Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ

Перова, Светлана Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ"

На правах рукописи УДК: 574.587:591(285.2)

ПЕРОВА

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ДОННЫХ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ РЫБИНСКОГО И ГОРЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2004

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН.

Научные руководители:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник РИВЬЕР Ирина Константиновна

кандидат биологических наук ЩЕРБИНА Георгий Харлампиевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ЯКОВЛЕВ Владимир Николаевич кандидат биологических наук, профессор СЕМЕРНОЙ Виктор Петрович

Ведущая организация - Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН Защига состоится "29" апреля 2004 г. в 9 — часов на заседании диссертационного Совета К.200.036.01. при Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН, 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок, тел./ факс - (08547) 24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН.

Автореферат разослан "27" марта 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, к.б.н.

КОРНЕВА Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из актуальных задач современной водной экологии - оценка состояния экосистемы водоема, стабильности видового состава основных сообществ, а также их рациональное использование. Макрозообентос -неотъемлемая составляющая экосистемы любых водоемов, в том числе и водохранилищ. Макробеспозвоночные, обитающие на поверхности и в толще грунта, являющиеся по типу питания фильтраторами, глотателями и собирателями, играют огромную роль в самоочищении водоема и формировании качества воды. Многие виды донных макробеспозвоночных могут служить индикаторами степени загрязнения грунтов. По уровню количественного развития макрозообенто-са в водоеме можно судить о его потенциальной рыбопродуктивности, которая зависит от количества доступного для рыб-бентофагов корма (Поддубный, Баканов, 1980). Основные промысловые рыбы Рыбинского и Горьковского водохранилищ - лещ и плотва, - типичные бентофаги, которые нагуливаются в глубоководной зоне, преимущественно на русловых участках бывших рек или вблизи них (Житенева, 1958 и др.).

Таким образом, актуальность и значимость исследований макрозообентоса водохранилищ для комплексной оценки состояния их экосистемы не вызывает сомнений. Мониторинг сообществ денной фауны Рыбинского и. Горьковского водохранилища проводился сотрудниками ИБЗВ РАН в течение более 40 лет - с момента заполнения водохранилищ и до 2000 г. В результате многолетних наблюдений подробно изучен видовой состав донного населения, его распределение по биотопам, динамика численности и биомассы основных групп. Наиболее заметные изменения структуры макрозообентоса глубоководной зоны двух верхневолжских водохранилищ были отмечены в 1990-х гг. ХХ-го века.

Цели и задачи исследования. Основной целью представляемой работы было обобщение имеющихся результатов многолетнего мониторинга макрозоо-бентоса глубоководной зоны Рыбинского и Горьковского водохранилищ и оценка современного состояния донных сообществ, а также, сравнительный анализ многолетних изменений их структуры и динамики в двух различных по морфо-метрии искусственных водоемах Верхней Волги. Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1) Изучить видовой состав макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ и проследить характер его многолетних изменений.

2) Установить степень зависимости количественных и качественных характеристик макрозообентоса от характера населенного биотопа.

3) Проанализировать различие и сходство структуры донного населения в зависимости от морфометрических особенностей исследованных водоемов.

4) Оценить роль массовых видов донных макробеспозвоночных в составе донных сообществ Рыбинского и Горьковского водохранилищ.

5) Дать оценку качества воды и грунтов водохранилищ на основе анализа

основных характеристик макрозообентоса.

Научная новизна работы. Впервые был обобщен материал многолетних наблюдений за сообществами донного населения в глубоководной зоне в двух, различных по морфометрии и гидрологии верхневолжских водохранилищах, проведен сравнительный анализ биоценозов донных макробеспозвоночных. Составлен фаунистический список макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ на период с 1989 по 2000 гг., состоящий из 121 вида и формы. Для фауны Горьковского водохранилища указано 14 видов донных макробеспозвоночных, не входивших в ранее опубликованные сводки. Впервые проанализирована трофическая структура макрозообентоса глубоководной зоны водохранилищ. Дана оценка роли массовых видов в структуре сообществ донного населения. Проанализирована средообразующая роль моллюска Бтззвпа ра1утагрка, повышение плотности поселений которой привело к росту видового богатства и средних биомасс «мягкого» бентоса в донных сообществах обоих водохранилищ. По основным структурным характеристикам макрозообентоса оценено санитарное состояние Рыбинского и Горьковского водохранилищ в 1989-2000 гг.

Практическая значимость работы. Результаты проведенного исследования могут быть использованы:

— для оценки влияния создания водохранилищ на разЕитие грунтового комплекса беспозвоночных;

— для совершенствования принципов рациональной эксплуатации действующих водохранилищ и прогнозирования последствий гидростроительства;

— для расчета продукционных характеристик и оценки кормовой базы рыб в водохранилищах умеренного пояса и комплексного описания их экосистем;

— для оценки биоразнообразия водоемов и роли донных макробеспозвоночных в процессах самоочищения и формирования качества воды.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных научных сессиях Лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН (1996-2001 гг.), на конференции биофака ЯрГУ "Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги" (Ярославль, 1999), международной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург, 2000), американо-российском симпозиуме по инвазионным видам (Борок, 2001), юбилейной конференции, посвященной 30-лстию факультета биологии и экологии ЯрГУ (Ярославль, 2001), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, 2002), Всероссийской конференции "Актуальные проблемы водохранилищ" (Борок, 2002), на конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 2003), на международной конференции " Трофические связи в водных сообществах и экосистемах." (Борок, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, содержащего список видов донных макробеспозвоночных. Она изложена на 157 стр., содержит 17 рисунков и 33 таблицы. В списке литературы 171 наименование, из которых 8 - иностранных.

Настоящая работа не была бы выполнена без помощи и поддержки многих людей. Выражаю свою глубокую признательность моим научным руководителям И.К. Ривьер и Г.Х Щербине за постоянную помощь, консультации по теме диссертации и ее редактирование. Выражаю свою искреннюю признательность бывшему сотруднику лаборатории С. Туйманову за частичную первичную обработку проб макрозообентоса Горьковского водохранилища за 1993 г. Я благодарна всем сотрудникам лаборатории за чуткое и внимательное отношение к моей работе, служащим транспортного хозяйства и флота ИБВВ РАН за помощь при сборе полевого материала и всем, кто прямо или косвенно способствовал выполнению данных исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ; СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА КРУПНЫХ ВОДОХРАНИЛИЩ (обзор литературы)

Глава посвящена литературному обзору исследований макрозообентоса крупных равнинных водохранилищ. Рассмотрены основные закономерности формирования и развития донных сообществ в искусственных водоемах. Подробно описаны три последовательные стадии формирования донной фауны во вновь созданном водоеме, согласно концепции Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1961): 1) разрушения рео-, фитофильных и почвенных биоценозов, 2) временного биоценоза мотыля, 3) постоянных биоценозов. Отмечены характерные особенности состояния сообществ донной фауны верхневолжских водохранилищ на третьей стадии их развития: количественная и качественная бедность макрозоо-бентоса, появление плотных популяций отдельных видов и образование доминирующих комплексов. Обсуждается влияние антропогенных факторов на донную фауну водохранилищ, а также роль донных макробеспозвоночных в процессах биологического самоочищения водоемов и трансформации в них органического вещества. Отмечено, что водохранилища - неполноценные природные объекты с точки зрения естественной эволюции, т.к. их экосистемы находятся под постоянным неблагоприятным воздействием факторов антропогенного, техногенного происхождения.

ГЛАВА II. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Рыбинское и Горьковское водохранилища - третья и четвертая ступени Волжского каскада. Водоемы расположены на Северо-востоке Европейской части России в подзоне южной тайги. В главе дается краткое описание их экоси-

стсм: морфометрических и гидрологических параметров, важнейших гидрологических показателей, состава и распределения донных отложений.

ИЛ. Рыбинское водохранилище.

Рыбинское водохранилище, заполнение которого проходило с 1941 по 1947 г. - равнинно-котловинный водоем озерного типа. Средняя глубина водохранилища — 5.6 м, максимальная - 30 м. По распределению глубин и морфометриче-ским особенностям ложа в водохранилище выделяются четыре основных района (плеса): Волжский (его площадь - 80 км2, или 2% от общей), Моложский (250 км2 или 5%), Шекснинский (730 км2 или 16%) и Главный (3490 км2 или 77%) (Фортунатов, 1959 и др.). Одна из характерных особенностей водоема, связанная с режимом эксплуатации, - значительные сезонные колебания уровня воды, амплитуда которых превышает 5 м (в результате площадь водоема может уменьшаться на 48%, а объем - на 67%). Средняя толщина донных отложений в Рыбинском водохранилище составляет 11.6 см, максимальная - 300 см. В 1992 г. 55% площади дна водохранилища было занято песками, 25% - илистыми отложениями и 17% - трансформированными грунтами. Доля торфа и отложений из макрофитов незначительна - 3% (Законное, 2002).

П.2. Горьковскос водохранилище.

Заполнение Горьковского водохранилища проходило с октября 1955 до весны 1957 г. Максимальная глубина - 21 м, средняя - 5.5 м, сработка уровня - 2 м, площадь осушаемой зоны - 28210 га, или 18% от всей акватории (Литвинов и др., 2001). Влияние на уровенный режим оказывают Горьковский и Рыбинский гидроузлы. Сработка уровня происходит в зимний период и составляет около 2 м, летний уровень относительно стабилен. Средняя толщина донных отложений -9.8 см. По характеру гидрологического режима и морфометрии водохранилище условно можно разделить на две части: речную (от г. Рыбинска до р. Елнать) и озерную (от р. Елнать до г. Городца).В речной части сохраняется значительная проточность, что препятствует накоплению иловых отложений, грунт представлен, в основном, чистыми или слабозаиленными песками. В озерной части, которая отличается слабой проточностью и значительным заилением, особенно в русле (слой наилка до 25см) (Леонов, 1979), грунты представлены, преимущественно, серыми илами.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для работы послужили данные осенних бентосных съемок, проведенных в глубоководной зоне водохранилищ (глубина более 4 м). В Рыбинском водохранилище материал собирали в сентябре 1990 и 1992 гг. на 53 стандартных станциях, в Горьковском водохранилище - осенью 1989, 1993, 1995 и 2000 гг. на 25 стандартных станциях, расположенных в речной и озерной час-

ти. В 1995 г. материал был собран также на дополнительно установленных 11 полуразрезах в речной части. Стандартные станции в обоих водохранилищах находились на глубинах от 4 до 18 м. Пробы грунта отбирали модифицированным дночерпателем Экмана-Берджа (ДАК-250) с площадью захвата 1/40 м2 и дночерпателем ДАК-100 с площадью захвата 1/100 м\ по 2 подъема на каждой станции. Грунт промывали через сито из газа № 17 с ячеей 400-500 мкм, фиксировали 4-%-ным формалином и в лабораторных условиях выбирали макробеспозвоночных. Данные по биомассе и численности пересчитывались на 1 м2 поверхности грунта. Камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили по стандартной методике принятой в ИБВВ РАН (Методика изучения..., 1975) с некоторыми дополнениями (Щербина, 1993) Всего было собрано и обработано 236 проб макрозообентоса: 106 из них - в Рыбинском водохранилище, 130-вГорьковском.

Для оценки состояния сообществ макрозообентоса использовались следующие показатели: численность, (И), экз./м , биомасса (В), г/м2, частота встречаемости (Р), %, число видов (8), видовое разнообразие по Шеннону-Уиверу (Я), бит/экз.

При выявлении комплексов доминирующих видов применялся, модифицированный индекс плотности Арнольди (Арнольда, 1949; Щербина, 1993), рассчитанный по формуле:

где й - индекс плотности (%), Р - встречаемость (%), И% - процентное отношение средней численности вида в анализируемой выборке проб к средней численности всего сообщества (%), В»/. - процентное отношение средней биомассы вида в анализируемой выборке проб к средней биомассе всего сообщества (%). Доминантами считали представителей сй>10%. Для ранжирования видов в биоценозах использовался индекс плотности Броцкой-Зенкевич (Методика..., 1975).

Для оценки качества воды и грунтов по организмам макрозообентоса применен метод определения средней сапробности (С) по Марвану-Зелинки в модификации Сладечека (Макрушин, 1974). Кроме того, санитарное состояние водоема оценивали по плотности олигохет (Макрушин, 1974), и по доле олигохет в общей численности донных животных - индекс Гуднайта и Уитли: 1 = Лолптет/Лобщее (Финогенова, Алимов, 1976).

Для сравнительного анализа структуры макрозообентоса в различные периоды были использованы архивные материалы, хранящиеся в лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН (карточки первичной обработки). При составлении фаунистического списка обнаруженных видов придерживались системы и сокращений, изложенных в монографии "Лимнофауна Европы" (Limnofauna Evropaea, 1978).

Для исследования трофической структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища все виды донных макробеспозвоночных были разбиты на еле-

дующие пять групп: / - детритофаги-собиратели, // - фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели, ///"- фитодетритофаги-фильтраторы, IV- дстритофа-ги-глотатели, V- хищники - активные хвататели. Сведения о характере пищи и способе ее добычи взяты из литературных источников (Константинов, 1958 ; Извекова, 1975; Шилова, 1976; Щербина, 1993; Монаков, 1998).

Расчет и статистическая обработка данных осуществлялась на ПК в среде пакетов QUTTRO PRO и DELPHY с использованием рекомендаций, изложенных в основополагающих работах (Меркурьева, 1963 и др.).

ГЛАВА IV. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ МАКРОЗООБЕНТОСА

IV. 1. Рыбинское водохранилище

IV. 1.1. Таксономическая структура макрозообентоса

По результатам осенних бентосных съемок, проведенных в 1990-1992 гг., число обнаруженных нами видов донных макробеспозвоночных возросло, по сравнению с 1980 г. приблизительно в 2 раза: от 36 до 78. Причем, в оба периода наиболее широко были представлены моллюски (13 видов в 1980 г. и 25 - в 1992 г.), олигохеты (11 и 21) и хирономиды (6 и 24 вида, соответственно). В 1990 и 1992 гг. в Рыбинском водохранилище обнаружено 88 видов донных макробеспозвоночных, из ни:: 28 - моллюсков, 25 - хирономид, 24 - олигохет, 5 - пиявок, 2 - ракообразных, 2 - ручейников и 2 - цератопогонид. Наибольшее число ви-довнаблюдалось в Волжском и Шекснинском плесах водохранилища, наименьшее - в Моложском. В 1992 г., по сравнению с 1990 г.. увеличилось S макробеспозвоночных во всех плесах Рыбинского водохранилища, за счет хирономид и группы «прочие», в которую входили пиявки, ракообразные, цератопогониды, личинки ручейников. Видовое разнообразие донного населения, судя по средним значениям Я, было самым высоким на биотопе заиленного ракушечника - 3.01, самым низким - на песках - 1.81. Более половины из 88 обнаруженных видов и форм имели частоту встречаемости около 10%. Большинство представителей донной фауны в 1990 и 1992 гг. имели Р выше, чем в 1980 г.

Таблица 1. Частота встречаемости (%) доминирующих ввдов макрозообентоса глубоководной зоны Рыбинского водохранилища в различные периоды.

Вид Годы

1980 1990 1992

Tubifex newoensis 45 66 58

Chironomus plumosus 26 40 49

Limnodrilus hoffmeisteri 64 81 91

Potamothrix hammoniensis 15 66 57

I P. moldcn'iensis 17 68 58

| Procladius ex. gr. choreus 40 58 75

Судя по величине индекса плотности d, в начале 1990-х гг., так же как и в предшествующий период, в донных сообществах Рыбинского водохранилища доминировали олигохеты Tubifex newaensis (40-65% на песках), Limnodrilus hoff-meisteri, Potamothrix hammomensis, P. moldaviensis и хирономиды Chironomus plumosus (31-50% на серых илах) и Procladius chore us. За рассматриваемый период состав доминантов сохранился, однако заметно увеличилась их Р (табл. 1).

Основные изменения видовой структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища, произошедшие в начале 1990-х гг. - это увеличение видового богатства и частоты встречаемости доминирующих видов.

IV. 1.2. Количественный уровень развития отдельных видов и групп .

До начала 1970-х гг. бентос водохранилища был небогатым, его биомасса колебалась в Главном плесе от 0.4 до 4.7, а в речных плесах от 4.1 до 9.6 г/м2. Формирование основных биотопов завершилось к концу 1970-х гг., на которые приходится наиболее интенсивный рост биомассы макрозообентоса в глубоководной части водохранилища, где только на торфянистых илах её значение осталось практически неизменным, а на почвах, песках, переходных, серых и песчанистых серых илах она, по сравнению с 1952-1968 гг., возросла в 2-5 раз (Баканов, Митропольский, 1982). Повышение обилия донных макробеспозвоночных было связано как с естественным развитием экосистемы, так и с эвтрофировани-ем водоема в результате усилившегося в 1970-80-е годы антропогенного воздействия. В начале 1980-х гг. средневзвешенная биомасса макрозообентоса по всему водохранилищу по данным В.И. Бисерова (1987) составляла в 1982 г. - 7.8 г/м , 1984 г. - 6.1 г./м2, что достоверно не отличалось от таковой в 1970-1978 гг. — 6.9 г/м2 (Баканов, Митропольский, 1982). В начале 1990-х гг. средневзвешенная биомасса макрозообентоса по-прежнему оставалась довольно высокой — 11.4 г/м2 - в 1990 г. и 8.77 г/м2 - в 1992 г.

Анализ количественного развития макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1990 г. показал, что, как и в предыдущие годы (Бисеров, 1987), наиболее бедным был Главный плес (8.14 г/м2), а наибольшая средняя В - 24.37 г/м2 - отмечена в Моложском плесе. Основу N донного населения практически везде составляли олигохеты - 60-80%. Доля хирономид в общей N макрозообентоса составляла 13-18%, а по В их роль была существенно выше - 14-54%. В 1992 г. количественные показатели развития донных сообществ снизились на всех плесах Рыбинского водохранилища. Наиболее заметное снижение В (почти в 3 раза) отмечено в Моложском плесе - 8.65 г/м2- самом продуктивном в 1990 г. В самом бедном бентосом Главном плесе средняя В в 1992 г., по сравнению с 1990 г., уменьшилась почти в 2 раза - 4.59 г/м2. Основу донного населения — 7 0 % от общей N иВ - здесь, как и раньше, составляли олигохеты. Значительное снижение в составе макрозообентоса Шекснинского плеса доли моллюсков из сем. Pis-idiidae, В которых в начале 1990-х гг. не превышала 1 г/м2 и была в 6 раз меньше, чем в 1980 г. - 6.61 г/м2, свидетельствует о продолжающемся воздействии на

Рис 1. Распределение биомассы составных частей макрозообеноса на основных биотопах Рыбинского водохранилища.

этот район водохранилища Череповецкого металлургического комплекса.

В 1990 г., по сравнению, с 1980 г., средняя В макрозообентоса возросла на всех типах грунтов в 1.3-4.0 раза (рис.1). Самыми продуктивными биотопами, как в 1980-1982, так и в 1990-1992 гг. были серые илы (10-17 г/м2) и заиленный ракушечник (до 21 г/м2). Основу биомассы макрозообентоса серых илов составляли хирономиды (32-50.5%) и олигохеты (31-51%). На долю моллюсков из группы сфериид и вальватид приходилось 4-14 %.

В начале 1990-х годов в глубоководной зоне водохранилища основу макро-зообентоса составляли две группы: хирономиды и олигохеты, которые в сумме давали в среднем по водоему 90 % от общей численности и 91.3% биомассы. На долю шести доминирующих видов (табл. 1) приходилось в различных плесах 7380% N и 72-90% В всего макрозообентоса. Наиболее перспективными для нагула бентосоядных рыб остаются речные плесы водохранилища, особенно, Волжский и Моложский, где основу В составляли такие ценные кормовые объекты леща, как Ск. рЫшазт и Т. newaensis. Существенный рост средней биомассы макрозообентоса, наблюдаемый с начала 1970-х до 1992 г., а также увеличение частоты встречаемости доминирующих видов можно объяснить вступлением Рыбинского водохранилища в стадию нивелирования биотопов и биоценозов, при наступлении которой, происходит увеличение обилия донных беспозвоночных.

IV. 1.3. Трофическая структура макрозообентоса.

Все представители макрозообентоса обнаруженные в глубоководной зоне обоих водохранилищ были по типу питания условно разделены на пять группировок (см. гл. III). Доля выделенных групп по N и В была различна, поэтому расчет был произведен раздельно. Трофическая структура макрозообентоса на раз-

ных биотопах Рыбинского водохранилища существенно различалась. В 1990 г. основу N на всех биотопах составляла группа детритофагов-глотателей (IV) - 7385% (рис. 2). В 1992 г. доля IVпо N иг всех биотопах несколько снизилась, значительно возросла роль хищников - активных хватателей (V) и фитодетритофа-гов-фильтраторов+собирателей (II). Максимальная по N роль Vбыла на торфянистых илах - 38% и песке - 23%, // составляли значительную долю N на биотопе серого ила (29%). В 1990 г. по В на заиленном ракушечнике и песке значительно преобладали IV, составлявшие, соответственно, 83% и 81% (рис.2). На серых илах роль IVи // была одинаковой (по 45%), а на торфянистых илах они состав-

численность

Рис 2. Трофическая структура макрозообентоса различных биотопов Рыбинского водохранилища.. Здесь и на рисунке 3: / - детритофаги-собиратели, II-фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели, /// - фитодетритофаги-фильтра-торы, IV- детритофаги-глотатели, V- хищники активные хвататели.

ляли, соответственно, 35 и 51%. В 1992 г. IV, по-прежнему, доминировали на песке (84%), заиленном ракушечнике (55%) и торфянистых илах (46%), в то время как на серых илах значительно преобладали II (74%).

Как следует из вышесказанного, в начале 1990-х гг. основу макрозообентоса глубоководной зоны Рыбинского водохранилища как по N, так и по В, составляли IV, среди которых доминировали олигохсты и II, представленные в основном крупными личинками мотыля. Эти трофические группировки в сумме составляли в среднем 79% по численности и 83% по биомассе.

IV.2. Горьковское водохранилище FV.2.1. Таксономическая структура макрозообентоса

За период исследования с 1989 по 2000 гг. в составе макрозообентоса Горь-ковского водохранилища было обнаружено 102 вида, га которых хирономид - 29, моллюсков - 37, олигохет - 23, пиявок - 5, ракообразных - 2, цератопогонид - 3, по одному виду полихет, личинок стрекоз и бабочек. По данным бентосных съемок, макрозообентос Горьковского водохранилища оставался бедным по В и однообразным по видовому составу (29-30 видов) в течение длительного периода (Митропольский, Бисеров, 1982). Бедность видового состава макрозообентоса в конце 80-х гг., вероятно, связана с образованием в глубоководной зоне обширного и однообразного биотопа серых илов, а также, усилившимся антропогенным воздействием на водоем. В 1987-1989 гг. в макрозообентосе Горьковского водохранилища, обнаружено 30 и 31 вид донных беспозвоночных, соответственно, среди которых преобладали олигохеты и хирономиды. Значительно уменьшилась частота встречаемости и S ранее обычных моллюсков-сфериид. Полностью отсутствовали в пробах ракообразные и личинки насекомых (кроме хирономид). В первой половине 90-х гг. в Горьковском водохранилище наблюдался значительный рост видового богатства и разнообразия донной фауны, особенно в речной части, где средние значения Н в 1993 г. - 2.80 были значительно выше, чем в 1989 г. - 1.84. Число видов донных макробеспозвоночных, увеличилось до 58 в 1993 г. и до 71 в 1995 г. (Перова, 1998, Перова, Щербина, 2001). Некоторые из обнаруженных видов (14) не входили в ранее опубликованные списки. В 1993 г., по сравнению с 1989 г., значительно возросло S моллюсков, в том числе сфери-ид. В пробах были обнаружены ракообразные, личинки насекомых (из отрядов Odonata и Lepidopterd), а также полихета Hypania invalida (Перова, 1998).

Донное население и доминирующие виды в Горьковском водохранилище фактически тс же, что и в Рыбинском. В период наблюдений с 1989 г. по 2000 г. отмечено уменьшение Р доминирующих видов олигохет L. hoffmeisteri, P. hammoniensis и P. moldaviensis (табл.2). Встречаемость T.newaensis практически не изменилась. Мотыль - Œ. plumosus в Горьковском водохранилище встречался значительно чаще (63-88%), чем в Рыбинском (40-49%). В 1995 г. был проведен сравнительный анализ структуры макрозообентоса речной и озерной части водохранилища, для чего был собран дополнительный материал (см. гл.III). Макро-

Таблица 2. Частота встречаемости (%) доминирующих видов макрозообентоса _Горьковского водохранилища_

Вид 1989 1993 1995 2000

Chironomus plumosus 75 75 63 88

Procladius choreus 38 83 49 84

Tubifex newaensis 42 42 53 40

Limnodrilus hoffmeisteri 96 96 86 72

Potamothrix hammoniensis 71 88 53 44

P. moldaviensis 29 38 28 0

зообентос речного участка отличался от такового озерной части значительно большим числом видов почти всех групп, особенно, хирономид, олигохет и пиявок. Видовое богатство макрозообентоса речной части можно объяснить не только разнообразием биотопов, но и наличием зон антропогенного воздействия. Бытовые стою! городов, расположенных на берегу речного участка, способствуют обогащению донных осадков органическим веществом, создавая тем самым благоприятные условия для обитания макробеспозвоночных.

В последнее десятилетие XX века видовой состав макрозообентоса Горьковского водохранилища пополнился двумя видами-вселенцами. В 1992 г. в Горьковском водохранилище впервые была обнаружена каспийская полихета Н. invalida (Шербина, 20016). С 1993 г. этот вид регулярно встречается как в речной, так и в озерной части водохранилища. В 2000 г. в нижнем участке речной части Горьковского водохранилища впервые найден второй вид рода Dreissena -D. bugensis.

Рост видового богатства макрозообентоса на стандартных станциях в середине 90-х гг. связан с улучшением экологических условий в водоеме в результате спада промышленного производства и уменьшения судоходства - основного источника нефтяного загрязнения Горьковского водохранилища.

FV.2.2. Количественный уровень развития отдельных видов и групп.

В первые годы после зарегулирования (1956-1959) средняя В макрозообентоса на затопленной суше достигала 10 г/м2 (Мордухай-Болтовской, 1961). В Горьковском водохранилище стадия "временного биоценоза мотыля" продолжалась до 1960 г., после чего началось снижение обилия мотыля и увеличение доли олигохет. В этот период средняя В снизилась до 3-4 г/м2. В таком состоянии донная фауна оставалась до конца 1970-х гг. С середины 1980-х гг. и до 2000 г. происходил значительный рост количественных показателей донных сообществ Горьковского водохранилища. В первой половине 1980-х гг. средневзвешенная В по озерной части возросла до 8.5 г/м2 (Биссров, 1988). Наиболее существенный рост средневзвешенной В макрозообентоса по озерной части произошел в 1989 г. - 23 г/м2 и в 2000 г. - 28.1 г/м2. (Перова, 1998, и др.). Средняя В бентоса в речной части не превышала 13-14 г/м2 и до конца 1980-х гг. была больше, чем в озерной,

а после 1989 г. - значительно меньше. Это объясняется тем, что основу В речной части составляют олигохеты, в отличие от озерной, где большая часть площади дна занята биоценозом мотыля. Как показал анализ многолетних наблюдений в озерной части, средние В макрозообентоса в русле почти всегда были выше, чем на затопленной суше и лишь в отдельные годы (1957, 1966, 1974, 1989, 1995) эти величины существенно не различались (табл. 3). В несколько раз большая продуктивность русловых участков объясняется наличием в них значительного слоя иловых отложений, который по некоторым данным достигает 25 см (Леонов, 1979). Как и ранее, озерная часть, основу биомассы макрозообентоса которой составляет мотыль, наиболее пригодна для нагула леща, густеры, и других бен-тосоядных рыб. В 1993-2000 гг., по сравнению с предыдущим периодом наблюдений, изменилась структура В основных групп макрозообентоса: значительно возросла роль моллюсков из группы сфериид и вальватид, а также пиявок и ракообразных, при уменьшении доли олигохет. Эти изменения наиболее заметны были именно по руслу Волги в речной части и в русловых участках озерной.

В период наблюдений с 1989 г. по 2000 г. основу макрозообентоса глубоководной зоны Горьковского водохранилища составляли две группы: хирономиды. и олигохеты, которые в сумме давали в среднем по водоему 93 % от общей ;У и 89% - В. Существенный рост средних В макрозообентоса в озерной части, в этот период произошел исключительно за счет увеличения количества мотыля.

Таблица 3. Средняя биомасса (г/м2) макрозообентоса в различных зонах

озерной части Горьковского водохранилища за многолетний период.

Год Затопленные Год Затопленные

Суша Русло Суша Русло

1956 11.0 5.0 1972 2.5 4.4

1957 5.6 5.2 1973 1.7 6.8

1958 2.4 9.5 1974 3.1 2.9

1959 3.4 11.8 1975 5.1 16.0

1960 1.4 16.9 1977 4.5 8.2

1961 2.6 9.4 1978 1.6 5.2

1962 0.7 3.2 1979 2.6 6.1

1963 0.8 4.1 1981 3.3 21.1

1964 1.0 4.4 1983 9.5 16.2

1965 1.0 4.3 1985 9.8 10.8

1966 7.2 7.8 1987 4.6 33.5

1967 3.3 10.3 1989 22.9 20.8

1968 0.7 2.2 1993 16.00 27.90

1969 3.1 6.9 1995 24.81 26.87

1971 2.7 5.4 2000 21.65 33.03

Примечание. В период с 1956 по 1979 гг. данные взяты по В.И. Митропольскому и В.И. Бисерову (1982), 1981-1985 гт. - по В.И. Бисерову (1988).

]У.1.3. Трофическая структура макрозообентоса.

Трофическая структура макрозообентоса Горьковского водохранилища отличалась наибольшей сложностью в 1993 и 1995 гг., когда видовое разнообразие было высоким (рис.3). Трофические группировки IVи II в сумме составляли в среднем 80% N и 85% В всего макрозообентоса Горьковского водохранилища. Анализ трофической структуры макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ показал ее значительное сходство. В обоих водохранилищах преобладали две группы: IVи II. Они в сумме составляли в среднем 79-85% по N и Л. В Горьковском водохранилище, где биоценозы мотыля составляли более 50%, роль II в трофической структуре макрозообентоса была существенно больше, чем в Рыбинском, где преобладали биоценозы Dreissena polymorpкa и Т. newaensis.

численность биомасса

Рис. 3. Трофическая структура макрозообентоса Горьковского водохранилища в различные периоды.

За период наблюдений в составе трофических группировок макрозообентоса обоих водохранилищ по численности увеличилась V, которые были представлены в основном личинками хирономид из родов Procladius и Cryptochironomus. Их обилие связано, по-видимому со значительным преобладанием в предыдущий период IV, основу численности которых составляет молодь олигохет - основная пища К(Монаков, 1998).

ГЛАВА V. РОЛЬ МАССОВЫХ ВИДОВ В ДОННЫХ СООБЩЕСТВАХ РЫБИНСКОГО И ГОРЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ

V.I. Сравнительный анализ структуры биоценозов донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ

Выделение биоценозов осуществлялось по биомассе доминирующего вида. Было выделено 6 типов биоценозов: D. polymorpha, Ch. plumosus, T.x newaensis,

L. hoffmeisteri и смешанные биоценозы, образованные L. hoffmeisteri, Ch. plumosus, T. newaensis в различных соотношениях. К группе "прочие" отнесены биоценозы, обнаруженные на какой-либо одной станции, поэтому их можно считать случайными, временными сообществами. В Рыбинском водохранилище больше всего было биоценозов, отнесенных к группе "прочие" (в среднем около 27%). Биоценозы Т. newaensis составляли в среднем 22%, L. hoffmeisteri - 10%, Ch. plumosus - 10%. В Горьковском водохранилище максимального развития достигали биоценозы СИ. plumosus - в среднем 54%. Олигохетные биоценозы Т. newaensis (7%) и L hoffmeisteri (3%) встречались значительно реже, чем в Рыбинском водохранилище. Биоценозы D. polymorpha отмечены в Горьковском водохранилище чаще, чем в Рыбинском.

При сравнении биоценозов донных макробеспозвоночных Горьковского и Рыбинского водохранилищ, выявлены черты сходства и различия между ними. В обоих водоемах наибольшие значения N и В «мягкого» бентоса были отмечены в биоценозе - Ch. plumosus, наибольшее видовое богатство - в биоценозе дрейссе-ны. Этот моллюск имел и самые высокие индексы d в обоих водохранилищах. Самыми количественно богатыми как в Рыбинском, так и в Горьковском водохранилищах были биоценозы дрейссены и мотыля, так как в них значения В и N макрозообентоса были наиболее велики. Различаются водохранилища тем, что в Рыбинском преобладают биоценозы олигохет Т. newaensis и L hoffmeisteri, а в Горькэвском - более половины всех изученных биоценозов приходится на мотыля. Количественный уровень развития донного населения в биоценозах Горьков-ского водохранилища был выше, чем в Рыбинском.

V.2. Массовые виды донного населения и их роль в биоценозах

Колебание численности и биомассы макрозообентоса по сезонам определяется в первую очередь жизненными циклами массовых видов. В Рыбинском и Горьковском водохранилищах такими видами являются: среди хирономид - мотыль - СИ. plumosus, среди олигохет - тубифициды рода Limnodrilus и Т. newaensis, а также двустворчатый моллюск - D. polymorpha.

Ch. plumosus, имеющий крупные размеры и высокую индивидуальную массу, составляет основу численности и биомассы хирономид верхневолжских водохранилищ. В обоих водохранилищах наибольшая N и В мотыля отмечена на серых илах и заиленных песках. В Рыбинском водохранилище максимальные значения N - 1800 экз./м2 и В - 103.4 г/м2 наблюдались весной 1993 г. в припло-тином плесе, на глубине 21.5 м. В Горьковском водохранилище наибольшая N -2500 экз./м2 и В - 76.8 г/м2 зарегистрированы в русле озерной части у г. Чкаловск. Осенью 2000 г., когда средневзвешенная биомасса в озерной части водохранилища составляла 28.1 г/м2, на долю мотыля приходилось в среднем 92.6% от В хирономид и 87.5% от общей биомассы макрозообентоса.

Т. newaensis составляет основу В олигохет. В 1990 г. в Рыбинском водохранилище его максимальная В отмечена на биотопе заиленного песка с раку-

шсчником в Моложском и Шскснинском плесах - 34.5 и 37.5 г/м2, при N 1760 и 520 экз./м2, соответственно. В Горьковском водохранилище этот вид приурочен к русловым участкам, где на заиленных песках его максимальная В достигала 15.5 г/м2, а N - 1100 экз./м2. Численность мотыля, как было установлено ранее (Поддубная, 1988) колеблется в противофазе с N невского лимнодрила. Обратное соотношение между обилием мотыля и олигохет отмечали также Ф.Д. Морду-хай-Болтовской (1978) и Г.Х. Щербина (1993). Наши данные по Рыбинскому и Горьковскому водохранилищам подтверждают наличие противофазы в динамике N и В Т. newaensis и Ch. plumosus, на что указывает и соотношение d этих видов. Анализ индексов плотности Арнольди показал, что в 1990 г. максимум для Т. newaensis - 61% наблюдался в Моложском плесе, где этот показатель для мотыля был минимальным - 11%, и, наоборот, в Волжском плесе, где отмечен самый низкий d для Г. newaensis - 9% , он достигал максимального значения у Ch. plumosus - 35%. Существование противофазы в динамике N и В позволяет сделать вывод о возможной пищевой конкуренции между этими видами.

Роль массовых видов в структуре и количественном развитии сообществ донных макробеспозвоночных чрезвычайно велика, однако, не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые в процессе своей жизнедеятельности в наибольшей степени изменяют среду обитания, создавая специфические условия существования для всего сообщества. Такие виды называют эдификаторами или средообразователями. В донных сообществах Рыбинского и Горьковского водохранилищ основным видом-эдификатором является D. polymorpha.

ГЛАВА VI. РОЛЬ МОЛЛЮСКАDДJE7ЖЖNA POLYMORPHA (Pali) В ПОВЫШЕНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ ВОДОХРАНИЛИЩ

VI. 1. Расселение Dreissenapolymorpha в водохранилищах

Полиморфная дрейссена, впервые обнаруженная в Рыбинском водохранилище осенью 1954 г., начала расселяться в нем в 1955 г., и к 1968 г. заселила все плесы. Биоценоз дрейссены увеличивал свою площадь в водохранилище до середины 80-х гг. Р дрейссены в глубоководной зоне Рыбинского водохранилища, составлявшая в 1960-х-1970-х гг. от 20 до 30 %, практически не изменилась: в 1980 - 24.6, в 1990 - 24.5 и в 1992 г. - 30%. При этом средняя Л дрейссены в одноименном биоценозе значительно возросла: 1968 - 115 г/м2, 1976 - 300 г/м2 (Митропольский, 1979) 1980 - 594.8 г/м2, 1990 - 1341.8 г/м2 (Щербина, 1996). В 80-90-х годах на долю биоценоза дрейссены приходилось около 25% площади дна глубоководной зоны Рыбинского водохранилища. По данным бентосных съемок в Рыбинском водохранилище наиболее высокая В и N у D. polymorpha отмечена в Волжском плесе на глубине 7 м недалеко от о. Шумаровского - в 1990 г. - 6360 экз./м2 и 1725.6 г/м2, в 1992 г. -6360 экз./м2 и 3729.5 г/м2.

Значительно быстрее проходил процесс расселения D. polymorpha в Горь-ковском водохранилище, где она уже на второй год его существования стала

массовым видом (Мордухай-Болтовской, 1961). Хотя частота встречаемости дрейссены в Горьковском водохранилище в 1981, 1995 и 2000 гг. существенно не различалась (20-24%), средние величины N и В возросли в несколько раз (табл. 4). Эти данные позволяют сделать вывод о том, что в настоящее время моллюск D. polymorpha заселил в Рыбинском и Горьковском водохранилищах все пригодные для него биотопы и увеличивает на них свое обилие. Биоценоз дрейссены оказывает существенное влияние на всю экосистему водохранилищ.

Таблица 4. Некоторые характеристики дрейссены Горьковского водо-_хранилища в различные годы._

Год Р В В макс. N N макс.

1981 24 332.2±111.5 686.5 209±70 440

1995 24 687.7+320.9 1825.7 923+334 2200

2000 20 617.1±321.2 1771.1 1092±682.6 3260 -

Примечание: В - средняя и В макс. - максимальная биомасса, г/м2, N - средняя и В макс.- максимальная численность, экз./м2.

УТ.2. Влияние поселений дрейссены на другие виды моллюсков

Установлено, что дрейссена охотнее прикрепляется к живым унионидам, чем г пустым створкам этих моллюсков или камням. В друзах с живими унио-нидами численность дрейссены значительно выше, чем в друзах, образованных на любых других субстратах, занимающих такую же площадь дна (Каратаев, Тищиков, 1983). Так как и те и другие моллюски по типу питания - фильтрато-ры, то их требования к среде во многом сходны или совпадают. Увеличение в водоемах площадей занятых поселениями дрейссены и вследствие этого усиление ее фильтрационной деятельности по некоторым данным приводит к угнетению других беспозвоночных-фильтраторов. Исследования, проведенные в разных частях экосистемы Великих Озер, показали негативное влияние дрейссены на другие виды двустворчатых моллюсков. Поселяясь на раковинах эндемичных двустворчатых моллюсков, D. polymorpha способствовала их исчезновению из большинства ареалов. Через несколько лет после вселения дрейссены в озеро Сент-Клер, эндемичные двустворчатые моллюски почти исчезли из тех мест, где они раньше встречались (Nalepa, 2000).

Однако, по нашим данным отрицательного влияния жизнедеятельности дрейссены на распространение других двустворчатых моллюсков в водохранилищах не обнаружено. Широкое распространение D. polymorpha в Рыбинском и Горьковском водохранилищах, не привели к уменьшению обилия унионид. В Рыбинском водохранилище единичные особи моллюсков Anodonta sp., Шю рк-torum и Шю tumidus, найденные в 1992 г. были собраны в Волжском плесе на станции, где В и ТУ дрейссены достигали максимальных значений. В Горьковском водохранилище униониды также встречались на тех же станциях, что и D. polymorpha. Судя по частоте встречаемости моллюсков из родов. Шю и

ЛпойоМа, в последние годы наблюдений, в Рыбинском и Горьковском водохранилищах не происходит вытеснения унионид дрейссеной из их естественных мест обитания, как это наблюдалось в Великих Озерах (табл. 5,6).

Таблица 5. Частота встречаемости (%) крупных моллюсков в Горьковском _водохранилище в различные периоды.

Таксон 1955 1961 1969 1989 1993 1995 2000

Оге1$зепа роКтогрка 0 16.7 15.5 12.5 16.7 33.3 20

\1viparus уппратя 11.7 12.5 5.6 8.3 16.7 22.8 32

р. Ип'ю 23.5 16.7 2.8 4.2 8.3 12.3 12

р. Апойоп1а 0 4.2 2.8 0 0 4.0 0

Примечание. Данные за 1955-1969 гг. рассчитаны по архивным материалам.

Таблица 6. Частота встречаемости (%) крупных моллюсков в Рыбинском водо-_хранилище в различные периоды_

Таксон 1952 1973 1980 1990 1992

Оге1.ыепа ро1утогрИа 8.7 34.6 21.3 20.4 32.1

Утрату \nviparus 4.3 11.5 19.1 22.6 32.1

р. Шю 4.3 7.7 0 0 3.8

р. Апос1оШа 8.7 7.7 0 0 0.1

Примечание. Даьяые за 1952-1980 гг. рассчитаны по архивным материалам.

У1.3. Роль дрейссены в донных сообществах водохранилищ

На наш взгляд, именно распространение в Рыбинском и Горьковском водохранилищах биоценоза Б. ро1утогрка существенно улучшило условия обитания многих представителей донной фауны и привело к повышению количественных показателей донных сообществ. В начале 90-х гг., по сравнению с 1980 г., в Рыбинском водохранилище средняя В бентоса увеличилась на всех типах грунтов в 1.3-4 раза. В биоценозе Б. ро1утогрка доля олигохет увеличилась в 6.3 раза, что связано с ростом плотности друз дрейссены в 2.3 раза по сравнению с 1980 г. (Перова, Щербина, 1998). Значительное повышение биомассы макрозообентоса в Рыбинском водохранилище, произошедшее в 1970-е гг. XX века, по-видимому, связано с образованием и распространением в этом водоеме биоценоза дрейссе-ны (Щербина, 1996). Повышение плотности поселений дрейссены приводит к увеличению продуктов се жизнедеятельности, которые, оседая на дно, положительно влияют на развитие зообентоса, особенно олигохет, хирономид и хищных беспозвоночных. Аналогичный рост продуктивности донных сообществ (более, чем на порядок) был отмечен при вселении дрейссены в оз. Лукомльское (Лях-новичидр., 1983).

В процессе своей жизнедеятельности моллюск профильтровывает большие объемы воды, обогащая донные осадки легкоусвояемым органическим вещест-

вом и способствуя самоочищению водоема. Друзы дрейссены - своеобразный с>бстрат, привлекающий многих животных, использующих многоярусное скопление ее как убежище. Продукты жизнедеятельности дрейссены служат кормом хирономидам, олигохетам и другим донным беспозвоночным. В Горьковском водохранилище максимальная численность олигохет, пиявок, а также видов-вселенцев - Gmehnoidesfasciatus и Н. invalida наблюдалась в биоценозе D. polymorpha (Перова, Щербина, 2002). Причем, численность и биомасса донных макробеспозвоночных тесно связана с интенсивностью фильтрационной деятельности дрейссены, особенно в русловой части речного участка. В Горьков-ском водохранилище в мае В макрозообентоса в биоценозе дрейссены была в 1.8 раза выше, чем на станциях где дрейссена отсутствовала, а в июле аналогичное превышение составило 11.5 раза. На станциях, расположенных на склоне весеннее превышение биомассы составило 2.4, а летнее - 3.4 раза (табл. 7).

Таблица 7. Средняя численность (N, экз./м2) и биомасса {В, г/м2) макрозообентоса в различных зонах речного участка Горьковского водохранилища весной и летом 1992 г.

Русло Склон

Весна Лето Весна Лето

N В N В N В N В

3483 21.91 8190 43.93 13462 46.45 7703 38.56

3571 12.00 2058 3.81 9220 19.38 5250 11.45

Примечание. Над чертой численность и биомасса в биоценозе дрейссены, под чертой - то же самое на станциях где друзы дрейссены отсутствовали.

Роль моллюска D. polymorpha в экосистемах Рыбинского и Горьковского водохранилищ чрезвычайно велика. Благодаря широкому распространению, высокой численности и биомассе дрейссены, друзы которой могут покрывать значительную площадь дна водохранилищ, произошли существенные изменения в сообществах донных макробеспозвоночных. Благоприятные трофические условия, создаваемые дрейссеной, способствуют росту ценных и легко доступных для рыб кормовых организмов, таких как полихеты и ракообразные.

ГЛАВА VIL ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ И ГРУНТОВ РЫБИНСКОГО И ГОРЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ ПО ОРГАНИЗМАМ МАКРОЗООБЕНТОСА

VII. 1. Методы оценки качества воды и грунтов но организмам макрозообентоса

В разделе описаны основные методы, использованные для оценки качества воды и грунтов Рыбинского и Горьковского водохранилища по состоянию сообществ донных макробеспозвоночных (см. гл.Ш).

УИ.2. Оценка качества воды и грунтов Рыбинского водохранилища.

В Главном плесе водохранилища, занимающем около 68% общей площади водоема, зарегистрирован наибольший размах колебаний величины сапробности (1.96), в то время как на остальных трех плесах разница между минимумом и максимумом была значительно меньше. Такие различия величины С в Главном плесе, на наш взгляд, связаны с наличием здесь относительно чистых участков, расположенных вдали от источников антропогенного воздействия и зон, подверженных влиянию сильно загрязненных рек Согожи и Ухры, где наблюдались максимальные величины С. Наиболее высокая средняя сапробность зарегистрирована в Волжском (2.71), и Главном (2.66) плесах, которые, наряду с Шекснин-ским плесом, являются а-мезосапробными, в то время как Моложский плес - р-мезосапробный. На различных биотопах Рыбинского водохранилища величина индекса сапробности существенно различалась. Максимальная средняя величина (2.7-2.9) была отмечена на серых илах, которые, как и торфянистые илы (2.6-2.7) относятся к а-мезосапробной зоне. Биотопы песка (2.1-2.4) и заиленного ракушечника (2.2-2.4) по составу организмов донной фауны характеризовались как (5-мезосапробные. Большинство станций Рыбинского водохранилища относится к Р-мезосапробной зоне и к нижней границе а-мезосапробной. Небольшое количество станций, на которых отмечены величины сапробности 3.00-3.60, расположены в руслах рек, где происходит накопление аллохтонного органического вещества, поступающего с паводковыми водами.

По доле олигохет в общей биомассе макрозообентоса - / состояние Рыбинского водохранилища можно оценить как "сомнительное" в 1990 г. и как "хорошее" - в 1992 г. Наиболее загрязненным по этому показателю был Главный плес водохранилища. В 1992 г. значения 1 в среднем значительно снизились во всех плесах Рыбинского водохранилища, по сравнению с 1990 г. (рис. 4). С по-

Рис 4. Значения индекса Гуднайта -Уитли в различных участках Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Примечание: Г - Главный, В - Волжский, М -Моложский, Ш - Шекснинский плесы, РЧ - речная часть; П - пойма, Р - р)с-ло озерной части.

мощью метода Цанера, использующего плотность олигохст, загрязнение Рыбинского водохранилища можно охарактеризовать как среднее в 1990 г. - 1204-2529 экз./м2, и как слабое - в 1992 г. - 436-1200 экз./м2.

Анализ видового богатства и разнообразия макрозообентоса Рыбинского водохранилища показал, что эти характеристики в 1992 г. значительно увеличились по сравнению с 1990 г. Возросло общее число видов, обнаруженных в каждом плесе, кроме Главного. Кроме того, увеличилось среднее и максимальное 51, обнаруженных на одной станции. Следовательно, в период с 1990 г. по 1992 г. качество воды и грунтов, оцененное по организмам макрозообентоса, изменилось в сторону улучшения в результате идущих в водоеме процессов самоочищения. Очевидно, что главная роль в формировании качества воды и грунтов среди организмов макрозообентоса принадлежала моллюскам-фильтраторам, представленным в основном полиморфной дрейссеной.

Значения индекса Н на большинстве станций водохранилища изменялись в интервале 1-3, что соответствует различной степени загрязнения от сильного до слабого. Относительно чистым можно считать Моложский плес Рыбинского водохранилища, наиболее загрязненными - Волжский и Шекснинский.

УП.3. Оценка качества воды и грунтов Горьковского водохранилища.

Величины сапробности в речной части Горьковского водохранилища, а также в пойме и русле его озерного участка существенно не различались. Наибольшие различия величин С по станциям, также как и ее максимальные значения (3.39), наблюдались в речной части водохранилища. В Горьковском водохранилище средняя величина сапробности и ее значения на отдельных станциях были несколько выше, чем в Рыбинском водохранилище. По величине средней сапробности (2.85) Горьковское водохранилище является а-мезосапробным водоемом. Отмечено незначительное снижение значений сапробности по всему водохранилищу в течение периода наблюдений с 1989 по 2000 гг.

Анализ 5 и Н макрозообентоса Горьковского водохранилища показал, что эти характеристики были подвержены значительным изменениям. Наиболее значительный рост 5 и Ндонной фауны на всех биотопах, произошел в 1993 г., когда, по сравнению с 1989 г., эти величины увеличились приблизительно в 1.5-2 раза. Наибольшее 5 макрозообентоса (42) и максимальные значения // (2.8) были зарегистрированы в речной части Горьковского водохранилища в 1993 г. Как показали наши исследования, речная часть Горьковского водохранилища, на берегах которой расположены крупные промышленные центры, по величине С является более загрязненной, чем озерная. Эти выводы подтверждаются и путем сравнения индексов /, которые в речной части были выше, чем в озерной (рис. 4). В 1989 г. на долю олигохет приходилось в среднем 93% от общей N донного населения, что свидетельствовало о сильном загрязнении водохранилища. В период 1993-2000 гг. доля олигохет в речной части Горьковского водохранилища составляла около 60-80%, что характеризовало состояние водоема как сомнитсль-

ное. В пойме и в русле озерной части доля олигохет была ниже 60% от общей численности макрозообентоса, что соответствовало хорошему состоянию водоема. По методу Цаннера, в 1989 и 1993 гг. загрязнение речной части Горьковско-го водохранилища характеризовалось как среднее (2496 и 1820 экз./м2, соответственно), озерной части - слабое (<1000 экз./м2). В 1995 г. и 2000 г. Nолигохет в речной части соответствовала слабому загрязнению.

С помощью использованных методов оценю! качества воды и грунтов по организмам макрозообентоса Рыбинское и Горьковское водохранилища можно охарактеризовать как умеренно загрязненные водоемы. Массовые виды хироно-мид и олигохет, составляющие основу донного населения глубоководной зоны этих водохранилищ, являются а-р-мезосапробами. Средние величины С в Горь-ковском водохранилище были несколько выше, чем таковые в Рыбинском водохранилище, следовательно, степень загрязнения воды и грунтов Горьковского водохранилища выше, чем Рыбинского. На состоянии макрозообентоса Горьков-ского водохранилища сказывается антропогенное влияние бытовых и промышленных стоков крупных промышленных городов, расположенных по берегам его речной части, а судоходство является основным источником нефтяного загрязнения.

ВЫВОДЫ

1. В конце XX века состав макрозообентоса, доминирующие виды и донные биоценозы в глубоководной зоне Рыбинского и Горьковского водохранилищ были типичны для верхневолжских водоемов. В 1990-1992 гг. видовое богатство макрозообентоса Рыбинского водохранилища увеличилось, по сравнению с 1980 г. приблизительно в 2 раза (с 36 до 78 видов). В Горьков-ском водохранилище в первой половине 1990-х годов наблюдалось возрастание видового разнообразия донных макробеспозвоночных: 1989 г. - 31, 1993 г. - 58, 1995 г. - 71 вид. Фаунистический список обоих водохранилищ в период с 1989 по 2000 гг. состоит из 121 вида и формы донных макробеспозвоночных.

2. В результате проведенного исследования можно выделить основные многолетние изменения макрозообентоса глубоководной зоны водохранилищ:

- увеличение видового разнообразия и роли доминирующих видов в сообществах донных макробеспозвоночных;

- возрастание количественных показателей макрозообентоса обоих водохранилищ в конце 1980-х - начале 1990-х гг.;

- появление видов-вселенцев (D.polymorpha, D. bugensis, G. fasciatus и Н. invalida), вызвавшее наиболее интенсивное повышение биомассы макрозоо-бентоса водохранилищ.

3. Основу численности и биомассы донного населения Рыбинского и Горьков-ского водохранилищ составляют хирономиды и олигохеты, дающие в сумме

~90 % от всего макрозообентоса. Среди хирономид доминирует С^ р1ишо8Н8у из олигохет - Т. пемавт1$, Ь. hoffmeisteri, Р. hammoniensis и Р. moldaviensis.

4. Сравнительный анализ двух различных по гидрологическому режиму участков Горьковского водохранилища показал, что средние биомассы «мягкого» макрозообентоса были более высокими на серых илах озерной части, а наибольшее видовое разнообразие донных сообществ наблюдалось в речной части водоема.

5. Трофическая структура «мягкого» макрозообентоса исследованных водохранилищ представлена пятью группировками, среди которых доминируют детритофаги-глотатели и фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели, составляющие в сумме в среднем по численности 79-80 %, по биомассе - 83-85%.

6. При сравнительном анализе биоценозов донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ установлено их значительное сходство. Наибольшая численность и биомасса макрозообентоса отмечена в биоценозе ^. plumosus, а наибольшее видовое богатство - в биоценозе Б. polymorpha.

7. Наблюдавшийся в первой половине 90-х гг. существенный рост средней биомассы и увеличение видового разнообразия донных сообществ глубоководной зоны обоих водохранилищ связан со вступлением их экосистем в стадию нивелирования биотопов и биоценозов, вследствие размыва залитых почв (первичных грунтов) и преобладания наиболее продуктивных серых и песчанистых илов.

8. Вселение и широкое распространение в водохранилищах двустворчатых моллюсков из. сем. Dreissenidae, наиболее значительно изменило среду обитания донных макробеспозвоночных, привело к повышению средней биомассы макрозообентоса, улучшению кормовой базы бентосоядных рыб и качества воды.

9. Использование методов оценки качества воды и грунтов по организмам макрозообентоса позволило охарактеризовать глубоководную часть Рыбинского водохранилища как зону, а Горьковского - как а-Р-мезосапробную, с тенденцией к а-мезосапробной. Главная роль в формировании качества воды и грунтов среди организмов макрозообентоса принадлежала моллюскам-фильтраторам из. сем. Dreissenidae.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Перова СП. Состояние макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод, Информ. бюл. - 1992. - № 94. - С. 34-40.

Перова СИ, Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биол. внутр. вод. - 1998. -№2.-С. 52-61.

Перова С.Н. Структура макрозообентоса Горьковского водохранилища // Био.Внутр. вод. - 1998. -№3. - С. 29-33.

Баканов А.П., Щербина ГХ., Перова С.Н. Районирование Рыбинского водохранилища по состоянию сообществ донных организмов // Водные ресурсы. -1999. - Том 26. №2. - С 221-230.

Перова С.Н. Современное состояние кормовой базы бентосоядных рыб глубоководной зоны Рыбинского водохранилища // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: Изд-во Яр-ГУ.-1999.-С. 140-146.

Перова С.Н. Многолетние изменения в структуре макрозообентоса Горьковского водохранилища // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология. Химия. Ярославль: Изд-во ЯрГУ. - 2000.

- С. 33-34.

Перова СИ, Щербина ГХ. Роль Chironomus plumosus (Díptera, Chironomidae) и Tubifex newaensis (Oligochaeta, Tubificidae) в экосистеме Рыбинского и Горьковского водохранилищ // Водные экосистемы и организмы-2. М., МАКС Пресс. - 2000. - С. 64.

Перова СП., Щербина ГХ'. Современное состояние кормовой базы бентосояд-ных рыб Горьковского водохранилища // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Тез. Международной научной конференции. С-Пб. - 2000. - С. 143-144.

Перова С.Н, Щербина ГХ. Структура макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища // Биол. Внутр. вод., М. - 2001. № 2. - С. 93100.

Перова С.Н, Щербина ГХ. Влияние массовых видов вселенцев на продуктивность макрозообентоса Горьковского водохранилища // Американо-Российский симпозиум по инвазионным видам: Тез. докл., Борок. - 2001. -С. 162-167.

Перова С.Н. Современное состояние структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Тез. докл. VIII съезда РГБО., Калининград.

- 2001.-С. 68-69.

Щербина Г.Х., Баканов А.И., Перова С.Н. Структура и функционирование биологических сообществ: Макрозообентос. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. - 2001. - С 141-151.

Ривьер П. К., Гусаков В А., Жгарева Н.Н., Перова С. II., Столбу нова В.Н, Щербина Г.Х. Биологические последствия антропогенного воздействия: Изменение структурно-функциональных характеристик биологических сообществ: Эв-трофированис. Там же. С. 283-285.

Ривьер U.K., Гусаков ВЛ., ЖгареваН.Н., Перова С.Н., Столбунова В.Н, Баканов А.И., Щербина Г.Х. Биологические последствия антропогенного воздействия: Изменение структурно-функциональных характеристик биологических сообществ: Загрязнение: Зоопланктон и зообентос. Там же. С. 285-289.

Перова С.Н, Щербина Г.Х. Роль видов-вселенцев в повышении продуктивности

донных сообществ Горьковского водохранилища // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования: Региональный сборник научных трудов, посвященный 30-летию факультета биологии и экологии ЯрГУ. Ярославль: Изд-во ЯрГУ. - 2001. - С. 54- 57.

Перова С.Н. Многолетние изменения структуры макрозообентоса глубоководной зоны Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Материалы Второй научно-практической конференции. Том 2. Ярославль. - 2002. - С. 117-121.

Перова СИ., Щербина ГЛ'. Многолетняя динамика структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Биол. Внутр. вод., М. - 2002.

- № 1. - С. 62-65.

Перова СМ., Щербина ГА'. Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биол. Внут. вод., М. - 2002. - № 3.

- С. 55-64.

Перова С.II., Щербина Г.Х. Современное состояние структуры донных сообществ Горьковского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Ярославль. - 2002. - С. 233-235.

Перова СП. Сравнительный анализ биоценозов донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ // Биол. Внутр. вод., М. - 2003. -№ 1.-С. 70-73.

Перова С.Н. Роль хирономид в структуре донных сообществ Горьковского водохранилища // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН. -2003.-С. 60-63.

Перова С.Н., Щербина ГА\ Многолетние изменения структуры донных сообществ Горьковского и Рыбинского водохранилищ // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3.: Тез. докл., Тольятти: ИЭВБ РАН. - 2003. -С. 216.

Перова С.II., Щербина ЛХ Макрозообентос Рыбинского и Горьковского водохранилищ - как кормовая база рыб-бентофагов // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Материалы межд. конф., Борок: ИБВВ РАН. - 2003. - С. 99-100.

Перова С.Н. Сравнительный анализ трофической структуры макрозообентоса глубоководной зоны Рыбинского и Горьковского водохранилищ // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Материалы межд. конф., Борок: ИБВВ РАН. - 2003. - С. 98-99.

66 0 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Перова, Светлана Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ, СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА КРУПНЫХ

ВОДОХРАНИЛИЩ (обзор литературы).

ГЛАВА И. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

11.1. Рыбинское водохранилище.

11.2. Горьковское водохранилище.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА IV. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ МАКРОЗООБЕНТОСА.

IV.1. Рыбинское водохранилище.

IV.1.1. Таксономическая структура макрозообентоса.

IV.1.2. Количественный уровень развития отдельных видов и групп.

IV. 1.3. Трофическая структура макрозообентоса.

IV.2. Горьковское водохранилище.

IV.2.1. Таксономическая структура макрозообентоса.

IV.2.2. Количественный уровень развития отдельных видов и групп.

IV.1.3. Трофическая структура макрозообентоса.

ГЛАВА V. РОЛЬ МАССОВЫХ ВИДОВ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ В СТРУКТУРЕ МАКРОЗООБЕНТОСА РЫБИНСКОГО И ГОРЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ.

V.I. Сравнительный анализ донных биоценозов Рыбинского и Горьковского водохранилищ.

V.2. Массовые виды донного населения и их роль в биоценозах.

V.2.I. Роль представителей рода Chironomus в донных сообществах Рыбинского и Горьковского водохранилищ.

V.2.2. Роль массовых видов тубифицид в донных сообществах Рыбинского и

Горьковского водохранилищ.

V.2.3. Виды-вселенцы в Рыбинском и Горьковском водохранилищах.

ГЛАВА VI. РОЛЬ МОЛЛЮСКА DREISSENA POLYMORPHA (Pall.) В ПОВЫШЕНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ ВОДОХРАНИЛИЩ.

VI. 1. Расселение Dreissena polymorpha в водохранилищах.

VI.2. Влияние поселений дрейссены на другие виды моллюсков.

VI.3. Роль дрейссены в донных сообществах водохранилищ.

ГЛАВА VII. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ И ГРУНТОВ РЫБИНСКОГО И ГОРЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ ПО ОРГАНИЗМАМ МАКРОЗООБЕН-ТОСА.

VII.1.Методы оценки качества воды и грунтов по организмам макрозообенто

VII.2. Оценка качества воды и грунтов Рыбинского водохранилища.

VII.3. Оценка качества воды и грунтов Горьковского водохранилища.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ"

Одна из актуальных задач современной водной экологии — оценка состояния экосистемы водоема, стабильности видового состава основных сообществ, а также их рациональное использование. Водохранилища - водоемы с искусственно зарегулированным стоком, в которых в различной степени сочетаются черты техногенного и естественного водоема. Каждое водохранилище может рассматриваться с трех точек зрения: как искусственный водоем, т.е. физико-географический компонент ландшафта, видоизмененного человеком, как хозяйственный объект (энергетика, судоходство) и как экосистема (Водохранилища., 1986).

Макрозообентос - неотъемлемая составляющая экосистемы любых водоемов, в том числе и водохранилищ. К макрозообентосу относят организмы донной фауны длиной более 2-3 мм, которые представлены в водохранилищах многими группами: олигохетами, пиявками, моллюсками, ручейниками, поденками, стрекозами, хирономидами и некоторыми высшими ракообразными. В Верхней Волге пресноводный макрозообентос - наиболее разнообразная группа водных животных, включающая 8 типов и 17 классов. Только из числа насекомых здесь обитают представители 12 отрядов, включающие в себя 78 семейств. Большинство видов, обнаруживаемых в составе макрозообентоса, принадлежит к сем. Chironomidae, гетеротопным беспозвоночным, большую часть жизни проводящим в водной среде. Среди гомотопов наиболее широко представлены олигохеты и моллюски. На долю этих трех указанных групп приходится большинство донного населения волжских водохранилищ (Щербина, Архипова, Баканов, 1997). Мониторинг макрозообентоса водохранилищ представляется важным по многим причинам. Макробеспозвоночные, обитающие на поверхности и в толще грунта, являющиеся по типу питания фильтраторами и собирателями, играют огромную роль в самоочищении водоема и формировании качества воды. По видовому составу, структуре биомассы и численности донного населения определяют трофический статус водоема. Многие виды донных макробеспозвоночных могут служить индикаторами степени загрязнения грунтов. Организмы макрозообентоса реагируют на концентрацию загрязняющих веществ в толще грунта и придонном слое воды, где эти вещества накапливаются в течение длительного времени. Поэтому представители донной фауны более удобны для оценки степени загрязнения водоема, чем зоо- или фитопланктон (Баканов и др., 1999). Кроме всего прочего, макрозообентос - одна из основных составляющих кормовой базы бентосоядных рыб. По уровню количественного развития макрозообентоса в водоеме можно судить о его потенциальной рыбопродуктивности, которая зависит от количества доступного для рыб-бентофагов корма (Поддубный, Баканов, 1980). Основные промысловые рыбы Рыбинского и Горьковского водохранилищ - лещ и плотва, - типичные бентофаги, которые нагуливаются в глубоководной зоне, преимущественно на русловых участках бывших рек или вблизи них (Житенева, 1958, Экологические факторы., 1993).

Таким образом, актуальность и значимость исследований макрозообентоса водохранилищ для комплексной оценки состояния их экосистем не вызывает сомнений. Мониторинг сообществ донной фауны Рыбинского и Горьковского водохранилища проводился сотрудниками ИБВВ РАН в течение более 40 лет -с момента заполнения водохранилищ и до 2000 г. В результате многолетних наблюдений подробно изучен видовой состав донного населения, его распределение по биотопам, динамика численности и биомассы основных групп. Особенно хорошо был изучен макрозообентос Рыбинского водохранилища, которое является базовым водоемом для Института биологии внутренних вод РАН.

Основная цель представляемой работы - обобщение имеющихся сведений по макрозообентосу Рыбинского и Горьковского водохранилищ, оценка современного состояния донных сообществ, а также, сравнительный анализ многолетних изменений их структуры и динамики в двух различных по морфомет-рии искусственных водоемах Верхней Волги. Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

5) Дать оценку качества воды и грунтов водохранилищ на основе анализа основных характеристик макрозообентоса.

В процессе работы были получены следующие данные: Впервые был обобщен материал многолетних наблюдений за сообществами донных макробеспозвоночных в двух, различных по морфометрии и гидрологии, верхневолжских водохранилищах. Приведен список видового состава макрозообентоса Рыбинского и Горьковского водохранилищ на период 19892000 гг. В процессе выполнения работы, хирономиды рода Cryptochironomus ранее определявшиеся до группы видов, стали идентифицироваться до вида и дополнили составленные ранее фаунистические списки. Указано 14 новых для фауны Горьковского водохранилища видов донных макробеспозвоночных. Впервые проведен сравнительный анализ биоценозов донных макробеспозвоночных в этих двух водохранилищах. Выявлена роль массовых видов в структуре и функционировании сообществ макрозообентоса. Проанализирована трофическая структура макрозообентоса глубоководной зоны водохранилищ. На основе имеющихся данных предпринята попытка оценить качество воды и грунтов водохранилищ по состоянию сообществ донных макробеспозвоночных.

Результаты проведенного исследования могут быть использованы: -для оценки влияния создания водохранилищ на развитие грунтового комплекса беспозвоночных.

- для совершенствования принципов рациональной эксплуатации действующих водохранилищ и прогнозирования последствий гидростроительства.

- для расчета продукционных характеристик и оценки кормовой базы рыб в водохранилищах умеренного пояса и комплексного описания их экосистем.

- для оценки биоразнообразия водоемов и в общеобразовательных целях.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных научных сессиях Лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН (1996-2001 гг.), на конференции биофака ЯрГУ "Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги" (Ярославль, 1999), международной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург, 2000), американо-российском симпозиуме по инвазионным видам (Борок, 2001), юбилейной конференции, посвященной 30-летию факультета биологии и экологии ЯрГУ (Ярославль, 2001), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок, 2002), Всероссийской конференции "Актуальные проблемы водохранилищ" (Борок, 2002).

Настоящая работа не была бы выполнена без помощи и поддержки многих людей. Выражаю свою глубокую признательность моим научным руководителям И.К. Ривьер и Г.Х Щербине за постоянную помощь, консультации и ценные советы по теме диссертации и ее редактирование. Я искренне благодарна ст. н.с. Лаборатории экологии водных беспозвоночных Г.Х Щербине, под чьим руководством я начинала заниматься изучением донных сообществ. Именно он помог мне в первые годы работы освоить методы сбора и обработки проб макрозообентоса, научил определять до вида представителей большинства групп донной фауны. Выражаю свою искреннюю признательность бывшему сотруднику лаборатории С. Туйманову за частичную первичную обработку проб макрозообентоса Горьковского водохранилища за 1993 г. Я очень признательна всем сотрудникам лаборатории за чуткое и внимательное отношение к моей работе, служащим транспортного хозяйства и флота ИБВВ РАН за помощь при сборе полевого материала и всем, кто прямо или косвенно способствовал выполнению данных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Перова, Светлана Николаевна

135 ВЫВОДЫ

1. В конце XX века состав макрозообентоса, доминирующие виды и донные биоценозы в глубоководной зоне Рыбинского и Горьковского водохранилищ были типичны для верхневолжских водоемов. В 1990-1992 гг. видовое богатство макрозообентоса Рыбинского водохранилища увеличилось, по сравнению с 1980 г. приблизительно в 2 раза (с 36 до 78 видов). В Горьковском водохранилище в первой половине 1990-х годов наблюдалось возрастание видового разнообразия донных макробеспозвоночных: 1989 г. - 31, 1993 г.

- 58, 1995 г. - 71 вид. Фаунистический список обоих водохранилищ в период с 1989 по 2000 гг. состоит из 121 вида и формы донных макробеспозвоночных.

- увеличение видового разнообразия и роли доминирующих видов в сообществах донных макробеспозвоночных;

- возрастание количественных показателей макрозообентоса обоих водохранилищ в конце 1980-х - начале 1990-х гг.;

- появление видов-вселенцев {Dreissena polymorpha, D. bugensis, Gmelinoides fasciatus и Hypania invalida), вызвавшее наиболее интенсивное повышение продуктивности макрозообентоса водохранилищ.

3. Основу численности и биомассы донного населения Рыбинского и Горьковского водохранилищ составляют хирономиды и олигохеты, дающие в сумме -90 % от всего макрозообентоса. Среди хирономид доминирует Chironomus plumosus, из олигохет - Tubifex newaensis, Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis и P. moldaviensis.

6. При сравнительном анализе биоценозов донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ установлено их значительное сходство. Наибольшая численность и биомасса макрозообентоса отмечена в биоценозе Chironomus plumosus, а наибольшее видовое богатство - в биоценозе Dreissena polymorpha.

7. Наблюдавшийся в первой половине 90-х гг. существенный рост средней биомассы и увеличение видового разнообразия донных сообществ глубоководной зоны обоих водохранилищ связан со вступлением их экосистем в стадию нивелирования биотопов и биоценозов, вследствие размыва залитых почв (первичных грунтов) к преобладания наиболее продуктивных серых и песчанистых илов.

8. Вселение и широкое распространение в водохранилищах двустворчатых моллюсков из. сем. Dreissenidae, наиболее значительно изменило среду обитания донных макробеспозвоночных, привело к повышению продуктивности макрозообентоса, улучшению кормовой базы бентосоядных рыб и повышению качества воды.

9. Использование методов оценки качества воды и грунтов по организмам макрозообентоса позволило охарактеризовать глубоководную часть Рыбинского водохранилища как а-Р-мезосапробную зону, а Горьковского - как а-Р~ мезосапробную, с тенденцией к а-мезосапробной. Главная роль в формировании качества воды и грунтов среди организмов макрозообентоса принадлежала моллюскам-фильтраторам из. сем. Dreissenidae.

137

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Перова, Светлана Николаевна, Борок

1. Авакяи А.Б., Ривьер И.К. Уровенный режим как фактор становления и функционирования экосистем водохранилищ // Водные ресурсы. 2000. - Т. 27 - №4. - С. 389-399.

2. Алшюв А. Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макробентоса в континентальных водоемах СССР: (Обзор) // Гидробиол. журн. 1982. - Т. 18 -Вып. 2.-С. 7-17.

3. Ашмов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообществ донных животных в процессах самоочишения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., 1976. - С. 5-14.

4. Антипова О.А. Рыбинское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. 1961. - Т. 50. -С. 31-50.

5. Арнольди JI.B. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. Каркиеитский залив // Тр. Севаст. биол. ст. 1949. - Т. 7. - С. 127192.

6. Архипова U.Р., Баканов A.M. К вопросу об экологии малощетинковых червей (Oligochaeta) Чебоксарского водохранилища // Биология Внутренних вод. -М.: Наука, 2003.-№4. -С. 63-72.

7. Балушкина КВ. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. Зоологический институт АН СССР. Л., 1976.- С. 106-118.

8. Баканов А.И., Митропольский В.И. Количественная характеристика бентоса Рыбинского водохранилища за 1941-1978 гг. // Экологические исследования водоемов Вол го-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. -М.: Наука, 1982. С. 211-228.

9. Баканов A.M., Щербина Г.Х., Перова С.И. Районирование Рыбинского водохранилища по состоянию сообществ донных организмов // Вод. ресурсы.1999. Т. 26 -№ 2. - С. 221-230.

10. Баранов И. В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ Европейской части СССР // Изв. ГосНИОРХ. Л.: Изд-во ГосНИОРХ , 1961Т. 50. - С. 279-322.

11. Баранов И.В. Гидрохимический режим мелководий Горьковского водохранилища. // Изв. ГосНИОРХ., 1974. Т. 89. - С.

12. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических связей) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Вып. 5. - С. 3-30.

13. Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. - 252 с.

14. Бердичевский JI.C., Карпевич А.Ф., Локшина И.Е. Итоги и эффективность акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР за 15 лет// Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. -С. 5-28.

15. Бисеров В.И. Макрозообентос Рыбинского водохранилища в 1984 г. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1987. - № 74. - С. 23-27.

16. Бисеров В.И. Зообентос Горьковского водохранилища в первой половине 80-х годов // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. № 77. - Л.: Наука, 1988. - С. 25-28.

17. Бисеров В.И., Митропольский В.И. Состояние бентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1982 гг. //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1985.- №67.- С. 14-19.

18. Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. 1939. - Т. 4. - С. 5-126.

19. Буторин Н.В. О прозрачности и мутности воды Горьковского водохранилища // Тр. ИБВ АН СССР. 1959. - № 2(5). - С. 204-211.

20. Буторин Н.В. Изменение элементов гидрологического режима Волги на участке Горьковского водохранилища в первый год его наполнения // Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - Вып. 1(4). - С. 38-48.

21. Вуторин Н.В., Гордеев Н.А., Ильина Л.К. Рыбинское водохранилище // Изв.

22. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. - 348 с.

23. Жадин В.И. Моллюски пресных вод СССР. (В серии: Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. M.,JI.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 46. - 376 с.

24. Житеиева Т.С. О питании леща в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. ст. "Борок", 1958. Вып.З. - С. 259-272.

25. Законное В.В. Распределение донных отложений в Рыбинском водохранилище // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР, 1981. № 51. - С. 68-72.

26. Законное В.В. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях водохранилищ Волги // Органическое вещество донных отложений Волжских водохранилищ. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 3-16.

27. Законное В.В. Пространственно-временная трансформация грунтов Рыбинского водохранилища. Актуальные проблемы экологии Ярославской области. -Ярославль: ВВО РЭА, 2002. Вып.2. - Том 1.-С. 186-190.

28. Зшшиова Н.А., Законов В.В. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1988. - № 77. - С. 63-66.

29. Извекова И.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1975.23 с.

30. Иоффе Ц.И. Донная фауна водохранилищ Волжского каскада и ее обогащение //Волга-1. Куйбышев, 1971.-С. 128-134.

31. Каратаев А.Ю., Бурлакова JI.E. Изменение трофической структуры макрозообентоса эвтрофного озера после вселения в него дрейссены. Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1992. -№ 93. - С. 67-71.

32. Каратаев А.Ю., Тигциков Г.М. Взаимоотношение Dreissena polymorpha Pallas и Unionidae в озерных экосистемах // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез.докл. V зоол. конф. Минск, 1983. - С. 10-11.

33. Карнаухов В.Н. Роль моллюсков с высоким содержанием каротиноидов в охране водной среды от загрязнения. Пущино, 1978. - 74 с.

34. Кирпиченко М.Я. Экология онтогенетических стадий дрейссены в Волге и Каме //Волга-1. Куйбышев, 1971. С. 175-180.

35. Кожевников Г.П. Горьковское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. JT., 1961. -Т. 50.-С. 51-61.

36. Кожевников Г.П. Горьковское водохранилище как среда обитания рыб // Изв. ГосНИОРХ. Л.: Лениздат, 1965. - Т. 59. - С. 7-18.

37. Кожевников Г.П., Лесникова Т.Е. Горьковское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ, -Л.: Лениздат, 1975. Т. 102. - С. 87-104.

38. Константинов А. С. Биология хирономид и их разведение // Тр. Саратовского отд. ВНИОРХ. Т.5. Саратов: Изд-во «Коммунист», 1958. - 363 с.

39. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1979. - 480 с.

40. Корнева Л.Г., Соловьева В. В Фитопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000 б.-С. 41-65.

41. Косолапое Д. Б. Анаэробные процессы деструкции органического вещества в донных отложениях Рыбинского водохранилища и озера Плещеево: Дис. . канд. биол. наук, Борок, 1996. 227 с.

42. Курдин В.П. Классификация и распределение грунтов Рыбинского водохранилища //Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М., Л.: АН СССР, 1959.-Вып. 1 (4).-С. 25-37.

43. Лазарева В.И., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биол. внутр. вод. -2001.-№4.-С. 46-57.

44. Ласточкин Д.А. Рыбинское водохранилище // Природа. 1947. - № 5. - С. 40-44.

45. Леонов А.К Морфологическая структура Горьковского водохранилища и основные этапы эволюции // Горьковское водохранилище. Изв. ГосНИОРХ. -Л.: Наука, 1979. Т. 142. - С. 3-21.

46. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз, 1950. - 348 с.

47. Литвинов А.С., Законнова А.В., Рощупко В.Ф. Общие сведения о водохранилищах: Гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ Верхней Волги. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, 2001. - С. 5 -7.

48. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Зодный баланс, водообмен, уровень: Гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ Верхней Волги. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, 2001.-С. 7-11.

49. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Особенности термического режима: Гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ Верхней Волги. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, 2001.-С. 18-21.

50. Львова А.А., Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. Роль донных организмов в трансформации органического вещества и в процессах самоочищения водоема // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. - С. 171-177.

51. Ляхнович В.П., Каратаев Ю.В., Митрахович П.А. Влияние Dreissena polymorpha Pallas на экосистему евтрофного озера // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Л.: Наука, 1983. -№60. - С. 25-28.

52. Ляхов СМ. Многолетние изменения биомассы бентоса в Куйбышевском водохранилище // Гидробиол. ж. 1974. Т. 10. -№ 4. -С. 21-23.

53. Ляхов С.М., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Современное состояние бентоса Волжских водохранилищ // Тез. докл. 2-й конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-2. Борок, 1974. - С. 40-43.

54. Ляшенко Г.Ф. Растительность Рыбинского водохранилища // Ботан. журн. -1997.-Т. 82,№11.-С. 57-64.

55. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1974.-60 с.

56. Макруишн А.В. Биоиндикация загрязнений внутренних водоемов // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. - С . 123-137.

57. Меркурьева Е.К. Основы биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 238 с.

58. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. -240 с.

59. Методы биологического анализа пресных вод. JT.: ЗИН АН СССР, 1976. - 168 с.

60. Мииеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 114-140.

61. Митропольский В.И. К распределению бентоса Рыбинского водохранилища // Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. М., JI.: АН СССР, 1963.-С. 68-75.

62. Митропольский В.И. К распределению сфериид в Иваньковском водохранилище и его притоках. Гидробиол. Журн. - 1973. - Т.9. - № 6. - С. 96-99.

63. Митропольский В.И. Состояние бентоса Горьковского водохранилища в 19711973 гг. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Л.: Наука, 1978. - № 38. - С. 38-43.

64. Митропольский В.И. Состояние бентоса Горьковского водохранилища в 1975 г. // Биология внутр. вод. Информ бюл. Л.: Наука, 1979. - № 40. - С. 2427.

65. Митропольский В.И. Состояние зообентоса Рыбинского водохранилища в 1976 г. // Биология внутр. вод. Информ бюл. Л.: Наука, 1979. - № 41. - С. 3943.

66. Митропольский В.И., Бисеров В.И. Многолетняя динамика зообентоса в Горьковском водохранилище // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. JI.: Наука, 1982. - С. 145-153.

67. Митропольский В.И, Луферов В.П. Распределение бентоса в Волжском плесе Рыбинского водохранилища // Планктон и бентос внутренних водоемов -М.,Л.: Наука, 1966. С. 10-15.

68. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. -322 с.

69. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Распределение бентоса в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. ст. "Борок". 1955. - № 2. - С. 32-88.

70. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Процесс формирования донной фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. ИБВ АН СССР 1961. - № 4(7).-С. 49-177.

71. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состояние бентоса Горьковского водохранилища в 1960-1962 гг. // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.; Л.: Тр. ИБВВ АН СССР. - 1963. - Вып.6 (9). - С. 60-77.

72. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Бентос крупных водохранилищ на Волге // Вол га-1. Материалы I конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1971.-С. 123-127.

73. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состояние бентоса озерной части Горьковского водохранилища в 1963-1969 гг. // Биология внутренних вод: Информ бюл. -Л.: Наука, 1972.-№ 16. С. 16-19.

74. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Фауна беспозвоночных прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Рыбинское водохранилище. Вологда, 1974. - С. 158-195.

75. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О бентосе Белого озера в 1973-1975 гг. // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1978. - № 38. - С. 44-48.

76. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Дзюбаи Н.А. Изменения в составе и распределении фауны Волги в результате антропогенных воздействий // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л., 1976. - С. 67-82.

77. Мотыль, Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. - 312 с.

78. Мягкова Г.Н. Зообентос Горьковского водохранилища (по данным 1988г.) // Тр. ГосНИОРХ.-Л.: Изд-во РАН, 1990.-Вып. 318.-С. 85-89.

79. Новиков Б.И. Влияние затопленных почв на химический состав донных отложений водохранилищ // Биология внутренних вод: Информ бюл. -Л.: Наука, 1977.-№35.-С. 58-61.

80. Овчинников И.Ф. Краткий очерк Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. «Борок». 1950. - Вып.1. - С. 105-138.

81. Овчинников И.Ф. Дрейссена Рыбинского водохранилища // Тез. докл. На III экол. конф., Киевск. гос. унив., ч. 2. Киев, 1954. - С. 107-109.

82. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 512 с.

83. Охапкин А.Г., Микульчик И.А., Кориева Л.Г., Минеева Н.М. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. - 224 с.

84. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1970. - 344 с.

85. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1977.- 154 с.

86. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1983. - 296 с.

87. Папченков В.Г., Лисицына Л.И., Довбня И.В., Артеменко В.И. Водная растительность Костромского расширения Горьковского водохранилища // Бо-тан. журн. 1994. - Т. 79, № 11. - С. 35-45.

88. Перова С.Н. Состояние макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1992. - № 94. - С. 34-40.

89. Перова С.Н. Структура макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод. 1998. -№ 3. - С. 29-33.

90. Перова С.Н. Современное состояние кормовой базы бентосоядных рыб глубоководной зоны Рыбинского водохранилища. // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль, ЯрГУ,1999.-С. 140-146.

91. Перова С.Н. Многолетние изменения в структуре макрозообентоса Горьковского водохранилища // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология. Химия. Ярославль: ЯрГУ, 2000. - С. 33-34.

92. Перова С.Н. Современное состояние структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Тез. докл. VTTT съезда РГБО. Калининград, 2001.-С. 68-69.

93. Перова С.Н. Многолетние изменения структуры макрозообентоса глубоководной зоны Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Материалы Второй научно-практической конференции. Том 2. Ярославль, июнь, 2002. - С. 117-121.

94. Перова С.Н. Сравнительный анализ биоценозов донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ // Биология Внутренних вод. -М.: Наука, 2002. № 4. - С. 70-73.

95. Перова С.Н. Роль хирономид в структуре донных сообществ Горьковского водохранилища // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН, 2003.1. С. 60-63.

96. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биол. внутр. вод. 1998. -№2.-С. 52-61.

97. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Роль Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) и Tubifex newaensis (Oligochaeta, Tubificidae) в экосистеме Рыбинского и

98. Горьковского водохранилищ // Водные экосистемы и организмы-2. М., МАКС Пресс, 2000.-С. 64.

99. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Современное состояние кормовой базы бентосояд-ных рыб Горьковского водохранилища // Тез. Международной научной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" С.-Пб., 23-28 октября 2000. - С. 143-144.

100. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Структура макрозообентоса различных участков Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2001. - № 2. - С. 93100.

101. Перова С.И., Щербина Г.Х. Влияние массовых видов вселенцев на продуктивность макрозообентоса Горьковского водохранилища // Тез. докл. Меж-дунар. симп. по вселенцам, 27-31 августа 2001. Борок, 2001. - С. 162167.

102. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетняя динамика структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Биология Внутренних вод. М.: Наука , 2002. - № 1. - С. 62-65.

103. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология Внутренних вод. -М.: Наука, 2002. № 3. - С. 55-64.

104. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Современное состояние структуры донных соб-ществ Горьковского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез.докл. Ярославль, 2002. - С. 233-235.

105. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

106. Пидгайко M.JT., Александров Б.М., Иоффе Ц.И., Максимова Л.П., Петров В.В., Саватеева Е.Б., Сачазкин А.А. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов Северо-Запада СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1968. - Т. 67. - С. 205-228.

107. Пирожников П.Л. Биопродукционный эффект подпора крупных рек и его ры-бохозяйственное значение // Волга-1. Материалы I конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1971. - С. 193-208.

108. Поддубная T.JI. Состояние бентоса Рыбинского водохранилища в 1953-1955 гг. //Тр. биол. ст. "Борок". 1958. -№ 3. - С. 195-213.

109. Поддубная T.JI. О динамике популяций тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) в Рыбинском водохранилище // Тр. ИБВ АН СССР. 1959. - № 2(5). - С. 102-108.

110. Поддубная T.JI. Жизненный цикл и темп роста невского лимнодрила. // Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР. 1963. - вып.4(7). - С. 219-231.

111. Поддубная Т.Л. О потреблении Tubificidae (Oligochaeta) рыбами // Вопросы ихтиологии 1969. - Т. 2. - Вып. 3. - С. 560-562.

112. Поддубная Т.Л. Зообентос // Рыбинское водохранилище и его жизнь. JL: Наука, 1972.-С. 193-209.

113. Поддубная Т.Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища// Структура и функционирование пресноводных экосистем. JI., 1988. - Вып. 55(58). - С. 112-140.

114. Поддубный А.Г., A.M.Баканов О количественной оценке выедания бентоса рыбами // Вопросы ихтиологии. 1980. - Т.20. - Вып.6(125). - С. 888-896.

115. Попченко В.И. Использование олигохет в биоиндикации качества вод // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. III Всесоюзн. науч. конф. Иркутск, 1988.-С. 77.

116. Ривъер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. JI.: Наука, 1986.- 160 с.

117. Ривъер И.К. Современное состояние зоопланктона Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 205-232.

118. Ривъер И.К.) Rivier I.C. Ecology of diapausing copepods of Cyclops kolensis Lill. in reservoirs of the Upper Volga // Hydrobiologia. 1996. - V. 320, № 1-2. -P. 235-241.

119. Ривъер И.К., Столбунова В.И. Зоопланктон // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, 2001. - С. 124-131.

120. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. - 364 с.

121. Скальская И.А. Зооперифитон Водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск,. 2002. 355 с.

122. Соколова Н.Ю., Львова-Качанова А.А. Продуктивность бентоса водохранилищ питьевого водоснабжения //Волга-1. -Куйбышев, 1971. -С. 158-166.

123. Соколова Н.Ю., Поддубная Т.Л. Продуктивность бентоса Верхневолжских водохранилищ // Тез. докл. 2-й конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-2. Борок, 1974. - С. 43-47.

124. Соколова Н.Ю., Извекова Э.И, Львова А.А., Сахарова М.И. Состав, распределение и сезонная динамика численности и биомассы бентоса // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. - С. 7-23.

125. Сорокин Ю.И. Биомасса бактерий и химический состав грунтов Рыбинского водохранилища // Бюл. ИБЗ. 1959. - № 4. - С. 3-6.

126. Столбунова В.И. Особенности зоопланктона мелководий верхневолжских водохранилищ и условия его существования // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гид-рометеоиздат, 1993. - С. 20-38.

127. Стрельникова А.П., Стрельников А.С., Ляшенко Г.Ф. Условия воспроизводства рыб в Рыбинском водохранилище и его притоках // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: «Верхне-волжрыбвод», ИБВВ РАН, 1997. - С. 38-89.

128. Стругач M.R. Бентос Горьковского водохранилища (Материалы 1972-1974 гг.) // Тр. ГосНИОРХ. 1979. - № 142. - С. 91-98.

129. Финогенова И.П. Значение олигохет как индикатора загрязнения вод // Гидро-биол. основы самоочищения вод. Л., 1976. - С. 51-59.

130. Финогенова Н.П., Ашиов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1976.-С. 95-106.

131. Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Рыбинское водохра-«нилище. Вологда: Северо-Западное книжное изд-во, 1974. - Ч. 3. - С. 531.

132. Щербина Г.Х. Макрозообентос // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000 б.-С. 216-231.

133. Щербина Г.Х. Влияние моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов. Биология внутренних вод. С-Пб.: Наука, 2001 а. - №1. - С. 63-70.

134. Щербина Г.Х. Аутоакютиматизация Каспийской полихеты Hypania invalida в бассейне Верхней Волги // Зоол. журн. 20016. - Т. 80. - № 3. - С. 278284.

135. Щербина Г.Х. Макрозообентос // Экологические проблемы Верхней Волги. -Ярославль: ЯГТУ, 2001 в. С. 48-51.

136. Щербина Г.Х. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных Верхневолжских водохранилищ // Динамика и разнообразие гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: ЯГТУ, 2002. -С. 121-142.

137. Щербина Г.Х., Баканов A.M., Перова С.Н. Структура и функционирование биологических сообществ: Макрозообентос. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2001. - С.141-151.

138. Эдельштейн К. К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения. М.: ГЕОС, 1998. - 277 с.

139. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: ИБВВ РАН, ИЭВБ РАН, 1999.-264 с.

140. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 336 с.

141. Goodnight C.I. The use of aquatic macroinvertebrates as indicators of stream pollution // Transaction of the American Microsc. Society. 1973. Vol. 92. - №1. -* P. 1-13.

142. Goodnight C.I. Whitley L. S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proc. 15th Ind. Waste Conf., Pardue Univ. Ext. Ser. 1961. Vol. 106. - P. 139-142.

143. Nalepa, T.F. Changes in mussel populations in the Great Lakes: Native mussels eliminated from Lake St. Clair. Color Brochure, NOAA, Great Lakes Environmental Research Laboratory, Ann Arbor, MI. 2 pp. (2000).

144. Shennon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication // Urbana, University of Illinois Press, 1963.

145. Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent River Broad // Chem. And Industr. 1964. №11. - P. 443-447.m

Информация о работе

Перова, Светлана Николаевна
кандидата биологических наук
Борок, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы