Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности питания рыб вселенцев понто - каспийского комплекса (сем. Gobiidae Bonaparte, 1832) в водоемах Средней и Нижней Волги

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности питания рыб вселенцев понто - каспийского комплекса (сем. Gobiidae Bonaparte, 1832) в водоемах Средней и Нижней Волги"

На права:

Никуленко Елена Васильевна

ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ РЫБВСЕЛЕНЦЁВ JlOHTO -КАСПИЙСКОГО КОМПЛЕКСА (сем. GOB ЮАЕ В опара rte, J832) В ВОДОЕМ АХ СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти-2006

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии В олжского бассейна РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Евланов Игорь Анатольевич

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук Терещенко ВладимирГригорьевич

доктор биологических наук. Зинченко Татьяна Дмитриевна

Ведущая организация:

Саратовское отделение ФГНУ ГосНИОЕХ

Защита диссертации состоится 25 декабря 2006 г. в 15°° часов

на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии

Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул.Комзина, 10.

Тел. 8 (8482) 489-977;

Факс 8 (8482)489-504;

E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссер^ац^е ft Можно оз йаком иться в библиотеке ИЭВБРАН, С arfroße$ieiÄT6in(4 rfà càfite ИЭВБРАН: http:// www.ievbmn.ru

Автореферат разослан 25 ноября 2006 года.

Учбнь/й <feKjieT&pi>

диссертационного совета, кандидат биологических наук

АЛ.Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Проблема естественного расширения ареала, а также смещение фауны в новые для нее места обитания исторически существовала всегда. Причинами были дрейф континентов, последнее глобальное оледенение, конкурентные взаимоотношения (Шпарковский, Чинарина, 2000; Яковлев, 2001 ; Биологические инвазии..., 2004 и др.).

Проблема инвазий чужеродных видов приобрела особое звучание и значимость во II половине XX века. Она относится к одному из важных направлений фундаментальных и прикладных исследований (Дгебуадзе, 2001, 2005). Негативными последствиями от внедрения экзотов могут бьггь: конкуренция в питании с местными видами, значительные перестройки в трофических цепях, упрощение структуры сообществ водных экосистем, нежелательное развитие паразитов и возбудителей заболеваний, гибридизационные процессы с местными представителями и др. Наихудшим экологическим случаем является замена местного вида вторгшимся экзотом (Салахутдинов и др., 2005; и др.).

В результате превращения реки Волга в систему водохранилищ изменились условия жизни всех гидробионтов, в том числе рыб. В ихтиофауне водохранилищ появились новые виды, ранее здесь не регистрируемые. Одни из них пришли с севера, другие с юга (Евланов и др., 1998). Куйбышевское и Саратовское водохранилища относятся к водоемам высшей рыбохозяйственной категории, в них ведется активный промысел рыб, поэтому исследования биологии рыб-вселенцев и особенностей их питания в настоящее время становятся все более актуальны.

Цель и задачи - исследования. Целью настоящей работы является изучение питания некоторых видов рыб вселенцев понто - каспийского комплекса (бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), бычок-головач Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996), бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814), пуголовка звездчатая Benthophilus steîlatus (Sauvage, 1874) в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить спектр питания некоторых рыб вселенцев понто — каспийского комплекса в современных условиях водохранилищ.

2. Выяснить особенности питания рыб вселенцев в водохранилищах в зависимости от биологической структуры их популяции.

3. Рассмотреть изменения в питании рыб вселенцев в зависимости от абиотических факторов.

4. Оценить влияние инвазийных видов рыб на трофические связи в водоемах.

Научная новизна. Впервые получены данные о питании некоторых рыб вселенцев понто - каспийского комплекса в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. Выявлены новые кормовые объекты питания этих рыб. Оценена роль видов вселенцев в утилизации кормов и показана возможность их использования в пищу хищными видами рыб Куйбышевского и Саратовского водохранилищ.

Теоретическая значимость. Полученные результаты являются вкладом в разработку теории экологической адаптации биоинвазийных видов рыб и их роли в новых местах обитания.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при разработке биологических основ повышения рыбопродуктивности водохранилищ, определении величины общего допустимого улова (ОДУ) рыб, оценке использования кормовых ресурсов водохранилищ.

Полученные данные могут быть использованы оперативными центрами по слежению за биологическими инвазиями и внесены в специализированные информационные системы (например, INVADER; «Чужеродные виды на территории России»), что позволит оперативно оценивать масштабы биологических инвазий.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых научно -исследовательских работ по теме: «Структурно - функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги (зоопланктон, моллюски, рыбы)» № гос. регистрации 120.0412472. Работа поддержана грантом ФЦП «Интеграция», проект М0376 «Изучение водной и наземной фауны Самарской области» и Э0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной и Молодежной конференции «Экологические проблемы крупных рек — 3» (Тольятти, 2003); 7-й Пущинской школе — конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международной конференции «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004); Конференции «Возрождение Волги» (Тольятти, 2004); II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004); .VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяция в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Декларация личного участия автора. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН. Сбор полевого материала и его обработка осуществлен лично автором как индивидуально, так и при технической. поддержке коллег.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Спектр питания биоинвазийных видов понто - каспийского комплекса в новых водоемах претерпел изменения.

2. Широта спектра питания биоинвазийных видов рыб связана с разнообразием кормовых ресурсов.

3. Влияние биоинвазийных видов на трофические связи аборигенных видов рыб неоднозначно.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Материал юложен на 131 странице машинописного текста, включает 12 таблиц, 31 рисунок. Список литературы включает 241 источник, ш которых 28 на иностранном языке.

Благодарности. Хочу выразить глубокую благодарность научному руководителю профессору, д.б.н. И А. Евланову за помощь и поддержку при выполнении работы. Я благодарю сотрудников ИЭВБ РАН ЕВ. Шемонаева, к.б.н. А .К. Минеева за помощь в сборе материала, А.И. Попова, к.б.н. JIB. Головатюк, к.б:н. П.И. Антонова, к.б.н. НЛ.Жгареву (ИЕВВ РАН, п. Борок)за помощь в уточнении видовой принадлежности кормовых организмов, д.б.н. ТД. Зинченко, к.б.н. Е.П. Романову, к.б.н. В Л. Кияшко (ИБВВ РАН, п. Борок) за ценные советы, которые помоглимне при написании работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Приведены общие сведения о работе, указаны актуальность, цели и задачи исследования, научная новизна, теоретическое значение работы, описано возможное практическое применение, связь с плановыми исследованиями.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОБЛЕМЫ ИНВАЗИЙ И БИОИНВАЗИЙНЫЕ ВИДЫ РЫБ В Р.ВОЛГА

Приведена краткая характеристика проблемы вселения чужеродных видов. Подчеркивается, что увеличение темпов расселения чужеродных видов в последние десятилетия обусловлено, в первую очередь, антропогенными факторами (Elton, 1958; Николаев, 1985; Carlton, 1996а, 1997; и др.). Результатом взаимодействия аборигенных видов и видов — вселенцев часто является снижение таксономического разнообразия за счет прямого уничтожения аборигенных видов или их подавления (Heywood, 1989; Lodge, 1993; Миркин, Наумова, 2001 и др.). Рассматривается трактовка термина «инвазии» (Реймерс, 1988; Дгебуадзе, 2002; Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах, 2004 и др.). Приводятся многочисленные естественные и антропогенные причины, способствующие расселению чужеродных видов (Elton, 1958; Crosby, 1986; Drake et al., 1989; Di Castri et al., 1990; Clout, 1996; Leppakoski et al., 2002 и др.).

Зарегулирование Волги, активно начавшееся с 40-х годов и приведшее к образованию каскада водохранилищ, существенно повлияло на состав гидробионгов реки. В результате, в водоемы Волги проникли биоинвазийные виды рыб. С севера - европейская корюшка, европейская ряпушка, головешка -ротан, речной угорь, с юга - каспийская тюлька, черноморская пухлощекая игла-рыба, бычок-кругляк, бычок-головач, бычок-цуцик, бычок-песочник, звездчатая пуголовка (Евланов и др., 1998).

Приводится краткая история расселения видов вселенцев по водохранилищам. В настоящее время структура сообщества рыб Средней Волги претерпела серьезные изменения. Чшло видов рыб, обитающих в водохранилищах с притоками рек, достигает 55 видов (Евланов и др., 1998; Евланов, Минеев, 2005). Проблема изменения качественного и количественного

состава рыбного населения водоемов особенно актуальна в последние годы. Натурализация тех или иных биоинвазийных видов в водоемах ведет к значительной перестройке трофических связей. Однако работы по изучению питания чужеродных видов, а именно бычковых, на Средней и Нижней Волге практически отсутствуют.

ГЛАВА 2. МАТЕ РИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собирали в течение 2003 - 2005 гг. в прибрежных частях Куйбышевского и Саратовского водохранилищ на 14 станциях. Рыбу отлавливали ставными жаберными сетями (ячеей 10 - 30 мм), мальковой волокушей. Сети ставили на глубинах 2 - 25 м, мальковой волокушей бычков отлавливали на глубине 0,5 - 1,5 м.

Обработку проводили на особях, фиксированных в 4-х % растворе формальдегида, по методике И.Ф. Правдина (1966): измеряли длину, массу тела, определяли пол и стадию зрелости половых продуктов.

Всего было обработано 995 экземпляров различных возрастных групп, в том числе бычок-кругляк - 592 экз., бычок-головач — 326 экз., бычок-цуцик - 43 экз., пуголовка звездчатая - 34 экз. Отличия в количестве собранного материала обусловлены разной численностью этих видов рыб в водоемах.

Возраст рыб определяли в лабораторных условиях по методике НИ. Чугуновой (1959) и И.Ф. Правдина (1966) по гипуралиям и отолитам. Их обрабатывали в течение 10 часов в 10 % растворе аммиака, затем промывали теплой водой и помещали в каплю глицерина.

Материал по питанию обрабатывали по стандартным методикам и руководствам: "Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях" (1961), "Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях" (1974).

Взвешивание пищевого комка и его компонентов проводили на торсионных весах типа ВТ - 1000 и ВТ - 500, предварительно просушив пищевой комок на фильтровальной бумаге. Выборку организмов из пищевого комка осуществляли под бинокулярным микроскопом МБС — 9. Определение организмов проводили, по возможности, до вида или до более крупных таксономичёских рангов. Однородные таксономические группы взвешивали на торсионьАлх весах, а оставшиеся рассчитывали, вычитая из общего веса комка сумму ужр ¿¡з^ешенных организмов.

Знание отдельных компонентов в пище определяли в процентах по количественному соотношению их в пище (по фактическому весу) и по частоте встречаемости. Вычисляли общий индекс наполнения желудков по фактическому весу содержимого желудка, выраженному в продецимиллях (oTHonieiJie общего веса пищевого комка к весу рыбы умноженному на 10000).

При определении общих индексов наполнения учитывали вес рыб и с пустые пищеварительным трактом.

Статистическую обработку проводили по руководствам П.Ф. Рокицкого (1961), В.Ю. Урбах (1963), H.A. Плохинского (1970) с использованием электронных таблиц Excel 7.0.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЙБЫШЕВСКОГО И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ

В главе приведена краткая характеристика Куйбышевского и Саратовского водохранилищ.

ГЛАВА 4. СОСТАВ ПИЩИ РЫБ ВСЕЛЕНЦЕВ В ВОДОХРАНИЛИЩАХ

4.1. Состав пищи бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas, 1814)

За период исследования в пищеварительном тракте кругляка обнаружено 11 типов пищевых объектов (рис. 1). Рыб с пустыми кишечниками встречено 9,7% от общего числа особей. Накормленность рыб в течение 3-х лет изменялась от 0,5°/ddd до 681,6%do, общий индекс наполнения составил 182,4°/ппа.

Откорм бычка-кругляка происходил главным образом за счет моллюсков рода Driessena: Dreissena polimorpha и Dreissena bugensis (88,3% по весу, 69,4% встречаемости). В основном бычок-кругляк потреблял сеголеток и годовиков дрейссены, основная масса которой, концентрировалась на каменистых грунтах на глубинах от 2 — 3 до 7 - 10 метров (Антонов, 1980). На этих же местах встречалось наибольшее количество бычков-кругляков. Размерный диапазон моллюсков дрейссена, встречавшихся в пищеварительных трактах, составлял 6,0 — 8,0 мм, крупные формы (15,6 мм) встречались редко. Иногда встречались мелкие брюхоногие моллюски сем. Viviparidae, сем. Valvatidae.

Меньшую роль в питании кругляка играли ракообразные - бокоплавы (6,83% по весу, 30,3% встречаемости). В основном род Dikerogammarus, п/род Pontogammarus, п/род Rivulogammarus. Максимальные размеры бокоплавов, найденные в пищевом комке бычка-кругляка, достигали 11,2 мм.

Второстепенное значение имеют хирономиды (1,8% по весу, 37,5% встречаемости). Это представители родов Cricotopus, Orthocladius, Psectrocladius, Procladius, Cryptochironomus, Parachironomus, Glyptotendipes sp, Chironomus, Polypedilum, Dicrotendipes, Paratanytarsus. Хотя по удельному весу личинок хирономид меньше, чем бокоплавов, но встречаются они часто.

Единично встречались личинки мух и стрекоз (0,2% по весу и 7,7% по частоте встречаемости).

Зоопланктон составлял 0,3% по весу и 8,7% по частоте встречаемости. Он представлен родами Daphnia, Chydorus, Bythotrephes, Cyclops, отр. Calanoida, отр. Harpacticoida.

Личинки рыб в пище кругляка встречаются редко и имеют небольшое значение (0,5% по весу и 3,0% встречаемости).

Наши данные свидетельствуют, что в новых водоемах бычок-кругляк, как и в море, предпочитает питаться моллюсками, на втором месте стоят ракообразные. Однако видовой состав потребляемых моллюсков в море намного шире (абра, митилястер, гидробия, кардиум, дидакна, дрейссена), чем в водохранилищах (Шорыгин, 1952; Костюченко, 1960; Степанова, Стритинская, 2002, 2003; и др.).

4.2. Состав пищи бычка-головача Neogobius iljint (Vasiljeva et Vasiljev, 1996)

В пищеварительном тракте головача было обнаружено 9 типов пищевых объектов (рис. 2). Пустые кишечники встречались у 4,6% особей от общего

числа изученных рыб. Накормленность рыб в течение 3-х лет изменялась от 1,4 до 685,7%оо (общий индекс наполнения - 6б,5%па).

Основными пищевыми компонентами бьши бокоплавы (71,6% по весу, 67,5% по частоте встречаемости). Родовое разнообразие которых в пищевом комке бычка-головача совпадает с таковым у бычка-кругляка. Личинки рыб составляли 17,5% по весу и 25,1% по частоте встречаемости. Удельный вес хирономид в пищевом комке рыб небольшой (2,6%), но по частоте встречаемости их количество достигает 43,7%. Хирономиды представлены родами Cricotopus, Orthocladius, Psectrocladius, Procladius, Cryptochironomus, Parachironomus, Glyptotendipes sp, Chironomus sp,, Potypedilum, Dicrotendipes, Paratanytarsus. Зоопланктон (1,1% по весу, 13,2% по частоте встречаемости), представлен родами Daphnia, Chydorus, Bythotrephes, Cyclops и отрядами Calanoida, Harpacticoida. Дрейссена и другие моллюски, ручейники и речной рак в пищевом спектре бычка-головача составляют незначительную долю. Личинки мух и стрекоз встречаются почти с той же частотой, что и зоопланктон (14,1% по частоте встречаемости).

Сравнивая наши данные по питанию бычка-головача с питанием в море, можно сказать, что вселенец так же предпочитает ракообразных (бокоплавы), личинок рыб, моллюски встречаются редко. Отличия состоят в том, что в море бычок-головач употребляет в пищу преимущественно рыбу (Гаибова, 1952; Шорыгин, 1952; Рагимов, 1966; Гаибова, Рагимов, 1970).

4.3. Состав пищи пуголовки звездчатой Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874)

Пищевой комок пуголовки состоит из 4-х компонентов (рис. 3). Это бокоплавы (40,8% по весу), моллюски (43,4%), в частности дрейссена - 36,4% (мелкие формы - до 5 мм) и личинки хирономид (15,8%). По частоте встречаемости на первом месте стоят личинки хирономид (65,4%). Они представлены родами Procladius, Chironomus, Polypedilum. Индексы наполнения изменялись от 3,5°/сшо до 313,6°/опп, общий индекс равен 88,7°/ооо.

В водохранилищах пуголовка проявляет пластичность в отношении пищевых объектов и употребляет в пищу как моллюсков, так и бокоплавов и личинок хирономид. В Каспийском море ее пища на 100% состоит из моллюсков адакны, дидакны, монодакны (Шорыгин, 1952).

4.4. Состав пйшй бычка-цуцика Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814)

Пищевой комок бычка-цуцика состоит из 6 компонентов, которые относятся к зоопланктону и зообентосу (рис. 4). Первое место как по весу, так и по частоте встречаемости, занимают личинки хирономид (50,5% и 92,7% соответственно). Среди них были: Cricotopus гр. silvestris, Polypedilum гр. nubeculosum, Dicrotendipes nervosus, Parachironomus varus. По частоте встречаемости зоопланктон (39,0%) превосходит бокоплавов (22,0%). Он представлен видами Chydorus sphaericus, Bythotrephes longimanus. У бычка в кишечниках полностью отсутствовали моллюски и остатки рыб, растительность встречалась крайне редко. Накормленность рыб изменялась от 5,2%оо до 500,0%по, общий индекс наполнения составил 112,0°/ооа.

Боколлм: 6.83 ■

Рис. 1. Состав пищи бычка-кругляка (в % по весу).

Личинки хирономид; ■ 15.8

Рис. 3. Состав пищи пуголовки звездчатой (в % по весу).

ЛичинсмрыБ; 17.5

Пмчинки; 1,3 Остятеи пищ* 1.2

Эооплмжгон;

Моллюски другие: 0.3'

пр«йсс*н«: 1.7

^ 0.1

Рис. 2. Состав пищи бычка-головача (в % по весу).

Рис. 4. Состав пищи бычка-пудика (в % по весу).

Таким образом, в спектр питания бычка-цуцика в. Куйбышевском и Саратовском водохранилищах менее разнообразен, чем в его естественном водоеме (море).

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ БИОИНВАЗИЙНЫХ ВИДОВ РЫБ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

В дальнейшем, изменения питания мы будем рассматривать на примере более массовых чужеродных видов рыб. 5.1. Питание вселенцев в зависимости от длины тела

Как показано В А. Шорыгиным (1952), изменение питания происходит в течение всей жюни рыбы. Это связано как с расширением размерной доступности кормовых организмов, которая ограничивается раскрытием рта у рыбы (Васнецов, 1948; Бокова, 1955; Никольский, 1963; и др.), так и изменениями поведенческих реакций самих потребителей (Ивлев, 1955; Радаков, Протасов, 1964; Волкова, 1984 и др.). Поэтому правильнее рассматривать зависимость состава пищи не от возраста, а от размеров рыбы (УтуацЗ, 1980), прскольку не возраст рыбы, а достижение ими определенных размеров определяет возможности обнаружения и поимки и^ертвы (Болотова, 1988).

Изменение питания в завис^мрсти от длины бы нка-кругляка представлено на рис. 5. В пищевом спектре особей длиной до 50 мм (соответствует возрасту 0 и 0+ лет) отмечается самое большое наличие планктонных ракообразных (6,5% ро весу и 23,5% по частоте встречаемости) из всех размерных групп. По мере роста бычка-кру^лцка уменьшается потребление зооплан(стона, а у особей больше 141 мм - отсутствует.

Хирономиды занимают первое место в составе пищи у бычков длиной до 50 мм - 86,0% по весу и 94,1% по частоте встречаемости. В дальнейшем их удельных вес и частота встречаемости уменьщаются, но возрастает доля моллюсков. При вскрытии пищеварительных трактов бычков длиной от 51 мм велигеры дрейссены регистрировались в массовом количестве, а при достижении рыбками размеров 80 мм моллюски составляли примерно 25% рациона (25,4% по весу, 22,6% по частоте встречаемости). По мере роста бычка-кругляка роль моллюсков в питание увеличтается. Более: крупные бычки-круглякн становится типичным и м олЛюскоедам ц: у рыб длиной с вы Ц[е Ц1 мм дрейссера рос тар л дет 89,6% по весу и 96,0% по частоте встречаемости.

■ БокопАа^ы потребляется кругляком пррмррно б одинаковых количествах во всех рЬщрЫл грурра*.

РЫ.бна» Аи^Ц ВЙервЫе появляется у бычков длиной бо^ее 80 мм Н име*т незначи^еяйы^л^ Удельный вес. С увеличением особей рцбщлй компоте(<т встречается кгагйе^ но н0 превыщает 3 — 4% по частоте встречаемости.

Таким ¡об^а^ ом, только очень мелкий бычок-круг л* к является червеедом и ракоеда«. Уже при достижении длины 51 Мм он переходит на питание мрллюсками, ;роль которых с возрастом в пищевом рационе быч|(а увеличивается, а роль ракообразных - уменьшаете?. Числр пншевь)х компонентов по мере роста бычка вдменяется. При размерах особей до 50 мм насчитывается 4 пищевых объецт», столько же — при лщкце деобей сры/ие 141 ми. В среднем динцзонэ размеров количество пищевых компонентов изменяется от 8 до 10.

Другим объектом исследований являлся бычок-головач. Из данных рис. 6 видно, что на протяжении всей жизни бычка-головача большое значение в его питании играют ракообразные (зоопланктон, бокоплавы) и хирономиды.

100%

«

I 80%

0

и

1 60%

I 40% н

| 20%

0%

81- 110 мм размеры особей

I Зоопланктон ■ Мииды ■ Боколлав

9 Хирономиды ■ Насекомые другие ■ (дачной рак

I Моллюски другие □ Личинки рыб о Остатки пии|*

■ Гучейники □ Моллюск дрейссена

Рис. 5. Изменения состава пищи бычка-кругляка в водохранилищах в зависим ости от длины тела (в % по весу).

. 100% шяш"—в-□-—---ГП~П

| во% —_-са-- - --

2°%- ■ ■ И ■ . И

0% -Н1Н-{—;—^-1-Н^НШ-,-Ш^ШЯ-,--

<50мм 51-80 мм 81-110ММ 111-140 мм >141 мм _размер особей _

■ Зоопланктон ■Боколлав ■ Ручейники ■ Хирономиды

■ Насекомые □ Моллюск дрейссена ■ Моллюски другие □Личинки рыб □ Остатки пищи ■ Песчинки

Рис. 6. Изменения состава пищи бычка-головача в водохранилищах в зависимости от длины тела (в % по весу).

По мере роста бычка-головача уменьшается потребление зоопланктона с 11,5% по весу и 34,9% по частоте встречаемости до 0,1%, 7,6% соответственно (при длине до 140 мм), а у бычков длиной от 141 мм зоопланктон отсутствует.

Бокоплавы у рыб размерами от 50 до 80 мм занимают первое место и составляют 82,7% по весу и 90,7% по частоте встречаемости. С увеличением размера рыб (возраста) потребление бокоплавов снижается, но они всегда присутствуют в кишечниках рыб всех размерных групп.

Хирономиды стоят на первом месте в составе пищи у головачей длиной до 50 мм (соответствует возрасту 0 и 0+ лет) (47,8 по весу и 96,1% по частоте встречаемости). У особей с длиной тела 51 мм и более их удельных вес и встречаемость уменьшаются. Однако рыбы всех изученных размеров постоянно пот^^Зпяли личинок хироном ид.

Рыбная пища в спектре головачей начинает появляться при достижении ими размеров 50 мм (3,9% по весу и 2,3% встречаемости), а у бычков от 141 мм достигает 32,2% по весу и 42,9% по частоте встречаемости.

В рационе всех размерных групп головача примерно одинаковая встречаемость насекомых, максимальное количество которых (4,8% по весу и 15,7% встречаемости) обнаружено в размерной группе до 50 мм.

Итак, только у особей размерами менее 50 мм в пищевом ксмке встречаемость хирономид составляет более 95%. Уже при достижении длины 51 мм бычок-головач переходит на питание личинками рыб, роль которых с возрастом в пищевом рационе бычка увеличивается, а роль хирономид и ракообразных — уменьшается. Отмечается уменьшение числа пищевых компонентов по мере роста бычка с 6 до 4-х. Смена питания от возраста рыб происходит по типу: хирономиды - ракообразные (бокоплавы)- рыба. 5.2. Характер питания рыб - вселенцев в зависимости от пола

В водохранилищах у самцов и самок бычка-кругляка заметных изменений в качественном и количественном распределении пищи не обнаружено (рис. 7, 8). Основным пищевым компонентом самцов и самок является моллюск дрейссена, который немного больше и чаще потребляется самцами. В пищевом комке самок насчитывается 10 кормовых объектов, у самцов — 9. Индекс наполнения выше у самцов (193,3%оо), чем у самок (158,6п/паа).

Характер питания бычка-головача у самцов и самок представлен на рис. 9, 10. Основными пищевым и компонентам и являются бокоплавы, хирономиды, личинки рыб, насекомые. Всего встречено 8 пищевых объектов. Отмечено, что у самок в рационе чаще встречается рыбный компонент (24,6% по весу и 29,6% по частоте встречаемости, против 12,0% по весу и 23,6% встречаемости у самцов). У самок отмечен в кишечниках речной рак, а у самцов ручейники. Общий индекс наполнения у самок (74,3%оп) немного выше, чем у самцов (60,9°/апо). Таким образ см, в количественном и качественном отношении в пище самок и самцов бычка-головача различий практически нет.

Рис. 7.Сг1екгр питания|самок бычка-кругляка ¡(в % по весу и по частоте встречаемости, п =206).

Рис. 8. Спектр питания самцов бычка-кругляка (в % по весу и по частоте встречаемости, п = 352).

Рис. 9. Спектр питания самок бычка-головача (в % по весу и % по частоте встречаемости, п = 143).

Рис. 10. Спектр питания самцов бычка-головача (в % по весу и по частоте встречаемости, п = 167).

5.3. Характер питания рыб в зависимости от степени зрелости половых продуктов

Самки и самцы бычка-кругляка на всем протяжении созревания половых продуктов активно потребляют дрейссену. На 5 стадии зрелости у самцов и самок частота встречаемости дрейссены уменьшается - у самцов до 71,4%, а у самок до 62,5%. При этом возрастает значение зоопланктона (14,3% у самцов, 8,3% у самок) и хирономид (28,6% у самцов, 37,5% у самок), что нехарактерно для взрослых особей. После нереста бычки вновь переходят на питание дрейссеной, которая составляет 100% пищевого комка. Это можно объяснить тем, что ослабленные особи питаются более доступной пищей, не требующей больших энергетических затрат для поиска.

Созревание половых продуктов у бычка-головача в водохранилищах Средней и Нижней Волги сопровождается уменьшением разнообразия пищевых объектов. Так, у самок на 4-5 стадии зрелости наблюдается 100% потребление рыбного компонента. Самцы на 4 стадии зрелости потребляют максимальное число бокоплавов (97,7% по весу и 85,7% по частоте встречаемости) и их пищевой спектр сужается до 2-х компонентов (вторым является рыба). После нереста происходит расширение спектра питания у самок до 7 компонентов, у самцов до 4-х, с примерно равными удельными долями в пище бокоплавов (44% встречаемости у самок и 40% у самцов), хирономид (52% и 50%), насекомых (36% и 40%), личинок рыб (32% и 60% соответственно).

Индексы наполнения желудочно - кишечного тракта (ИН) зависят от физиологического состояния рыбы. По мере созревания половых продуктов происходит снижение индексов наполнения желудочно - кишечного тракта рыб. Минимальный общий индекс наполнения наблюдается, когда рыбы находятся на поздних стадиях зрелости половых продуктов. У кругляков более показательно для самок, когда на 5 стадии зрелости ИН составляет 64,6а/оап, а

на 6-ой — уже 310,0°/одо, т. е. после нереста наступает период активного жора. У головачей аналогичная картина - у самок на 4-5 стадии ИН равен 3,8°/ddd, а на 6-2 стадии зрелости - 91,2°Люа. Наибольший процент встречаемости пустых кишечников наблюдаются у рыб, находящихся на 5 стадии зрелости (у кругляков 27,3%, у головачей 57,1%).

Таким образом, при созревании половых продуктов у бычка-кругляка в водоемах Средней и Нижней Волги происходит частичная смена спектра питания. При этом объемная пища (моллюски) заменяется менее объемной (зоопланктон, хирономиды), но полной смены состава пищи у бычков-кругляков не наблюдается. У бычка-головача - качественной смены характера питания так же не происходит.

ГЛАВА 6. ПИТАНИЕ БИОИНВАЗИЙНЫХ ВИДОВ РЫБ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

6.1. Изменение состава пищи рыб вселенцев в разных водохранилищах

Установлено, что резких отличий в составе пшци бычка-кругляка из разных водохранилищ не обнаружено (11 пищевых объектов в Куйбышевском водохранилище и 9 в Саратовском). Основным кормовым компонентом как в Куйбышевском, так и в Саратовском водохранилищах, является моллюск дрейссена (89,5% и 87,3% по весу соответственно). Индекс наполнения у рыб из Саратовского водохранилища выше и составляет 202,1 °/ооо, а в Куйбышевском 171,6d/dqo. Это может говорить о более благоприятных условиях жизни в Саратовском водохранилище для вселенца кругляка.

У бычка-головача пищевой спектр более разнообразен в Куйбышевском водохранилище — 9 пищевых компонентов и 6 - в Саратовском. Основными кормовыми компонентами в двух водохранилищах являются бокоплавы, хирономиды и личинки рыб. Однако количество потребляемых бокоплавов головачом в Куйбышевском водохранилище меньше (65,8% по весу), чем в Саратовском (89,7%). Но количество личинок рыб в составе пищи больше в Куйбышевском водохранилище (20,4% по весу, 25,9% встречаемости), чем в Саратовском (8,5%, 21,7%, соответственно). Условия жизни в Саратовском водохранилище для бычка-головача, по-видимому, более благоприятные, так как ' процент встреченных рыб с пустыми кишечниками в Саратовском водЪхранилище равен 1,6%, а общий индекс наполнения — 83,4%по. Для Куйбышевского водохранилища эти показатели составили 5,3% и 62,4°/ddd, соответственно.

6.2. Характер Йитания рыб вселенцев в отдельные годы

Наши 'исследования показали, что в отдельные годы изменения спектров питания бычка-кругляка и бычка-головача на Средней и Нижней Волге характеризовались lie только разнообразием, но и изменчивостью по годам в сйязи с изменением урожайности и доступности кормовых организмов (рис. 11, 12).

Основным пищевым объектом в течение трех лет у бычка-кругляка оставался моллюск дрейссена. Однако в количественном отношении имелись отличия. Потребление моллюсков уменьшилось: 2003 г. - 92,4% по весу, 86,8%

по частоте встречаемости; 2005 г. — 76,4% и 46,4% соответственно. Роль хирономид резко возросла с 0,5% по весу, 19,5% по частоте встречаемости до 4,4% по весу и 67,3% по частоте встречаемости в 2005 году. За этот период отмечается плавное снижение индексов наполнения 223,1°/оаа - 147^3°/ооо.

■ Песчинки

■ Остатки пиц+1

□ X кроном иды

□ Моллюски Другие

■ Обрастания камней

■ Ручейники а В»чной рак) О Насекомые

■ Мюиды

а Личинки рыб

■ Зоопланктон

■ Моллюск дрейссена а Бокоплая

Рис. 11. Изменения состава пищи бычка-кругляка в отдельные года (в % по весу).

Основной пищей бычка-головача на Средней и Нижней Волге являлись бокоплавы, личинки рыб, хирономиды. Частота встречаемости бокоплавов и личинок рыб с 2003 по 2005 года уменьшалась, а количество потребляемых хирономид значительно возросло (с 22,6% до 62,5%). Встречаемость личинок рыб в 2003 году составляла 43,4%, а в 2005 г. — 25,0%. В 2004 году отмечалось минимальное количество личинок рыб — 16,0%, но в это же время в питание головача добавляются ручейники, другие насекомые, дрейссена и речной рак. При этом происходило ежегодное снижение индексов наполнения (90,0°/ооо до 52,3°/ооо), показатели которых изначально были достаточно низкие.

■ Остатки пищи

■ Песчинки

а Личинки рыб

□ Моллюски (другие)

■ Моллюск дрейссена О №чной рак

О Насекомые

□ Хирономиды

■ Ручейники

■ Боколлав

■ Зоопланктон

Рис. 12. Изменения состава пищи бычка-головача в отдельные годы (в % по весу).

6.3. Питание рыб — вселение в в течение вегетационного сезона

, . Йа протяжении весны, лета и осени, в пищевом комке бычка-кругляка в^бЛюдалось 10 пищевых компонеьггов. Основной пищей во все сезоны в

водохранилищах являлась дрейссена. К осени происходило плавное снижение встречаемости дрейссены (90,8% весной, 69,2% летом, 53,5% осенью), но вместе с тем увеличивалось число бокогшавов (20,4% - 31,4% - 34,9% соответственно), хирономид (35,7% - 36,2% — 41,9%), зоопланктона (6,1% — 7,0% - 14,7%), ручейников (летом 1%, осенью 5,4%). Максимальное потребление воздушных насекомых приходится на лето (11,1% встречаемости), в период их массовых вылетов.

Бычок-кругляк начинает питаться рано (в мае индексы наполнения были равны 177,4°Лшо - 2004 г.; 183,1п/опп - 2005 г.). Максимальные индексы наполнения приходятся на лето - 293,7п/пао (июнь 2003 г.). Осенью величина индексов бывает минимальной. Так, в 2003 году минимальный общий индекс был в октябре (66,6°/о[ш), в этом же месяце отмечен самый высокий процент пустых кишечников (23,1%). В 2004 году наименьшие индексы наблюдались в ноябре (61,5°/поп) при средней температуре +5,6°С (данные ГМО) и наибольший процент рыб с пустым и желудкам и (27,3%).

У бычка-головача в течение вегетационного сезона количество пищевых компонентов изменялось. Весной пищевой комок состоял из 4-х компонентов, летом и осенью — из 8.Весной основу пищи головача составляли личинки рыб-50,0% по частоте встречаемости и 87,3% по весу. Летом по мере отхода мальков от мелководий (13,0% по весу, 21,8% встречаемости), на первое место выходят бокоплавы (73,6% по весу, 62,7% встречаемости) и хирономиды (3,5% по весу, 48,4% встречаемости). В летний период максимальной численности в пище достигают другие насекомые (18,2%) и зоопланктон (15,1%). Осенью количество личинок рыб в кишечниках головача вновь увеличивается (31,6% встречаемости), хотя и менее значительно. Мы связываем этот рост потребления личинок рыб, с тем, что на мелководьях появляются мальки порционно нерестующих рыб. Вместе с тем идет увеличение потребления бокоплавов (76,2% по весу, 88,2% встречаемости). Осенью хирономиды частично уменьшают свое присутствие в пищевом комке (до 32,9% встречаемости), а другие насекомые вообще исчезают из спектра питания головача. Анализируя накормленность бычка-головача в различные сезоны года за 3»х летний пёрйоА м,ы закономерностей не отметили.

Такиц образом, ¿в течение вегетационного периода изменений состава пищи у (/а й бычка-головача не происходит. Но в соответствии с

биологАейкШ . ртзйшгем кормовых организмов, они в различном соотношении потребляется рыбами в разное время года. Оба вида бычков на Средне^ й Нижней Йо^геинтенсивно питались в течение всего вегетационного периода. В ¡конце октября — начале ноября при охлаждении воды до +5°С иетенсивнооть]пиГайиЯ| ре(зко снижается.

глава 1шдиаюотношения инвазийных и аборигенных

видовЫб

Кордовая база Средней и Нижней Волги изучена крайне слабо. Комплексные исследования не проводились почти 30 лет. Но, опираясь на данные АЛ. Яковлевой (1978), В Л. Ермолина (1982), можно сказать, что в

Куйбышевском и Саратовском водохранилищах имеется резерв зоопланктона и моллюсков, мягкий бентос используется рыбами полностью.

Анализ пространственно - временных и трофических связей вселенцев с другими гидробионтами позволяют определить их роль в экосистеме Куйбышевского и Саратовского водохранилищ.

Бычок-кругляк, являясь потребителем сеголеток и годовиков дрейссены, питается ей в основном в прибрежных районах водохранилища, где сформировался весьма продуктивный в численном отношении дрейссеновый биоценоз, за счет большого количества свободного субстрата, попавшего в зону • подтопления (Антонов, Гавлена, 1980). Кругляк занял специфическую экологическую нишу в зоне литорали. Он утилизирует корм, который не используется лещом (Житенева, 1965), так как последний в массе приходит на мелководья только весной во время нереста (Гончаренко, 1966). Кроме этого, в местах вылова бычка-кругляка, с ним в уловах встречалась в основном молодь хищных рыб (окунь, судак, берш), а плотва, лещ, густера, жерех, язь имели низкий процент встречаемости (0,02% — 8,5%). Бычок-кругляк и лещ расходятся по способу выедания бентических организмов. Бычок-кругляк не роется в грунте, а откусывает моллюсков и собирает поверхностных бентических организмов (Костюченко, 1960). Молодь плотвы и густеры дрейссеной не питаются (Егерева, Щукина, 1974; Иванова, 1981; Лебедева, Сеничев, 1995).

Таким образом, бычок-кругляк занял малоиспользуемую аборигенными видами рыб пищевую нишу.

Бычок-головач может представлять определенную опасность для местных видов рыб. Его пищевой комок в значительной степени содержит рыбный компонент. Особенно активно головач хищничает в весенний и осенний периоды на биотопах, где концентрируется молодь различных видов рыб. В течение остального времени года бычок-головач потребляет мягкий бентос.

В пищевом отношении конкуренцию молоди ценных промысловых рыб, может создавать. бычок-цуцик и пуголовка звездчатая. Основу их пищевого комка составляют хирономиды, а у бычка-цуцика еще и зоопланктон. Предпочитаемые биотопы бычка-цуцика — высшая растительность. Эти же биотопы являются нерестилищами фитофильных рыб и соответственно местами нагула мальков. Но по данным Л.А. Косковой (1984), в зарослях рогоза Саратовского водохранилища размножались в основном густера, плотва, окунь, уклея (96,9%). Личинки и мальки более ценных промысловых рыб (лещ, судак, синец) встречались единично. Хотя резерва мягкого бентоса в Саратовском водохранилище нет (Яковлева, 1978), в то же время мелководные и придаточные приустьевые участки характеризуются большим разнообразием гидробионтов и их высокой численностью (Зотова, 2003; Печников, Шашуловский, 2004), до 72 — 92 видов, и форм зоопланктона (Попов, 2006). В литорали Саратовского водохранилища, в зарослях макрофитов регистрируется биомасса зоопланктона 5-14 г/м3 (до 30 г/м3) (Попов, 2006). Состав зообентоса мелководий и прибрежных участков насчитывает 130 видов, численность на глубинах 1 — 3 м равна 1029,8 экз/м2, биомасса — 34,7 г/м3

(Яковлев, 2002). Кроме этого, поисковые способности леща намного выше, чем у бычка-цуцика и у пуголовки звездчатой (лещ может проникать в ил на глубину до 10 см (Суетов, 1937,1951; Баканов, 1984).

В тоже время данные вселенцы при дальнейшем росте численности могут стать важными объектами питания хищников.

Как показали наши данные (табл. 1) и исследования других авторов (Гостев, Сорокина, 1985; Гостев, Козловский, 1986; Алеев и др., 2002, 2005; Зусмановский, 2003; Семенов и др., 2005) в пище многих хищных рыб появились вселенцы. С появлением тюльки в водохранилищах она стала основным кормовым объектом судака и составляет в среднем около 70% по численности и более 30% по массе в его рационе (Гостев, Козловский, 1986; Зусмановский, 2003). Г.С. Зусмановский (2003) отмечает в составе пищи судака и бычка-кругляка.,' • ■

По данным С.В. Гостева, А-А. Сорокиной (1985), Ф.Т. Алеева и др., (2002, 2005) в состав пищи берша входят пуголовка и другие бычковые, в том числе кругляк, которые являются новыми объектами питания. ..

Таблица 1

Встречаемость рыб — вселенцев в желудках хищных рыб (в %) (Ульяновский плес Куйбышевского водохранилища, май — июнь)

Хищные рыбы Рыбы вселенцы

Бычок кругляк Пуголовка звездчатая Прочие рыбы

Судак 19,1 62,0 18,9

Берш 18,7 64,5 16,8

Окунь 19,3 65,2 15,5

Д.Ю. Семенов и др. (2005) указывают, что в питании окуня весомую роль играют пуголовка звездчатая и бычок-кругляк. Бычок-кругляк присутствует в спектре питания окуня круглый год (Семенов, Назаренко, 2003). Установлено, что с проникновением в водоемы видов вселенцев в рационе хищных окуневых рыб с 1966 по 2004 г.г. снизилась встречаемость молоди окуня. Объясняется это тем, что в водохранилище появились более доступные, по сравнению с молодью окуня, кормовые объекты — виды вселенцы (бычки и тюлька), на потребление которых переключились хищники (Гостев, Сорокина, 1985; Гостев, Козловский, 1986; Семенов, Шакирова, 2005).

Все это говорит о том, что успешно натурализовавшиеся виды - вселенцы в новых экологических условиях становятся доступным кормом хищных рыб, тем самым, - снижая пресс хищников на молодь ценных в промысловом отношении видов рыб.

ВЫВОДЫ

1." Анализ питания рыб вселенцев понто - каспийского комплекса показал, что данные виды успешно натурализовались в новых условиях, проявляя пищевую пластичность, которая проявляется как в разнообразии пищевого спектра, так и в потреблении наиболее массового и доступного корма. Так, бычок-кругляк в новых условиях остается бентофагом. Его пищевой комок состоит из 11 компонентов, основным является моллюск

дрейссена. Спектр питания бычка-головача в водоемах Средней и Нижней Волги состоит из 9 типов пищевых объектов, основной - бокоплавы. Значительную долю в питание бычка-головача занимают личинки рыб. Пищевой спектр пуголовки звездчатой состоит из личинок хирономид, бокоплавов и мелких форм моллюсков. Пища бычка-цуцика состоит из б кормовых объектов. Ее основу составляют личинки хирономид и зоопланктон.

2. В зависимости от длины тела отмечаются изменения в питании. В младшем возрасте бычки потребляют главным образе»! ракообразных и личинок хирономид. С ростом рыб идет переход на основную пищу. Бычок-кругляк при достижении длины тела 50 мм переходит на питание моллюском дрейссена, а у бычка-головача при этой длине начинают встречаться личинки рыб. С возрастай (ростом)рыб, удельныйвес этих компонентов увеличивается, а ракообразшх и хирономид уменьшается.

Как у кругляка, так и у головача состав пищи самцов и самок весьма сходен, В количественном отношении различий в пище между самками и самцами практически нет.

При созревании половых продуктов у бычков-кругляков в водах Саратовского и Куйбышевского водохранилищ происходит частичная смена спектров питания. При этом малокалорийная пища (моллюски) заменяется более калорийной (бокоплавы, хирономида) Созревание половых продуктов у бычка-головача в водохранилищах Средней и Нижней Волги сопровождается резким увеличением потребления рыбного компонента, ракообразных и сужением пищевого спектра. Качественной смены состава пищи у бычков не происходит,

3. На протяжении вегетационного периода наблюдаются изменения в питание бычка-кругляка и бычка-головача в соответствии с развитием кормовых организмов. Летом и осенью второстепенная пища начинает играть более весомую роль в питании рыб. Как у кругляка, так и у головача в летне -осенний период отмечается увеличение удельной доли бокоплавов, насекомых (в том числе личинок хирономид) и зоопланктона. Летом у рыб были максимальные индексы наполнения, осенью, при снижении температуры до +5ЧС, индексы наполнения минимальны.

В отдельные годы и в разных водохранилищах отмечались небольшие различия в пище бычков, которые отражали особенности условия откорма, изменение урожайности и доступности кормовых организмов. Однако основные компоненты питания рыб оставались без изменений.

4. Бычок-кругляк занял специфическую пищевую нишу в зоне литорали на биотопах прибрежья, где утилизирует корм (в основном мелкие формы моллюсков), недоиспользуемый рыбами бенгофагами. Бычок-головач, бычок-цуцик, пуголовка звездчатая могут представлять потенциальную угрозу для ценных промысловых видов рыб - бычок-головач как хищник, а бычок-цуцик и пуголовка звездчатая - в части потребления мягкого бентоса.

В свою очередь, изучаемые виды все ленцы являются пищевыми объектами для хищных видов рыб - судака, берша и окуня.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1.Ии%лшю Е.В. Ооэбшносш питавиянеюторьк рьб всивщев водошорСретнй . Волга // «Биолошя - н^ка XXI века» 7-я Пу пинская плода - юнффсяция молодых уч«ых. IfynjiHo, 14-18 тре1я2003: Тез. дош. - Г^щшо,2003.-С. 20J.

2. Ни %-л ен ю Е.В. Огобшйосш пит» и я д^х шдов бьнюв Саротэвсюго юдохршилища // «Эюлогачеаяе проблемы ьрупньк рек - 3»; Тезисы дош. Меадунфодвой и Молодежной юнффшции, России Тольятш, 15-19 сен т. 2003 Г. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.- С, 344.

3.ЁтаювИ.А, Шемонаев Е.В., Ншуленю Е.В. Софеишйая струюурй оэобшества рьб Q)WHdl Волщ //Матфиаты юнффшции и фушьк сдало в «Во фона мие Вол щ» (16 сшт: 2004 г., Тольятти).-Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004.-С 95-99.

4. Ни^глшю Е.В. Питашенеюторьк биошшшйньк шдоврьй вКуйбынввсюми Сфаговсюм юдохртилишж //Мевдунфодная юнффшция«Г|шродноенасяеияеРоаии: руншиА мониторинг, охря»>. Тольятш, Росши 21-24 сдах: Тез. дот.-2004,- С 194.

5. Ниршю Е.В., Шемонаев Е.В, О пфюм насождаши рыз - вселащев (Gobiidae, Pisces) вр.Омфа// «Эю системы мшых рек биоранообршие, биолошя охрма». Тезисы дошздовВсфоешйсюй юнффшции 16-19ноЯ5ря2004г,-Борон 2004,-G 116.

6. Шемонаев Е.В., Ни кул at ю Е.В. О ветрея аемояи бьнюнлх вуловах //Матфиты Меедунфодной юнффошии «Эголошчесше проблемы ливрэш рашинных юдохршилищ>. Казан., И-15оке,2004г,- Казан, 2004,- С 159,

7. Шемонаев Е.В., Ншулшю Е.В. О расширении гредаа у бычка- футяка // «ГЬпуляхия а просгрщстве и фемени», Сборник магфишов VIH Всфосшйсюго популадиоиного семинар а (Нижний Нэнород, 11-15 тршя2005 г.). - Н Новгород, 2005. -С 474-475.

8. Ни»улдаю Е.В., Шемонаев Е.В. Питашед^х тдовбьяюв Ьразличных биотзпж // «ГЬпуляхия в простристве и феиени». Сборник матфиягов VIH Всфосшйсюго цопулщионного семинфа(Нижний Новгород, 11-15 третя2005 Г.).- ННовгород,2005,-С. 283-284.

9. Шемонаев Е.В., ГЬиулшю Е.В. Биолошя д^х видовбыдюв в юдОхрдаилигдос Сретней Волги // Сборни к Вол жяо го унивфштета им. Татищева: «Эюлощя Часть IV», -Тольятти, 2005. - С. 57-61.

10. Внулшю Е.В. Штшие быяка*фушяка Nmgobtus melanostotms в |{уйбышевсюм и Сфаговсюм шдохр шили чех // «Чужфодные шды в Гол ф юи ко> (Борок -2). Tea дош. Второго меня. Симпозиумам иученйюинвазийных шдов БорОз Россия27 сшт-1 окг2005.-Борок2005.-С. 157,

11. Йиуленю Е.В., Шемонаев Е.В., Ешанов И.А Эюлошя бычка - трущяка Neogobtos melanostomus (Gqblidae) в во до ем ак Среди ai Волга Н Известия СамфсГОго нгучною hojíjBjPAH Спщ. * выпу ск «Аюурл и ые проблемы эюлогии». Вып. 4..2005 г. -ТольяИи: ЙЭВБ РАН. 200$.- С, 302-306.

Подписано к печати 17.11.06. Объем 1 п.д. Тираж 100. Заказ № 58

Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10 Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никуленко, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОБЛЕМЫ

ИНВАЗИЙ И БИОИНВАЗИЙНЫЕ ВИДЫ РЫБ В Р.ВОЛГА.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЙБЫШЕВСКОГО И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ.

ГЛАВА 4. СОСТАВ ПИЩИ РЫБ ВСЕЛЕНЦЕВ В ВОДОХРАНИЛИЩАХ.

4.1. Состав пищи бычка-кругляка Neogobius melanostomus

Pallas, 1814).

4.2. Состав пищи бычка-головача Neogobius iljini

Vasiljeva et Vasiljev, 1996).

4.3. Состав пищи пуголовки звездчатой

Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874).

4.4. Состав пищи бычка-цуцика Proterorhinus marmoratus

Pallas, 1814).

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ БИОИНВАЗИЙНЫХ ВИДОВ РЫБ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ.

5.1. Питание вселенцев в зависимости от длины тела.

5.2. Характер питания рыб - вселенцев в зависимости от пола.

5.3. Характер питания рыб в зависимости от степени зрелости половых продуктов.

ГЛАВА 6. ПИТАНИЕ БИОИНВАЗИЙНЫХ ВИДОВ РЫБ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ.

6.1. Изменение состава пищи рыб вселенцев в разных водохранилищах.

6.2. Характер питания рыб вселенцев в отдельные годы.

6.3. Питание рыб - вселенцев в течение вегетационного сезона.

ГЛАВА 7. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ИНВАЗИЙНЫХ И АБОРИГЕННЫХ ВИДОВ РЫБ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности питания рыб вселенцев понто - каспийского комплекса (сем. Gobiidae Bonaparte, 1832) в водоемах Средней и Нижней Волги"

Актуальность темы. Проблема естественного расширения ареала, а также смещение фауны в новые для нее места обитания исторически существовала всегда. Причинами были дрейф континентов, последнее глобальное оледенение, конкурентные взаимоотношения (Шпарковский, Чинарина, 2000; Яковлев, 2001; Биологические инвазии ., 2004 и др.).

Проблема инвазий чужеродных видов приобрела особое звучание и значимость во II половине XX века. Она относится к одному из важных направлений фундаментальных и прикладных исследований (Дгебуадзе, 2001, 2005). Негативными последствиями от внедрения экзотов могут быть: конкуренция в питании с местными видами, значительные перестройки в трофических цепях, упрощение структуры сообществ водных экосистем, нежелательное развитие паразитов и возбудителей заболеваний, гибридизационные процессы с местными представителями и др. Наихудшим экологическим случаем является замена местного вида вторгшимся экзотом (Салахутдинов и др., 2005 и др.).

В результате превращения реки Волга в систему водохранилищ изменились условия жизни всех гидробионтов, в том числе рыб. В ихтиофауне водохранилищ появились новые виды, ранее здесь не регистрируемые. Одни из них пришли с севера, другие с юга (Евланов и др., 1998). Куйбышевское и Саратовское водохранилища относятся к водоемам высшей рыбохозяйственной категории, в них ведется активный промысел рыб, поэтому исследования биологии рыб-вселенцев и особенностей их питания в настоящее время становятся все более актуальны.

Цель и задачи исследовании« Целью настоящей работы является изучение питания некоторых видов рыб вселенцев понто - каспийского комплекса (бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), бычок-головач Neogobius iljini (Vasiljeva et Yasiljev, 1996), бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814), пуголовка звездчатая Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить спектр питания некоторых рыб вселенцев понто - каспийского комплекса в современных условиях водохранилищ.

2. Выяснить особенности питания рыб вселенцев в водохранилищах в зависимости от биологической структуры их популяции.

3. Рассмотреть изменения в питании рыб вселенцев в зависимости от абиотических факторов.

4. Оценить влияние инвазийных видов рыб на трофические связи в водоемах.

Научная новизна» Впервые получены данные о питании некоторых рыб вселенцев понто - каспийского комплекса в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах. Выявлены новые кормовые объекты питания этих рыб. Оценена роль видов вселенцев в утилизации кормов и показана возможность их использования в пищу хищными видами рыб Куйбышевского и Саратовского водохранилищ.

Теоретическая значимость» Полученные результаты являются вкладом в разработку теории экологической адаптации биоинвазийных видов рыб и их роли в новых местах обитания.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при разработке биологических основ повышения рыбопродуктивности водохранилищ, определении величины общего допустимого улова (ОДУ) рыб, оценке использования кормовых ресурсов водохранилищ.

Полученные данные могут быть использованы оперативными центрами по слежению за биологическими инвазиями и внесены в специализированные информационные системы (например, INVADER; «Чужеродные виды на территории России»), что позволит оперативно оценивать масштабы биологических инвазий.

Связь темы джссертащи с плаиовыми исследованиями. Работа выполнена в ла|рратории популяционной экологии в ходе плановых научно - исследовательских работ по теме: «Структурно - функциональная организация биоинвазийных видов гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волга, (зоопланктон, моллюски, рыбы)» № гос. per. 120.0412472. Работа поддержана грантом ФЦП «Интеграция», проект М0376 «Изучение водной и наземной фауны Самарской области» и Э0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной и Молодежной конференции «Экологические проблемы крупных рек - 3» (Тольятти, 2003); 7-й Путинской школе - конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международной конференции «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004); Конференции «Возрождение Волги» (Тольятти, 2004); II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяция в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Декларация личного участия автора. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН. Сбор полевого материала и его обработка осуществлен лично автором как индивидуально, так и при технической поддержке коллег.

Основные положения, выносимые иа защиту.

1. Спектр питания биоинвазийных видов понто - каспийского комплекса в новых водоемах претерпел изменения.

2. Широта спектра питания биоинвазийных видов рыб связана с разнообразием кормовых ресурсов.

3. Влияние биоинвазийных видов на трофические связи аборигенных видов рыб неоднозначно.

Мублжащшш. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ.

Струкстура ш объем дшссертащшш» Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 131 странице машинописного текста, включает 12 таблиц, 31 рисунок. Список литературы включает 241 источник, из которых 28 на иностранном языке.