Хирономиды перифитона водоемов Саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика

Дурнова, Наталья Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хирономиды перифитона водоемов Саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Хирономиды перифитона водоемов Саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика"

На правах рукописи

004618798

Дурнова Наталья Анатольевна

ХИРОНОМИДЫ ПЕРИФИТОНА ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, МОРФОЛОГИЯ, ЦИТОГЕНЕТИКА (DIPTERA, CHIRONOMIDAE, CHIRONOMINI)

03.02.05. - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 3 ЛЕН 2010

Санкт-Петербург - 2010

004618798

Работа выполнена на кафедре общей биологии, фармакогнозии и ботаники ГОУ ВПО «Саратовский государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского»

Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор

Кузнецова Валентина Григорьевна доктор биологических наук, профессор Белянина Светлана Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Стекольников Анатолий Александрович

доктор биологических наук, профессор Нарчук Эмилия Петровна

доктор биологических наук Гохман Владимир Евсеевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Новосибирский государственный университет»

Защита диссертации состоится » ^¿¿"¡/Ьл 2010 года в часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при «Зоологическом институте РАН» по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1; E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан vfjh>

¿WZ^L- 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук О. Г. Овчинникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Хирономиды — всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых (Chironomídae, Nematocera, Díptera), включающее около 5000 видов, относимых к 11 подсемействам (Макарченко, Макарченко, 1999; Saether et al., 2000; Макарченко, 2006), наиболее крупными из которых являются Orthocladiinae (270 видов) и Chironominae (230 видов). Личинки многих видов хирономид обитают в бентосе, но еще большее число видов заселяют приподнятые над дном субстраты и относятся к зооперифитону. Несмотря на присутствие в бентосе и зооперифитоне ряда общих эвритопных видов (в том числе и хирономид), эти эволюционно близкие группировки гидробионтов по многим характеристикам экологически независимы друг от друга (Баканов и др., 2003; Протасов, 2005; Скальская и др., 2006а,б). В современных условиях хирономиды все чаще используются как модельный объект при анализе уровня антропогенного загрязнения вод и донных отложений (Извекова др., 1996; Зинченко, 2002; Мисейко, 2003; Lobinske & Ali, 2006), при этом исследования базируются, как правило, на оценке бентосных видов. Изучение видового состава и биотопической приуроченности перифитонных хирономид может внести существенный вклад в экологический мониторинг пресноводных водоемов.

Точная видовая идентификация хирономид возможна только при условии, когда наряду со сравнительным морфологическим анализом учитываются экологические, молекулярные и цитогенетические сведения (Шилова, 19766; Carew et al., 2003). Например, давно и хорошо известно, что только особенности политенных хромосом позволяют дифференцировать виды-двойники, морфологически не отличимые друг от друга. В настоящее время методы кариосистематики занимают важное место в таксономических исследованиях разных групп насекомых (Angus, 1982; Высоцкая и др., 1995, 1997; Гохман, 2006; Чубарева, Петрова, 2008; Maryanska-Nadachowska et al., 2008; Kuznetsova et al., 2009, 2010; Vershinina, Lukhtanov, 2010) и, несомненно, актуальны для семейства Chironomidae (Bauer, 1945; Keyl, 1962; Stefían, 1966; Hoffiichter, 1971; Wülker, 1980, 1991; Белянина, 1983; Петрова, 1986, 1989, 1993; Кикнадзе и др., 1991а,б, 1996; Шобанов, 1994а,б,в; 2002а,б; Белянина, Дурнова, 1998, 2005; Shobanov et al., 1999; Полуконова, 2005; Кикнадзе, 2008; Провиз, 2005, 2010). В настоящее время накоплены подробные цитогенетические сведения только для 8-10% видов хирономид (Кикнадзе и др., 1996); личинки большинства этих видов ведут бентосный образ жизни - представители родов Chironomus, Camptochironomus, Sergeníia и др. Уровень изученности других родов хирономид, особенно включающих фитофильные виды, остается сравнительно низким.

Значимость кариологических исследований заключается не только в точном определении видовой принадлежности отдельных особей, но и в возможности оценки цитогенетической структуры популяций, и в выявлении уровня межвидовой и межпопуляционной дивергенции, что в настоящее время успешно продемонстрировано на примере рода Chironomus (Гундерина, 1986, 2001, 2005; Голыгина, 1999; Butler et al., 1999; Гундерина, Кикнадзе, 2000, 2010; Кикнадзе и др., 2007; Кикнадзе, 2008). Существующие филогенетические построения у хирономид также касаются, в основном, представителей рода Chironomus (Шобанов, Зотов, 2001; Шобанов, 2002а,б, 2005; Гурьев, 2002; Кикнадзе и др., 2004; Полуконова, 2005; Демин, Полуконова, 2008). Изучение межвидовой и внутривидовой дивергенции у других видов хирономид не проводилось, филогенетические связи перифитонных видов установлены не были.

Современные исследования показывают существенную роль гибридизации (симгенеза) в эволюции разных групп живых организмов (Боркин, Даревский, 1980; Ляпунова, Якименко, 1983; Панов, 1986; Якименко, 2003). Наличие у хирономид политенных хромосом позволяет определить «видовую принадлежность» определенной хромосомной последовательности и проследить, в результате каких скрещиваний могли возникнуть генотипические сочетания последовательностей у гибридных форм (Michailova, 1989a,b, 1996a,b; Полуконова, Белянина, 2002). Однако изучение гибридогенеза у хирономид находится на самых начальных этапах, поэтому актуальным является вопрос о роли гибридизации в процессе видообразования в этой группе насекомых.

Комплексный морфологический, кариологический, экологический и молекулярно-генетический анализ хирономид перифитона необходим для осуществления точной видовой диагностики морфологически сходных видов и подвидов; анализа адаптивного хромосомного полиморфизма и внутривидовой хромосомной дивергенции; выявления изменений генотипической структуры популяций под влиянием экологических факторов, а также для установления родственных отношений хирономид разного таксономического уровня.

Цель настоящей работы - выявление на основе морфологических, цитогенетических, молекулярно-генетических и экологических особенностей преобладающих тенденций микро- и макроэволюционной дифференциации и установление родственных отношений хирономид трибы Chironomini (Chironotnidae, DipteTa), обитающих в зоне прибрежных макрофитов водоемов Саратовской области.

Для достижения цели исследования необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить видовой состав хирономид трибы Chironomini прибрежных зарослей водоемов Саратовской области' и сопряженных территорий и проанализировать приуроченность личинок этой группы хирономид к различным погруженным субстратам.

2. Провести морфологический анализ хирономид зоны прибрежных зарослей, выявить морфологические признаки, имеющие наибольшее значение для видовой диагностики и выявления степени морфологической дивергенции популяций, подвидов и видов; сравнить морфологические особенности личинок видов-обрастателей, видов-минеров и личинок бентосных видов.

3. Изучить структуру политенных хромосом личинок видов родов Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Kiefferulus, Phaenopsectra, Demeijerea, Xenochironomus, Stenochironomus, Parachironomus и Microtendipes и составить цитофотокарты политенных хромосом из слюнных желез личинок.

4. Проанализировать внутри- и межпопуляционный хромосомный полиморфизм массовых видов хирономид зоны прибрежных зарослей и составить кадастры хромосомных последовательностей для каждого изученного вида.

5. Провести морфологический и кариологический анализ известных и впервые выявленных межвидовых гибридов и гибридов между подвидами (цитотипами) в родах Endochironomus и Glyptotendipes.

6. Провести молекулярно-генетический анализ (по фрагменту гена мтДНК цитохром С оксидазы I (COI) протяженностью 535 нп) представителей родов Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Dicrotendipes, Polypedilum, Stenochironomus, Xenochironomus, Cricotopus; установить время и последовательность возникновения видов фитофильных хирономид из разных родов.

7. Установить родственные отношения родов хирономид на основе морфологических, кариологических и молехулярно-генетических данных.

Xenochironomus xenolabis, Stenochironomus gibbus, Phaenopsectra flavipes) и составлены подробные цитофокарты для 15-ти видов из родов Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum). На основе цитофотокарт впервые проведено картирование инверсионных последовательностей у всех изученных видов; подробно исследован хромосомный полиморфизм и цитогенетическая структура популяций 13 видов. Впервые установлена зависимость спектра и частоты хромосомных перестроек у личинок от типа заселяемого ими субстрата. Проанализированы особенности пространственной организации хромосом в шггерфазных ядрах в связи со специфическими условиями существования видов. Впервые рассчитаны цитогенетические расстояния между межпопуляционпыми и внутрипопуляционными группировками двух модельных видов {Glyptotendipes glaucus и G. pallens), и на этой основе установлен уровень цитогенетической дивергенции. На примере рода Glyptotendipes проведен сравнительный анализ морфологии и кариотипов бентосных и перифитонных видов. На основании сравнительного морфологического анализа личинок 41-го вида впервые проанализированы филогенетические отношения 24-х родов из подсемейств Chironominae и Orthocladiinae. Впервые установлена нуклеотидная последовательность фрагмента гена мтДНК цитохром оксидазы I (СОТ) протяженностью 535 нп у 10-ти видов: Endochironomus albipennis, Е. tendens, Glyptotendipes barbipes, G. gripekoveni, G. imbecillis, G. mancunianus, Polypedilum sordens, Stenochironomus gibbus, Synendotendipes Icaluginae, Xenochironomus sp. п. На основе этих данных установлено время дивергенции изученных таксонов и время возникновения минирования и обрастания субстратов как двух прогрессивных эволюционных стратегий в семействе Chironomidae.

Теоретическая и практическая значимость. Комплекс выявленных морфологических и кариотипических признаков позволяет производить точное определение видов хирономид зоны прибрежных зарослей и проводить их сравнительный морфологический и цитогенетический анализ. Разработанные цитофотокарты политенных хромосом являются необходимым условием для изучения хромосомного полиморфизма массовых видов хирономид, так как на их основе возможно точное картирование для уже зарегистрированных и вновь выявленных хромосомных перестроек. Сведения по видовому составу хирономид прибрежных зарослей макрофитов и накопленные данные по хромосомному полиморфизму массовых видов могут служить основой для экологического мониторинга водоемов Саратовской области. Комплексный анализ цитогенетической и морфологической дифференциации хирономид, заселяющих различные экологические ниши прибрежных зарослей, вносит вклад в изучение эволюционных тенденций у видов, вступающих в

коэволюционные связи с обитающими здесь другими видами животных или растений. Установление времени дивергенции разных таксономических групп хирономид методом молекулярно-генетического 'анализа может служить основой для более глубокого понимания эволюции семейства СЫгопо1Ш(1ае.

Апробация результатов. Материалы работы были представлены на X Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, ИБВВ РАН, октябрь 1995 г.), III Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, январь 1997 г.), X Всероссийской конференции молодых ученых (Борок, ИБВВ РАН, март 1997 г.), VI Всероссийском диптерологаческом симпозиуме (Санкт-Петербург, апрель 1997 г.), XI Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, сентябрь 1997 г.), Симпозиуме «Современные достижения популяционной, эволюционной и экологической генетики (Владивосток, сентябрь, 2001 Г.), XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002 г.), Юбилейном совещании, посвященном памяти С.С. Хохлова (Саратов, сентябрь 2002 г.), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, ИБВВ РАН, октябрь 2002 г.), Международном хирономидологическом симпозиуме (США, Миннесота, август 2003 г.), Международном симпозиуме «Кариосистематика беспозвоночных животных IV» (Санкт-Петербург, август 2006 г.), IX Международной научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (г. Белгород, октябрь 2006 г.), научно-практической конференции «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, март 2007 г.), ХП1 съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, сентябрь 2007 г.), X Международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, сентябрь 2008 г.), II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, идентификации и прогнозирования» (Астрахань, август 2009 г.), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, ноябрь 2009 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, в том числе 10 в журналах, рекомендуемых ВАК РФ для публикаций материалов докторских диссертаций по биологическим наукам; 6 статей находятся в печати.

Положения, выносимые на защиту.

взаимодействий с растениями, при этом прочные коэволюционные связи с определенными видами макрофитов у них пока не сформированы. Наиболее узкоспециализированными видами хирономид прибрежной зоны являются минеры древесины и тканей губок.

2. Накопление цитогенетических изменений в процессе внутри- и межвидовой дифференциации происходит заметно быстрее, чем накопление морфологических различий.

3. Рисунок дисков политенных хромосом является хорошим маркером для изучения систематики и установления родственных связей таксонов разного ранга в семействе Chironomidae.

4. Сравнительный кариотипический анализ хирономид-обрастателей и хирономид-минеров погруженных субстратов (виды из родов Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedihim, Dicrotendipes, Xenochironomus, Stenochironomus, Phaenopsectra, Demeijerea, Parachironomus, Kiefferulus) показывает лишь частичную гомологию по рисунку дисков политенных хромосом у близких видов в пределах одного рода и её полное отсутствие у видов разных родов, а в некоторых случаях - и у видов одного рода.

5. Внутрипопуляционный и межпопуляционный хромосомный полиморфизм является отражением адаптивных процессов у хирономид, в частности, изменение частот определенных инверсионных последовательностей дисков политенных хромосом зависит от заселяемого личинками субстрата.

6. Фитофшшя (у хирономид — способность личинок к обрастанию или минированию растительных субстратов) возникала в эволюции хирономид неоднократно в разных таксономических группах.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов. Текст диссертации изложен на 300 страницах. Приложение включает 43 таблицы и 113 рисунков. Список литературы содержит 598 источников, из которых 190 на иностранном языке.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своим научным консультантам д.б.н. В.Г. Кузнецовой и д.б.н. С.И. Беляниной. Очень признательна за ценные советы в процессе обсуждения результатов работы д.б.н. H.A. Петровой, проф. П. Михайловой (Р. Michailova, Болгария), д.б.н. H.A. Шобанову, д.б.н. В.М. Лухтанову, д.б.н. Л.И. Гундериной, к.б.н. А.Г. Истоминой, д.б.н. Т.Б. Зинченко, д.б.н. В.М. Басову. Благодарю за сотрудничество своих коллег: д.б.н. Н.В. Полуконову, к.б.н. М.Ю. Воронина, к.б.н. Л.Е. Сигареву, А.Г. Демина.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Видовой состав, экологические, морфологические и онтогенетические особенности хирономид зоны прибрежно-водных макрофитов пресноводных водоемов России и сопредельных стран (обзор литературы)

1.1. Видовой состав и экологические особенности хирономид фауны прибрежных зарослей макрофитов

Приведена характеристика зоны прибрежно-водных макрофитов, которая относится к области широкого экотона — «вода-суша», занимает ключевое место в экосистемах речных пойм (Залетаев, 1997; Соловьева, Розенберг, 2006) и отличается повышенной продуктивностью, биологическим разнообразием и интенсивными процессами самоочищения водотока (Коломыц, 1987; Ермохин, 2000). Особое внимание уделено обсуждению понятия «перифитон» или «биоценоз обрастаний», т.е. группе гидробионтов, поселяющихся на поверхности находящихся в воде твердых субстратов (Бенинг, 1924). Рассмотрены вопросы, касающиеся современного состояния изученности хирономид перифитона.

Обсуждаются особенности двух прогрессивных эволюционных стратегий хирономид - минирования и обрастания личинками различных погруженных субстратов. Рассмотрены некоторые аспекты эволюции перифитонных хирономид и, в частности, последовательность возникновения способности к «обрастательному» или «минирующему» образу жизни; обсуждается тенденция к увеличению доли хирономид-минеров в семействе Chironomidae в целом (Калугина, 1963а, 19746). Так как при исследованиях зооперифитона материал собирался только с поверхности обросших субстратов (Кондратьев, 1979; Потапов, 1983; Баканов и др., 2003; Скальская, 1982, 1998; Скальская и др., 2005, 2006а,б), т.е. организмы, находящиеся внутри субстратов, при этом не учитывались, а биотопическая приуроченность установлена всего для нескольких фитофильных видов Endochironomus и Glyptotendipes (Калугина, 1963а), экологические особенности хирономид перифитона нельзя считать достаточно изученными.

1.2. Морфологические и цитогенетические особенности. Использование цитогенетических признаков в систематике хирономид

1.2.1. Морфологический анализ в современной систематике хирономид

В настоящее время мировая фауна хирономид насчитывает не менее 5000 видов из 440 родов 11 подсемейств: Tanypodinae, Aphroteniinae, Podonominae, Usambaromyiinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae, Chironominae, Telmatogetoninae (Saether et al., 2000). Для Палеарктики зарегистрировано около 1300 видов из 217 родов, для Неарктики 1051 вид из 205 родов (Ashe, Cranston, 1990; Saether et al., 2000). В России, по предварительным данным, обитает более 900 видов

(Макарченко, Макарченко, 2009). Имаго хирономид изучены во много раз лучше, чем личинки и куколки (Зорина, 2002), и для большинства видов данные по преимагинальным стадиям отсутствуют или очень краткие. В разделе приведены краткие сведения об изученности основных родов хирономид, включающих перифитонные виды.

1.2.2. Признаки кариотипа, используемые в систематике хирономид на разных таксономических уровнях

Приведен обзор, посвященный истории применения видоспецифичной структуры политенных хромосом в систематике семейств Drosophillidae (Painter, 1934; Dobzhansky, 1951; Sorsa, 1974), Simuliidae (Чубарева, 1977; 1987; Чубарева, Петрова, 2008), Culicidae (Стегний, 1991; 1993) и, более детально — Chironomidae (Bauer, 1945; Keyl, 1962; Steffan, 1966; Hoffrichter, 1971; Wülker, 1980, 1991; Белянина, 1983; Петрова, 1986, 1987, 1989; 1990; 1991; Кикнадзе и др., 1991а,б, 1996; Шобанов, 1994а,б,в, 2002а,б; Полуконова, 2005; Белянина, Дурнова, 1998, 2005). Рассмотрены признаки, используемые при видовом описании кариотипа хирономид: хромосомное число (2п), длина хромосом, степень политении, расположение и выраженность ценгромерных районов, число и локализация ядрышек, колец Бальбиани и пуффов. Установлено, что наиболее диагностически значимым является рисунок дисков политенных хромосом, для которого характерна высокая консервативность, впервые установленная Кейлом (Keyl, 1957, 1960, 1962; Keyl H.-G., Keyl I., 1959; Keyl, Strenzke, 1956) для видов рода Chirortomus.

Обобщены данные о неслучайном расположении хромосом в интерфазных ядрах эукариот (Навашин, 1957; Kitani, 1963; Дубинин и др., 1966; Прокофьева-Бельговская, 1967; Стегний, 1991, 1993, 2006; Manuelidis, Borden, 1998; Енукашвили и др., 2003; Разин, 2006). Так как упорядоченность организации интерфазного ядра в значительной степени определяется локализацией в нем гетерохроматина (ГХ), приведено описание особенностей центромерного, теломерного и интеркалярного ГХ (Прокофьева-Бельговская, 1986; Жимулев и др., 1989; Жимулев, Беляева, 2003). Рассматриваются типы хромоцентров и их встречаемость в кариотипах хирономид. Например, в подсемействе Chironominae у Chironomus melanoius, Ch cucini и Ch. pilicornis имеется непрочный хромоцентр (Wülker, Butler, 1983; Кикнадзе и др., 2002), а у Lipiniella arenicola и Parachirortomus parilis -прочный (Kiknadze et al., 1982; Michailova, 1989a). Обсуждается роль ГХ в эктопической конъюгации политенных хромосом в интерфазном ядре. Отмечено, что у некоторых видов эктопические контакты являются определенным этапом в эволюции кариотипа, в частности, на пути к эволюционному уменьшению числа хромосом (Keyl, 1962; Martin et al., 1974; Петрова, Максимова, 1978; Петрова, 1983; Michailova et al., 1994a).

Приводится обзор сведений о структуре B-хромосом, которые присутствуют в геномах многих видов эукариот (Camacho et al., 2000) и обнаружены приблизительно у 7% изученных видов хирономид (Мисейко и др., 1971а; Чубарева, 1971; Белянина, 1975; Ильинская, Петрова, 1985; Петрова, 1990; Петрова, Чубарева, 1997; Сиирин и др., 2003).

Наличие гигантских политенных хромосом у личинок хирономид делает их незаменимым объектом при изучении хромосомного полиморфизма, который выявлен в результате популяционно-кариологических исследований многих видов хирономид (Белянина, 1983; Петрова, 1990; Жиров, 1994; Ильинская, Петрова , 1996; Петрова и др., 1996; Кикнадзе и др., 1996; Кикнадзе, 2008; Кикнадзе, Истомина, 2000; Гундерина, 2001). Отмечается, что хромосомный полиморфизм лучше всего изучен на примере видов Chironomits, что обусловлено наличием высокой степени гомологии по последовательностям дисков у большинства видов этого рода. На основании имеющихся данных удалось выявить некоторые закономерности хромосомной эволюции и провести филогенетические исследования этих насекомых (Keyl, 1962; Martin, 1979; Willker, 1980; Полуконова, 20016, 2005; Шобанов, 2002а,б, 2005; Кикнадзе и др., 2007). Показано, однако, что для большинства хирономид, в том числе и для видов, личинки которых ведут специфический образ жизни, минируя погруженные в воду субстраты, эти данные немногочисленны.

ГЛАВА 2. Материал и методы

Материалом для исследования послужили гидробиологические и энтомологические сборы перифитонных хирономид, проведенные в период с 1990 по 2009 гг., а также куколки и имаго, выведенные в лабораторных условиях. Всего обработано более 230 проб, изготовлено и изучено около 4500 временных микропрепаратов политенных хромосом и 650 постоянных морфологических препаратов личинок, куколок и имаго. Постоянные и часть временных препаратов хранятся в коллекции кафедры общей биологии, фармакогнозии и ботаники Саратовского государственного медицинского университета. Сбор и хранение личинок проводились по стандартным гидробиологическим методикам (Чертовский, 1949; Константинов, 1950; Шилова, 19696, 1972; Панкратова, 1983). Морфологические препараты фиксировались в глицерин-желатине по методике Макарченко (1985). Определение имаго, куколок и личинок хирономид проводилось по соответствующим определителям (Черновский, 1949; Шилова, 19696; Родова, 1978; Pinder, 1978; Панкратова, 1983; Pinder, Reiss, 1983, 1986; Cranston et al., 1989; Макарченко, 2006). В большинстве случаев видовая диагностика личинок подтверждалась анализом имаго; выведение взрослых особей из

личинок проводилось в лабораторных условиях согласно методикам, предложенным Шиловой (1974а, 1976а) и Михайловой (Michailova, 1985b).

При изучении приуроченности личинок хирономид к заселяемым субстратам использовалась методика количественного учета перифитонных видов (Зимбалевская, 1974, 1981; Кондратьев, 1979), но при этом учитывались не только особи, прикрепленные к поверхности погруженного субстрата, но и личинки, находящиеся внутри него. Видовое определение гидрофильной растительности проводилось по соответствующим определителям (Лисицына и др., 1993; Еленевский и др., 2001).

Изучение и описание морфологии личинок, куколок и имаго осуществлялись с использованием современных обозначений и терминов (Шилова, 1972; Шобанов, 1989; Saether, 1980; Макарченко, 1985; Ashe, Cranston, 1990; Логинова, Белянина, 1994; Полуконова, 2001а). Измерение количественных признаков проводилось с помощью окуляр-микрометра.

Для выявления филогенетического родства был проведен морфологический анализ личинок 41-го вида из четырех подсемейств Chironomidae: Diamesinae, Tanipodinae, Orthocladiinae и Chironominae. В качестве внешней группы использован представитель подсемейства Tanipodinae — Macropelopia paranebulosa. Всего рассмотрено 39 качественных и количественных морфологических признаков, наиболее часто используемых для установления видовой принадлежности хирономид.

На филлограмме (глава 4) приведены сокращенные названия каждого вида (в списке приведены в скобках): Подсемейство Diamesinae

\. I'rodiamesa olivacea Fittkau, 1962 (Meigen, 1818) (P. oliváceo) Подсемейство Tanipodinae

2. Macropelopia paranebulosa Fittkau, 1962 (M paranebulosa) Подсемейство Orthocladiinae

3. Cricotopus glacialis Edwards, 1922 (C. glacialis)

4. Cricotopus silvestris Fabricius, 1794 (C. sihestris) Подсемейство Chironominae

5. Camptochironomus tentons, Fabricius, 1805 (C. tentons)

6. Cryptochironomus ussouriensis (Goetghebuer, 1933) (C. ussouriensis)

7. Chironomus luridus Strenzke, 1959 (Ch. luridus)

8. Ch. muratensis Ryser, Scholl & Wfflker, 1983 (Ch. muratensis)

9. Ch. obtusidens Goetghebuer, 1921 (Ch. obtusidens)

10. Ch. piger Strenzke, 1959 (Ch. piger)

11. Ch. plumosus (Linnaeus, 1758) (Ch. plumosus)

12. Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839) (D. nervosus)

13. Demeijerea rufipes (Linnaeus, 1761) (D. rufipes)

14. Ein/eldia pagana (Meigen, 1838) (E. pagana)

15. Endochironomus alhipennis (Meigen, 1830) (E. alblpennis)

16. E. tendens (Fabricius, 1775) (E. tendens)

17. Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839) (G. barbipes)

18. G. glaucus Meigen, 1818 (G. glaucus)

19. G. gripekoveni (Kieffer, 1913) (G. gripekovení)

20. G. imbecillis Walker, 1856 (G. imbecillis)

21. G. mancunianus (Edwards, 1929) (G. mancunianus)

22. G. minutus sp. n. (G. minutus)

23. G. pallens (Meigen, 1804) (G. />a//em)

24. G. paripés Edwards, 1929 (G. paripés)

25. G. varipes Goetghebuer, 1927 (G. varipes)

26. Kiejferulus tendipediformis (Goetghebuer, 1921) (K. tendipediformis)

27. IJpiniella moderata Kalugina, 1970 (L. moderato) 27. Micropsectra logani Johannsen, 1928 (M. logani)

29. Microchironomits tener (Kieffer, 1918) (M tener)

30. Phaenopsectraflavipes Meigen, 1818 (P. flavipes)

31. Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804) (P. nubeculosum)

32. Polypedilum sp. n.

33. P. sordens (Van der Wulp, 1874) (P. sordens)

34. Sergentia baueri Wiilker, Kiknadze, Kerkis & Nevers, 1999 (S. baueri)

35. Stenochironomus gibbus (Fabricius, 1794) (S. gibbus)

36. Synendotendipes kaluginae sp. n. (S. kaluginae)

37. Tanytarsus volgensis Miseiko, 1967 (T. volgensis)

38. Xenochironomus xenolabis Kieffer, 1916 (X xenolabis)

39. Xenochironomus sp. n. (Xenochironomus sp.)

40. Baeotendipes noctivaga (Kieffer, 1911) (B. noctivaga)

41. Cladopelma goetghebueri Spies & Saether, 2004 (C. goetghebueri) Морфология представителей большинства родов подсемейства

Chironominae была изучена лично автором. Данные о морфологии представителей родов Baeotendipes, Camptochironomus и Chironomus предоставлены H.B. Полуконовой (кафедра общей биологии, фармакогнозии и ботаники Саратовского государственного медицинского университета). Для морфологического анализа представителей подсемейств Orthocladiinae, Tanipodinae и Diamesinae использованы литературные данные (Панкратова, 1983; Макарченко, 2006). Для анализа филогении хирономид использовали программу PAUP (SwoíFord, 2002).

Препараты политенных хромосом слюнных желез личинок готовились по модифицированной этил-орсеиновой методике (Демин, Ильинская, 1988; Демин, Шобанов, 1990). Изучение и фотосъемка кариотипов проводились под микроскопом «Микромед 2» со стандартной фотонасадкой при увеличениях ок.х7, об.х40 (либо об.х90); отснято более 4500 кадров.

Обработка цифровых изображений проводилась с использованием программы PhotoShop 6.0 и CorelDraw 13. При изучении политенных хромосом использованы атласы кариотипов (Michailova, 1989а; Кикнадзе и др., 19916, 1996) и сводки кариотипов хирономид мировой фауны (Петрова, 1989, 1990). Для большинства видов созданы оригинальные цитофотокарты политенных хромосом с разделением их на мелкие отделы, и указаниями активных районов. Инверсионные последовательности обозначали порядковыми номерами в соответствии с очередностью их описания; сочетания последовательностей в каждом плече обозначались двумя цифрами, указывающими на принадлежность каждого гомолога к определенной последовательности (например, g/eAl.l., glaM.2. и т. д.). Уровень гетерозиготности популяций оценивался по частоте встречаемости гетерозиготных особей и среднему числу гетерозиготных инверсий на особь (Чубарева, 1974; Кикнадзе и др., 19916,1996; Шобанов, 1994а, в).

Цитогенетические расстояния между популяциями и внутрипопуляционными выборками рассчитывались по методу Нэя (Nei, 1972). Дендрограммы, иллюстрирующие цитогенетические расстояния между выборками, строили по методу среднего присоединения. Различия по доле отдельных хромосомных последовательностей и их зиготических сочетаний в кариотипах хирономид из разных выборок оценивали при попарном сравнении по ^-критерию Фишера. Сравнительная оценка результатов проводилась на основе данных по цитогенетическим расстояниям на разных этапах дивергенции видов в роде Chironomus (Гундерина, 2001).

Проведены молекулярно-генетические исследования 17-и образцов 14-и видов хирономид, собранных в водоемах Саратовской области:

1. Dicrotendipes nervosus: из р. Волги у Саратова и из р. Терешки у пос. Лысые Горы.

2. Endochironomus albipennis: из оз. Сазанка в г. Энгельсе.

3. Е. tendens: из р. Терешки у пос. Лысые Горы и из р. Красавки у с. Ново-Александровка.

4. Glyptotendipes barbipes: из р. Узень в г. Новоузенске.

5. G. glaueus: из р. Волги у г. Энгельса.

6. G. gripekoveni: из пруда у г. Маркс и из р. Красавки у с. Ново-Александровка.

7. G. imbecillis: из р. Волги у с. Узморье.

8. G. maneunianus: из пруда у г. Маркс.

9. Polypedilum sordern: из р. Красавки у с. Михайловка.

10. Stenochironomus gibbus: из р. Терешки у с. Черкасское.

11. Synendotendipes kaluginae sp. п.: из оз. Холодного у г. Энгельса.

12. Xenochironomus xenolabis: из р. Красавки у с. Ново-Александровка.

13. Xenochironomus sp. из р.Терешки у с. Черкасское.

14. Cricotopus glacialis из р. Волги у с. Узморье.

Выделение тотальной ДНК проводилось с использованием коммерческого набора реактивов Diatom1"1 DNA Prep 100 «Изоген» в соответствии с протоколом фирмы-изготовителя. Амплификация гена COI проводилась на термоциклере «Терцик» с использованием коммерческого набора реактивов GenePak@ PCR Core «Изоген» в соответствии с протоколом фирмы-изготовителя.

Структура праймеров: LCO 5'GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG3', НСО 5 'ТА А АСТТС AG G GTG АССА А А А А АТС A3 ' (Folmer et al., 1994).

Условия ПЦР и структура праймеров для амплификации фрагмента гена COI (713 нп): I. 94° - 1 мин; II 5 циклов: а) 94° - 1 мин., Ь) 45 ° - 1.5 мин., с) 72 ° - 1.5 мин.; Ш. 35 циклов: а) 94 ° - 1 мин., Ь) 50 1.5 мин., с) 72 ° - 1 мин.; IV. 72 ° - 5 мин. Детекция ПЦР-продуктов проводилась с помощью горизонтального электрофореза в пластине 1% агарозного геля с добавлением бромистого этидия. В качестве буфера использовался стандарный трис-боратный буфер. Для световой идентификации и фотографического фиксирования результатов электрофореза, пластина геля помещалась в УФ-трансиллюминатор. Для эллюции ПЦР-продуктов из геля применялся набор реактивов Diatom"" DNA Elution «Изоген».

Определение первичной нуклеотидной последовательности гена проводилось на коммерческой основе в ЗАО «Евроген». Для коррекции полученных последовательностей использовалась программа ChromasPro, выравнивание проводилось с помощью ClustalW; филогенетические построения с использованием метода ME, расчет времени дивергенции, а также графическая обработка всех дендрограмм осуществлялись с использованием пакета программ, реализованного в Mega4, построение Байес-дендрограммы проводилось в программе и MrBayes 3.1.2. В качестве моделей замещения аминокислот использовали алгоритмы Poisson correction и Number of differences.

ГЛАВА 3. Видовой состав и биотоиическая приуроченность перифитонных хирономид зоны прибрежно-водных макрофитов Саратовской области

3.1. Видовой состав

В водоемах Саратовской области обнаружено 27 видов хирономид, обитающих в зоне прибрежно-водных макрофитов, из них: 25 видов из 12 родов подсемейства Chironominae (Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Kiefferulus, Dicrotendipes, Phaenopsectra, Microtendipes, Xenochironomus, Stenochironomus, Demeijerea и Parachironomus), и 2 вида рода Cricotopus подсемейства Orthocladiinae. Два

вида (Glyptotendipes gripekoveni и Endochironomus tendens) представлены двумя цитотипами. Всего рассмотрено 18 вариантов различных субстратов.

3.2. Экологические группы хирономид по отношению к заселяемым субстратам

Исследован видовой состав и проанализирована биотопическая приуроченность перифитонных хирономид водоемов Саратовской области (в нашем понимании — как «обрастателей» и минеров погруженных субстратов) и впервые предложена их экологическая классификация (рис. 1).

I. «Обрастатели» подводных субстратов (Endochironomus albipennis, Dicrotendipes nervosus, Microtendipes pedellus, Cricotopus sylvestris и С. glacialis) отмечены для большинства проб, при этом наиболее распространенным в изученных водоемах является Е. albipennis.

И. Эвритопные виды, сочетающие «обрастание» с минированием (iGlyptotendipes glaucus, G. pallens), являются наиболее массовыми в большинстве изученных нами водоемов. Личинки G. glaucus способны обитать внутри субстратов (гнилая древесина, разлагающиеся листья и стебли водных макрофитов), а также обрастать самые разнообразные подводные субстраты (камни, коряги, раковины моллюсков). Личинки G. pallens заселяют разлагающиеся листья рогозов и ткани пресноводных губок.

*— биотопическая приуроченность указана согласно по литературным дачным

(Калугина, 1963а, 1975; Панкратова, 1983) Рис. 1. Классификация перифитонных хирономид по заселяемым субстратам

Ш. Минеры разлагающихся растительных тканей (Synendotendipes impar, S. kaluginae sp. п.) всегда предпочитают разлагающиеся растительные остатки. Кроме них, в прошлогодних растительных тканях обитают эвритопные виды хирономид и единичные особи хирономид-обрастателей.

IV. Минеры отмирающих и живых тканей макрофитов (Glyptotendipes gripekoveni, Endochironomus tendens, Pofypedilum sordens, Kiefferulus tendipediformis, Phaenopsectra sp. п., Ph. flavipes) способны минировать нижние кроющие листья разных видов рогоза, ежеголовника, сусака, которые находятся на разных стадиях деструкции. В наиболее старых, листьях рогозов обнаруживаются эвритопные личинки G. glaucas, относительная доля которых может превышать 50% (рис. 2).

0,6

0,4

ч о КГ

•S

□

^ 01

п □ о m

SÍ с •S. -а g s; а -S t» SI а Sf ü § § ti 1 o in 3 я О £ К •2 о -о •1

"3 kj 2! Q

tai oí а S

о а.

л Но

Виды

Рис. 2. Доля видов хирономид от общей численности (N=1208) в разлагающихся наружных листьях рогоза узколистного

V. Минеры только живых тканей макрофитов (Glyptotendipes mancunianus, G. imbecillis, G. viridis, G. aequalis, G. caulícola) являются наиболее специализированными среди всех фитофильных хирономид, так как их личинки внедряются в живые части водных растений и живут в них до окукливания. В изученных водоемах личинки G. mancunianus доминировали в наружных живых листьях сусака, стрелолиста обыкновенного, ежеголовника прямого (рис. 3), камыша озерного и рогоза широколистного.

VI. Минеры полуразложившейся древесины подразделяются на:

а) облигатиые, к которым относится вид рода Stenochironomus (S gibbus) и

б) факультативные, к которым относятся эвритопные Glyptotendipes glaucus, G. gripekoveni, Endochironomus tendens, заселяющие сильно размягченную древесину, и Pofypedilum pedestre (в массовом количестве встречен в лубяном слое коры затопленных стволов и ветвей).

Виды

Рис. 3. Доля видов хирономид от общей численности (N=1513) в живых наружных листьях ежеголовника прямого

VII. Комменсалы (минеры тканей пресноводных губок и мшанок)

подразделяются на: а) облигатные, к которым относятся Xenochironomus sp., X. xenolabis, Demejerea rufipes и Glypiotendipes varipes и б) факультативные, к которым относятся эвритопные виды Endochironomus albipennis, Dicrotendipes nervosus, Glypiotendipes pallens, G. glaucus, Polypedilum sordens и Microtendlpes pedellus.

Самым массовым видом, заселяющим погруженные субстраты в изученных нами водоемах, является G. glaucus, личинки которого способны заселять разнообразные субстраты, предпочитая погруженную древесину и разлагающиеся части водных макрофитов (рис. 4).

Рис. 4. Биотопическая приуроченность личинок G. glaucus (N=1446)

ГЛАВА 4. Морфологический анализ хироиомид зоны прибрежно-водных макрофитов водоемов Саратовской области

4.1. Имаго, куколка, личинка

Приведены результаты анализа 25 видов перифитонных хирономид из 12 родов (Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Kiefferulus, Dicrotendipes, Phaenopsectra, Microtendipes, Xenochironomus, Stenochironomus, Demeijerea и Parachironomus). Для каждого вида приводится краткая сводка опубликованных данных по морфологии имаго, куколки и личинки. Приведены оригинальные описания фаз метаморфоза для каждого вида. Описания большинства видов сопровождается оригинальными рисунками, а в ряде случаев — таблицами, в которых проводится сравнение между близкими видами с целью их более четкой дифференциации. В этом же разделе приводятся первоописания 5-ти видов (для Synendotendipes kaluginae sp. п. и G. minutus sp. п. представлены подробные описания имаго, куколки и личинки; для Xenochironomus sp. п., Endochironomus sp. п., Polypedilum sp. п. и Phaenopsectra sp. п. приведены подробные описания личинки).

4.2. Основные направления морфологической адаптации личинок хирономид к специфическим условиям обитания

Рассмотрены основные направления морфологической адаптации личинок хирономид к специфическим условиям обитания. Рассмотрены особенности морфологии личинок, связанные со спецификой их образа жизни.

4.2.1. Морфологические адаптации личинок к обрастанию и минированию растительных субстратов (на примере видов Glyptotendipes)

1. Морфологические особенности видов, личинки которых ведут бентосный образ жизни (G. barbipes, G. paripés, G. minutus sp. п.): пологая дуга ментума и округлые небольшие выступы на основаниях максилл. У данных видов в строении ротовых частей взрослых личинок наблюдаются некоторые черты сходства с личинками первой стадии других видов Glyptotendipes, что, по мнению Калугиной (1979), является признаком примитивности и свидетельствует о первичности бентосного образа жизни по сравнению с минированием и обрастанием субстратов. Представляется, однако, более вероятным, что формирование бентосных видов и видов-минеров рода Glyptotendipes происходило независимо, на что указывают данные молекулярно-генетического анализа (глава 7).

2. Морфологические особенности эврибионтных видов, сочетающих способность к минированию с «обрастанием» погруженных субстратов (G. glaucus, G. pallens)'. в строении ротового аппарата личинок сочетаются признаки, характерные как для бентосных видов, так и для узкоспециализированных минеров макрофитов: дуга ментума более крутая,

чем у бентосных видов, но в основания максилл имеются только округлые зубцы; зарубки на срединном зубце отсутствуют.

3. Морфологические особенности видов, узко приспособленных к минированию тканей живых водных макрофитов (б. таситапия, С. ¡тЪесШЫ) — резкое увеличение крутизны ментума, уменьшение его боковых зубцов и развитие острых зубцов в основании максилл. Такие же особенности, хотя и в меньшей степени, характерны и для й. ^¡рекохет, при этом у личинок подвида О. g. gripekoven¡ Ве1уапша с1 Оигпоуа, 2004, предпочитающих минировать отмирающие листья водных растений, эти особенности выражены сильнее по сравнению с личинками & g. paragripekoveni Ве1уашпа е1 Оигпоуа, 2004. Кроме того, нами впервые отмечено, что личинки (7. gripekoveni достаточно часто заселяют еще живые «старые» листья рогоза или частухи, что, несомненно, свидетельствует о далеко зашедшей специализации личинок этого подвида к минированию. Личинки б. g. ратдг1реко\ет встречались только в сгнившем или полусгнившем растительном субстрате, и приспособления к минированию живых тканей у них выражены более слабо, чем у С таситапиэ, & ¡тЬесНШ и б. g. gripekoveni.

4.2.2. Приспособления к облигатному минированию древесины у личинок рода Б1епосМгопотш

Личинки & gibbus узко приспособлены к обитанию внутри древесины и на поверхность субстрата не выходят. В связи с этим, они демонстрируют черты узкой приспособленности к минированию: уплощенную в дорсовентральном направлении голову, которая суживается в передней части; кроме того, они имеют вогнутый ментум и почти полностью редуцированные вентроментальные пластинки. Личинки не способны плавать, совершая ундулирующие движения; их тело вялое, передние и задние подталкиватели редуцированы.

4.2.3. Приспособления к комменсализму у личинок рода ХепосЫгопотт

У изученных нами видов X. хепо1аЫя и ХепосЫгопотт ер. характерными особенностями, возникшими в результате узкой приспособленности к обитанию в тканях губок, являются: массивное, но малоподвижное тело; маленькая головная капсула; разделение лабрума на две лопасти, несущие длинные густые щетинки, которые, предположительно, выполняют функцию осязания. Личинки обоих видов не способны совершать ундулирующие движения и не способны к фильтрационному питанию. Как и личинки & gibbus, личинки ХепосЫгопотиз при извлечении из субстрата быстро гибнут.

4.3. Филогенетические отношения некоторых родов по данным морфологического анализа.

Дяя выявления межвидового филогенетического родства по морфологическим признакам личинки был отобран 41 вид хирономид из 24-х родов, относящихся к четырем подсемействам (см. гл. 2). Рассчитаны относительные попарные эволюционные расстояния между видами и построены филогенетические деревья с использованием двух алгоритмов — Mean, при котором оценивалось усредненное количество пар символьных различий, и Total, при котором программа оценивала общее количество парных различий (рис. 5).

В. ivxtiraga G, rtvipes

• D. nenosus

-CI mtbecillis ~G. mancunianm

-—Q. barbipes

,-Q utiuutus

~-G. paripes —<3. glmtctis 'O. palhms ~G. gripefotvem —L. mofkrata -K, ietuiipedi/oniiis -C. teutons —Ck mumtmuh -Ch phmmm

-Ck luridus Ch, pigcr

Ck obtusidem

E. pagam

P. Htibecnbstmi

E. (dbipeimis -E. /aniens -Polypedilmn s-p, —P. sorrfem S, barnm

~R ffavipes

S. Ыщпте С. msmrwmis

St. gihbus T. ro!gemis

■ C. ghwialis C. silvestris P. olimcea

X- xmalabis Xenochirononms sp.

D. rttfipes

M pamtebukm

Рис. 5. Схема филогенетического родства некоторых видов семейства Chironomidae, построенная по критерию минимального эволюционного расстояния с учетом общего количества пар символьных различий (TOTAL)

Из представителей подсемейства Chironominae, наиболее близким к корню филогенетического дерева оказался род Xenochironomus, включающий два близких вида — Xenochironomus sp. и X. xenolabis. Расположение этих видов в отдельном кластере объясняется специфичностью их морфологии, обусловленной узкой специализацией личинок к минированию тканей губок. Молекулярно-генетические данные (Глава 7) также показывают, что предковая форма Xenochironomus четко обособлена от других видов трибы Chironomim.

Наиболее эволюционно прогрессивной группой являются представители Chironomus и Glypíotendipes, что, в целом, согласуется с данными молекулярно-генетического анализа (Глава 7). Расположение на филограмме (рис. 5) Kiefferulus tendipediformis в одном кластере с видами Glypíotendipes свидетельствует о филогенетической близости двух родов, при этом дивергенция родов Kiefferulus и Glyptotendipes по морфологическим признакам личинки более выражена, чем дивергенция по нуклеотидным последовательностям (Глава 7).

В один большой кластер попали представители родов Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Sergentia (рис. 5), что, в целом, соответствует их положению на дендрограмме, иллюстрирующей время их возникновения (Глава 7). Stenochironomus gibbus входит в сборный кластер, объединяющий представителей как трибы Tanytarsini, так и Chironominae, что подтверждает его экологическую специфичность и особенности морфологии, отличающие его от большинства представителей трибы Chironominae — вогнутый ментум, редукция подталкивателей, отсутствие подставок преанальных кисточек и др. (Макарченко, 2006).

Для более точного морфологического анализа хирономид-обрастателей и хирономид-минеров нами проанализированы признаки 20 видов хирономид, 10-ти родов подсемейства Chironominae, из которых 15 фитофильных видов: Dicrotendipes nervosus, Demeijerea ruflpes, Endochironomus albipennis, E. tendens, Glyptotendipes glaucus, G. gripekoveni, G. imbecillis, G. mancunianus, G. pallens, Kiefferulus tendipediformis, Phaenopsectra flavipes, Polypedilum sp. п., P. sordens, Stenochironomus gibbus, Synendotendipes kaluginae sp.n. Три бентосных вида рода Glyptotendipes - G. barbipes, G. paripés и G. minutus sp. п. Два вида, минирующих ткани губок -Xenochironomus xenolabis и Xenochironomus sp.

Анализ проводился на основании 29 качественных и количественных морфологических признаков личинки. Данные признаки наиболее часто используются для установления видовой принадлежности этой группы родов. Построение филогенетических деревьев проводилось с использованием алгоритмов «Mean» и «Total» (рис. 6). В качестве внешней

группы использован S. gibbus, как наиболее древний вид по данным молекулярного анализа (Глава 7.1).

Изученные виды группированы в три кластера (рис. 6). Первый кластер включает представителей родов Glyptotendipes, Demeijerea, Kiefferulus и Dicroíendipes. Представители рода Glyptotendipes образовали несколько групп. В первую попали эволюционно близкие между собой G. imbecillis и G. mancunianus, личинки которых являются узкоспециализированными минерами живых тканей макрофитов. Во вторую объединены бентосные виды G. barbipes, G. paripés и G. minutus sp. п. В третью — фитофильные виды (G. glaucus, G. gripekoveni, G. pallerts), личинки которых способны минировать как живые, так и разлагающиеся ткани водных макрофитов. Филогенетические построения отражают экологическую специализацию личинок этого рода, отмеченную нами ранее (Дурнова, 2001).

К. iendipediformis по числу эволюционных шагов оказался ближе к G. imbecillis и G. mancunianus, чем другие представители рода Glyptotendipes, что свидетельствует о том, что роды Glyptotendipes и Kiefferulus сходны по морфологии личинок. Близкое родство этих родов подтверждается результатами молекулярно-генетического анализа (Глава 7.1). В этом же кластере оказались Dicroíendipes nervosus и Demeijerea riijipes, морфологически сходные с видами Glyptotendipes по ряду признаков.

D. mrvostis О. imbecillis О. тапсилк/тз

Сг. barbipes G, mhmtus G. paripés G. glaucus

G. pallen* G, gi'ipekoveni

K. tendipediformis

D. rufipes

E alhipemis

ГЛ.

• P()/;j>sfi&f>is¡). -P, sordera

p.jlavipes

E, tentkns

X.xenohbus

<-Xenochironamus sp.

- S.gibims

Рис. 6. Схема филогенетического родства некоторых фитофильных видов семейства Chironomidae (анализ по признакам личинок), построенная по построенная по алгоритму: Total

Второй кластер объединяет представителей четырех родов — Endochironomus, Phaenopsectra, Synendolendipes и Polypedilum, что также согласуется с близким временем их возникновения, установленным по молекулярно-генетическим данным. Эти шесть видов являются минерами только растительных субстратов. Отдельный кластер образуют X. xenolabis и Xenochironomus sp. - облигатные минеры губок, обладающие комплексом морфологических особенностей, отражающих их специфический образ жизни.

Распределение видов по кластерам в филограмме соответствует не только их систематическому положению, но и экологической специализации, поскольку заселение личинками одинаковых субстратов определяет формирование у них сходных морфологических признаков.

ГЛАВА 5. Цитогенетический анализ хирономид перифитона зоны прибрежно-водных макрофитов водоемов Саратовской области

В главе представлены результаты кариологического исследования всех видов хирономид, для которых в главе 4 даны подробные морфологические описания.

5.1. Кариотипы и хромосомный полиморфизм

Род Glyptotendipes. Подробные описания кариотипа и хромосомного полиморфизма составлены для G. glaucus, G. pallens, G. gripekoveni, G. paripés, G. minutas sp. п., G. barbipes, G. mancunianus и G. imbecillis. Проведен сравнительный анализ политенных хромосом видов рода. Ранее, у большинства этих видов обозначение плеч длинных хромосом проводилось произвольно, без учета гомеологии рисунка дисков. Опубликованная (Белянина, Дурнова, 1998) цитофотокарта хромосом G. glaucus и проведенный на ее основе сравнительный анализ хромосом видов Glyptotendipes позволили выделить в хромосомных плечах маркерные участки, которые четко прослеживаются в кариотипах G. glaucus, G. gripekoveni, G. paripés, G. barbipes, G. pallens, G. mancunianus и G. imbecillis. На основе установленной гомеологии рисунка дисков предложено изменить обозначение хромосомных плеч у 4-х видов рода и ввести универсальную маркировку плеч (в скобках указано старое обозначение плеч):

G. gripekoveni: А (В), В (А), С, D, Е, F

G. paripés: A (D), В (С), С (В), D (А), Е, F

G. barbipes-. А (С), В (D), С (A), D (В), Е (F), F(E)

G. salinus: А (С), В (D), С (A), D (В), Е, F

Обозначение хромосомных плеч у Glyptotendipes aequalis (Hirvenoja, Michailova, 1991), G. pallens (Michailova, Todorova, 1998), G. minutus sp. n. (описан как Glyptotendipes sp. с 2n=4: Белянина, Дурнова, Шобанов, 1999), Glyptotendipes ospeli (Contreras-Lichtenberg, Kiknadze, 2000), G. mancunianus и

G. imbecillis (Дурнова, Белянина, 2001) соответствует обозначению плеч в кариотипе G. glaucus.

Анализ внутривидового полиморфизма изученных нами видов Glyptotendipes показал, что наиболее часто встречающимися перестройками являются парацентрические инверсии. Наиболее полиморфен бентосный вид G. barbipes (доля особей с гетерозиготными инверсиями 69-100%%; среднее число гетерозиготных инверсий на особь 1.25-1.70), наименее полиморфен высокоспециализированный минер макрофитов G. mancunianus (доля особей с гетерозиготными инверсиями 25-44%%; среднее число гетерозиготных инверсий на особь 0.25-0.44).

Род Endochironomus. Объективные сложности, возникающие при сравнительном кариотипическом анализе видов Endochironomus, обусловлены слабой гомологией рисунка дисков политенных хромосом. Созданы цитофотокарты, составлены подробные описания кариотипа и хромосомного полиморфизма для Е. tendens и Е. albipennis. В кариофонде Е. tendens зарегистрированы и описаны 22 хромосомные последовательности, 19 из которых встречено нами в изученных водоемах. Число гетерозиготных инверсий на одну особь составило 1.37-2.35 (1.92). В кариофонде Е. albipennis зарегистрировано и описано 14 хромосомных последовательностей. Согласно нашим данным, средняя частота гетерозиготных инверсий на особь у этого вида составила 1.3-1.6 (1.5).

Род Synendotendipes. Созданы цитофотокарты, составлены подробные описания кариотипа и хромосомного полиморфизма для S. impar и S. kaluginae. Для S. impar зарегистрировано 10 хромосомных последовательностей, число гетерозиготных инверсий на особь составило 1.2-1.4. Для S. kaluginae sp. п. впервые составлена цитофотокарта политенных хромосом. 2n=8. 1=II=11MV. Хромосомы III (АВ), II (CD) и I (EF) -метацентрические, хромосома IV (G) — акроцентрическая. Описано 11 хромосомных последовательностей; частота гетерозиготных инверсий на особь-0.33-0.64 (0.51).

Род Polypedilum. Созданы цитофотокарты, составлены подробные описания кариотипа и хромосомного полиморфизма для Polypedilum sp. и Р. sordens. В кариофонде Р. sordens в настоящее время отмечено 18 хромосомных последовательностей, из которых нами картировано 16. Число гетерозиготных инверсий на особь оказалось высоким во всех изученных популяциях - от 1.62 до 2.55. Для хромосомы I отмечена гетероморфность активных районов. Выявлены две кариотипические формы Р. sordens, отличающиеся гомозиготными инверсиями: личинки формы I заселяют разлагающиеся корневища и листья водных макрофитов, личинки формы II -живые листья макрофитов. Кариотип Polypedilum sp., морфологически сходного с Р. pedestre, описывается впервые. 2п=8. I(AB)>1I(CD)>1II(EF)>IV(G). Обнаружено 12 хромосомных последовательностей; число гетерозиготных инверсий на особь - 2.4.

Род ЮеДГеги1ш. Кариотип личинок К. (епсИресИ/огт!.? из России описывается впервые. 2п=8. Хромосомы 1 (АВ) и II (СБ) -субметацентрические; III (Е) и IV (в) - акроцентрические, о чем свидетельствуют крупные блоки гетерохроматина (предположительно центромерного) на их концевых участках. Перестройки не зарегистрированы.

Род РИаепорхес&а. Впервые описаны кариотипы двух видов. Р. /!а\'1рех: 2п=8, хромосомы I (АВ) и II (СО) и III (ЕР) - субметацентрические; хромосома IV (в) - акроцентрическая, центромеры представлены крупными блоками гетерохроматина. РИаепор.чес1га ер.: 2п=8, центромерные районы морфологически не выражены. По рисунку дисков политенных хромосомы эти виды существенно отличаются.

Род йетецегеа. Описан кариотип О. пфрея. 2п=6. В кариотипе имеется шесть хромосомных плеч, объединенных в хромоцентр, центромерные районы хромосом представлены гетерохроматиновыми блоками. Впервые проведено измерение хромосомных плеч и их обозначение, начиная с самого длинного плеча: ги/К{\Я)>ги/В(IIЩ)>п//С( I1Я)>«</0(IЬ)>га/Е(111)>гцК(IIIЬ). Хромосомные перестройки не зарегистрированы.

Род ХепосМгапотиа. Впервые описан кариотип и создана цитофотокарта хромосом X. хгтЛаЫа. 2п=8. По-видимому, три длинные хромосомы являются субметацентрическими, четвертая короткая -телоцентрической. Из-за ассоциаций хромосом выяснить принадлежность каждого из плеч к определенной хромосоме не представляется возможным, только короткое плечо в может быть условно отнесено к хромосоме IV. Хромосомные плечи: А=В=С>0>Е>Р>С. В кариотипе ХепосЫгопотт яр. имеется семь хромосомных плеч, которые объединены в хромоцентр; ХепосЫгопоти.ч ер. хорошо отличается от X. хепо1аЫь по рисунку дисков хромосом.

Род 81епосМтопогтк. Впервые описан кариотип создана цитофотокарта хромосом 8. gibЪus. В кариотипе имеются три длинные и одна короткая хромосомы. 1(АВ)>П(СО)>И(ЕР)>ГУ(С). Центромеры морфологически не выражены. Во всех клетках слюной железы политенные хромосомы имеют относительно низкую степень политении. Хромосомные перестройки не зарегистрированы.

Род РагасМгопотю. Впервые описан кариотип создана цитофотокарта хромосом Р. кигЫ. 2п=8. В интерфазных ядрах клеток слюнных желез наблюдается объединение морфологически хорошо выраженных центромерных районов длинных хромосом. Зарегистрировано 10 хромосомных последовательностей; частота гетерозиготных инверсий на особь составила 1.45.

Род МкгМепсНрез. Описан кариотип и инверсионный полиморфизм М. рейеПиъ. Выявлено 12 хромосомных последовательностей; число гетерозиготных инверсий на особь - 1.2. Характерной особенностью изученных личинок является гетерозиготность по центромерному гетерохроматину в хромосоме I (АВ).

5.2. Особенности пространственной организации политенных хромосом в интерфазных ядрах

Рассмотрены некоторые особенности пространственной организации политенных хромосом 15-ти видов хирономид перифитона: относительное содержание прицентромерного и интеркалярного гетерохроматина, частота эктопических контактов между негомологичными хромосомами, наличие особых структурных элементов кариотипа — В-хромосом и хромосомных узлов («knobs»).

Glyptotendipes glaucus и G. pallens. 2n=8. Эктопические контакты хромосом в кариотипе этих видов редки (частота 2.0-2.5%%), при этом обнаружены только межхромосомные ассоциации типа теломера-теломера (Т-Т) между плечом G и плечами С, Е, А и F. Конъюгация теломерных районов длинных хромосом выявлена только между плечами В и Е.

G. gripekoveni. 2п=8. В хромосомах G. g. gripekoveni (кариоформа I) содержится относительно меньше прицентромерного гетерохроматина по сравнению с G. g. paragripekoveni (форма 11); межхромосомные ассоциации у личинок этого подвида не обнаружены. Гомологи хромосомной пары IV иногда ассоциируют только терминально расположенными центромерами. У G. g. paragripekoveni выявлены частые хромосомные ассоциации разных типов, а также В-хромосомы и хромосомные узлы. Среди хромосомных ассоциаций наиболее часто (у 15% особей) наблюдались ассоциации типа центромера-центромера (Ц-Ц). У гибридов между подвидами обнаружена четкая картина гетерозиготности по центромерным районам — у гомолога, принадлежащего G. g. paragripekoveni, блок ГХ заметно крупнее.

G. mancunianus. 2п=8. Центромеры морфологически слабо выражены. Ассоциации негомологичных хромосом не обнаружены.

С. imbecillis. 2п=8. Центромеры имеют вид крупных гетерохроматиновых блоков. Зарегистрированы ассоциации типа Ц-Ц.

Endochironomus iendens. 2п=6. Характерной особенностью этого вида являются частые ассоциации хромосом типа Т-Т. У личинок цитотипа II с высокой частотой встречаются разные варианты ассоциаций негомологичных хромосом (Т-Т с частотой 70-100%%, Ц-Ц - 6-11%%, Т-Ц - 9-13%%). У личинок цитотипа I обнаружены только ассоциации типа Т-Т, их частота не превышала 30%.

Е. albipennis. 2п=6. Центромеры морфологически не выражены. Обнаружены эктопические контакты Т-Т типа между плечами С и A, D и В, С и (EG).

Synendotendipes impar. 2п=8. Центромеры имеют вид толстых дисков. Обнаружены эктопические контакты между теломерами разных хромосом,

S. kalugirtae sp. n. 2n=8. Центромеры морфологически не выражены. Обнаружены эктопические контакты между теломерами разных хромосом, а также между обеими теломерами одной хромосомы.

Polypedüum sordens. 2п=6. Центромеры морфологически выражены слабо, эктопические контакты не выявлены. У 5.5% личинок из р. Красавки обнаружены В-хромосомы.

Kiefferulus tendipediformis. 2п=8. Центромеры гетерохроматизированы. Обнаружены ассоциации между центромерами хромосом IV и II, I и III.

Stenochironomus gibbus. 2п=8. Центромеры морфологически не выражены. Характерной особенностью является меандрическая структура хромосом и слабая степень политении. Последнее, вероятно, обусловлено отсутствием необходимости строить ловчие сети и вырабатывать соответствующие секреты.

Demeijerea rufipes. 2п=6. Хромосомы объединены гетерохроматизированными центромерами в непрочный хромоцентр.

Xenochironomus xenolabis. 2п=8. Прицентромерные районы длинных хромосом и прицентромерный район акроцентрической хромосомы объединены в общий хромоцентр с прочной конъюгацией ассоциирующих районов. Хромоцентр образован пучками хромонем, объединяющих хромосомные плечи. По классификации Бауера (Bauer, 1936), такую организацию интерфазного ядра можно отнести к «типу Drosophila». По морфологической классификации (Шобанов, 2002), центромеры этого вида соответствуют с-центромерам.

Parachironomus kuzini. 2п=8. Хромосомы объединены центромерами в непрочный хромоцентр.

У изученных видов, личинки которых облигатно минируют ткани губок, наблюдается своеобразная пространственная организация интерфазного ядра, выражающаяся в относительно прочной ассоциации центромерных районов негомологичных хромосом как у Xenochironomus xenolabis (Белянина, Дурнова, 2002), или в менее прочной ассоциации, как у Demeijerea rufipes (Белянина, 1993). Вероятно, для стенотопных видов, находящихся в относительно постоянных условиях среды обитания, характерна упорядоченная пространственная организация хромосомного набора (образование хромоцентров), более низкая частота хромосомных перестроек и менее выраженная вариабельность кариотипа по сравнению с эвритопными видами.

У всех изученных видов, личинки которых обрастают или минируют растительные ткани, хромоцентр не обнаружен. В большинстве случаев эктопические контакты встречаются редко. Важно отметить, что ассоциации негомологичных хромосом - редкое явление как у эвритопного Glyptotendipes glaucus (около 2.5%), так и у высокоспециализированных

минеров живых тканей растений — G. mancunianus и G. imbecillis (у этих видов выявлены единичные случаи эктопических контактов). Однако если у фитофильных видов наблюдается увеличение количества прицентромерного гетерохроматина, то, как следствие этого, у них резко увеличивается частота контактов между хромосомами — например, у Endochironornus tendens (кариотипическая форма I) и у Glyptotendipes gripekoveni (кариотипическая форма II).

ГЛАВА 6. Пути и механизмы внутривидовой и межвидовой дифференциации кариотипов у хирономид перифитона

6.1. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина и хромосомные перестройки

6.1.1. Изменение количества гетерохроматина как один из путей эволюции карнотита

У хирономид известно несколько случаев дивергенции кариотипа за счет увеличения массы прицентромерного гетерохроматина (ГХ), например -при формировании видов-близнецов Chironomus plumosus и Ch. borokensis (Керкис и др., 1988), гомосеквентных видов Ch. agilis 1 и Ch. agilis 2 (Кикнадзе и др., 1991а), видов-близнецов Glyptotendipes barbipes и G. salinus (Michailova, Nikolov, 1992). В нашем материале не обнаружено видов, отличающихся только по массе ГХ, однако, по нашим данным, у нескольких изученных нами таксонов в процессе межвидовой дифференциации, наряду с хромосомными перестройками, происходило изменение количества прицентромерного ГХ.

1. Подвиды Glyptotendipes gripekoveni gripekoveni и G. g. paragripekoveni хорошо различаются не только по наличию гомозиготных инверсий, но и по содержанию прицентромерного ГХ — у G. g. gripekoveni центромерный район имеет вид толстого диска, а у G. g. paragripekoveni — это крупный шайбообразный гетерохроматиновый блок. При симпатрическом обитании, отсутствие репродуктивной изоляции приводит к появлению гибридов между подвидами. У гибридов в хромосоме I четко прослеживалась гетерозиготность по массе прицентромерного ГХ.

2. G. minutus sp. п. (2п=4) предположительно возник от близкого ему G. paripés (2п=8). Процессы дивергенции и формирования нового вида сопровождались тандемными слияниями хромосомных плеч и увеличением массы прицентромерного ГХ. В процессе межвидовой дифференциации в кариотипе G. minutus появились два крупных блока прицентромерного ГХ, которых нет в кариотипе G. paripés.

6.1.2. Межхромосомные перестройки (транслокации и тандемные слияния)

Уменьшение диплоидного числа хромосом за счет тандемных слияний считается одной из основных тенденций эволюции кариотипа в семействе Chironomidae (Bauer, 1945; Keyl, 1962; Steffan, 1966; Martin et al., 1974; Белянина, 1983; Michailova, 1989a; Петрова, 1992; Кикнадзе и др., 1993; Шобанов, 2004). При слиянии хромосом образуется структурно дицентрическая, но функционально моноцентрическая хромосома (Кикнадзе и др., 1993). Однако не исключается и противоположная ситуация, т. е. возникновение кариотипов с 2п=8 и 2п=6 из исходных кариотипов с 2п=6 и 2п=4, соответственно (Петрова, 1983). Нами рассмотрена роль транслокаций в эволюции родов Glyptotendipes и Kiefferulus.

Роль транслокаций в эволюции рода Glyptotendipes По нашему мнению, кариотип G. minutus sp. п. с 2п=4 сформировался в ходе тандемных слияний хромосом типов Ц-Т и Т-Т в кариотипе предкового вида с 2п=8 (или 2n=6), а также внутрихромосомных перестроек в плечах А, В, С и D. Анализ рисунка дисков политенных хромосом G. minutus sp. п. показал его значительное сходство с рисунком дисков в хромосомах G. paripés, для которого характерно сочетание хромосомных плеч — AB (I), CD (II), EF (III), G (IV). Согласно нашей гипотезе, слияние двух длинных хромосом (II и III) теломерными участками привело к появлению у G. minutus sp. п. комбинации их четырех плеч в хромосоме I (CDEF), а слияние теломеры длинной субметацентрической хромосомы I и центромеры короткой хромосомы IV привело к возникновению у G. minutus sp. п. комбинации из трех плеч в хромосоме II (ABG).

Нами установлено, что наряду с небольшим числом хромосом (для большинства видов Glyptotendipes характерен кариотип с 2п=8), в кариотипе G. minutus sp. п. наблюдается резкое увеличение количества прицентромерного гетерохроматина по сравнению с близким ему G. paripés.

Предполагается, что увеличенное содержание гетерохроматина в геноме и относительно высокий уровень хромосомного полиморфизма (число гетерозиготных инверсий на особь - 0.80) позволяют G. minutus sp. п. компенсировать низкую степень комбинативной изменчивости при малом числе хромосом.

Роль транслокаций в эволюции рода Kiefferulus В этом роде, К. tendipediformis имеет 2п=8, в то время как близкий ему вид Kiefferulus sp. - 2n=6 (Michailova et al., 2005). Особенностью кариотипа К. tendipediformis является присутствие длинной акроцентрической хромосомы, которая содержит крупный блок ГХ, расположенный дистально в плече Е. Можно предположить, что кариотип Kiefferulus sp. с 2п=6 возник в результате тандемного слияния хромосомы III (EF) и IV (G) в кариотипе исходного вцда с 2п=8 (рис. 6).

В пользу этого предположения свидетельствуют обнаруженные нами у К, tendipediformis временные (неустойчивые) ассоциации негомологичных хромосом типа 1Д-Ц между дистально расположенной центромерой плеча Е (хромосома III) и центромерой короткой хромосомы IV (G).

л с i;

С.....>

<!_:> N

Рис. 6. Схема центрического слияния хромосом в процессе видообразования К1е//еги1и,^ Бр. (2п=6) от Кк'$епйиь tendipediformis Оое1§Ъ. (2п=8)

6.1.3. Внутрихромосомные перестройки (инверсии, дупликации, делецин)

Инверсионный полиморфизм - наиболее характерный тип хромосомного полиморфизма у хирономид в целом (Белянина, 1983; МшЪайоуа, 1989а; Реггоуа, 1980; Керкис 1989; Кикнадзе и др., 19916, 1996) и у перифитонных хирономид, в частности. Наиболее высокий уровень хромосомного полиморфизма, обусловленный гомо- и гетерозиготными инверсиями, демонстрируют эврибионтные виды, способные заселять разнообразные погруженные субстраты.

В отличие от кариотипичесхой эволюции в пределах рода СЫгопотт (Полуконова, 2005), для видов которого характерны реципрокные транслокации целых хромосомных плеч, в пределах родов Polypedilum, С1урШе^гре$ и Endochironomus эволюционные преобразования были сопряжены с внутрихромосомными перестройками, сильно изменяющими рисунок дисков у близких видов одного рода. Следствием этого является трудность или невозможность установления гомеологии хромосомных плеч у видов одного рода, что, если и удается, то только по отдельным маркерным зонам.

6. 2. Межвидовая и внутривидовая гибридизация

Гибридизация как один из механизмов хромосомной эволюции играла заметную роль в видообразовании хирономид (Полуконова, Белянина, 2002; Полуконова, 2005). Чаще всего выявляются случаи интрогрессивной

гибридизации, которая заключается в образовании естественных гибридов Fi и их возвратном скрещивании с родительскими особями. При интрогрессивной гибридизации происходит частичное внесение генов одного вида в генотип другого. Известно несколько примеров интрогрессивной гибридизации видов Chironomus (Butler et al., 1999; Полуконова, Белянина, 2002; Michailova, Petrova, 2004; Голыгина и др., 2007). К настоящему времени, в том числе с нашим участием (Белянина, Полуконова, Дурнова, 2003), обнаружены гибриды между некоторыми видами, относящимися к родам Glyptotendipes и Endochironomus (Michailova, 1989b, 1992, 1996a,b, 1998; Michailova, Belcheva, 1989; Michailova, Contreras-Lichtenberg, 1995).

Примеры гибридизации у хирономид-минеров Род Glyptotendipes {Glyptotendipes glaucus, G. pallens и гибриды Glyptotendipes glaucus x G. pallens) Близкие виды Glyptotedipes glaucus и G. pallens длительное время не были дифференцированы, а их видовые названия считались синонимами (Goethebuer, 1937; Калугина, 19636). Позднее были выявлены кариотипические и некоторые морфологические различия между G. glaucus и G. pallens (Michailova, Contreras-Lichtenberg, 1995) и отмечены случаи природной гибридизации между этими видами (Michailova, 1996b, 1998).

Во всех изученных нами водоемах доминировали личинки G. glaucus (gla), однако во всех пробах с разной частотой были обнаружены гибридные особи G. glaucus х G. pallens (glaxpal) и очень редко — личинки G. pallens (pal). Так как кариотипы двух видов, в основном, отличаются двумя инверсиями в плечах D и G (Michailova, Contreras-Lichtenberg, 1995; Michailova, 1996b), мы обозначили хромосомные последовательности следующим образом: gläDl - D, плечо palDl — D , glaG 1 - G, palG 1 - G (знаком отмечены последовательности, принадлежащие G. pallens). Встреченные нами у личинок разные сочетания хромосомных последовательностей у личинок указывают на то, что в большинстве водоемов Саратовской области происходили и происходят различные варианты скрещиваний G. glaucus и G. pallens (прямое скрещивание, возвратные скрещивания, скрещивание гибридов между собой). Мы проанализировали все возможные варианты скрещиваний (рассматривали только хромосомные плечи D и G):

1. Прямое скрещивание: Р: DDGG х D*D*G*G*

gla pal

F,: DD*GG*

гибрид F

2. Возвратные скрещивания: а) Р: DD*GG* х DDGG

гибрид F gla

F2: DDGG; DD*GG*; DDGG*; DD*GG

gla гибриды F

б) P: DD*GG* x D*D*G*G*

гибрид F pal

F2: D*D*G*G*: DD*GG*: D*P*GG*; DD*G*G*:

pal . гибриды F

3. Скрещивание гибридов Fj между собой: P: DD*GG* x DD*GG*

гибрид F гибрид F

1 1

F2: 4DD*GG*; 2DDGG*; 2DD*GG; 20*0*00; 2DDG*G*; 1DDGG;

1D*P'G*G*: 1DD*G*G*: 1D*DGG

гибриды F

В плечах D и G были встречены все девять теоретически возможных вариантов сочетаний хромосомных последовательностей. Преобладающими оказались сочетания, возникающие при возвратном скрещивании (гибрид

F, хра!) и при скрещивании гибридов F] между собой: DDGG и DD GG (0.40). Поскольку в изученной популяции по частоте встречаемости преобладали последовательности, принадлежащие G. glaucus, можно предположить, что этот вид «поглощает» G. pallens. Получая в результате интрогрессии ряд генов G. pallens, G. glaucus, вероятно, быстрее приспосабливается к условиям обитания.

2. Гибридизация между подвидами Glyptotendipes gripekoveni gripekoveni и G. g. paragripekoveni

Оба подвида — G. g. gripekoveni и G. g. paragripekoveni широко распространены в водоемах Саратовской области и в ряде случаев обитают симпатрично. Образование гибридов ними рассматривается как пример интрогрессивной гибридизации.

Анализ хромосомных последовательностей у гибридов показал, что большинство из них (плечи А, С, D, Е, F) принадлежат G. g. gripekoveni, но гомологи плеч В и G почти не коньюгируют между собой, так как в этом случае наблюдается сочетание последовательностей, принадлежащих разным подвидам: gn'Al и paragriA 1, gr/Gl и paragri G1. Вероятно, в данном случае подвидом-донором служит G. g. paragripekoveni, а подвидом-реципиентом -

G. g. gripekoveni. Так как эти подвиды еще не достигли уровня репродуктивной изоляции, многократные возвратные скрещивания между ними приводят в настоящее время к возникновению популяционных систем, состоящих из гибридных форм с сочетанием хромосомных последовательностей, наиболее оптимальным в данных условиях среды. Не исключена возможность того, что появление и массовое размножение гибридных форм представляет собой этап возникновения нового вида гибридного происхождения.

6.3. Соотношение морфологической и кариотипической дифференциации в процессе видообразования

Соотношение морфологической и фенотипической дивергенции у перифитонных хирономид рассматривается нами на примере двух близких видов Glyptotendipes.

Анализ морфологической дивергенции личинок Glyptotendipes glaucus, G. pollens и гибридов между ними Личинки G. glaucus и G. pallens отличаются друг от друга по ряду качественных признаков. Личинка G. glaucus имеет коричневую головную капсулу, ланцетовидную щетинку под зубцами мандибулы; ее отростки на VIII брюшном сегменте имеют вид небольших валиков. У личинки G. pallens желтая головная капсула, заметные отростки на VIII брюшном сегменте, листовидная щетинка под зубцами мандибулы. Так как в изученных водоемах происходили многочисленные события межвидовой гибридизации, приводящие к появлению особей с промежуточными признаками, диагностика личинок с использованием только качественных морфологических признаков оказалась затруднена. В связи с этим, мы проанализировали 21 количественный признак личинок G. glaucus и G. pallens. Девять признаков (ширина ментума, М2, высота срединного зубца ментума, высота первого бокового зубца ментума, длина мандибулы, AR, расстояние от основания антенны до кольцевого органа, длина 3-го членика антенны) позволяют отнести отдельную особь к одной из трех (включая гибридов) групп. Корректность отнесения личинки к G. pallens составила 100%, к G. glaucus и гибридам - 95% и 75%, соответственно (рис. 7).

Rod 1 vs. Root 2

с G, glaucus

G. glaucus X padens G. pallens

Рис. 7. Графическое отображение результатов дискриминантного анализа морфологических различий Glyptotend¡pes glaucus, С. ра11еп5 и гибридов между ними (С. glaucus х С. раПет).

Анализ цитогенетической дивергенции личинок С1урШегиИре$ glaucus, & ра11еп$ и гибридов между ними С целью установления уровня дивергенции кариотипов изученных популяций был проведен сравнительный анализ частот последовательностей в плечах О и й и определены цитогенетические расстояния (0С8) между всеми изученными пробами. Был также проведен комплексный анализ частот обнаруженных хромосомных последовательностей во всех хромосомных плечах и рассчитаны соответствующие цитогенетические расстояния (Осв) между изученными пробами (рис. 8).

0,^4 0,|0 0,,18 0,}6 0,|4 0Д2 0,^0 0,98 0,()6 0,р4 0,02

i,|2 OjO 0,у8 0,(|6 0,|)4 0^0

€ "Е

-12

Рис. 8. Дендрограмма цитогенетических расстояний по критерию Нея (Nei, 1972) между выборками №№ 1-13 из различных популяций Glyptotendipes glaucus и G. pollens, построенная с учетом выявленных хромосомных отличий

Среднее цитогенетическое расстояние между изученными пробами как по плечам Б и в (0.279±0.053), так и по всем хромосомным плечам (0.092±0.0156) соответствует цитогенетическим расстояниям между популяциями одного вида, установленным на примере СЫгопопш (Голыгина, 1999; Гундерина, 2001).

Анализ частот последовательностей во всех хромосомных плечах & ра11ет и & glaucus показал, что наибольшее значение имеют различия не только по плечам О и в, которые дифференцируют виды, но и по плечу В, в котором инверсионная последовательность В2 встречалась с высокой частотой как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии. При сравнении

частот отдельных последовательностей между пробами из разных субстратов обнаружены достоверные отличия:

по плечу В — между пробами Kai (разлагающаяся древесина) и №4 (тростник) (при 5% уровне значимости), а также между пробами № 4 (тростник) и №12 (ткани губок) (при 5% уровне значимости);

по плечу D - между пробами №4 и №12 (при 0.1% уровне значимости) и между пробами №1 и №12 (при 0.1% уровне значимости);

по плечу G - между пробами №4 и №12 (при 0.15% уровне значимости) и между пробами №1 и №12 (при 0.1% уровне значимости). Вероятно, можно говорить о селективном отборе в пользу инверсии В2, так как с высокой частой она встречалась у личинок G. glaucus, минирующих разлагающиеся растительные ткани, а с низкой частой - у личинок G. glaucus, заселяющих живые ткани макрофитов, а также у гибридов G. glaucus * G. pallens.

Установлено, что в зависимости от соотношения в генотипе хромосомных последовательностей G. glaucus или G. pallens, личинки занимают различные экологические ниши. Так, населяя один водоем, личинки «pallens» и «glaucus» стремятся занять различные местообитания - в оз. Сазанка особи с преобладанием последовательностей «pallens» обитали в тканях губок, а особи с преобладанием последовательностей «glaucus» в разнообразных растительных субстратах. Однако имаго «pallens» и «glaucus» свободно скрещиваются друг с другом, давая плодовитое потомство. Полученные данные позволяют высказать предположение, что в настоящее время уровень дифференциации между G. glaucus или G. pallens соответствует подвидовому статусу - G. glaucus glaucus и G. glaucus pallens.

ГЛАВА 7. Происхождение фитофильных хирономид по результатам анализа митохондриального гена COI 7.1. Построение дендрограммы

Установлена нуклеотидная последовательность фрагмента гена мтДНК цитохром оксидазы I (COI) протяженностью 100-634 нп (всего 535 нп) у 17 видов хирономид (Глава 2). Преимущество использования аминокислотной последовательности при реконструкции родственных связей надродовых таксонов хирономид было показано ранее (Демин и др., 2010), поэтому для построения дендрограммы все полученные нуклеотидные последовательности, а также последовательности, взятые из GeneBank, были транслированы в аминокислотные. Длина анализируемого фрагмента аминокислотной последовательности составила 138 ак.

Аминокислотная матрица включила 109 последовательностей, принадлежащих представителям 29 родов. Количество вариабельных сайтов составляет 38%, средний уровень различий между двумя анализируемыми последовательностями — 5%, что делает аминокислотную последовательность COI достаточно консервативным маркером при реконструкции родственных

взаимосвязей как между филогенетически отдаленными, так и между близкими таксонами. В качестве внешней группы выбраны два представителя рода Culicoides, относящегося к наиболее близкому Chironomidae семейству Ceratopogonidae (Nematocera, Díptera) и Ogcodes basalis - представитель филогенетически удаленного от Chironomidae семейства Acroceridae (Brachicera, Díptera).

Из дистатных методов построения наибольшее значение бутстреп-поддержки получила дендрограмма родственных связей хирономид, основанная на методе минимальной эволюции Minimum Evolution - МЕ-дендрограммы (Демин и др., 2010). Для расчета генетических дистанций нами использовался алгоритм Number of differences. Полученная МЕ-дендрограмма была линеаризирована и использована для расчета времени дивергенции фитофильных хирономид. Калибровка молекулярных часов проводилась по установленному Бертоне (Bertone, 2008) времени дивергенции семейств Chironomidae и Cheratopogonidae — 213 млнл.н. Среди дискретных методов наибольшую поддержку и хорошую разрешающую способность продемонстрировал метод Байеса (Демин и др., 2010). Для оценки аминокислотных замен был использован алгоритм Poisson correction. Параметры Markov Chain Monte Carlo: 1000000 генераций, отбор дерева проводился через каждые 10 генераций, количество типов замен - 1 (JC69 or F81). Полученная Байес-дендрограмма также была линеаризирована и использована для расчета времени.

Сравнение ME- и Байес-дендрограмм показало принципиальное сходство в кластеризации таксонов, что позволило использовать полученную топологию для оценки времени дивергенции. В итоговом варианте за базовую была принята МЕ-дендрограмма, так как на ней более четко дифференцированы рода Polypedilum, Sergentia и Stenochironomus (рис. 10).

Диапазон времени дивергенции узлов итоговой дендрограммы складывался из крайних значений времени дивергенции, рассчитанных для узлов на Байес-дендрограмме, и значений времени дивергенции для узлов ME-дендрограммы. На этой же дендрограмме в основных узлах приведены значения под держки, рассчитанные для обеих дендрограмм.

7.2. Анализ МЕ-дендрограммы

Проанализированы фитофильные представители двух подсемейств комаров-звонцов - Ortocladiinae и Chironominae, которые дифференцировались около 130-109 млн.л.н. (рис. 10). В подсемействе Ortocladiinae обрастателями погруженных субстратов (камней, растений, бревен) являются представители рода Orthocladius (Макарченко, 2006). В роде Cricotopus есть как обрастатели камней (С. trifascia и другие виды), так и фитофильные виды (С. sylvestris и С. glacialis) (Панкратова, 1983). По нашим данным, время дивергенции Orthocladius и Cricotopus составляет

около 33-31 млнл.н. Приблизительно 28-26 млнл.н. начали дивергировать друг от друга представители рода Cricotopiis, среди которых около 26-11 млнл.н. происходит обособление от видов-обрастателей фитофильных видов С. sylvestris и С- glacialis. По-видимому, возникновение хирономид, обрастателей камней и других погруженных субстратов, в эволюционной ветви ортокладиин дало начало переходу личинок на водную растительность и массовому образованию видов-обрастателей высшей водной растительности, процветающих в настоящее время.

ромг)

J Chlronomus Camptochlronomus Baeotendipes

23-21

(J67)

Einfeidia Bentalia Cryptochironomus Axarus Goeldichironomus dsvineyae DQ648214 Glyptotendipes imbecillis Vota Uzm Glyptotendipes glaucus Engels Glyptotendipes gripekoveni Marks Glyptotendipes barbipes Uz Gtyptotendipes mancunianus Marks Kiefferulus brevibucca DQ648215 Kiefferulus Interfectas DQ648219 Kiefferulus longilobus DQ648220 Kiefferulus martíni DQ648221 Mirochironomus Cladopelrna Upiniella

_.Dicrotendipes nervosus Ljisgorji

' Dicrotendipes nervosus Volga pXenochronomussp. Nalexan ^HiXenochronomus xenolabis Tereshka •Xenochironomus xenolabis DQ648230 ■ Endochironomus tendens Lfegorji 11-10 rl Endochironomus tendeos Nalexand г—I 'SynendotendipeskaluginaeHolodn L- Endochironomus albipermis Saz

[i-Polypediium sordens Mih

ем? 1 Sergentia Polypediium

TANYTARSIN!

178-130

(100Я11

Orthocadus

Cricotopiis trifascia DQ865182 Cricotopus blcinctus DQ865175 — Cricotopus triannulatus DQ865174

i Cricotopus glacialis Volga _p Cricotopus sylvestris DQ8S5184 г^тГц Cricotopus tremulus D0865183 ~ Cricotopus tristis DQ865181

-Stenocnironomus gibbus Tereshka

-Culicoides circumscriptus AF069248

-Culicoides imicola AF079975

-Ogcodes basalis D063199<

z о

РЙ

ORTHOCLADIINAE

150 100

Рис. 10. Итоговая дендрограмма, иллюстрирующая время возникновения фитофильных хирономид подсемейств Orthocladiinae и Chironominae, основанная на аминокислотной последовательности фрагмента COI. Римскими цифрами обозначены кластеры родов в трибе Chironomini. В узлах дендрограммы через дефис указан диапазон времени дивергенции, в скобках через косую черту — значения поддержки узлов согласно МЕ- и Байес-дендрограммам

Триба СЫгопошш четко подразделяется на два кластера, время дивергенции которых от общего предка - около 65-62 млнл.н. В кластер I входят роды С1урШеп(Ире&, К\^гги1ш, [Хсго!епсИрех и ХепосЫгопотш, содержащие фитофильные виды й. /тЪесИШ, С. тапситапш (минеры живой растительности), С. glaucus, О. gripekoveni (минеры и обрастатели растительности) и £>. пегсохих (обрастатель любых субстратов). В этот же кластер входят ХепосЫгопотш Бр. и X. хепо1аЪи$ (минеры живых губок). Четкая обособленность предковой формы ХепосЫгопотиь от других видов трибы СЫгопотнп вызвана спецификой его образа жизни на стадии личинки - узкой специализацией к минированию такого древнего таксона животных как губки. Дивергенция предковой формы на ХепосЫгопотиь ер. и X. хегкЛаЫь происходила только спустя 25 млн л. (не ранее 11 млнл.н.). Очевидно, что уровень отличий по аминокислотным последовательностям у ХепосЫгопотих $р. и X. хепо1аЫв превышает внутривидовой уровень, что дает основания считать их разными видами. Кариотипически эти виды очень хорошо дифференцируются, гомология между политенными хромосомами почти отсутствует, но по морфологии личинок виды сходны между собой (Бигпоуа, 2009). Кластер II включает роды ЕпЛосЫгопотих и Ро1уре<Шит, содержащие фитофильные виды Е. 1епЛет, Р. ъогскет (минеры живой и разлагающейся водной растительности), Яупепс1о1епсИрех каЫ^тае (минер разлагающейся водной растительности) и Е. (¡¡Ырептя (обрастатель).

В кластере I наиболее древними являются минеры живых губок (виды рода ХепосЫгопотия), дивергировавшие от остальных родов около 37-34 МЛН.Л.Н.. Наиболее молодые представители данной эволюционной ветви — виды-минеры и обрастатели живой растительности (аурШепсИрев), возникшие около 23-21 млнл.н. Неспециализированные обрастатели водных субстратов (р1сго(епсИре£) возникли около 24-21 млнл.н., то есть немного раньше появления видов-минеров живой растительности. В результате в данном кластере у хирономии, так же как и у ортокладиин, появление обрастателей предшествует возникновению минеров водной растительности. Виды ОкгМепсИрей составляют в этой группе обособленную базальную ветвь, в связи с чем, можно предположить, что его предковая форма как обрастателя могла дать начало обрастателям различных субстратов, в т.ч. и высшей водной растительности.

В кластере II наиболее древним является менее специализированный Ро1уресИ!ит $ог<кт - обрастатель и минер разлагающейся водной растительности, возникший около 65-42 млнл.н.. Наиболее молодыми (возникли около 11-10 млнл.н.) являются более специализированные по субстратам представители: с одной стороны, вид-обрастатель Епс1осЫгопот№ сйЫрептя, с другой — вид-минер живой и разлагающейся водной растительности Е. ¡еп(1еп.ч и вид-минер только разлагающейся водной

растительности Synendotendipes kaluginae. Полученные данные свидетельствуют о наметившейся в данном кластере специализации. I

Возникновение способности к минированию водной растительности у \ личинок комаров-звонцов происходило независимо в разных таксономических группах и в разное время - у хирономин: Р. sorderts около 65-42 млн .л., Glypíotendipes, Kiefferulus и Dicrotendipes не ранее 24 млн.л.н., Endochironomus albipenis не ранее 11 млн.л.н.; у ортокладиин: Cricotopus около 37 млил.н.

Время дивергенции родов, включающих фитофильные виды и виды-обрастатели, как среди хирономин (Dicrotendipes, Glypíotendipes, Kiefferulus), так и среди ортокладиин (Orthocladius, Cricotopus) - приблизительно около 28-21 млн-л., что совпадает с началом формирования озер эвтрофного типа -23 млил.н. (Калугина, Жерихин, 1975).

Полученные нами данные подтверждают высказанное ранее предположение Калугиной (1960, 1963а,б), что у хирономид обрастание могло предшествовать переходу к минированию водной растительности. Первые фитофильные виды-минеры водной растительности могли появиться уже 65 МЛН.Л.Н., а дивергенция предковых фитофильных родов (минеров водной растительности) Glypíotendipes и Kiefferulus от бентосных видов произошла около 23-21 млнл.н..

Особое положение на дендрограммах занимает Stenochironomus gibbus (рис. 10), по морфологии относимый систематиками к трибе Chironomini подсемейства Chironominae (Панкратова, 1983; Pinder, Reiss, 1983; Макарченко, 2006). По данным анализа аминокислотных последовательностей COI, предок этого вида возник одновременно с предковой формой, от которой дивергировали подсемейства Chironominae и Orthocladiinae. S. gibbus образует отдельную эволюционную ветвь, не примыкающую ни к кластеру Orthocladiinae, ни к кластеру Chironominae.

Обособление S. gibbus, личинки которого минируют погруженную древесину, и, по-видимому, истинного ксилобионта, происходило вместе с предковой формой Chironominae и Orthocladiinae около 178-130 млнл.н. (рис. 10), что свидетельствует о его древнем происхождении. Личинки S. gibbus существенно отличаются от других представителей хирономид как по морфологии (Калугина, 1958а; Панкратова, 1983), так и по кариотипу (Дурнова, 2010). Вероятно, его образ жизни, связанный с узкой специализацией, способствовал сохранению определенного комплекса уникальных морфологических и кариотипических особенностей.

Образование минера древесины S. gibbus предшествовало возникновению как видов-обрастателей, так и видов-минеров растений и происходило в конце ранней меловой эпохи. Как известно (Калугина, Жерихин, 1975), в этот исторический период из растительности

господствовали голосеменные, высшая водная флора практически полностью отсутствовала; преобладали водоемы олиготрофного типа, накопление донных осадков происходило крайне медленно. Такие условия олиготрофных водных экосистем служили серьезной преградой для формирования сообществ фитофильных и нехищных бентосных хирономид. Среди хирономид подсемейств СЫгопоттае и ОгЛос1ас1ппае, наряду с видами-обрастателями различных погруженных субстратов, могло происходить формирование преимущественно видов-минеров древесины. Минеры древесины к настоящему времени сформировали узкоспециализированные роды, став истинными ксилобионтами, в отличие от видов-минеров водной растительности, у которых биотопическая приуроченность только наметилась.

Переход личинок С1н'гопогшс1ае, как и других двукрылых, к питанию за счет высших растений начался в относительно недавнее время, и фитофаги еще не обособились в отдельные роды (Нарчук, 1977,2004). Наличие в одном роде (например, ОЧур1о1епсИрех) как фитофильных видов-минеров и видов-обрастателей, так и бентосных видов обусловлено тем, что для личинок многих современных представителей трибы СЫгопогшш характерен фильтрационный способ питания, хотя при выгрызании в тканях водного растения хода, или мины происходит частичное поглощение личинками-минерами растительных тканей. Освоение личинками хирономид живых растений в качестве пищевого субстрата и дальнейшая специализация в этом направлении может привести к значительному расцвету фитофильных видов хирономид.

ВЫВОДЫ

1. По нашим данным, в зоне прибрежно-водных макрофитов водоемов Саратовской области встречаются 27 видов и 13 родов хирономид (из них 6 видов описаны нами как новые для науки). 25 видов из 12 родов относятся к подсемейству СЫгопоттае (аурШепсИрея, Епс1осЫгопотш, 5упеп</о(епсИрез, Ро1уресЫит, Kiefferulus, ГХсго1епсИре$, РЬаепоряесСга, Мкго1епсИре$, ХепосЫгопотия, 81епосЫгопотих, ИетеЦегеа и РагасЫгопотиь) и 2 вида рода СпсоЮрш - к подсемейству ОгЙюс1а<Шпае. Виды аурШетМрез

'рекоуеш и Еп<1асЫгопати$ ¡епс1епз представлены каждый двумя цитотигтами.

2. В зависимости от адаптации личинок к минированию и/или обрастанию разнообразных погруженных субстратов можно выделить семь основных групп хирономид: обрастатели любых погруженных субстратов; эвритопные виды, сочетающие обрастание с минированием; минеры преимущественно разлагающихся растительных тканей; минеры отмирающих и живых тканей макрофитов; минеры только живых

макрофитов; минеры полуразложившейся древесины; облигатные и факультативные минеры тканей пресноводных губок (комменсалы).

3. Дифференциация близких видов на разных стадиях развития (особенно личинки и куколки) должна основываться не только на качественных, но и на количественных признаках внешней морфологии: для личинок - minLC, AR, MI, М2, толщина антенны на уровне RO, высота срединного и 1-го бокового зубца метума, расстояние между внутренними углами VmP, VmPR; для куколок - форма шипов TV1II, A1W, A1L, ALR; для куколок рода Glyptotendipes — длина хитиновых пластинок на тергитах, ChPlR.

4. У представителей рода Glyptotendipes адаптации личинок к бентосному или минирующему образу жизни выражаются в особенностях строения ментума (крутизна дуги ментума, форма его зубцов) и строении зубцов в основании максилл. У видов, адаптировавшихся к минированию живых тканей макрофитов, по сравнению с бентосными видами, крутизна дуги ментума резко увеличена, зубцы ментума более острые, имеются длинные конические зубцы в основании максилл.

5. В диагностике близких видов на стадии личинки наиболее надежным маркером является рисунок дисков политенных хромосом. На основе рисунка дисков описаны два новых для науки вида (Synendotendipes kaluginae Durnova, 2010, Glyptotendipes minutus sp. п.) и выявлены еще четыре вида (Xenochironomus sp. п., Endochironomus sp. п., Polypedilum sp. п. и Phaenopsectra sp. п.). Впервые описаны кариотипы 4-х видов (Glyptotendipes imbecillis, Xenochironomus xenolabis, Stenochironomus gibbus, Phaenopsectra flavipes) и составлены подробные цитофотокарты политенных хромосом 15 видов из 7 родов. Детально изучен хромосомный полиморфизм 13-ти массовых видов (из 5 родов) с детальным описанием инверсионных хромосомных последовательностей. Для семи видов рода Glyptotendipes (G. glaucus, G. gripekoveni, G. barbipes, G. paripés, G. minutus, G. mancunianus, G. imbecillis) установлена гомология хромосомных плеч и предложено их унифицированное обозначение.

6. Виды, приспособившиеся на стадии личинки к минированию тканей живых макрофитов, комменсализму или паразитизму, характеризуются относительной цитогенетической стабильностью; их политенные хромосомы часто объединены в хромоцентр, а уровень хромосомного полиморфизма значительно ниже, чем у менее специализированных видов.

7. Многочисленные случаи гибридизации между близкими видами G. glaucus и G. pallens, между подвидами Glyptotendipes gripekoveni {Glyptotendipes g. gripekoveni и G. g. paragripekoveni) и между цитотипами Endochironomus tendens свидетельствуют о низком уровне дивергенции в каждой из перечисленных групп.

8. Среди изученных представителей Chironominae и Orthocladiinae (по результатам секвенирования гена СОТ) наиболее древним является минер древесины Stenochironomus gibbus, который образует отдельную эволюционную ветвь, обособившуюся около 178-130 млн. л. н. По морфологии личинки, S. gibbus существенно отличается от других представителей трибы Chironomini; его цитогенетическими особенностями являются низкая степень политении хромосом и отсутствие хромосомных перестроек.

9. Переход к обрастанию и минированию субстратов происходил в эволюции хирономид неоднократно в разных таксономических группах. По результатам секвенирования гена COI, у Chironominae наиболее древними, по сравнению с остальными обрастателями и минерами макрофитов, являются виды рода Polypedilum, возникшие предположительно около 65-42 млн. л. н.; у Orthocladiinae - виды рода Cricotopus, возникшие около 28-26 млн. л. н..

10. Возникновение большинства фитофильных видов хирономид было приурочено к формированию водоемов с современной высшей водной растительностью. Так как переход к обрастанию и минированию прибрежно-водных макрофитов произошел относительно недавно (в конце палеогенового — начале неогенового периода), четкая приуроченность к заселению определенных видов растений у хирономид пока не сформировалась.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях из списка ВАК РФ, рекомендованных для публикации материалов докторских диссертаций по биологическим наукам:

1. Белянина С.И., Дурнова H.A. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptoíendipes glaucus (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области. I. Морфологический анализ самки // Зоологический журнал. -1997. - Т. 76. №8. - С. 1421-1423.

2. Белянина С.И., Дурнова II.A. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptoíendipes glaucus (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области. II. Кариотипический анализ // Зоологический журнал. -1998. - Т. 77, №2. - С. 243-251.

3. Белянина С.И., Дурнова H.A., Шобанов H.A. Особенности кариотипа и морфологии Glyptoíendipes sp. (Diptera, Chironomidae) с хромосомньм набором 2п=4 // Зоологический журнал. — 1999. - Т. 78, № 12. - С. 1434-1440.

4. Дурнова H.A., Белянина С.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм двух фитофильных видов хирономид - Glyptoíendipes mancunianus и G. imbecillis (Díptera, Chironomidae) II Цитология. - 2001. - Т. 43, №5.-С. 501-506.

5. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Кариотип хирономиды Xenochironomus xenolabis (Diptera,Chironomidae) — облигатного минера пресноводных губок // Цитология. - 2002. - Т. 44, № 12. - С. 1227-1232.

6. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Внутривидовая дифференциация фитофильного комара-звонца Glyptotendipes gripekoveni (Diptera,Chironomidae) // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, №10. — С. 1249-1260.

7. Белянина С.И., Дурнова Н.А. Кариотип и кариофонд хирономид Polypedilum (Pentapedilum) sordens (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской обл. // Цитология. - 2005. - Т. 47, № 4. - С. 366-372.

8. Дурнова Н.А. Хромосомный полиморфизм и цитотипы Endochironomus íendens F. (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской и Самарской областей // Цитология. - 2009. - Т. 51, № 7. - С. 592-601. (Dumova N.A. Chromosome Polymorphism and Cytotypes of Endochironomus tendens F. (Diptera, Chironomidae) from Saratov and Samara Regions // Cell and Tissue Biology, - 2009. - Vol. 3, No 4. - P. 340-348).

9. Durnova N.A. Chromosome analysis of chironomids (Diptera: Chironomidae) - obligatory miners of freshwater sponges (Porifera) // Comparative Cytogenetics. - 2009. - Vol. 3, № 1. - P. 25-31.

10. Дурнова Н.А. Цитогенетические особенности Stenochironomus gibbus F. (Diptera, Chironomidae) // Цитология. - 2010. - Т. 52, № 7. - С. 76-80.

Статьи в прочих изданиях и материалах конференций:

1. Дурнова Н.А. Белянина С.И. Морфологические и кариотипические особенности Glyptotendipes glaucus из новоузенской популяции Саратовской области // Труды Всероссийского съезда хирономидологов. Экология, эволюция и систематика хирономид. - Борок. — 1996.— С. 97-101.

2. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурнова Н.А. Дифференциальный диагноз гомосеквентных видов Chironomus piger Strenzke и Ch. riparius Meigen // Экология, эволюция и систематика хирономид. - Тольятти, Борок. — 1996.-С. 109-115.

3. Белянина С.И., Дурнова 1I.A. Кариотипические формы Glyptotendipes gripekoveni Kieffer из водоемов Саратовской области // Кариосистематика беспозвоночных животных. - Вып. 3. - М.: Изд. Ботанического сада МГУ. - 1996. - С. 7-9.

4. Дурнова Н.А., Шобанов Н.А., Белянина С.И. Особенности морфологии и хромосом (2п=4) личинок бентосного вида рода Glyptotendipes Kieffer И Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Материалы YI Всероссийского диптерологического симпозиума. — СПб.: ЗИН РАН. — 1997. — С.45-46.

5. Дурнова Н.А., Занцинская Т.П., Морозова Н.В., Радюшкина Т.А. Влияние трофических условий на рост личинок Glyptotendipes gjaucus (Mg.) (Díptera, Chironomidae) // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. Материалы VI Всероссийского диптерологического симпозиума. - СПб.: ЗИН РАН. - 1997. - С. 44-45.

6. Дурнова Н.А., Занцинская Т.П., Морозова М.В. Влияние условий среды на рост личинок Glyptotendipes glctucus (Mg.) (Díptera: Chironomidae) // Тезисы докл. X Всероссийской конф. Молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных и водных экосистем. — Борок, 3-6 марта 1997 г. - С. 32-34.

7. Дурнова Н.А. К диагностике Glyptotendipes mancunianus (Díptera, Chironomidae) // Материалы X Всероссийского съезда РЭО. - СПб. - 1997. -С. 124.

8. Дурнова Н.А. Хромосомный полиморфизм Glyptotendipes barbipes (Díptera, Chironomidae) из малых водоемов Саратовской области II Материалы X Всероссийского съезда РЭО. - СПб. - 1997. - С. 125.

9. Белянина С.И., Сергеева И.В., Морозова Е.Е., Дурнова Н.А., Полуконова Н.В. Изменение видового состава некоторых групп хирономид Волги и придаточных водоемов в районе Саратова в связи с антропогенным воздействием // Гигиена окружающей среды и экология человека. - Саратов: Изд-во СГМУ. - 1999. - С. 13-14.

10. Durnova NA., Belyanina S.I. Comparative analysis of the karyotypes of nine Glyptotendipes species (Díptera, Chironomidae) from Russia // Biodiversity and dynamics in North Eurasia. - Novosibirsk. - 2000. - Vol. 1, part 3. Molecular-genetic bases of biodiversity (animals and plants). -P. 31-34.

11. Дуриова H.A. Эколого-морфологические особенности личинок Glyptotendipes Kieffer, 1913 (Díptera, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Вып 1. - Саратов: Изд. Сарат. ун-та, 2001. - С. 52-57.

12. Belyanina S. I., Durnova N. A. Microevolution differentiation of Glyptotendipes gripekoveni (Chironomidae, Díptera) populations // MAPEEG.-The 3rd International Symposium. September 24-27, 2001. Institute of Marine Biology. -Vladivostok Marine Biological Station. — P. 4.

13. Durnova N. A., Belyanina S. I. Katyofimd of Glyptotendipes paripés (Chironomidae, Díptera) from Volga River // MAPEEG. The 3rd International Symposium. September 24-27, 2001. Institute of Marine Biology. - Vladivostok Marine Biological Station. - P. 6.

14. Белянина С.И., Дурнова H.A., Апчинова И.Б. Кариотип и экологические особенности хирономиды Parachlronomus kuzini (Diptera, Chironomidae) // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Вып. 1. - Саратов: Изд. Сарат. ун-та, 2001. - С. 25-29.

15. Дурпова H.A., Белянина С.И. О роли гибридизации в видообразовании у хирономид (Díptera, Chironoxnidae) на примере рода Glyptotendipes Kieffer // Репродуктивная биология, генетика и селекция: Сб. науч. тр., посвященный 90-летию со дня рождения проф. С.С. Хохлова. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2002. - С. 125-128.

16. Дурнова H.A., Белянина С.И. Симбиотические связи хирономид (Díptera,Chironomidae) // Тезисы докладов 12-го съезда Русского энтомол. общества, 19-24 августа 2002 г. - С. 108.

17. Белянина С.И.', Дурнова H.A., Алчинова И.Б. Хромосомный анализ хирономид-минеров И Тезисы докладов 12-го съезда Русского энтомол. общества, 19-24 августа 2002 г. - С. 37- 38.

18. Belyanina S.I., Polukonova N.V., Durnova N.A. Midge speciation by introgressive hybridization (Chironomidae, Díptera) // 15th International Symposium of Chironomidae, Minnesota 12-14 August 2003. P. 36.

19. Белянина С.И., Полуконова H.B., Дурнова H.A. Интрогрессивная гибридизация в видообразовании хирономид (Diptera, Chironomidae) // Новые данные по хирономидологии. — Борок: ИБВВ РАН. -2003. — С. 1-11.

20. Дурнова H.A. Видовой состав фитофильных хирономид перифитона некоторых водоемов Саратовской области // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. - Вып. 8. - Саратов, 2005. - С. 75-79.

21. Дурнова H.A. Сравнительный анализ кариотипов и морфологии личинок близких видов Endochironomus - Е. impar и Е. sp. Ya7 (Diptera, Chironomidae) //Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. — Вып. 8. - Саратов, 2005. - С. 79-83.

22. Дурнова H.A. Современное состояние кариосистематики фитофильных хирономид рода Endochironomus (Diptera, Chironomidae) // Тезисы IV Международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных, 28-30 августа 2006 г. — С. 25.

23. Дурцова H.A., Белянина С.И. Экологическая и хромосомная эволюция хирономид перифитона (Diptera, Chironomidae) // Тезисы IV Международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных, 28-30 августа 2006 г. - С. 26.

24. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Дурпова H.A. Хромосомная и экологическая дифференциация при разных способах видообразования в эволюции хирономид (Diptera: Chironomidae) // Материалы IX Международной научно-практической экологической конференции. Белгород, 2-5 октября 2006. - Белгород: Изд-во ПОЛИТЕРРА. - 2006. - С. 22-23.

25. Белянина С.И., Полуконова Н.В., Белоногова Ю.В., Дурнова H.A., Сигарева Л.Е. Реакция генома эукариот на воздействие факторов среды на примере хирономин (Diptera: Chironomidae) // Материалы IX Международной

научно-практической экологической конференции. Белгород, 2-5 октября 2006. - Белгород: Изд-во ПОЛИТЕРРА. - 2006. - С. 21-22.

26. Дурнова H.A. Личинки хирономид (Díptera, Chironomidae) -минеры пресноводных губок // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. — Вып 1. — Саратов: Изд. Саратовского ун-та. — 2006.-Вып. 5.-С. 55-60.

27. Дурпова H.A. Кариотипический анализ Endochironomus stackelbergi Goetgh. // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. — Вып. 1. - Саратов: Изд. Саратовского ун-та. — 2006. — С. 10-13.

28. Beljanina S.I., Polukonova N.V., Durnova N.A. The conjugacy of chromosomal and ecological differentiation by various speciation modes in evolution of chironomids. Is it possible? // 16й International Chironomid Symposium. 25-28 July 2006. - Casa da Luz Museum Funchal, Madeira, Portugal. -2006.-P. 75-76.

29. Дурнова H.A. Хромосомный полиморфизм Glyptotendipes glaucus (Mg.) и G.pallens (Mg.) из водоемов Саратовской области // Экологические проблемы урбанизированных территорий. Материалы научно-практической конференции. - Елец. Елецкий гос. университет им. И. А. Бунина, 20-21 марта

2007 г.-С. 90-96.

30. Дурнова H.A., Воронин М.Ю. Цитогенетическая характеристика Glyptotendipes glaucus, G. pollens и их гибридов (Díptera, Chironomidae) в Саратовской области. // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. -Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. Краснодар. - 2007. - С. 95-96.

31. Дурнова H.A., Воронин М.Ю. Видовой состав хирономин (Díptera, Chironomidae, Chironominae) погруженных субстратов водоемов Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Вып. 1. - Саратов: Изд. Саратовского ун-та. - 2008. - Вып. 7. -С. 72 -75.

32. Дурнова H.A., Полуконова Н.В. Проблема вида у комаров-звонцов (Díptera, Chironomidae) // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Материалы X Международной научно-практической конференции. Белгород, 15-18 сентября 2008 г. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА». - 2008. - С. 66-67.

34. Дурпова H.A., Белянина С.И. Биотопическая приуроченность хирономин перифитона (Díptera, Chironomidae, Chironominae). // Труды Ставропольского отделения русского энтомологического об-ва. Материалы Международной научно-практ. конференции. Ставрополь. 10-12 сентября

2008 г. - Вып. 4. - Ставрополь «Apiyc». - 2008. - С. 192-196.

35. Дурнова H.A., Белянина С.И., Воронин М.Ю. Фитофильные хирономиды водоемов Саратовской области (Díptera, Chironomidae) // Материалы II Международной научно-практической конференции «Экология

биосистем: проблемы изучения, идентификации и прогнозирования». -Астрахань, 25-30 августа 2009 г. - С. 52-56.

36. Дурнова H.A., Мурсалова М.А. Новые данные по хромосомному полиморфизму Endochironomus albipennis Meigen (Díptera: Chironomidae) из водоемов Саратовской области» // Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных». - Рязань, 17-19 ноября 2009 г. - С. 7475.

37. Белянина С.И., Дуриова H.A. Проблемы кариосистематического исследования рода Polypedilum Kieffer, 1913 (Chironomidae, Díptera) // Материалы международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных V. - Новосибирск. — 2010. - С. 19.

38. Полуконова Н.В., Дурпова H.A., Демин А.Г. Направления эволюции личинок хирономид (Díptera) на основе анализа политенных хромосом и частичной аминокислотной последовательности первой субъединицы цитохром С оксидазы (COI) // Материалы международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных V. -Новосибирск. - 2010. - С. 65.

39. Дурнова H.A., Воронин М.Ю. Филогения некоторых фитофильных хирономид (Díptera, Chironomidae) по морфологическим признакам личинок // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - Вып. 1. - Саратов: Изд. Сарат. ун-та. - 2009. - Вып. 8. - С. 14-20.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дурнова, Наталья Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ,

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ' ХИРОНОМИД ЗОНЫ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ МАКРОФИТОВ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ РОССИИ (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Видовой состав и экологические особенности хирономид фауны прибрежных зарослей макрофитов.

1.1.1. Характеристика зоны прибрежно-водных макрофитов и место хирономид в этой экологической системе.

1.1.2. Видовой состав и распространение видов хирономид < фауны прибрежных зарослей макрофитов в пресноводных водоемах России и сопредельных стран.

1.1.3. Минирование и обрастание погруженных субстратов как прогрессивные эволюционные стратегии хирономид.

1.2. Морфологические и цитогенетические особенности. Использование цитогенетических признаков в систематике хирономид.

1.2.1. Морфологический анализ в современной систематике хирономид.

1.2.2. Признаки кариотипа, используемые в систематике 1 хирономид на разных таксономических уровнях.

1.2.2.1 Особенности организации политенных хромосом.' 29 Хромосомные числа.

1.2.2.2. Гетерохроматин и его роль в пространственной организации хромосом.

1.2.2.3. В-хромосомы.

1 1.2.2.4. Хромосомный полиморфизм и его адаптивная роль.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Методы.

2.2.1. Сбор и хранение материала.

2.2.2. Методы морфологического анализа и выявления филогенетического родства хирономид по морфологии личинок и куколок.

2.2.3. Анализ политенных хромосом в клетках слюнных желез личинок.

2.2.4. Молекулярно-генетические методы.

5 2.2.5. Обозначения, терминология и сокращения.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ХИРОНОМИД ЗОНЫ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ МАКРОФИТОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1. Видовой состав хирономид прибрежно-водных макрофитов Саратовской области.

3.2. Экологические группы хирономид по отношению к заселяемым субстратам.

3.2.1. «Обрастатели» подводных субстратов.

3.2.2. Эвритопные виды, сочетающие «обрастание» с минированием.

3.2.3. Минеры разлагающихся растительных тканей.

3.2.4. Минеры отмирающих и живых тканей макрофитов

3.2.5. Минеры только живых тканей макрофитов.

3.2.6. Минеры полуразложившейся древесины.

3.2.7. Комменсалы (облигатные и факультативные минеры тканей пресноводных губок).

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД ЗОНЫ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ МАКРОФИТОВ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ.

4.1. Имаго, куколки, личинки.

4.2. Основные направления морфологической адаптации личинок хирономид к специфическим условиям обитания.

4.2.1.Морфологические адаптации личинок обрастанию и минированию растительных субстратов (на примере видов ОурШегкИрев).

4.2.2. Приспособления к облигатному минированию древесины у личинок рода ВгепосЫгопотт.

4.2.3. Приспособления к комменсализму у личинок рода 124 ХепосЫгопотиз.

4.3. Филогенетические отношения некоторых родов по данным морфологического анализа.

ГЛАВА 5. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД ЗОНЫ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ МАКРОФИТОВ ВОДОЕМОВ' САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Кариотипы и хромосомный полиморфизм.

5.2. Особенности пространственной организации политенных хромосом в ядрах.

ГЛАВА 6. ПУТИ И МЕХАНИЗМЫ ВНУТРИВИДОВОЙ И МЕЖВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КАРИОТИПОВ У ХИРОНОМИД ЗОНЫ ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ МАКРОФИТОВ

ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

6.1. Изменение количества прицентромерного гетерохроматина и хромосомные перестройки.

6.1.1. Изменение количества гетерохроматина как один из путей эволюции кариотипа.

6.1.2. Межхромосомные перестройки (транслокации и тандемные слияния).

6.1.3. Внутрихромосомные перестройки (инверсии, дупликации, делеции).

6. 2. Межвидовая и внутривидовая гибридизация.

6.3. Соотношение морфологической и кариотипической дифференциации в процессе видообразования.

ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФИТОФИЛЬНЫХ ХИРОНОМИД ПО ДАННЫМ АНАЛИЗА МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНА COI.

7.1. Построение дендрограмм.

7.2. Анализ дендрограмм.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хирономиды перифитона водоемов Саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика"

Биоценозы зоны прибрежных зарослей макрофитов пресноводных водоемов - наиболее сложные из водных сообществ. Они формируются на границе раздела водной и наземной сред, которая может быть отнесена к зоне широкого экотона «вода-суша» (Одум, 1975; Залетаев, 1997; Соловьева,. Розенберг, 2006; Новикова, 2008). Этим экотонам принадлежит огромная роль в биосфере, так как им свойственны повышенная биопродукция и высокое биологическое разнообразие, в них происходят активные процессы адаптивной эволюции, дивергенция форм, спонтанная гибридизация, процессы симпатрическош формообразования (Залетаев^ 1997; Протасов;

2005). Изучение динамических процессов на смежных территориях становится особенно актуальным в условиях антропогенной экотонизации биосферы (Розенберг, Соловьева, 2007). Экотоны можно рассматривать как «экспериментальное поле» эволюции организмов; а комплексный анализ обитателей экотонов (в том числе и хирономид) имеет большое значения для установления ряда общебиологических закономерностей.

Хирономидытзвонцы — всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых (Chironomidae, Nematocera, Díptera), включающее около 5000 видов, относимых к семи подсемействам:. Telmatogetoninae, Podbnominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae, Chironominae (Макарченко, .Макарченко, 1999; Макарченко,

2006). Наиболее крупными из подсемейств являются/ Orthocladiinae (270 видов) и Chironominae (230 видов). В* зарослевых биоценозах, широко^ представлены хирономиды трибы Chironomini, заселяющие различные погруженные: в воду субстраты и питающиеся, как правило; фильтрационным способом (Соколова, !958; 1959; Калугина, 1960; 1963 а, 1978; Константинов, 1971; Кондратьев, 1979; Скальская, 1982). Личинки хирономид могут поселяться на поверхности погруженных субстратов, и тогда их относят к фауне «обрастаний» или зооцерифитону водоемов. Также они могут поселяться внутри тканей прибрежно-водных растений и разнообразных погруженных субстратов, то есть вести минирующий образ жизни. Считается, что хотя представители хирономид появились в юрском периоде, расцвет семейства произошел в кайнозое и был связан с экспансией цветковых растений (Калугина, 19746; Калугина, Ковалев, 1985). Цветковые растения (по сравнению со споровыми и голосеменными растениями) легче и быстрее разлагаются, что обусловило постепенную эвтрофикацию древних водоемов и рост численности микроорганизмов, играющих главную роль в питании хирономид-фильтраторов. В современных условиях уже антропогенное эвтрофирование водоемов часто приводит к возрастанию численности хирономид-фильтраторов (к которым относится большинство минеров) в биоценозах литорали (Калугина, 1965, 1975; Шуйский, 1997).

Личинки многих видов хирономид обитают в бентосе, но еще богаче видовой состав обитателей приподнятых над дном субстратов, т.е. перифитонных видов. Несмотря на присутствие в бентосе и перифитоне ряда общих эвритопных видов (в том числе и хирономид), эти эволюционно близкие группировки гидробионтов по многим характеристикам экологически независимы друг от друга (Баканов и др., 2003; Скальская и др., 2006 а, б). Особенности эволюции перифитонных хирономид связаны с заселением ими самых разнообразных погруженных субстратов или их сожительством с другими гидробионтами, что приводит к непрерывно протекающей коэволюции совместно обитающих видов. Большинство фитофильных видов трибы СЫгопогшш, личинки которых минируют и/или обрастают погруженные субстраты, мало изучены и их исследование представляет несомненный интерес, так как эволюция этой процветающей группы сопряжена с эволюцией и распространением высших растений.

В современных условиях хирономиды все чаще используются как модельный объект при анализе уровня антропогенного загрязнения вод и донных отложений (Зинченко, 1981, 1982; 2002, 2004а,б; Извекова др., 1996; Мисейко, 2003аб; ЬоЫпэке & АН, 2006), при этом исследования базируются, как правило, на оценке бентосных видов. Изучение видового состава и биотопической приуроченности перифитонных хирономид может внести существенный вклад в экологический мониторинг пресноводных водоемов.

Точная видовая идентификация, являющаяся первым и необходимым этапом гидробиологических исследований, для данной группы хирономид нередко затруднена — по личинкам виды трудно определяются, не всегда можно установить, имеет ли исследователь дело с одним или с группой близких видов. В ряде случаев внутривидовое варьирование признаков может перекрывать видовые морфологические различия (Чернов, 1975). Точная видовая идентификация хирономид возможна только при условии, когда наряду со сравнительным морфологическим анализом учитываются экологические, молекулярные и цитогенетические сведения (Шилова, 19766; Carew et al., 2003). В настоящее время методы кариосистематики занимают важное место в таксономических исследованиях разных групп насекомых (Angus, 1982; Кузнецова, 1985; Филиппенко и др., 2000; Гаврилов, 2005; Гохман, 2006; Чубарева, Петрова, 2008; Maryanska-Nadachowska et al., 2008; Kuznetsova et al., 2009, 2010; Лухтанов, Кузнецова, 2009; Vershinina, Lukhtanov, 2010) и, несомненно, актуальны для семейства Chironomidae (Bauer, 1945; Keyl, 1962; Steffan,.1966; Hoffrichter, 1971; Wülker, 1980; 1991; Белянина, 1983; Петрова, 1986, 1989, 1993; Кикнадзе и др., 199la,б, 1996; Филлипова, Кикнадзе. 1992; Шобанов, 1994а,б,в; 2002а,б; Белянина, Дурнова, 1998, 2005; Shobanov et al., 1999; Полуконова, 2005; Кикнадзе, 2008). В настоящее время накоплены подробные цитогенетические сведения только для 8-10% видов хирономид (Кикнадзе и др., 1996); личинки большинства этих видов ведут бентосный образ жизни - представители' родов Chironomus, Camptochironomus, Sergentia и др. Уровень изученности других родов хирономид, особенно включающих фитофильные виды, остается сравнительно низким.

Использование в диагностике хирономид хромосомного анализа наиболее эффективно именно на видовом и родовом уровнях (Shobanov et al., 1999; Кикнадзе, 2008). Как правило, только особенности политенных хромосом позволяют дифференцировать виды-двойники, морфологически не отличимые друг от друга. Значимость кариологических исследований заключается не только в точном определении видовой принадлежности отдельных особей, но и в возможности оценки цитогенетической структуры популяций, определении уровня межвидовой и межпопуляционной дивергенции, обусловленной адаптацией к конкретным условиями обитания видов или эволюционными хромосомными преобразованиями (Орлов, 1974; Wülker, 1980; Wülker, et al., 1989; Гохман, 1993; 2003; 2006; Гохман, Кузнецова, 2006; Гундерина, 2001; Чубарева, Петрова, 2008; Кикнадзе, 2008). По мнению Истоминой с соавт. (Истомина и др., 2006) в последнее время больше внимания уделяется изучению генетического полиморфизма популяций и значительно реже анализируется хромосомный полиморфизм, хотя именно хромосомные перестройки часто вносят более весомый вклад в дифференциацию популяций, чем генетическая изменчивость.

В настоящее время данные сравнительной кариологии стали играть все более значительную роль в филогенетических построениях, в развитии эволюционных концепций. Хирономиды являются уникальным объектом для разработки новых направлений эволюционных исследований, так как наличие политенных хромосом позволяет успешно анализировать уровень хромосомной изменчивости и определять межвидовые и внутривидовые цитогенетические расстояния, что в настоящее время успешно продемонстрировано на примере рода Chironomus (Гундерина, 1986, 2001; Wülker et al., 1989; Голыгина, 1999; Butler et al., 1999; Гундерина, Кикнадзе, 2000; Кикнадзе и др., 2004, 2007; Кикнадзе, 2008; Гундерина и др., 2005).

Современные исследования показывают существенную роль гибридизации (симгенеза) в эволюции разных групп живых организмов (Боркин, Даревский, 1980; Ляпунова, 1983; Ляпунова, Якименко, 1983; Панов, 1986; Полуконова, Белянина, 2002; Якименко, 2003). У хирономид наличие политенных хромосом позволяет определить «видовую принадлежность» определенной хромосомной последовательности и проследить, в результате каких скрещиваний могли возникнуть генотипические. сочетания последовательностей у гибридных форм хирономид (МюИаПоуа, 1989а,Ь; 1996а,Ь; Полуконова, Белянина, 2002). Однако изучение гибридогенеза у хирономид находится на: самых начальных этапах, и актуальным является вопрос о роли гибридизации в процессе видообразования в этой группе насекомых.

Изучение микроэволюционных процессов у хирономид и большинство опубликованных филогенетических построений касаются представителей близких родов СЫгопотт и Сат^сЫгопотиз, личинки которых ведут бентосный образ жизни (Шобанов, 1994а,б,в; 2002аб; 2005; Шобанов, Зотов,. 2001; Гурьев, 2002; Кикнадзе и др., 2004; Полуконова, 2005; Демин, Полуконова, 2008). Уровень изученности других родов хирономид, особенно включающих фиофильные виды, остается сравнительно низким.

Существующие филогенетические построения у хирономид касаются в основном представителей близких родов СМгопотш и СатрШсЫгопотт, личинки которых ведут бентосный образ жизни (Шобанов, Зотов, 2001; Гундерина, 2001; Шобанов, 2002а,б; 2005; Гурьев, 2002; Кикнадзе и др., 2004; Полуконова, 2005; Демин, Полуконова, 2008). Филогенетические связи перифитонных видов установлены не были. Для определения родственных связей в этой группе хирономид наиболее актуален морфологический и молекулярно-генетический анализ, поскольку отсутствие гомологии (или частичная гомология) рисунка дисков; политенных хромосом даже у видов одного рода делает невозможным применение хромосомных последовательностей в качестве признаков, использующихся для построения филограмм.

Таким образом, комплексный морфологический, кариологический, экологический и молекулярно-генетический анализ хирономид перифитона необходим для осуществления точной видовой диагностики морфологически сходных видов и подвидов; анализа адаптивного хромосомного полиморфизма и внутривидовой хромосомной дивергенции; выявления изменений генотипической структуры популяций под влиянием экологических факторов, а также для установления родственных отношений хирономид разного таксономического уровня.

Цель настоящей работы - выявление на основе морфологических, цитогенетических, молекулярно-генетических и экологических особенностей преобладающих тенденций микро- и макроэволюционной дифференциации и установление родственных отношений хирономид трибы Chironomini (Chironomidae, Díptera), обитающих в зоне прибрежных макрофитов водоемов Саратовской области.

Для достижения цели исследования необходимо, было■ решить следующие задачи:

1. Установить видовой состав хирономид трибы Chironomini прибрежных зарослей водоемов Саратовской области и сопряженных территорий и проанализировать приуроченность личинок этой' группы хирономид к различным погруженным субстратам.

6. Провести молекулярно-генетический анализ (по фрагменту гена мтДНК цитохром С оксидазы I (СОТ) протяженностью 535 нп) представителей родов Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Dicrotendipes, Polypedilum, Stenochironomus, Xenochironomus, Cricotopus; установить время и последовательность возникновения видов фитофильных хирономид из разных родов.

7. Установить родственные отношения родов хирономид на основе морфологических, кариологических и молекулярно-генетических данных.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование морфологии, кариотипов, молекулярно-генетических и экологических особенностей хирономид, заселяющих погруженные субстраты в зоне прибрежных зарослей макрофитов пресноводных водоемов Саратовской области и соседних территорий (27 видов из 13 родов). Впервые проанализирована биотопическая приуроченность хирономид прибрежных зарослей. На основе рисунка дисков политенных хромосом выявлено 6 новых для науки видов: Synendotendipes kaluginae, Durnova, 2010, Glyptotendipes minutus sp. п., Xenochironomus sp. п., Endochironomus sp. п., Polypedilum sp. п., Phaenopsectra sp. п. (описания видов отправлены в печать или подготовлены к печати). Впервые описаны кариотипы 4-х видов (Glyptotendipes imbecillis, Xenochironomus xenolabis, Stenochironomus gibbus, Phaenopsectra jlavipes) и составлены подробные цитофокарты для 15-ти видов из родов Glyptotendipes, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum). На основе цитофотокарт впервые проведено картирование инверсионных последовательностей у всех изученных видов; подробно исследован хромосомный полиморфизм и цитогенетическая структура популяций 13 видов. Впервые установлена зависимость спектра и частоты хромосомных перестроек у личинок от типа заселяемого ими субстрата. Проанализированы особенности пространственной организации хромосом в интерфазных ядрах в связи со специфическими условиями существования видов. Впервые рассчитаны цитогенетические расстояния между межпопуляционными и внутрипопуляционными группировками двух модельных видов {Glyptotendipes glaucus и G. pallens), и на этой основе установлен уровень цитогенетической дивергенции. На примере рода Glyptotendipes проведен сравнительный анализ морфологии и кариотипов бентосных и перифитонных видов. На основании сравнительного морфологического анализа личинок 41-го вида впервые проанализированы филогенетические отношения 24-х родов из подсемейств Chironominae и Orthocladiinae. Впервые установлена нуклеотидная последовательность фрагмента гена мтДНЕС цитохром оксидазы I (COI) протяженностью 535 нп у 10-ти видов: Endochironomus albipennis, Е. tendens, Glyptotendipes barbipes, G. gripekoveni, G. imbecillis, G. mancunianus, Polypedilum sordens, Stenochironomus gibbus, Synendotendipes kaluginae, Xenochironomus sp. п. На основе этих данных установлено время дивергенции изученных таксонов и время возникновения минирования и обрастания, субстратов как двух прогрессивных эволюционных стратегий в семействе Chironomidae.

Апробация результатов. Материалы работы были представлены на X Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, ИБВВ РАН, октябрь 1995 г.), III Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, январь 1997 г.), X Всероссийской конференции молодых ученых (Борок, ИБВВ РАН, март 1997 г.), VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, апрель 1997- г.), XI Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, сентябрь 1997 г.), Симпозиуме «Современные достижения популяционной, эволюционной и экологической генетики (Владивосток, сентябрь, 2001 г.), XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002 г.), Юбилейном совещании, посвященном памяти С.С. Хохлова (Саратов, сентябрь 2002 г.), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, ИБВВ РАН, октябрь 2002 г.), Международном хирономидологическом симпозиуме (США, Миннесота, август 2003 г.), Международном симпозиуме «Кариосистематика беспозвоночных животных IV» (Санкт-Петербург, август 2006 г.), IX Международной научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (г. Белгород, октябрь 2006 г.), научно-практической конференции «Экологические проблемы урбанизированных территорий» (Елец, март 2007 г.), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, сентябрь 2007 г.), X Международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, сентябрь 2008 г.), II

Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, идентификации и прогнозирования» (Астрахань, август 2009 г:); Всероссийской; научно-практической конференции с: международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, ноябрь 2009 т):

Положения, выносимые на защиту.

1. Личинки хирономид зоны прибрежных зарослей пресноводных водоемов характеризуются приуроченностью к определенным субстратам, в основном, к живым и разлагающимся макрофитам; большинство фитофильных видов находится на ранних^ этапах, коэволюционных взаимодействий с растениями, при этом прочные коэволюционные связи с определенными видами макрофитов у них пока не сформированы. Наиболее: узкоспециализированными видами хирономид прибрежной; зоны являются минеры древесины и тканей губок:

2. Накопление цитогенетических изменений в: процессе внутри- и межвидовой, дифференциации происходит заметно быстрее, чем накопление морфологических различий.

3. Рисунок дисков политенных хромосом является хорошим маркером для изучения систематики и установления родственных связей* таксонов разного ранга в семействе СЫгопогтёае.

4. Сравнительный, кариотипический анализ хирономид-обрастателей и хирономид-минеров погруженных субстратов? (виды из родов ОурШепсИрез, ЕпйосЫгопотт, 8упеп(1о1епсИре$, Ро1уресШит, В1сго1епсИрея, ХепосЫгопотш, Stenochironomus¡ РНаепорБес^а, Оетеуегеа, РагасЫгопотт, Юе^епйиБ) показывает лишь, частичную гомологию по рисунку дисков политенных хромосом у близких видов в пределах одного рода и её полное отсутствие у видов разных родов, а в некоторых случаях - и у видов одного рода.

6. Фитофилия (у хирономид - способность личинок к обрастанию или минированию растительных субстратов) возникала в эволюции хирономид неоднократно в разных таксономических группах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов. Приложение включает 43 таблицы и 113 рисунков. Список литературы содержит 598 источников, из которых 190 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Дурнова, Наталья Анатольевна

выводы

1. По нашим данным, в зоне прибрежно-водных макрофитов водоемов Саратовской области встречаются 27 видов и 13 родов хирономид (из них 6 видов описаны нами как новые для науки). 25 видов из 12 родов относятся к подсемейству Chironominae (Glyptoteridipes, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Kiefferulus, Dicrotendipes, Phaenopsectra, Microtendipes, Xenochironomus, Stenochironomus, Demeijerea и Parachironomus) и 2 вида рода Cricotopus - к подсемейству Orthocladiinae. Виды Glyptotendipes gripekoveni и Endochironomus tendens представлены каждый двумя цитотипами.

2. В зависимости от адаптаций личинок к минированию и/или обрастанию разнообразных погруженных субстратов можно выделить семь основных групп хирономид: обрастатели любых погруженных субстратов; эвритопные виды, сочетающие обрастание с минированием; минеры преимущественно разлагающихся растительных тканей; минеры отмирающих и живых тканей макрофитов; минеры только живых макрофитов; минеры полуразложившейся древесины; облигатные и факультативные минеры тканей пресноводных губок (комменсалы).

3. Дифференциация близких видов на разных стадиях развития (особенно личинки и куколки) должна основываться не только на качественных, но и на количественных признаках внешней морфологии: для личинок - minLC, AR, Ml, М2, толщина антенны на уровне RO, высота срединного и 1-го бокового зубца ментума, расстояние между внутренними углами VmP, VmPR; для куколок - форма шипов ТУШ, A1W, A1L, ALR; для куколок рода Glyptotendipes — длина хитиновых пластинок на тергитах, ChPIR.

7. Многочисленные случаи гибридизации между близкими видами G. glaucus и G. pallens, между подвидами Glyptotendipes gripekoveni (iGlyptotendipes g. gripekoveni и G. g. paragripekoveni) и между цитотипами Endochironomus tendens свидетельствуют о низком уровне дивергенции в каждой из перечисленных групп.

8. Среди изученных представителей Chironominae и Orthocladiinae (по результатам секвенирования гена СОГ) наиболее древним является минер древесины Stenochironomus gibbus, который образует отдельную эволюционную ветвь, обособившуюся около 178-130 млн. л. н. По морфологии личинки, & gibbus существенно отличается от других представителей трибы СЫгопогшш; его цитогенетическими особенностями являются низкая степень политении хромосом и отсутствие хромосомных перестроек.

9. Переход к обрастанию и минированию субстратов происходил в эволюции хирономид неоднократно в разных таксономических группах. По результатам секвенирования гена С01, у СЫгопоттае наиболее древними, по сравнению с остальными обрастателями и минерами макрофитов, являются виды рода Ро1уресШит, возникшие предположительно около 65-42 млн. л. н.; у Ол1юс1асШпае - виды рода СггсоШриз, возникшие около 28-26 млн. л. н.

10. Возникновение большинства фитофильных видов хирономид было приурочено к формированию водоемов с современной высшей, водной растительностью. Так как переход к обрастанию и минированию прибрежно-водных макрофитов произошел относительно недавно (в конце палеогенового - начале неогенового периода), четкая приуроченность к заселению определенных видов растений у хирономид пока не сформировалась.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дурнова, Наталья Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Алексевнина, М.С. Видовой состав личинок хирономид в дельте Волги // Гидробиол. журн. 1973. Т. 8, № 3. - С. 78-81.

2. Алексевнина, М.С. Фауна хирономид (Chironomidae, Díptera) в низовьях дельты Волги / М.С.Алексевнина, С.И.Белянина // Фауна и экология насекомых: Межвуз сб. научн. трудов. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1981. — С. 204-207.

3. Алимов, Ф.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных / Ф.Ф.Алимов // Экология. — 1982. — № 3. — С. 4551.

4. Алтухов, Ю.П. Популяционный и типологический аспекты проблемы вида и видообразования / Ю.П. Алтухов // Современные проблемы теории эволюции.-М.: Наука, 1993.-С. 5-16.

5. Андреева, E.H. Кариотипы и хромосомный полиморфизм у неарктических видов хирономид: Díptera, Chironomidae: автореферат дис. . кандидата биологических наук : 03.00.25 / Ин-т цитологии и генетики СО РАН. — Новосибирск, 1999. 17 с.

6. Андреева, E.H. Сравнительный анализ рисунка дисков политенных хромосом близких видов Glyptotendipes salinus Michailova G. barbipes Staeger / Е.Н.Андреева, И.И.Кикнадзе, К.Г.Айманова // Цитология. 1998. - Т. 40. -№ 11.-С. 972-975.

7. Базь, Л.Г. Биология и морфология представителей рода Microtendipes, обитающих в водопроводном канале Учинского водохранилища / Л.Г. Базь // Труды Всесоюзн. гидробиол. о-ва. 1959. Т. 9. - С. 74-84.

8. Баканов, А.И. Особенности первоначального формирования группировок бентоса и перифитона в Водохранилищах верхней Волги / А.И. Баканов,

9. И.А. Скальская, Б.А. Флеров // Гидробиологический журнал, 2003. — Т. 39. № 6. - С. 25-33.

10. Балушкина, Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах / Е.В. Балушкина. JL: Наука, 1987. - 189 с.

11. П.Баршене, Я. Кариотипы трематод / Я. Баршене. — Вильнюс: «Академия», 1993.-370с.

12. Басов, В.М. Экология мух рода Urophora (Díptera, Tephritidae) в условиях среднего Поволжья и Предуралья / В.М. Басов. — Монография. Елец, НГУ им. И.А. Бунина, 2006а. 185 с.

13. Белянина, С.И. О добавочных микрохромосомах у хирономид из Волги / С.И. Белянина // Цитология. 1975. - Т. 17. - № 2. - С. 208-209.

14. Белянина, С.И. О хромосомных наборах хирономид в Волге у Саратова / С.И. Белянина // Труды комплекс, экспедиции Сарат. ун-та по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1976. Вып. 6. - С. 82-84.

15. Белянина, С.И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus из различных частей ареала. Кариотипическая структура трех географически разобщенных популяций / С.И. Белянина // Цитология. — 1977. Т. 19 — jvfo 5. - С. 565-570.

16. Белянина, С.И. Кариотип личинок комара Endochironomus tendens F. из различных районов Волги / С.И. Белянина // Цитология. 1978. - Т. 20. -№5.-С. 596-598.

17. Белянина, С.И. Кариотипический состав популяций хирономиды Endochironomus impar Walk, из водоемов Ямала и полярного Урала / С.ИБелянина // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Труды Зоол. ин-та. 1980. - Т. 95. - С. 4-9.

18. Белянина, С.И. Хромосомный анализ волжской хирономиды Endochiro-nomus albipennis / С.И. Белянина // Цитология. 1981. - Т. 23. - № 9. - С. 1060-1065.

19. Белянина, С.И. Кариотипический анализ хирономид (Díptera, Chironomi-dae) фауны СССР: дис. . д-ра биол. наук: / С.И. Белянина. Москва: ИМЭЖ. 1983.-455 с.

20. Белянина, С.И. Современное состояние кариофондов хирономид в водоемах СССР / С.И. Белянина // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики РАН, 1986. - С. 45-49.

21. Белянина, С.И. Хромосомный набор таниподины Clynotanypus ner~^>osusиз Волги / С.И. Белянина, JI.E. Сигарева // Цитология. 1981. - Т. 23 jy06.-С. 701-706.

22. Белянина, С.И. Кариотипические формы Glyptotendipes gripekoveni (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской области/ С.И.Беля^з;11На Н.А.Дурнова // Кариосистематика беспозвоночных животных. Выгц, 3 М.: Изд. Ботанического сада МГУ, 1996. -С. 7-9.

23. Белянина, С.И. Морфология и хромосомы фитофильного Glyptoter^cizpes glaucus Mg. (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской облает^- 2 Кариотипический анализ / С.И. Белянина, H.A. Дурнова // Зоол. 1998. Т. 77.-2. - С. 243-251.

24. Белянина, С.И. Особенности кариотипа и морфологии Glyptotendip>es (Díptera, Chironomidae) с хромосомным набором 2п=4 / С.И. Бел^^1йна H.A. Дурнова, H.A. Шобанов // Зоол. журн. 1999. - Т. 78. - № 12. с 1434-1440.

25. Белянина, С.И. Кариотип хирономиды Xenochironomus xenolabis QDjpte-ra,Chironomidae) облигатного минера пресноводных губок / С.И. Веля-нина, H.A. Дурнова // Цитология. - 2002. - Т. 44. - № 12. - С. 1227-1232.

26. Белянина, С.И. Интрогрессивная гибридизация в видообразовании хиро-номид (Díptera, Chironomidae) / С.И. Белянина, Н.В. Полуконова, J-JA Дурнова // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ рдд 2003.-С.1-11.

27. Белянина, С.И. Внутривидовая дифференциация фитофильного Koiviapa звонца Glyptotendipes gripekoveni (Díptera, Chironomidae) / С.И. Беллдина H.A. Дурнова II Зоол. журн. 2004. - Т. 83. - №10. - С. 1249-1260.

28. Белянина, С.И. Кариотип и кариофонд хирономид Polypedilum (Pentapedi-lum) sordens (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской обл. /СИ Белянина, H.A. Дурнова // Цитология. 2005. Т. 47. -№ 4. - С. 366-372.

29. Бенинг, A.JI. К изучению придонной жизни р. Волги. Моногр. Волжск биол. ст. / А.Д. Бенинг Саратов, 1924.-№ 1. - 398 с.

30. Березиков, E.B. Структурная организация, экспрессия и эволюция гена, кодирующего секреторный белок SSP 160 у видов рода Chironomus И Ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск. 2000. 17 с.

31. Боркин, Л.Я. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных / Л.Я. Боркин, И.С. Даревский // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. - №4. - С. 485-506.

32. Бугров, А.Г. Закономерности структурной эволюции хромосомных наборов и филогения прямокрылых насекомых : автореферат дис. . доктора биологических наук : 03.00.25 / Ин-т систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск, 2001. - 32 с.

33. Бугров, А.Г. Кариотипы и С-гетерохроматиновые районы саранчовых трибы Gomphocerini (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) фауны СССР / А.Г. Бугров, A.M. Гусаченко, Л.В. Высоцкая // Зоол. журн. 1991. - Т. 70. -Вып. 12.-С. 55-63.

34. Бураков, В.В. Стабилизация хромонемы как одного из высших уровней компактизации хроматина видимым светом в присутствии бромистого этидия / В.В. Бураков, Ю.С. Ченцов // Цитология. 2002. - Т. 44. - № 10. -С. 988-1012.

35. Винокурова, Н.В., Влияние сульфата железа и хлорида меди на структуру политенных хромосом личинок некоторых видов комаров-звонцов / Н.В. Винокурова., А.Ю. Шартон, М.В. Данилова // Вестник РГУ им. И. Канта. -2008. Вып. 7. Естественные науки. - С. 49-54.

36. Высоцкая, Л.В. Распределение хиазм и синапсис хромосом у видов саранчовых подсемейства Oedipodinae / Л.В. Высоцкая, O.A. Агапова, Д.Ч. Олимова. // Генетика. 1995. Т. 31. - №4. - С. 471-476.

37. Высоцкая, Л.В. Эволюционное разнообразие и рекомбинационные параметры кариотипов настоящих саранчовых / Л.В. Высоцкая, O.A. Агапова, А.Г. Бугров, A.M. Гусаченко, Е.М. Низовцев, Д.Ч. Степанова // Сибирский экол. журнал. 1997. - №3. - С. 335-340.

38. Волга и ее жизнь / Ф.Д . Мордухай-Болтовской,. (ред.). Л.: Наука. -1978.-348 с.

39. Воронцов, H.H. / H.H. Воронцов // Руководство по цитологии: М., Л.: Наука, 1966; - Вып. 16. - С. 221-229.

40. Гаврикова, В.В. Кариофонд Polypedilum nubeculosum Meig. из Волги / B.B. Гаврикова, С.И. Белянина // Кариосистематика беспозвоночных животных И. 1993.-СПб.-С. 65-66.

41. Гаврилов, И.А. Систематика и цитогенетика кокцид (Homoptera: Coccínea) Европейской части России : автореферат дис. . кандидата биологических наук : 03.00.09, 03.00.15 / Зоол. ин-т РАН. СПб. 2005. - 25 с.

42. Гвоздев, В.А. Организация генома у эукариотов / В.А. Гвоздев // Молекулярная биология. — 1978. — Т. 12. — С. 5-35.

43. Гвоздев, В.А: Нарушения репликации гетерохроматина в политенных хромосомах Drosophila melanogaster, вызванные эу- и гетерохроматиновыми перестройками / В.А. Гвоздев, Ю.А. Абрамов, Г.Л. Коган, С.А. Лавров // Генетика. 2007. - Т. 4.3. - №1. - С. 18-26.

44. Гершензон, C.Mv Мутации / С.М. Гершензон. Киев: Наук, думка, 1991. — 112 с.51 .Гилева, Э.А. . Хромосомная.изменчивость и эволюция / Э.А. Гилева.— М.: Наука, 1990.- 141 с.

45. Гиляров, А.М. Современное состояние концепции экологической ниши / А:М. Гиляров // Успехи соврем, биол. 1978;. - Т.85. - Вып. 3. - С. 431446.

46. Гинатулин, A.A. Структура, организация и эволюция генома позвоночных /A.A. Гинатулин. -М.: Наука, 1984.-289 с.

47. Голуб, Н.В. Кариотипы и анатомические особенности репродуктивной системы сеноедов (Psocoptera): разнообразие и направления эволюции: автореферат дис. . кандидата биологических наук: 03.00.09 / Рос. акад. наук. Зоол. ин-т. СПб., 2000. - 26 с.

48. Гохман, В.Е. Виды-двойники и хромосомный полиморфизм в природных популяциях наездников ихневмонин (Hymenoptera, Ichneumonidae) / В.Е. Гохман // Кариосистематика беспозвоночных животных. СПб.: Зоол. ин-т РАН., 1993. - С. 25-27.

49. Гохман, В.Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera): эволюция и значение для разработки систематики'и филогении: автореферат дис. . доктора биологических наук: 03.00.09 / Зоол. ин-т РАН. СПб., 2003. - 47 с.

50. Гохман, В.Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) / В.Е. Гохман Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2005. -185 с.

51. Гохман, В.Е.'Значение хромосомного анализа для систематики паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) / В.Е. Гохман // Зоол. журн. — 2006. Т. 85. - № 1. - С. 38-47.

52. Гохман, В.Е. Сравнительная кариология насекомых: современное состояние и области применения / В.Е. Гохман, В.Г. Кузнецова // Энтомол. обозр. 2006. - Т. 85.-№ 1.С. 235-255.

53. Грезе, И.И. Личинки тендипедид Енисея / И.И. Грезе // Тр. ВГБО. — 1957. -Т. 8. С. 231-246.

54. Гринчук, Т.М. Кариологическое изучение двух видов хирономид (Díptera, Chironomidae) из солоноватого лимана / Т.М. Гринчук // Кариосистемати-ка беспозвоночных животных. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. - С. 44-50.

55. Гринчук, Т.М. Кариотипическая изменчивость Glyptotendipes barbipes (Díptera, Chironomidae) из разных мест обитания / Т.М. Гринчук, П.В. Михайлова // Цитология. 1979. - Т. 21. - № 8. - С. 959-968.

56. Громов, В.В. Список некоторых Tendipedidae р. Камы по трем фазам метаморфоза / В.В. Громов // Изв. естеств.-научн. ин-та Молотов, гос. ун-та. -1951.-Т. 13.-Вып. 2-3.-С. 119-133.

57. Громов, В.В. Гидробионты разлагающейся древесины камского водохранилища (на примере эстуария реки Сыры) / В.В. Громов // Доклады Академии наук СССР. 1962. - Т. 142. - С. 692-694.

58. Гурьев, В.П. Молекулярная филогения рода Chironomus (Díptera, Nematocera) : автореферат дис. . кандидата биологических наук: 03.00.25 / Ин-т цитологии и генетики СО РАН Новосибирск, 2002. 16 с.

59. Гурьев, В.П. Филогенетические взаимоотношения голактических популяций Chironomus plumosus с учетом возможной горизонтальнлой передачи митохондриальных генов / В.П. Гурьев, А.Г. Блинов // Генетика. — 2002. — Т. 38. -№3. С. 310-315.

60. Гундерина, Л.И. Генетическая изменчивость и генетическая дифференциация у насекомых / Л.И. Гундерина // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. - С. 65-74.

61. Гундерина, Л.И. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид : Díptera, Chironomidae: автореферат дис. . доктора биологических наук: 03.00.15 / Ин-т цитологии и генетики СО РАН Новосибирск, 2001.- 32 с.

62. Гундерина, Л.И. Полиморфизм ДНК генов Drosophila и определяющие его факторы / Л.И. Гундерина // Генетика. 2003. - Т. 39 - №7. - С. 888-899.

63. Гундерина, Л.И. Дивергенция кариофондов видов-двойников группы plu-mosus (Díptera, Chironomidae) / Л.И. Гундерина, И.И. Кикнадзе// Генетика.- 2000. Т. 36. - С. 339-347.

64. Гундерина, Л.И. Дивергенция последовательностей дисков политенных хромосом как отражение эволюционных преобразований линейной структуры генома / Л.И.Гундерина, И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Генетика. -2005.-Т. 41-С. 187-195.

65. Гундерина, Л.И. Эволюция кариофондов?видов рода (Díptera, Chironomidae) в Голарктике / Л.И. Гундерина, И.И. Кикнадзе // Вестник ВОГиС. -2010. Т. 14. - №1. - С. 31-42.

66. Гусаченко, A.M. Некоторые особенности добавочных хромосом Саранчовых трибы Gomphocerini (Orthoptera, Acrididae) / A.M. Гусаченко // Карио-систематика беспозвоночных животных. III. М.: Изд-во Бот. сада МГУ, 1996.-С. 27-29.

67. Демин, С.Ю. Изменение компактности политенных хромосом из различных органов личинок мотыля Chironomus plumosus / С.Ю. Демин, И.Б. Ильинская// Цитология. 1988. - Т. 30 - № 4. - С. 407-415.

68. Демин, С.Ю. Полиморфизм политенных хромосом по степени компактности в природных популяциях четырех видов хирономид / С.Ю. Демин, И.Б. Ильинская // Цитология. 1989. - Т. 31, - № 6. - С. 706-712.

69. Демин, С.Ю. Кариотип комара Chironomus entis из группы plumosus в европейской части СССР / С.Ю. Демин, H.A. Шобанов // Цитология. 1990.- Т. 32. № 10. - С. 1046-1054

70. Дубинин, Н.П. Климат и распространение инверсий по ареалу вида JZ>ro-sophila funebris I Н.П. Дубинин, Г.Г. Тиняков // ДАН СССР. 1947. - Т.56. - №9. - С. 965-967.

71. Дубинин, Н.П. Пространственное расположение хромосом в клеточном ядре соматических тканей человека. 1. акроцентрические хромосомы / Н.П.Дубинин, Н.Л. Гольдман, В.М. Золотарев, Э.Л. Иофа // Цитология. -1966.-Т. 78.-№2.-С. 178.

72. Дурнова, H.A. Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Díptera, Chironomidae): морфология, кариотипы и экологические особенности: автореферат дис. . кандидата биологических наук: 03.00.09 / Санкт-Петербург. гос. ун-т. СПб. 1998. - 16 с.

73. Дурнова, H.A. Хромосомный полиморфизм и цитотипы Endochironomus tendens F. (Díptera, Chironomidae) из водоемов Саратовской и Самарской областей областей / H.A. Дурнова // Цитология. 2009 - Т. 51. - № 7. - С. 592-601.

74. Дурнова, H.A. Цитогенетические особенности Stenochironomus gibbus F. (Díptera, Chironomidae) / H.A. Дурнова // Цитология. 2010. - Т. 52, - № 7. -С. 76-80.

75. Дурнова, H.A. Кариотипы и хромосомный полиморфизм двух фитофиль-ных видов хирономид Glyptotendipes mancunianus и G. imbecillis (Díptera, Chironomidae) / H.A. Дурнова, С.И. Белянина // Цитология. — 2001. - Т. 43. - № 5. - С. 501-506.

76. Дурнова, H.A. Цитогенетическая характеристика Glyptotendipes glaucus,

77. G.pallens и их гибридов (Díptera, Chironomidae) в Саратовской области /

78. H.A. Дурнова, М.Ю. Воронин // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. Краснодар, 2007. — С. 95-96.

79. Егоров, Ю.Е. Механизмы дивергенции / Ю.Е. Егоров. — М.: Наука, 1983. — 174 с.

80. Еленевский, А.Г. Определитель сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги). / А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина, Ю.И. Буланый. М.: Изд-во МПГУ, 2001. - 278 с.

81. Енукашвили, Н.И. Организация центромера млекопитающих / Н.И. Ену-кашвили, И.С. Кузнецова, О.И. Подгорная // Цитология. — 2003. Т. 45. — № 3. - С. 255-270.

82. Ермохин, М.В. Экологическая структура маргинальных участков речных биоценозов в переходной зоне вода-суша: автореферат дис. . кандидата биологических наук : 03.00.16. Самара, 2000. - 192 с.

83. Жимулев, И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура / И.Ф. Жимулев. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма,1992.-480 с.

84. Жимулев, И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена / И.Ф. Жимулев. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма, 1993. — 491 с.

85. Жимулев, И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом / И.Ф. Жимулев. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма,. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма. 1994. 565 с.

86. Жимулев, И.Ф. Гетерохроматин, эффект положения гена и генет^-^^ ский сайнленсинг / И.Ф. Жимулев, Е.С. Беляева // Генетика. 2003. j, 39. — № 2. — С. 187-201.

87. Жиров, C.B. Хромосомный и геномный полиморфизм в популях^1тях хирономид Псковской области: автореферат дис. . кандидата биолог^^че ских наук: 03.00.15. СПб, 1994. - 16 с.

88. Жиров, C.B. Сверхчисленные хромосомы (В-хромосомы) в карио-^^^ комара-звонца Chironomus annularis Meigen (Diptera, Chironomidae) / ç; g Жиров/ / Кариосистематика бесп. жив. III. М.: Изд-во Бот. сада 1Vt0ck ун-та, 1996. — С. 29-31.

89. Зайцев, В.Ф. Эволюционные тенденции морфофункциональных таций (на примере надсемейства Bombylioideae, Diptera) / В.Ф. ЗаЙ1д;ев ц Труды Зоол. ин-та РАН. Т. 185. СПб.: Наука, 1992. - 240 с.

90. Залетаев, B.C. Мировая сеть экотонов как биосферный феномен / ç Залетаев // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. д;0кл Всероссийского семинара. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. - С. з4

91. Зацепина, О.В. Изучение структуры хромоцентров и дисков nojjjjTeH ных хромосом в условиях искусственной деконденсации / О.В. Зац,ецйна В.Ю. Поляков, Е.Р. Лозовская, Ю.С. Ченцов // Цитология. 1983. — 25 -С. 735-739.

92. Збарский, И.Б. Организация клеточного ядра / И.Б. Збарский^ .1. Медицина, 1988.-368 с.s

93. Зверева, O.C. Личинки тендипедид равнинных рек европейского севера GCCP / О.С. Зверева/ / Тр. Всесоюзн. гидробиол. о-ва. 1953, № 5. - С. 264-274.

94. Зверева, О.С. Личинки ,Tendipedidae водоемов бассейна р. Усы / О.С. Зверева // В кн.: Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л. — 1962.-С. 253-263.

95. Зеленцов, Н.И. К фауне хирономид Литвы, Беларуси, Украины и Молдовы (Díptera, Chironomidae) / Н.И. Зеленцов, А.И. Шилова// Инф. бюллетень ин-та биол. внутр. вод РАН. СПб: Наука. - 1994. - № 97. - С. 24-30.

96. Зеленцов, Н.И. Фауна хирономид (Díptera, Chironomidae) / Н.И. Зеленцов, А.И. Шилова // Инф. бюллетень ин-та биол. внутр. вод РАН. № 1. СПб. :Наука., 1996. - С. 54-61.

97. Зимбалевская, Л.Н. Сообщества беспозвоночных в зарослях водной растительности среднего Днепра / Л.Н.Зимбалевская// Гидробиол. журн. — 1965. Т. 1. -№ 3. - С. 45-52.

98. Зимбалевская, Л.Н. Некоторые черты структуры сообществ пресноводных фитофильных беспозвоночных / Л.Н. Зимбалевская // Гидробиол. журн. 1974. - Т.10. - № 6. - С. 38-46.

99. Зимбалевская, Л.Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ / Л.Н. Зимбалевская. Киев: Наук. Думка, 1981. - 214 с.

100. Зиновьев, А.Г. Пищевая специализация галлообразующих пилильщиков рода Pontania О. Costa (Hymenoptera, Tenthedinidae) / В сб.: Пищевая специализация'насекомых. СПб.: Гидрометеоиздат // Тр. ЗИН РАН. 1993. -Т.193. -С.108-139.

101. Зинченко, Т.Д. Хирономиды (Díptera, Chironomidae) обрастатели водопроводного канала как биологические помехи в водоснабжении Авто-реф.канд. биол. наук. М. - 1982. - 23 с.

102. Зинченко, Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор / Т.Д. Зинченко. Тольятти: ИЭБВ РАН. - 2002. - 174 с.

103. Зинченко, Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидросистем волжского бассейна на примере хирономид (Díptera:. Chironomidae). Дис. .докт. биол. наук. Тольятти; 20046. - 528 с.

104. Зинченко, Т.Д. Биоиндикационная роль хирономид (Díptera: Chironomidae) в водных экосистемах: проблемы и перспективы / Т.Д. Зинченко // Успехи соврем, биологии. 2009. - Т. 129. - С. 257-270.

105. Зорина, О.В. Фауна и систематика комаров-звонцов трибы Chironomi-ni (Díptera;, Chironomidae,. Chironominae) юга Российского Дальнего Востока / О.В. Зорина// Чтения памяти А.И. Куреицова. 2000. - Вып. 11. -С. 101-120.

106. Зорина, O.B. Комары-звонцы рода Phaenopsectra Kieffer (Díptera, Chi-ronomidae) Российского Дальнего Востока / O.B. Зорина// Чтения памяти В .Я. Ледванова. 2005. - Вып. 3. - С. 382-393.

107. Иванченко, О.В. Кариотипы хирономид подсемейства Prodiamesinae (Díptera, Chironomidae) / O.B. Иванченко, И.Е. Керкис// // Кариосистема-тика беспозвоночных жив. III. М.: Изд-во Ботанич. сада МГУ, 1997. С. 31-32.

108. Извекова, Э.И. К вопросу о роли хирономид-фильтраторов в процессах самоочищения водоемов / Э.И. Извекова// Комплексные исследования водохранилищ. М. 1971. - Т. 1. - С. 204-207.

109. Извекова, Э.И. Способы добывания пищи личинками хирономид // Поведение водных беспозвоночных. Матер. 1 Всесоюз. симп. -Борок, 1972.-С. 60-66.

110. Извекова, Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М: МГУ, 1975.-23 с.

111. Извекова, Э.И. Экология хирономид (Díptera, Chironomidae): питание / Э.И. Извекова// Бентос Учинского водохр. М.: Изд-во Наука, 1980. - С. 72-101.

112. Ильинская, Н.Б. Функциональная организация политенных хромосом и вопросы кариосистематики // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Труды Зоол. Ин-та. 1980. Т. 95. С. 14-22.

113. Ильинская, Н.Б. Влияние температуры содержания зимующих личинок Chironomus plumosus на морфологию политенных хромосом / Н.В Ильинская // Цитология. 1981. - Т. 23. - № 3. - С. 264-269.

114. Ильинская, Н.Б. Изменчивость гетерохроматических прицентромер-ных районов политенных хромосом у личинок Усть-Ижорской популяции Chironomus plumosus / Н.Б. Ильинская // Кариосистематика беспозвоночных животных. СПб.: Зоол. ин-т РАН,. 1993. - С. 42-46.

115. Ильинская, Н.Б. Развитие грудных зародышевых дисков у личинок IV возраста Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) / Н.Б. Ильинская, М.С. Иордан // Биология внутр. вод. JI. 1977. - №3. - С. 27-31.

116. Ильинская, Н.Б. Изменения политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus в разные месяцы года / Н.Б. Ильинская, Ф.Л. Максимова// Цитология. 1976. - Т. 18. - № 7. - С. 847-851.

117. Ильинская, Н.Б. Сезонные изменения морфологии политенных хромосом из клеток слюнных желез и мальпигиевых сосудов личинок хироно-муса Chironomus plumosus / Н.Б. Ильинская, С.Ю. Демин // Цитология. — 1985.-Т. 7.-№7.-С. 739-743.

118. Ильинская, Н.Б. B-хромосомы Chironomus plumosus (Díptera, Chironomidae) / Н.Б. Ильинская, H.A. Петрова // Генетика. 1985. Т. 21. - № 10. -С. 1671-1679.

119. Ильинская, Н.Б. Закономерности проявления инверсионного полиморфизма в центре и по краям ареала Chironomus plumosus / Н.Б. Ильинская, H.A. Петрова // Экология, эволюция и систематика хирономид. -Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН. 1996. - С. 8-17.

120. Ильинская, Н.Б. Зависимость уровня инверсионного полиморфизма от типа водоема, сезон и года наблюдений у мотыля Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) / Н.Б. Ильинская, H.A. Петрова, И. Матена // Генетика. 1999. - Т. 35. - № 8. - С. 1061-1070.

121. Ильящук, Е.А. Реконструкция исторического прошлого по палеоком-плексам хирономид из донных отложений / Е.А. Ильящук, Б.П. Ильящук // Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. М. 2002. -С. 257-283.

122. Истомина, А.Г. Кариологический анализ видов рода Polypedilum Kleffer (Díptera, Chironomidae) / А.Г. Истомина, И.И. Кикнадзе, Л.Г. Вострова // Кариосистематика беспозвоночных животных. Вып. 3. — М.: Изд. Ботанического сада МГУ, 1996. С. 35-37.

123. Калугина, Н.С. Биология и развитие Stenochironomus gibbus Fabr. (Díptera, Chironomidae) / Н.С. Калугина // Научн. докл. Высш. школы. 1958а, № 1.-С. 21-26.

124. Калугина, Н.С. Места обитания и питания личинок G. glaucus Mg. (Díptera, Chironomidae) из Учинского водохранилища / Н.С.Калугина // Зоол. журнал. 19586. - Т. 37. - Вып. 7. - С. 1045-1057.

125. Калугина, Н.С. К биологии некоторых хирономид Учинского водохранилища (род Glyptotendipes, род Endochironomus и др.) / Н.С. Калугина// Тр. VI Совещания по проблемам биологии внутр. вод. — М.-Л.-С. 283-286.

126. Калугина, Н.С. Систематика и биология фитофильных хирономид Учинского водохранилища (Díptera, Chironomidae). Автореф. . канд. биол. наук. -М. 1960. 14 с.

127. Калугина, Н.С. Систематика и развитие комаров-звонцов Glyptotendipes glaucus Mg. и G. gripekoveni Kieff. / Н.С. Калугина // Энтомол. обозр. 19636. - Т. 42, № 2. - С. 889-908.

128. Калугина, Н.С. Представители рода Glyptotendipes в прудах Московской и Смоленской областей / Н.С.Калугина // Вопросы гидробиологии. — М., 1965.-С. 197-198.

129. Калугина, Н.С. Развитие Glyptotendipes imbecillis Walk. (Diptera, Chironomidae) /Н.С. Калугина // Биология внутр. вод. информ. бюлл. № 22. — Л.: Наука,. 1974а. С. 34-39.

130. Калугина, Н.С. Изменение подсемейственного состава хирономид (Diptera, Chironomidae) как показатель возможного эвтрофирования водоемов в конце мезозоя / Н.С.Калугина'// Бюл. М. о-ва исп. природы, отд. биологии. 19746. - Т. 79. (6). - С. 45-55. '

131. Калугина, Н.С. Определительная .таблица личинок Glyptotendipes (Diptera, Chironomidae) водоемов Московской области / Н:С. Калугина // Зоол. журн. — 1975. — Т. 54, вып. 12.-С. 1830-1837.

132. Калугина, Н.С. Историческое развитие класса насекомых / Н.С. Калугина // Тр. палеонтологического общества. 1980. — Т. 175. - 240 с.

133. Калугина, Н.С. Двукрылые насекомые юры Сибири / Н.С. Калугина, В.Г. Ковалев. -М.: Наука, 1985. 197 с.

134. Качворян, Э.А. Изменение частот B-хромосом у синантропных видов кровососущих мошек (Díptera, Simuliidae) / Э.А. Качворян, Л.А. Чубарева, H.A. Петрова, Л.С. Мирумян // Генетика. 1996. - Т. 32. - № 5. - С. 637640.

135. Керкис, И.Е. Кариологический анализ массовых видов хирономид Западной Сибири (Díptera, Chironomidae) : автореферат дис. . кандидата биологических наук : 03.00.17 / АН СССР. Сиб. отд-ние. ин-т цитологии и генетики. Новосибирск. 1989. - 16 с.

136. Керкис, И.Е. Кариологическая и генетико-биохимическая характеристика Chironomus borokensis из группы plumosus / И.Е. Керкис, М.А. Филиппова, H.A. Шобанов, Л.И. Гундерина, И.И. Кикнадзе // Цитология. -1988. — Т. 30. — № 11.-С. 1364-1372.

137. Керкис, И.Е. Кариотип комара Polypedüum pedestre / И.Е. Керкис, ЗН.К. Назарова, Е.А. Макарченко// Цитология. 1996. - Т. 3. - № 2. - С. 155158.

138. Кикиадзе, И.И. Функциональная организация хромосом / И.И. Кик-надзе. Л.: Наука, 1972. - 211 с.

139. Кикнадзе, И.И. Роль хромосомного полиморфизма в дивергенции популяций и видов в роде Chironomus (Díptera) / И.И. Кикнадзе // Зоол. журн. 2008. - Т. № 87, № 6. - С. 686-701.

140. Кикнадзе, И.И. Морфология гетерохроматических центромерных районов политенных хромосом Chironomus tummi и ее изменение при инги-бировании синтеза РНК / И.И. Кикнадзе, Л.И. Гундерина, Ф.С. Валеева // Цитология.- 1983.-Т. 25.-№ 10.-С. 1159-1165.

141. Кикнадзе, И.И. Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Díptera / И.И. Кикнадзе, H.H. Колесникова, Е.И. Каракин. — Новосибирск: Наука, 1985. 201 с.

142. Кикнадзе, И.И. Молекулярно-цитологическая организация генома хи-рономид / И.И. Кикнадзе, А.Г. Блинов, H.H. Колесников // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск. Наука, 1989. — С. 358.

143. Кикнадзе, И.И. Особенности хромосомного полиморфизма у хироно-миды Glyptotendipes paripés / И.И. Кикнадзе, И.Е. Керкис, Н.К. Назарова // Цитология. 1990. - Т. 32. - № 2. - С. 161-169.

144. Кикнадзе, И.И. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина один из важнейших путей эволюции кариотипа хирономид / И.И. Кикнадзе, М.Г. Сирин, М.А. Филиппов, Л.И. Гундерина, С.И. Калачиков // Цитология. - 1991а.-Т. 33. -№ 12.-С. 90-98.

145. Кикнадзе, И.И. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас / И.И. Кикнадзе, А.И. Шилова, И.Е. Керкис, H.A. Шобанов, Н.И. Зеленцов, Л.И. Гребенюк, А.Г. Истомина, В.А. Прасолов. Новосибирск: Наука, 19916.-115 с.

146. Кикнадзе, И.И. Кариотипическая характеристика хирономиды Chiro-nomus behningi Goetgh. (Díptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, O.E. Лопатин, О.Ж. Ракишева, С.А. Матмуратов. / Сиб. биол. журн. 1992. - №5. -С. 3-11.

147. Кикнадзе, И.И. Пути редукции числа хромосом в кариотипической эволюции хирономид / И.И. Кикнадзе, К.Г. Айтманова, М. Батлер, К. Купер // Цитология. 1993. - Т. 35. - № 12. - С. 96-104.

148. Кикнадзе, И.И. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: триба Chironomini. / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина, Л.И. Гундерина, Т.А. Сало-ва, К.Г. Айманова, Д.Д. Саввинов. Новосибирск: Наука, Сибирское отд. фирмы РАН. 1996. 166 с.

149. Кикнадзе, И.И. Кариофонд голарктической хирономиды Glyptoten-dipes barbipes (Staeger) / И.И. Кикнадзе, E.H. Андреева, А.Г. Истомина, М.Дж. Батлер // Цитология. 1998. - Т. 40. - № 10. - С. 900-912.

150. Кикнадзе, И.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Díptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина // Сибир. экол. журн. 2000, № 4. - С. 445-460.

151. Кикнадзе, И.И. Функциональная морфология политенных хромосом хирономиды Chironomus pilicornis F. из водоемов криолитозоны / И.И. Кикнадзе, А.Г. Истоина, Т.А. Салова // Цитология. 2002. - Т. 44. - № 1. -С. 89-95.

152. Кикнадзе, И.И. Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Str. (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, П. Михайлова, А.Г. Истомина, А.Г. Голыгина, Л. Инт Панис, Б. Крастанов // Цитология. 2006. - Т.48. - №7. - С. 595-609.

153. Кикнадзе, И.И. Хромосомы и континенты / И.И. Кикнадзе, Л.И. Гун-дерина, М.Дж. Батлер, В.Г. Вюлкер, Дж. Мартин // Вестник ВОГиС. 2007. -Т.П. -№ 2. С. 332-351.

154. Кожанчиков, И.В. Пищевая специализация и ее значение в жизни насекомых / И.В. Кожанчиков // Энтомол. обозр. 1951. — Т. 31. — № 3-4. — С. 323-335.

155. Коломыц, Э.Г. Ландшафтное исследование в переходных зонах. / Э.Г. Коломыц. М.: Наука, 1987. -16 с.

156. Кондратьев, Г.П. К фауне обрастаний Волгоградского / Г.П. Кондратьев// Труды комплекс, экспедиции Сарат. ун-та по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1979.-Вып. 8.-С. 51-55.

157. Константинов, A.C. Хирономиды бассейна р. Амур / A.C. Константинов// Тр. Амурск, ихтиол, эксп. (1945-1949). 1950, №1. - С. 145-286.

158. Константинов, A.C. Бентос Волги близ Саратова и влияние на него загрязнения / А.С.Константинов // Труды Сарат. отд.-ния Касп. фил. Всесо-юзн. научн.-исслед. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр. — 1953. — Т. 2. — С. 72-151.

159. Константинов, A.C. Биология хирономид и их разведение / А.С.Константинов // Тр. Сарат. отд-ния Всесоюз. науч.-исслед. ин-та озер, и реч. хоз-ва. 1958. - Т. 5. - 361 с.

160. Константинов, A.C. Общая гидробиология / A.C. Константинов. М.: Изд. Высш. шк., 1967.-431 с.

161. Константинов, A.C. Упрощение кормления личинок хирономид, выращиваемых в лабораторных условиях /A.C. Константинов // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовского Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1969. - С. 37-44.

162. Константинов, A.C. Зооперифитон Волгоградского водохранилища в районе Саратова / A.C. Константинов // Тр. Саратов, отд-ния Гос. науч.-исслед. ин-та озер, и речн. хоз-ва. — 1971. — Т. 10. С. 79-92.

163. Константинов, A.C. Зооперифитон Волги у Саратова в 1968 годз^ / A.C. Константинов // Труды комплекс, экспедиции Сарат. ун-та по изу~че нию Волгоградского и Саратовского водохранилищ. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1972. Вып. 4. - С. 12-22.

164. Корниенко, О.С. С-гетерохроматин во время синапсиса и рекомбинации в сперматогенезе серого таракана Nauphoeta cinerea / О.С. Корниенко, A.M. Гусаченко, Л.В.Высоцкая // Цитология. 2009. - Т. 51. - № 4. — с. 315-321.

165. Кривошеина, Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. / Н.П. Кривошеина. -М.: Наука, 1969. 291 с.

166. Кривошеина, Н.П. Таксономический состав дентробионтных двукрылых насекомых (Díptera) и основные направления их адаптивной радиации / Н.П. Кривошеина // Зоол. журн. 2006. Т.85. - № 7. - С.842-852.

167. Кривошеина, Н.П. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых / Н.П. Кривошеина, А.И. Зайцев // Итоги науки и техники. Серия: Энтомология. 1989. - Т. 9. - 164 с.

168. Куберская, Е.Ф. Кариотипическая характеристика массовых видов видов подсемейства Diamesinae (Díptera, Chironomidae) Прибайкалья /Е.Ф. Куберская // Кариосистематика беспозвоночных животных. Л., 1979. — С. 47-50

169. Куберская, Е.Ф. Морфология слюнных желез и кариотипическая характеристика Diamesinae (Díptera, Chironomidae) массовых видов бентоса водоемов и водотоков Прибайкалья. Автореф. дисс.канд. биол.наук. — Иркутск. 1980.-23 с.

170. Куберская, Е.Ф. Морфология слюнных желез и характеристика ка-риота Diamesa tsutsui Ток. (Díptera, Chironomidae) / Е.Ф. Куберская // Биол. пресн. вод Дальнего Востока. Владивосток, 1984. - С. 102-106.

171. Кузнецова, В.Г. Филогенетический анализ хромосомной изменчивости и кариосистематика цикадовых сем. Dictyopharidae (Homoptera, Dic-tyopharidae) / В.Г.Кузнецова // Энтомолог, обозр. 1985. - Т. 64. — №3. — С. 539-553.

172. Кузнецова, В.Г. Голокинетические хромосомы насекомых, их эволюция и таксономическое значение. Автореф.док. биол. наук. — Санкт-Петербург, 1992. 49 с.

173. Кузьмина, A.C. Фауна и экология хирономид Таманских рек. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. - 23 с.

174. Левитский, Г.А. Цитогенетика растений / Г.А. Левитский. М.: Наука. -348 с.

175. Лухтанов, В.А. Тестирование моделей видообразования с использованием методов молекулярной и сравнительной филогенетики / В.А. Лухтанов // Вычислительная филогенетика и геносистематика «ВФГС 2007». М.: Т-во научн. изд. КМК, 2007. С. 154-157.

176. Лухтанов, В.А. Молекулярно-генетические и цитогенетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогенетики / В.А. Лухтанов // Журн. общ. биол. 2009. Т. 70 - №5. - С. 415-437.

177. Линевич, A.A. Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья. Автореф.док. дисс. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1964. - 65 с.

178. Лисицына, Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора Водоемов Волжского бассейна. Определитель цветковых растений / Л.И. Лисицына, В.Г. Папченков, В.И. Артеменко. СПб. Гидрометеоиздат, 1993. - 220 с.

179. Липин, А.Н. / А.Н. Липин. — М.: Гос. учебно-педагогич. изд-во Мин. просвещения РСФСР, 1950. 347 с.

180. Липина, H.H. Личинки хирономид из бассейна р. Оки / H.H. Липина// Работы Окск. биол. станции. 1926. - Т. 4. - С. 72-120.

181. Логинова, Н.В. Новый вид Chironomus из группы plumosus — Chirono-mus usenicus sp. n. (Chironomidae, Díptera) / H.B. Логинова, С.И. Белянина // Зоол. журн. 1994. - Т. 73. Вып. 11. - С. 93-105.

182. Лухтанов, В.А. Возможный механизм возникновения резко различающихся хромосомных чисел у близких видов чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) / В.А. Лухтанов // Кариосистематика беспозвоночных животных. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1993. - С. 28-32.

183. Лухтанов, В.А. Организация и эволюция кариомов у чешуекрылых Lepidoptera : автореферат дис. . доктора биологических наук : 03.00.09 / РАН Зоологич. ин-т. Санкт-Петербург. 1999. - 48 с.

184. Лухтанов, В.А. Молекулярно-генетические и цитогенетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогенетики / В.А. Лухтанов, В.Г. Кузнецова// Журнал общей биологии. 2009. - Т.70. -№5.-С. 415-437.

185. Ляпунова, Е.А. Гибридизация разнохромосомных форм млекопитающих в природе и эксперименте: эволюционные аспекты / Е.А. Ляпунова // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Рессовского. Ереван. Изд. АН Армянской СССР, 1983.-С. 115-131.

186. Ляпунова, Е.А. Генетика слепушонок {Ellobius, Rodentiá). Сообщение IV. Снижение плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus Pall. /Е.А. Ляпунова, Л.В. Якименко,// Генетика. 1983.-Т. 21.-№ 12.-С. 1960-1969.

187. Майр, Э; Систематика и происхождение видов / Э. Майр. М.: Изд. иностр. лит., 1947. - 504 с.

188. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. -597 с.

189. Майр Э. Принципы зоологической систематики / Э. Майр. М.: Мир, 1971.-454 с.

190. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. — 460 с.

191. Макарченко, Е.А. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) водоемов Чукотского полуострова / Е.А. Макарченко// Пресноводная фауна. Чукотского полуострова. Владивосток, 1976. — С. 57-63.

192. Макарченко, Е.А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podominae, Diamesinae, Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) / Е.А. Макарченко. Владивосток: ДВНЦ АН ССС, 1985. - 210 с.

193. Макарченко, Е.А. Семейство Chironomidae — комары-звонцы / Е.А. Макарченко // Определитель насекомых Дальнего Востока России. T. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 4. Владивосток: Дальнаука, 2006. - 936 с.

194. Макарченко, Е.А. Chironomidae. Комары-звонцы / Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые. Двукрылые. СПб.: ЗИН РАН,. 1999.-Т. 4.-С. 210-297.

195. Малеева, М.Г. Реакция гидрофитов на загрязнение среды тяжелыми металлами / М.Г. Малеева, Г.Ф. Некрасова, B.C. Безель // Экология. — 2004.-Т. 4.-С. 266-272.

196. Медведев, Г.С. Эволюция и система жуков-чернотелок трибы Bîaptini (Coleóptera, Tenebrionidae) / Г.С. Медведев // Чтения памяти H.A. Холо-довского. Вып. 53. СПб., 2001. - 332 с.

197. Мисейко, Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Саратов. 1966. - 23 С.

198. Мисейко, Г.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища / Г.Н. Мисейко// Фауна Волградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов: Изд. Сарат. ун-та, 1967. - С. 41-60.

199. Мисейко, Г.Н. Зооценозы разнотипных водных объектов юга Западной Сибири: Биоразнообразие, биопродуктивность, роль в системе экологического мониторинга / Г.Н. Мисейко. Барнаул: Аз Бука, 2003. — 204 с.

200. Мисейко, Г.Н. Зооценозы разнотипных водных объектов юга Западной Сибири: автореферат дис. . доктора биологических наук: 03.00.16 / Ульян, гос. ун-т. Ульяновск. 2003. - 49 с.

201. Мисейко, Г.Н. Добавочные хромосомы у хирономид / Г.Н. Мисейко, И.И. Кикнадзе, Б.Х. Минсаринова // Докл. АН СССР. 1971а. - Т. 200. -№ 3. - С. 709-711.

202. Мисейко, Г.Н. Кариотипическая структура природных популяций Glyptotendipes barbipes / Г.Н. Мисейко, Б.Х. Минсаринова, И.И. Кикнадзе //Цитология.-19716.-Т. 13.-№12.-С. 1501-1505.

203. Мисейко, Г.И. Кариотипическая структура природных популяций двух видов комаров рода Glyptotendipes / Г.Н. Мисейко, Б.Х. Минсаринова // Цитология. 1974. - Т. 16. - № 7. - С. 893-896.

204. Михайлова, П.В. Хромосомные преобразования в семействе Chironomidae (Díptera) / П.В. Михайлова // Кариосистематика беспозвоночных животных. II. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1993. - С. 52-55.

205. Монаков, A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. / A.B. Монан-ков. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции РАН, 1998. - 320 с.

206. Монахова, М.А. Цитогенетические аспекты пространственной организации интерфазного ядра / А.В.Монахова // Успехи современной биологии. 1990. - Т. 110. - Вып. 2 -№5. - С. 163-178.

207. Мордухай-Болтовской, Ф.Д. Распределение бентоса в Рыбинскому дохранилище / Ф.Д.Мордухай-Болтовской // Тр. Биол. ст. «Борок» .AJH СССР. 1955. - Вып. 2. - С. 32-88.

208. Мордухай-Болтовской, Ф.Д. Первые этапы формирования бен^Госа Куйбышевского водохранилища (исследования 1956 г.) / Ф.Д. Морду-^-д^ Болтовской // Тр. Ин-та биол. водохранилищ. 1959. - Вып. 1(4) - С. Hg 138.

209. Навашин, М.С. Хромосомы и видообразование / М.С. Навашин Íу тан.журн. 1957.-Т. 42.-№ 12.-С. 71-83.

210. Навашин, М.С., Чуксанова H.A. Число хромосом и / М.С. Навассццн H.A. Чуксанова// Генетика. 1970 - Т. 1. - № 4. - С.71-83.

211. Назаров, В.И. Учение о макроэволюции: на путях к новому си^з;Те3у /В.А.Назаров. М.: Наука, 1991.-288 с.

212. Нарчук, Э.П. К эволюции фитофаги у двукрылых насекомых / 3 Ц Нарчук // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. — JL: Зоол, ujjt АН СССР, 1977. С. 70-77.

213. Нарчук, Э.П. Кариология и систематика двукрылых насекомых CCDipte-га) (взгляд систематика) / Э.П. Нарчук// В сб. науч. работ: Кариосиотема-тика беспозвоночных животных. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1993. - С. ^4.99

214. Нарчук, Э.П. Комары семейства Chironomidae наиболее адаптированные к водной среде двукрылые насекомые (Díptera) / Э.П. Нарг1ук ц Евразиатсткий энтомол. журнал. 2004. — Т. 3. — №4. — С.259-264.

215. Наумова, Н.М. Инактивация репортерных генов клонированньгми ге терохроматиновыми повторами Drosophila melanogaster сопровождается компактизацией хроматина / Н.М. Наумова, О.М. Оленкина, В.А. Гвоздев// Генетика. 2003. - Т. 39. - № 5. - С. 682-686.

216. Нестерова (Белянина), С.И. Исследование гигантских хромосом некоторых видов Chironomidae (Díptera) / С.И. Нестерова (Белянина) // ЦИТо логия. 1967. - Т. 9. - № 5. - С. 524-529

217. Никольский, Г.В. Воспроизводство рыбных запасов водохранилищ / Г.В. Никольский, А.Г. Поддубный // Тез докл. на всесоюзном совещании по вопросам комплексного использования водохранилищ. Киев. 1971. — С. 34-48.

218. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М., 1975. - 744 с.

219. Орлов, В.Н. Кариосистематика млекопитающих. / В.Н. Орлов. М.: Наука, 1974.-207 с.

220. Панкратова, В.Я. Личинки тендипедид некоторых рек Краснодарского края // Тр. Зоол. ин-та РАН СССР. 1959, № 26. С. 365-374.

221. Панкратова, В.Я. Личинки тендипедид (хирономид) реки Оки / В.Я. Панкратова // Тр. Зоол. ин-та РАН СССР. 1959. - № 26. - С. 365-374.

222. Панкратова, В.Я. Личинки тендипедид (хирономид) реки Оки / В.Я. Панкратова // Загрязнение и самоочищение р. Оки. Тр. Зоол. ин-та РАН СССР. - 1964. - № 32. - С. 189-207.

223. Панкратова, В.Я. Chironomidae // Биологическая продуктивность северных озер. 2. Озера Зеленецкое и Акулькино / В.Я. Панкратова // Тр. ЗИН РАН. 1975. - Т. 57. - С. 127-145.

224. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки подсемейства Chironominae фауны СССР (Díptera, Chironomidae) / В.Я.Панкратова. Ленинград: Наука, 1983.-296 с.

225. Панкратова, В .Я. К вопросу об эволюции хирономид / В.Я. Панкратова // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986.-С. 19-28.

226. Панов, E.H. Перспективы изучения гибридных популяций у птиц / E.H. Панов // Методы исследования в экологии и этологии. Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных АН СССР. Пущино, 1986. - С. 224242.

227. Перепелов, Е.А. Эволюция кариотипов стрекоз (Insecta, Odonata) Северной Палеарктики. Автореф.канд. биол. наук: 03.00.09 / Ин-т систематики и экологии животных СОР АН. Новосибирск. 2003. — 17 с.

228. Петрова, H.A. Инверсионный полиморфизм в природных популяциях двух видов кровососущих мошек / H.A. Петрова// Генетика. 1974. - Т. 10. -№ 1.-С. 780-789.

229. Петрова, H.A. Кариологическое изучение ортокладиин (Díptera, Chiro-nomidae) / Н.А.Петрова // Тезисы докл. XIV Междунар. генетич. конгресса.-М., Ч. 1.-С. 280.

230. Петрова, H.A. Кариотип и неустойчивые хромосомные ассоциации политенных хромосом Sindiamesa nivosa (Díptera, Chironomidae) / H.A. Петрова // Зоол. журн. 1983. - Т. 62, вып. 1. - С. 69-74.

231. Петрова, H.A. Значение кариологических признаков для таксономии, систематики и эволюции хирономид / H.A. Петрова // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики АН СССР, 1986.-С. 138-161.

232. Петрова, H.A. Хромосомные числа в семействе хирономид / H.A. Петрова // Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве. — Л.: ЗИН АН СССР, 1987. С. 136-142.

233. Петрова, H.A. Характеристика кариотипов хирономид (Díptera, Chiro-nomidae) мировой фауны. II. Подсемество Chironominae / H.A. Петрова // Энтомол. обозрение. 1990.-Т.69.-№1.-С. 193-215.

234. Петрова, H.A. Хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля (Díptera, Chironomidae) / Н.А.Петрова // Генетика. — 1991. -Т. 27.-№5.-С. 836-848.

235. Петрова, H.A. Хромосомный полиморфизм и микроэволюция у хирономид и мошек / H.A. Петрова // Кариосистематика беспозвоночных животных II. СПб. Зоол. ин-т РАН, 1993. - С. 46-49.

236. Петрова, H.A. Кариотипы пяти видов хирономид / H.A. Петрова, JI.A. Чубарева, К.Н. Кузьменко // Цитология. 1977. - Т. 19. - № 8. - С. 900905.

237. Петрова, H.A. Роль хромосомных перестроек в видообразовании хирономид (Díptera, Chironomidae) / H.A. Петрова, Ф.Л. Максимова // Генетика. 1978. - Т. 14. - № 7. - С. 1201-1207.

238. Петрова, H.A. Кариотипы хирономид из Братского водохранилища (Díptera, Chironomidae) / H.A. Петрова, Л.А. Чубарева, Л.В. Золотарева, Т.А. Калибердо//Цитология.-1981.-Т. 23.-№ 10.-С. 1180-1187.

239. Петрова, H.A. Хромосомный полиморфизм у хирономиды Glyptoten-dipes paripés / H.A. Петрова, Л.В. Фегер // Цитология. 1985. Т. 27. — № 6. -С. 710-713.

240. Петрова, H.A. Популяционно-кариологическое исследование некоторых видов хирономид / H.A. Петрова, П.В. Михайлова // Цитология. -1986. Т. 28. - №7. - С. 727-734.

241. Петрова, H.A. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях хирономиды Endochironomus albipennis / H.A. Петрова, П.В. Михайлова // Цитология. 1989.-Т. 31.-№ 10.-С. 1200-1205.

242. Петрова, H.A. Преобразование структуры кариотипа кровососущих мошек Палеарктики в процессе эволюции семейства (Diptera, Simuliidae) /

243. H.A. Петрова, JI.A. Чубарева, Э.А. Качворян // Кариосистематика беспозв. жив. III. М.: Изд-во Бот. сада МГУ, 1996. - С. 59-62.

244. Петрова, H.A. Цитогенетические особенности кровососущей мошки Wilhelmia paraequina Puri (Diptera: Simuliidae) из Армении / Н.А.Петрова, Л.А. Чубарева, П.Н. Адлер, Э.А. Качворян // Генетика. 2003а. - Т. 39, №1.-С. 41-50.

245. Петрова,. H.A. Кариотип и морфология Chironomus anthracinus Zett. (Díptera, Ghironomidae) из восточного Казахстана / H.A. Петрова, А. Ра-кишева // Цитология. 2003. - Т. 45. - № 4. - С. 428-433.

246. Петрухина, Т.Е. Изучение хромосомного полиморфизма в природной* популяции красноголовой мошки мошки / Т.Е. Петрухина/ / Цитология. -1968. — Т. 10: -№ 9. — С. 1148-1154.

247. Полуконова, Н.В. О возможности гибридогенеза в видообразовании комаратзвонца Chironomus usenicus- Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera) / H.B. Полуконова, С.И. Белянина// Генетика. 2002. - Т. 38. - № 12.-С. 1635-1640.

248. Потапов, В.В. Насекомые зоофитоса высшей водной растительносъ-^ Волгоградского водохранилища /В.В. Потапов// Видовой состав и экол^-0 гия водных и наземных организмов. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 19-С. 15-21.

249. Провиз, В.И. Хромосомный полиморфизм уникальной байкальс:^^ Sergentia flavodentata из района выхода термальных вод (Diptera, Chàj~0 nomidae) / В.И. Провиз // Генетика. 2005. - Т. 41. - № 3. - С. 366-373".

250. Провиз, В.И. Инверсионный полиморфизм и дивергенция кариотицов хирономид рода Sergentia Kiff. (Diptera, Chironomidae) / В.И. Провоз // Вестник ВОГиС. 2010. - Т. 14. - №1. - С. 55-61.

251. Прокофьева-Бельговская, A.A. Строение интерфазного ядра ядра / A.A. Прокофьева-Бельговская. -М.: Наука, 1967. 130 с.

252. Прокофьева-Бельговская, A.A. Гетерохроматические районы хромосом: строение и функции / A.A. Прокофьева-Бельговская // Журн. обгце^ биологии. 1977. - Т. 38. - № 5. - С. 735-757.

253. Прокофьева-Бельговская, A.A. Гетерохроматические районы хромосом /A.A. Прокофьева-Бельговская. М.: Наука, 1986. - 431 с.

254. Протасов, A.A. Старые и новые проблемы исследования перифитоца / A.A. Протасов // Биол. внутр. вод. 2005. - № 3. - С. 3-11.

255. Разин, C.B. Пространственная организация эукариотического генома и работа эпигенетических механизмов / С.В.Разин // Генетика. — 2006. -р 42.-№12.-С. 1605-1614.

256. Ракишева, А. Морфология личинки и особенности кариотипа Chiro-nomus jonmartini Lideberg (Díptera, Ghironomidae) краевой южной популяции (горный Казахстан) / А. Ракишева, H.A. Петрова; П. Михайлова // Эн-томл. обозр. 2001. - 80 (2). - С. 512-518.

257. Распопов, И. М. Высшие растения как средообразующий фактор в прибрежно-водных экотонах / И.М. Распопов, О.Н. Доценко // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всерос. семинара.— Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 23.

258. Розенберг, Г.С. Методология и задачи экотональной экологии / Г.С. Розенберг, В.В. Соловьева // Современные проблемы эволюции. XXI Лю-бищевские чтения. Ульяновск: Ульяновский государственный университет, 2007. С. 47-59.

259. Россолимо;, Л.А. Антропогенное эвтрофирование водоемов / Л.А. Рос-солимо // Итоги науки и техники. Серия: Общая экология. Биоценология. Гидробиология.- 1975. Т. 2. Антропогенное эвтрофирование водоемов. -С. 8-60.

260. Салова, Т.А. Кариотипические характеристики видов pop& Chironomus (Díptera, Chironomidae) из водоемов Якутии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1996. -20 с.

261. Сергеева, И;В. Волжские таниподины» (Díptera, Chironomidae) 2. Tani-puspunctipennis / И.В. Сергеева.// Зоол. журн. 1995. Т. 74. - № 7.- С. 65-1У. .

262. Сигарева, Л.Е. Дифференциальная окраска хромосом хирономид. II. С-диски трех видов хирономуса / Л.Е. Сигарева //Цитология: 1981. - Т. 23. — № 3. — С. 270-274.

263. Сигарева, Л.Е. Изучение структурного гетерохроматина, в дифференциально окрашенных политенных хромосомах хирономид. Дис.канд. биол. наук. Саратов: Саратов, мед. ин-т., 1985. - 197 с.

264. Силина, Ю.П. К систематике и морфологии хирономид рода Limnochzronomus Kieffer / Ю.П. Силина// Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. — 195S> -Т. 19. С. 183-215.

265. Силина, А.Е. К изучению хирономидофауны малых и средних ре^ Центрального Черноземья / А.Е. Силина, А.И. Шилова, Н.И. Зеленцов у у

266. Состояние и проблемы экосистем Усменского бора. Тр. Биол. учебннаучн. Базы ВГУ. Вып. 7;. Воронеж, 1994. С. 130-137.

267. Синев, С.Ю. Адаптивная радиация и способы видообразования у кц— прейных узкокрылых молей (Lepidoptera, Momphidae) / С.Ю. Синев // Труды Зоол. ин-та РАН. 1989. - Т. 202. - С. 106-133.

268. Сирин, М.Т. Молекулярно-генетическая характеристика В-хромосо^уг хирономид (Díptera, Chironomidae) / М.Т. Сирин, Н.Б. Рубцов, Т.В. Кар^мышева, A.B. Катохин, Д.А. Карагодин, И.И. Кикнадзе // Цитология.2003. Т. 45. - № 6. - С. 582-589.

269. Скальская, И.А. О видовом составе и вертикальном распределение зооперифитона Горьковского водохранилища / И.А. Скальская // Биологц^ внутр. вод: Информ. бюл. 1982. - № 54. - С. 22-26.

270. Скальская, И.А. Зооперифитон водоемов басейна Верхней- Волги / И.А. Скальская. Рыбинск. - 2002. - 256 с.

271. Скальская, И.А. Особенности формирования перифитонных и бец-тосных сообществ в Волжских водохранилищах / И.А. Скальская, A.pf Баканов, Б.А. Флеров // Биология внутр. вод. 2005. № 1. - С. 3-10.

272. Скальская, И.А. Таксономическая структура зооперифитона и зообец-тоса Верхневолжских водохранилищ / И.А.Скальская, А.И. Баканов, Флеров // Биология внутр. вод. 2006а. - № 2. - С. 75-82.

273. Скальская, И.А. Сравнение трофической структуры сообществ зооперифитона и зообентоса Верхневолжских водохранилищ / И.А. Скальская, А.И. Баканов, Б.А. Флеров // Биология внутр. вод. — 20066. — № 1. С. 85 92.f

274. Соколова, Н.Ю. Некоторые данные по фауне обрастаний водохранилищ и водоводов / Н.Ю. Соколова // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1958. Т. 2. - С. 14-17.

275. Соколова, Н.Ю. О фауне обрастаний водоемов / Н.Ю. Соколова // Тр. VI совещ. по проблемам биологии внутр. вод. — М.; JL: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 589-596.

276. Соколова, Н.Ю. Экология хирономид. Жизненные цикли и динамика их численности (Diptera, Chironomidae) / Н.Ю. Соколова // Бентос Учмн-ского водохранилища. Тр. ВГБО. -1980. Т. 32. - С. 44-72.

277. Соловьева, В.В. Современное представление об экотонах или* теория экотонов / В.В. Соловьева, Г.С. Розенберг // Успехи современной биологии. 2006. - Т. 126.-№3.-С. 531-549.

278. Старобогатов, Я.И. Естественная« система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематически исследований^/ Я.И. Старобогатов// Тр. ЗИН АН СССР. 1989. - Т. 206. - С. 191-222.

279. Стегний, В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров / В.Н. Стегний // Док. АН СССР. 1979. -№5. - С. 1231-1234.

280. Стегний, В.Н. Популяционная- генетика и эволюция малярийных комаров / В.Н. Стегний. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 136 с.

281. Стегний, В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция / В.Н. Стегний. Новосибирск: Изд. Новосиб. ун-та, 1993. - 111 с.

282. Стегний, В.Н. Эволюционное значение архитектоники хромосом как формы эпигенетического контроля онтогенеза и филогенеза эукариот / В.Н. Стегний // Генетика. 2006. - Т. 42. - № 9. - С. 1215-1224.

283. Стрелков, А.И. Интерсексы у тендипедид, возникшие в результате заражения мермитидами / А.И.Стрелков // Доклады Академии наук СССР. — 1964.-Т. 158. -№3.-С. 745-748.

284. Фалькович, М.И. Пищевые связи чехлоносок (Lepidoptera, Coleophorí-dae). III. / М.И. Фалькович // Энтомол. обозр. 2006. - 85 (2). - С. 289-312.

285. Фегер, JI.B. Эколого-систематическое изучение хирономид (Chirono-midae, Díptera) Братского водохранилища. Автореф.канд. биол. наук. Иркутск. 1985.-24 с.

286. Федотова, З.А. Формирование комплексов галлиц-фитофагов (Díptera, Chironomidae) в соответствии с химизмом растений-хозяев / З.А. Федотова// Труды Русского энтомол. об-ва. 2003. — Т.74. — С. 81-94.

287. Федорова, М.В. Кариотипы медведок (Orthoptera, Gryllotalpidae) европейской части СССР и Кавказа / М.В. Федорова, Р.Д. Жантиев, В.Е. Гох-ман // Зоол. журн. 1991. - Т. 70. - Вып. 7. - С. 43-50.

288. Филиппова, М.А. Гомология колец Бальбиани у видов рода Chironomus (Chironomidae, Díptera) / М.А. Филиппова, И.И. Кикнадзе, К.Г. Айманова // Кариосистематика беспозвоночных животных. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1993.-С. 39-42.

289. Чернов, Ю.И. Природная зональность и животный мир суши / Ю.И. Чернов. М.: Мир, 1975. - 222 с.

290. Черновский A.A. Определитель личинок комаров семейства Tendipe-didae (Chironomidae). Определитель по фауне СССР / A.A. Черновский. -М.;Л., 1949.-Вып. 31.-186 с.

291. Чубарева, Л.А. К вопросу о добавочных хромосомах и параллелизме в наследственной изменчивости у некоторых двукрылых насекомых / Л.А. Чубарева // Докл. АН СССР. 1971. - Т. 196. - №3. - С. 695-699.

292. Чубарева, Л.А. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях кровососущих мошек и некоторых других двукрылых насекомых / Л.А. Чубарева // Цитология. 1974. Т. 16. - № 3. - С. 267-280.

293. Чубарева, Л.А. Кариотипические особенности и филогенетические связи реликтовых видов мошек подсем. Gymnopaidinae (Simuliidae, Díptera) / Л.А.Чубарева // Цитология. 1977. - Т. 19. - № 2. - С. 198-209.

294. Чубарева, Л.А. Кариотипы трех видов таниподин (Tanypodinae, Chironomidae) / Л.А. Чубарева // Тр. ЗИНАН СССР. -1980. Т. 95. - С. 65-67.

295. Чубарева, Л.А. Сопоставление кариотипических признаков мошек и хирономид / Л.А.Чубарева // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. - С. 36-39.

296. Чубарева, Л.А. Политенные хромосомы кровососущих мошек (Simuliidae, Díptera) и их использование в систематике. Автореф. . докт. биол. наук. Лениград. 1987. - 48 с.

297. Чубарева, Л.А. Эволюция кариотипа мошек (Díptera, Simuliidae) Пале-арктики / Л.А.Чубарева // Проблемы энтомологии в России. Т. II. Материалы XI Съезда РЭО. ЗИН РАН. 1998. - С. 203-204.

298. Чубарева, Л.А. Методика приготовления цитологических препаратов для кариотипического изучения двукрылых насекомых / Л.А. Чубарева,

299. H.A. Петрова // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. Зоол. ин-та. 1980. - Т. 95. - С. 73-80.

300. Чубарева, JI.A. B-хромосомы кровососущих мошек (Díptera, Simulii-dae) / JI.A. Чубарева, H.A. Петрова // Генетика. 1984. - Т. 20. - № 4. - С. 570-578.

301. Чубарева, JI.A. Морфологическое разнообразие центромерных районов политенных хромосом кровососущих мошек (Díptera, Simuliidae) / JI.A. Чубарева, H.A. Петрова, Э.Я. Качворян // Цитология. 2003. —Т. 45. — №4.-С. 368-375.

302. Чубарева, JI.A. Полиморфизм по B-хромосомам у мошек (Díptera, Simuliidae) северо-западного региона России / JI.A. Чубарева, H.A. Петрова // Цитология. 2006. - Т. 48. - № 3. - С. 253-263.

303. Шарахова, М.В. Эволюция гетерохроматина у палеарктических видов малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis / M.B. Шарахова, В.Н. Стегний // Труды II Съезда ВОГ и С. С.-Пб. 1-5 февраля 2000 г. -Т.П.-С. 140.

304. Шаталкин, А.И. Молекулярные филогении революционный прорыв в систематике / А.И. Шаталкин // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 30-43.

305. Шилова, А.И. Материалы по систематике мотылей родов Glyptoten-dipes и Endochironomus / А.И. Шилова // Тр. Амур, ихтиол, экспедиции, 1945-1949 гг. 1952. - Т. 3. - С. 403-418.

306. Шилова, А.И. Видовой состав и биология Tendipedidae (Chironomidae) Нижнего течения Аму-Дарьи. Автореф. .канд. биол. наук. М.: МГУ. -1953.- 18 с.

307. Шилова, А. И. Материалы по биологии перистоусых комаров рода Ра-rachironomus Lenz (Díptera, Chironomidae) / А.И. Шилова // Биология и трофические связи пресноводных беспозвоночных и рыб. Труды ИБВВ АН СССС. — 1968. — Вып. 17 (20).-С. 104-123.

308. Шилова, А.И. Новый вид рода Parachironomus Lenz. (Díptera, Chironomidae) Parachironomus kuzini sp. n. / А.И. Шилова // Труды ИБВВ АН СССР. 1969а. - Т. 19 (22). - С.173-184.

309. Шилова, А.И. Семейство Chironomidae (Tendipedidae) комары-звонцы. Определитель насекомых Европейской части СССР. СССР / А.И. Шилова. - Л.: Наука. 19696. - Т. 5. - Вып. 1. - С. 163-201.

310. Шилова, А.И. Семейство Chironomidae II В кн.: Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л. 1972. С. 331-335.

311. Шилова, А.И. О сезонных формах Microtendipes pedellus De Geer (Díptera, Chironomidae) / А.И. Шилова II Инф. Бюлл. ин-та биол. внутр. вод. — 1973. № 18. - Л.: Наука. Ленингр. Отд. - С. 39-41.

312. Шилова, А.И. Endochironomus donatoris sp. п. и некоторые замечания в диагностике рода (Díptera, Chironomidae) / А.И.Шилова // Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. Труды ИБВВ. 1974а. — Вып. 25 (28).-С. 128-141.

313. Шилова, А.И. Стадии развития Xenochironomus xenolabis Kieff. (Díptera, Chironomidae) / А.И. Шилова II Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. Труды ИБВВ АН СССР. 19746. - Вып. 25 (28). -С. 142-153.

314. Шилова, А.И. О современном уровне изучения систематики хироно-мид / А.И.Шилова // Материалы III съезда ВГБО, Рига 11-15 мая 1976 г. -Т. 3. 19766.-С. 323-325.

315. Шилова, А.И. Сожительство Glyptotendipes varipes Goetgh. и Plumatel-la fungosa Pall. / А.И. Шилова, Т.Н. Куражковская // Бюлл. ИБВВ. — 1969. — № 3. С. 32-33.

316. Шилова, А.И. Фауна хирономид (Díptera, Chironomidae) Заполярья в пределах Красноярского края / А.И. Шилова, Н.И. Зеленцов Л Биол. внутр. вод. 2000. - №2. - С. 49-57.

317. Шилова, А.И., Зеленцов Н.И. Фауна хирономид (Díptera, Chironomidae) бассейна Верхней Волги / А.И. Шилова, Н.И. Зеленцов // Биология внутр. вод. 2003. - №2. - С. 27-34.

318. Шилова, А.И. Ревизия рода Tríbelos Townes (Díptera, Chironomidae) / А.И. Шилова, Н.И. Зеленцов // Биология внутр. вод. 2005. - №1. - С. 3237.

319. Шобанов, H.A. Морфологическая дифференциация видов Chironomus группыplumosus (Díptera, Chironomidae). Личинки. / H.A. Шобанов // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С. 250-279.

320. Шобанов, H.A. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). II. Инверсионные варианты хромосомных плеч / H.A. Шобанов // Цитология. 1994а. Т. 36. - № 1. - С. 123-128.

321. Шобанов, H.A. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). III. О зависимости характеристик кариофонда от объемавыборки и структуры популяции / H.A. Шобанов // Цитология. 19946. Т. 36. — №3. - С. 289-297.

322. Шобанов, H.A. Кариофонд Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae). IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм / H.A. Шобанов // Цитология. 1994в. Т. 36. - № 11. - С. 1129-1145.

323. Шобанов, H.A. Эволюция рода Chironomus (Díptera, Chironomidae). 1. Предковая форма и основные направления филогенеза / H.A. Шобанов // Зоол. журн. 2002а. - Т. 81. -№ 4. - С. 463-468.

324. Шобанов, H.A. Эволюция рода Chironomus (Díptera, Chironomidae). 2. Филогенетическая модель / H.A. Шобанов // Зоол. журн. 20026. - Т. 81. — №6.-С. 711-718.

325. Шобанов, H.A. Кариотип Omisus caledonicus (Edwards) (Diptera, Chironomidae) / H.A. Шобанов // Цитология. 2004. - Т. 46. - №4. - С. 293300.

326. Шобанов, H.A. Филогенетические отношения между видами Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae) / H.A. Шобанов II Зоол. журн. 2005. Т. 84. - № 4. - С. 448-454.

327. Шобанов, H.A. Chironomus agilis новый вид из группы plumosus (Diptera, Chironomidae) / H.A. Шобанов, С.Ю. Демин // Зоол. журн. - 1988. -Т. 67.-№104.-С. 1489-1497.

328. Шобанов, H.A. Цитогенетические аспекты филогении рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) / H.A. Шобанов, С.Д. Зотов II Энтомол. обозр. -2001. Т. 53. -№1. - С. 180-193.

329. Шуйский, В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного мак-розообентоса экологическими факторами : автореферат дис. . доктора биологических наук : 03.00.18 / Зоологический ин-т. СПб. 1997. - 50 с.

330. Шуйский, В.Ф. Значение личинок Glyptotendipes gripekoveni Kieffer (Diptera) в функционировании экосистем малых озер, подвергающихся антропогенному эвтрофированию / В.Ф. Шуйский, В.В. Котиков // Мат.

331. VI совещания «Вид и его продуктивность в ареале». СПб., 1994. -229-231.

332. Щербаков, Е.С. Адаптивная ценность инверсий в кариофонде видз^ Simulium nolleri / Е.С. Щербаков// Генетика. -1965. № 6. - С. 98-103.

333. Щербина, Г.Х. Хирономиды озер Прибалтики, их продукция и роль. s питании рыб-бентофагов. Автореф. дис.канд. биол. наук. Ленинград. 1985.-20 с.

334. Щербина, Г.Х. Эколого-фаунистический обзор хирономид озер Калининградской области / Г.Х. Щербина // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. - С. 28 О-306.

335. Эренпрейса, Е.А. Организация хроматина в ядре интерфазной клетку / Е.А. Эренпрейса. Рига: Зинатне, 1990. — 117 с.

336. Яхонтов, В.В. Экология насекомых. / В.В. Яхонтов. М.: Высщая школа, 1969.-488 с.

337. Adachi, J. Phylogeny of whales: dependence of the inference on species sampling / J. Adachi, M. Hasegawa // Molecular Biology and Evolution. 1987.-Vol. 26.-C. 177-179.

338. Albu, P. Chironomidae Subfam. Chironominae / P. Albu // Fauna Republ. Social. Romania. Insecta, Diptera. - 1980. - Vol. 11. — 320 pp.

339. Angus, R.B. Separation of two spcies standing as Helophorus aquatic (L.) (Coleoptera, Hydrophilidae) by banded chomosome analysis / R.B. Angus // Syst. Entomol. 1982. - Vol. 7. - P. 265-281.

340. Angus, R.B. Further karyosystematic investigation of the Stictotarsus seostriatus (De Geer) group of sibling species (Coleoptera: Dytiscidae) / R.g. Angus // Comparative Cytogenetics. 2008. - Vol. 2(2). - P. 151-156.

341. Ashe, P. A catalogue of chironomids genera and subgenera of the world including synonyms (Diptera; Chironomidae) / P. Ashe // Ent. Scand. 1983. -Suppl. 20. - 68 p.

342. Ashe, P. Family Chironomidae / P. Ashe., S. Cranston // Soos A. (Ed.) Catalogue of Palearctic Diptera. Trans from Hung. Budapest. Acad. Klado. — 1990. Vol. 2. Psyechodidae, Chironomidae. 449 p.

343. Balbiani, E.G. Sur la structure du noyau des cellules salivares chez les larves de Chironomus / E.G. Balbiani // Zool. Anz. 1881. - Vol. 4. - P. 637641, 662-666.

344. Bauer, H. Der Afbau der Chromosomen aus den Speicheldrusen von Chironomus tummi Kieffer (Untersuchungen an den Riesenchromosomen der Dipteren I) / H. Bauer // Z. Zellforsch. 1935. - Bd. 23. - S. 280-313.

345. Bauer, H. Structure and arrangement of salivary gland chromosomes in Drosophila species / H. Bauer // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1936. - Vol. 22. -P. 216-222.

346. Bauer, H. Chromosomen und Systematic bei Chironomiden / H. Bauer // Arch. Hydrobiol. 1945.-Vol. 4.-№4.-P. 994-1008.

347. Bauer, H. Der chromosomencyclus der Orthocladiinae (Nematocera, Diptera) / H. Bauer, W. Beerman // Z. Naturforschung. 1952. Bd. 7b. - N 9-10. -S. 557-563.

348. Basrur, R.K. Inversion polymorphism in midge Glyptotendipes barbipes (Staeger) / R.K. Basrur // Chromosoma. 1957. - Vol. 8 (6). - P. 597-608.

349. Beck, E.C. Chironomidae (Diptera) of Florida. Ill: The Harnischia complex (Chironominae) / E.C. Beck, W.M. Beck. // Bull. Fla State Mus. biol. Sei. -1969.-Vol. 13.-P. 277-313.

350. Beck, W.M. The immature stages of Chironomini (Chironomidae) / E.C. Beck, W.M. Beck. // Q.LI. Fla Acad. 1970. Sei 33: 29. - P. 29-42.

351. Bedo, D. Heterochromatin and disproportionate chromosome replication in Anatopynia dyari (Diptera, Chironomidae) / D. Bedo // Chromosoma. 1974. -Vol. 48.-P. 181-190.

352. Beerman, W. Chromomerenkonstanz und spezifische Modifikationen der Chromosomenstruktur in der Entwicklung und Organdifferenzierung von Chi-ronomus tentans / W. Beerman // Chromosoma. 1952. - Vol. 5. - P. 139-198.

353. Beerman, W. Ein Balbiani-Ring als Locus einer Speicheldrusenmutation / W. Beerman // Chromosoma. 1961. - Vol. 12. - P. 1-25.

354. Butler, M.G. Cytogenetic differentiation between Palearctic and Nearctic population of Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) / M.G. Butler, I.I. Kiknadze, V.V Golygina et al. // Genome. 1999. - Vol. 42. - P. 797-815.

355. Botnariuc, N. The variability of a population of Cricotopus silvestris F. in the Danube flood plain / N. Botnariuc, P. Albu, Ch. Ignat // Revue Roum. Bi-ol.-Zool. 1969. - Vol. 14. - P. 363-374.

356. Camacho, J.P.M. B-chromosomen evolution / J.P.M. Camacho, T.F. Shar-bel, L.W. Beukeboom // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2000. - 335. - P. 163-178.

357. Carew, M.E. Identifying chironomids (Diptera: Chironomidae) for biological monitoring with PCR-RFLP / M.E. Carew, V. Pettigrove, A.A. Hoffmann // Bulletin of Entomological Research. Cambridge University Press. 2003. - 93. -P. 483-490.

358. Contreras-Lichtenberg, R. Contribution to the knowledge of west palaearc-tic Glyptotendipes Kieff. (Diptera, Nematocera, Chironomidae) / R. Contreras-Lichtenberg // Hidrobiologia. 1996. - Vol. 318. - P. 17-23.

359. Contreras-Lichtenberg, R. Glyptotendipes ospeli, a new species from th^ Netherlands (Diptera, Nematocera: Chironomidae) / R. Contreras-Lichtenberg^ I.I. Kiknadze // Ent. Ber., Amstr. 2000. - Vol. 60 (2). - P. 21-30.

360. Cranston, P.S. A new genus and species of Chironomidae (Diptera Chironomidae) with wood-mining larvae / P.S. Cranston // Australian Journal of Entomology. 2006. - Vol. 45(3). - 227-234.

361. Das, A. Chromosome inversions in Indian Drosophila melanogaster / ^ Das, B.N. Singh//Genetica. 1990. - Vol. 81, № 2. - P. 85-88.

362. Desalle, R. Tempo and mode of sequence evolution in mitochondrial DNL<\ of Hawaiian Drosophila / R. Desalle, T. Freedman, E. M. Prager, A.C. Wilson // Molecular Evolution. 1987. - Vol. 26. - P. 157-164.

363. Devai, Gy. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). IX. C. latonicus sp.n. aus dem Flachsee Balaton (Ungarn) / Gy. Devai, W.F. Wülker, A. Scholl. // Acta Zool. Acad. Sei. Hung. 1983. - Vol. 29 (4). - P. 357-374.

364. Dobzhansky, Th. Genetics and origin of species / Th. Dobzhansky // New-York: Columbia Univ. Press. 1951. - Vol. 7. - 364 p.

365. Durnova, N.A. Chromosome analysis of chironomids (Diptera: Chironomi-dae) obligatory miners of freshwater sponges (Porifera) / N.A. Durnova // Comparative Cytogenetics. - 2009. - Vol. 3, №1. - P. 25-31.

366. Dutton, L.A. A karyosystematic investigation of sibling species related to Stictotarsus griseostriatus (De Gree) (Coleoptera: Dytiscidae) / L.A. Dutton, R.B. Angus // Comparative Cytogenetics. 2007. - Vol. 1, № 1. - P. 3-16.

367. Dvorak, J. A note on the germ cell chromosomes of three allied species of the genus Glyptotendipes Kieffer, 1913 (Diptera, Nematocera: Chironomidae, Chironominae) / J. Dvorak, J.M. Brink, B. Kiauta // Genen. Phaenen. 1970. — Vol. 14 (1). — P.5-8.

368. Edwards, F.W. British non-biting midges (Diptera, Chironomidae) / F.W. Edwards // Trans. Entomol. Soc. London. 1929. - Vol. 77. - №2. - P. 279430.

369. Filippova, M.A. The origin of B-chromosomes in Chironomus species / M.A. Filippova, I.I. Kiknadze, K.G. Aimanova // Abstracts of 1st B-chromosome conference. Madrid. 1993. - P. 45.

370. Folmer, O. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates / O. Folmer, M. Black, W. Hoeh, R. Lutz, Ri. Vrijenhoek // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1994. - Vol. 3, №5. - P. 294-299.

371. Goetghebuer, M. Nouveaux matériaux pour l'etude de la faune des Chironomides de Belgique / M. Goetghebuer // Ann. Biol. lac. 1922. - T.ll, fasc. 1.-P. 38-62.

372. Goetghebuer, M. Dipteres (Nematoceres). Chironomidae. 3. Chironomaria / M. Goetghebuer // Faune de France. 1928. - T. 18. - 174 p.

373. Gokhman, V. E. Karyosystematics of parasitic Hymenoptera: Taxonomic decisions at the species level / V. E. Gokhman // Comparative Cytogenetics. — 2007.-Vol. 1, № 1. P. 85-88.

374. Goldshmidt, E. Polymorphism and coadaptation in natural population of D. subobscura / E. Goldshmidt // Proc. 10-th Internat. Congr. Entomol. 1958. — № 12.-P. 34-56.

375. Gripekoven, H. Minierende Tendipediden / H. Gripekoven // Arch. Hydro-biol. 1913. - Suppl., Bd. 2. - P. 129-230.

376. Grodhaus, G. Endochironomus Kieffer, Tribelos Townes, Synendotendipes, n. gen., and Endotribelos, n. gen. (Diptera: Chironomidae) of the Nearctic Region / G. Grodhaus // Journal of the Kansas Entomological Society. 1987. -Vol. 60.-№2.-P. 167-247.

377. Guryev, V. Phylogeny of the genus Chironomus (Diptera) inferred from DNA sequences of mitochondrial cytochrome b and cytochrome oxidase I / V. Guryev, I. Makarevich, A. Blinov A, J. Martin // Mol. Phylogenet Evol. — 2001. -Vol. 19.-P. 9-21.

378. Hägele, K. Differential staining of polytene chromosome bands in Chironomus by Giemsa banding methods / K. Hägele // Chromosoma. 1977. — Vol. 59.-P. 207-216.

379. Heyn, Michael W. A review of the systematic position of North American species of genus Glyptotendipes / Michael W. Heyn // 11th Int. Symposium Chironomidae, Amsterda m, 12-14 Aug., 1991. Neth. J. Aquet. Ecol. - 1993. -Vol. 26.-№2-4.-P. 129-137

380. Heitz, E. Das Heterochromatin der Moos / E. Heitz // Jb. Wiss. Bot. 1928. -Vol. 69.-P. 762-818.

381. Heitz, E. Uber a and ß-Heterochromatin sowie Konstans und Bau der Chromomeren bei Drosophila / E. Heitz // Biol. Zbl. 1934. - Bd. 54. - S. 588-609.

382. Hirvenoja, M. Zur Kennthis der Gattung Polypedilum Kieff. (Diptera, Chironomidae) / M. Hirvenoja // Ann. Ent. Fenn. 1962. - Vol. 28. - №3. - P. 127-136.

383. Hirvenoja, M. The karyotype, morphology and ecology of Glyptotendipes aequalis Kieffer (Diptera, Chironomidae) / M. Hirvenoja, P. Michailova // En-tomol. Fenn. 1991.-№ 2.-P. 87-96.

384. Hoffrichter, O. Problems of karyosystematic studies in Chironomidae / O. Hoffrichter // Limnologica (Berlin). 1971. - Vol. 8, №1. - P. 221-224.

385. Hoffrichter, O. Studien zur morphologia und kariosystematik der gatting Glyptotendipes (Diptera, Chironomidae) / O. Hoffrichter. Dissertation, Universität in Freiburg. Germany. - 1977. - 199 s.

386. Ilkova, J. Chromosome variability of species' of subfamily Chironominae (Diptera, Chironomidae) from polluted region near Sofia / J. Ilkova // Acta Zool. Bulg.- 2004. -Vol. 56. -№1. — P. 15-30.

387. Kaina, B. Chromosomentationen, Karyotyp-Polymorphismus und Specia-tion / B. Kaina, R. Rieger // Biol. Zbl. 1979, № 6. - S. 661-697.

388. Keyl, H.-G. Die cytologishe Diagnostik der Chironomiden. II. Diagnosen der Geschwisterarten Chironomus acidophilus n. sp. und Ch. uliginosus n. sp. /

389. H.-G. Keyl // Arch. Hydrobiol. 1960. - Bd. 57, H. 1/2. - S. 187-195.

390. Keyl, H.-G. Chromosomen evolution bei Chironomus. II. Chromosomenu-bauten und phylogenetische Bezihungen der Arten / H.-G. Keyl // Chromosoma. 1962. - Vol. 13. - № 4. - S. 464-514.

391. Keyl, H.-G. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden I. / H.-G. Keyl,

392. Keyl // Arch. Hydrobiol. 1959. - Bd. 56. H. '/2. - S. 43-57.

393. Keyl, H.-G. Taxonomie und Cytologie von zwei Subspezies der Art Chironomus thummi / H.-G. Keyl, K. Strenske // Z. Naturforsen. — 1956. — № 1 lb. —• S. 727-735.

394. Keyl, H:-G. B-Chromosomen bei Chironomus / H.-G. Keyl, K. Hägele // Chromosoma. 1971. - Vol. 35, №7. - S. 403-417.

395. Kieffer, J J. Contribution a la connaissance des Chironomides d'Islane / J. J. Kieffer // Buir Soc. Hist. Nat. Mentz. 1913. - Vol. 28. - P. 57-62.

396. Kieffer, J.J. Chironomides dAfrique et dAsie conserves au Musee National Hongrois de Budapest / J.J. Kieffer // Ann. Mus. Nat. Hung. 1918. - Vol. 16. -P. 31-136.

397. Kieffer, J.J. Diagnoses de nouveaux genres et especes de Chironomides (Diptera) / J.J. Kieffer // Bull Soc. entomol. France. 1921. - Vol.26. - P. 287289.

398. Kiknadze, I.I. A rewiew of the species of the genus Lipiniella Shil. and L. moderata Kalug. / I.I. Kiknadze, I.E. Kerkis, A.I. Shilova, M.A Fillipova // Advances in Chironomidology Acta Biol. Oecol. Hung. - 1982. - Vol. 2, pt. l.-P. 115-128.

399. Kiknadze, I.I. Sibirian species of the riihimäkiensis-gmwp in genus Chironomus (Diptera, Chironomidae). I. Karyotypes and morphology / I.I. Kiknadze,

400. M.T. Siirin, W.F. Wülker // Neth. J. Aquat. Ecol. 1992. - Vol. 26, №2-4. - P. 163-171.

401. Kiknadze, I.I. Sibirian species of the riihimakiensis-group in genus Chiro-nomus (Díptera, Chironomidae). II. Inversion polymorphism and cytophyloge-ny / I.I. Kiknadze, M.T. Siirin, W.F. Wülker // Spixiana. 1994. - Suppl. 20, №20.-P. 115-125.

402. Kiknadze, I.I. Banding sequences pool of Chironomus anhtracinus Zett. (Díptera, Chironomidae) in Palearctic and Nearctic / I.I. Kiknadze, W.F. Wülker, A.G. Istomina, E.N. Andreeva // Eurasian Entomological journal. — 2005.-Vol. 4(1).-P. 13-27.

403. King, Max. Chromosomal rearrangement, speciation and the theoretical approach / Max King // Heredity. 1987. - T. 59 - № 1. - P. 1-6.

404. Kitani, Y. Orientation arrangement and assotiation of somatic chromosomes / Y. Kitani // Japan. J.Genet. 1963. - Vol. 68. - №13. - P. 244.

405. Kurazhkovskaya, T.N. On the Biology of Glyptotendipes varipes Goetgh. / T.N. Kurazhkovskaya // Limnologica (Berlin). 1971. - V. 8 (1). - P. 219-220.

406. Kuznetsova, V.G. A contribution to> the karyosystematics of planthoppér families Dictyopharidae and Fulgoridae (Hemiptera: Auchenorrhyncha) / V.G. Kuznetsova, A. Maryanska-Nadachowska, F. Emeljanov // Eur. J. Entomol. — 2009.-Vol. 106.-P. 159-170.

407. Kuznetsova, V.G. Meiotic karyotypes and testis structure of 14 species of the planthopper tribe Issini (Hemiptera: Fulgoroidea, Issidae) / V.G. Kuznetsova, A. Maryanska-Nadachowska, V.M. Gnezdilov // Eur. J. Entomol. — 2010. — Vol. 107.-P. 465-480.

408. Kruseman, G. Tendipedidae Neerladicae. Pars I. Genus Tendipes cum ge-neribus finitimis / G. Kruseman // Tijdschr. voor. Entomol. — 1933. Vol. 76. — P. 119-216.

409. Langton, P.H. A key to pupal exuviae of West Palaearctic Chironomidae. 1. / P.H. Langton. 1991. - 384 p.

410. Lehmann, J. Revision der europäischen Arten (Imagines SS) der Gattung Parachironomus Lenz (Diptera, Chironomidae) / J. Lehmann // Hydrobiologia.- 1970. Bd. 33, № 1. - S. 129-158.

411. Lenz, F. Chironomiden puppen und larven. Bestimmungstabellen / F. Lenz // Dtsch., Entomol. 1921. - Bd. 3. - S. 148-162.

412. Lenz, F. Die Vertikalverteilung der Chironomiden im europhen See / F. Lenz // Verh. intern. Vereins Limnol. 1923. Bd. 1. - S. 144-167.

413. Lenz, F. Die Chironomiden der Wolga / F. Lenz // Тр. Волжск. Биол. ст. 1924.-Т. 7. -№3. С. 1-26.

414. Lenz, F. Die Jugendstadien der Sectio Chironomariae (Tendipedini) connectentas (Subf. Chironominae=Tendipedinae) / F. Lenz // Arch. Hydrobiol. 1941. -Bd 38. H. 1.-69 s.

415. Lenz, F. Neue Beobachtungen zur Biologia der Jugendstadien der Tendipe-didengattung Parachir onomus Lenz / F. Lenz // Zool. Anz. Bd. 47. - S. 4855.

416. Lenz, F. Dia Metamorphose der Tendipedidae / F. Lenz // In: Lindner E. Die Fliegen der palaearktischen Region: Stuttgart, 1954-1962, S. 139-260 (S. 139-168 1954, S. 169-200 - 1957, S. 201-232 - 1960, S. 232-260 - 1962).

417. Li, W.H. Molecular Evolution / W.H Li. Sunderland: Sinauer Associates.- 1997. 145 p.

418. Lima-de-Faria, A. The relation between chromomeres, replicons, Operons, transcription units, genes, viruses and palindromes / A. Lima-de-Faria // Here-ditas. 1975. - Vol. 81'. - P. 249-284.

419. Lobinske, R. J. Population monitoring, ecology and control possibilities for nuisans midges (Diptera: Chironomidae) / R. J. Lobinske, A. Ali // Tech. Bull. Fla. Mosq. Control Assoc. 2006. - Vol. 7. - P.63-66.

420. Mainx, F. Cytologische Untersuchungen an Lunzez Chironomidaen / F. Mainx, E. Kunze, Th. Koske // Österreich. Zoolog. 1953. - Bd. 4 (1/2). - S. 33-44.

421. Manuelidis, L. Reproducible compartmentalization of individual chromosome domains in human CNS cells revealed by in situ hybridization and three-dimensional reconstruction / L. Manuelidis, J. Borden // Chromosoma. — 1998. -Vol. 96.-P. 297-410.

422. Martin, J. The cytology and larval morphology of the Victorian representatives of the subgenus Kiefferulus of the genus Chironomus (Diptera, Nematoce-ra) / J. Martin // Aust. J. Zool. 1963. - Vol. 11. - P. 301-322.

423. Martin, J. Chromosome as tools in taxonomy and phylogeny of Chironomidae (Diptera) / J: Martin // Entomol. Scand. 1979. - Suppl. 10. - P: 67-74.

424. Martin, J. The salivary gland chromosomes- of Glyptotendipes barbipes: Description of inversions and comparison of Nearctic and Palearctic karyotypes / J. Martin, D.L. Porter // Stud. Nat. Sei. (Portales, New Mexico). 1973. -Vol. 1, № 7. - P. 1-25.

425. Martin, J. Evolution cytology in genus Chironomus Chironomus (Diptera, Nematocera) / J. Martin, W. Wulker, J.E. Sublette // Stad. Nat. Sei. 1974. -Vol. 1, № 12.-P! 1-12.

426. Martin, J. Population variability in Chironomus (Camptochironomus) species (Diptera, Nematocera) with a Holarctic distribution: evidence of mitochondrial gene flow / J. Martin, V. Guryev, A. Blinov // Insect Mol. Biol. -2002. Vol. 11(5). - P. 387-397.

427. Mazrimas, J. A. Similarity of satellite DNA properties in the order Roden-tia / J. A Mazrimas, F.T. Hatch // Nucleic Acids Res. 1972. - Vol. 4(9). - P. 3215-3227.

428. Meigen, J.W. Klassifikazion und Beschreibung der europäischen zweiflugligen Insecten (Diptera Linn.) / J.W. Meigen // Braunschweig. 1804. Bd.l. -S.1-314.

429. Meigen, J.W. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiblugeligen Insecten. I. / J.W. Meigen . Aachen. 1818-1830. - 333 s.

430. Michailova, P. Triploidy in Clunio marinus Haliday from the Bulgarian-Black sea coast / P. Michailova // Compt. Rend. Acad. Bulg. Sei. 1973. -Vol. 25.-P. 1541-1543.

431. Michailova, P. Cytotaxonomical diagnostics of species from the genus Cri-cotopus (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova // Caryologia. 1976. - Vol. 29.-№3.-P. 291-306.

432. Michailova, P. Karyotaxonomische Gharacteristik der Prodiamesa olivacea Meigen and Pr. bureschi sp. n. (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova // Zool. Beiträge. 1977. - Bd. 3. - S. 387-404.

433. Michailova, P. Karyological characteristics of Cricotopus algarum Kieffer (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova // Cytologia. 1978. - Vol. 43. - P. 187-196.

434. Michailova, P. Comparative karyological analysis of the species of the genus Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova // Caryo-logia. 1979. - Vol. 32, № 1. - P. 23-44.

435. Michailova, P. Cytotaxonomic features of species of the subfamily Orthoc-ladiinae (Diptera, Chironomidae) from Bulgaria / P. Michailova // Genetica. 1980. Vol. 52/53, № 2. P. 263-266.

436. Michailova, P. Tendencies in the kaiyotype evolution of species of the family Chironomidae (Diptera) / P. Michailova // Acta Zool. Burg. 1985a, № 26. -P. 3-22.

437. Michailova, P. Method of breeding the species from family Chironomidae (Diptera) in experimental condition / P. Michailova // Comptes rendus Acad. Bulg. Sci. 1985b.-T. 38, №9.-P. 1179-1181.

438. Michailova, P. Cytotaxonomic review of some species of the genus Or-thocladius Van der Wulp. (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova // Ent. Abh. Dresden. 1985c. -Bd. 48, № 9. S. 149-165.

439. Michailova, P.V. Comparative karyological analysis of species of the genus Endochironomus Kieff. / P. Michailova // Entomol. Suppl. 1987a. Vol. 29. — P. 105-111.

440. Michailova, P.V. "C" banding in polytene chromosomes of Glyptotendipes barbipes Staeger and Glyptotendipes salinus Michailova (Diptera, Chironomidae) and their experimental hybrids / P. Michailova // Acta Zool. Bulgarica. 1987c. Vol. 35. - P. 3-15.

441. Michailova, P.V. A review of the genus Polypedilum Kieffer. The cytotax-onomy of Polypedilum aberrans Tshernovskji (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova // Spixiana. 1988. Suppl. 14. - P. 239-246.

442. Michailova, P. The polytene chromosomes and their significance to the systematic and phylogeny of the family Chironomidae, Díptera / P. Michailova // ActaZool. Fenn. 1989a. Suppl. 186.-P. 1-107.

443. Michailova, P.V. Cytotaxonomic stadies on the experimental hybrid of Glyptotendipes barbipes (Staeger) and Glyptotendipes salinus Michailbva (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova // Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. -1989b.-№2.-P. 141-150.

444. Michailova, P.V. Endochironomus tendens (F.) (Chironomidae, Diptera) an example of stasipatric speciation / P. Michailova // Nederlands journal of aquatic ecology. 1992. - Vol. 26 (2-4). - P. 173-180.

445. Michailova, P. The role of heterochromatin in speciation of family Chironomidae, Diptera / P. Michailova // Folia biología (Krakow). — 1994. Vol. 42, №3-4. -P. 79-87.

446. Michailova, P.V. Cytotaxonomical characteristics of Chironomidae (Diptera) from Hungary / P. Michailova // Studia Dipterologica. — 1995. Vol. 2. — Heft 2.-P. 253-270.

447. Michailova, P.V. Cytotaxonomy of Chironomidae (Diptera) from Lake Shalba: cytogenetic evidence for introgressive hybridization / P. Michailova5!// Hydrobiologia. 1996a. - Vol. 318. - P. 25-42.

448. Michailova, P.V. Rearrrangements in Chironomidae (Diptera) genomes induced by various environmental stress factors / P. Michailova // Вестник BO-ГиС.-2010-T. 14, № l.-C. 43-54.

449. Michailova, P.Cytotaxonomical characteristics of the species genus Endo-chironomus Kieff. (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova, P. Gercheva // Ca-ryologia. 1982. - Vol. 35. - №1. - P. 33-56.

450. Michailova, P. Initial stage of sympatric divergency in species of genus Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova, N. Petrova // Caryologia. 1984. - Vol. 37. -№ 4. - P. 293-307.

451. Michailova, P. Karyological characteristics of Acricotopus lucens Zett. (Diptera, Chironomidae) from Bulgaria / P. Michailova, B. Dimitrova // Докл. Българск. АН. 1984. - Vol. 37. - № 8. - С. 1081-1084.

452. Michailova, P. Meiosis an experimental hybrid of Glyptotendipes salinus Michailova x Glyptotendipes barbipes (Staeger) (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova, R. Belcheva // Cytobios. 1989. - Vol. 58. - P. 101-107.

453. Michailova, P. DNA content in the centromere of sibbing species of Glyptotendipes barbipes and Glyptotendipes salinus (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova, H. Nikolov // Cytobios. 1992. - №70. - P. 179-184.

454. Michailova, P. New chromosome arm combination of genus Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova, M. Rieradevall, M. Real // Caryologia. 1994a. - Vol. 47. - №1. - P. 81-95.

455. Michailova, P. Contribution to the knowledge of Glyptotendipes pallens (Migen, 1804) and Glyptotendipes glaucus (Meigen, 1818). / P. Michailova, R. Contreras-Lichtenberg. I I Ann. Naturhist. Mus. Wien.: 97 B. 1995. - P. 395410.

456. Michailova, P. V. Cytogenetic characteristics of Glyptotendipes pallens (Diptera, Chironomidae) reared in standart laboratory conditions / P. Michailova, J. Todorova // Cytobios, 94. 1998. - P. 151-160.

457. Michailova, P. Natural Hybridization in insect, Diptera (Model group -family Chironomidae) / P. Michailova, N.A. Petrova // Сб докладов: «Еволю-ция и екология-2004». София. 2004. - С. 9-19.

458. Michailova, P. Two cytotypes of Kiefferulus tendipediformis (Goetghebuer, 1921) (Diptera, Chironomidae) / P. Michailova, A. Kownacki, E. Warchalowska-Sliwa, E. Szarek-Gwiazda I I Caryologia. 2005. - Vol. 58. -№ 1. - P. 6269.

459. Nei, M. Genetic distance between population / M. Nei // Amer. Natur. — 1972, № 106.-P. 283-292.

460. Newman, L. Chromosomal evolutional of the Hawaiian Telmatogeton / L. Newman // Chromosoma. 1977. - Vol. 64. - P. 349-369.

461. Oliver, D.R. The adult males of Chironomidae (Diptera) of the Holarctic region. Key to subfamilies / D.R. Oliver M.E. Dillon // Ent. Scand. 1989. -Suppl. 34. — P.ll-15.

462. Padast, F. Chironomidenstudien. II / F. Padast // Stettin, entomol. Ztg. -1936.-Bd. 97.-S. 270-278.

463. Painter, T.S. The morphology of the third chromosome in the salivary gland of Drosophila melanogaster and a new cytological map of this element / T.S. Painter//J. Hered. 1934. - Vol. 25. -P. 523-541.

464. Panitz, R. Hormonkontrollierte Gernaktivitaten in der Riesenchromomen von Acricotopus lucidus / R. Panitz // Biol. Zentralblatt. 1964. - Bd. 83, № 2. -S. 197-230.

465. Papoucheva, E. Phylogeny of the endemic Baikalian Sergentia (Chironomidae, Diptera) / E. Papoucheva, V. Proviz, C. Lambkin, T. Goddecris, A. Bli-nov // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2002. - Vol. 29. - P. 120-125.

466. Pedersen, B.W. On micro geographic differentiations of a chromosomal polymorphism in Chironomus plumosus L. from lake Tystrup-Bavelse, Denmark (Diptera, Chironomidae) / B.W. Pedersen // Hereditas. 1986. — Vol. 105.-№2.-P. 209-219.

467. Pessacg-Asenjo, T.P. Some remarks on the nucleolus organizer of Droso-philla hydei and Rhynchosciara americana (Diptera) / T.P. Pessacg-Asenjo // Cytologic 1984. - 49, №2. - P. 421-426.

468. Petrova, N.A. Karyological research of Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) /N.A Petrova. // Genetica (Ned.). 1980. - Vol. 52/53. - P. 275-279.

469. Pinder, L.C.R. A key to adult males of British Chironomidae (Diptera), the non-bitting midges / L.C.R. Pinder // Freshwat. Biol, Assoc. Sc. Publ. 1978. -№37.-169 p.

470. Pinder, L.C.R. The larvae of Chironominae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Key and diagnosis / L.C.R. Pinder, F. Reiss // Wiedercholm T. (Ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Key and diagnosis. 1983. Part

471. Larvae. Entomol. Scand. Suppl. 19. - P. 293-435.

472. Pinder, L.C.R. The pupal of Chironominae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region. Key and diagnosis / L.C.R. Pinder, F. Reiss // Wiedercholm T. (Ed.): Chironomidae of the Holarctic region. Key and diagnosis. 1986. Part

473. Pupal. Entomol. Scand. Suppl. 28. - P. 299-456.

474. Porter, D. The cytology of Polypedilum nubifer (Diptera, Chironomidae) / D. Porter, J. Martin // Caryologia. 1977. - Vol. 30. - P. 41-62.

475. Ricciardi, A. Occurence of chironomid larvae (Paratanytarsus sp.) as commensals of dreissenid mussels (Dreissena polymorfa and D. bugensis) / A. Ricciardi // Can. J. Zool. 1994. - Vol. 72. - №6. - P. 1159-1162.

476. Roback, S. Savan nah River tendipedid larvae (Diptera: Tendipedi-dae=Chironomidae) / S. Roback // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1953. -T. 105.-P. 91-132.

477. Ryser, H.M. Revision der Gatting Chironomus Meigen (Diptera) VII. C. muratensis sp. n., Gerschwisterarten aus der plumosus-Gruppe i H.M. Ryser, A. Scholl, W. Wulker // Rev. Suisse zool. 1983. Vol. 90. -№ 2. -P. 299-316.

478. Saether, O.A. Female genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys / O.A Saether. 1977. - 209 p.

479. Saether, O.A. Glossary of chironomid morphology terminology (Diptera, Chironomidae) / O.A. Saether // Ent. Scand. 1980. - Suppl. 14. - P. 1-51.

480. Saether, O.A. Famiii Chironomidae / O.A. Saether, P. Ashe, D.E. Murray // Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. 2000. Vol. 4. A. 6. Sei. Herald, Budapet. - P. 113-334.

481. Schmidt, E.R. Two AT-rich satellite DNAs in Chironomid Glyptotendipes barbipes (Staeger). Isolation and localization in polytene chromosomes of G. barbipes and Chironomus thummi / E.R. Schmidt // Chromosoma. 1980. —-Vol. 79.-P. 315-328.

482. Sergeeva, I.V. Morphokaryological description of derotanypus sibiricus (Kruglova et Tshernovskij, 1940) (Diptera: Chironomidae, Tanipodinae) froirt Siberia / I.V. Sergeeva, E.A. Makarchenko // Entomological Science. — 1999. •—. Vol. 2(3).-P. 359-365.

483. Shobanov, N.A. Nearctic and Palearctic Chironomus (Camptochironomus^y tentans Fabricius (Diptera, Chironomidae) are different species / N.A. Shobanov, I.I. Kiknadze, M.G. Butler // Entomol. Scand. 1999. - Vol. 30. - P. 311322.

484. Smolenska, E. Larwi ochotkowatych (Tendipedidae) zamieszkujace gabki / E. Smolenska // Badania fizjogr. nad. Polska Zach. 1969. - Vol. 22. - P. 177». 181.

485. Sorsa, V. Organization of chromomeres / V. Sorsa // Cold. Spr. Harb. Symp. Quant Biol. 1974. - V. 38. - P. 601-608.

486. Staeger, G. Sistematiks Fortegnelse ober de: Denmark hidtil fundne Dipterg. / G. Staeger // Naturhistorisk Tidsstrift udvet of Henrik Kroher, 1838-1839.1. T. II. S. 549-600.

487. Steffan, A. W. On the epizoic association of chironomidae and thear philet-ic relationships / A. W. Steffan // Proc. XII Int. Congr. Ent. London. 1964. -V.l.-P. 77-78.

488. Steffan, A.W. Zur Bedeutung der Chromosomen-Forschung fur dia Systematik der Chironomidae (Diptera) / A. W. Steffan // Gewässer und Abwasser, Heft 41/42. 1966. - S. 22-37.

489. Sublette, J.E. The morphology of Glyptotendipes barbipes (Staeger) (Diptera, Chironomidae) / J.E. Sublette, M.F. Sublette // Stud. Nat. SciPortales, New Mexico. 1973. - Vol. 1. - № 6/7. - 104 p.

490. Swofford D. L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. / D. L. Swofford. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. - 2002. - 142 p.

491. Tatole, V. Die Structur der Riesenchromosomen von Glyptotendipes gipekoveni (Diptera, Chironomidae) / V. Tatole // Tran. Mus. hist, natur. Gr. Antipa.- 1980.-Vol. 22.-№ 1-2.-313-317.

492. Thienemann, A. Schwedische Chironomiden / A. Thienemann, J. Kieffer // Arch. Hydrobiol. Planktonkunde Suppl. 1916. - Bd 2. - S. 483-554.

493. Tokunaga, M. Unrecorded Chironomid flies from Japan (Dipt.) with a description of a new species / M. Tokunaga, M. Kuroda // Trans. Kansai entomol. Soc.-1935.-Vol. 6.-P. 1-8.

494. Tozo, K. Impotent techniques for the preparation of polytene chromosomes for some anopheline mosquitoes / K. Tozo // Mosquito news. 1979. - Vol. 39. -№ 3. - P. 568-574.

495. Traut, W. Karyotype evolution by chromosome fusion in the moth genus Orgyia / W. Traut, C.A. Clark // Heteditas. 1997. - Vol. 126. - P. 77-84.

496. Trojano, G. The salivary gland chromosomes of Telmatoscopus albipuncta-tus (Williston) (Diptera: Psychodidae) / G. Trojano // Caryologia. 1975. -Vol. 28, №3.-P. 321-333.

497. Vallenduuk, H.J. Key to the larvae of Glyptotendipes (Diptera, Chironomidae) in Western Europe / H.J. Vallenduuk. 1999. - 46 p.

498. Walter, L. Syntheseprozesse an den Riesenchromosomen von Glyptoten-dipes / L. Walter // Chromosoma. 1973. - Vol. 41. - P. 327-360.

499. White, MJ.D. Animal cytology and evolution. L.; N.Y; .Melbourn: Cambridge Univ. Press. 1977. - 961 p.

500. Wobus, U. Chromosomal Strukurumbauten bei Acricotopus lucidus Kor-riert mit Änderungen im Proteinmuster / U. Wobus, E. Serfling, W. Baudisch, R Panitz // Biol. Zbl. 1971. Bd. 90. - S. 433-442.

501. Wülker, W.F. Basic patterns in chromosome evolution of the genus Chiro-nomus (Diptera) / W.F. Wülker // Z. zool. Syst. Evolut. 1980. - Bd. 18, H. 2. -S. 112-123.

502. Wülker, W.F. Karyosystematics and morphology of two North European species of the Chironomus matures-complex / W.F. Wülker // Entomol. Gen. -1985. Vol. 10. - №2. P. - 125-132.

503. Wülker, W.F. Chironomus fraternus sp. n. and C. beljanina sp. n., sympatic sister species of the aberratus group in Fennoscandian reservoirs / W.F. Wülker // Entomol. Fennica. 1991. - Vol. 2. - P. 97-109.

504. Wülker, W.F. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VI. C. holomelas Keyl, C. saxatilis n. sp., C. melanescens Keyl / W.F. Wülker, H.M. Ryser, A. Scholl // Rev. Suisse Zool. 1981. - Vol. 88 (4). - P. 903-924.

505. Wülker, W. Karyosystematics and morphology of northern Chironomus (Diptera, Chironomidae): Freshwater species with larvae of the salinarius-type / W.F. Wülker, M.G. Butler // Ent. Scand. Suppl. 1983. - Vol. 14. - P. 121136.

506. Wulp, F. M. van der. Dipterologisçhe aantelkeningen. Tijdschr.Ent. — 1874. -Bd. 17.-S. 109-148.

507. Wundsch, H.H. Die Metamorphose von Demeijerea rufipes L. / H.H. Wundsch // Zool. Anz. 1943a. - Bd. 14. - S. 27-32.

508. Wundsch, H.H. Die Seen der mittleren Havel als Glyptotendipes-Gewässer und die Metamorphose von Glyptotendipes paripes Edwards / H.H. Wundsch II Arch. Hydrobiol. 1943b. - Bd. 40. - S. 362-380.

509. Yoon J. S., Richardson R.N. A Mechanism of chromosomal rearrangements: the role of heterochromatin and ectopic joining / J. S. Yoon, R.N. Richardson // Genetic (USA). 1978. - Vol. 88 (2). - P. 305-316.

510. Zacharias, H. Underreplication of polytene Chromosome arm in the Chiro-nomid Prodiamesa olivacea / H. Zacharias // Chromosoma. — 1979! Vol'. 72.- № 1. P. 23-51.

511. Zacharias, H. Sex-linked underreplication of a chironomid* chromosome / H. Zacharias //Europ: J. Cell. Biol. 1980. - Vol. 22, № 1. -P.,104.

512. Zacharias, H. Allocyclic behaviour and underreplication of the nucleolus chromosome in Pseudodiamesa (Chironomidae) / H. Zacharias // Chromosoma.- 1984. Vol. 89. - № 4. - P. 263-273.

513. Zinchenko, T.D. Lond-term (30 years) dynamics of Chironomidae (Diptera) fauna in-Kuibyshev water reservoir associated with eutrophication pro-cecces / T.D. Zinchenko // Nether. J. of Aquat. Ecol. 1992. - V. 26.' - №-2-4. -P. 533-542.

514. Zhimulev, I.F. Genetic organization' of polytene chromosomes / I.F. Zhi-mulev // Advances in Genetics. 1999. - Vol. 39. - P. 1-599:

Информация о работе

Дурнова, Наталья Анатольевна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.05

Диссертация

Хирономиды перифитона водоемов Саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы