Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современная структура зоопланктона Саратовского водохранилища и экология биоинвазийных видов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Современная структура зоопланктона Саратовского водохранилища и экология биоинвазийных видов"

на правах рукеписи

Попов Алексей Игоревич

СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И ЭКОЛОГИЯ БИОИНВАЗИЙНЫХ ВИДОВ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2006

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор И. А. ЕВЛАНОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор, заслуженный деятель науки РФ В. И. ПОГТЧЕНКО кандидат биологических наук доцент

Ю. Л. ГЕРАСИМОВ

Ведущая организация: Нижегородский государственный

университет им. Лобачевского

Защита диссертации состоится 22 ноября 2006 г. в /3 часов на заседании диссертационного совета ,jQ Qo9. Ю. О / при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. 8(8482)489-977; факс: 8(8482)489-504; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭВБ РАН

Автореферат разослан ои^илсфз._2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук ^ — А. Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Зоопланктонные организмы играют важную роль в функционировании водных экосистем. В последние годы особую актуальность приобрела проблема биологических инвазий прямо или косвенно обусловленных деятельностью человека. По мнению ряда авторов (Элтон, ,1960; Реймерс, 1994; Биологические инвазии 2004 и др.), случайное внесение чужеродных видов является одним из самых многоплановых, непредсказуемых и неблагоприятных факторов для природных экосистем. Подсчитано, что ежедневно с балластными водами через океаны переносится более 3000 видов животных и растений (Карлтон, 1995). Процесс биологических инвазий не обошел и крупнейшую реку Европы - Волгу, на которой расположено 9 водохранилищ с регулированным стоком и, имеющую связь через Волго-Балтийс кий и Волго-Донской каналы с другими водными экосистемами.

Первое сведения о разнообразии зоопланктона и видах в настоящее время относимых к биоинвазийным, в Волге на участке Самара-Саратов было сделано в начале XX века (Бенинг, 1919; Чугунов, 1922).

С образованием на р. Волга системы водохранилищ, изучение чужеродных видов велось как в рамках общего анализа состояния зоопланктона (Дзюбан, 1959, 1965; Дзюбан, Ривьер, 1976; Тимохина, 1983, 1997 и др.), так и специальных исследований (Дзюбан, 1963; Дзюбан, Урбан, 1968,1971; Мордухай-Болтовской, 1974; Тимохина, Бычек, 1995; Тимохина, 2000). В тоже время следует особо подчеркнуть, что современная фауна чужеродных видов зоопланктона в водохранилищах Средней и Нижней Волги, их экология, особенности горизонтального распределения, динамики численности и биомассы изучены явно недостаточно.

Цели и задачи исследования: Целью нашей работы было изучение видового разнообразия зоопланктона Саратовского водохранилища и экологии биоинвазийных видов.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить видовой состав, сезонную динамику и особенности горизонтального распределения зоопланктона;

2. Выявить состав биоинвазийных видов зоопланктона.

3. Изучить особенности биологии и экологии чужеродных видов зоопланктона в водоемах Средней и Нижней Волги.

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Данная работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых НИР по темам: «Структурно-функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги» (№ гос. регистрации 120.0412472), «Оценка ущерба биологическим ресурсам и Саратовского водохранилищ от работы ОАО «Жигулевская ГЭС» в современных условиях». Работа поддержана грантом ФЦП «Интергация» № Э 0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Научная новизна исследований. Впервые более чем за 30-ти летний период получены многолетние круглогодичные данные по видовому составу, динамике численности, биомассе и горизонтальному распределению зоопланктона Саратовского водохранилища. Приведен современный состав биоинвазийных видов зоопланктона. Cercopagis pengoi обнаружен впервые и является новым вселенцем, резко увеличивающим свою численность. Выявлены особенности экологии чужеродных видов, оценен их вклад в разнообразие и биомассу зоопланктона.

Практическоезначение. Полученные данные являются вкладом в экологию и систематику зоопланктона крупных рек, превращаемых в каскад водохранилищ. Результаты о видовом разнообразии, структуре сообществ зоопланктона могут быть использованы как исходные данные для оценки состояния экосистем, прогнозирования появления «новых» биоинвазийных видов.

Сведения по численности и биомассе зоопланктона могут быть использованы для расчета рыбопродуктивности водоема, оценки ущерба биологическим ресурсам от работы ГЭС и различных видов гидромеханизированных работ (дноуглубление, берегоукрепление). Полученные данные могут быть использованы оперативными центрами по слежению за биологическими инвазиями и внесены в электронные базы данных (например, INVADER), что позволит оценивать масштабы глобальных антропогенно опосредованных биологических инвазий.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на конференциях: «Природное наследие России: изучение, мониторинг» охрана» (Тольятти, 2004), «Проблемы популяционной экологии животных» памяти академика И. А. Шилова, (Томск, 2006), а также на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и во времени» (Нижний Новгород, 2005), «Втором международном симпозиуме по изучению инвазийных видов», (Борок, 2005), «Съезде школы молодых ученых по вопросам адаптации гидробионтов» (Ростов на Дону, 2005) и выездном заседании Отделения биологическим наук РАН (Тольятти, 9-11 июня, 2005).

Декларация личного участия автора. Автор в 2003-2006 гг. лично провел исследования, выполнил сбор, фиксацию, определение видового состава зоопланктона. Все работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала, интерпретацией эмпирических данных и написания текста диссертации, осуществлены по плану согласованным с научным руководителем. Все публикации написаны лично автором.

Основные положения« выносимые на защиту.

1. В современных условиях структура сообщества зоопланктона Саратовского водохранилища претерпевает активное развитие.

2. Разрушение реофильных биотопов .Волги обусловило экспансию биоинвазийных видов зоопланктона.

3. Чужеродные виды зоопланктона являются структурообразующими компонентами зоопланктона, развивающимися в разные биологические сезоны.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на. 135 машинописных страницах, проиллюстрирован 2 таблицами и 21 рисунком. Список литературы составляют 150 работ, из которых 15 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Приведены общие сведения о работе, обоснованы тема диссертации, цель и задачи исследования, описано возможное практическое применение, научная новизна, связь с плановыми исследованиями.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И ЭКОЛОГИИ БИОИНВАЗИЙНЫХ ВИДОВ

Приведена краткая история изучения зоопланктона Саратовского водохранилища и биоинвазийных видов на участке реки Самара-Саратов. Первые данные о состоянии зоопланктона незарегулированной реки содержатся в работах А. Л. Бенинга (Бенинг, 1919) и ряда других авторов. Здесь обнаруживался 51 вид, из которых на долю ракообразных приходилось только 19 видов. Виды, относимые сейчас к биоинвазийным, распространявшиеся тогда преимущественно по естественным векторам, обнаруживались регулярно, но большой роли, видимо, не играли. Уже тогда выделялось два биоинвазийных потока: один составляли бореально-арктические лимнофилы, а второй — эвригалинные понто-каспийские организмы. Отмечалось преобладание ротаторного планктона, наличие большого количества озерных и прудовых видов. В связи с образованием системы водохранилищ, возрос интерес к формированию их планктона. Основной материал по планктофауне волжского каскада был собран Институтом биологии внутренних вод РАН (Дзюбан, 1984; Дзюбан, Урбан, 1968; Дзюбан, Ривьер, 1976, Мордухай-Болтовской, Галинский, 1974; Ривьер, 1980, Пидгайко, Лаврентьева, 1976; Ломакина, 1980, Тимохина, 2000 и др.). Планктофауна Саратовского водохранилища насчитывала 191 вид зоопланктеров: Rotatoria (включая беспанцирных) - 98, Cladocera - 63 и Copepoda - 30 (Волга и ее жизнь, 1978). Причем инвазийных ракообразных было выявлено 6 видов. Средняя летняя биомасса зоопланктона в Саратовском водохранилище была около 0,5 г/м3.

В 90-е годы XX века новые данные практически не публиковались, однако, следует отметить обнаружение в Волге нового каспийского вселенца Cornigerius maeoticus (Тимохина, Бычек, 1995) В 2000-х годах изучение зоопланктона Саратовского водохранилища было возобновлено, в том числе и планомерные круглогодичные исследования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили пробы зоопланктона, собранные нами по стандартной гидробиологической методике в течение 2004-2006 г. Для анализа

качественного и количественного состава зоопланктона Саратовского водохранилища (средний участок) и его сезонной динамики были взяты 474 пробы в русловой и 84 в прибрежной зоне. Сбор гидробиологического материала проводился круглогодично на поперечном разрезе Саратовского водохранилища и в основных прибрежных биотопах с периодичностью 7-10 дней. Отбор проб производился при помощи количественных сетей Джеди (диаметр верхнего кольца 18 и 12 см, мельничный газ № 70), а на мелководных участках мерным ведром, путём процеживания 50 л воды через гидробиологический сачок. Специальных исследований фитофильных форм не велось. Для оценки качественного состава и степени распространения биоинвазийных видов было взято и обработано 54 пробы из Пр иплотинного, 21 пробы из Волжского, Тетюшинскогого, Ульяновского и Ундоровского плесов Куйбышевского водохранилища. Обработаны 18 проб из Саратовского, 7 из Волгоградского водохранилища, 5 из незарегулированной Волги ниже Волгограда, и 5 проб из дельты, любезно предоставленных сотрудниками ИЭВБ РАН.

Произведена количественная обработка проб, с определением планктонных организмов до вида и расчетом их биомассы. Определение мелких беспанцирных коловраток, требующих прижизненной идентификации, не велось. Поэтому все полученные результаты мы приводим для Cladocera, Calanidae, Cyclopidae, панцирных Rotatoria и крупных беспанцирных коловраток (Asplanchna, Asplanchnopus), которые определялись по строению челюстного аппарата.

Для определения массы зоопланктонных организмов использовались формулы зависимости массы тела от его длины (Балушкина, Винберг, 1979) и таблицы стандартных весов организмов (Мордухай-Болтовской, 1954, Косова, 1961).

Для характеристики зоопланктона Саратовского водохранилища и состояния популяций биоинвазийных видов, рассчитывались следующие показатели: средняя численность (экз./м3), средняя биомасса (г/м3), частота встречаемости (pF=I00m/n, где п - общее число проб, am — число проб в которых вид обнаружен) и частота доминирования (DF=100d/n, где d — число проб в которых вид доминирует, an- общее число проб).

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дана общая характеристика Саратовского и Куйбышевского водохранилищ. Подробно описаны места круглогодичных исследований — Мордовинская пойма Саратовского водохранилища (стационар «Кольцовский») и Приплотинный плес Куйбышевского водохранилища. Описаны изменения абиотических факторов, произошедшие при зарегулировании Волги, которые привели к коренной перестройке планктофауны.

ГЛАВА 4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗООПЛАНКТОНА САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

В составе планктофауны Саратовского водохранилища нами установлено более 156 видов и форм зоопланктона, 112 из которых встречаются регулярно на протяжении 3 лет. Из них коловраток {Rotatoria) - 40, ветвистоусых

ракообразных (Cladocera) — 48, каланид (Calanidae) - 8, циклопид (Cyclopidae) —

В составе зоопланктона нами выявлено 20-21 видов, которые можно считать биоинвазийными (Биологические инвазии... 2004). В зоопланктоне можно выделить следующие группы: аборигенные русловые виды, аборигенные литоральные виды, северные биоинвазийные виды,южные вселенцы, а также планктон временных водоемов и бентические формы, принадлежащие к исследуемым группам. Соотношение количества видов в этих группировках приведено на рис. 1.

Зоопланктон Саратовского водохранилища может характеризоваться как лимнофильный. Об этом говорит и его видовой состав, все зарегистрированные виды относятся к озерным, морским и прудовым. Отмечается преобладание рачкового планктона над ротаторным: коловратки, часто доминирующие по количеству, редко образуют и 20% биомассы зоопланктона. По массе Rotatoria могут преобладать лишь в зимне-весенний период, а так же на проточном участке водохранилища от нижнего бьефа Жигулевской ГЭС до г. Самара.

Ш Аборигенные русловые □ Литоральные О Северные вселенцы ^ Южные вселенцы В Бентические виды Ш Обитатели временных водоемов

РисЛ. Доля различных группировок в видовом разнообразии зоопланктона Саратовского водохранилища

Для русловой части Саратовского водохранилища характерно 56 видов, для литорали 72, к глубоководью приурочено 3 вида, эвритопных видов - 20, на заливных участках отмечено до 47 видов. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается с середины лета, когда, помимо массового развития руслового планктона, в открытые части водохранилища во множестве выносятся . литоральные и фитофильные формы.

В летний период может регистрироваться более 110 видов и форм. Наименьшее разнообразие отмечается зимой — всего около 20 видов. В горизонтальном распределении зоопланктона Саратовского водохранилища наблюдается тенденция единая для большинства волжских водохранилищ: биомасса зоопланктона в прибрежной части с зарослями макрофитов резко возрастает по сравнению с русловой частью, и падает в незащищенных от волнений участках. На незащищенном прибрежье отсутствуют фитофилы и отмирают стенолимнофилы (Столбунова, 1993). Кроме того, нами обнаружены довольно низкие показатели биомассы зоопланктона на отмелях с друзами моллюска-фильтратора рода Огегззепа, где в июне 2003 г. биомасса составляла всего 0,01 мг/м , при аналогичном показателе на русле 340,5 мг/м3. Четкое горизонтальное распределение наблюдается в основном летом - в среднем около 1 г/ м\ (0,02-4, в исключительных случаях до 7 г/ м3 и более) на русле при 5-14 г/ м3 (до 30 г/ м3) в зарослях. Зимой это различие не столь существенно, хотя, прибрежный планктон несколько богаче руслового (русло 0-0,015 г/м3, прибрежье — 0,002-0,023 г/ м3). Отметим^ что эти данные не касаются пелогена, где зимуют циклопы, их биомасса может достигать 9 г/м3. Осенью, когда планктон теряет летние черты, организмы распределены достаточно равномерно при средней биомассе 0,03-0,001 г/м3, как и весной до половодья (0-0,9 г/м3). В весенний период на заливных поймах биомасса зоопланктона может достигать 5 г/м3 и более (до 19).

Рассмотрим вклад представителей различных групп зоопланктона в биомассу русловой части (рис. 2).

В течение всего года северные виды играют значительную роль в планктоне, зимой они могут составлять до 100%, Несмотря на то, что их максимальная численность наблюдается в весенне-летний период, их относительная доля летом невелика, так как массово размножаются южные вселенцы, сильно возрастает доля нативных видов за счет представителей родов йаркта, Ме$осус1ор$, Во$тта, Ъерюйога, ЕисЫатя и др.

Каспийские вселенцы доминируют только в летний период, весной они представлены в основном немногочисленными неполовозрелыми стадиями, выпадают из планктона осенью, однако, в теплые годы встречаются до середины-конца сентября.

Фитофильные виды присутствуют в летнем русловом планктоне постоянно, но доля их в численности и в биомассе обычно невелика. В прибрежье соотношение радикально меняется в сторону литоральных видов (до 100%). Эти зоопланктеры обычно исчезают с отмиранием высшей водной растительности. В холодное время года значительную долю в биомассе прибрежного зоопланктона могут составлять северные виды.

в аборигенные виды □ северные вселенцы

0 южные вселенцы еэ литоральные виды

г обитатели временных водоемов ■ бентические виды

в> о

о «

£ О X

ю а к с; о Ч

/ -

И V ;

йкй/,

и.пГг*' ПК

- У

-Ж

■ ■ ■ Ш'Ф К;-'--

ьй -Г'

зима

весна лето

сезоны

осень

Рис.2. Вклад представителей различных группировок зоопланктона в биомассу русловой части Саратовского водохранилища

По сравнению с прошлыми годами (Пидгайко, Лаврентьева, 1976), можно констатировать повышение биомассы зоопланктона в русловой и прибрежной частях Саратовского водохранилища, а также рост численности чужеродных видов.

ГЛАВА 5. БИОИНВАЗИЙНЫЕ ВИДЫ ЗООПЛАНКТОНА

В главе излагается материал, полученный при изучении биоинвазийных комплексов зоопланктона. На графике (рис. 3) приведены средние данные по биомассе видов-вселенцев в разные сезоны года.

Можно отметить, что рост числеююрти и биомассы южных вселенцев начинается в июне, эти показатели достигая максимума в августе, осенью резко падают. В другие периоды они представлены покоящимися стадиями и в активном планктоне полностью отсутствуют.

I северные виды @ южные виды

3 4 5 6 7

месяцы

8 9 Ю 11 12

Рис. 3. Сезонная динамика биомассы северных и южных биоинвазийных видов за 2003-2006 г.

До 90-х годов XX века такая картина наблюдалась, в основном, благодаря fíeterocope caspia, которая была первым понто-каспийским вселенцем, успешно натурализовавшимся в Саратовском водохранилище. Хотя вклад этого рачка в биомассу зоопланктона очень велик и сейчас, наблюдается увеличение доли Cornigerhts maeoíicus. Причем в ряде случаев (например, в августе 2004 г.) он преобладал по численности, а иногда и по массе, становясь доминирующим видом. Вероятно сходная картина будет наблюдаться и для Cercopagis pengoi, численность которого пока имеет тенденцию к неуклонному возрастанию (рис. 8).

Северные вселенцы имеют несколько иную сезонную динамику биомассы и численности. Многие из них встречаются в течение всего года (Eudiaptomus sp.t Daphnia crisíata, Bosmina crass i corn is), а максимум их численности и биомассы приходится на июнь. Рост их общей численности начинается более плавно: зимой и весной размножаются коловратки рода Notholca, затем, обычно, следует резкое увеличение популяции Cyclops kolensis, а в июне уже в массе встречается Bosmina longispina. Снижение численности/биомассы к августу-сентябрю, происходит более плавно, осенью в планктоне обнаруживаются Heterocope appendiculata, Eudiaptomus spEuritemora lacustris, северные Bosmina, в том числе В. longirostris, чьи сроки размножения могут варьировать. Зимний планктон представлен

примущественно северными видами родов Notholca, Keratella, Eudiaptomus, Daphnia, Bosmina, Cyclops.

Максимумы показателей биомассы и численности видов северного и южного комплекса несколько расходятся во времени, но перекрываются, а максимум видового разнообразия почти совпадает и приходится на июль-август, то есть требования северных и южных вселенцев во многом сходны. Поскольку после зарегулирования коренные изменения претерпела именно русловая часть Волги, и ее планктон, все чужеродные виды являются типичными пелагическими зоопланктерами (озерными или морскими). Об этом говорит и их горизонтальное распределение (рис. 4).

Рис. 4. Горизонтальное распределение биоинвазийных видов зоопланктона. 1 - прибрежные застойные участки, старицы, 2 - заливные пойменные участки, 3 -литораль, заросли макрофитов (глубина 0,4-2м), 4 - слабопроточные участки, 5 -водохранилище, глубина 2,5 - 4 м, 6 - водохранилище, глубина 5 - 7 м, 7 -водохранилище, глубина 10 - 12 м, 8 - водохранилище, глубина 17 - 23 м.

Исторически сложившиеся и устоявшиеся прибрежные системы водохранилище, видимо, почти без изменений унаследовало от озер, затопленных его водами. А в русловой части с ухудшением условий для реофилышх видов и общим изменением характеристик водоема образовалось множество свободных экологических ниш. Даже поток северных видов из вышележащих водохранилищ не привел к их заполнению, о чем говорит продолжающийся процесс заселения водохранилища новыми видами зоопланктона. Причем, все последние вселенцы Саратовского водохранилища, а так же еще не обнаруженные здесь виды, заселившие Волгоградское водохранилище, являются также типичными пелагическими озерными/морскими формами.

станции

Рассмотрим наиболее важные чужеродные виды зоопланктона. На рис. 5 отражена сравнительная динамика численности инвазийных каланид.

8 Е. gracilis Ш Е. graciloides □ Н. appendiculata И Е. lacustris 9 Н. caspia

месяцы

Рис. S. Сравнительная сезонная динамика численности инвазийных Calanidae за 2003-2006 г.

Видно, что из 4 вселенцев, обладающих сходными требованиями к среде доминирующей является Heterocope caspia, в отличие от более северных водохранилищ, где большей численности достигает Eudiaptomus gracilis. Максимумы численности у этой группы совпадают, но есть ряд отличий — Heterocope appendiculata обнаруживается почти исключительно в глубоководных пробах, что может свидетельствовать о приуроченности к гиполимниону, кроме того, она выпадает из планктона несколько позже. Euritemira lacustris -встречается нерегулярно. Представители рода Eudiaptomus встречаются в течение всего года, возможно, это также позволяет им отчасти избегать прямой конкуренции. Е. graciloides достаточно редок, возможен его переход в «скрытое состояние» - когда какие-либо условия для вида находятся на пределе его нормы реакции, он, хотя и присутствует в планктоне постоянно, так малочислен, что практически не регистрируется существующими методиками. Сходная картина наблюдается и у босмин (рис. 6) Круглогодично, но нечасто встречается Bosmirta crassicornist относительно малочисленным видом является и В. coregoni, а В. longispina в первой половине лета принадлежит к группе доминирующих видов.

Следует заметить, что принцип конкурентного исключения часто не работает в водных системах, но возможно совместное существование экологических аналогов обусловлено пока не изученным экологическим расхождением или же это временное явление, характерное для экосистем, претерпевающих активное становление.

Я В. согедога Ш В. сгаэзюМэ □ В. 1опд1зр1па

месяцы

7 8

9 Ю ц 12

Рис. 6. Сравнительная сезонная динамика численности инвазийных Возтта за 2003-2006 г.

Ещё один подобный пример, когда из группы родственных вселенцев один вид занимает доминирующее положение, предоставляет нам изучение численности хищных С1айосета\ ВуЖоггерИез \ongimanas (данные приводятся совокупно по роду, здесь полагаем его полиморфным видом), Cornigerius таеоНсиз и недавно обнаруженный Сегсора£(5 реп§ог (рис. 7).

Несмотря на то, что ВуНгойгерНев Бр. встречался на этом участке Волги еще до зарегулирования и натурализовался в водохранилище первым (в отдельных пробах может достигать более 200 экз./ м3), а также на наличие здесь нативного хищника Ьер1ойога ктЖИ, Согпщеггиз тагоИсиэ быстро нарастил численность и в отдельные периоды даже является доминирующей формой планктона.

Многочисленные исследования в области сосуществования нескольких хищных кладоцер показывают, что сами по себе они друг друга практически не вытесняют, зато их численность, успешность вселения и само наличие в водоеме

Ш bythotrephes sp. a cercopagis pengoi 0 cornigerius maeoticus

месяцы

8 9 10 11 12

Рис. 7. Сравнительная сезонная динамика численности инвазийных хищных Cladocera за 2003-2006 г.

тесно связано с состоянием популяции рыб-планктофагов, особенно крупных (Garton, 1990; Lehman, 1991; Bamhisel, 1995).

Летом 2004 года в планктонных пробах был обнаружен Cercopagis pengoi. Этот хищный ветвистоусый рачок является одним из самых широко распространённых и нежелательных биоинвазийных видов. Относительное увеличение количества гамогенетических самок в зонах реципиентах свидетельствует о гибкой стратегии размножения: для активизации рекомбинационных процессов и ускоренной адаптации к новым условиям используется половое размножение, а для быстрого наращивания численности -партеногенетическое. Этот вид проник в Балтийское море и в Великие Озера (США), где к тому времени уже обитал ещё один адвентивный хищный рачок -Bythotrephes sp. При изучении роли этих рачков, снабженных длинной хвостовой иглой, в питании рыб выяснилось, что молодь рыб не использует их как объект питания, для более крупных особей энергозатраты на поглощение шипастого рачка превосходят его собственную энергетическую ценность, и не все крупные планктофаги едят этих зоопланктеров, причём некоторые, после нескольких потреблений начинают их избегать (Barnhisel, Harvey, 1995). Таким образом, они, могут составлять конкуренцию планктоноядным рыбам. Впрочем, с этими данными не согласуются многие исследования, возможно, они верны только для конкретного региона. Сцепляясь длинными загнутыми каудальными иглами, рачки собираются в огромные комки и сильно загрязняют рыболовные снасти.

Интересно, что этот рачок, считающийся облигатным хищником, иногда может вести себя и как эврифаг (Шадрин, Ковалева, 2002).

В условиях Саратовского водохранилища Сегсора$1$ не проявляет сдвига в сторону гамогенеза, все летние самки (кроме молодых с неразвитой выводковой камерой) были партеногенетическими и лишь в конце августа регистрировались оплодотворенные самки с крупными покоящимися яйцами. То .есть наблюдается типичная картина развития моноциклической летней С1ас1осега.

2002

2003 2004

годы

2005

2006

Рис.8. Изменение средней численности Сегсорареп%о1 в летний период за 2002-2006 г.

В настоящее время мы наблюдаем характерную картину активного размножения вселенца (рис. 8). В 2002 г. он не зарегистрирован в составе зоопланктона Саратовского водохранилища, в 2004 г. Сегсора^ был встречен только в двух летних пробах при средней численности 1-4 экз./ м\ а в 2005 г. он нерегулярно встречался всю вторую половину лета при средней численности 6-9 экз./м3 (до 34 экз./ м3). В результате обработки проб из Приплотинного плёса Куйбышевского водохранилища, отобранных в июле 2004 г. этот рачок так же был найден, впрочем, однократно (приблизительно 4 экз/мЗ). Уже в середине июня 2006 года были отобраны пробы, в которых Сегсора$$ достигал численности до 90 экз./ м3. Вероятно, он будет и дальше наращивать численность, одновременно распространяясь по Куйбышевскому водохранилищу.

Такие виды северных озерных С1айосега как Ытпозгс1а /гото$а и ОарИта сп51ага% видимо, не играют существенной роли в зоопланктоне. Первый вид был отмечен нами с конца мая до середины сентября (теплая осень 2005 года) средняя

биомасса за год, образуемая этим фильтратором составляет 0,75 мг/ м3, при среднегодовой численности З экзУ м3. Daphnia cristata отмечается втечение всего года, в том числе и в подледный период. По имеющимся данным можно предположить, что она дает небольшую вспышку численности в июле, а в теплом 2005 году, относительного обилия (20 экз./ м3) достигла в октябре. Среднегодовая численность составляет 3-4 экз./ м3, а биомасса 0,03 мг/ м . Попадается почти исключительно в пробах, затрагивающих глубокие слои воды, вероятно, приурочена к гиполимниону.

Чужеродные виды распределены по волжскому каскаду водохранилищ неравномерно. Если бореально-арктические вселенцы обнаруживались в незарегулированной Волге вплоть до дельты, то южный биоинвазийный поток усилился только после образования цепи водохранилищ. От дельты Волги до Волгоградского водохранилища встречаются 5 каспийских видов, в Саратовском водохранилище и Приплотинном плесе Куйбышевского - 3 вида, в Волжском плесе - всего 2 вида. Учитывая, что до 90-х годов XX века южный поток планктонных вселенцев был представлен только Heterocope caspia, можно констатировать, что темпы автоинтродукции каспийских видов быстро нарастают.

ВЫВОДЫ

1. Современная гтланктофауна Саратовского водохранилища насчитывает 156 видов и форм зоопланктона, из них 21 биоинвазийный, 112 форм встречаются регулярно, Rotatoria - 40, Cladocera - 48, Calanidae — S, Cyclopidae - 16. Наибольшим разнообразием характеризуется литоральный планктон (72-92 вида), для русловой части характерно 56-76 видов. Средняя биомасса в русловой части в вегетационный период - около 1 г/ м3, (0,02-4, в исключительных случаях до 7 г/ м3 и более). В литорали, в зарослях макрофитов регистрируется биомасса 5-14 г/ м3 (до 30 г/ м3), а на незащищенных участках и на отмелях с полями дрейссен до 0,01 г/м3. В целом зоопланктон характеризуется как лимнофильный. На верхнем участке Саратовского водохранилища в результате работы ГЭС преобладает ротаторный зоопланктон, на среднем и нижнем в течение всего года кроме зимы -рачковый.

2. В современной фауне Саратовского водохранилища насчитывается 21 биоинвазийный вид, из которых 1 — Cercopagis pengoi обнаружен впервые. Все биоинвазийные виды являются представителями пелагического планктона и приурочены к русловой части. Северные виды (17 видов) демонстрируют более сложную сезонную динамику, представители этого инвазийного комплекса образуют максимумы численности в разные сезоны, некоторые встречаются круглогодично. В отдельные периоды они могут составлять 100% зоопланктона. Южные вселенцы (4 вида) образуют один пик численности (июль-август) и встречаются исключительно в теплое время года. Большую часть года биоинвазийные виды принадлежат к доминирующим комплексам зоопланктона. В летний период виды понто-каспийского биоинвазийного комплекса значительно преобладают над представителями бореально-арктической фауны, которые доминируют в весеинее-летний и ранне-осенний период

3. Из нескольких экологически и/или систематически близких видов вселенцев один обычно занимает доминирующее положение. Близкие виды могут образовывать пики численности в тот же период, что и доминант, но обычно их максимумы несколько расходятся во времени. Виды-вселенцы, занимающие подчиненное положение, обычно расходятся с доминантом в пространстве (различное вертикальное распределение), во времени - дополнительные пики численности, различие в сроках появления и выпадения из планктона. Водохранилища волжского каскада характеризуются большой ролью инвазийных элементов. Образующиеся планктонные сообщества отличаются как от речных планктоценозов, так и от естественных озерных. Зоопланктон Саратовского водохранилища претерпевает период активного формирования. Не исключено появление в Саратовском водохранилище еще нескольких биоинвазийных видов южного происхождения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Попов А. И. Некоторые сведения о зоопланктонных биоинвазиях в водохранилищах средней Волги // Материалы междунар. Конфер. "Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. -С. 217-218

Попов А. И. Некоторые сведения о состоянии популяций зоопланктона Саратовского водохранилища в зимний период // Мат. междунар. Конф. "Проблемы популяционной экологии животных'* памяти акад. И. А. Шилова. -Томск: ТГУ, 2006. - С. 511-512.

Попов А. И. Предварительные данные о влиянии турбинного стока Жигулевской ГЭС на популяции зоопланктонных организмов // Сб. мат. докл. VIII Всероссийского популяционного семинара "Популяции в пространстве и во времени". - Н.Новгород, 2005. - С. 327-328.

Попов. А. И. Биоинвазийные виды зоопланктона в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах // Тез. докл. Второго междунар. Симопоз. По изучению инвазийных видов. - Рыбинск-Борок, 2005. - С. 97-98.

Попов. А. И. Современное состояние зоопланктона в Саратовском водохранилище // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2005. - С. 287-290.

Попов А. И. Роль каспийских вселенцев в зоопланктоне Саратовского водохранилища // Материалы работы международной школы молодых ученых по адаптациям гидробионтов. - Ростов-на-Дону, 2005. - С. 115-116. Попов А. И. Зоопланктон Саратовского водохранилища: общие сведения и роль биоинвазийных видов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, Вып. 5 «Актуальные проблемы экологии», Вып. 5. том 8, № 1(15) 2006. - С. 263-273.

Подписано к печати 15.10.06 Объем 1 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 44 Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попов, Алексей Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И ЭКОЛОГИИ БИОИНВАЗИЙНЫХ

ВИДОВ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Саратовское водохранилище.

3.2 Куйбышевское водохранилище.

ГЛАВА 4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПЛАНКТОФАУНЫ

САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

ГЛАВА 5. БИОИНВАЗИЙНЫЕ ВИДЫ ЗООПЛАНКТОНА.

5.1 Северный инвазийный комплекс зоопланктона.

5.1.1 Rotatoria.

5.1.2 Cyclopoida.

5.1.3 Calanoida.

5.1.4 Cladocera.

5.2 Южный инвазийный комплекс зоопланктона.

5.2.1 Rotatoria.

5.2.2 Calanoida.

5.2.3 Cladocera.

5.3 Инвазийные виды в зоопланктоне Саратовского водохранилища. выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современная структура зоопланктона Саратовского водохранилища и экология биоинвазийных видов"

Актуальность темы: Зоопланктонные организмы играют важную роль в функционировании водных экосистем. В последние годы особую актуальность приобрела проблема биологических инвазий прямо или косвенно обусловленных деятельностью человека. По мнению ряда авторов (Элтон, 1960; Реймерс, 1994; Алимов, Орлова, Панов, 2000; Биологические инвазии ., 2004 и др.), случайное внесение чужеродных видов является одним из самых многоплановых, непредсказуемых и неблагоприятных факторов для природных экосистем. Подсчитано, что ежедневно с балластными водами через океаны переносится более 3000 видов животных и растений (Карлтон, 1995). Процесс биологических инвазий не обошел и крупнейшую реку Европы - Волгу, на которой расположено 9 водохранилищ с регулированным стоком и, имеющую связь через Волго-Балтийский и Волго-Донской каналы с другими водными экосистемами.

Первое сведения о разнообразии зоопланктона и видах в настоящее время относимых к биоинвазийным, в Волге на участке Самара-Саратов было сделано в начале XX века (Бенинг, 1919; Чугунов, 1922).

С образованием на р. Волга системы водохранилищ, изучение чужеродных видов велось как в рамках общего анализа состояния зоопланктона (Дзюбан, 1959, 1965; Дзюбан, Ривьер, 1976; Тимохина, 1983, 1997 и др.), так и специальных исследований (Дзюбан, 1963; Дзюбан, Урбан, 1968,1971; Мордухай-Болтовской, 1974; Тимохина, Бычек, 1995; Тимохина, 2000). В тоже время следует особо подчеркнуть, что современная фауна чужеродных видов зоопланктона в водохранилищах Средней и Нижней Волги, их экология, особенности горизонтального распределения, динамики численности и биомассы изучены явно недостаточно.

Дели и задачи исследования; Целью нашей работы было изучение видового разнообразия зоопланктона Саратовского водохранилища и экологии биоинвазийных видов.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить видовой состав, сезонную динамику и особенности горизонтального распределения зоопланктона;

2. Выявить состав биоинвазийных видов зоопланктона.

3. Изучить особенности биологии и экологии чужеродных видов зоопланктона в водоемах Средней и Нижней Волги.

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Данная работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых НИР по темам: «Структурно-функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги» (№ гос. регистрации 120.0412472), «Оценка ущерба биологическим ресурсам и Саратовского водохранилищ от работы ОАО «Жигулевская ГЭС» в современных условиях». Работа поддержана грантом ФЦП «Интергация» № Э 0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Научная новизна исследований. Впервые более чем за 30-ти летний период получены многолетние круглогодичные данные по видовому составу, динамике численности, биомассе и горизонтальному распределению зоопланктона Саратовского водохранилища. Приведен современный состав биоинвазийных видов зоопланктона. Cercopagis pengoi обнаружен впервые и является новым вселенцем, резко увеличивающим свою численность. Выявлены особенности экологии чужеродных видов, оценен их вклад в разнообразие и биомассу зоопланктона.

Практическое значение. Полученные данные являются вкладом в экологию и систематику зоопланктона крупных рек, превращаемых в каскад водохранилищ. Результаты о видовом разнообразии, структуре сообществ зоопланктона могут быть использованы как исходные данные для оценки состояния экосистем, прогнозирования появления «новых» биоинвазийных видов.

Сведения по численности и биомассе зоопланктона могут быть использованы для расчета рыбопродуктивности водоема, оценки ущерба биологическим ресурсам от работы ГЭС и различных видов гидромеханизированных работ (дноуглубление, берегоу крепление). Полученные данные могут быть использованы оперативными центрами по слежению за биологическими инвазиями и внесены в электронные базы данных (например, INVADER), что позволит оценивать масштабы глобальных антропогенно опосредованных биологических инвазий.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на конференциях: «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), «Проблемы популяционной экологии животных» памяти академика И. А. Шилова, (Томск, 2006), а также на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и во времени» (Нижний Новгород, 2005), «Втором международном симпозиуме по изучению инвазийных видов», (Борок, 2005), «Съезде школы молодых ученых по вопросам адаптации гидробионтов» (Ростов на Дону, 2005) и выездном заседании Отделения биологическим наук РАН (Тольятти, 9-11 июня, 2005).

Декларация личного участия автора. Автор в 2003-2006 гг. лично провел исследования, выполнил сбор, фиксацию, определение видового состава зоопланктона. Все работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала, интерпретацией эмпирических данных и написания текста диссертации, осуществлены по плану согласованным с научным руководителем. Все публикации написаны лично автором.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В современных условиях структура сообщества зоопланктона Саратовского водохранилища претерпевает активное развитие.

2. Разрушение реофильных биотопов Волги обусловило экспансию биоинвазийных видов зоопланктона.

3. Чужеродные виды зоопланктона являются структурообразующими компонентами зоопланктона, развивающимися в разные биологические сезоны.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 135 машинописных страницах, проиллюстрирован 2 таблицами и 21 рисунком. Список литературы составляют 150 работ, из которых 15 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Попов, Алексей Игоревич

ВЫВОДЫ

1. Современная планктофауна Саратовского водохранилища насчитывает 156 видов и форм зоопланктона, из них 21 биоинвазийный, 112 форм встречаются регулярно, Rotatoria - 40, Cladocera - 48, Calanidae - 8, Cyclopidae - 16. Наибольшим разнообразием характеризуется литоральный планктон (72г92 вида), для русловой части характерно 56-76 видов. Средняя биомасса в русловой части в вегетационный период - около 1 г/ м , (0,02-4, в исключительных случаях до 7 г/ м3 и более). В литорали, в зарослях макрофитов регистрируется биомасса 5-14 г/ м3 (до 30 г/ м3), а на незащищенных участках и на отмелях с полями дрейссен до 0,01 г/м3. В целом зоопланктон характеризуется как лимнофильный. На верхнем участке Саратовского водохранилища в результате работы ГЭС преобладает ротаторный зоопланктон, на среднем и нижнем в течение всего года кроме зимы - рачковый.

2. В современной фауне Саратовского водохранилища насчитывается 21 биоинвазийный вид, из которых 1 - Cercopagis pengoi обнаружен впервые. Все биоинвазийные виды являются представителями пелагического планктона и приурочены к русловой части. Северные виды (17 видов) демонстрируют более сложную сезонную динамику, представители этого инвазийного комплекса образуют максимумы численности в разные сезоны, некоторые встречаются круглогодично. В отдельные периоды они могут составлять 100% зоопланктона. Южные вселенцы (4 вида) образуют один пик численности (июль-август) и встречаются исключительно в теплое время года. Большую часть года биоинвазийные виды принадлежат к доминирующим комплексам зоопланктона. В летний период виды понто-каспийского биоинвазийного комплекса значительно преобладают над представителями бореально-арктической фауны, которые доминируют в весеннее-летний и ранне-осенний период

3. Из нескольких экологически и/или систематически близких видов вселенцев один обычно занимает доминирующее положение. Близкие виды могут образовывать пики численности в тот же период, что и доминант, но обычно их максимумы несколько расходятся во времени. Виды-вселенцы, занимающие подчиненное положение, обычно расходятся с доминантом в пространстве (различное вертикальное распределение), во времени -дополнительные пики численности, различие в сроках появления и выпадения из планктона. Водохранилища волжского каскада характеризуются большой ролью инвазийных элементов. Образующиеся планктонные сообщества отличаются как от речных планктоценозов, так и от естественных озерных. Зоопланктон Саратовского водохранилища претерпевает период активного формирования. Не исключено появление в Саратовском водохранилище еще нескольких биоинвазийных видов южного происхождения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попов, Алексей Игоревич, Тольятти

1. Barnhisel D. R. Effects of spiny tailed Bythotrephes on Great Lakes fish // Michigan Sea Grant Communications 1995.

2. Barnhisel D.R., Harvey H.A. Size-specific fish avoidance of the spined crustacean Bythotrephes: Field support for laboratory predictions // J. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1995. - №.52 C. 768775.

3. Berg D. J. The spiny water flea, Bythotrephes cederstroemi: Another unwelcome newcomer to the Great Lakes. // Internet: http://www.sg.ohio-state.edu/

4. Bychek E.A. The dynamics of planctonic cladoceran (Crustasea) populations in Kuibyshevskoe reservoir (Middle reaches of the Volga) in relation to trophic conditions // R.J. Aquat. Ecol. 1996. - N 5 (1-2). - P. 49-57.

5. Carlton J. T. Invasion in the world seas: six centuries of re-organizing earth's marine life // Proc. of the Norway/UN Conference on Alien species, Trondheim, 1996. 1996b. P. 99-102.

6. Carlton J. T. Marine bioinvasions: the alteration of marine ecosystems by non-indigenous species // Oceanography, 1993. Vol. 9 (1). P. 36-43.

7. Carlton J. T. Patterns, process, and prediction in marine invasion ecology // Biological conservation, 1996 a. Vol. 78. P. 97-106.

8. Carlton J. Т., and Geller J. Ecological roulette: the global transport of nonindigenous marine organisms // Science. 1993. - V. 261. - P. 78-82.

9. Cercopagis. Internet: http://www.web2.unwindsor.ca

10. Efford I. E., Garcia С. M., and Williams J. D. Facing the challenges of invasive alien species in North America. // Global biodiversity. 1997. - V. 7 (1). P. 25-30.

11. Global Invasive Species Database, http://www.issg.org/database

12. Laxson C. L., McPhedran K. N., Makarewicz J. C., Telesh I. V., Maclsaac H. J. Effects of the non-indigenous cladoceran Cercopagis pengoi on the lower food web of Lake Ontario. // Freshwater Biology 48(12):2094-2106, 2003. 13 pages.

13. Lehman J. T. Causes and consequences of cladoceran dynamics in Lake Michigan: Implications of species invasion by Bythotrephes // J. Journal of Great Lakes Research. 1991. - № 17(4) - C. 437-445.

14. Ojaveer H., Lumberg A. On the role of Cercopagis (Cercopagis) pengoi (Ostroumov) in Parnu Bay and the NE part of the Gulf of Riga ecosystem // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol., 1995. Vol. 5 (1/2). P. 20-25.

15. Regional biological invasions center. Internet: http://www.zin.ru/

16. Seepersad В., Crippen R. W. Use of aniline blue for distinguishing between live and dead freshwater zooplankton // J. Fish. Res. Canada. 1978. - 35, # 10.-P. 1363- 1366.

17. Алимов А. Ф., Орлова M. И., Панов. В. E. Последствия интродукций чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по их предотвращению. В кн. : Виды-вселенцы в европейских морях

18. России. Сборник научных трудов. Апатиты. Изд-во Кольского научного центра РАН, 2000 С. 12-23.

19. Балушкина Е. В. Винберг Г. Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных. // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер.АН СССР, Зоол ин-т, Сб. под ред. Винберга Г. Г. Л. 1979. С. 58-80

20. Балушкина Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных. // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979 - С. 169-172.

21. Бенинг А. Л. Заметка о видах Euritemora и Heterocope в бассейне Волги. Работы волжск. Биол. ст., Саратов, 1919т. 5, № 3 с. 179-175.

22. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004. 436 с.

23. Богатова И. Б. Питание Cyclops vicinus II Тр. Саратовского отделения каспийского филиала ВНИРО, т.1., Саратовское областное государственное издательство, 1951. С. 111-125.

24. Боровикова Т.Н., Никулен П.И., Широков В.М. Куйбышевское водохранилище. Куйбышев: Куйбышевское книжное издательство, 1962. -91 с.

25. Боруцкий Е. В., Степанова Л. А., Кос М.С. "Определитель Calanoida пресных вод СССР". СПб: Наука, 1991- 520 с.

26. Буторина Л. Г. О стаях Polyphemus pediculus (L.) (Crustacea, Cladocera) // АН СССР, ИБВВ труды Вып. 46 (49) Гидробиологические характеристики водохранилищ Волжского бассейна. Л.: "Наука" 1982. С. 69-88.

27. Буторина Л.Г., Кутикова Л.А., Луферова Л.А. О коловратках рода Notholca Рыбинского водохранилища. Бюлл. инст. биол. водохран. (АН СССР). 1960, 8-9-С. 17-18.ч ,

28. Бычек Е. А. Распространение Cornigerius maeoticus maeoticus (Pengo, 1879) в Куйбышевском водохранилище // Чужеродные виды в голарктике (Борок-2). Рыбинск-Борок, 2005 С. 71.

29. Бычек Е.А. Летняя депрессия численности Daphnia в Куйбышевском водохранилище // Зоол. журн. 1995. - Т. 74, N 9. - С. 51-57.

30. Бычек Е.А. О видовом составе зоопланктона Куйбышевского водохранилища // Региональные эколого-фаунистические исследования как основа фаунистического мониторинга. Ульяновск, 1995. - С. 89-91.

31. Бычек Е.А. Структурные перестройки в сообществе зоопланктона Куйбышевского водохранилища: популяционные аспекты // Тез. докл. VII съезда ГБО. Казань, 1996. - Т. 1. - С. 183-184.

32. Верещагин Г. Ю. Об изменении цикличности Cladocera в зависимости от географической широты местности. // Проток. Засед. Общ. Естеств. При Варш. Унив., 1911в., с 23.

33. Винберг Г. Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общ. биол. 1971. - Т.32, № 6. - С.714-723.

34. Владимирова Т.М. Коловратки прибрежья Рыбинского водохранилища. В кн.: Фауна беспозвоночных и условия воспроизводства рыб в прибрежной зоне Верхне-Волжских водохранилищ. Рыбинск. Тр. ИБВВ АН СССР, 1978, вып. 39(42) С. 5-15.

35. Владимирова Т.М., Семенова Л.М., Монаков А.В. Зоопланктон Рыбинского водохранилища в 1968-1970 гг. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР, 1975, вып. 26 С. 26-29.

36. Волга и её жизнь. Л.: Наука 1978. 350 с.

37. Гладышев М. И. Устройство для окрашивания организмов зоопланктона с целью дифференциации живых и мёртвых особей в фиксированных пробах // Гидробиол. журнал. 1993. -Т. 29, №2 - С. 94 -97.

38. Горин Ю.И. Некоторые черты гидрологического режима Саратовского водохранилища// Труды ИБВВ РАН. 1972. - Вып. 23(26). - С. 193-199.

39. Горшкова А. Т. Мелентьева Р. Р. Характеристика зоопланктона верхней части Куйбышевского водохранилища // тез. Докл. Третьей Поволжской конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Казань. 1983. С. 167-169.

40. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 2003 году. Самара, 2004. 216 с.

41. Гошкадеря В. А. Динамика развития зоопланктона Куйбышевского водохранилища в 1981-1982 гг. // тез. Докл. Третьей Поволжской конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Казань. 1983. С. 164-167.

42. Дзюбан Н. А Зоопланктон Волги до образования каскада водохранилищ // Вопросы гидробиологии: Тез. Докладов I съезда ВГБО. М., 1965. - С. 124-126.

43. Дзюбан Н. А. Водохранилища как зоогеографический фактор // Тр. Зонал. Совещ. По типологии и биологическому обоснованию рыбохозяйственного использования внутренних (пресноводных) водоемов южной зоны СССР. Кишенев, 1962. - С. 105-110.

44. Дзюбан Н. А. Дзюбан М. Н. Зоопланктон Волги до образования каскада водохранилищ // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. - С. 103-112.

45. Дзюбан Н. А. Зоопланктон и зообентос водоемов бассейна Волги // Водные ресурсы. 1977. - №3. - С. 28-35.

46. Дзюбан Н. А. О формировании зоопланктона водохранилищ. Тр. 6-го совещ. По пробл. Биол. Внутр. Водоемов, M.-JL, 1959, с. 597-602.

47. Дзюбан Н. А. Ривьер И. К. Современное состояние зоопланктона Волги // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.:Наука, 1976.-С. 89-103.

48. Дзюбан Н. А. Северные вселенцы в Куйбышевском водохранилище // Материалы I науч.-техн. Совещ. По изучению Куйбышевского водохранилища. Куйбышев, 1963. Вып. 3. С. 48-58.

49. Дзюбан Н. А., Урбан В. В. Сезонные изменения зоопланктона в прибрежье Куйбышевского водохранилища // Материалы 1-ой конф. По изучению водоемов бассейна Волги. "Волга-1" Куйбышев, 1971. С. 135146.

50. Дзюбан Н. А., Урбан В. В. Численность и распределение некоторых северных вселенцев в зоопланктоне куйбышевского водохранилища // Тез. Докл. 1-ой конф. По изучению водоемов бассейна Волги. "Волга-1". Куйбышев, 1968. С. 110-111.

51. Дзюбан Н.А. Зоопланктон зарегулированной Волги // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее Водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 60-73.

52. Жадин В. И. Методика гидробиологических исследований. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 190 с.

53. Жадин В. И., Герд С. В. Реки, озера и водохранилища СССР, их флора и фауна. М.: Государственное учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР, 1961 597 с.

54. Карлтон Дж. Т. Экзотические виды в море // Бюл. ММН. ЮНЕСКО-ВНИРО. 1995. № 75/76, 2-е полугодие. С. 11-13.

55. Косова А. А. Вычисленные сырые веса некоторых форм зоопланктона низовьев дельты Волги // Тр. Астраханского заповедника, 1961, вып. 5, С.151-162.

56. Котов А.А., Боголюбов А.С. Методы исследований пресноводного зоопланктона. Методические пособия по полевой экологии дляпедагогов дополнительного образования и учителей. М.: "Экосистема" 1997.- 14 с.

57. Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. 214 с.

58. Кутикова JI. А. Коловратки фауны СССР. JL: Наука, 1970. - 695 с.

59. Литвинчук Л. Ф. Морфометрическая изменчивость Bythotrephes longimanus. Тезисы докладов конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков". С.-Петербург. 2000. С. 100-101.

60. Литвинчук Л. Ф. Систематика и распространение ветвистоусых ракообразных семейства Cercopagidae (Crustacea, Cladocera) на Сев.-Зап. России. Дисс.кбн., СПб: ЗИН РАН. 2002. 261 с.

61. Ломакина Л. В. Фитофильная микрофауна (Rotatoria, Cladocera., Copepoda) Саратовского водохранилища. М.: Биологические науки 1980. С. 44-48.

62. Лукин А.В. Куйбышевское водохранилище // Известия ГосНИОРХ, 1975. Т. 102.-С. 105-117.

63. Луферова Л. А. Формирование зоопланктона Горьковского водохранилища. в кн. Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.-Л. 1963, С. 130-142.

64. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М. Л.: Наука, 1964.-327 с.

65. Матишов Г. Г., Денисов В. В. Экосистемы и биоресурсы европейских морей России на рубеже XX и XXI веков. Мурманск, 1999,124 с.

66. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.-240 с.

67. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. / Ред. Г.Г.Винберг, Г.М.Лаврентьева. Л.: ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР (2-е изд.), 1984. - 33 с.

68. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. / Ред. Г.Г.Винберг, Г.М.Лаврентьева. Л.: ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР, 1982 - 33 с.

69. Методы изучения зоопланктона. Часть 1. Методы и орудия сбора планктонных ракообразных и коловраток. Метод, указания / Сост. И.В. Аров, Н.И. Башарова, Н.Г. Мельник. Иркутск: Иркут. ун-т, 2000. - 37 с.

70. Методы изучения зоопланктона. Часть 2. Качественная и количественная обработка проб. Метод, указания / Сост. И.В. Аров, Н.И. Башарова, Н.Г. Мельник. Иркутск: Иркут. ун-т, 2000. - 29 с.

71. Монаков А. В. О питании пресноводных веслоногих ракообразных. В кн. Трофология водных животных. М.: Наука, 1973, с. 171-183

72. Монаков А. В. Питание и пищевые взимоотношения пресноводных копепод. Л., 1976 г. -166 с.

73. Мордухай-Болтовская Э. Д. Зоопланктон Иваньковского и Угличского водохранилищ в 1955-1956 гг. Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР М.-Л., 1959 вып. 1(4), С. 161-175.

74. Мордухай-Болтовская Э.Д. Материалы по распределению и сезонной динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища. Тр. биол. ст. "Борок"". 1956, вып. 2 С. 109-124.

75. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Биология и систематика полифемид Понто-Каспийского бассейна. тез. докл. 1 съезда Всесоюзн. Гидроб. Общ-ва, М. 1965, С. 301.

76. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. Изд. АН СССР, 1960. 250 С.

77. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Материалы по среднему весу беспозвоночных бассейна Дона // Тр. Проблемного и тематического совещания. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. - Вып. 2. - С. 223-241.

78. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Монаков А. В. Распределение зоопланктона в Рыбинском водохранилище в весенний период. в кн. Биологические аспекты изучения водохранилищ. M.-JL, 1963, С. 78-90.

79. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Фауна беспозвоночных прибрежной зоны Рыбинского водохранилища (общий обзор). в кн.: Природные ресурсы Молого-Шексниской низины. - Тр. Дарвинск. Запов., 1974, вып. 12, С. 158-195.

80. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Галинский В. Т. О дальнейшем распространении каспийских полифемоидей по водохранилищам понто-каспийских рек. Информ. Бюл. "Биол. Внутр. Вод", 1974, № 21, с. 4044.

81. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Мордухай-Болтовская Э. Д., Яновская Г. Я. Фауна прбрежной зоны Рыбинского водохранилища. Тр. Биол. ст. "Борок" 1958, АН СССР вып. 3, С. 142-193.

82. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Столбунова В. Н., Ривьер И. К. О нахождении Moina brachiata (Jurine 1820) М. micrura (Kurz, 1874) в Рыбинрском водохранилище. Информ. Бюл. "Биол. внутр. Вод" 1974 № 28. С. 21-26.

83. Неизвестнова-Жадина Е.С. Планктон Иваньковского водохранилища в 1937-1938 гг. Тр. Зоол. инст. АН СССР. 1941, 7 (1): 170-192.

84. Николаев И. И. Некоторые аспекты экологии стихийного расселения гидробионтов // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, Вып. 232. Л., 1985. С. 81-89.

85. Николаев И. И. Последствия непредвиденного антропогенного расселения водной фауны и флоры // Экологическое прогнозирование. М., 1979. С. 76-93.

86. Обедиентов Г.В. Геоморфологическая карта долины Волги и прилегающих территорий. М.:Наука, 1977. 240 с.

87. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 733 с.

88. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) //под ред. Кутиковой JI. А. и Старобогатова Я. И. -Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 486 с.

89. Основы изучения пресноводных экосистем. / Ред. Г.Г.Винберг. JL: ЗИН АН СССР, 1981 -171 с.

90. Пидгайко М. JL, Лаврентьева Г. М. Распределение фито- и зоопланктона в условиях зарегулированной Волги. тез. Докл. 3-его съезда Всесоюзн. Гидроб. О-ва, Рига, 1976. С. 230-233.

91. Попов А. И. Роль каспийских вселенцев в зоопланктоне Саратовского водохранилища // Материалы работы международной школы молодых ученых по адаптациям гидробионтов. Ростов-на-Дону, 2005. - С. 115116.

92. Попов А. И. Биоинвазийные виды зоопланктона в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах // тез. Докл. Второго междунар. Симопоз. По изучению инвазийных видов. Рыбинск-Борок, 2005. - С. 97-98.

93. Попов А. И. Зоопланктон Саратовского водохранилища: общие сведения и роль биоинвазийных видов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, Вып. 5 «Актуальные проблемы экологии», Вып. 5. том 8, № 1(15) 2006. С. 263-273.

94. Попов А. И. Некоторые сведения о зоопланктонных биоинвазиях в водохранилищах средней Волги // Материалы междунар. Конфер. "Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана". -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 217-218

95. Попов А. И. Предварительные данные о влиянии турбинного стока ГЭС им. Ленина на популяции зоопланктонных организмов // Сб. мат. Докл. VIII Всероссийского популяционного семинара "Популяции в пространстве и во времени". Н.Новгород, 2005. - С. 327-328.

96. Попов А. И. Современное состояние зоопланктона в Саратовском водохранилище // Известия Самарского научного центра Российской академии наук 2005 С. 287-290.

97. Попов А. И., Мухортова О. В. Некоторые сведения о состоянии популяций зоопланктона Сратовского водохранилища в зимний период // мат. Междунар. Конф. "Проблемы популяционной экологии животных" памяти акад. И. А. Шилова. Томск: ТГУ, 2006. - С. 511-512.

98. ПопченкоВ. И., Попченко И. И. Ломакина Л. В. Структура, состав, динамика фитофильного биоценоза Саратовского водохранилища. В кн. 1 съезда ВГБО \ Киев, 1-4 дек. 1981. Тез. докл. Киев, 1981, 4.4, С. 146-147.

99. ПопченкоВ. И., Попченко И. И. Ломакина Л. В. Фитофильный комплекс организмов Саратовского водохранилища. Гидробиологический журнал, 1981, т. 17. С. 25-30.

100. Постоев В. С. Гибель планктона в турбинах электростанций и способы его защиты // Водные ресурсы (журн.) 1997, Т. 24, №2, с. 186191.

101. Раушенбах В.А., Бенинг А.Л. Заметка о зимнем планктоне р. Волги под Саратовом. Раб. Волжск, биол. ст. 1912, 4 (1): 1-56.

102. Реймерс Н. Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) М.: Журнал "Россия молодая", 1994 - 367 с.

103. Ривьер И. К. Вертикальные миграции веслоногих ракообразных в условиях летней и зимней стагнации // Изучение поведения водных беспозвоночных в естественных условиях. Борок, 1978. С. 39-40.

104. Ривьер И. К. Структура популяции Cyclops kolensis и влияние на нее некоторых абиотических факторов в природе и эксперименте // Морфология и биология преснводных биоценозов. Рыбинск, 1980. С. 4657.

105. Ривьер И. К. Экология Бореально-арктических видов зоопланктона в волжских водохранилищах // тез. Докл. Конф.

106. Посвященной 85-летию со дня родения Н. А. Дзюбана " Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья". Тольятти, 1997. С.36-41.

107. Ривьер И.К. Зимний зоопланктон Рыбинского водохранилища. Тр. ИБВВ АН СССР. 1982, №43 С. 191-210.

108. Ривьер И.К. Столбунова В. Н., Соколова Е. А. "Северные вселенцы" как естественная составляющая планктоценозов озерных участков Волги // Чужеродные виды в голарктике (Борок-2). Рыбинск-Борок, 2005 С. 101-102.

109. Ривьер И.К., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К. Многолетняя динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища. Тр. ИБВВ АН СССР, 1982 №45 С. 69-87.

110. Розенберг Г. С., Краснощеков Г. П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996 г. 249 с.

111. Романова Е. П., Кулаков Р. Г., Кузнецова С. П. Саратовское водохранилище как инвазионный коридор для зоопланктона // Чужеродные виды в голарктике (Борок-2). Рыбинск-Борок, 2005 С. 102103.

112. Романова Е.П., Выхристюк Л.А., Королева Н.Г. Распределение зоо- и фитопланктона в водных массах Куйбышевского водохранилища // Материалы Российского гидробиологического съезда. Казань, 1996. -С. 210-212.

113. Романова Е.П., Мельник Н.Г. Суточные вертикальные миграциипресноводного зоопланктона // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1993. - С. 131-132.

114. Романова Е.П., Тимохина А.Ф., Кошлева Т.Е. Трофическая структура зоопланктона Куйбышевского водохранилища. Тольятти, 1993. - 36 с. - Деп. в ВИНИТИ 14.07.93, N 1978-В93.

115. Рылов В. М. Cyclopoida пресных вод. Ракообразные. М.: Изд-во АН СССР, 1948, т.З, вып. 3, 320 с.

116. Рылов В. М. Краткое руководство к исследованию пресноводного планктона / ред. A. JI. Бенинг. Саратов, Волжская биологическая станция, 1926 - 82 с.

117. Рылов В. М. Об отрицательнов влиянии минерального сестона в питании некорых Entomostraca в ксловиях речного течения // Доклады АН СССР, 1940, т. 29, № 7. С. 78-82.

118. Рылов В. М. Свободноживущие веслоногие ракообразные (Eucopepoda). В Пресноводная фауна Европ. России. М.: Изд-во Природы и Научрыббюро Главрыбы. С. 1-126

119. Самарская лука на пороге третьего тысячелетия (Материалы к докладу "Состояние природного и культурного наследия Самарской луки"). Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП "Парквей". 1999. - 298 с.

120. Сиденко В.И. Некоторые сведения о гидрологических и гидрохимических условиях Саратовского водохранилища в 1968-1971 гг. Саратов, 1973. с.23-40.

121. Смирнов Н. Н. Bosminidae и Macrotrichidae фауны мира. Фауна СССР, т.1, вып. 3,1976, 531 с.

122. Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР, т. 1, вып. 2, Л.-.Наука, 1971. 531 с.

123. Справочник по водным ресурсам СССР, т. V Нижн. Поволжье, под ред. Симонова Н. В. Ленинград: Издан. Государственногогидрологического института и центрального бюро водного кадастра, 1934, 681 с.

124. Столбунова В. Н. Зоопланктон прибрежной зоны Рыбинского и Иваньковского водохранилищ в 1971-1974 гг. в. Кн. Гидробиологический режим прибрежных мелководий Верхневолжских водохранилищ. Ярославль 1986, С. 170-212.

125. Столбунова В. Н. Особенности зоопланктона мелководий верхневолжских водохранилищ и условия его существования // Зооценозы водоемов бассейна верхней волги в условиях антропогенного воздействия. С.-Петербург, Гидрометеоиздат, 1993. С. 20-38.

126. Столбунова В.Н. Зоопланктон прибрежной зоны Угличского водохранилища. Биология внутр. вод. 1984, №62 С. 19-22.

127. Столбунова В.Н. Зоопланктоценозы малых притоков верховьев р Волги в летнюю межень // "Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана,. Тез. докл. Всероссийской конференции 16-19 ноября 2004 г. Борок, 2004. С.81-82.

128. Столбунова В.Н. О зоопланктоне открытых плесов Угличского и Иваньковского водохранилищ в 1977- 1978 гг. Биология внутр. Вод, 1981 №52-С. 10-16.

129. Столбунова В.Н. Особенности зоопланктона прибрежной зоны Рыбинского водохранилища в 1972 г. Биология внутр. вод. 1974, №22 -С. 21-23.

130. Суслопарова О. Н. Баранова Л. П. Оценка роли Cercopagis pengoi в питании промысловых рыб восточной части Финского залива // Чужеродные виды в голарктике (Борок-2). Рыбинск-Борок, 2005 С. 106107

131. Тимохина А. Ф. Многолетние исследования зоопланктона в Куйбышевском водохранилище // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти, 1997. - С. 77-81.

132. Тимохина А. Ф. Состав, динамика численности, размножение и продукция зоопланктона в верхней части Саратовского водхранилища. -Борок, Деп. В ВИНИТИ 25.06.80, № 2590-80, 1980д. -18 с.

133. Тимохина А. Ф. Структура сообщества зоопланктона и его энергетический баланс в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах // Тр. ИБВВ АН СССР. 1983. - Вып. 48 (51). - С. 85-93.

134. Тимохина А. Ф., Бычек Е. А. Зоопланктон Куйбышевского и Саратовского Водохранилищ // ИБВВ АН СССР. Тольятти, 1982. 20 с. Деп. ВИНИТИ 1995. № 933.

135. Тимохина А. Ф., Комлева Т. Е., Ершова Т. И. Продукция массовых видов зоопланктона в Саратовском водохранилище // Экологические исследования в Среднем Поволжье: Межвуз. Сб. Куйбышев, 1986в. - С. 136-144.

136. Тимохина А.Ф. Зоопланктон нижней части Самарской Луки Саратовского водохранилища. Тольятти, Деп. в ВИНИТИ 05.07.95, N 2028-В95, 1995. - 23 с.

137. Тимохина А.Ф., Бычек Е.А. Зоопланктон Куйбышевского и Саратовского водохранилищ как показатель их сапробности. Тольятти, Деп. в ВИНИТИ 04.04.95, N 933-В95., 1995. - 34 с.

138. Фауна СССР. Ракообразные. Т III, вып. 3. CYCLOPODIA пресных вод / под. ред. Павловского Е. Н., Штакельберг А. А. М. Л.: Издательство Академии наук СССР, 1948.

139. Чугунов Н. Л. О Bythotrephes cederstroemi из низовьев Волги. -Рус. Гидробиол. Журн., 1922, т. 1, № 3, с. 82-88. *

140. Шадрин Н. В., Ковалева Т. М., Панов В. Е. Вселенец Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Cladocera, Cercopagidae) в Балтийском море: кизучению питания и обрастания эпибионтами. // Экология моря 2002. -Вып. 62.

141. Шадрин Н. В., Ковалева Т. М., Панов В. Е.// Экология моря (журн.) 2002. - Вып. 62

142. Экзерцев. Растительность зоны временного затопления южной части Куйбышевского водохранилища // Труды института биологии водохранилищ, АН СССР, ИБВ, вып. 3(6). Изд-во акад. Наук СССР М.-Л.: 1960. С. 92-103.

143. Экологические проблемы Верхней Волги: коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. - 427 с.

144. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Изд-во иностр. Лит., 1960. 230 с.

145. Яковлева А.Н. Саратовское водохранилище // Известия ГосНИОРХ, 1975. Т. 102. С. 118-129.