Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и распределение сообществ макрозообентоса в бассейне реки Ола

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и распределение сообществ макрозообентоса в бассейне реки Ола"

На правах рукописи

Хаменкова Елена Владимировна

СТРУКТУРА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В БАССЕЙНЕ РЕКИ ОЛА (МАГАДАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 т 2015

005569405

Магадан - 2015

005569405

Работа выполнена в Лаборатории гидробиологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Тесленко Валентина Александровна

Официальные оппоненты: Чебанова Виктория Васильевна,

доктор биологических наук, ФГУП «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии», главный научный сотрудник Лаборатории воспроизводства лососевых рыб

Фадеева Наталия Петровна,

доктор биологических наук, доцент, ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет», Школа естественных наук, профессор кафедры экологии

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук

Защита состоится «25» июня 2015 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт биологии моря им. А. В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, д. 17.

Факс: (423)231-09-00. Электронный адрес: inmarbio@mail.prirnorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук: http://wwwimb.dvo.ru/misc/dissertations/index.php/sovet-d-005-008-02/19-khamenkova-elena-vladimirovna.

Автореферат разослан «¿V» .//ос' 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Костина Елена Евгеньевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Интерес к гидробиологическим исследованиям пресноводных систем во многом связан с развитием хозяйственной деятельности и усилением антропогенного воздействия на них. На северном побережье Охотского моря большинство рек относятся к водотокам высшей категории рыбохозяйственного значения, в них происходит нерест производителей и нагул молоди тихоокеанских лососей. Интенсивное освоение природных ресурсов Магаданской области, развитие горно- и рыбодобывающей промышленности создают определенную угрозу сохранности речных экосистем. Необходимость рационального использования ресурсов лососевых рек и их охрана требуют проведения экологического мониторинга. Особое место в системе мониторинга текучих вод занимают биологические показатели состояния среды, базирующиеся на анализе сообществ макрозообентоса. Его первоочередная задача заключается в изучении их фонового и импактного состояния, поскольку изменения структурных характеристик сообществ, выходящих за пределы естественных флуктуации, являются надёжным показателем экологического неблагополучия водотоков.

Круг наших интересов был сосредоточен на типичном лососевом водотоке северного побережья Охотского моря — р. Ола и ее основных притоках. Река Ола - среднеразмерный водоток (Комлев, Черных, 1984), один из крупнейших по запасам лососевых видов рыб в Магаданской области. В бассейне Олы расположен ряд рыбопромысловых участков и ведется отбор посадочного материала для искусственного воспроизводства лососей. Однако значительная часть бассейна до настоящего времени остается неосвоенной и отличается низким уровнем антропогенной нагрузки. Этот фактор делает бассейн р. Ола удобным модельным объектом для изучения естественной динамики бентос-ных сообществ.

Степень разработанности. На Дальнем Востоке наиболее изученными в отношении структурной организации являются сообщества донных беспозвоночных в реках юга Приморского края, бассейна р. Амур и полуострова Камчатка. Вместе с тем водотоки Севера Дальнего Востока (СДВ) обследованы фрагментарно и, в основном, фаунистически, данные о структурно-функциональной организации макрозообентоса в них практически отсутствуют. Комплексные бассейновые исследования сообществ зообентоса на СДВ единичны, что в значительной степени ограничивает представления об их функционировании и затрудняет проведение оценочных и мониторинговых работ по качеству поверхностных вод в регионе, где малые и средние реки активно вовлечены в хозяйственную деятельность.

Цель и задач» исследования. Цель работы - изучить структуру и распределение сообществ макрозообентоса по продольному профилю типичной для Севера Дальнего Востока лососевой реки.

Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи:

1. Определить видовой состав, оценить разнообразие, распределение и провести зоогеографический анализ фауны донных беспозвоночных.

2. Выявить структуру сообществ макрозообентоса.

3. Проанализировать динамику структурных характеристик сообществ макрозообентоса в пространственно-временном аспекте.

Научная новизна. Впервые приводятся наиболее полные сведения о видовом составе фауны донных беспозвоночных и ее распределении в водотоках бассейна р. Ола. Выявлены 4 новых для науки вида, 28 таксонов впервые указываются для Северо-Востока Азии, 12 видов впервые отмечены для северного побережья Охотского моря. Установлено, что видовое богатство и разнообразие сообществ макрозообентоса р. Ола сопоставимо с показателями, известными для рек юга Дальнего Востока России.

Впервые в типичной лососевой реке Северо-Востока Азии по ее продольному профилю выделены речные подзоны ритрали, проанализированы несоответствия классическим представлениям. Определены особенности структурно-функциональной и пространственно-временной организации сообществ, отличающихся руководящими, второстепенными и третьестепенными таксонами и максимальными количественными показателями развития макрозообентоса в летний либо зимний период, обоснованы причины этих различий. Установлено, что в трофической структуре сообществ метаритрали р. Ола преобладающей функциональной группировкой являются коллекторы-подбиратели, в отличие от коллекторов-фильтраторов, имеющих наибольшее значение в трофической организации макрозообентоса в речных экосистемах юга Дальнего Востока России.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные расширяют известные представления о видовом богатстве и разнообразии фауны макрозообентоса северных водотоков Дальнего Востока России.

Результаты изучения структурных характеристик сообществ и особенностей их распределения по продольному профилю северной реки в сезонном и межгодовом аспекте вносят вклад в развитие концепций пространственно-временной организации речных экосистем и теории их функционирования.

Характеристики структурной организации и количественного развития сообществ макрозообентоса в бассейне р. Ола могут рассматриваться как модельные для водотоков северного побережья Охотского моря со схожим гидрологическим режимом и использоваться в качестве «регионального фона» при проведении гидробиологического мониторинга, а также для расчета рыбопродуктивности водных объектов.

Положения, выносимые на защиту

1. Динамичность гидрологических условий определяет особенности структурно-функциональной организации сообществ макрозообентоса в бас-

2

сейне р. Ола и выступает одним из ключевых факторов, обусловливающих их высокое видовое богатство и разнообразие.

2. В отличие от классических представлений типичная для Северо-Востока России лососевая р. Ола на всем протяжении представляет собой ритраль.

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов обеспечена применением стандартных методик сбора и статистической обработки оригинальных данных, объемом проанализированного материала (309 проб), собранного в ходе многолетних (2008-2014 гг.) исследований на 8 участках основного русла и 9 устьевых участках притоков р. Ола. Количественные сборы имеют сезонный характер и охватывают периоды открытой воды 2011 и 2013 г.

Ключевым этапом работы выступает точность определения видовой принадлежности донных беспозвоночных. Поскольку основу макрозообентоса составляли амфибиотические насекомые, особое внимание было уделено их определению. Качество его выполнения обеспечено сотрудничеством с ведущими специалистами сертифицированной Лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН. Достоверность идентификации подтверждалась сопоставлением личинок, куколок и имаго либо выведением имагинальных стадий из личинок в естественных условиях.

Результаты исследований подтверждены табличными данными, графическими изображениями и иллюстрациями.

Апробация работы. Результаты работы представлены в виде докладов на Чтениях памяти Владимира Яковлевича Леванидова (Владивосток, 2011, 2014), отчетной сессии МагаданНИРО (Магадан, 2009, 2012), международной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2012), Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым «Гидроэнтомология в России и сопредельных странах» (Борок, 2012), Чтениях памяти академика К. В. Симакова (Магадан, 2013), на межинститутском Гидробиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН и БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых 2 статьи в журналах из рекомендованного ВАК «Перечня рецензируемых научных изданий» и 1 статья в журнале, входящем в международную реферативную базу данных и систему цитирования Scopus.

Связь работы с научными темами. Работа проведена при финансовой поддержке грантов ДВО № 14-II1-B-06-024 «Продольное распределение сообществ макрозообентоса р. Ола (Магаданская область)» и РФФИ № 14-3450202 «Исследование структурной организации сообществ макрозообентоса р. Ола (Магаданская область)».

Личный вклад автора. Диссертационная работа является итогом исследований, проведенных автором в бассейне р. Ола (Магаданская область) в 2008-2014 гг. Автором собран и обработан гидробиологический материал, проведен анализ и интерпретация полученных результатов. Идентификация

материала проведена лично автором при консультативном участии специалистов Лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН.

Структура и объем работы. Материалы диссертации изложены на 200 страницах и проиллюстрированы 21 рисунком и 30 таблицами. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 196 источников, из которых 36 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН: научному руководителю д.б.н. В.А. Тесленко за помощь в осмыслении и оформлении диссертационной работы; проф., д.б.н. Т.М. Тиуновой за поддержку, консультации и ценные замечания; проф., д.б.н. Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, к.б.н. О.В. Орел (Зориной), к.б.н. Д.А. Сидорову за помощь в определении материала и уточнение таксономической принадлежности отдельных групп гидробионтов. Особую признательность автор выражает сотрудникам ИБПС ДВО РАН заведующему Лаборатории гидробиологии к.б.н. В.Г. Харитонову, заведующему Лабораторией биоценологии д.б.н, проф. Д.И. Берману и к.б.н. H.A. Булаховой за конструктивную критику, поддержку и содействие; другу и единомышленнику С.А. Майорову - за помощь в сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы, сформулированы цель и основные задачи исследования, отмечена научная новизна, указана теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

В главе проанализирована литература и рассмотрены наиболее значимые этапы истории изучения фауны и биологии пресноводных донных беспозвоночных Северо-Востока России.

Гл ава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом послужили собственные сборы автора, проведенные в бассейне р. Ола в 2008-2014 гг. Количественный материал отобран в весенне-осенний сезон 2011 и 2013 г. Отбор проб осуществлен общепринятыми гидробиологическими методами (Тиунова, 2003) на 17 станциях (рис. 1). Станции 1-8 располагались по продольному профилю основного русла р. Ола, станции 9-17 - в устьевых частях наиболее крупных притоков. Всего было собрано

4

Таблица 4

Средняя плотность (1М) и биомасса (В) сообществ макрозообентоса в бассейне р. Ола за весь период исследований

Сообщество N. экз./м2±8Э В, г/м2±80

Верховьев 643,5±138,2 1,5±0,5

Верхнего течения 2456,2±726,9 4,9±1,3

Среднего течения 1708,9±733,0 1,6±0,5

Нижнего течения 3584,0±643,4 3,7±0,6

Устьевого участка 2307,0±676,5 1,7±0,5

р. Неорчан 889,2±225,0 1,1±0,3

р. Гоопчан 669,1± 114,7 2,6±1,0

р. Донышко 1236,0±361,4 1,1 ±0,3

р. Маякан 2482,0± 1272,3 3,1±1,9

р. Гай чан 1026,0±623,5 0,5±0,2

р. Лайковая 2632,5±2525,8 2,2±2,1

р. Ганон 4324,0± 1701,2 3,5±1,9

Таблица 5

Среднегодовая плотность (IV) и биомасса (В) макрозообентоса в сообществах бассейна р. Ола в 2011 и 2013 г.

Сообщество 2011 г. 2013 г.

К экз./м2 В, г/м2 N. экз./м2 В, г/м2

Верховьев 365 0,4 811 1,8

Верхнего течения 1346 1,9 1509 3,4

Среднего течения 2210 1,5 696 0,4

Нижнего течения 2878 2,1 2215 2,0

Устьевого участка 2932 1,4 1709 1,5

р. Неорчан 733 1,0 631 0,9

р. Тоопчан 443 1,5 537 2,0

р. Донышко 1327 0,9 718 0,9

р. Маякан 3845 5,0 1496** 1,8**

р. Гайчан 1344 0,5 400** 0,3**

р. Танон 10216 7,6 700** 0,6**

р. Лайковая 2885 1,6 8640* 9,1*

Примечание: * - пробы отобраны один раз за сезон, ** - пробы отобраны дважды за сезон.

Распределение среднегодовых значений плотности и биомассы в общих чертах соответствует распределению среднемесячных величин, рассчитанных на основании данных за два года. Они сопоставимы с показателями, полу-

Под «экотоном» понимали переходную зону между сообществами макро-зообентоса, которая характеризовалась резким увеличением разнообразия и плотности населения (Одум, 1975).

С целью выявления таксонов, обусловливающих специфику сообществ, определяли руководящие виды (Баканов, 2005) и виды - индикаторы биотопа. Руководящими считали виды, стабильно встречавшиеся в конкретном биотопе и присутствовавшие в нем, в основном, в большем числе, чем другие.

Структурная иерархия сообществ установлена с помощью числовой классификации А. М. Чельцова-Бебутова в модификации В. Я. Леванидова (1977), согласно которой доминанты составляли более 15,0% плотности или биомассы бентоса, субдоминанты - от 5,0 до 14,9 %, второстепенные виды - от 1,0 до 4,9%, третьестепенные - менее 1,0 %.

Видовое разнообразие сообществ (помесячное и годовое) оценивали по индексу Шеннона-Уивера - Я (Shannon, Weaver, 1949; Шеннон, 1963).

Выделение трофических группировок по способу потребления пищи проведено согласно существующим классификациям (Леванидов, 1981; Леванидова и др., 1989; Кочарина, Тиунова, 1997; Merritt, Cummins, 1984; Morse et al., 1994; Kocharina, 1997).

Статистическая обработка результатов исследования осуществлена с помощью программ PAST и MS Exel 2010.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА р. ОЛА

3.1. Природные условия района исследований. Раздел включает пять подразделов, в которых охарактеризованы рельеф, ландшафт, климат, гидрологический режим и гидрохимические характеристики воды р. Ола.

3.2. Гидроморфологическая характеристика станций в местах отбора проб. Приведена характеристика станций основного русла и притоков р. Ола на основании собственных наблюдений и данных Колымского управления гидрометеослужбы (табл. 1). В основном русле р. Ола установлены два участка со значительными изменениями уклона реки. Так, между станциями 1-2 уклон р. Ола меняется с 23,4 до 6,9 %о, а между станциями 7-8 - с 3,2 до 1,6 %о. Отмечено, что р. Ола отличается нестабильностью уровневого режима в течение периода открытой воды, поэтому ширина русла на отдельных участках реки может отличаться в 40 раз (от 5 до 200 м). Это вызывает непрерывную перестройку преобладающих здесь подвижных галечных грунтов и обеспечивает высокую неоднородность речных биотопов.

3.3. Динамичность климатических и гидрологических условии в бассейне р. Ола в период исследований. Река Ола имеет меридиональную ориентацию. Исследуемый бассейн расположен в зоне трансформации континентального и муссонного прибрежного климата. Раздел включает анализ изменений температурных условий и водоносного режима в мористой и континентальной

6

Таблица 1

Гндроморфологнческие характеристики на участках отбора количественных проб макрозообентоса в бассейне р. Ола

№ станции Высота н. у. м„ м Ширина русла minmax), м Средний уклон, %0 Глубина, м Т воды (шах), °С рН (minmax) Грунт Скорость течения (minmax), м/с

Основное русло 1 630 2-20 23,4 0,1-1,0 8,9 5,9-8,0 галечный 0,7-1,3 0,3-0,9

2 530 5-200 6,9 0,3-3,0 10,4 6,6-7,4 галечный

3 230 20-200 4,2 0,3-5,0 13,5 6,4-6,7 галечный 0,3-0,7

4 200 20-200 3,7 0,3-3,0 13,0 6,5-6,8 галечный 0,3-0,7

5 145 40-200 3,7 0,3-5,0 15 6,8-7,9 галечный, валуны 0,3-0,7

6 80 40-200 3,7 0,3-5,0 15 6,8-8,7 галечный, валуны 0,3-0,7

7 35 40-200 3,2 0,3-5,0 15 6,4-7,5 галечный 0,3-0,6

8 4 40-240 1,6 0,3-5,0 15 6,4-7,1 галечный 0,2-0,7

Притоки 9 612 1,5-10 84,4 0,1-1,5 8,1 5,5-7,5 галечный, галечно- каменистый 0,8-1,1

10 500 2,5-15 24,5 0,3-1,5 7,6 6,5-7,1 гапечно-каменистый 0,8-1,3

11 453 3-20 20,4 0,2-1,5 7,2 6,5-7,0 галечный 0,7-1,1

12 245 4-10 3,7 0,2^,0 13,5 6,2-7,0 галечный 0,5-0,7

13 210 2,5-30 7,6 0,2-3,0 13 6,5 галечный 0,2-0,8

14 50 60-180 3,7 0,3-4 25 6,6-7,1 галечно- каменистый, песок 0,2-0,4

15 15 5^0 14 0,3-2 15 6,5 галечный, песок 0,2-0,7

части бассейна р. Ола. Показано, что уже в 80 км от устья суточная и сезонная динамика хода температур имеет отличия от таковой в устьевой части реки.

В период проведения работ р. Ола характеризовалась повышенной водностью. В устьевой части реки в оба года наблюдались несколько большие колебания уровневого режима (разница между максимальным и минимальным значениями за сезон составила 161 см), чем выше по течению (различия не превышали 150 см). При этом средние за сезон значения уровня воды между годами отличались незначительно: в устьевой части р. Ола - 106 и 100 см в 2011 и 2013 г. соответственно; и в 30 км от устья -348 и 313 см в 2011 и 2013 г. соответственно.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МАКРОЗООБЕНТОСА БАССЕЙНА р. ОЛА

4.1. Таксономический состав фауны донных беспозвоночных и ее распределение. За период исследований в р. Ола и ее притоках обнаружено 253 вида и групп видов донных беспозвоночных, относящихся к 3 типам и 5 классам, 33 семействам и 102 родам. Из них 4 вида являются новыми для науки. Впервые для Северо-Востока Азии указаны 28 таксонов, и 12 видов впервые отмечены для северного побережья Охотского моря. Основу бентоса составляли амфибиотические насекомые. Наибольшим видовым богатством отличалась фауна двукрылых сем. СЫгопогтп'ске, представленная 141 видом и группой видов.

В направлении от верховьев реки к устью наблюдалось увеличение числа видов бентосных беспозвоночных. Максимальное их количество зарегистрировано в нижнем течении основного русла р. Ола, наименьшее - в ее среднем течении в районе впадения притоков Гайчан и Маякан.

Выявлены особенности распределения отдельных таксонов и таксономических групп. Для отдельных участков установлены виды — индикаторы биотопов.

4.2. Зоогеографический анализ фауны. Анализ проведен по составу фауны амфибиотических насекомых, поскольку они составляли основу сообществ макрозообентоса. Для описания типов распространения поденок, веснянок и ручейников выбрана система Жильцовой, Леванидовой (1984), хирономид -система Городкова (1984).

Установлено, что фауна амфибиотических насекомых бассейна р. Ола гетерогенна, ее ареалогическая неоднородность описывается 19 типами распространения, входящими в состав голарктического и палеарктического комплексов. Основу фауны составляет палеарктический комплекс (60,3%), в котором виды с восточно-палеарктическими (41,1%) типами распространения преобладают над палеарктическими (7,8%) и транспалеарктическими (7,9%), а палеархеарктические (2,1%) и западноберингийские (1,4%) виды немногочисленны. В голарктическом комплексе (39,7%) доминируют голарктические виды (34,1%). Виды со специфическими для Северо-Востока России амфи-пацифическим (2,1%), амфиберингийским (1,4%) типами распространения, а также с обширными циркумполярным (1,4%) и циркумбореальным (0,7%) единичны. Эндемичных и реликтовых амфибиотических насекомых, являющихся показателем древности и определенной примитивности фауны, в бассейне р. Ола не обнаружено.

: - Глава 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В БАССЕЙНЕ р. ОЛА

5.1. Классификация сообществ макрозообентоса по составу фауны. Выделение сообществ по продольному профилю р. Ола проведено с учетом сходства видового состава фауны, представленной 253 видами и группами видов на 17 исследованных участках бассейна (рис. 2).

Сходство

0,4

0.7

- Наледмый (Ст. 16) • Угликан (Ст. 17)

- Лайковая (Ст. 14)

- Золотой (Ст. 5)

- Клепка (Ст. 6)

- 19-Я км (Ст. 7)

- устье (Ст. а)

- Танон (Ст. 15)

- ниже моста (Ст. 2)

- Тоопчан (Ст. 10)

- Донышко (Ст. 11)

- Неорчан (Ст. 9)

- 151-й км (Ст. 1)

- ниже р. Маякан (Ст. 3)

- Гайчан (Ст. 13)

- ниже р. Гайчан (Ст. 4)

- Маякан (Ст. 12)

Рис. 2. Дендрограмма сходства 17 исследованных участков бассейна р. Ола по фаунистическому составу макрозообентоса (метод иРСМЛ, коэффициент Сёренсена). В основании каждого кластера указаны бутстреп-значения (%).

В полученной дендрограмме выделены пять кластеров. Первый объединил фауну ультрахолодноводных притоков Наледный (ст. 16) и Угликан (ст. 17). Фауна тундровой реки Ланковая представлена отдельным кластером и консолидировалась с фауной других станций Ольского бассейна на уровне сходства 45%. В отдельный кластер выделена фауна нижнего течения р. Ола (станции Золотой, Клепка, 19-й км и устье) и устья р. Танон. Четвертый кластер образован на основании сходства устьевых участков притоков (Неорчан, Донышко, Тоопчан) и верхнего течения р. Ола (ст. 2, «ниже моста»). Пятый кластер связал фауну среднего течения р. Ола (ниже р. Маякан и ниже р. Гайчан) и устья ее притоков (р. Маякан и р. Гайчан).

Анализ распределения видов по продольному профилю основного русла р. Ола показал, что макрозообентос на ст. 2 «ниже моста» в верхнем течении и на ст. 7 в 19 км от устья р. Ола отличался относительно высокими показателями видового богатства фауны. Это послужило основанием, в соответствии с классическим определением (Одум, 1976), рассматривать данные участки как экотоны. Кроме того, на ст. 2 и ст. 7 были отмечены существенные изменения стабильных гидроморфологических характеристик реки: уклона и высоты над

уровнем моря (см. табл. 1). Таким образом, учитывая гидроморфологические показатели, сходство видового состава фауны и наличие экотонов, по продольному профилю основного русла р. Ола, можно выделить 5 сообществ ма-крозообентоса: сообщество верховьев, сообщество верхнего течения, сообщество среднего течения, сообщество нижнего течения и сообщество устьевого участка.

5.2. Структура сообществ макрозообентоса основного русла р. Ола.

Представлена среднегодовая структура пяти выделенных сообществ по плотности и биомассе в 2011 и 2013 г.

В межгодовом аспекте структура сообществ донных беспозвоночных отличалась динамичностью, изменения затрагивали не только категории второстепенных и субдоминирующих видов, но и доминантов. В связи с этим для выявления видовой специфики выделенных сообществ использовали руководящие виды, которые стабильно встречались в конкретном биотопе и присутствовали в нем, в основном, в большем числе, чем другие. В некоторых случаях видовая специфика сообществ подчеркивалась также наличием малочисленных (стенобионтных) видов - индикаторов биотопа. Так, в сообществе верховьев к руководящим видам были отнесены 8упиге11а эр., А'етоига агсйса, Ваейв Ысаиймт, АгМснИатеза аррепсИсиШа и Еиог1/юс1асИш /то1Нш, к видам-индикаторам - Ва1Ыпе11а Бр. и Р'ШейеИа азгайса. Руководящие виды в сообществе верхнего течения — Cinygmula эр., АтеШш саписИш1ст и Л/'а/пела gr. insignipes; среднего течения - Cinygmula ер.; нижнего течения -С'т\gmula Бр., АтеШиз Бр., \iicropsectra эр., Он1юс1асИт Бр. и МеБогМоЫасИиз устьевого участка - Cinygmula ер., \licropsectra Бр., ОШюс1асИш Бр. и С^БозотаШае. Виды-индикаторы выделены только в сообществе среднего течения, ими оказались хирономиды АЫ$коту1а 1еуст'к1оу '1.

5.3. Структура сообществ макрозообентоса в устьевых частях притоков р. Ола. Анализ структуры сообществ устьевых частей притоков проведен на основании комлексов доминирующих видов. Их состав, так же как и в сообществах донных беспозвоночных основного русла р. Ола, характеризовался межгодовой изменчивостью. Исключение составили сообщества притоков То-опчан и Донышко. В первом случае стабильность структуры обеспечивалась постоянным присутствием поденок Cmygmula ер. и преобладанием по биомассе ручейников Нус1а1орЬу1ах эр. Во втором - поденками С'ту^тйа эр., они доминировали по плотности и биомассе как в 2011, так и в 2013 г.

Ранее было установлено, что фауна притоков в основном консолидировалась с фауной соответствующих участков основного русла р. Ола (см. рис. 2). Это нашло свое отражение и в составе комплексов доминирующих видов исследованных сообществ. Так, сообщество р. Неорчан по значению в структуре хирономид ЕиопИоЫасНиз ¡тоИш.ч, веснянок А'етоига агсйса и ракообразных ЯупигеИа Бр. ближе всего соответствовало сообществу верховьев. Сообщество притоков Тоопчан и Донышко по значению в структуре поденок Сту^тиЫ

10

sp. - сообществу верхнего течения р. Ола. Структура сообществ рр. Маякан и Гайчан близка сообществам среднего течения основного русла реки по присутствию поденок Cinygmula sp., Ameletus inopinatus inopinatus, Ameletus gr. camtchaticus и хирономид Abiskomyia levanidovi.

Фауна притоков нижнего течения р. Ола имеет выраженный тундровый характер, чем в значительной степени отличается от фауны основной артерии рассматриваемого бассейна. Из-за ограниченного объема материала руководящие виды сообщества р. Лайковая выделены не были. По групповому составу здесь преобладали поденки, хирономиды и олигохеты, а специфику фауны подчеркивали ручейники Ceraclea sp. и Stactobiella sp. Фауна сообщества макрозообентоса устьевого участка р. Танон в определенной степени консолидировалась с фауной устьевого участка основного русла р. Ола. Однако различия в гидрологии водотоков повлияли на их принципиальное расхождение в составе доминирующих и руководящих видов. Своеобразие фауны р. Танон подчеркивалось наличием в структуре хирономид Monodiamesa gr. bathyphila.

5.4. Пространственное распределение сообществ макрозообентоса р. Ола. В пространственном распределении рассматриваемых сообществ прослеживался выраженный континуальный характер как в поперечном (связь с притоками), так и в продольном направлении (смена одного сообщества другим по продольному профилю основного русла р. Ола).

Особенностью сообществ макрозообентоса бассейна р. Ола является повсеместное присутствие поденок родов Cinygmula и Ameletus. Сходство состава доминирующих комплексов и руководящих видов позволяет предполагать, что основное значение в обособлении выделенных сообществ приходится на второстепенные и третьестепенные таксоны. Среди сообществ основного русла р. Ола по структурной организации больше других выделялось сообщество верховьев. В нем к руководящим видам отнесены ракообразные Synurella sp., веснянки Nemoura arctica, поденки Baetis bicaadatus и психрофильные хирономиды Arctodiamesa appendiculata и Euorthocladius insolitus. Дальнейшие изменения состава руководящих видов в континууме р. Ола проходили от Cinygmula sp. - Ameletus gr. camtchaticus - Diamesa gr. insignipes в сообществе верхнего течения к комплексу Cinygmula sp. в сообществе среднего течения и далее к комплексам Cinygmula sp. - Ameletus sp. - Micropsectra sp. -Orthocladius sp. - M.frigidus и Cinygmula sp. - Micropsectra sp. - Orthocladius sp. - Glossosomatidae в нижнем течении и на устьевом участке соответственно. Состав руководящих форм каждого из выделенных сообществ основного русла р. Ола хорошо соотносится с таковым в сообществах устьевых частей притоков, соответствующих верхнему, среднему и нижнему течению р. Ола.

На основании сходства фаунистического состава, присутствия экотонов, количественных показателей развития донных беспозвоночных, а также градиента гидрологических и гидрографических характеристик по продольному профилю можно заключить, что сообщество верховьев р. Ола соответствует

11

подзоне эпиритралн; сообщества верхнего, среднего и нижнего течения - подзоне метаритрали, а сообщество устьевого участка расположено в подзоне гипоритрали. При этом сообщество верхнего течения соответствует переходному участку эпиритрали в метаритраль, а сообщество нижнего течения включает в себя переходный участок метаритрали в гипоритраль.

Сообщества эпи-, мета- и гипоритрали р. Ола имеют разную структурную организацию. Так, сообщество эпиритрали в большей степени, чем другие, представлено психрофильной фауной, в его составе отмечены ракообразные и веснянки N. arctica - типичные обитатели эпиритрали малых лососевых рек Приморья. Сообщества метаритрали р. Ола характеризуются преобладанием комплекса поденок Cinygmula- Ameletus. Сообщество гипоритрали отличается присутствием ручейников сем. Glossosomatidae.

5.5. Видовое разнообразие сообществ. Оценка разнообразия проводилась с использованием индекса Шеннона. Чтобы отразить разнообразие сообществ, расчет индекса был сделан на основании среднегодовой структуры каждого из них. Согласно полученным данным, видовое разнообразие выделенных сообществ по продольному профилю р. Ола различалось в период исследований (табл. 2). В 2011 г. видовое разнообразие всех сообществ было очень схожим, с небольшим увеличением вниз по течению реки. Исключение составило сообщество нижнего течения, где индекс Шеннона-Уивера (Я) был равен 1,4 бит. В 2013 г. рост видового разнообразия от верховьев к устью был более выраженным. Максимальный показатель Я (3,4 бит/экз.) отмечен для сообщества нижнего течения, где в 2011 г. наблюдалась его минимальная величина. При сопоставлении значений индекса разнообразия и структуры сообществ отмечено, что сообщества, в которых индекс не превышает 2,5-2,9 бит/экз., как правило, характеризуются не только выраженной иерархией структуры, но и низким числом таксонов, ее составивших.

Таблица 2

Видовое разнообразие сообществ макрозообентоса в бассейне р. Ола (индекс Шеннона-Уивера Н, бит/экз.) в период исследований

Сообщества основного русла р. Ола Сообщества устьевых участков притоков р. Ола

Верховья Верхнего течения Среднего течения Нижнего течения Устьевого участка Неорчан Тоончан Донышко Маякан Гайчан Танон Ланковая

2011 г.

Я 3,1 3,1 3,2 1,4 3,3 2,3 3,3 3,2 2,5 2,7 3,1 3,2

2013 г.

Я 2,5 2,9 3,2 3,4 3,1 3,0 2,9 2,6 3,1 2,7 2,9 1,4

Величины индекса видового разнообразия в сообществах р. Ола соответствуют естественному состоянию ненарушенной экосистемы. Значения индекса Я, полученные для сообществ устьевых участков притоков р. Ола, варьировали в тех же пределах, что и в сообществах основного русла, и также менялись между годами (см. табл. 2).

Характер продольного распределения показателей разнообразия сообществ макрозообентоса р. Ола в целом соответствует тенденциям, описанным для некоторых водотоков Приморья. Например, для бентосных сообществ р. Комаровка (Приморский край, бассейн р. Раздольная) наибольшее число таксонов и максимальные значения индекса разнообразия Шеннона-Уивера были отмечены на участках нижней части метаритрали и верхней части гипо-ритрали (Богатов и др., 2010).

5.6. Сезонная динамика видового разнообразия сообществ основного русла р. Ола. Для отражения сезонной динамики индекс был рассчитан помесячно в 2011 и 2013 г. Сезонные колебания значений индекса Шеннона в сообществах проявлялись по-разному и не всегда были связаны с числом таксонов, выявленных в 1гх структуре. Например, в сообществе верховьев в 2011 г. индекс изменялся от 2,2 до 2,6 бит/экз. При этом его минимальная величина зарегистрирована в структуре, включавшей 12 таксонов. В то же время в июне, когда структуру сообщества верховьев составляли лишь 9 таксонов, индекс был равен 2,5 бит/экз. В сообществах верхнего и нижнего течения, расположенных в метаритрали, наибольшие величины индекса отмечены в летний период, когда видовое богатство было максимальным. Значения индекса в течение сезона варьировали: в сообществе верхнего течения от 2,1 до 2,7 бит/экз. в 2011 г. и от 1,6 до 2,9 бит/экз. в 2013 г.; в сообществе нижнего течения - от 2,6 до 3,2 бит/экз. в 2011 г. и от 1,8 до 3,5 бит/экз. в 2013 г. В сообществе устьевого участка сезонные колебания Я составили 1,7-2,4 бит/экз. в 2011 г. и 2,1-2,9 бит/экз. в 2013 г. и в течение всего периода исследований имели выравненный характер.

Глава 6. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В БАССЕЙНЕ р. ОЛА

6.1. Сезонная и межгодовая дннамика плотности н биомассы сообществ макрозообентоса. Сообщества р. Ола различаются по превалирующему значению в них летнего или зимнего максимума количественных показателей. Так, сообщества верховьев, нижнего течения и устьевого участка характеризуются летним пиком, а сообщество верхнего течения — зимним. Обосновано, что на приуроченность этих пиков к тому или иному сезону наряду с абиотическими факторами влияют типы жизненных циклов массовых видов беспозвоночных, образующих структуру сообществ. В сообществе верхнего течения преобладали таксоны, достигающие пика развития поздней

осенью или зимой, или же виды, не останавливающие своего развития зимой либо зимующие на нимфальной стадии, а также виды с семивольтинным жизненным циклом. В результате в зимний период при общем сокращении площади дна происходило устойчивое увеличение плотности и биомассы макро-зообентоса на 1 м2, сопоставимое с летними значениями этих показателей на других речных участках. В структуре сообществ с летним максимумом преобладали амфибиотические насекомые, рост и развитие которых в большей степени обусловлены ходом летних температур. Зимнее сокращение площади дна также влияло на увеличение количественных показателей в этих сообществах, но их значения в зимний период много ниже летнего пика. В целом в вегетационный сезон 2011 г. максимальные значения биомассы находились в пределах 1,7-7,0 г/м2 и зарегистрированы в сообществах верховьев и верхнего течения. В 2013 г. изменения биомассы были кратно выше — 3,3-15,1 г/м2 и отмечены в сообществах верхнего и нижнего течения. Амплитуда колебаний биомассы в течение года в каждом сообществе находилась в широких пределах и отличалась между годами (табл. 3).

Таблица 3

Вариабельность биомассы (число раз) в сообществах макрозообентоса основного русла р. Ола в вегетационные сезоны 2011 и 2013 г.

Сообщество 2011 г. 2013 г.

Верховьев 182 34

Верхнего течения 10,5 83,7

Среднего течения 68 Разовые сборы

Нижнего течения 17,1 14,3

Устьевого участка 22,9 140

6.2. Пространственное распределение плотности и биомассы макрозообентоса. Максимальные среднемесячные значения плотности и биомассы макрозообентоса характерны для сообществ с наибольшим видовым разнообразием, расположенных в районе экотонов. При этом наибольшая плотность отмечена в сообществе нижнего течения р. Ола, а наибольшая биомасса - в сообществе верхнего течения (табл. 4). Причина такой разницы состоит в том, что в структуре сообщества нижнего течения преобладали хирономи-ды, а верхнего - крупные виды беспозвоночных, хищные веснянки, поденки АтеШт gr. сатгсИаИсш, ручейники Нус1а!орку1ах эр., а также хирономиды О 'штеха ¡.¡г^ги.

В притоках количественные показатели развития макрозообентоса варьировали по-разному (табл. 5). В основном эти изменения были сопоставимы с аналогичными значениями, установленными на прилегающих участках основного русла р. Ола.

Таблица 4

Средняя плотность (>)) и биомасса (В) сообществ макрозообентоса в бассейне р. Ола за весь период исследований

Сообщество N. экз./м2±8Э В, г/м2±80

Верховьев 643,5±138,2 1,5±0,5

Верхнего течения 2456,2±726,9 4,9±1,3

Среднего течения 1708,9±733,0 1,6±0,5

Нижнего течения 3584,0±643,4 3,7±0,6

Устьевого участка 2307,0±676,5 1,7±0,5

р. Неорчан 889,2±225,0 1,1 ±0,3

р. Тоопчан 669,1± 114,7 2,6±1,0

р. Донышко 1236,0±361,4 1,1 ±0,3

р. Маякан 2482,0± 1272,3 3,1±1,9

р. Гайчан 1026,0±623,5 0,5±0,2

р. Лайковая 2632,5±2525,8 2,2±2,1

р. Танон 4324,0± 1701,2 3,5±1,9

Таблица 5

Среднегодовая плотность (ГЧ) и биомасса (В) макрозообентоса в сообществах бассейна р. Ола в 2011 и 2013 г.

Сообщество 2011 г. 2013 г.

N. экз./м2 В, г/м2 К, экз./м2 В, г/м2

Верховьев 365 0,4 811 1,8

Верхнего течения 1346 1,9 1509 3,4

Среднего течения 2210 1,5 696 0,4

Нижнего течения 2878 2,1 2215 2,0

Устьевого участка 2932 1,4 1709 1,5

р. Неорчан 733 1,0 631 0,9

р. Тоопчан 443 1,5 537 2,0

р. Донышко 1327 0,9 718 0,9

р. Маякан 3845 5,0 1496** 1,8**

р. Гайчан 1344 0,5 400** 0,3**

р. Танон 10216 7,6 700** 0,6**

р. Лайковая 2885 1,6 8640* 9,1*

Примечание'. * - пробы отобраны один раз за сезон, ** - пробы отобраны дважды за сезон.

Распределение среднегодовых значений плотности и биомассы в общих чертах соответствует распределению среднемесячных величин, рассчитанных на основании данных за два года. Они сопоставимы с показателями, полу-

ченными для макрозообентоса водотоков северного побережья Охотского моря (рр. Тауй и Хасын), и значительно ниже указанных для рек южного Приморья и Камчатского полуострова. Это полностью соответствует фундаментальным отличиям количественного развития бентоса в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока: для рек южной части региона среднегодовая биомасса ри-трона составляет 30±10 г/м2, для полуострова Камчатка - 25± 10 г/м2, для Северо-Востока - 5±2,5 г/м2 (Леванидов, 1979; 1981).

Глава 7. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В БАССЕЙНЕ р. ОЛА

Рассмотрен состав и иерархия трофических группировок в сообществах основного русла реки и устьевых частях ее притоков, проведена оценка соответствия трофической структуры сообществ выделенным подзонам ритрали.

7.1. Состав трофических группировок в сообществах макрозообентоса. В трофической структуре сообществ по способу добывания пищи установлено пять трофических групп: хищники, измельчители, коллекторы-подбира-тели, коллекторы-фильтраторы и соскребатели. Наибольшим числом видов отличалась категория коллекторов-подбирателей, ее основу составляли многочисленные хирономиды. На втором месте по таксономической представленности находились хищники, затем измельчители и соскребатели (в этих трофических группировках отмечено примерно равное видовое богатство). Меньше всего видов выявлено в трофической группе коллекторов-фильтра-торов.

7.2. Трофическая структура сообществ макрозообентоса основного русла р. Ола. Представлена иерархия трофических группировок в сообществах основного русла р. Ола в 2011 и 2013 г. Преобладающей трофической группой выступали коллекторы-подбиратели, что обусловлено обилием в структуре личинок хирономид. На основании соотношения доминирующих трофических группировок по продольному профилю реки можно выделить три участка, соответствующих определенным ранее подзонам эпи-, мета- и гипоритрали. В трофической структуре сообщества эпиритрали в верховье р. Ола преобладали коллекторы-подбиратели и измельчители. Сообщества ме-таритрали в верхнем, среднем и нижнем течении р. Ола характеризовались схожим соотношением трофических группировок и доминированием кол-лекторов-подбирателей и хищников. В сообществе гипоритрали, на устьевом участке р. Ола, преобладали коллекторы-подбиратели и соскребатели. Такая смена трофической организации сообществ основного русла в целом соответствовала динамике трофической структуры сообществ ритрали рек холодно-водного и умеренно холодноводного типа Приморского края.

7.3. Трофическая структура сообществ макрозообентоса в притоках р. Ола. Трофическая структура сообществ притоков во многом соответствовала иерархии трофической структуры сообществ основного русла р. Ола в

16

местах их впадения. Так, сообщество р. Тоопчан функционально подобно сообществу эпиритрали в верховье р. Ола по высокой доле измельчителей. Трофическая структура сообщества р. Донышко сходна с таковой сообщества верхнего течения р. Ола (переходная зона между эпи- и метаритралью) из-за преобладания коллекторов-подбирателей и хищников. Сообщества притоков Маякан и Гайчан в 2011 г. по своей функциональной организации близки сообществу среднего течения основного русла Олы (метаритраль). Трофическая организация сообщества р. Лайковая соответствовала сообществам метари-трали р. Ола и в то же время имела некоторые черты гипоритрали устьевого участка основного русла. Здесь отмечено преобладание коллекторов-подбирателей, хищников и измельчителей, при этом доля соскребателей и коллекторов-фил ьтраторов была сопоставима с их долей в сообществе устьевого участка р. Ола. Сообщество р. Танон в 2011 г. характеризовалось функциональным сходством с сообществом р. Лайковая, отличаясь от него более высокой долей хищников. В 2013 г. трофическая структура сообщества р. Танон по соотношению лидирующих групп подбирателей, хищников и измельчителей более всего была схожей со структурой сообщества устьевого участка основного русла р. Ола.

7.4. Стабильность трофической структуры. В сезонном аспекте трофическая структура сообществ была нестабильна. Относительно постоянным сохранялось значение лидирующих трофических группировок. Основные изменения затрагивали те категории, которые не являлись ключевыми на конкретном участке. Например, в сообществах мета- и гипоритрали варьировали показатели измельчителей.

и

в

Щ

X г в

в

ер

; *

Рис. 3. Трофическая структура сообществ макрозообентоса основного русла р. Ола в 2011 г.

100° о

90%

80° о

70° о 60° о

50° о 40° о 30% 20% 10° о 0°«

Верховья Верхнее течение Нижнее течение

• коллектор ы подбнр агге.та а хищники

□ к о ллектор ы- ф и льтр ят ор ы ■ с о скр ебят ели

Я измельчители

Устье

Верховье Верхнее течение Нижнее течение Устье

* коллектор ы-подбиротели (3 хищники

□ коллекторы-фнльтроторы Ш соскребатели

в измельчители

Рис. 4. Трофическая структура сообществ макрозообентоса основного русла р. Ола в 2013 г.

На основании среднегодовых сборов показано, что, несмотря на динамичность видового состава сообществ, их биомассы и плотности, трофическая структура сохраняла относительно устойчивый облик в разные годы (рис. 3, 4). Сравнение трофической структуры разных сообществ макрозообентоса в пределах речного бассейна наглядно подтверждает положение о том, что схожие по видовому составу сообщества могут иметь принципиальные отличия в своей функциональной организации, и наоборот, достоверно отличающиеся составом фауны - обладать одинаковой функциональной структурой.

100° о

90° о

й во»»

| 70% С

>В 60° о 1

в 40% •е-

£. 30% н

| 20% 10% 0%

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования, проведенные в бассейне типичного среднеразмерного водотока Северо-Востока Азии - р. Ола, позволили не только выявить основные закономерности сообществ макрозообентоса, но и сформировать общие представления о своеобразии их структурно-функциональной и пространственно-временной организации в речном континууме. Полученные результаты могут рассматриваться как модельные для рек подобного типа в данном регионе и использоваться в качестве «регионального фона» при проведении гидробиологического мониторинга, а также для расчета рыбопродуктивности водных объектов.

Подвижность среды в речных экосистемах, в основном обусловленная динамикой уровневых режимов, считается одним из ключевых критериев, обеспечивающих неоднородность мест обитания и, как следствие, состав и структурно-функциональные особенности сообществ. В северных водотоках горного и предгорного типа связь между динамикой уровня воды и разнообразием мест обитания особенно велика. Нестабильность уровневого режима в течение периода открытой воды способствует тому, что ширина русла на определенном участке может изменяться от 5 до 200 м. Это вызывает непрерывную перестройку преобладающих здесь подвижных галечных фунтов и обеспечивает высокую неоднородность речных биотопов. Такая гидрологическая особенность речного стока р. Ола оказалась одним из наиболее важных факторов, сформировавших структурные характеристики макрозообентоса, в том числе, высокие показатели видового богатства и разнообразия его сообществ. Так, число видов амфибиотических насекомых, обнаруженных в бассейне р. Ола в настоящее время, выше, чем указывается для Камчатского полуострова в целом. Кроме этого, для сообществ макрозообентоса бассейна р. Ола отмечены высокие значения индекса разнообразия Шеннона-Уивера, сопоставимые с показателями, известными для рек юга Дальнего Востока. В то же время количественное развитие бентоса р. Ола значительно уступает таковому в реках Камчатского полуострова и юга Дальневосточного региона.

Другой специфической характеристикой сообществ, связанной с гидродинамикой и перераспределением водных масс по речному профилю, оказалась нестабильность их видовой структуры, которая прослеживалась даже при рассмотрении среднегодовых данных. Такая особенность не позволила выявить устойчивые комплексы доминирующих видов, поскольку видовой состав менялся на всех структурных уровнях. Изменения затрагивали не только категории второстепенных и субдоминирующих видов, но и доминантов. В этой связи возникла необходимость при описании своеобразия структуры выделенных сообществ использовать руководящие виды, стабильно встречающиеся в конкретном биотопе и присутствующие в нем, в основном, в большем числе, чем другие, а также виды - индикаторы биотопов.

Сезонная нестабильность состава была отмечена и при рассмотрении трофической структуры сообществ. Она проявлялась в нетипичном преобладании отдельных трофических группировок, например, в высокой доле измельчителей в гипоритрали основного русла в весенне-летний период 2013 г. или в средней части метаритрали в летне-осенний период 2011 г. В то же время относительные сезонные значения ключевых трофических группировок в сообществах каждой выделенной подзоны ритрали были сравнительно вырав-нены. Иерархия трофических группировок сохраняла устойчивый характер по среднегодовым данным в пределах каждой выделенной подзоны.

Важнейшей характеристикой континуума р. Ола выступает повсеместное преобладание ритрали и, соответственно, ее обитателей - ритрона. К ритрали

были отнесены и устьевые участки притоков р. Ола, имеющие выраженный тундровый характер, которые по гидрологическим характеристикам могли быть классифицированы как потамаль. Однако видовой состав макрозообен-тоса и структурно-функциональная организация сообществ однозначно характеризуют эти водотоки как ритраль.

ВЫВОДЫ

1. В р. Ола и ее основных притоках выявлено 253 вида и групп видов донных беспозвоночных, принадлежащих к 3 типам, 5 классам, 33 семействам и 102 родам. Из них 4 вида являются новыми для науки, 28 таксонов впервые указаны для Северо-Востока Азии и 12 видов впервые отмечены для северного побережья Охотского моря. По видовому богатству доминируют хиро-номиды.

2. Ареалогическая неоднородность фауны амфибиотических насекомых бассейна р. Ола описывается 19 типами распространения. Основу составляет палеарктический комплекс (60,3%), голарктический занимает подчиненное положение (39,7%). В палеарктическом комплексе виды с восточно-палеар-ктическими (41,1%) типами преобладают над транспапеарктическими (7,9%) и палеарктическими (7,8%). В голарктическом комплексе доминируют голарктические виды (34,1%); виды со специфическими амфипацифическим, амфиберингийским, западноберингийским, папеархеарктическим и другими типами распространения единичны, в сумме их доля составляет 9,1%.

3. Видовое разнообразие сообществ макрозообентоса в бассейне р. Ола изменяется в пределах от 1,4 до 3,4 бит/экз. Максимальные величины индекса Шеннона-Уивера сопоставимы с аналогичными показателями, известными для водотоков юга Приморского края.

4. Особенность продольного зонирования р. Ола состоит в том, что река на всем протяжении представляет собой ритраль, зона потамали отсутствует. Верховья основного русла реки соответствуют подзоне эпиритрали, верхнее, среднее и нижнее течение - метаритрали, устьевой участок - гипоритрали.

5. По продольному профилю реки установлено 5 сообществ макрозообентоса, характеризующихся превалированием отдельных видов: в эпиритрали (верховья) - БупигеНа ер., Иетоига агсИса, ВаеН.ч ЫсаийМт, АгсЮсИатеха аррепсИси1ша, ЕиоП]юс1асИж ¡тоИшш, в метаритрали (верхнее течение) -а^ти!а ер., АтеШю сат/сИаИсш, Огатеза цг. ¡т^трез, (среднее течение) - апу%ти1а ер., (нижнее течение) - Сщ^ти1а ер., Ате/еПм Бр., Шсгорьеага ер., ОпИосЫтя эр., МезоПИосШЫБ ¡г'щ1(1ж\ в гипоритрали (устье) - Сту%ти1а Бр., \iicropsectra эр., ОпЬосШшь эр. и Ск^озотайске. Ведущая роль в их обособлении принадлежит второстепенным и третьестепенным таксонам. Смена сообществ в континуальном пространстве соответствует градиенту гидроморфологических показателей.

20

6. Среднемесячные значения плотности и биомассы сообществ в бассейне р. Ола изменяются в пределах 644-4324 экз./м2 и 0,5-4,9 г/м2 соответственно. В основном русле р. Ола максимальные показатели количественного развития зарегистрированы в сообществах на переходных участках эпиритрали в метаритраль (2456 экз./м2 и 4,9 г/м2) и метаритрали в гипоритраль (3584 экз./м2 и 3,7 г/м2). В притоках максимальные показатели отмечены для сообщества тундровой реки Танон (4324 экз./м2 и 3,5 г/м2 соответственно).

7. Сезонная динамика биомассы и плотности сообществ характеризуется летним или (и) зимним пиками количественных показателей макрозообенто-са, что обусловлено особенностями жизненных циклов доминирующих беспозвоночных и гидрологическим режимом.

8. Иерархия группировок в трофической структуре сообществ основного русла р. Ола в целом соответствует положениям концепции речного континуума. Вместе с тем группа коллекторов представлена преимущественно коллекторами-подбирателями, в отличие от водотоков юга Дальнего Востока, где в сообществах доминируют коллекторы-фильтраторы. В р. Ола наряду с коллекторами-подбирателями в зоне эпиритрали преобладают измельчители, в зоне метаритрали - хищники, в зоне гипоритрали - соскребатели.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Хаменкова Е.В., Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Предварительные данные по фауне хирономид (Díptera, Chironomidae) бассейна р. Ола в Магаданской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2014. Т. 13. Вып. 2. С. 187-195.

2. Хаменкова Е.В. Бентофауна р. Хасын в период аварийного состояния плотины Карамкенского хвостохранилища // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2014. № 1. С. 34-41.

3. Khamenkova Y.V., Golovanov I.S., Izergin I.L., Marchenko S.L. The response of the Khasyn River to the influx of finely dispersed suspended matter from the tail reservoir of the Karamken mining complex (Magadan Region) // Hydrobiological Journal. 2014. V. 50.1. 4. P. 28-36.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций:

4. Хаменкова Е.В. Биологические индексы оценки качества вод и возможность их применения в реках Магаданской области // Чтения памяти академика К.В. Симакова : материалы докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 26-28 ноября 2013 г.). Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2013. С. 218-219.

5. Хаменкова Е.В. Последствия аварии Карамкенского хвостохранилища для макрозообентоса р. Хасын // Чтения памяти академика К.В. Симакова: ма-

21

териалы докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 26-28 ноября 2013 г.). Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2013. С. 217-218.

6. Хаменкова Е.В. Личинки поденок в бентосных сообществах р. Ола // Гидроэнтомология в России и сопредельных странах : материалы V Всерос. симпоз. по амфибиотическим и водным насекомым. Борок, 2013. С. 218-223.

7. Хаменкова Е.В. Первый опыт применения гидробиологических индексов оценки качества вод в реках Магаданской области // Материалы XIII Междунар. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2012. С. 301-306.

8. Хаменкова Е.В. Оценка количественной структуры сообществ донных беспозвоночных бассейна р. Ола (Магаданская область) // Материалы докладов «Отчетная сессия ФГУП «МагаданНИРО» по результатам научных исследований 2011 г.». Магадан : МагаданНИРО, 2012. С. 99-102.

9. Хаменкова Е.В. Трофические взаимоотношения рыб оз. Киси бассейна р. Ола (Магаданская область) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток : Дальнаука, 2011. Вып. 5. С. 563-569.

10. Хаменкова Е.В., Жарникова В.Д. Питание молоди кеты в Ольском лимане Тауйской губы в весенне-летний период // Состояние рыбохозяйствен-ных исследований в бассейне северной части Охотского моря: сб. науч. тр. Вып. 3. Магадан : МагаданНИРО, 2009. С. 102-115.

11. Хаменкова Е.В., Рябуха Е.А. Биологические показатели и питание молоди кижуча оз. Глухое // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: сб. науч. тр. Вып. 3. Магадан : МагаданНИРО, 2009. С. 298-302.

12. Кочарина С.Л., Хаменкова Е.В. Структура сообществ донных беспозвоночных в некоторых водотоках бассейна р. Тауй (Охотское побережье, Магаданская область) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток : Даль-наука, 2003. Вып. 2. С. 91-106.

13. Арефина Т.И., Иванов П.Ю., Кочарина С.Л., Лафер Г.Ш., Макарченко М.А., Тесленко В.А., Тиунова Т.М., Хаменкова Е.В. Фауна водных насекомых бассейна р. Тауй (Магаданская область) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток : Дальнаука, 2003. Вып. 2. С. 45-60.

14. Волобуев В.В., Поспехов В.В., Хаменкова Е.В. // Размножение, экология молоди и гельминтофауна жилой кунджи (БаЬеНпш' ¡еисотаепи) озерно-речной системы Чукча (континентальное побережье Охотского моря) // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: сб. науч. тр. Вып. 1. Магадан : МагаданНИРО, 2001. С. 218.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Хаменкова Елена Владимировна

СТРУКТУРА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В БАССЕЙНЕ РЕКИ ОЛА (МАГАДАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Подписано в печать 22.04.2015 г. Формат 60><84/16. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд. 1,2. Тираж 100. Заказ 4. Сверстано и отпечатано в ООО «Кордис», г. Магадан, ул. Пролетарская, 12.