Структурно-функциональные характеристики дрейссенид Рыбинского водохранилища

Пряничникова, Екатерина Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональные характеристики дрейссенид Рыбинского водохранилища
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональные характеристики дрейссенид Рыбинского водохранилища"

На правах рукописи 00505551)3 ^

Пряничникова Екатерина Геннадьевна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДРЕЙССЕНИД РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.02.08-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 НОЯ 2012

Борок —2012

005055503

Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Щербина Георгий Харлампиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Яковлев Валерий Анатольевич кандидат биологических наук Вербицкий Владимир Борисович

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт озероведения РАН

Защита диссертации состоится «13» декабря 2012 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина по адресу: 152742 п. Борок Некоузского р-на Ярославской области

Тел/факс (48547) 24042; e-mail: dissovet@ibiw.yaroslavl.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан «9» ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

jJLf

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Дрейссениды при вселении в водоем оказывают значительное воздействие на экосистему водоема в целом, но особенно заметно влияние на донные сообщества, частью которых они являются. Инвазионные виды считаются одной из основных угроз для биоразнообразия экосистем (Экологические проблемы ..., 2001). Бугская дрейссена сравнительно недавно начала свое вселение в водоемы, где до нее уже существовал другой вид — полиморфная дрейссена. В связи с этим актуальным является изучение совместной роли двух видов дрейссенид в формировании структуры донных сообществ и трансформации экологических условий в водоемах.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей биологии двух видов дрейссенид (Оге/луеиа ро1утогрЬа и О. bugensis) и характеристик образуемых ими сообществ макрозообентоса в Рыбинском водохранилище. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• Выявить особенности пространственного распределения, сезонной и многолетней динамики сообществ дрейссенид.

• Изучить и сравнить видовой состав и структуру макрозообентоса биоценоза, формируемого моллюсками.

• Экспериментально исследовать фильтрационную активность двух видов дрейссенид.

• С помощью метода ПНЖК-маркеров определить спектр питания дрейссенид в водоеме и его сезонные изменения.

Научная новизна. Впервые для Рыбинского водохранилища в совместных поселениях двух видов дрейссенид изучены сезонная и многолетняя динамика их популяций, а также макрозообентоса сформированного сообществом этих моллюсков. Определена скорость фильтрации обоих видов дрейссенид из совместных мест обитания. Впервые в мире изучен состав пищи полиморфной и бугской дрейссен с помощью жирнокислотных маркеров в естественных условиях.

Полученные результаты исследования могут быть использованы для: а) расчета рыбопродукции водохранилища в условиях доминирования в донных сообществах двух видов дрейссенид; б) расчёта фильтрационной активности дрейссенид в водохранилище и уточнении их роли в процессах очищения водоема; в) чтения курсов по гидробиологии и экологии.

Защищаемые положения. 1). В Волжском плесе Рыбинского водохранилища в совместных поселениях £). вытесняет £). ро1утогрка

за счет более высокой скорости фильтрации и особенностей питания.

2). Для биоценозов с долей D. polymorpha >50% характерны максимальное видовое богатство и обилие макрозообентоса. При увеличении доли D. bugensis в совместных поселениях эти показатели достоверно снижаются. Наименьшие видовое богатство и обилие макрозообентоса обнаружены в биоценозах с долей D. bugensis >50%.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены в виде секционных и стендовых докладов на международных и всероссийских конференциях: «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004), «Инвазии чужеродных видов в Голарктике-2» (Борок, 2005), «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология» (Борок, 2008), XI съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); на конференции молодых ученых (Улан-Удэ, 2007); «Бассейн Волги в XXI-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ» (Борок, 2012).

Личный вклад автора. Сбор материала, определение видового состава групп макрозообентоса, изучение скорости фильтрации и статистическая обработка выполнены лично автором. Определение жирных кислот (ЖК) в пробах и статистическая обработка полученных результатов проведены сотрудниками Института биофизики СО РАН: д.б.н. H.H. Сущик, к.б.н. Г.С. Калачевой и к.б.н. О.Н. Махутовой. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 5 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 179 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы (176 источников, в том числе 35 на иностранных языках); включает 18 таблиц, 38 рисунков и 3 приложения.

Благодарности. Благодарю моего научного руководителя д.б.н. Г.Х. Щербине за консультации и неоценимую помощь при обработке материала и написании диссертации. За помощь в сборе материала огромную благодарность выражаю А.Э. Добрынину, Ю.В. Герасимову и команде НИС «Академик Топчиев». За помощь в организации и постановке экспериментов по скорости фильтрации дрейссенид автор выражает признательность д.б.н. JI. Г. Корневой. Особую благодарность хочу выразить сотрудникам Института биофизики СО РАН: О.Н. Махутовой, М.И. Гладышеву, H.H. Сущик и Г.С. Калачевой за разработку метода изучения питания дрейссенид с помощью полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), обработку проб и проведение стажировки. За помощь в работе над рукописью диссертации выражаю признательность к.б.н. В.А. Гусакову. Автор благодарен и глубоко признателен сотрудникам лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН за неоценимую помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Во вновь заселяемых водоемах распространение дрейссенид носит взрывообразный характер, наблюдающийся нередко при естественном или искусственном вселении вида в новые условия, где он занимает свободную экологическую нишу. Биотопом дрейссены может быть любой твердый субстрат как минерального, так и органического происхождения, на богатом органическими веществами иле она не живет. Огешеиа ро1утогрИа весьма чувствительна к содержанию растворенного в воде кислорода. Хорошо переносит повышенную минерализацию воды, но моллюски, живущие в пресной воде, в значительной мере утрачивают способность существования в соленой воде и погибают при резком колебании солености (Жадин, 1946). £>ге/55еиа bugensis расселяется значительно быстрее, чем Б. ро1утогрИа. В бассейн Волги О. bugensis вселилась совсем недавно — во второй половине 80-х годов 20-го столетия. Ранее этот вид встречался только в водоемах бассейна р. Днепр. После создания Днепровского каскада водохранилищ первой начала осваивать их £). ро1утогрка, но со временем проникла в водохранилища и стала ее вытеснять менее чувствительная к недостатку растворенного в воде кислорода £>. ¿г^еи.у/Л'. Наиболее вероятный путь расселения £>. начинается в канале Северский Донец - Донбасс, через

реки Северский Донец и Дон до канала Волга-Дон, и далее вверх и вниз по Волге. Возможно так же, что происходило не только постепенное распространение вида по имеющимся водным путям, но и расселение из различных локальных исходных поселений (Антонов, Козловский, 2003). Распространение О. Ьи%етЬ до верхней Волги могло проходить за счет различных антропогенных векторов, а вниз в течение нескольких лет она распространилась естественным путем, где ее инвазия завершилась успешной натурализацией в доступных местообитаниях (Орлова, Щербина, 2001). .О. Ъщет'гь — эвритопный вид, который поселяется на чистых песках, песках разной степени заиления, камнях, илах, затопленных кустарниках, деревьях, корневищах, на металлических и бетонных конструкциях, на макрофитах, но избегает черных илов. Встречаются моллюски как на больших, так и на малых глубинах. Выносят колебания температуры от 0.5 до 28 °С (Лубянов, Золотарева, 1976). £>. ¿ш^еши является менее эвригалинным видом, чем Б. ро1утогрка (Алексеенко, Александрова, 1987). Дрейссениды раздельнополы (Львова, Макарова, и др., 1994).

Глава 2. Краткая характеристика района исследования

Рыбинское водохранилище, заполнение которого проходило с 1941 по 1947 г. - равнинно-котловинный водоем озерного типа. Оно создано главным образом для целей энергетики и водного транспорта. Водохранилище также является рыбохозяйственным водоемом, источником водоснабжения и местом отдыха населения. Основные параметры гидрологические и гидрохимические параметры Рыбинского водохранилища представлены в следующих работах

(Волга и ее жизнь, 1978; Литвинов и др., 2001; Рыбинское водохранилище, 1972; Литвинов, Рощупко, 2007).

Часть Волжского плеса, расположенная от Угличской плотины до села Глебово по конфигурации и строению берегов напоминает реку. Кроме русла Волги здесь затоплена узкая полоска поймы. Ниже с. Глебово в долине Волги развита левобережная пойма, за счет которой образовалась широкая мелководная зона с довольно сложным рельефом дна. Площадь плеса 80 км2, или 2% от общей (Антипова, 1961; Буторин и др., 1975). В стержневой части русла Волжского плеса устойчивое накопление донных отложений начинается там, где заметное расширение плеса сопровождается уменьшением проточности. Средняя мощность слоя отложений, представленных в русле песчанистым серым и серым илом, колеблется от 35 до 48 см, на склонах мощность отложений несколько больше (Рыбинское водохранилище, 1972). Волжский плес относится к наиболее проточным участкам водохранилища. В связи с этим содержание органических веществ (ОВ) существенно зависит от водности года. В многоводный год здесь задерживаются трансформированные весенние воды с относительно высоким содержанием ОВ, но меньшей цветностью, чем в верхней части водохранилища. Преобладают гидрокарбонаты кальция - около 70% мг-экв. Увеличение минерализации наблюдается от весны к зиме за счет усиления роли грунтового питания (Былинкина, 2001).

Максимальная биомасса водорослей в открытом прибрежье наблюдается летом при вегетации диатомовых и сине-зеленых. В среднем, общая биомасса фитопланктона открытых участков изменяется от 0.99 до 1.86 г/м3 (Соловьева, Корнева, 2006). Основу численности и биомассы зоопланктона образуют виды, характерные для более эвтрофных вод (Ривьер, 1988). В открытом мелководье Волжского плеса минимальная биомасса бентоса постоянно регистрируется на глубине 1.5 м, где она в 3-4 раза меньше, чем на соседних с ней глубинах (Щербина, 1993).

Глава 3. Материал и методы исследований

Для изучения пространственного распределения дрейссенид в Рыбинском водохранилище материал собирали в 2005 г. в комплексных рейсах ИБВВ РАН на теплоходе «Академик Топчиев». Всего собрано 21 проба дрейссенид. Большая часть станций располагалась в юго-западной части водоема, отграниченной по историческому водоразделу между бассейнами рек Молога и Шексна линией от центрального мыса (на территории Дарвинского государственного заповедника) до Рожновского мыса Каменниковского полуострова (район плотины и шлюзов у г. Рыбинск) (рис. 1А).

Пробы отбирали модифицированным дночерпателем ДАК-100 (площадь захвата 0.01 м2) и дночерпателем ДАК-250 (площадь захвата 0.25 м2) по 2 выемки в трех точках на каждой станции. Определяли плотность (экз./м2) и биомассу (г/м2) моллюсков. Для оценки возрастной структуры дрейссенид у всех особей в пробе проводили видовую идентификацию, определяли сырую массу и измеряли длину раковины. Дополнительно, для проверки точности

оценок численности сеголеток дрейссенид и обнаружения участков новых поселений дрейссены бугской исследовали твердые субстраты с обрастаниями моллюсков, попадавшие в донный ихтиологический трал.

Для изучения сезонной и многолетней динамики дрейссенид и макрозообентоса формируемого ими биоценоза пробы собирали на трех станциях Волжского плеса Рыбинского водохранилища. Станции № 1 (58°04'09' с.шЛ 38° 17'17" в.д.) и № 2 (58°03'12"с.ш., 38°18'16" в.д.) располагались на склоне затопленного русла Волги, ст. № 3 (58°03'12" с.ш., 38°18'16" в.д.) - в месте слияния р. Сутка с водохранилищем (рис. 1Б). Глубина на станциях изменялась от 4 до 6 м и зависела от сезонных колебаний уровня воды в водохранилище. Грунт на всех станциях представлен заиленным ракушечником и илистым песком. Сбор проводили через каждые 2 недели с мая по октябрь 2005-2007 г. дночерпателем ДАК-100 (по 2 выемки в пробе). Всего собрана и обработана 261 проба. Грунт промывали через сито из газа с размером ячеи 220 мкм. Дрейссенид и крупных моллюсков идентифицировали до вида, измеряли и взвешивали в живом состоянии. Определяли плотность (экз./м2) и биомассу (г/м2) моллюсков. Макробеспозвоночных из остатков грунта выбирали живыми с последующей фиксацией 8%-ным формалином. После их трехмесячной выдержки приступали к камеральной обработке. Выбранных животных, после наружного обсушивания с помощью фильтровальной бумаги, взвешивали на торсионных весах с точностью до 0.05 мг, затем измерялись их линейные размеры с точностью до 0.1 мм. У хирономид под бинокуляром измеряли ширину головной капсулы, что необходимо для определения их возраста и идентификации видов из родов Ргос1асИш и Сгур1осЫгопотт. Камеральную обработку проб проводили по методике, принятой в ИБВВ РАН (Методика изучения ..., 1975) с некоторыми дополнениями (Щербина, 1993).

Биоценоз О. ро1утогрка или П. Ьг^етгэ выделяли по доле вида свыше 50% от общей численности дрейссенид.

В последующие годы (2008-2009 и 2012), для уточнения полученных результатов были проведены сборы дрейссенид на этих же станциях по методике, указанной выше.

Сбор проб дрейссенид для определения спектра питания с помощью ЖК-маркеров проводили в июне-сентябре 2007 г. на станциях 1-3. В лабораторных условиях проводили вскрытие моллюсков для отбора мышечной ткани. На тех же станциях отбирали интегральные пробы сестона с помощью батометра. Пробы сестона фильтровали через фильтры «Владипор» № 5 (диаметр пор 0.6 мкм) с прокладкой из BaSC>4. Затем фильтры подсушивали и снимали осадок вместе со слоем BaSC>4. Дальнейшая обработка 12 проб мышечной ткани моллюсков и 4 проб сестона состояла из экстракции липидов хлороформом и этанолом в соотношении 2:1, приготовления метиловых эфиров ЖК и экстракции их для газохроматографического анализа (Махутова, 2007). Определение ЖК в пробах выполнено сотрудниками Института биофизики СО РАН: H.H. Сущик, Г.С. Калачевой и О.Н. Махутовой. Для статистической обработки результатов использовали метод корреляционных графов, детально описанный в литературе (Gladyshev et al., 2001).

Для определения скорости фильтрации дрейссенид применяли метод, основанный на учете изменения концентрации водоросли Chlorella sp. в результате жизнедеятельности моллюсков (Алимов, 1981; Методика исследования двустворчатых моллюсков, 1990). Время экспозиции эксперимента составило семь суток при низкой начальной концентрации хлореллы (1.5 г/м3), восемь суток при средней (9.2 г/м3) и десять суток при высокой (31.4 г/м3) Раз в сутки осуществляли отбор проб воды для подсчета численности и биомассы хлореллы. Подробная методика и схема проведения эксперимента изложены в (Пряничникова, Щербина, 2005).

Глава 4. Сообщества дрейссенид Рыбинского водохранилища 4.1. Распространение Dreissena polymorpha и D. bugensis в 2005 г.

В Рыбинском водохранилище поселения D. polymorpha выявлены на всех девяти станциях, расположенных на разных участках водоема (рис. 1А). Максимальная численность и биомасса D. polymorpha отмечены на ст. 1. — 3050 экз./м2 и 3806.87 г/м2, соответственно. Минимальные численность и биомасса дрейссены полиморфной были в Волжском плесе на самой южной ст. 4, расположенной около г. Мышкин — здесь обнаружены единичные экземпляры этого вида среди плотных поселений дрейссены бугской. У D. polymorpha наиболее часто (35% особей) встречались экземпляры от 15 до 20 мм, максимальная длина моллюсков достигала 31 мм. Вклад сеголеток дрейссены полиморфной, найденных лишь на станциях 1 и 7, в общую численность этого вида был незначителен - <2%.

Массовые поселения D. bugensis встречены в речной части Волжского плеса (станции 1—4) (рис. 1 А). Дрейссена бугская преобладала по численности и по биомассе на станциях 2-4. Максимальные численность (3866 экз./м2 или >95% общего количества дрейссенид) и биомасса (6198.3 г/м2), бугской дрейссены отмечены на станции ст. 3, минимальные — на ст. 1 (соответственно 767 экз./м2 или < 30% и 1731.17 г/м2).

Максимальная численность В. Ъщет1й на всех станциях приходилась на моллюсков размерной группы 25-30 мм (в среднем 60% числа особей вида), отдельные экземпляры достигали в длину 37 мм, сеголетки в пробах отсутствовали. На границе Волжского и Главного плесов в количественных пробах и в качественных сборах с твердых субстратов, поднятых донными тралами, встречались единичные экземпляры взрослых особей В. Ыщетьк. За пределами Волжского плеса бугская дрейссена не обнаружена в количествах, подтверждающих постоянное присутствие и размножение вида.

Таким образом, совместные поселения двух видов дрейссенид в Рыбинском водохранилище обнаружены только в Волжском плесе, как и в предыдущих исследованиях (Орлова, Щербина, 2001, 2002; Пряничникова и др., 2011).

4.2. Многолетняя и сезонная динамика дрейссенид в Волжском плесе

Наблюдения в 2005-2007 гг. показали, что за этот период численность популяции В. ро1утогрНа увеличилась в среднем в два раза, однако биомасса не изменилась. Численность популяции В. Ьщет1$ за это же время возросла более чем в три раза, биомасса — вдвое. Соответственно доля бугской дрейссены в совместных поселениях, как по численности, так и по биомассе, в среднем увеличилась до 63 и 74% соответственно (рис. 2).

А Б

100%

50%

2005 2006 2007 2008 2009 2005 2006 2007 2008 2009

□ I) ро1утогрИа ш О. Ьпееп';!*;

Рис. 2. Соотношение численности (А) и биомассы (Б) В. ро1утогрка и В. Ьщепягя в Волжском плесе Рыбинского водохранилища в 2005-2009 гг.

Дальнейшие исследования (2008-2009 гг.) показали, что доля В. Ъщепзгэ продолжала возрастать (Пряничникова, 2008; неопубликованные данные автора). К 2012 г. на ст. 1 она почти вытеснила В. ро1утогр1га, однако за пределами Волжского плеса водохранилища бугская дрейссена не обнаружена. Вытеснение полиморфной дрейссены бугской из совместных поселений в водохранилище связано с более высокой скоростью роста О. Ъщет1ь. Это подтверждают результаты эксперимента, проведенного В.В. Павловой (ИБВВ РАН, устное сообщение), по данным других экспериментальных работ В. бм^егак в условиях пониженной концентрации пищи растет в 4-19 раз быстрее, чем у В. ро1утогрка (Орлова и др., 2004). В Саратовском водохранилище В. Ъи%ет\5 стала массовым видом всего за 6 лет, вытеснив при этом почти полностью В. ро1утогрка. По численности доля бугской дрейссены

в совместных поселениях варьировала от 92 до 99.8% (Антонов, Козловский, 2001). В Куйбышевском водохранилище с появлением D. bugensis наметилось снижение количества D. polymorpha. С 2000 по 2008 г. численность моллюска в верхних плесах водохранилища сократилась на 10%, а биомасса - на 40% (Яковлева, 2010). Напротив, показатели D. bugensis возросли в 5.5 и 2.5 раза соответственно. В Учинском водохранилище D. bugensis в современный период также составляет основу сообщества двух видов дрейссенид (устное сообщение A.A. Львовой, МГУ).

Сезонная динамика численности D. polymorpha и D. bugensis характеризовалась одним пиком в июле-августе. Сезонный ход численности двух видов не различался, в то время как биомасса D. bugensis весь сезон была выше, чем таковая D. polymorpha, что объясняется более высоким темпом роста молоди бугской дрейссены.

4.3. Размерная структура и размножение D. polymorpha и D. bugensis

Сопоставление размеров и возраста дрейссенид, особенно D. bugensis затруднительно из-за широкого размерного диапазона одновозрастных групп. Так, в Учинском водохранилище к концу сезона размеры сеголеток полиморфной дрейссены варьируют от 1 до 17 мм (Львова, 1980). В Рыбинском водохранилище максимальный размер сеголеток D. polymorpha равен 11 мм (устное сообщение A.A. Львовой, МГУ).

Одной из особенностей популяции D. polymorpha в 2005-2007 гг. было почти полное отсутствие особей размером > 30 мм. В 2005 г. в течение всего сезона преобладали особи размером 20.1-25.0 мм. Подобная ситуация наблюдалась в Каневском водохранилище, когда в донной популяции полиморфной дрейссены отсутствовали моллюски размером > 25 мм (Протасов, 2008). Таких размеров D. polymorpha достигает в возрасте 3-4 лет (Львова, 1980; Львова и др., 1994). В Учинском водохранилище большую часть погибшей D. polymorpha составляли моллюски размером 22-26 мм (Львова, 1980). В Саратовском водохранилище большая часть (63.5%) особей D. polymorpha достигает возраста 4-5+. На моллюсков возраста 3+ и 6+ приходится примерно по 15% и только 4% случаев - на возраст 7+. В 63% случаев размерный ряд D. polymorpha заканчивается 22-28 мм (Антонов, 2000). На основании этих фактов было сделано предположение, что в Рыбинском водохранилище особи D. polymorpha после достижения длины 25 мм начинает отмирать. Высокая смертность моллюсков 25-30 мм подтверждается тем, что за три года исследований обнаружено только несколько экземпляров длиной 32-34 мм.

В 2005 г. в Рыбинском водохранилище зарегистрированы единичные молодые особи D. polymorpha, что свидетельствовало о низкой интенсивности размножения. Численность велигеров в зоопланктоне также была относительно низкой - в среднем по водохранилищу 10.8, в Волжском плесе - 5.1 тыс. экз./м3 (Соколова, 2008). В Учинском водохранилище подобная ситуация отмечена при отсутствии половозрелых сеголеток, осевших осенью предыдущего года, а также естественной убыли осевших в середине лета двухлеток и трех-четырехлеток дрейссены (Львова, 1980). Там первый пик численности

велигеров дают сеголетки осеннего оседания, второй - двухлетки осеннего оседания и осевшие в июле сеголетки, а третий - осевшие в июле двухлетки и трех-четырехлетки дрейссены.

В 2006 г. с июля по октябрь преобладали особи D. polymorpha размером <10 мм, что свидетельствовало о массовом размножении моллюсков. Численность велигеров в зоопланктоне также была высокой: в среднем 15.88— 34.45 тыс. экз./м3 для водохранилища и до 56.1 тыс. экз./м3 в Волжском плесе (Соколова, 2008; Лазарева, Жданова, 2008). В 2005 и 2007 гг. моллюски <10 мм так же присутствовали, но были немногочисленны. Таким образом, D. polymorpha в Волжском плесе водохранилища размножалась два года из трех. Наибольшее количество осевших моллюсков длиной <5 мм появлялось в конце августа - начале сентября, тогда как максимум велигеров в планктоне наблюдали в конце июля - начале августа (Пряничникова, 2008). По видимому, D. polymorpha успевает к июлю-августу набрать требуемую для созревания гонад сумму эффективных температур и поэтому на следующий год она способна размножаться. Во всех популяциях D. polymorpha сумма градусодней, необходимых для развития гонад от первой стадии до начала нереста, близка к 2500°С (Львова, Макарова, 1994).

В 2005 г. у дрейссенид Рыбинского водохранилища фактически отсутствовали моллюски размером 1-10 мм. В 2006 г. в Волжском плесе в массе зарегистрированы сеголетки D. bugensis, в больших количествах они появились на месяц раньше, чем у D. polymorpha. Как следствие, в 2007 г. в популяции бугской дрейссены увеличилась доля размерной группы 15-20 мм. Особи D. polymorpha второго года жизни достигали длины 10-15 мм, то есть D. bugensis в водохранилище растет быстрее, чем D. polymorpha. Цикл развития гонад и нерест бугской дрейссены более продолжительные и заканчиваются позднее, чем у полиморфной (устное сообщение A.A. Львовой, МГУ). Более растянутые сроки размножения D. bugensis, возможно, способствуют более эффективному расселению и дают определенные преимущества для выживания свежеосевших моллюсков. Появление в начале сезона 2007 г. моллюсков размерных групп до 10 мм говорит о том, что поздней осенью предыдущего года (2006 г.), велигеры последних стадий своего развития (педивелигер и великонх) после оседания пережили зиму и продолжили свое развитие весной. Возможность такого показана в работе (Львова, Макарова, 1994). Развитие крупных велигеров D. polymorpha замедляется при понижении температуры воды осенью, и они могут «входить в зиму» (Кирпиченко, 1964).

Таким образом, в Волжском плесе D. bugensis размножалась лишь один раз за три года. Такое размножение, вероятно, связано с недостатком тепла для нее в Рыбинском водохранилище. D. bugensis — южный вид, вселившийся к нам относительно недавно. По-видимому, ей не хватает одного вегетационного сезона для накопления суммы температур, необходимой для начала размножения. Развитие гонад происходит только в теплый сезон, зимой рост половых клеток практически останавливается (Львова, Макарова, 1994). Размножение бугской дрейссены один раз в несколько лет зафиксировано и в Угличском водохранилище (Орлова, Щербина, 2001, 2002; Щербина, 2008).

Оседающие велигеры начинают прикрепляться к субстрату по достижении длины 200 мкм, однако большая часть особей продолжает вести планктонный образ жизни, пока нередуцированный велюм позволяет им парить в толще воды (Кирпиченко, 1971). За это время они успевают вырасти до 225-255 мкм. Одновременно подрастают велигеры нового поколения и оседают вместе с запаздывающими личинками предыдущего поколения. Таким образом, из одновременно осевших велигеров возникают разноразмерные и разновозрастные группы поствелигеров. В результате в однолетней популяции моллюска в течение года встречаются особи длиной от 0.3 до 15 мм. Зимовка мелких (1-2 мм) особей может быть причиной раннего появления моллюсков размерной группы до 5 мм в начале следующего вегетационного сезона.

Несмотря на то, что размножение О. происходит не каждый год,

наблюдается тенденция к увеличению ее количества и вытеснению И. ро1утогрИа в совместных местообитаниях. По отношению к абиотическим факторам, наибольшая разница между этими двумя видами состоит в чувствительности к содержанию кислорода в воде. Полиморфная дрейссена -более оксифильный вид, критическое насыщение воды кислородом составляет 25% (Мороз, 1980; Шкорбатов, 1983). Ее численность в условиях дефицита кислорода будет снижаться, в то время как количество бугской дрейссены сможет сохраниться неизменным или даже увеличиться.

Глава 5. Структура макрозообентоса биоценозов дрейссенид

По результатам многочисленных исследований различных авторов (Каратаев, Ляхнович, 1988; Перова, Щербина, 1998; Щербина, 2001; Пряничникова, 2007; Яковлева, Яковлев, 2011) дрейссениды в благоприятных для них условиях выступают как доминирующий элемент донных и перифитонных сообществ макробеспозвоночных, а также как мощный биотический фактор формирования всего облика экосистемы. В зависимости от различных абиотических и биотических факторов в комплекс доминантов биоценозов дрейссенид входят различные виды макробеспозвоночных. Развитие биоценоза О.ро1утогрка на затопленных руслах рек, особенно в речных плесах водохранилищ, способствует обогащению грунтов органическим веществом (Каратаев и др., 1994). В результате жизнедеятельности этого моллюска-фильтратора в донные отложения поступают агглютинаты и фекалии, которые служат пищей и строительным материалом для домиков многих донных беспозвоночных.

В течение 2005-2007 гг. в Волжском плесе Рыбинского водохранилища в составе сообществ макрозообентоса биоценоза дрейссенид обнаружено 103 таксона беспозвоночных, из них 97 в ранге вида. Наиболее широко представлены хирономиды (40 видов и форм), несколько меньше - моллюски (27 таксонов), олигохеты (12 видов) и пиявки (5). Кроме того в поселениях дрейссенид обнаружены полихеты (1 вид), ракообразные (2), личинки поденок (3), ручейников (6) и мокрецов (4). Индекс фаунистического сходства между изученными станциями Волжского плеса был достаточно высоким, наибольшие значения (0.75) отмечены между биотопами с доминированием £>. ро1утогрИа

(станции 1 и 3), наименьшие (0.62) - зарегистрированы между ст. 1 и ст. 2 (с доминированием £). Ьщет1Б). Видовое богатство макрозообентоса было максимальным на станциях, где доминировала О. ро1утогрка. Сезонный ход численности и биомассы макрозообентоса в биоценозах дрейссенид формировали изменения связанные с биологией видов основных групп бентоса: хирономид и олигохет. Резкие снижения численности и биомассы, наблюдаемые в начале-середине лета, связаны с массовым вылетом хирономид. Изменения обилия хирономид и олигохет также отразились и на динамике трофической структуры макрозообентоса биоценоза дрейссенид.

Наибольшее количество таксонов (101) обнаружено в биоценозе с доминированием £). ро1утогр\ш. Большинство из них представлены хирономидами (39), моллюсками (27) и олигохетами (15). В биоценозе с доминированием £). Ъ^ет18 выявлено 55 таксонов. Основу видового богатства данного биоценоза формировали хирономиды (23) и олигохеты (11). В биоценозе £>. ро1утогр1ш среднее число видов в пробе (12±0.38) было достоверно выше {р < 0.05), чем в биоценозе О. Ьидетгя (6±0.31).

К постоянным видам макробеспозвоночных (частота встречаемости >50%) биоценоза Б. ро1утогрИа относились олигохеты: Ро1атоЛИх тоЫсы^етгх, ЫтпоскгИт хирономида СгурЮсМгопотш оЪгер1ап.ч и пиявка

Не1оЪс1е11а stagnalis (табл. 1). ЫтпоЛгИш Ио$те1я1еп и Не1оЬс1е11а stagnalis так же являются постоянными для биоценоза полиморфной дрейссены в озере Плещеево (Щербина, 2007). В биоценозе с доминированием О. bugensis выделены только два постоянных вида макрозообентоса - олигохеты Ро1ато1кг1х тоЫау1ет18 и ЫтпойгПт

В поселениях обоих видов дрейссенид Волжского плеса водохранилища наибольшая частота встречаемости отмечена для олигохеты Ро1атоЛпх тоШт1ет1з. Это связано с тем, что в Рыбинском водохранилище данный вид характеризуется высокой встречаемостью и за пределами биоценозов дрейссенид (Перова, 2004).

Таблица 1. Частота встречаемости (%) постоянных видов макробеспозвоночных в биоценозах дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища

Вид Биоценозы с доминированием

И. ро1утогрка О. bugensis

Ро1ато1кг1х /яо/с/сш'елзй 94 84

Ытпос1гИш ^¡¡те'Шеп 76 58

Не1оЬс1е11а stagnalis 74 21

СгурЮсЫгопотш оЪгерХат 67 33

В биоценозе с доминированием И. ро1утогрИа выше не только видовое богатство, но и видовое разнообразие. Между биоценозами двух видов дрейссенид существуют достоверные отличия (р < 0.05) по величине индекса Шеннона: 2.12±0.09 (биоценоз О. bugensis) и 2.66±0.06 (биоценоз В. ро!утогрЪа).

Несмотря на близкий сезонный ход обилия, количественные показатели макрозообентоса биоценозов с доминированием разных видов дрейссенид достоверно различались (табл. 2). Наибольшие численность и биомасса зарегистрированы в биоценозе с доминированием полиморфной дрейссены.

Таблица 2. Количественные характеристики макрозообентоса биоценозов дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища

Годы Биоценоз с доминированием

£>. ро1утогр1га О. Ъщет18

2005 2347±390 11.1±0.86 802±105 4.7±0.55

2006 2434±234 8.0±0.28 818±152 4.1±0.46

2007 1873±297 7.8±0.50 68&Ы11 3.2±0.17

Примечание. Над чертой - численность, экз./м , под чертой - биомасса, г/м .

Наибольший вклад в количество макрозообентоса в биоценозе В. ро1утогрИа вносили олигохеты. В биоценозе £>. ¿г/деда/'.? олигохеты также составляли значительную долю численности макрозообентоса, но наибольший вклад в биомассу вносили хирономиды. Это связано с тем, что удельный вес особей этой группы был достоверно выше почти в два раза, чем в биоценозе Б. ро1утогрИа.

Олигохеты играли значительную роль также в трофической структуре макрозообентоса биоценоза дрейссенид. Эти детритофаги-глотатели составляли более 50% численности и около 40% биомассы обоих биоценозов. Высокая доля детритофагов-глотателей объясняется тем, что дрейссениды осаждают большое количество взвешенного органического вещества в виде фекалий и агглютинатов, составляющих основу питания олигохет (Монаков, 1998). Большое значение (до 19% численности и 44% биомассы) в биоценозах дрейссенид имели фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели (в основном личинки хирономид и некоторые виды моллюсков). Представители данной трофической группы предпочитают питаться в биоценозе дрейссенид (Львова, Извекова, 1973; Монаков, 1998).

Повышение плотности поселений дрейссенид приводит к увеличению продуктов их жизнедеятельности, которые, оседая на дно, положительно влияют на развитие макрозообентоса, особенно олигохет и хищных беспозвоночных. Например, в 1990 г. в Рыбинском водохранилище плотность друз £>. ро1утогрНа возросла в 2.3 раза относительно 1980 г., доля олигохет в биоценозе увеличилась в 6.3 раза (Перова, Щербина, 1998). Рост биомассы донных сообществ (более чем на порядок) был отмечен при вселении О. ро1утогрка в оз. Лукомское (Ляхнович и др., 1983). Преимущество агглютинированных кормов объясняется тем, что, ослизняясь в мантийной

полости моллюсков, взвесь обогащается бактериями и становится более усвояемой благодаря пищеварительному действию экзоферментов мукоцитов моллюска (Львова-Качанова, Извекова, 1973).

В целом, видовое богатство и обилие макробеспозвоночных в биоценозе Д ро1утогрИа Волжского плеса до вселения Д bugensis было значительно выше (табл. 3). После вселения достоверно уменьшилось видовое богатство и обилие макробентоса, особенно основных групп - олигохет и хирономид.

Таблица 3. Многолетние изменения макрозообентоса биоценозов дрейссенид

Показатель Биоценоз Д. ро1утогрка Биоценоз с доминированием

Д. ро1утогрИа Д. Ьи^ет'^

Ны 3.25±0.12 2.87-3.51 2.66±0.06 2.51-2.77 2.12±0.09 2.02-2.18

Нв 3.14±0.14 2.70-3.46 2.41±0.06 2.29-2.49 1.68±0.08 1.61-1.74

5 (в пробе) 25±1.7 12±0.38 6±0.31

N (общая) 17542±3885 5825-29800 2214±178 988-4867 768±71 225-2017

N (хирономиды) 3483±990 1625-7525 400±46 50-1933 175±21 33—417

N (олигохеты) 13171±4006 3850-27300 127Ш06 75-3350 461±55 50-1333

В (общая) 60.00±10.95 21.40-82.50 8.92±0.79 2.90-22.50 3.96±0.53 0.91-12.10

В (хирономиды) 43.47±9.03 13.43-63.03 1.72±0.28 0.04-13.88 1.54±0.36 0.04-9.20

В (олигохеты) 10.04±2.31 3.18-18.25 3.77±0.32 0.31-10.98 1.41 ±0.21 0.17^.31

Примечание. Над чертой среднее и ошибка, под чертой минимальное и максимальное значения. Нщ - индекс Шеннона по численности, Нв - индекс Шеннона по биомассе, 5 - число видов, Ы- численность, В — биомасса. *- неопубликованные данные 1990-1993 г. Г.Х. Щербины, ИБВВ РАН.

При изучении фильтрационной активности двух видов дрейссенид в местах их совместного обитания в Волжском плесе Рыбинского водохранилища было высказано предположение, что Д bugensis предпочитает более мелкие фракции сестона и лучше усваивает пищу, чем Д ро1утогрка (Пряничникова, Щербина, 2005). Возможно, по этой причине качество продуктов жизнедеятельности дрейссены бугской (агглютинаты и фекалии) менее привлекательно для макробеспозвоночных. Как следствие, видовой состав достоверно беднее, а количество макрозообентоса в биоценозе Д bugensis ниже, чем таковые в биоценозе Д. ро1утогрИа. В Куйбышевском водохранилище биоценозы с доминированием Д. ро1утогрИа также более благоприятны для других беспозвоночных, чем биоценозы с преобладанием Д. Ьщежи (Яковлева, Яковлев, 2011).

Глава 6. Фильтрационная активность и питание дрейссенид

Для количественной характеристики фильтрационной активности двустворчатых моллюсков обычно используют показатель скорости фильтрации воды животными. Когда экспериментальная концентрация пищи превышает природную более чем в 10 раз, скорость фильтрации моллюсков снижается и при дальнейшем повышении концентрации сестона почти не изменяется (Алимов, 1981). Экспериментальные исследования по изучению скорости фильтрации обоих видов дрейссенид, взятых для опытов из одного водоема в местах их совместного обитания были проведены Акерманом (Аскегшап, 1999). Он установил, что скорость фильтрации О. ро1утогрИа и Д Ьщет1$ не различается. Более высокая (на 37%) фильтрационная активность бугской дрейссены по сравнению с полиморфной получена Дигтинсом 2001).

6.1. Скорость фильтрации Б. ро1утогр!га и 2). Ьщет1з

Наши экспериментальные исследования показали, что при начальной концентрации хлореллы 1.5 и 9.2 г/м3 средняя скорость фильтрации у £). bugensis достоверно выше на 21-43%, чем у Д. ро1утогрка. Однако при высокой (31 г/м3) начальной концентрации хлореллы скорость фильтрации двух видов почти не различалась. Следует отметить, что при высокой концентрации хлореллы на вторые сутки у моллюсков наблюдалось избыточное питание, и скорость фильтрации моллюсков резко снижалась. Такая низкая фильтрационная активность сохранялась у £>. двое суток, а

О. ро1утогрЬа начала фильтровать сестон уже через сутки. Визуально в эксперименте зарегистрировано, что количество агглютинатов и фекалий в опытных сосудах с Б. ро1утогрИа было выше. Промеры водорослей в течение эксперимента показали, что £). Ьщетгя потребляла более мелкие (1.4—4.3 мкм) клетки хлореллы, а £>. ро1утогрка - более крупные (до 9 мкм).

Таблица 6. Скорость фильтрации дрейссенид из совместных поселений Волжского плеса Рыбинского водохранилища

Начальная концентрация хлореллы в эксперименте, г/м3

Вид 1.5 9.2 31.0

скорость фильтрации, мл/экз. ч

£>. ро1утогрИа 6.3±1.6 0.4-21.3 8.7±1.4 0.6-20.5 11.8±0.8 0-56.7

И. Ьщеття 9.3±1.3 1.8-16.6 11.8±1.9 0.8-18.0 12.9±0.5 0-59.0

Примечание. Над чертой - средние, под чертой - минимальные и максимальные значения.

Вероятно, перечисленные выше различия в комплексе с прочими факторами могут обеспечивать £). Ьщепягя преимущество над £). ро1утогрИа при совместном существовании и оказывать влияние на формирование макрозообентоса в совместных поселениях дрейссенид.

Проведенные эксперименты по сравнению скорости фильтрации D. polymorpha из Волжского и Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища, а также Волжского плеса и Днестровского лимана, показали, что скорость фильтрации моллюсков из разных популяций достоверно не различалась.

На основе данных по распространению, обилию и размерной структуре дрейссенид в Рыбинском водохранилище (Пряничникова и др., 2011), а также литературных источников рассчитано, что дрейссениды занимающие площадь 1м2 при средней общей биомассе 2161 г/м2 могут профильтровать за сутки до 0.72 м3 воды. За сезон активной фильтрации (приблизительно 137 сут.) все дрейссениды в совокупности способны профильтровывать объем Рыбинского водохранилища дважды. Для Учинского водохранилища подобные расчёты произведены A.A. Львовой-Качановой и Э.И. Извековой (1973): за сутки популяция D. polymorpha отфильтровывает 1/50 часть объема водохранилищ. Для различных озер Мазурской группы (Польша) было рассчитано время, за которое популяция дрейссен могла бы отфильтровать объем воды равный объему эпилимниона. Оно оказалось равным от 2 сут. до 5-6 лет при средней скорости фильтрации 35 мл/ч на грамм живой массы моллюска (Stanczykowska, 1968). В.П. Михеев (1967) считает, что в Пяловском водохранилище дрейссены ежесуточно отфильтровывают 1/20 часть его объема. Это подтверждает большое значение дрейссенид в процессах осаждения сестона в донные отложения.

6.2. Спектр питания D. polymorpha и D. bugensis

С целью выявления групп ЖК, имеющих сходную сезонную динамику процентного содержания, и, следовательно, происходящих из одного источника (пищи), были рассчитаны коэффициенты корреляции (г) между процентным содержанием всех ЖК триацилглицеринов мышц моллюсков и построен соответствующий корреляционный граф. Он включил только большие (г > 0.5) статистически достоверные корреляционные связи. Анализ результатов состава ЖК мышц D. polymorpha моллюсков из Волжского плеса водохранилища позволил выделить четыре группы жирных кислот. Жирные кислоты триацилглицеринов мышц D. bugensis в корреляционном графе образовали пять групп. Состав ЖК обоих видов был сходным. Различия между бугской и полиморфной дрейссенами состояли в сезонной динамике соотношения ЖК в мышцах.

Спектр питания D. polymorpha существенно изменялся в течение сезона. Летом основными компонентами питания дрейссены были различные бактерии, детрит (в том числе — происходящий из высших растений) и микроводоросли. Спектр питания D. bugensis в течение сезона тоже изменялся. В начале лета основной вклад в рацион D. bugensis вносили диатомовые водоросли. Различные виды бактерий и детрит моллюски потребляли относительно равномерно в течение всего сезона. Осенью оба вида моллюсков питались в основном животными объектами, предположительно отмирающим зоопланктоном, а также потребляли диатомовые водоросли.

Таким образом, спектры питания дрейссенид изменялись в течение вегетационного периода. Постоянное потребление моллюсками детрита (органно-минерально-бактериального комплекса) в течение сезона можно объяснить тем, что моллюски струями воды из выводных сифонов взмучивают частички детрита со дна, а затем их отфильтровывают. Этому может способствовать частичное погружение друз дрейссенид, особенно D. bugensis, в грунт.

Состав и сезонная динамика ЖК сестона в совместных местообитаниях D. polymorpha и D. bugensis резко отличались от таковых мышц моллюсков. Несовпадение жирнокислотного состава сестона водной толщи и триацилглицеринов (ТАГ) дрейссенид позволяет предположить, что моллюски получают основную часть пищи из придонного слоя воды, слабо смешивающегося с верхними слоями. На границах раздела фаз существует пространство, населённое специфическими видами организмов -контуробионтов, имеющих особый химический состав, что хорошо известно (Zaitsev, 1986; Gladyshev, 2002).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на то, что размножение D. bugensis происходит не каждый год, наблюдается тенденция к увеличению ее количества и вытеснению D. polymorpha в совместных местообитаниях. По-видимому, из-за более высокой скорости фильтрации сестона D. bugensis может получать преимущество (Пряничникова, Щербина, 2005) и конкурировать с D. polymorpha за пищу. Возможно, усвоение частиц сестона выше у D. bugensis, которая в условиях пониженной концентрации пищи растет в 4-19 раз быстрее, чем D. polymorpha (Орлова и др., 2004).

Смена доминантов в совместных поселениях дрейссенид может быть и частным случаем сопряженной инвазии (Орлова, 2010). Тогда в роли эдификатора выступает D. polymorpha, а D. bugensis - в роли одного из консортов, который в последующем может выступать в роли эдификатора. То есть, вселяясь в систему-реципиент, D. polymorpha скорее всего «кондиционирует» среду для D. bugensis в двух направлениях: (1) создает запасы недолговечного и рассеянного субстрата в профундальной зоне из своих отмерших створок; (2) понижает трофический статус водной толщи в мезотрофных или слегка эвтрофных участках, тем самым меняя условия на более подходящие для дрейссены бугской, нежели для себя.

При изучении фильтрационной активности двух видов дрейссенид в местах их совместного обитания в Волжском плесе Рыбинского водохранилища было показано, что D. bugensis предпочитает более мелкие фракции сестона и, вероятно, лучше усваивает пищу, чем D. polymorpha (Пряничникова, Щербина, 2005). Возможно, по этой причине качество и количество продуктов жизнедеятельности D. bugensis (агглютинаты и фекалии) менее привлекательно для макробеспозвоночных, чем у D. polymorpha. По данным H.A. Тимофеевой (устное сообщение, ИБВВ РАН), количество фитопигментов, содержание которых напрямую связано с органическим веществом, в биоценозе с

доминированием бугекой дрейесены ниже. Как следствие, видовой состав макрозообентоса достоверно богаче, а его количество в биоценозе В. ро1утогрка выше, чем в биоценозе с доминированием В. Ьщежз. Также, в 2005-2007 гг. с увеличением доли бугекой дрейесены в совместных поселениях происходило уменьшение обилия макрозообентоса.

ВЫВОДЫ

1. За период исследования (2005-2007 гг.) в совместных поселениях дрейссенид Волжского плеса водохранилища увеличилась доля 1)геи5еиа по численности и биомассе. К 2012 г. она на отдельных станциях фактически вытеснила £>. ро1утогрка.

2. Особенность развития популяции £>. bugensis заключается в нерегулярном (один раз в 2-3 года) размножении, а также более раннем по сравнению с В. ро1утогрИа массовом появлении сеголеток.

3. В составе макрозообентоса биоценозов дрейссенид Волжского плеса водохранилища обнаружено 103 таксона беспозвоночных, наибольшее их количество зарегистрировано для хирономид (40 видов и форм).

4. Максимальное видовое богатство и обилие макрозообентоса характерны для биоценоза с преобладанием О. ро1утогрИа. При увеличении доли В.

эти показатели достоверно снижаются. В макрозообентосе биоценозов обоих видов дрейссенид наибольшую роль играют детритофаги-глотатели, представленные олигохетами с доминирующим видом Ро1ато1кпх тоМсюгетгь.

5. В экспериментальных условиях В. Ьщежй предпочитает потреблять мелкие клетки хлореллы, В. ро1утогрИа - крупные. При концентрации взвеси близкой к природной скорость фильтрации И. достоверно выше, чем таковая В. ро1утогрка. Фильтрационная активность В. ро1утогрИа из различных популяций достоверно не различается.

6. По данным анализа содержания жирных кислот в мышцах дрейссенид из совместных поселений водохранилища, установлено, что спектры питания обоих видов изменяются в течение сезона. Наибольшие различия между £>. ро1утогрИа и В. bugensis отмечены в потреблении диатомовых водорослей — источника важных для формирования гонад полиненасыщенных жирных кислот.

7. В совместных поселениях дрейссенид И. имеет преимущество перед Б. ро1утогрИа, благодаря более высоким темпу роста особей и скорости фильтрации, а также особенностям потребления и усвоения пищи, богатой незаменимыми ПНЖК.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Махутова О.Н., Пряничникова Е.Г., Гладышев М.И., Сущик Н.Н. Сезонная динамика спектра питания Dreissena polymorpha в Рыбинском водохранилище // ДАН. 2008. Т. 423. № 5. С. 710-713.

2. Zhulidov A.V., Kozhara A.V., Scherbina G.Kh., Nalepa T.F., Protasov A.A., Afanasiev S.A., Pryanichnikova E.G., Zhulidov D.A., Gurtovaya T.Yu., Pavlov D.F. Invasion history, distribution and relative abundances of Dreissena bugensis in the old world: a synthesis of data // Biological Invasions, 2010. V. 12. № 7. P. 19231940.

3. Пряничникова Е.Г., Тютин A.B., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры сообществ двух видов дрейссенид (MOLLUSCA, DREISSENIDAE) и фауны их эндосимбионтов в условиях верхневолжских водохранилищ // Биология внутр. вод. 2011. № 2. С. 57-64.

4. Makhutova O.N., Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Ageev A.V., Pryanichnikova E.G., Kalachova G.S. Is the Fatty Acid Composition of Freshwater Zoobenthic Invertebrates Controlled by Phylogenetic or Trophic Factors // Lipids. 2011. V. 46. №. 8. P. 709-721.

5. Махутова O.H., Пряничникова Е.Г., Лебедева KM. Сравнение спектров питания дрейссен Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis по биохимическим маркерам // Сибирский экологич. журн. 2012. № 4. С. 619-631.

В прочих изданиях

6. Щербина Г.Х., Пряничникова Е.Г. Сравнение фильтрационной активности двух видов моллюсков из рода Dreissena в эксперименте // Мат. Междунар. конф. «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ», 11-15 октября 2004 г. Казань, 2004. С. 147-148.

7. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ скорости фильтрации двух видов дрейссенид при различных концентрациях хлореллы // Тез. докл. II Междунар. симп. «Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2)», 27 сентября - 1 октября 2005 г. С. 100-101.

8. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х. Сравнение скоростей фильтрации моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и Dreissena bugensis (Andr.) в эксперименте // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск, 2005. С. 278-290.

9. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х Сравнительный анализ скорости фильтрации Dreissena polymorpha (Pall.) и Dreissena bugensis (Andr.) // Тез. докл. XI съезда Гидробиологического общества РАН Т. II. Тольятти, 2006. С. 105-106.

10. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ скорости фильтрации моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и D. bugensis (Andr.) // Моллюски: морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Седьмое (XVI) Совещание по изучению моллюсков, 13-17 ноября 2006 г. Сб. науч. работ. СПб: ЗИН, 2007. С.211-213.

11. Пряпичпикова Е.Г. Сезонная динамика донных макробеспозвоночных в биоценозе дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 223-241.

12. Пряпичпикова Е.Г. Сезонная динамика размерно-весовой структуры двух видов р. Дге/иеиа Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи. Мат. Всерос. конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 2007. С. 89-90.

13. Пряпичпикова Е.Г. Динамика размерно-весовой структуры дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и материалы докл. 1-й Межд. школы-конф. Борок, 2008. С. 116-119.

14. Пряпичпикова Е.Г. Сезонная динамика видового состава и структуры макрозообентоса биоценоза дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Бассейн Волги в ХХ1-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Мат. докл. Всерос. конф. Борок, 2012. С. 226-228.

Подписано в печать 06.11.2012. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 2. Тираж 100 экз. Заказ 1531.

Отпечатано в ООО «Принтхаус - Ярославль» 150000, Россия, г. Ярославль, ул. Свободы, 126 (4852) 73-04-74, 30-49-80 e-mail: work@ph76.ru www.ph76.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пряничникова, Екатерина Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Систематическое положение и морфология

1.2. Размножение

1.3. Механизм питания

1.4. Состав пищи

1.5. Фильтрационная деятельность

1.6. Влияние основных абиотических факторов среды

1.7. Место дрейссенид в сообществах

1.8. Макрозообентос биоценоза дрейссенид

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА 31 ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Рыбинское водохранилище

2.2. Волжский плес Рыбинского водохранилища

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Материал и методы исследования макрозообентоса

3.2. Материал и методы определения фильтрационной активности Б. 49 ро1утогрка и О. Ъи£ет

3.3. Материал и методы изучения питания И. ро1утогрка и И. bugensis

ГЛАВА 4. СООБЩЕСТВА ДРЕЙССЕНИД РЫБИНСКОГО

ВОДОХРАНИЛИЩА

4.1. Распространение D. polymorpha и D. bugensis в 2005 г.

4.2. Многолетняя динамика дрейссенид в Волжском плесе

4.3. Сезонная динамика D. polymorpha и D. bugensis в совместных 61 поселениях Волжского плеса

4.4. Размерная структура и размножение D. polymorpha и D. bugensis

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА МАКРОЗООБЕНТОСА БИОЦЕНОЗОВ 80 ДРЕЙССЕНИД

5.1. Многолетняя динамика макрозообентоса биоценозов дрейссенид

5.2. Сезонная динамика макрозообентоса биоценозов дрейссенид

5.3. Сравнительный анализ макрозообентоса совместных поселений 114 дрейссенид

5.4. Виды-вселенцы в биоценозе дрейссенид

ГЛАВА 6. ФИЛЬТРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ И ПИТАНИЕ 119 ДРЕЙССЕНИД

6.1. Скорость фильтрации D. polymorpha и D. bugensis при низкой 120 начальной концентрации хлореллы

6.2. Скорость фильтрации D. polymorpha и D. bugensis при средней 122 начальной концентрации хлореллы

6.3. Скорость фильтрации D. polymorpha и D. bugensis при высокой 126 начальной концентрации хлореллы

6.4. Скорость фильтрации Л ро1утогрка из разных популяций 128 Рыбинского водохранилища

6.5. Скорость фильтрации /). ро\утогрЬа из Волжского плеса 130 Рыбинского водохранилища и Днепро-Бугского лимана

6.6. Сравнительный анализ фильтрационной активности 131 £). ро1утогрка и И. и их роль в водоеме

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональные характеристики дрейссенид Рыбинского водохранилища"

Актуальность исследования. Проблема биологических инвазий в последние десятилетия привлекает повышенное внимание, что вызвано проникновением чужеродных видов из одного региона в другой и усилением их влияния на структурно-функциональную организацию экосистем. Ущерб от вселения чужеродных видов и контроль этого процесса огромен и составляет примерно 5% мировой экономики, в связи с этим возникла необходимость изучения роли вселенцев в водоеме и их взаимоотношения с аборигенными видами (Биологические инвазии., 2004). Дрейссениды известны как довольно агрессивные вселенцы активно расселяющиеся по водоемам Европы и Северной Америки. Взаимодействия с аборигенными видами в одной стороны индивидуальны для каждого водоема, а с другой -носят сходные тенденции (Яковлева, Яковлев, 2011). Dreissena bugensis (Andr.) расселяется по водоемам стремительно и местами вытесняет Dreissena polymorpha (Pall.) (Орлова, Щербина, 2002). В водоемы бассейна р. Волга D. bugensis вселилась совсем недавно - во второй половине 80-х годов 20-го столетия. Распространение D. bugensis вверх по Волге могло проходить за счет различных антропогенных векторов, а вниз в течение нескольких лет она распространилась естественным путем, где ее инвазия завершилась успешной натурализацией в доступных местообитаниях (Орлова, Щербина, 2001). В настоящее время граница Волжского и Главного плесов Рыбинского водохранилища - северная граница ареала D. bugensis. До 90-х годов XX века D. bugensis была характерна только для лиманов и искусственных водоемов Черноморского бассейна, а в Волжском плесе Рыбинского водохранилища впервые обнаружена Г. И. Биочино только осенью 1997 года (Orlova et al., 2000). Дрейссениды при вселении в водоем оказывают значительное воздействие на экосистему водоема в целом, но особенно заметно влияние на донные сообщества, частью которых они являются. Инвазионные виды считаются одной из основных угроз для биоразнообразия экосистем

Биологические инвазии., 2004). Бугская дрейссена сравнительно недавно начала свое вселение в водоемы, где до нее уже существовал другой вид-полиморфная дрейссена. В связи с этим актуальным является изучение совместной роли двух видов дрейссенид в формировании структуры донных сообществ и трансформации экологических условий в водоемах.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей биологии двух видов дрейссенид ро1утогрИа и /). Ь^ет18) и характеристик образуемых ими сообществ макрозообентоса в Рыбинском водохранилище. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• Изучить и сравнить видовой состав и структуру макрозообентоса биоценоза, формируемого моллюсками.

• Экспериментально исследовать фильтрационную активность двух видов дрейссенид.

• С помощью метода ПНЖК-маркеров определить спектр питания дрейссенид в водоеме и его сезонные изменения.

Практическое значение. Работа выполнена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН и гранта РФФИ 09-04-01085-а. Полученные результаты по влиянию дрейссенид на структуру макрозообентоса позволяют прогнозировать изменение экосистем водоемов при вселении и после прекращения воздействия ключевых видов. Также результаты могут быть использованы для: а) расчета рыбопродукции водохранилища в условиях доминирования в донных сообществах двух видов дрейссенид; б) расчёта фильтрационной активности дрейссенид в водохранилище и уточнении их роли в процессах очищения водоема; в) чтения курсов по гидробиологии и экологии.

Защищаемые положения. 1). В Волжском плесе Рыбинского водохранилища в совместных поселениях D. bugensis вытесняет D. polymorpha за счет более высокой скорости фильтрации и особенностей питания.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены в виде секционных и стендовых докладов на международных и всероссийских конференциях: «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004), «Инвазии чужеродных видов в Голарктике-2» (Борок, 2005), «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология» (Борок, 2008), XI съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); на конференции молодых ученых (Улан-Удэ, 2007); «Бассейн Волги в XXI-m веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ» (Борок, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 5 -в изданиях, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Пряничникова, Екатерина Геннадьевна

146 ВЫВОДЫ

1. За период исследования (2005-2007 гг.) в совместных поселениях дрейссенид Волжского плеса водохранилища увеличилась доля Ьщет1Б по численности и биомассе, к 2012 г. она на отдельных станциях фактически вытеснила В. ро1утогрка.

2. Особенность развития популяции В. заключается в нерегулярном (один раз в 2-3 года) размножении, а также более раннем по сравнению с В. ро\утогрка массовом появлении сеголеток.

4. Максимальное видовое богатство и обилие макрозообентоса характерны для биоценоза с преобладанием В. ро1утогрка. При увеличении доли В. Ы^ет 'я эти показатели достоверно снижаются. В макрозообентосе биоценозов обоих видов дрейссенид наибольшую роль играют детритофаги-глотатели, представленные олигохетами с доминирующим видом Ро1ато1кпх

5. В экспериментальных условиях В. Ъщет18 предпочитает потреблять мелкие клетки хлореллы, В. ро1утогр1га - крупные. При концентрации взвеси близкой к природной скорость фильтрации В. bugensis достоверно выше, чем таковая В. ро1утогрИа. Фильтрационная активность В. ро1утогрка из различных популяций достоверно не различается.

6. По данным анализа содержания жирных кислот в мышцах дрейссенид из совместных поселений водохранилища, установлено, что спектры питания обоих видов изменяются в течение сезона. Наибольшие различия между В. ро1утогрка и В. Ы^ет '^ отмечены в потреблении диатомовых водорослей

- источника важных для формирования гонад полиненасыщенных жирных кислот.

7. В совместных поселениях дрейссенид И. bugensis имеет преимущество перед £). ро1утогрка, благодаря более высоким темпу роста особей и скорости фильтрации, а также особенностям потребления и усвоения пищи, богатой незаменимыми ПНЖК.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на то, что размножение А Ъи^епш происходит не каждый год, наблюдается тенденция к увеличению ее количества и вытеснению А ро1утогрка в совместных местообитаниях. По отношению к абиотическим факторам, наибольшая разница между этими двумя видами состоит в чувствительности к содержанию кислорода в воде. Полиморфная дрейссена -более оксифильный вид, критическое насыщение воды кислородом составляет 25% (Мороз, 1980; Шкорбатов, 1973). Вероятно, численность А ро1утогрка в условиях дефицита кислорода будет снижаться, в то время как количество бугской дрейссены сможет сохраниться неизменным или даже увеличиться. Помимо этого, из-за более высокой скорости фильтрации сестона А может получать преимущество (Пряничникова, Щербина,

2005) и конкуровать с А. ро1утогрка за пищу. Усвоение частиц сестона возможно выше у А bugensis, которая в условиях пониженной концентрации пищи растет в 4-19 раз быстрее, чем А ро1утогрка (Биологические инвазии., 2004).

Смена доминантов в совместных поселениях дрейссенид может быть и частным случаем сопряженной инвазии (Орлова, 2010). В этом случае в роли эдификатора выступает А ро1утогрка, а в роли консорта — А bugensis с последующим замещением эдификатора. То есть, вселяясь в систему-реципиент, А. ро1утогрка скорее всего «кондиционирует» среду для А Ь^ет18 в двух направлениях: (1) создает запасы недолговечного и рассеянного субстрата в профундальной зоне из своих отмерших створок; (2) понижает трофический статус водной толщи в мезотрофных или слегка эвтрофных участках, тем самым меняя условия, на более подходящие для дрейссены бугской, нежели для себя.

При изучении фильтрационной активности двух видов дрейссенид в местах их совместного обитания в Волжском плесе Рыбинского водохранилища было высказано предположение, что А бц^е/шя предпочитает более мелкие фракции сестона и вероятно лучше усваивает пищу, чем D. polymorpha (Пряничникова, Щербина, 2005). Возможно, по этой причине качество и количество продуктов жизнедеятельности дрейссены бугской (агглютинаты и фекалии), менее привлекательно для макробеспозвоночных. А трофические условия, формируемые в результате жизнедеятельности D. polymorpha, более благоприятны для других донных организмов. По данным H.A. Тимофеевой (устное сообщение, ИБВВ РАН), количество фитопигментов, содержание которых напрямую связано с органическим веществом, в биоценозе с доминированием бугской дрейссены ниже. Как следствие, видовой состав достоверно беднее, а количество макрозообентоса в биоценозе D. bugensis ниже, чем таковые в биоценозе D. polymorpha. Также, с увеличением доли бугской дрейссены в сообществе за период 2005-2007 гг. происходило уменьшение обилия макрозообентоса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пряничникова, Екатерина Геннадьевна, Борок

1. Андрусов Н.И. Ископаемые и живущие Dreissenidae Евразии. СПб.: 1897. С. 285-340.

2. Антипова O.A. Рыбинское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. 961. Т. 50. С. 31-50.

3. Антонов П.И. О проникновении двустворчатого моллюска Dreissena bugensis (Andr.) в Волжские водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез докл. Междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН. 1993. С. 52-53.

4. Антонов П.И. Особенности формирования и динамика популяции моллюска Dreissena в Саратовском водохранилище // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Самара, 2000. В. 2. Т. 2. С. 268273.

5. Антонов П.И., Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологическая изменчивость волжских популяций Dreissena polymorpha (Pallas) // Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1983. С. 116-128.

6. Аристова Г. И. Трофические группировки донных беспозвоночных Куршского залива // Тр. Калинингр. техн. ин-та рыбн пром. и хоз., 1971. Вып. 25. С. 3-8.

7. Арнольди Л. В. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. II. Каркинитский залив // Тр. Севаст. биол. станции. М.; JL. 1949. Т. 7.

8. Баканов А.И., Митрополъский В.И. Количественная характеристика бентоса Рыбинского водохранилища за 1941-1978 гг. // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем М.: Наука, 1982. С. 211-228.

9. Беклемишев В. Н. О классификации биоценотических симфизиолотческих связей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т.56. В.5. С.3-30.

10. Беннинг А.Л. К изучению придонной жизни реки Волги Саратов, 1924, 180 с Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л.: Ленснабтехиздат, 1933. С. 213-214.

11. Бентос Учинского водохранилища. М. Наука. 1980. 251 с.

12. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб., КМК, 2004. 436 с.

13. Бурлакова Л.Е. Экология Dreissena polymorpha Pallas и ее роль в структуре и функционировании водных экосистем. Дисс. канд. биол. наук. Минск, 1998. 22 с.

14. Буторин Н.В. Гидрологические процессы в водохранлищах Волжского каскада. Л.: Наука, 1969. 319 с.

15. Буторин Н.В., Гордеев H.A., Ильина Л.К. Рыбинское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ, 1975. Вып. 102. С. 39-68.

16. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1982. 221 с.

17. Былинкина A.A. Гидрохимическая характеристика // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2001. С.26-36.

18. Былинкина A.A. Гидрохимический режим // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. С. 26-40.

19. Виноградов Г. А., Биочино Г.И. Физиологические особенности моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и Dreissena bugensis (Andr.), обитающих в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод. 2005. № 3. С. 74-78.

20. Волга и ее жизнь. JL: Наука, 1978. 348 с.

21. Волков А.Ф., Латыш JI.B. Структура планктонного сообщества Рыбинского водохранилища летом (июнь-июль) 1981 г.// ИБВВ АН СССР, 1982. 28с. Деп. ВИНИТИ 24.08.82, №4665-82.

22. Гладышев М.И., Сущик H.H., Скопцова Г.Н., Парфенцова Л.С., Калачева Г.С. Доказательство селективности питания всеядных организмов зообентоса в рыбоводном пруду на основе применения биохимических маркеров // Доклады АН. 1999. Т.364, N4. С.566-568.

23. Жадин В.И. Странствующая ракушка дрейссена // Природа, 1946. № 5. С. 29-37.

24. Журавель П.А. О Dreissena bugensis (Mollusca) из системы Днепра и недавнее ее появление в Днепровском водохранилище // Зоол. журн. 1951, Т. XXX, вып. 2. С. 186-188.

25. Журавель П.А. О широком расселении по каналам и водохранилищам Украины дрейссены бугской и ее массовом развитии / /Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии. Тез. докл. Сб.2. M.-JL: Наука, 1965.С. 63-64.

26. Законное B.B. Аккумуляция биогенных элементов в донных отложениях водохранилищ Волги // Органическое вещество донных отложений Волжских водохранилищ. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-16.

27. Законное В.В. Пространственно-временная трансформация грунтов Рыбинского водохранилища. Актуальные проблемы экологии Ярославской области. Ярославль: ВВО РЭА, 2002. Вып.2. Том 1. С. 186-190.

28. Золотарева В.К, Махонина A.B., Дыга А.К. О фильтрационной способности Dreissena bugensis (Andr.) // Моллюски, их систематика, эволюция и роль в природе. Автореф. докл. Сб. 5. Л.: Наука, 1975. С. 81-82.

29. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хиронимид Учинского водохранилища: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1975. 23 с.

30. Иоффе Ц.И. Обогащение донной фауны Цымлянского водохранилища // Изв. Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1958. Т.45. С. 272-316.

31. Каратаев А.Ю., Бурлакова Л.Е. Скорость фильтрации // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 132-137.

32. Каратаев А.Ю. Ляхнович В.П. Роль Dreissena polymorpha Pallas в сообществах макробеспозвоночных и водных экосистемах // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы 5-го Всесоюзного совещания. Вильнюс. 1988. С. 242-244.

33. Касьянов А.Н., Изюмов ЮТ. К изучению роста и морфологии плотвы Rutilus rutilus оз. Плещееве в связи с вселением дрейссены // Вопросы ихтиологии. 1995.Т. 35. Вып. 4. С. 546-548.

34. Кирпиченко М.Я. Фенология, динамика численности и роста дрейссены в Куйбышевском водохранилище // Тр. Ин-та биологии внутр. вод. АН СССР. 1964. Вып.7(10). С. 19-30.

35. Кирпиченко М.Я. Экология онтогенетических стадий дрейссены в Волге и Каме // Матер, первой конф. по изуч. водоемов бассейна Волги. Волга-1. Куйбышев, 1971. С. 175-180.

36. Кондратьев Г.П. Влияние концентрации взвеси на длительность фильтрационной активности у некоторых пресноводных ракушек // Видовой состав, экология и продуктивность гидробионтов Волгоградского водохранилища. Саратов,1969. С. 37-40.

37. Кондратьев Г.П. О некоторых особенностях фильтрации у Dreissena polymorpha (Pall.) // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. Т. 7. Саратов, 1967. С. 280-283.

38. Кондратьев Г.П. Фильтрационная и минерализационная работы двустворчатых моллюсков Волгоградского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саратов, 1970. 23 с.

39. Корнева Л.Г., Соловьева В.В., Митропольская И.В., Девяткин В.Г., Гусев Е.С. Сообщества фитопланктона водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2001. С. 87-93.

40. Косолапое Д.Б. Анаэробные процессы деструкции органического вещества в донных отложениях Рыбинского водохранилища и озера Плещеево: Дис. . канд. биол. наук, Борок, 1996. 227 с.

41. Кочетов A.M. Экзотические рыбы. М.: Лесная промышленность, 1988. 239 с.

42. Кузьмин Г.В. Видовой состав и обилие. Методы подсчета водорослей планктона. Метод вычисления биомассы // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. С. 81-84.

43. Курбатова С. А., Лаптева H.A. Взаимоотношения дрейссены с планктонными сообществами в экспериментальных условиях // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль, 2008. С. 83-86.

44. Курдин В.П. Классификация и распределение грунтов Рыбинского водохранилища // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М., JL: АН СССР, 1959. Вып. 1 (4). С. 25-37.

45. Лазарева В. И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 2004. №4. С.59-68.

46. Лазарева В. И. Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища: анализ данных за 1941-2001 гг.// Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск. Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 162-177.

47. Лазарева В.И., Жданова С.М. Велигеры дрейссен в планктоне Рыбинского водохранилища: распределение и значение в сообществе // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 86-90.

48. Лазарева В.И., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биол. внутр. вод. 2001. № 4. С. 46-57.

49. Литвинов А. С. Экологические условия в Рыбинском водохранилище в экстремальные по водности годы // Вода:химия и экология, 2010. № 3. С. 2-5.

50. Литвинов A.C., Законнова A.B., Рощупко В.Ф. Общие сведения о водохранилищах: Гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ Верхней Волги. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, 2001. С.5-7.

51. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Многолетние и сезонные колебания уровня Рыбинского водохранилища. // Водные ресурсы, 2007. т. 34, № 1. С. 33^0.

52. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Водный баланс, водообмен, уровень: Гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ Верхней Волги. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, 2001. С.7-11.

53. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Многолетние изменения элементов гидрометеорологического режима Рыбинского водохранилища // Метеорология и гидрология, 2010. № 7. С. 75-84.

54. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Особенности термического режима: Гидрологический и гидрохимический режим водохранилищ Верхней Волги. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, 2001. С. 18 -21.

55. Лубяное И.П., Золотарева В.И. Особенности биологии Dreissena bugensis (Andr.) важного биофильтратора Запорожского водохранилища // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Д.: Наука, 1976. С.129-133.

56. Луферов В.П. Некоторые данные о хищном питании личинок Tendipedidae // ДАН СССР. 1956. Т. 111. № 2. С. 466-469.

57. Львова A.A. Экология Dreissena polymorpha (Pall.) Учинского водохранилища: Автореф. канд. дисс. М: МГУ, 1977. 22 с.

58. Львова A.A., Макарова Г.Е, Каратаев А.Ю., Кирпиченко М.Я. Планктонные личинки. // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 149-155.

59. Львова A.A., Макарова Г.Е. Гаметогенез, репродуктивный цикл. // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 138-149.

60. Львова A.A. Экология дрейссены {Dreissena polymorpha polymorpha (Pall)) // Бентос Учинского водохранилища. M., 1980. С. 101-119.

61. Львова-Качанова A.A. О роли дрейссены (Dreissena polymorpha (Pall.) ) в процессах самоочищения воды Учинского водохранилища // Комплексные исследования водохранилищ. М.: МГУ, 1971. Вып. 1. С. 196-203.

62. Львова-Качанова A.A., Извекова Э.И. Осаждение дрейссеной взвеси и использование ее личинками хирономид // Комплексн. иссл. водохранилищ, вып. 2. М.: МГУ, 1973. С. 130-135.

63. Ляхнович В.П., Каратаев А.Ю., Митрахович П.А. Влияние Dreissena polymorpha Pallas на экосистему евтрофного озера // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1983. № 60. С. 25-28.

64. Ляхов С.М. Дрейссена как объект изучения / /Дрейссена. Библиографический справочник. М.: МГУ, 1978. С. 3-8.

65. Ляшенко Г.Ф. Растительность Рыбинского водохранилища // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № И. С. 57-64.

66. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек УССР, условия ее существования и пути использования. Днепрово Бугский лиман. Киев: АН УССР. 1954. ч. 2. С. 33-107.

67. Мартемъянов В.И. Роль систем ионного транспорта в распространении дрейссены // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 93-97.

68. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 254 с.

69. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 114-140.

70. Митрополъский В.И. К распределению бентоса Рыбинского водохранилища / /Матер, по биол. и гидрол. волжских вдхр. М Л.: Изд. АН СССР, 1963. С. 24-25.

71. Митрополъский В. И. Состояние зообентоса Рыбинского водохранилища в 1976 г. // Биология внутренних вод: Информ бюл. Л. 1979. №41. С. 39—43.

72. Михеев В.П. Избирательность питания дрейссены. Состав и количество пищи дрейссены в естественных условиях // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 121-132.

73. Михеев В.П. О скорости фильтрации воды дрейссеной // Планктон и бентос внутренних водоемов. JL: Наука, 1966. С. 134-138.

74. Михеев В.П. Питание дрейссены (Dreissena polymorpha (Pall.)): Автореф. канд. дисс. Л: ЗИН АН СССР, 1967а. 22 с.

75. Михеев В.П. Фильтрационное питание дрейссены // Вопросы прудового рыбоводства. Тр. Всесоюзн. НИИПРХ. Т. XV. М.: 19676. С.117-129.

76. Михеев В.П., Сорокин Ю. И. Количественное исследование питания дрейссены радиоуглеродным методом // Журнал общей биологии. 1966. T.XXVII. N 4. С. 463^172.

77. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998. 318 с.

78. Мороз Т.Г. Потребление кислорода моллюсками при разных температурах в лабораторных условиях // Экология. 1980. № 10. С. 100-102.

79. Овчинников И.Ф. Дрейссена Рыбинского водохранилища // Тез. докл. На III экол. конф., Киевск. гос. унив., ч. 2. Киев, 1954. С. 107-109.

80. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 512 с.

81. Орлова М.И. Биологические инвазии моллюсков в континентальных водах Голарктики. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. СПб, 2010. 47 с.

82. Орлова М.И., Щербина Г.Х. О распространении Dreissena bugensis (Andr.) (Dreissenidae, Bivalvia) в Верхневолжских водохранилищах // Зоологический журнал. 2002, Т. 81, № 5, С. 515-520.

83. Остапеня А.П. Деэвтрофирование или бентификация? // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Матер. III Междунар. науч. конф. Минск: Изд. центр. Белорусского гос. ун-та, 2007. С. 31-32.

84. Павлова В.В. Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis (Mollusca, Bivalvia): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Борок, 2010. 128 с.

85. Паллас П. С. Физическое путешествие по разным провинциям Российской Империи, бывшее в 1768-1769 году. СПб., 1809. 123 с.

86. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1977. 154 с.

87. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1983.296 с.

88. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1970. 344 с.

89. Перова С.Н. Влияние дрейссенид на структуру макрозообентоса глубоководной зоны Горьковского водохранилища // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 109-114.

90. Перова С.Н. Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ Дисс. канд. биол. наук. Борок, 2004. 157 с.

91. Перова С.Н. Таксономический состав и обилие макрозообентоса Рыбинского водохранилища в начале XXI века // Биол. внутр. вод. 2012. № 2. С. 45-54.

92. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетняя динамика структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2002. № 1.С. 62-65.

93. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биол. внутр. вод. 1998. №2. С. 52-61.

94. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.

95. Поддубная Т.П. О динамике популяций тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) в Рыбинском водохранилище // Тр. ИБВ АН СССР. 1959. № 2(5). С. 102-108.

96. Поддубная Т.Л. Состояние бентоса Рыбинского водохранилища в 19531955гг // Тр. Биол. ст. "Борок". 1958. Вып. 3. С. 58-60.

97. Протасов А. А. О топических отношениях и консортивных связях в сообществах // Сибирский экологический журнал. 2006. Т. 13, N 1. С. 97-103.

98. Протасов A.A. Из опыта исследований популяций и сообществ дрейссены // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 9-22.

99. Пряничникова Е.Г. Динамика размерно-весовой структуры дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 116119.

100. Пряничникова Е.Г. Сезонная динамика донных макробеспозвоночных в биоценозе дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных. Н. Новгород, 2007. С. 223-240.

101. Пряничникова Е.Г. Щербина Г.Х. Сравнение скоростей фильтрации моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и D. bugensis (Andr.) // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Рыбинский дом печати. 2005. С. 278-290.

102. Пряничникова Е.Г., Тютин A.B., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры сообществ двух видов дрейссенид (Mollusca, Dreissenidae) и фауны их эндосимбионтов в условиях верхневолжских водохранилищ // Биол. внутр. вод. 2011. № 2. С. 57-64.

103. Ривъер И. К. Особенности функционирования зоопланктонных сообществ водоемов различных типов // Структура и функционирование природных экосистем. JL: Наука,1988. С. 80-112.

104. Ривьер И. К. Современное состояние зоопланктона Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 205-232.

105. Ривъер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л.: Наука, 1986. 160 с.

106. Ривъер И.К., Столбунова В.Н. Зоопланктон // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Издательство ЯГТУ, 2001. С. 124-130.

107. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с.

108. Скальская И. А. Зооперифитон водоемов бассейна верхней Волги. Рыбинск: РДП, ИБВВ РАН, 2002. 256 с.

109. Соколова Е.А. Сезонная и многолетняя динамика численности велигеров дрейссены в Рыбинском водохранилище // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С.135-139.

110. Соколова Н. Ю. Продукция донных беспозвоночных и использование их рыбой // Бентос Учинского водохранилища. М., 1980. С. 132-160.

111. Соловьева В.В., Корнева Л. Г. Структура и динамика фитопланктона мелководий пелагиали Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2006. № 4. С. 34-41.

112. Сорокин Ю.И. Биомасса бактерий и химический состав грунтов Рыбинского водохранилища // Бюл. ИБВ. 1959. № 4. С. 3-6.

113. Спиридонов Ю.И. Исследование дыхания дрейссены полярографическим методом // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов, 1972. Вып. 2. С. 15-21.

114. Старобогатов Я.И. Морфология // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 7-18.

115. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 372 с.

116. Столбунова В.Н. Особенности зоопланктона мелководий верхневолжских водохранилищ и условия его существования // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 20-38.

117. Фортунатов М.А. Физико-географический очерк Рыбинского водохранилища // Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Рыбинское водохранилище. Вологда: Северо-Западное книжное изд-во, 1974. Ч. 3. С. 5-31.

118. Фортунатов М.А. Цветность и призрачность воды Рыбинского водохранилища как показатели его режима. // Труды института водохранилищ АН СССР М.; Л., 1959. Вып.2 (5). С. 246-357.

119. Харченко Т.А. Дрейссена: ареал, экология, биопомехи // Гидробиол. журн., 1995. Т. 31. № 3. С. 3-20.

120. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 411 с.

121. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л., 1976. 251 с.

122. Шитиков В.К., Розенберг Г. С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения: в 2 кн. Кн. 1. М.: Наука, 2005. 281 с.

123. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных. Харьков: Изд-во Харьк. ун-та, 1973. 200 с.

124. Шкорбатов Г.Л., Карпевич А.Ф., Антонов П.И. II Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. С. 67-108.

125. Щербина Г.Х. Влияние моллюска Dreissena polymorpha (Pall.) на структуру макрозообентоса экспериментальных мезокосмов // Биология внутр. вод. 2001. № 1. С. 63-70.

126. Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Тр. ИБВВ. 1993. Вып. 69 (72). С. 108-144.

127. Щербина ГХ. Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем Северо-Запада России под влиянием природных и антропогенных факторов. Дисс. . докт. биол. наук. СПб., 2009.468 с.

128. Щербина Г.Х. Макрозообентос // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. С. 216-231.

129. Щербина ГХ. Многолетние изменения структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Матер. VII съезда ГБО РАН. Казань, 1996. Т.1. С. 224-226.

130. Щербина ГХ. Современное распространение, структура и средообразующая роль дрейссенид // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор, 2008. С. 23-43.

131. Яковлев В.А., Яковлева A.B., Современная фауна и количественные показатели инвазионных беспозвоночных в зообентосе верхних плесов Куйбышевского водохранилища // Российский журнал биологических инвазий. 2010. № 2. С. 97-111.

132. Яковлева A.B. Фауна и экология инвазионных видов в донных сообществах верхних плесов Куйбышевского водохранилища // Дисс. . канд. биол. наук. Казань, 2010. 167 с.

133. Яковлева А.В., Яковлев В.А. Влияние Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis на' структуру зообентоса верхних плесов Куйбышевского водохранилища // Российский журн. биологических инвазий. 2011. № 3. С. 105-117.

134. Ackerman J. D. Effect of Velocity on the Filter Feeding of Dreissenid Mussels {Dreissena polymorpha and Dreissena bugensis): Implications for Trophic Dynamics. J. Fish. Aquat. Sci., 1999. Vol. 56. № 9. p. 1551-1561.

135. Christie W.W. Gas chromatography and lipids. A practical guide / W.W. Christie. Ayr, Scotland: The Oily Press, 1989. 250 p.

136. Claustre H, Marty J.-C., Cassiani L., Dagaut J. Fatty acid dynamics in phytoplankton and microzooplankton communities during a spring bloom in the coastal Ligurian Sea: ecological implications // Mar. Micr. Food Webs. 1989. V.3, N2. P.51-66.

137. Desvilettes C., Bourdier G., Amblard C., Barth B. Use of fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria, protozoans and microalgae / C. Desvilettes, // Freshwater Biol. 1997. V.38. P.629-637.

138. Diggins T. P. A Seasonal Comparison a Suspended Sediment Filtration by Quagga {Dreissena bugensis) and Zebra {D. polymorpha) Mussels. J. Great Lakes Res.,2001. Vol. 50. № 4. P. 457^66.

139. Ederington M.C., McManus G.M., Harvey H.R. Trophic transfer of fatty acids, sterols and a triterpenoid alcohol between a bacteria, a ciliate and the copepod Acartia tonsa // Limnol., Oceanogr. 1995. V.40, N5. P. 860-867.

140. Falk-Petersen S., Sargent J. R., Kwasniewski S., Gulliksen В., Millar R.-M. Lipids and fatty acids in Clione limacina and Limacina helicina in Svalbard waters and the Arctic Ocean: trophic implications // Polar Biol. 2001. V. 24. P. 163-170.

141. Fanslow D. L., Nalepa T. F., Lang G. A. Filtration rates of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) on natural seston from Saginaw Bay, Lake Huron. J. Great Lakes Res. 1995.V. 21 P. 489-500.

142. Farr M. D., Payne B. S. Environmental Habitat Conditions Associated with Freshwater Dreissenids // Aquatic Nuisance Species Research Program. 2010. 32 p.

143. Gladyshev M.I. Biophysics of the surface microlayer of aquatic ecosystems. // International Water Association Publishing: London, 2002. 148 p.

144. Gladyshev M.I., Gribovskaya I. V., Moskvicheva A. V. Content of metals in compartments of ecosystem of a Siberian pond // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2001. V. 41. №2. P. 157-162.

145. Horgan M.J., Mills E.L. Clearance rates and filtering activity of zebra mussel (Dreissena polymorpha)'. Implications for freshwater lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. N. 2. P. 249-255.

146. Maclsaac H.J., Johannsson O.E., Ye J. et al. Filtering impacts of an introduced Bivalve (Dreissena polymorpha) in a shallow lake: application of a hydrodynamic model // Ecosystems. 1999. N 2. P. 338-350.

147. Mills L., Rosenberg G., Spiedle A.P., Ludyanskiy M., Pligin Y. A review of the Biology and ecology of the Quagga mussel (Dreissena bugensis), a second species of freshwater Dreissenidae introduced to North America. Amer. Zool., 1996. V. 36. P. 271-286.

148. Mills, E.L., Leach, J.H., Carlton, J.T., Secor, C. L. Exotic species in the Great Lakes: A history of biotic crises and anthropogenic introductions. Journal of Great Lakes Research. 1993. V. 19. P. 1-54.

149. Molloy D.P., Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Kurandina D.P., Laruelle F. Natural enemies of zebra mussels: predators, parasites and ecological competitors // Reviews in Fisheries Science. 1997. Vol. 5. № 1. P. 27-97.

150. Napolitano G.E. Fatty acids as trophic and chemical markers in freshwater ecosystems // Lipids in freshwater ecosystems. Springer-Verlag: New York, 1999. P. 21-^4.

151. Napolitano G.E., Ackman R.G. Lipids and hydrocarbons in Corophium volutator from Minas Basin, Nova Scotia // Marine Biol. 1989. V.100, N3. P.333-338.

152. Nichols S.J., Black M.G. Identification of larvae: the zebra mussel (Dreissena polymorpha), quagga mussel (Dreissena rosteriformis bugensis), and Asian clam (Corbicula fluminea) II Can. J. Zool. 1994. V. 72. P. 406- 417.

153. Orlova M.I. Starobogatov Ya.J. Biochino G.I. Dreissena bugensis Andr. range expansion in the Volga River and in the Northern Caspian Sea: further invasion perspectives for the Baltic Sea region // ASLO1 2000 Meeting. Book of Abstracts. 2000. P. 21-29.

154. Ostapenya A.P. Narochanskiye lakes from the Winberg's time up to now // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century: book of abstracts Intern. Scient. Conf. St.-Petersburg, 2005. P. 69

155. Popa O.P., Popa L.O. The most wet ward European occurrence point for Dreissena bugensis (Andrusov, 1897) // Malacol. Bohemosl., 2006. V. 5. P. 3-5.

156. Porter K.G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia II Verh. Intern. Ver. theor. angew. Limnol. 1975. V.19, N4. P. 2840-2850.

157. Reemtsma T., Haake B., Ittekkot V., Nair R.R., Brockmann U.H. Downward flux of particulate fatty acids in the central Arabian Sea. // Mar. Chem. 1990. V. 29. P. 183-202.

158. Rivier (Puebep H.K) I.C. Ecology of diapausing copepods of Cyclops kolensis Lill. in reservoirs of the Upper Volga // Hydrobiologia. 1996. V. 320, № 1-2. P. 235-241.

159. Shcherbina G.Kh., Buckler D.R. Distribution and ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andrusov) in the upper Volga basin // Journal of ASTM International, April 2006. Vol. 23 № 4. P. 426-436.

160. Spitzer V. Structure analysis of fatty acids by gas chromatography low resolution electron impact mass spectrometry of their 4,4-dimethyloxazoline derivatives, a review / V. Spitzer // Progr. Lip. Res. -1997. - V.35. - P. 387^08.

161. Stanczykowska A. The filtration capacity of populations of Dreissena polymorpha Pall, in different lakes as a factor affecting circulation of matter in the lake // Ekologia Polska, 1968. V. 14. P. 265-270.

162. Sushchik, N.N., Gladyshev, M.I., Kalachova, G.S., Kravchuk, E.S., Dubovskaya, O.P., Ivanova, E.A. Particulate fatty acids in two small Siberianreservoirs dominated by different groups of phytoplankton // Freshwat. Biol. 20036. V. 48. P. 394-403.

163. Zaitsev U.P. Contourobionts in Ocean Monitoring // Envir. Monitor. Assess. 1986. V. 7. P. 31-38.

Информация о работе

Пряничникова, Екатерина Геннадьевна
кандидата биологических наук
Борок, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структурно-функциональные характеристики дрейссенид Рыбинского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы