Зообентос Северного Каспия в период подъема уровня моря

Малиновская, Любовь Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зообентос Северного Каспия в период подъема уровня моря
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зообентос Северного Каспия в период подъема уровня моря"

На правах рукописи

МАЛИНОВСКАЯ ЛЮБОВЬ ВАСИЛЬЕВНА

ЗООБЕНТОС СЕВЕРНОГО КАСПИЯ В ПЕРИОД ПОДЪЕМА УРОВНЯ МОРЯ

Специальность 03 00 16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ174441

Тольятти 2007

003174441

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном

предприятии «Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» (ФГУП «КаспНИРХ»), г Астрахань

Научный руководитель доктор биологических наук

Зинченко Татьяна Дмитриевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Попченко Виктор Иванович кандидат биологических наук, профессор Алексевнина Маргарита Степановна

Ведущая организация Самарский государственный университет

Защита состоится 7 ноября 2007 г. в 1630 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251 01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН, по адресу 445003, г Тольятти, ул Комзина, 10, ИЭВБ РАН Тел./факс (8482) 489-977, (8482) 489-504, E-mail ievbras2005@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН http://wvm.ievbran.ru

Автореферат разослан « 4 » октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Маленев A JI

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одной из актуальных задач современной водной экологии является получение фундаментальных знаний о сложных биотических процессах, протекающих в водных экосистемах, качественных и количественных их изменениях при переменах, которые происходят во внешней среде (Алимов, 2000) Каспийское море является уникальным важнейшим рыбохозяйственным водоемом, весьма богатым природными ресурсами (Зонн, 1999) Северный Каспий с его слабо-солочоватоводными водами, хорошо прогреваемыми в летний период, богатой кормовой базой, является основной акваторией нагула молоди и взрослых промысловых рыб Увеличение волжского стока в 80-90 годы способствовало повышению уровня моря и опреснению Северного Каспия (Научные основы , 1998, с 9) Макрозообентос-неотъемлемая составляющая экосистемы моря, практическая значимость которого определяется потенциальной рыбопродуктивностью, неразрывно связанной с состоянием кормовой базы и доступностью ее для рыб бентофагов (Иванов, Сокольский, 2000, Полянинова, 2000) Возрастающая роль рыбного промысла и активизация искусственного рыборазведения создает необходимость оценки природного потенциала кормовой базы рыб (Научные основы , 1998) Несомненно, что результаты исследований многолетних изменений структуры и функционирования донных сообществ обусловливают адекватную оценку запасов кормовых ресурсов и прогнозирования их состояния Развитие донных сообществ теснейшим образом связано с комплексом биотических и абиотических факторов Важнейшим из них является повышение уровня моря, сопровождающееся коренной перестройкой его гидролого-гидрохимического режима и экосистемы в целом (Катунин, Егоров, 2004) В связи с этим особую актуальность приобретает многолетняя оценка влияния трансгрессии моря на видовой состав и количественное развитие макрозообентоса Северного Каспия

Цель исследования — на основе анализа многолетней динамики видовой структуры сообществ макрозоообентоса выявить современное состояние кормовой базы бенгосоядных рыб Северного Каспия в связи с повышением уровня Каспийского моря

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

— определить видовой состав макрозообентоса и его изменения в периоды равномерного (1978-1988 гг), резкого (1989-1995 гг) подъема уровня моря и его стабилизации (1996-2005 гг),

— дать количественную оценку развития макрозообентоса в периоды трансгрессии моря,

— выявить сезонную динамику и особенности распределения макрозообентоса,

- изучить многолетнюю динамику макрозообентоса и факторы ее обуславливающие.

— дать оценку состояния макрозообентоса в современных условиях нагула рыб Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы данные многолетних

исследований сообществ макрозообентоса Северного Каспия (СК) в период подъема уровня моря (1978—2005 гг) Дан сравнительный анализ донных сообществ с результатами динамики макрозообентоса, полученными в период низкого уровня воды (1963-1977 гг) и с данными, полученными за 1935, 1957-1962 гг Изучена сезонная динамика зообентоса в современный период (2000-2005 гг) и характер распределения бентоса в условиях изменения абиотических факторов (глубина, характера грунта, соленость)

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках плановых научных тем лаборатории гидробиологии Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства, направленных на оценку запасов ценных промысловых рыб

Практическая значимость работы Результаты работы могут быть использованы для составления долгосрочных прогнозов добычи биоресурсов Каспийского моря и послужить основой при разработке регионального распределения промысловых объектов, основ устойчивого рыболовства, расчетов приемной емкости моря Материалы диссертации могут быть использованы при оценке биологической продуктивности СК и при планировании природоохранных мероприятий В рамках совместных проектов исследований осуществлена подготовка специалистов-гидробиологов Ирана (1994, 1996 гг.)

Апробация работы Материалы диссертационной работы докладывались на VIII, X, XI Всесоюзных и Международных конференциях по промысловой океанологии (Ленинград, 1990,1997, Калининград, 1993,1999,2002), на юбилейной конференции, посвященной 80- летаю Астраханского заповедника (1999), на научном семинаре «Виды — вселенцы в европейских морях России» в г Мурманске в 2002 г, Международной конференции «Эволюция морских экосистем » (Ростов-на-Дону, 2003), на IX съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), на биологических секциях и заседаниях Ученого совета КаспНИРХа Результаты диссертационной работы представлялись в отчетах НИР КаспНИРХа и отчетах по исследованию Мирового океана

Декларация личного участия автора. Работа проводилась автором в период комплексных исследований сотрудниками лаборатории гидробиологии КаспНИРХа Все результаты получены лично автором либо совместно в случае коллективных исследований Автор участвовал в постановке целей и задач исследований, сборе и обработке материала Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов

Основные положения, выносимые на защиту.

1 В условиях повышения уровня Каспийского моря произошла перестройка водно-солевого баланса, обусловившая, наряду с инвазией гребневика Мпетюрзи; 1егс1у1, существенные изменения в количественных показателях макрозообентоса

2 Снижение биомассы бентоса в современный период обусловлено сокращением количественных показателей моллюсков морского и солоноватоводного комплексов за счет выедания их планктонной стадии инвазийным гребневиком, снижения солености и увеличения загрязнения Северного Каспия Изменения в составе донных сообществ определяется выпадением некоторых видов амфипод (6 видов) из состава бентоса.

3 В развитии макрозообентоса отмечены межгодовые колебания количественных показателей, зависящие от величины половодья, уровня моря и сотености

Публикации По теме диссертации опубликовано 48 работ

Объем и структура работы Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, приложения Изложена на 168 страницах машинописного текста и иллюстрирована 18 таблицами и 13 рисунками Список литературы включает 284 источников, из которых 20 на иностранном языке

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика макрозообентоса Северного Каспия (Обзор литературы)

Приводится исторический обзор исследований зообентоса СК, начиная с 70-х годов XVIII века, связанный с именами выдающихся ученых Н Л Чугунова, Я А Бирпггейна, А А Шорыгина, Н Н Спасского, Л Г Виноградова, А К Саенковой, В Ф Осадчих, Н Н Романовой, Е А Яблонской и др Приводится в хронологическом порядке обзор работ, в которых освещены важнейшие результаты особенностей формирования структуры бентосных сообществ в условиях изменения уровня Каспийского моря

1.1. Геоморфологическая и гидролого-гидрохимическая характеристика Северного Каспия

В разделе дается краткое описание экосистемы СК морфометрических и гидрологических параметров, гидролого-гидрохимических показателей, состава и распределения донных отложений

За время существования Каспийского моря происходили многократные смены трансгрессивных и регрессивных фаз положения его уровня Так, в начале XX века уровень моря находился на отметке —26 2 м В 30-е годы наблюдалось катаст-

рофическое падение его уровня на 1,8 м. С 1942 по 1977 гг. наметилось плавное снижение (до отметки-29 м), ас 1978 г.- начался равномерный подъём уровня моря. За время трансгрессии выделено три периода: II -1978-1988 гг. — равномерный подъем уровня моря; III- 1989-1995 гг.- резкий подъем уровня моря; IV- 1996-2005 гг. стабилизация уровня моря. Непостоянство уровенной поверхности моря сказывается на изменениях гидролого-гидрохимического режима и влияет на целый ряд структурных перестроек биосистемы (Гурский и др., 1974; Катунин, 2004).

Глава 2. Материал и методы исследований

Использованы материалы июньских мониторинговых съёмок в период с 1978 по 2005 гг., и сезонные наблюдения 2000-2005 гг. Сбор материала проводили по стандартной сетке станций (110—132 ст.), равномерно распределённой по акватории СК (рис. 1). Исследовались глубины от 2,2 до 35 м. Материал включает 3737 количественных образцов бентоса. Сбор материала проводили дночерпателем Петерсена («0кеан-50») с двухкратной повторностью (0,1 м2). Пробы промывали методом «отмучивания» (газа № 23) с последующей фиксацией 4% р-ром формалина. Обработка материала проведена с использованием общепринятых методов (Романова, 1983). В расчет кормовой базы включены моллюски длиной до 15 мм.

Рис. 1. Схема расположения станций на акватории Северного Каспия Для экологической характеристики видов бентофауны использован статистический метод А. А. Шорыгина в модификации В. А. Броцкой и J1.A. Зенкевича (1939). Использованы гиролого-гидрохимические данные, взятые из публикаций и предоставленные сотрудниками лаборатории водных проблем КаспНИРХа, за что автор выражает признательность. Приводятся таксономическая (Turbellaria, Nematodes, Chironomidae и Gastropoda до вида не определялись) и экологическая структура

донных сообществ с выделением спектра доминирующих видов, частоты встречаемости

Был проведен корреляционный анализ (программа Stadia) многолетних количественных параметров бентоса с отдельными гидродролого-гидрохимическими показателями соленость, объем половодья, положение уровня моря Расчеты осуществлялись в информационно-вычислительном центре КаспНИРХ

Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика макрозообентоса Северного Каспия

Автохтонный каспийский комплекс является преобладающим в период трансгрессии, число видов которого составляет от 82 (IV период) до 95 (период низкого уровня моря -I), - примерно 85 % от общего числа видов Средиземноморские вселенцы не превышают 10 % видового состава - 6 видов (III период) - 8 (I, II,IV периоды) Арктический ценоз бентоса представлен высшими ракообразными и червями (1-4 вида в разные периоды) Пресноводная фауна на глубинах свыше 2,5 м (олигохеты и личинки насекомых) крайне бедна (1 %)

В диссертации подробно представлен видовой состав бентофауны СК разных экологических групп, обитающих в сходных условиях солености воды Наибольшим числом видов характеризуется слабосолоноватоводный (0-2-7%о) комплекс (48-56 видов и форм в I -IV периодах) Этот донный ценоз составляет до 75% пищи леща и более 60 % кормовой базы молоди воблы и осетровых (Шорыгин, 1952, Полянинова и др, 1998)

Общий состав зообентоса СК (1978-2005 гг) представлен 115 видами, в сравнении периодом низкого уровня (1960-1977 гг), когда в бентоса было зарегистрировано 108 видов Наибольшим числом видов (71% общего количества видов) выделяются ракообразные (82 вида), двустворчатые моллюски (Bivalvia) представлены 23 видами (20%), а кольчатые черви - 9 видами (8%)

Высокое фаунистическое разнообразие отмечено в период равномерного подъема уровня моря (И период) - 104 вида, обусловлено массовым развитием морского комплекса и миграцией в СК среднекаспийских видов Gammaracantus loricatus caspius (Pallas), Pontoporeia affims microphthalma (Grimm), Pseudalibrotus caspius Grimm, P platyceras (Grimm), Gmehna brachyura (Derzh ), Niphargoidei grimmi G O Sars, Didacna longipes Grimm, D profundicola Logv et Star, Adacna minima (Ostr) Вдальнейшемс 1989 no 2005 гг происходило сокращение числа видов (100-96 видов) за счет постепенного распреснения водоема (Катунин и др ,1989, 2005)

Наибольшая частота встречаемости (более 30%) принадлежит видам автохтонного комплекса моллюскам Adacna angustíeos tata (Bore ), Adacna vitrea^ Eichw ),Didacna trigonoides (Pallas), ракообразным (Stenocuma graciloides (G O Sars), Pterocuma

pectmata (Sowinskyi), Schizorhynchus bilamellatus (G O Sars), Sch scabnuscuius (G О Sars), Stenogammarus macrurus (G О Sars), St compressus (G О Sars), St similis (G О Sars), Corophium nobile (G О Sars), С cun-ispimm (G О Sars) и полихетам Hypaniola kowalewsku (Grimm), из средиземноморского — моллюскам Ahr a ovata (Phil ), Mytilaster Imeatus (Gmel ) и полихете Hediste diversicoior (Muller) Представители пресноводного комплекса — олигохеты в CK повсеместны (частота встречаемости 96-100%) Характерно качественное разнообразие зообентоса западного района (до 90 видов)

Таким образом, своеобразие каспийской донной фауны определяется в первую очередь моллюсками и ракообразными Эндемизм этих групп составляет 65,4 и 87,2% соответственно Вгл 3 дана подробная характеристика крупных таксонов и массовых видов, а также их распределение в зависимости от характера фунтов и солености по акватории CK

Установлено, что существенных направленных изменений видового состава макрозообентосав 1978-2005 гт не наблюдалось Отмечены межгодовые флуктуации числа видов донных беспозвоночных в различные периоды изменения уровня Каспийского моря

Глава 4. Количественная характеристика донных сообществ в период повышения уровня моря

Повышение уровня моря, начавшееся с 1978 г, привело к изменениям гидролого-гидрохимического режима (Катунин, 2004) В связи с этим возрос вынос в море биогенных элементов, органического и твердого стока. Повышение стока волжских вод способствовало уменьшению солености и увеличению опресненных площадей в CK на фоне регистрируемого периодического увеличения загрязняющих веществ Рассматривая с этих позиций представленные в работе данные, следует отметить, что повышение уровня моря, в разной степени, отразилось и на количественных показателях бентосных сообществ (рис 2)

В период равномерного подъема уровня моря (1978—1988 гг) в CK средняя биомасса макрозообентоса составила 82,2 г/м2, что в 1,5 раза выше, чем в I период, при колебании ее по годам от 56,5 (1980 г) до 116,3 г/м2 (1987 г) Средняя численность составила 23,31ыс экз/м2 Валовая биомасса бентоса составила 6,6 млн т, (кормовая часть 3,0 млн т) Биомасса червей, ракообразных и моллюсков возросла в 1,5 раза Межгодовые изменения биомассы бентоса определяли моллюски (до 80% биомассы всего бентоса) В их составе преобладал мало потребляемый в пищу бентофагами стихийный вселенец Mytilaster lineatus (около 40% биомассы и запаса всей группы моллюсков) Лишь в 1980 и 1982 гг доминирующим по биомассе становится моллюск Abra ovata Установлено увеличение общей биомассы слабо- и солоноватоводных

моллюсков (30% от общей биомассы моллюсков). Биомасса червей и ракообразных составила в среднем 9,8 и 7,6 г/м2 соответственно. В сравнении с периодом низкого уровня воды, биомасса бентоса западного района была в 1,4 раза выше (106,8 г/м2).

Состав бентоса представлен олигохетами, моллюсками митилястер и гаммаридами. Бентос восточного района характеризуется биомассой в 2,7 раза ниже, чем таковой в западном районе (40,3 г/м2) и представлен доминирующими корофиидами, моллюсками (üidacna trigonoides) и Hediste diversico'lor.

It MI IV периоды

_) ИАппеПс)а И Сги5<ясса ОМоНиэса [_

Рис. 2. Количественные показатели зообентоса Северного Каспия (июнь,

данные по периодам) И - 1978-1988 гг. —равномерный подъем уровня моря; III - 1989-1995 гг. -резкий подъем; IV - 1996-2005 гг. стабилизация уровня В период резкого подъема уровня моря (1989-1995 гг.) произошла активизация динамических процессов в СК, обусловив усиление переноса волжских вод в его восточную часть, что вызвало распреснение вод СК, особенно его восточного района. Сообщества бентоса характеризовались развитием слабосолоноватоводного и солоноватоводного комплексов. Максимум биомассы отмечен в 1989 г. (128,2 г/м2). Среднемноголетняя биомасса бентоса за период составила 75,6 г/м2, что примерно соответствовало величинам биомассы бентоса, характерным для периода равномерного подъема уровня воды (рис. 2). Валовая биомасса донных животных возросла за счет расширения площадей, занятых олигохетами, на 464,6 тыс. т. и составила 7,1 млн. т.

Характерной особенностью является снижение численности средиземноморских вселенцев Cerastoderma 1атагсИ и МуШазЬег ИпеаШх в 1991 (примерно ь 10 раз), обусловленное изменением режима весеннего половодья. Освобождённые экологические ниши Cerastoderma 1атагск1 оказались занятыми моллюском Лбга

оуа(а, имеющим конкурентное преимущество в связи с устойчивостью к дефициту кислорода

В комплексе слабосолоноватоводных и солоноватоводных моллюсков отмечено увеличение биомассы Огегзвепа ро1утогрИа ро1утогрка, О р апск-ивоуг и А ап%ихисок1а1а при максимальной биомассе последнего 17,6 г/м2 Заиленностью района исследований обусловлено развитие олигохет (8 тыс экз /м2), что возможно связано с началом процесса эвтрофирования, характерного для западного района Каспия (Катунин и др , 2004)

Произошло также снижение биомассы ракообразных (на 20%) В начале периода стабилизации уровня моря (1996—2000 гг) отмечается возросшее влияние речного стока на формирование донной фауны Средняя биомасса бентоса снизилась более чем в 2 раза по отношению к предыдущему периоду (35,5 г/м2) Основу общей биомассы зообентоса составляли, по-прежнему, моллюски (70%) Доминировала до 2000 г лёаспа angustlcostata, валовая биомасса которой не превышала 396 тыс т С 1998 г в СК зарегистрирована самая низкая биомасса ракообразных в сравнении с 1953-2000 гг (2,9 г/м2-5,6 г/м2 соответственно) Отмечается флуктуирующая динамика количественных показателей В годы с минимальной численностью ракообразных, наряду с иными факторами воздействия, отмечается их выедание (в сокращении молоди моллюсков) бентофагами, особенно молодью урожайных поколений карповых рыб

Возросший компенсационный подток среднекаспийских вод с низким содержанием кислорода стал одной из основных причин увеличения в западном районе площадей с дефицитом кислорода в придонном слое воды Отмечено высокое антропогенное воздействие, связанное с загрязнением вод поллютантами различной природы (Катунин, 1999, Катунин и др, 2001, Попова, 2005, Попова, Чуйко, 2005) Современный период (2001-2005 гг) характеризуется достаточно благоприятным гидролого-гидрохимическим режимом СК (Катунин, 2004) По данным Ардабьевой и др (2004) биомасса мелкоклеточного фитопланктона была достаточно высока, составляя 80-85% от общей биомассы альгофлоры Несмотря на это количественные показатели донных сообществ оставались на уроне 1996-2000 гг и были ниже 2 раза среднемноголетних величин (34,5 г/м2) Оказалось, что помимо снижения количественных показателей (в два раза) моллюсков, произошло перераспределение их размерного состава, среди которых в зообентосе в эти годы стали преобладать моллюски крупных размеров (более 15 мм) Значительно сократилась доля молоди, особенно у галофильных видов Так, особи менее 5,0 мм моллюска^ ап£т11со$Ш1а в период 1990-2000 гг составляли 69,6%, а в 2002 г - 9,4% Аналогичное снижение численности молоди, начиная с 2001 г, отмечены для моллюсков/) trigonoLd.es, М кпеаШз, А оуа1а

Наши данные соответствуют результатам изменения структуры зоопланктонных сообществ Так, в июне 2001 и 2002 гг численность велигеров моллюсков в планктоне сократилось более чем в 4,5 раза (Ардабьева, Тарасова и др , 2004)

Одной из основных причин снижения молоди B i val via является расселение с 2000 г в водах Каспийского моря гребневика -- Mnemiopsis leidyi (Камакин, Студеникина, 2003), который, активно потребляя меропланктон, выедает велигеров моллюсков Загрязнение вод СК различными поллютантами, особенно в северо-восточной части Каспия, также оказывают негативное воздействие на донные сообщества, приводя к снижению его продуктивности (Панин и др , 2005)

Биомасса червей (олигохеты+полихеты) составила 4,8 г/м2, что в 2,4 раза ниже сред-ней многолетней величины Отмечается доминирование олигохет в западном районе (80% от общей биомассы червей), а в восточном - преобладание в период исследований полихет Hediste diversicolor (60%)

Установлено, что количественные показатели донных сообществ западного район СК в годы стабилизации уровня моря в 2,5 раза превышают таковые восточного района.

Макрозообептос СК в стабилизационный период характеризуется снижением биомассы основных групп кормовых организмов - ракообразных в 1,2 раза, червей -в 2,4, моллюсков — в 2,3 раза, что обусловлено в значительной мере «трофической нагрузкой» со стороны рыб-бентофагов и гребневика Mnemiopsis leidyi, а также распреснением и усилением антропогенной нагрузки на водоем

Глава 5. Характеристика сезонной динамики сообществ макрозообентоса

Северного Каспия

Характер сезонной динамики сообществ макрозообентоса зависит от сезонной ритмики развития отдельных популяций, плотность которых регулируется воздействием комплекса абиотических и биотических факторов (Бирштейн, Спасский, 1948, Чугунов, 1951, Саенкова, 1951)

Сравнительный анализ сезонной динамики сообществ бентоса в период 20002005 гг показал, что максимум общей биомассы и численности, определяющиеся несовпадающими во времени максимумами развития доминирующих видов и основных таксономических групп, приходятся, преимущественно, на май и июнь (165,5 г/м2 , 6,4 тыс экз /м2) (Малиновская, 2007) Сезонная последовательность развития видов аналогична в районах СК и обусловлена в западном районе биомассой морского ценоза моллюсков (Hypanis albida и М ¡meatus), а в восточной части -солоноватоводным ценозом, с преобладанием Didacna trigonoides Первый максимум численности регистрируется в июне за счет развития генерации моллюсков и ракообразных, а второй - в июле-августе обусловлен массовым появлением молоди

моллюсков морского и солоноватоводного комплексов (М Imeatus и Adacna angusticostata)

Осенний период характеризуется снижением общей биомассы макрозообентоса за счет выедания ценных в кормовом отношении групп беспозвоночных (ракообразные, слабо- и солоноватоводные моллюски)

Различий в сезонном ходе численности и биомассы бентоса в районах СК не выявлено В сезонном аспекте доминирующими комплексами в западном и восточном районах были автохтонный комплекс ракообразных Schizorhynchus bilamellatus, Stenocuma graciloides, Pterocumapectinata, Dikerogammarus haemobaphes, Corophium chehcome, моллюсков—Dreissena rostriformis, Didacna trigonoides, полихет Hypamola kowalewsku. средиземноморские представители — моллюски Mytüasíer íineatus и Abra ovata и полихета Hediste diversicolor Частота встречаемости олигохет составляет 96-100%

Несмотря на существенные различия гидролого-гидрохимических условий в разные годы, определяющие сроки появления и массового размножения гидробионтов, общая картина сезонной динамики донных сообществ в целом сохраняется

Глава 6 Особенности распределения донных животных в Северном

Каспии

6.1. Распределение количественных показателей макрозообентоса по зонам глубин западного и восточного районов

Анализ многолетнего материала по распределению биомассы зообентоса по зонам глубин (менее 3 м, от 3 до 6 м и более 6 м), показал, что в период подъема уровня моря (1978-2005 гг), как и в годы его низкого положения (Бирштейн, 1954, Саенкова, 1959, Осадчих, 1974), четко прослеживалось увеличение общей биомассы бентофауны от мелководий (менее 3 м) к области больших глубин (более 6 м), что наиболее четко выявляется в западном районе

В восточной части моря наиболее продуктивными являются районы с глубинами 3 - 6 м за счет развития биомассы моллюсков

На обширных площадях дна СК до 6 м изобаты в массе обитают черви, ракообразные, слабосолоноватоводные и солоноватоводные моллюски (D polymorpha, A vitrea, A angusticostata) Здесь осуществляет нагул основная масса полупроходных рыб В глубоководной зоне (более 6 м) западного района Северного Каспия основу донной фауны составляют виды морского комплекса из червей -Hediste diversicolor, из ракообразных — Chaetogammarus ischnus, Ch pauxdlus, Dikerogammarus haemobaphes, из моллюсков — Mytüaster Imeatus, Didacnaprotracta,

D barbotdemarnyi и Abra ovata В глубоководных зонах восточного района в массе обитают полихеты Н dwersicolor, ракообразные Corophium nobile и моллюски Didacna trigonoides, A dama angusticostata На этих участках биомасса донных беспозвоночных в годы подъема уровня моря преобладала над таковой мелководной зоны в западном районе в 5-Ю раз, в восточном — в 1,5—2 раза, что в разной степени регистрируется в разные периоды колебания уровня моря В главе показаны колебания качественного состава и количественных показателей зообентоса глубинных зон западного и восточного районов CK в разные периоды подъёма уровня моря

6 2. Распределение количественных показателей макрозообентоса в зависимости от типа грунта и солености

Видовой состав и количественное развитие сообществ бентоса в CK закономерно изменяются в градиенте гидрофизических и гидрохимических параметров воды Основными среди таких параметров являются соленость и биотопическос разнообразие

Главным и определяющим процессом в CK является смещение пресной, солоноватой и морской воды, в результате которого возникает градиент солености (Хлебович, 1974) Этим градиентом в значительной степени определяется динамика таксономического состава бентоса Северного Каспия

В многолетнем ряду исследований в годы с низкой соленостью отмечается массовое развитие слабосолоноватоводных (Dreissena polymorpha, Adacna vitrea) и солоноватоводных моллюсков (Adacna angusticostata, Didacna trigonoides) В периоды с соленостью 7-8 %а преобладающими являются морские виды (Cerastoderma lamarch, Abra ovata и Mytilaster lineatits) Большинство видов ракообразных, каспийских червей, личинок хирономид выносят значительные колебания солености (0-13%о) и зависят от биотопических особенностей зон обитания Наиболее продуктивными в CK в современный период являются крупнозернистые грунты (ракуша, ракуша с песком, ракуша с песком и илом), где в массе обитают малоподвижные фильтраторы, представители эпифауны Биомасса зообентоса (60 видов) на этих участках достигает 106,5 г/м2 Низкая биомасса бентоса (олигохеты, полихепгы, ракообразные) характерна для песчаных грунтов песок—ил—ракуша - до 9,2 г/м2, песок - до 14,3 г/м2 Число видов не превышает 45

Градиентом солености в значительной мере определяется видовое богатство донных сообществ Так, при сопоставлении количества видов разных групп бентоса при снижении солености в CK (примерно от 8,67%о до 5,55%о) нами регистрируется увеличение таксономического разнообразия ракообразных, тогда как среди моллюсков отмечено снижение числа видов морского комплекса (например, Didacna longipes, D profimdicola, D pyramidata, Hypams albida др ) - в 1982-1984 гг - 20 вида, в 2005

г. -13 видов соответственно. В последние годы в связи с распресиением Северного Каспия выше перечисленные виды моллюсков, а также морские полихеты РагИурата ЬгеУ1зрт1$ и некоторые ракообразные (Статтагасапши 1ог1саП<л са.чршь) встречаются спорадически и в небольших количествах.

6.3. Пространственное распределение биомассы макрозообентоса по акватории водоёма

В работе приводятся карты пространственного распределения зообенгоса по акватории СК в маловодный год - 1984 г. и многоводные годы - 1979, 1990, 2001 гг. (рис. 3, 4). Общая схема распределения суммарной биомассы зообенгоса по акватории СК сохраняет общие черты на протяжении 1978-2005 гг.

Рис. 3. Распределение биомассы в Северном Каспии в маловодный 1984 г.

(июнь)

Рис. 4. Распределение биомассы в Северном Каспии в многоводный 1990 г.

(июнь)

Флуктуирующие изменения определяются интенсивностью развития того или иного вида или группы организмов. Распределение количественных показателей отдельных групп макрозообентоса существенно различается в западной и восточной частях моря.

Максимальные биомассы макрозообентоса сосредоточена в глубоководных участках в западном районе СК (3,5 кг/м2) за счет развития моллюсков морского комплекса Динамика донных сообществ мелководной восточной части СК (на глубинах свыше 3) характеризуется их равномерностью распределения в условиях относительно постоянного гидрохимического режима

Глава 7. Многолетняя динамика развития макрозообентоса Северного

Каспия

Донные сообщества СК (1935—2006 гг) в многолетнем ряду наблюдений существенно изменялись, что обусловлено величиной объема половодья, положением уровня мо-ря, соленостью водоема, атакже обеспеченностью пищей (табл 1) Каждый из этих факторов в определенный период времени может играть значительную роль Сток пресных вод оказывает существенное влияние на динамику зообентоса СК (табл 2) Среднемноголетняя соленость в многоводные годы составила 7,15 %о (Катунин и др , 200^) Опреснение вод способствовало развитию видов слабосолоноватоводного и солоноватоводного комплекса, где наибольшее количественное развитие почучили моллюски -70,0 г/м2 (Adacna vitrea, А angusticostata, Dreissena polymorpha и Didacna trigonoides), олигохеты +полихеты (Hypamola kowalewskn) (8,4 г/м2) и ракообразные (Stenogammarus macrurus) (6,9 г/ м2) В районах обитания средиземноморских вселенцев - (на гл более 10 м в западном районе СК при солености >8 %а) моллюски М hneatus и A ovata локально имеют высокую биомассу 44,4 г/м2

В маловодные годы (табл 2) регистрируется сокращение общей биомассы бентоса и отдельных ценозов в составе макрозоообентоса примерно в 1,6 раза, преимущественно за счет слабо- и солоноватоводного комплекса. У морского моллюска Mytiiaster hneatus, распространившегося до о Малая Жемчужная, в 2006 г отмечена максимальной биомасса за весь период исследований - 48,9 г/м2

Таблица 1

Многолетние изменения (1935-2002 гг) биомассы макрозообентоса,

показателя уровня, водного стока и солености Северного Каспия

Периоды и годы Биомасса, г/м2 Уровень моря*, м Водный сток (апрель-июнь)*, м3 Солёность*, %о

1935 40,3* - 26,65* 102,6* 8,74*

1957-1962 71,5* -28,27* 116,6* 7,52*

¡963-1977 53,4* -28,41* 96,4* 8,23*

1978-2002 70,6 -27,51 111,7 7,13

Примечание * - данные взяты из книги «Каспийское море » (1985, 1986)

Таблица 2

Многолетние изменения биомассы макрозообентоса Северного Каспия в зависимости от водного стока, солености и уровня моря

Организмы Биомасса г/м2

Мноюводные юды Маловодные годы

1979 1990 1984 2006

Annelida 6,6 13 9 9,8 4,3

Arthropoda 8,7 5,9 6,6 2,0

Mollusca 59,3 84,8 46,7 56,5

Всего 74 6 104,6 63,1 62,8

Водный сток (апрель-июнь), м3 145,0* 151,9 70,9* 76,6

Соленость (июнь), %о 8,41* 5,89 8,63* 6,99

Уровень моря, м -28,57* -27,44 -27,97* -27,00

Примечание * «Каспийское море »(1986)

Установлена положительная корреляционная связь между величиной стока и биомассой бентоса ( R= 0,663 при Р = 0,001)

Корреляционное отношение между биомассой зообентоса и уровнем моря в пределах его колебаний от - 26,54 до - 28,88 м в западном районе составило R = 0,650 при Р = 0,002, в восточном - R = 0,658 при Р = 0,001

Связь уровня моря с биомассой моллюсков в восточном районе СК имеет высокую положительную корреляцию (1978—2002 гт) (R = 0,802 при Р = 0,0001), в западном районе СК - с ракообразными (R = 0,705 при Р = 0,0017) В условиях трансгрессии моря основу биомассы сообществ макрозообентоса (70 г/м2) составляют вселенцы Abra ovata, Hediste diversicolor, Mytilaster Imeatus (до 70% от общей биомассы бентоса) При снижении солености до 5,9-6,9%о начиная с 1990 г отмечено высокое корреляционное отношение между соленостью и ракообразными, слабосо-лоноватоводными моллюсками и морскими Abra ovata в восточном районе СК, (R=0,800 при Р = 0)

Глава 8. Состояние макрозообентоса Северного Каспия в современных условиях нагула рыб

Деление зообентоса СК на кормовой и не кормовой носит условный характер (Полянинова и др , 2003) В главе дан многолетний (1935-2005 гг) анализ динамики количественных показателей «кормового» бентоса и состава пищи промысловых рыб СК (осетра, севрюги, воблы и леща) Установлено, что кормовая база удовлетворяет потребности промысловых рыб Современный период нагула осетровых рыб характеризуется сменой биотопических районов их концентрации с преобладанием в питании морских видов донных организмов, преимущественно моллюсков Mytilaster ¡meatus (Полянинова, Молодцова и др , 2005)

выводы

1 Состав макрозообентоса Северного Каспия (115 видов) в периоды изменения уров-ня моря (1978-1988 гг) — (1996—2005 гг) представлен 104 - 96 видами и таксонами рангом выше вида, принадлежащих 10 классам Ракообразные составляют 71,2%, моллюски - 20,0%, черви — 7,8%, гидрозои — 1,0 % от общего числа видов Отмечено качественное богатство бентофауны западного района (до 90 видов)

2 Период трансгрессии моря (1978-2005 гт) в сравнении с годами низкого уровня моря (1962- {977 гг ) характеризуется увеличением биомассы донных сообществ (70,6 г/м2) в 1,3 раза Установлено, что тенденция снижения биомассы макрозообентоса в 2,2 раза (за счет уменьшения галофильных моллюсков) является характерной для периода стабилизации уровня моря (1996-2005гг) в сравнении с периодом равномерного его подъема (1978—1988 гг) и проявляется в западном и восточном районах СК Инвазия гребневика (Mnemiopsts leictyi Agassiz) в значительной степени обусловила снижение количественных показателей моллюсков

3 Сезонная динамика количественных показателей макрозообентоса характеризуется развитием основных таксономических групп в мае - июне (165,5 г/ м2,6,4 тыс экз /м2) Oceiniee снижение общей биомассы макрозообентоса обусловлено выеданием ценных в кормовом отношении групп беспозвоночных (ракообразных, слабо- и солоноваховодных моллюсков)

Несмотря на существенные различия гидролого-гидрохимических условий в разные годы, определяющие сроки появления и массового размножения гидробионтов, многолетняя сезонная динамика донных сообществ сохраняет два весенне-летних пика количественного развития.

4 В распределении суммарной биомассы бентоса по акватории СК не произошло существенных изменений пространственного размещения бентоценозов Устаноааена тенденция увеличения биомассы бентоса и числа видов бентофауны (60 видов) на крупнозернистых грунтах с глубинами более 6 м (западный район)

5 На основании анализа различных периодов, связанных с изменением уровня мо-ря, установлено, что в развитии макрозообентоса отмечены флуктуирующие межгодовые колебания количественных показателей, в большей степени обусловленные величиной объема половодья, уровнем моря, солёностью и воздействием антропогенных факторов Основу биомассы зообентоса в период исследований составляют вселенцы - Abra ovata, Hediste diversicolor и Mytilaster hneatus (до 70 % от общей биомассы)

6 Современный период (2001-2005 гг) характеризуется удовлетворительными условиями нагула промысловых рыб бентофагов за счет их высокой адаптационной пищевой пластичности, биотопического перераспределения, связанного с переходом рыб на питание моллюсками морского комплекса Mytdaster hneatus

Список основных опубликованных работ по теме диссертации

Работы, опубликованные в рецензируемых журналах и изданиях рекомендуемых ВАК

1 Осадчих В Ф Сахнова Л В Мизиды Северного Каспия // Каспийское море Фауна и биологическая продуктивность М «Наука», 1985 - С 173-186

2 Mahnovskaja L V, Fxhppov А А , Osadchikh V F Aladm N V Benthic macromvertebrates of the riortkern Caspian Sea During recent rises m water - level // (International Journal of Salt Lake Research -V 7-1998 - Pp 211-233

3 ТатаринцеваТ A, Малиновская JIВ , Тарасова Л И . Кравченко Е В Гидробиологические и трофологические исследования на Каспии // Рыбное хозяйство, № 3 -2007-С 72-74

Статьи в тематических сборниках трудов

4 Осадчих В Ф , Ардабьева А Г, Белова Л Н, Елизаренко М М, Куращова Е К, Малиновская Л В , Попова М К , Степанова ТГ, Тиненкова Д X , Татаринцева ТА Особенности развития и использования кормовой базы рыбами в условиях повышения уровня Каспийского моря // Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии - М Изд-во ВНИРО, 1989 - С 119-137

5 Полянинова А А , Ардабьева А Г, Тарасова Л И , Малиновская Л В Биологическая продуктивность, трофические условия нагула рыб в море // Биологические ресурсы Каспийского моря и пути рационального их использования -Астрахань Изд-воКаспНИРХ, 1993 -С 29-37

6 Татаринцева Т А , Терлецкая О В , Малиновская Л В , Ардабьева А Г Средиземноморские вселенцы в планктоне и донной фауне Каспийского моря // сб «Виды - вселенцы в Европейских морях России» — Апатиты, 2000 - С 169-184

7 Чернявский В И, Малиновская Л В Пищевая обеспеченность и потенциальная продуктивность воблы в Северном Каспии // сб «Биоразнообразие водных экосистем юго-востока европейской части России» - ч II - Волгоград, 2000 - С 244-257

8 Малиновская Л В Многолетняя динамика развития моллюсков Северного Каспия // «Рыбохозяйственная наука на Каспии задачи и перспективы» сб статей Междунар конф, посвящЬной 40-летию ГУДП «Дагестанское отделение КаспНИРХ» (Махачкала, 15-18 июля 2003 г)-Астрахань Изд-во КаспНИРХ, 2003 - С 118-121

9 Малиновская Л В Изменение биомассы бентоса в Северном Каспии за последнее пятилетие (1997-2001 гг)//сб материалов Междунар конф , посвященной 90-летнему юбилею АзерНИХ «Современные проблемы биологических ресурсов Каспийского моря» - Астрахань Изд-во КаспНИРХ, 2003 - С 312-314

10 Ардабьева А Г, Тарасова Л И, Малиновская Л В Кормовая база Северного Каспия летом 2001 г // сб материалов Междунар конф , посвященной 90-летнему

юбилею АзерНИХ «Современные проблемы биологических ресурсов Каспийского моря» - Астрахань Изд-во КаспНИРХ, 2003 - С 265-267

11 Малиновская Л В , Кочнева Л А Состояние донной фауны Каспийского моря в 2004 г // Рыбохозяйственные исследования на Каспии Результаты НИР за 2004 г -Астрахань, 2005 - С 140-148

12 Малиновская JI В Зообентос // Кн «Экологические мониторинговые исследования на лицензионном участке «Северный» ООО «Лукойл-Нижневолжскнефть» (1997-2006 гг)- Астрахань Изд-во КаспНКСРХ, 2007 - С 122134

13 Малиновская Л В Состояние макрозообентоса на лицензионном участке ООО «KHK» в летний период 2004-2006 гг //Материалы II Междунар научно-практической конференции «Проблемы сохранения Экосистемы Каспийского моря в условиях освоения нефтегазовых месторождений» (28-30 августа 2007 г, Астрахань) -Астрахань Изд-во КаспНИРХ, 2007 - С 71-75

Материалах конференций и съездов

14 Малиновская Л В Многолетние изменения зообентоса Северного Каспия на местах массового нагула рыб // сб «Биологические ресурсы Каспийского моря» -Астрахань Изд-во КаспНИРХ, 1992 - С 264-266

15 Малиновская Л В Состояние донной фауны в Северном Каспии в июне 19931994 гг. // Тез докл VI Всероссийская конф по проблемам промысло-вого прогнозирования, (Мурманск, 4-6 октября 1995 г) — Мурманск, 1995 - 95-96

16 Малиновская Л В Особенности развития зообентоса Северного Каспия в условиях продолжающегося подъема уровня моря // Тез докл X Междунар конф по промысловой океанологии (Санкт-Петербург, 20-23 мая 1997 г ) М ВНИРО, 1997 -С 82.

17 Малиновская Л В Характеристика бентоса придельтового пространства Волги // Тез докл X Междунар конф по промысловой океанологии (Санкт-Петербург, 20-23 мая 1997 г) - М ВНИРО, 1997 - С 83

18 Малиновская Л В Состояние донной фауны Северного Каспия на местах массового нагула рыб // Тез докл XI Всероссийская конф по промысловой океанологии (Кали-нинград, 14-18 сентября) -М ВНИРО, 1999 - С 123

19 Малиновская Л В Роль вселенцев в формировании донной фауны Северного Каспия // сб «Виды - вселенцы в Европейских морях России» (Мурманск, 27-28 января, 2000 г) - Мурманск, 2000 - С 57-59

20 Малиновская Л В Роль отдельных видов беспозвоночных в формировании биомассы бентоса Северного Каспия в современный период 2000-2001 гг // Тез докл Междунар конф «Современные проблемы океанологии шельфовых морей России (Ростов-на-Дону, 13-15 мая, 2002 г)» - Мурманск, 2002 - С 150-151

21 Малиновская Л В Состояние зообентоса Северного Каспия в июне 2001 г / /Тез докл XII Междунар конф по промысловой океанологии (Светлогорск, 9-14 сентября, 2002 г) - Калининград, АтлантНИРО, 2002 -С 15

22 Малиновская Л В Развитие среднеземнорских вселеицев Abra ovata и Mytilaster hneatus в Северном Каспии в современный период // Тез докл Междунар конф «Эволюция морсьих экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны» (Ростов-на-Дону, 16-19 июня 2003) -Ростов-на-Дону, 2003 - С 106

23 Малиновская Л В Современное состояние зообентоса западного района Северного Каспия в июне 2005 г // Тез докл IX съезда Гидробиолог об-ва РАН (Тольятти, 18-22 сентября 2006) - Тольятти -2006 - С 16

Автор благодарит зам директора КаспНИРХ к гн Катунина, зав лабораторией кормовой базы и питания рыб КаспНИРХ к б н В Ф Осадчих, зав сектором КаспНИРХ к б н А А Полянинову, научного руководителя, д б н Т Д Зинченко < (ИЭВБ РАН), сотрудников лабораторий, к б н А Г Ардабьеву, к б н О В Терлецкую, кон ММ Елизаренко—за неоценимую помощь, постоянную поддержку и внимание Автор благодарит за помощь в сборе полевого материала всех сотрудников " лаборатории гидробиологии и признательна за техническую поддержку при математической обработке сотрудников отдела ИВЦ ФГУП «КаспНИРХ»

Издательство ФГУП «КаспНИРХ» 414056, г Астрахань, ул Савушкина, 1 Подписано в печать 25 09 2007 г Тираж 100 экз Заказ 105

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малиновская, Любовь Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. История изучения зообентоса Северного Каспия. ф 1.1. Геоморфологическая и гидролого-гидрохимическая характеристика Северного Каспия.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследований.

РЕЗУЛЬТЫТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ

ГЛАВА 3. Эколого-фаунистическая характеристика макрозообентоса

Северного Каспия.

ГЛАВА 4. Количественная характеристика донных сообществ в период повышения уровня моря.

ГЛАВА 5. Характеристика сезонной динамики сообществ макрозообентоса в Северном Каспии.

ГЛАВА 6. Особенности распределения макрозообентоса в

Северном Каспии.

6.1. Распределение количественных показателей макрозообентоса по зонам глубин западного и восточного gy

Ш района.

6.2. Распределение количественных показателей макрозообентоса в зависимости от типа грунта и солености. у*

6.3. Пространственное распределение биомассы макрозообентоса по акватории водоема.

ГЛАВА 7. Многолетняя динамика развития макрозообентоса

Северного Каспия.

ГЛАВА 8. Состояние макрозообентоса Северного Каспия в современных условиях нагула рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зообентос Северного Каспия в период подъема уровня моря"

• слабосолоноватыми водами, хорошо прогреваемыми в летний период, богатой кормовой базой, является уникальной акваторией нагула молоди и взрослых промысловых рыб (Научные основы., 1998). Промысловыми рыбами Северного Каспия, питающимися донными беспозвоночными являются: ценные породы осетровых, вобла, лещ, сазан и др. Следует подчеркнуть, что Каспийское море вместе с впадающими в него реками - крупнейший центр, где сосредоточены основные мировые запасы осетровых и велико их видовое разнообразие. Осётр в молодом возрасте (размером до 50 см) питается донными ракообразными и червями, более крупные осетры употребляют в пищу и моллюсков (до 80 %) (Шорыгин, 1952; Тарвердиева, 1982; Молодцова, 2001). ц Севрюга, как показали исследования использует в пищу преимущественно Hediste diversicolor (до 70 %) и ракообразных, главным образом коро-фиид (до 40 %), мизид и кумовых (Соколова, 1952; Полянинова, 1999).

Одна из важнейших промысловых рыб Северного Каспия - вобла начинает питаться донными организмами, главным образом ракообразными (до 70 %) и мелкими моллюсками (до 25 %), уже на первом году жизни. При недостатке планктонной пищи молодь воблы переходит на питание бентосны-ми животными при достижении длины тела 11 мм (Чугунов, 1918; Небольсина, 1953; Кравченко, 2003). Основу пищи взрослой воблы составляют моллюски -Abra ovata, Dreissena polymorpha, Adacna angusticostata и др. (Державин, 1915; Чугунов, 1918; Желтёнкова, 1939, 1951; Шорьггин, 1952; Бирштейн, 1952; Белова, 1996; Кравченко, 1999). Несмотря на то, что вобла является типичным моллюскоедом, она охотно поедает ракообразных, червей, донные водоросли и Cardylophora caspia. Вселенцы: многощетинковый червь Hediste diversicolor и моллюск A bra ovata в местах совпадения ареалов взрослой воблы, а также её молоди пополняют их рацион.

Северная часть Каспийского моря является главнейшим местом нагула и для леща. Пища молоди этой рыбы на 50-98 % состоит из ракообразных, преимущественно из кумовых и гаммарид. Второстепенными пищевыми организмами являются Ampharetidae, Chironomidae и моллюски (Чугунов, 1923; Бирштейн, 1952; «Каспийское море.», 1985). В рационе взрослого леща возрастает количество моллюсков (Adacna vitrea, A. angusticostata и др.) и порой достигает 85 %. Среди ракообразных предпочтение отдаётся кумовым и ко-рофиидам, у червей - олигохетам и амфаретидам. В отдельные годы в его пище присутствуют морские виды моллюсков (Abra ovata), а из ракообразных - Rhithropanopeus harrisii (Державин, 1918; Брискина, 1951; Комарова, 1951; Кравченко, 1999).

Сазана А.А. Шорыгин (1952) относит к типичным эврифагам. В условиях предустьевого пространства Волги сазан потребляет в основном гаммарид (18,5 %) и корофиид (15 %). Но наряду с ракообразными, он в большом количестве использует в пищу моллюсков (18 %), преимущественно дрейс-сену и хирономид (16 %). По данным Я.А. Бирштейна (1952), в кишечниках сазанов, пойманных в июне 1948 г., в западной части Северного Каспия были обнаружены в большом количестве Hediste diversicolor.

Косвенными бентофагами можно считать и судака, поскольку его молодь питается ракообразными, а взрослые особи употребляют в пищу бенто-соядных рыб - воблу, леща, бычков (Шорыгин, 1952).

К типичным бентофагам относятся и рыбы семейства бычковых (Go-biidae). Хотя бычки промыслового значения не имеют, но ими питаются ценные промысловые рыбы, такие как осетровые, судак и др. Спектр питания бычковых разнообразен и включает до 40 компонентов. Они интенсивно потребляют ракообразных (до 95,5 %): гаммарид, корофиид, краба. Второе место в рационе занимают моллюски (до 50 %): A bra ovata, Dreissena, Adacna angusticostata и др. Из червей в пище бычковых в большей степени присутствуют Hediste diversicolor (до 25 %) (Шорыгин, 1952; Степанова, 2001). При сравнительно небольшой ихтиомассе и высокой численности бычки потребляют существенную часть кормовых ресурсов моря. На основании суточных рационов было установлено, что популяция бычков выедает 3 % общей продукции бентоса и 10 % валового запаса ракообразных и хирономид (Степанова, Сокольский, 2003).

Бентофауна прибрежных мелководий - главный источник пищи многих водоплавающих и околоводных птиц.

Сследовательно, среди факторов, обуславливающих величину ежегодного пополнения стада рыб, на одном из первых мест стоит обеспеченность их пищей. От условий нагула бентосоядных рыб зависит их рост, упитанность и в конечном итоге запасы. Несомненно, что исследования видового состава и многолетних количественных изменений донных сообществ является весьма актуальной задачей. Нами впервые обобщены результаты многолетних исследований.

Развитие донных беспозвоночных в Северном Каспии теснейшим образом связано с гидрологическими и гидрохимическими условиями, находящимися под воздействием стока рек и главным образом Волги. Эти условия характеризуются большой неустойчивостью, обуславливаемой рядом биотических и абиотических факторов.

В период резкого нарушения условий и эффективности воспроизводства ценных полупроходных видов рыб (осетровых, лососевых, сельдевых) необходим усиленный контроль за изъятием промысловых биоресурсов. Эта проблема, начиная с 1978 г. приобрела особо важное значение на Каспии, т.к. повышение уровня моря сопровождалось коренной перестройкой его гидролого-гидрохимического режима и экосистемы в целом.

Трансгрессия моря сказалась, в первую очередь, на Северном Каспии, где значительно увеличился объём воды, возросла, за счёт затопления новых территорий, площадь водоёма, понизилась солёность, изменился гидрологический режим и характер накопления осадков (Катунин и др., 1998, 2000). В связи с этим возникла необходимость оценить влияние трансгрессии моря на видовой состав и количественное развитие зообентоса в северной части Каспийского моря. Кроме того, в конце 80-х годов значительно усилилось ан-• тропогенное'загрязнение Каспийского моря, источником которого являются бытовые и промышленные стоки, а также добыча углеводородного сырья (Катунин, Гераскин, 1996; Панин, Мамедов и др., 2005).

К основным экологическим проблемам в Каспийском регионе в настоящее время относятся также «биологическое загрязнение» в виде новых вселенцев. В XX в. увеличилось число чужеродных видов, проникших в Каспий самопроизвольно или интродуцированных намеренно. Численность ау-тоакклиматизантов из Чёрного и Азовского морей значительно возросла после завершения строительства Волго-Донского судоходного канала в 1952 г. Одни из них завозятся с балластными водами судов, другие проникают в составе сообществ обрастания корпусов судов. Возник "инвазийный" коридор, Д через который, в связи с интенсификацией судоходства, бесконтрольно попадают чужеродные экосистеме Каспия виды животных и растений. Так, вселение гребневика Mnemiopsis leidyi (Adassiz, 1865) в 1999 г. нарушило функционирование экосистемы Каспия на всех её трофических уровнях от фитопланктона до рыб и тюленей (Shiganova et al., 2004).

Все эти изменения в разной степени отражались на кормовой базе бен-тосоядных рыб. Щ

Изучение многолетних изменений донных сообществ является одной из основных задач мониторинговых исследований, в течение которых анализ многолетней динамики качественных и количественных характеристик бен-тоценозов позволяет сформулировать основные закономерности развития природных систем в условиях интенсивного использования кормовой базы, а также прогнозировать ее состояния и последствия антропогенных факторов.

Таким образом, в своевременных условиях развитие макрозообентоса в Каспии приходит в многообразных взаимодействиях с физическими, химическими и биологическими процессами. В связи с этим особую важность пре-обретает оценка, состав и количественное развитие макрозообентоса Северного Каспия.

Цель исследования - на основе анализа многолетней динамики видовой структуры сообществ макрозоообентоса выявить современное состояние кормовой базы бентосоядных рыб Северного Каспия в связи с повышением уровня Каспийского моря

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- определить видовой состав макрозообентоса и его изменения в периоды равномерного (1978-1988 гг.), резкого (1989-1995 гг.) подъёма уровня моря и его стабилизации (1996-2005 гг.);

- дать количественную оценку развития макрозообентоса в периоды трансгрессии моря;

- выявить сезонную динамику и особенности распределения макрозоо

0 бентоса;

- изучить многолетнюю динамику макрозообентоса и факторы её обуславливающие;

- дать оценку состояния макрозообентоса в современных условиях нагула рыб.

Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы данные многолетних исследований сообществ макрозообентоса Северного Каспии в период подъёма уровня моря (1978-2005 гг.). Дан сравнительный анализ донных сообществ с результатами динамики макрозообентоса, полученными в период низкого уровня воды (1963-1977 гг.) и с данными, полученными за 1935, 1957-1962 гг. Изучена сезонная динамика зообенгоса в современный период (2000-2005 гг.) и характер распределения бентоса в условиях изменения абиотических факторов (глубина, характера грунта, солёность).

Практическая значимость работы. Работа выполнена в рамках плановых научных тем лаборатории гидробиологии Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства, направленных на оценку запасов ценных промысловых рыб. Результаты работы могут быть использованы для составления долгосрочных прогнозов добычи биоресурсов Каспийского моря и послужить основой при разработки регионального распределения промысловых объектов, основ устойчивого рыболовства, расчётов приёмной емкости моря. Могут быть использованы при оценке биологической продуктивности СК и при планировании природоохранных мероприятий. В рамках совместных проектов исследований осуществлена подготовка специалистов-гидробиологов Ирана (1994, 1996 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на VIII, X, XI Всесоюзных и Международных конференциях по промысловой океанологии (Ленинград, 1990; 1997; Калининград, 1993; 1999; 2002), научном семинаре «Виды - вселенцы в европейских морях России» в г. Мурманске в 2002 г., на юбилейной конференции, посвящённой 80- летию Астраханского заповедника (1999), Международной конференции «Эволюция морских экосистем.» (Ростов-на-Дону, 2003), на IX съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), на биологических секциях и заседаниях Ученого совета КаспНИРХа.

Результаты диссертационной работы представлялись в отчетах НИР КаспНИРХа и отчетах по исследованию Мирового океана.

Декларация личного участия автора. Работа проводилась автором в период комплексных исследований сотрудников лаборатории гидробиологии Ф

КаспНИРХа. Все результаты получены лично автором либо при участии в случае коллективных исследований. Автор участвовал в постановке целей и задач исследований, сборе и обработке материала. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В условиях повышения уровня Каспийского моря произошла перестройка водно-солевого баланса, обусловившая, наряду с инвазией гребневика Mnemiopsis leidyi, существенные изменения в количественных показателях макрозообентоса.

3. Снижение биомассы бентоса в современный период обусловлено сокращением количественных показателей моллюсков морского и солоновато-♦ водного комплексов за счет выедания их планктонной стадии инвазийным гребневиком, снижения солености и увеличения загрязнения Северного Каспия. Изменения в составе донных сообществ определяется выпадением некоторых видов амфипод (6 видов) из состава бентоса.

2. В развитии макрозообентоса отмечены межгодовые колебания количественных показателей, зависящие от величины половодья, уровня моря и солености.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 работ.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, приложения. Изложена на 167 страницах машинописного текста и иллюстрирована 18 таблицами и 13 рисунками. Список литературы вклю-«I чает 284 источников, из которых 20 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Малиновская, Любовь Васильевна

выводы

1. Состав макрозообентоса Северного Каспия (115 видов) в периоды изменения уровня моря (1978-1988 гг.) - (1996-2005 гг.) представлен 104 -96 видами таксонами рангом выше вида, принадлежащих 10 классам. Ракообразные составляют 71,2 %, моллюски - 20,0 %, черви - 7,8 %, гидрозои -1,0 % от общего числа видов. Отмечено качественное богатство бентофауны западного района (до 90 видов).

2. Период трансгрессии моря (1978-2005 гг.) в сравнении с годами низкого уровня моря (1962-1977 гг.) характеризуется увеличением биомассы донных сообществ (70,6 г/м ) в 1,3 раза. Установлено, что тенденция снижения биомассы макрозообентоса в 2,2 раза (за счет уменьшения галофильных моллюсков) является характерной для периода стабилизации уровня моря (1996-2005 гг.) в сравнении с периодом равномерного его подъема (1978— 1988 гг.) и проявляется в западном и восточном районах Северного Каспия. Инвазия гребневика (Mnemiopsis leidyi Agassiz) в значительной степени обусловила снижение количественных показателей моллюсков.

3. Сезонная динамика количественных показателей макрозообентоса характеризуется развитием основных таксономических групп в мае - июне (165,5 г/м2, 6,4 тыс. экз./м ). Осеннее снижение общей биомассы макрозообентоса обусловлено выеданием ценных в кормовом отношении групп беспозвоночных (ракообразных, слабо- и солоноватоводных моллюсков).

4. В распределении суммарной биомассы бентоса по акватории Северного Каспия не произошло существенных изменений пространственного Размещения бентоценозов. Установлена тенденция увеличения общей биомассы бентоса и числа видов бентофауны (60 видов) на крупнозернистых грунтах с глубинами более 6м (западный район).

5. На основании анализа различных периодов, связанных с изменением уровня моря, установлено, что в развитии макрозообентоса отмечены флуктуирующие межгодовые колебания количественных показателей, в большей степени, обусловленные величиной объёма половодья, уровнем моря, солёностью и воздействием антропогенных факторов. Основу биомассы зообентоса в период исследований составляют инвазийные - Abra ovata, Hediste di-versicolor и Mytilaster lineatus (до 70 % от общей биомассы).

6. Современный период (2001-2005 гг.) характеризуется удовлетворительными условиями нагула промысловых рыб бентофагов за счет их высокой адаптационной пищевой пластичности,биотопического перераспределения, связанного с переходом рыб на питание моллюсками морского комплекса Mytilaster lineatus.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Повышение уровня моря, начавшееся с 1978 г., привело к изменениям гидролого-гидрохимического режима. В связи с этим возрос вынос в море биогенных элементов, органического и твёрдого стока. Поступление огромных масс волжских вод способствовало уменьшению солёности и увеличению площадей с опреснёнными водами в Северном Каспии.

За период с 1978 по 2005 гг. в составе макрозообентоса Северного Каспия зарегистрировано 115 видов донных беспозвоночных, тогда как в период низкого уровня моря (1960-1977 гг.) определено 108 видов. Количество видов зообентоса несколько сокращалось от периода равномерного подъёма уровня моря (104 вида) к периоду его стабилизации (96 видов), что, вероятно, обусловлено в первую очередь распреснением водоёма, особенно в современный период (2000-2005 гг.). В 2000-2005 гг. из списка видовой принадлежности выпали многие галофильные виды: 6 видов ракообразных (Amathillina spinosa, Gammaracanthus loricatus caspius, Gmelina brachyura, Dirzhavinella macrochelata, Pontoporeia affinis microphthalma, Pontogammarus paradoxus), 3 вида моллюсков (Didacna longipes, D. profimdicola, Hypanis minima).

Повышение уровня моря оказало существенное влияние на количественное развитие макрозообентоса. Особенностью многолетней динамики количественных показателей макрозообентоса в годы трансгрессии моря (19782005 гг.) является снижение численности и биомассы донных беспозвоночных от периода равномерного подъёма уровня моря к периоду его стабилизации (82,2 -35,5 г/м2), что обусловлено сокращением биомассы (в 2 раза) и численности (более 10 раз) группы моллюсков, а также количественных показателей донных ракообразных (в 2 раза). В рядах Bivalvia произошло перераспределение размерного состава. Среди них стали преобладать моллюски крупных размеров (более 15 мм) и значительно сократилась доля молоди, особенно у морских видов (до 10 раз). Причинами снижения в современный период молодых форм моллюсков является появление в водах Каспийского моря гребневика - Mnemiopsis leidyi, загрязнение вод Северного Каспия различными полютантами, наблюдаемое с 1998 г. и распреснение водоёма. Развитие ракообразных в годы стабилизации уровня моря (1996-2005 гг.) носило флуктурирующий характер, который был обусловлен гидролого-гидрохимическим режимом водоёма, антропогенным воздействием и выеданием их бентофагами

За весь период стабилизации уровня моря средняя биомасса ракообразных снизилась в 1,2, червей - 2,4, моллюсков в 2,3 раза.

В целом за годы подъёма уровня Каспийского моря по отношению к периоду низкого его положения биомасса бентофауны увеличилась в 1,3 раза, а к 1935 г. в 1,8 раза. Следовательно, положение уровня моря оказывает существенное влияние на развитие донных животных. По мере его роста увеличивалась биомасса зообентоса, за исключением современного периода, когда формирование бентофауны проходит в новых экологических условиях -при стабилизации уровня моря, распреснения северо-каспийских вод, продолжающегося "биологического загрязнения" экосистемы моря, оказывающим влияние на взаимоотношение между гидробионтами всех трофических звеньев. Корреляционное отношение между общей биомассой зообентоса и положением уровня моря в пределах его колебаний от -26,54 до -28,88 м в западном районе Северного Каспия составило R=0,650 при Р= 0,002, между биомассой моллюсков (R=0,619 при Р=0,001), ракообразных (R=0,705 при Р=0,0017), в восточном районе (R=0,658 при Р=0,001, R=0,601 при Р=0,001, R=0,802 при Р=0,0001 соответственно).

В условиях трансгрессии моря прослеживалось влияние солёности Северного Каспия на уровень развития зообентоса (R=0,800 при Р=0).

Сток пресных вод также оказывал существенное влияние на динамику зообентоса Каспийского моря (R=0,663 при Р=0,001). Многоводные годы, в большинстве случаев влекли за собой увеличение общего количества донного населения. В эти годы в массе развивались ракообразные, черви и моллюски (A. vitrea, A. angusticostata, Dreissena polymorpha и D. trigonoides). В маловодные годы средняя биомасса червей была ниже, по отношению к годам большой водности, на 16 %, ракообразных - на 42 %, слабосолоноватовод-ных и солоноватоводных моллюсков на 10 %. Отмечено массовое развитие морской фауны, особенно моллюсков, биомасса которых составляла до 50 % общей биомассы бентоса.

Биомасса макрозообентоса западного района Северного Каспия в годы подъёма уровня моря значительно выше, чем в восточном районе (во II периоде - в 2,7, в III - 2,9, IV - 2,5 раза). Наиболее богата донными беспозвоночными, независимо от уровня моря, глубоководная (более 6 м) часть Северного Каспия, где на крупнозернистых грунтах (ракуша, ракуша - песок -ил) их биомасса превышала таковую мелководной зоны (менее 6 м) западного района в 5-10, восточного - в 1,5-2 раза.

Несмотря на снижение биомассы зообентоса в современный период (2000-2005 гг.) условия нагула бентосоядных рыб, благодаря высокой адаптационной пищевой пластичности рыб (переход на питание морскими моллюсками), характеризуются как удовлетворительные,

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малиновская, Любовь Васильевна, Астрахань

1. Алексевнина М.С. Роль хирономид в питании сазана из низовьев дельты Волги // Тр. ВНИРО.- 1972. Т. 90.- С. 35-46.f

2. Алексевнина М.С. Рост и продукция массовых видов хирономид (Diptera, Tendipedidae) авандельты Волги // Зоол. Журн.- 1974.- Т. 8.- Вып. 5.- С. 720728.

3. Алигаджиев Г.А. Расселение Sindesmya ovata в дагестанских водах Каспийского моря // ДАН СССР. Т. 149. - № 3. - 1963. - С. 707-710.

4. Андрусов Н.И. Очерк истории развития Каспийского моря и его обитателей //

5. Известия Имп. Русского геогр. об-ва. Т. 24. - Вып. 2.- 1888. - С. 91-11.

6. Андрусов Н.И. Ископаемые и живущие Dressensiidae Евроазии. 1-е добавление // Тр. Санкт-Петербурского общ. Естествоиспытателей. Отделение геологии и минералогии. Т. 25,1897.- 688 с.

7. Андрусов Н.И. Материалы для геологии Закавказской области. Ч. 1. // Тр. Арало-Каспийской экспедиции. -Вып. 7, 1905 .- 188 с.

8. Ардабьева А Г. Фитопланктон Северного Каспия в 1986-1991 гг.// Тез. докл. I Межд. конф. «Биологические ресурсы Каспийского моря», Астрахань, 1992. -С. 19-20.

9. Ардабьева А.Г., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В., Смирнова Л.В. Кормовая база Северного Каспия в 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Кас-

10. Р пии. Результаты НИР за 2002 г.- Астрахань, 2003.- С. 134-144.г

11. Ардабьева А Г., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В., Смирнова Л.В. Кормовая база Северного Каспия в 2003 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г.- Астрахань, 2004,- С. 112-123.

12. П.Архипова Е.Г. Термический режим Северного Каспия и его возможные изменения в связи с падением уровня // Тр. ГОИН. 1955, вып.020. - С. 337395.

13. П.Архипова Е.Г., Любанский В.А., Резникова Л.П. Основные особенности темРпературного режима Каспийского моря и его районов // Тр. ГОИН. 1958, вып. 61.-С. 61-62.

14. Атлас беспозвоночных Каспийского моря / М.: «Пищевая промышленность», 1968.- 414 с.

15. М.Байдин С.С, Линберг Ф.Н., Самойлова И.В. Гидрология дельты Волги. Л.: Гидрометеоиздат. - 1986. - С. 42-46.

16. Бакум Т.А., Афанасьева Н.А. Гидрохимическая характеристика южной части Каспийского моря (южнее 38° северной широты) // Тр. ГОИН. 1979, вып. 149. С. 82-90.

17. Барсукова Л.А. Волжский биогенный сток в Каспийском море до гидростроительства // Тр. КаспНИРО. 1957, т. 13. - С. 352-373.

18. Ш 17.Барсукова Л.А. Биогенный сток Волги и первые годы зарегулирования реки у Куйбышева//Тр. КаспНИРО. 1962, т. 18.-С. 91-129.

19. Барсукова Л.А. Биогенный сток Волги в первые годы зарегулирования реки у Волгограда // Тр. КаспНИРО. 1965, т. 20. - С. 41-49.

20. Барсукова Л.А. Многолетний биогенный сток р. Волги у г. Астрахани // Тр. КаспНИРХ. 1971, т. 26. - С. 42-53.

21. Белова Л.Н., Малиновская Л.В., Белоголова Л.А. Каспийские ракообразные и их роль в питании воблы // Материалы VII съезда Гидролог, об-ва РАН (Казань, 14-20 октября, 1996 г.).- т. 1,- Казань, 1996.- С. 99-100.

22. Беляев Г.М. Биология Nereis succinea в Северном Каспии //Акклиматизация нереис в Каспийском море. М.: МОИП.- Вып. 33.- 1952.- С. 243—284.

23. Беляев Г.М., Бирштейн Я.А. Осморегуляторные способности каспийских беспозвоночных // Зоол. журнал., т. 19, вып. 4.- 1940.- С. 548—565.

24. Беляев Г.М., Бирштейн Я.А. Сравнение осморегуляторных способностей волжских и каспийских Amphipoda // ДАН СССР.- Т. 45.- № 7.- 1944.- С. 25

25. Бенинг A.J1. К изучению придонной жизни р. Волги // Моногр. Волжск, биолог. ст.- Вып.1,- 1924.- 398 с.

26. Бирштейн Я.А. Годовые изменения бентоса Северного Каспия // Зоол. журн., т. 24, вып. 3.- 1945. С. 133—147.

27. Бирштейн Я.А. 1952 Питание бентосоядных рыб Каспия (кроме осетровых) в 1948-1949 гг. и использование ими Nereis succinea П Акклиматизация нереис в Каспийском море.- М.: МОИП.- Вып. 33.- 1952.- С. 115-144.

28. Бирштейн Я. А., Спасский Н.П. Донная фауна Каспийского моря до и после вселения Nereis succinea // Кн. «Материалы к познанию фауны и флоры»/ Нов. сер., зоология. Вып. 33 (48). - 1952. - С. 36-114.

29. Богачев В.В. 1928. Mytilaster в Каспийском море // Русский гидробиологический журнал. -Т. 7, № 8-9.- 1928.- С. 187-188.

30. Бокова Е.Н. Кормовая ценность бентоса Северного Каспия // Зоол. журнал., т. 25, вып. 6.-1946.- С. 523—528.ф ЗО.Бокова Е.Н. Методика перевозки Nereis succinea II Сб. «Акклиматизация нереис в Каспийском море»- М.: Изд. МОИП.- 1952.- С. 366-371.

31. Брискина М.М. Материалы по биологии развития и размножения некоторых морских и солоноватоводных амфипод // Тр. Карадагской биолог, станции АН УССР,- Вып. 10.-1950.- С. 3-37.

32. Брискина М.М. Состав пищи донных беспозвоночных в северной части Каспийского моря //Тр. ВНИРО.- Т. 28.- 1952.- С. 121-126.

33. Броцкая В.А. и Зенкевич J1.A. Количественный учёт донной фауны Баренцева моря // Тр. ВНИРО. Т. 4,-1939.- С. 5-127.

34. Броцкая В.А., Неценгевич М.Р. Распространение Mytillaster linneatus в Каспийском море // Зоол. журнал., т. 20, вып. 1.-1941.- С. 79-99.

35. Бэр К.М. Отчет о действиях Каспийской экспедиции в 1853 году // Вестник Имп. русск. геогр. общ-ва.- Ч. 10, разд. 5.- 1853.- С. 1-19.

36. Зб.Винецкая Н.И. Многолетние и сезонные изменения гидрохимического режима Северного Каспия до зарегулирования стока Волги // Тр. КаспНИРО,1962.-Т. 18.-С. 4-90.

37. Винецкая Н.И. Зависимость уловов промысловых рыб и замедленного роста воблы от биогенного стока Волги и величины первичной продукции Северного Каспия // Тр. ВНИРО.- Т. 60.- 1966.- С. 103-114.

38. Винецкая Н.И. Гидрохимический режим Северного Каспия после зарегулирования стока Волги // Тр. КаспНИРО. 1968. Т. 24. - С. 78-99.

39. Винецкая Н.И., Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. Условия формирования кормовой базы и нагула промысловых рыб в северной части Каспийского моря // Биологические ресурсы Каспийского моря // Тез. докл. конф. 26 февр.-1 марта 1972 г. Астрахань, 1972.- С. 52-53.

40. Виноградов Л.Г. О месте Nereis succinea в бентосе Северного Каспия // Бюлл. МОИП, отд. биологии.- Т. 60., вып. в.- 1955.- С. 63-76.

41. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО, вып. 13. 1949.195 с.

42. Воробьева А.А. Новое в биологии каспийских амфипод // Виды-вселенцы в европейских морях России / Тез. докл. науч. семинара, Мурманск, 27-28 января 2000 г. Мурманск, 2000,- С. 24-25.

43. Галина М.С., Петров С.А. Моллюски в загрязнённом море // Химия и жизнь, 1998.-№6.-С. 52-53.

44. Гальперина Г.Е. Размрожение двустворчатых моллюсков (Bivalvia) Северного Каспия // Автореф. дис. канд. биол. наук.- М.: ИОАН, 1976.- 29 с.

45. Гальперина Г.Е., Зазорнова О.П., Львова-Качанова А.А. О размножении Сег-astoderma lamarcki (Reeve) в Северном Каспии // Комплексное исследование Каспийского моря. М.: 1974, вып.4.- С. 165-174.

46. Гмелин С.Г. 1785. Путешествие по России для исследования всех трех царствв природе, ч. III.- Изд. СПб.- 1785. 737 с.

47. Гмелин С.Г. Путешествие по Каспийскому морю на восточный берег его в 1773 г. // Тр. Туркм. географ, общ-ва, 1958, вып. 1.- С. 193-226.

48. Гримм О.А. Предварительное сообщение о результатах исследования фауны Каспийского моря // Тр. СПб. общества естествоиспытателей. Т. V, вып. II.-1874.- С. 113-121.

49. Гримм О.А. Каспийское море и его фауна // Труды Арало-Каспийской экспедиции, вып. II, тетрадь 1. Изд. СПб. общества естествоиспытателей. - 1876.168 с.

50. Гримм О.А. Каспийское море и его фауна // Труды Арало-Каспийской экспедиции, вып. II, тетрадь 2. Изд. СПб. общества естествоиспытателей. - 1877.105 с.

51. Гудкова М.П., Горшкова Т.И. Изменение содержания органического вещества в осадках Северного Каспия в связи с падением его уровня // Тр. ВНИРО.-Т. 38.- 1959.-С. 78-105.

52. Р 54.Гурский Ю.Н., Сузюмов А.Е., Артамонов В.И., Золотых Е.Б. Некоторые результаты комплексного геолого-геохимического изучения Каспийского мелководья // Комплексные исследования Каспийского моря. М.: «Наука», 1974.-вып. 4.-С. 81-92.

53. Гюль К.К., Абокаров М.И. Физические процессы в Каспийском море в связи с колебаниями его уровня.- Баку: Изд-во «Элм», 1971.- 224 с.

54. Державин А.Н. Питание воблы // Тр. Астрах, ихтиол, лаб. Астрахань, 1915.т. 3, вып. 4.-С. 14-23.

55. Державин А.Н. Питание леща // Тр. Астрах, ихтиол, лаб. Астрахань, 1918.т. 4, вып. 3.- С. 1-7.

56. Державин А.Н. Очерк истории фауны Каспия и пресноводных водоемов Азер-^ байджана // Животный мир Азербайджана.- Баку, 1951а.- С. 34-83.

57. Державин А.Н. Отряд кумовые Cumacea // Животный мир Азербайджана. -Баку, 1951 б,-С. 451-453.

58. Державин А.Н. Новый вселенец в Каспийское море морской желудь В. improvisus Darw. // ДАН СССР. Т. 12. - Вып. 1.- 1956.- С. 43-47.

59. Динер К.А. Основы биостратиграфии (пер. с нем.) // M.-JL: Изд-во ГНТ,-1934.-С.

60. Дыганова Р.Я. Новые виды планарий (Tricladida, Paludicola) из Среднего Каспия // Зоол. журнал, т. 55, вып. 12.- 1976.- С. 1773-1778.

61. Еньков В.В. 1940. Распределение бентоса в Среднем и Южном Каспии (сборы 1938-1939 гг.) и питание осетровых / Рукопись. Баку, 1940. - 37 с.

62. Желтенкова М.В. Питание воблы (Rutilus rutilus caspicus Jak) в Северной части Каспийского моря // Тр. ВНИРО. 1939, т. 10.- С. 129-176.

63. Желтенкова М.В. Состав пищи и рост некоторых представителей Rutilus rutilus Jak // Зоолог, журн. Т. 28, -вып. 3.- 1949. - С. 256-268.

64. Желтенкова М.В. Откорм воблы на морских пастбищах в зависимости от состава донной фауны и ихтиофауны // Тр. ВНИРО.- 1951, т. 18. С. 178-188.

65. Зенкевич JI.A., Бирштейн Я.А. К вопросу об акклиматизации в Каспийском и Аральском морях новых видов животных // Зоол. журнал, т. 16, вып. 3.1937.- С. 443-447.

66. Зенкевич JI.A. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: «Сов. Наука», 1947.- Т. 24.-588 с.

67. Зенкевич JI.A. Теоритические обоснования // Акклиматизация нереис в Каспийском море.- М.: МОИП.- Вып. 33.- 1952.- С. 10-35.

68. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР.- М.: Изд-во АН СССР,- 1963.- 739 с.

69. Иванов В.П. Проблемы воспроизводства, сохранения и использования биологических ресурсов Каспийского моря // Каспий сегодня и в будущем. Астрахань, 1996,- С. 70-80.

70. Иванов В.П., Сокольский А.Ф. 2000. Научные основы стратегии зашиты био* логических ресурсов Каспийского моря от нефтяного загрязнения. Астрахань, 2000. - 180 с.

71. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность,- М.: «Наука», 1985.-276 с.

72. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия.- М.: «Наука», 1986.- 262 с.

73. Карзинкин Г.С., Махмудов A.M. Оценка по химическим показателям зообен-I тоса Каспия как кормовой базы рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 8, вып.2(49).- 1968.- С. 325-331.

74. Карпевич А.Ф. Влияние сероводорода на выживаемость Mytilaster lineatus и Pontogammarus maeoticus Каспийского моря // Зоол. журнал, т. 19, вып. 6.1940.-С. 860-864.

75. Карпевич А.Ф. Потребление корма Pontogammarus maeoticus Каспийского моря // Зоол. журнал, т. 25, вып. 6. 1946а. - С. 517—522.

76. Карпевич А.Ф. Отношение некоторых видов Cardiidae к солевому режиму Северного Каспия // ДАН СССР. Т. 54. - Вып. 1. - 19466. - С. 73-75.

77. Карпевич А.Ф. Приспособленность обмена дрейссен Северного Каспия к изменениям солевого режима // Зоол. журнал, т. 27, вып. 4. 1947.- С. 331-338.

78. Карпевич А.Ф. Значение экологии беспозвоночных для оценки кормовой базы рыб // Докл. ВНИРО.- 1952а, вып. 1.- С. 104-110.

79. Карпевич А.Ф. Влияние условий среды на изменение фауны Северного Каспия//Докл. ВНИРО.- 19526, вып. 1.-С. 111-114.

80. Карпевич А.Ф. Отношение двустворчатых моллюсков Северного Каспия и Арала к изменению солености среды / Автореф. дисс. д-ра биол. наук.- М.: ВНИРО, 1953,-С. 21-305.

81. Карпевич А.Ф. Некоторые данные о формообразовании у двустворчатых ^ моллюсков // Зоолог, журнал. Т. 34., вып. 1. - 1955,- С. 46-51.

82. Карпевич А.Ф. Влияние вод с увеличенным количеством кальция на азовских моллюсков (материалы к акклиматизации Syndesmya ovata и Corbulomya maeotica в Аральском море) // Тр. ВГБО, т. 12, 1962. С. 23-26.

83. Карпевич А.Ф. Избранные труды в 2-х томах.- М.: ВНИРО, 1998. 922 с.

84. Карпевич А.Ф., Осадчих В.Ф. Влияние солености, газового режима воды и характера фунта на Nereis succinea II Акклиматизация нереис в Каспийском море.- М.: МОИП.- Вып. 33,- 1952.- С. 352-365.

85. Карпинский М.Г. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия.- М.: Изд-во ВНИРО, 2000.- 283с.

86. Катунин Д.Н. Изменение режима солёности Северного Каспия после зарегу-I лирования волжского стока // Тр. ВНИРО. т. 108. - 1975. - С. 27-32.

87. Катунин Д.Н. Влияние природных и антропогенных факторов на гидрологический режим Каспийского моря // Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии // сб. научных трудов. М., 1989. - С. 96-118.

88. Катунин Д.Н., Галушкина Н.В., Железцова Е.Г., Радованов Г.В. Многолетние (1936-1999) изменения биогенного стока р. Волги // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1999 г.- Астрахань: КаспНИРХ, 2000.- С. 362-368.

89. Катунин Д.Н., Гераскин П.П. Рыба и нефть Каспийского моря // журн. «Рыбное хозяйство». № 4.- 1996.- С. 46-47.

90. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Кашин Д.В., Хрипунов И.А., Галушкина Н.В.,

91. Кравченко Е.А., Гуляев В.Ю. Основные черты гидролого-гидрохимического режима нижнего течения р. Волга в 2004 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2004г. Астрахань: КаспНИРХ, 2005.- С. 24-42.

92. Катунин Д.Н., Косарев А.Н. Солёность и биогенное вещество в Северном Каспии // Водные ресурс. 1981. - Вып. 1.- С. 77-88.

93. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. Многолетнее распределение температуры, солёности и прозрачности вод Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. М.: Ти-шепромиздат, 1976.-С. 128-142.

94. Кашенцева JI.H. Питание разновозрастной севрюги в Северном Каспии в 1976 г. // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР // Тез. докл. II Всесоюзн. совещ. 26 февраля 2 марта 1979 г.- Астрахань: Изд-во Волга. -1979.- С. 104.

95. Кашенцева JI.H. Характер питания севрюги в Каспийском море в современный период// Морские гидробиологические исследования. М.: Изд-во ВНИРО. 2000.-С. 185-190.

96. Книпович Н.М. Общий обзор работ Каспийской экспедиции 1904 г. // Труды Каспийской экспедиции 1904 г.- 1906, т. 1.-113 с.

97. Книпович Н.М. Краткий предварительный отчет о результатах работ Каспийской экспедиции 1912 г.// Отд. оттиск из материалов к познанию русского рыболовства. 19136, т. II, вып. 6,- 15 с.

98. Книпович Н.М. Каспийское море и его промыслы. / Берлин : Госиздат., 1923.- 87 с.

99. Комарова И.В. Питание леща в Северном Каспии // Тр. ВНИРО.- Т. 18.-1951.-С. 211-221.

100. ИЗ. Компаниец Ю.И. Течения и водообмен между западной и восточной частями Северного Каспия. Тр. ВНИРО, 1974, Т. 101. - С. 22-31.

101. Константинов А.С. Общая гидробиология // М.: Изд-во «Высшая школа».-1979.- 480 с.к

102. Косарев А.Н. Многолетняя изменчивость гидрологических характеристик в глубинных слоях Каспийского моря // Океанология. 1963. Т. 3, вып. 1.- С. 49-59.

103. Косарев А.Н. Колебания современного гидрохимического режима Каспийского моря // Биологическая продуктивность Каспийского моря, М., 1974.-С. 39-53.

104. Кравченко Е.В. Питание половозрелого леща (Abramis brama) на летних пастбищах Северного Каспия // Тез. XI Всеросс. конф. По промысловой океанографии.- М.: ВНИРО, 1999.- С. 120.

105. Кравченко Е.В. Питание леща на пастбищах Северного Каспия // Рыбохо-зяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2003. - С. 226-230.

106. Краснова К.В. О питании воблы в Северном Каспии // Тр. КаспНИРО. Т.24.- 1968.-С. 129-138.

107. Куделина Е.Н. Наблюдения над биологией каспийской креветки // Тр. КаспНИРО.- Т. 11. 1948.- С. 235-239.

108. Кудинова-Пастернак Р.К. К вопросу о взаимодействии биофильтров с водными массами // сб. «Вопросы географии», 1951. С.

109. Кудрявцев В.И. Oligochaeta дельты Волги // Гидробиол. журн. 1978,- Т. 14.- №3.- С. 33-36.

110. Куличкова В.А. Изменение бентоса Северного Каспия за зимний период 1958/1959 гг.//Тр. КаспНИРО. Т. 17,- 1962.-С. 20-33.

111. Кушнаренко А.И. и др. Распределение и численность полупроходных рыб в Северном Каспии // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результащ ты НИР за 2001 г. Астрахань: КаспНИРХ, 2002.- С. 247-263.

112. Лебедев Н.В. О взаимоотношениях Nereis succinea с местными формами бентоса Северного Каспия // Вестник МГУ.- Вып. 2.- 1955.- С. 89-118.

113. Левшакова В.Д. Кормовая база рыб бентофагов // Тр. ВНИРО.- Т. 108,1978.- С. 81-98.

114. Леднёв В.А. Течения Северного и Среднего Каспия. М.: Изд-во «Морской транспорт», 1943. 97 с.

115. Леонтьев O.K. Рельеф дна и донные отложения // Каспийское море, М.: Изд-во. МГУ,- 1969.- С. 45-62.

116. Логвиненко Б.М. Об изменениях в фауне каспийских моллюсков рода Dreissena после вселения Mytilaster linneatus (Gmel) // Науч. докл. высш школы. Биолог, науки,- № 4.- 1965.- С. 14-19.

117. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Малакофауна Каспия и ее зоогеогра-фические связи // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 67., вып. 1.-1962- С. 153-154.

118. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков Каспийского моря и ее зоогеографические связи // Вопросы теоретической и прикладной малакологии." М.-Л.: «Наука».- 1963. С. 176-186.

119. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Новые двустворчатые моллюски их каспийской профундали // Науч. докл. высш. школы. Биолог, науки, вып. 2.• 1966.-С. 13-16.

120. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я. И. Тип Моллюски // Атлас беспозвоночных Каспийского моря / М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1968,- С. 308-385.

121. Лукьянов В.В. О возможности предсказания некоторых характеристик зимы на Каспийском море // Тр. ИОАН СССР.- 1960,- т. 37. С. 92-100.

122. Лукьянов В.В. К вопросу о прогнозировании ледовости Каспийского моря // Тр. ИОАН СССР.- 1962.- т. 57. С. 76-80

123. Лукьянова Л.В. Некоторые данные о свойствах льда Каспийского моря // Тр. Тбилис. НИГИ. 1961. - Вып. 9.- С. 192-195.

124. Ляхин Ю.И. Современное экологическое состояние морей СНГ С-П., 1994.1.-С. 140-145.

125. Максимова Л.П. Биология монодакны Азовского моря // Автореф. дисс. канд. биол. наук, 1953.- 19 с.

126. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек УССР, условия её существования и пути использования // часть II Днепровско-Бугские лиманы. -Киев, 1954.- С. 207-220.

127. Махмудов A.M. 1966. О калорийности зообентоса Среднего и Южного Каспия // Гидробиол. журнал, 1966.- Т. 2. № 2.- С. 31—36.

128. Медведева Н.Б. О влиянии солей на выживаемость Corophium curvispinum * // Тр. Волжск, биол. ст. 1925, т.8, № 1-3.- С. 62-71.

129. Михайлевский А.И. Схема течений Каспийского моря. Зап. по гидрограф.-1931.-Т. 66.-С.

130. Молодцова А.Л. Питание осетра в Каспийском море в 90-х годах // Рыбо-хозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2001.- С. 125-129.

131. Молодцова А.Л., Полянинова А.А., Кашенцева Л.Н., Камелов А.К. Состояние нагула осетровых в Каспийском море в 2003 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. Астрахань: КаспНИРХ, 2004.-С. 215-225.

132. Молодцова А.Л., Полянинова А.А. Питание осетровых рыб в Каспийском р море в 2004 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты

133. НИР за 2004 г. Астрахань: КаспНИРХ, 2005.- Астрахань: КаспНИРХ, 2005,-С. 186-193.

134. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Жизненный цикл некоторых каспийских гаммарид // Докл. АН СССР, 1949,- Т. 64, № 5. С. 997- 999.

135. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М., Л.: Изд-во АН СССР.- 1960а.- 288 с.

136. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоIночных Азовского моря // Зоол. журн., т. 39, вып. 10.- 19606.- С. 1454—1466.

137. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря / Под ред. В.Н. Беляевой, В.П. Иванова, В.К. Зиланова.- М.: Изд-во ВНИРО, 1998.- 167 с.

138. Небольсина Т.К. Краб в Каспийском море // Природа, 1959, № 6.- С. 116.1 Нейман А А. 1959. К характеристике Cardiidae Северного Каспия // Зоологический журнал. Т.38. Вып. 12. С. 1891-1893.

139. Никитин В.Н. Сб. работ об акклиматизации Nereis succinea в Каспийском море // М.: Изд-во Московского об-ва испытателей природы,- Вып. 33, 1953.372 с.

140. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных тер* риторий Т. 2. Ракообразные./ Под. ред. С.Я. Цалолихина С.Я. СПб.: ЗИН1. РАН, 1995.-627 с.

141. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий Т. 6. Моллюски. Полихеты. Немертины./ Под. ред. С.Я. Цалолихина С.Я. СПб.: ЗИН РАН, 2004. -528 с.

142. Орлова М.И. Каспийский бассейн как регион-донор и регион-реципиент биоинвазий водных беспозвоночных // Виды-вселенцы в европейских морях России. // Сб. науч. трудов. Апатиты.: Изд-во КНЦ РАН. 2000.- С. 58-75.

143. Осадчих В.Ф. Жизненный цикл бокоплава Гмелина (Gmelina costata) II Труды КаспНИРО. Т. 13,1957.- С. 254-268.

144. Осадчих В.Ф. Состояние кормовой базы рыб Северного Каспия // Аннота-р ции к работам КаспНИРО в 1957 г.- Астрахань.- Вып. 1.- 1959,- С. 17-19.

145. Осадчих В.Ф. Биология и экология северокаспийских мизид // Тр. КаспНИРО, 1962.- Т. 17.-С. 3-11.

146. Осадчих В.Ф. Бентос Северного Каспия в условиях зарегулирования стокар. Волги // Зоол. журн., т. 42, вып. 2.- 1963 а.- С. 184—196.

147. Осадчих В.Ф. Роль вселенцев в бентосе Северного Каспия // Зоол. журн., т. 42, вып. 7.- 19636. С. 900-1004.

148. Осадчих В.Ф. Моллюск Syndesmya ovata (Philippi) в Северном Каспии //f

149. Тр. КаспНИРО, 1965. Т. 21. - С. 35-46.

150. Осадчих В.Ф. Сезонная динамика северокаспийских двустворчатых моллюсков // Тр. КаспНИРХ, 1967. Т. 23. - С. 80-90.

151. Осадчих В.Ф. Изменения биомассы бентоса в Северном Каспии за последнее пятилетие // Тр. КаспНИРХ, 1968. Т. 24. - С. 100-112.

152. Осадчих В.Ф. Биологические и экологические особенности корофи-ид (Corophium, Latreille, 1806) Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ, 1971. Т. 26. -С. 100-116.

153. Осадчих В.Ф. Годовые и сезонные изменения количества корофиид в Северном Каспии // Тр. ВНИРО. 1973. - Т. 80, вып 3.- 1973.- С. 104-129.

154. Осадчих В.Ф. Динамика биомассы зообентоса Северного Каспия в 1966-+ 1972 гг. //Тр. ВНИРО. 1974. - Т. 101.- С. 36-47.

155. Осадчих В.Ф. Роль отдельных видов в биомассе бентоса Северного и Среднего Каспия // Зоол. журн., т. 57, вып. 1.- 1978. С. 26-31.

156. Осадчих В.Ф. Гидробиологические исследования на Каспии // Развитие рыбохозяйственных исследований на Каспии. Астрахань: Нижневолжское кн. изд-во, 1980.- С. 48-61.

157. Осадчих В.Ф. Многолетняя динамика количественного развития дрейссе-ны (Dreissena polymorpha (Pall.)) в Северном Каспии // Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. М.: ВНИРО, 1988. С. 22-42.

158. Осадчих В.Ф., Романова Н.Н. Современное состояние зообентоса Каспий-I ского моря // Вопросы гидробиологии. I съезд ВГБО, тезисы докл. М.: Наука,1965.-С. 323-324.

159. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи.- Ч. II. Спб. Имп. Акад. Наук, 1771.-571 с.

160. Панин Г.Н., Мамедов Р. М., Митрофанов И.В. Современное состояние Каспийского моря //Ин-т вод. Проблем РАН.- М.: Наука, 2005.-363 с.

161. Пахомова А.С. К осадкообразованию в северной части Каспийского моря //Тр. ГОИН. 1956, вып. 31. С. 80-106.в

162. Пахомова А.С. К химическому составу взвешенных веществ и донных отложений дельты Волги и северной части Каспийского моря // Труды ГОИН. 1959, вып. 45.-С. 117-144.

163. Пахомова А.С. Органическое вещество в донных отложениях Каспийского моря //Труды ГОИН. 1961, вып. 59. С. 58-84.

164. Пахомова А.С, Затучная Б.М. Гидрохимия Каспийского моря. Л.: Изд-во Гимиз.- 1966.-343 с.

165. Пинский Ф.Я., Стыгар В.М. Донная фауна северо-восточных мелководий Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря. М.: Изд-во МГУ.- Вып. 6.- 1979.- С. 140-145. Каспийского моря Л.: Наука. 406 с.

166. Полянинова А.А. Сезонная изменчивость питания осетра на северокаспий-* ских пастбищах // Осетровое хозяйство водоёмов СССР // Тез докл. Всесоюз.

167. Совещ. 11-14дек. 1984 г. Астрахань, 1984. - 270-272.

168. Полянинова А.А. , Молодцова А.Л., Кашенцева Л.Н. Трофическая обстановка для осеировых в Каспийском море в период летних съёмок 1986-1990 гг. // Биологические ресурсы Каспийского моря // Тез. докл. I Межд. конф.-Астрахань, 1992.-309-312.

169. Попова О.В., Чуйко Е.В. Многолетнее изменение содержания тяжёлых металлов в поверхностных водах Северного Каспия и факторы их определяющие // Тез. Межд.конф. (20-24 сентября). Борок. - С. 110.

170. Пятакова Г.М. Амфиподы литорали и сублиторали Южного Каспия от

171. Апшерона до Астары // Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Баку: Изд-во АН АзССР, 1964.- 16 с.

172. Ржеплинский Г.В. Течения и водообмен в Каспийском море // Тр. ГОИН. -1955, вып. 20.-396 с.

173. Романова Н.Н. Многолетние изменения биомассы высших ракообразных Северного Каспия //ДАН СССР.- Т. 109.- № 2,- 1956. С. 393-396.

174. Романова Н.Н. Распространение и экологическая характеристика северокаспийских Amphipoda и Cumacea //ДАН СССР.- Т. 121. № 3. -1958.- С. 555556.

175. Романова Н.Н. Некоторые черты экологии и распределения ракообразных арктического происхождения в Каспийском море // Зоол. ж., т. 49., вып. 7. -1970.- С. 970-979.

176. Романова Н.Н. Экология и количественное распределение автохтонных гаммарид Каспийского моря // Тр. ВНИРО.- Т. 80, вып. 3.- 1973.- С. 73-103.

177. Романова Н.Н. Количественное распределение и экология корофиид (Crustacea, Amphipoda, Corophium) Каспийского моря // Бюлл. МОИП, отд. биол.-Т. 80., вып. 3.- 1975.-С. 51-63.

178. Романова Н.Н. Методические указания к изучению бентоса южных морей.t М.: ВНИРО, 1983.- 13 с.

179. Романова Н.Н., Осадчих В.Ф. 1965. Современное состояние зообентоса Каспийского моря // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука. С. 138—165.

180. Романова Н.Н., Осадчих В.Ф. 1986. Кормовая база молоди осетровых // Рыбное хозяйство. № 2. С. 34-38.

181. Романова Н.Н., Осадчих В.Ф. 1994. Многолетние изменения в донной фауне Среднего и Южного Каспия // Тезисы Всерос. конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного стресса (включая промысел)". Астрахань: КаспНИРХ. С. 189-191.

182. Романова Н.Н., Осадчих В.Ф. 1997. Межгодовые изменения структуры донных биоценозов в Среднем и Южном Каспии // Первый конгр. ихтиологов России. Тезисы докл. М.: Изд-во ВНИРО. С. 455.

183. Саенкова А.К. Сезонные изменения бентоса в зоне летнего откорма воблы в Волго-Каспийском регионе // Тр. ВНИРО.- Т. 18.-1951. С. 172-177.

184. Саенкова А.К. Новое в фауне Каспийского моря // Зоолог, журн. Т. 35. Вып. 5,1956а.- С.678-680.

185. Саенкова А.К. К вопросу о взаимоотношениях Nereis succinea с донными организмами Северного Каспия // Бюлл. МОИП, отд. биол.- Т. 61.,- вып. 1,19566.- С. 45-50.

186. Саенкова А.К. Сезонная динамика бентоса Северного Каспия // Тр. Касп-НИРО.-Т. 15, 1959.- С. 56-104.

187. Салманов М.А. Микробиологические исследования донных отложений западного прибрежья Среднего и Южного Каспия // Биология Среднего и Южного Каспия. М.: «Наука» 1968.- С. 28-49.

188. Салманов М.А. Кн. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Баку, 1999. - 398 с.

189. Скопинцев Б.А. Органическое вещество в природных водах // Тр. ГОИН. -1950, вып. 17 (22).-289 с.

190. Скриптунов Н.А. Гидрология предустьевого взморья Волги // М.: Гидро-метиздат, 1958.- 143 с.

191. Скриптунов Н.А. Изменение солёности воды в западной части взморья Волги после зарегулирования стока реки // Тр. ГОИН. 1971, вып. 104. - С. 96-108.

192. Скриптунов Н.А. Течения в западной части Северного Каспия // Тр. ГОИН. 1974, вып. 118. - С. 83-101.

193. Скриптунов Н.А. Схема течений Северного Каспия // Тр. ГОИН. 1984, вып. 172.-С. 32-47.1.

194. Смирнова J1.B. Количественная характеристика бентоса в Северном Каспии в районах вывоза заводской молоди осетровых // Осетровое хозяйство водоемов СССР.- Астрахань, 1984.- С. 328-329.

195. Смирнова J1.B. Распределение кормовых организмов в западной части Северного Каспия в 1984 г. // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. -Астрахань, 1986.- С. 323—324.

196. Смирнова J1.B. Сезонные изменения донной фауны в Северном Каспии // Осетровое хозяйство водоемов СССР.- Астрахань, 1989.- С. 297-298.

197. Смирнова J1.B. Динамика донной фауны в Северном Каспии // Биологические ресурсы Каспийского моря // Тез. докл. первой международнойконф. (сентябрь 1992). Астрахань, 1992,- С. 364-366.

198. Смирнова JI.B. Кормовые ресурсы Северного Каспия в период максимальной концентрации бентофагов в море // X международная конф. по промысловой океанологии // Тез. докл. (Санкт-Петербург, 20-23 мая 1997).- М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 117.

199. Смирнова JI.B. 2000 Состояние зообентоса Северного Каспия в конце 80-х годов // Морские гидробиологические исследования.- М.: Изд-во ВНИРО, 2000.-С. 103-110.

200. Совинский В.К. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско

201. Аральского, морского бассейна, рассматриваемого с точки зрения самостоятельной зоогео-графической провинции // Записки Киевского общества естествоиспытателей.- Т. 18.- 1904,- 497 с.

202. Соколова Н. Ю. Питание осетровых рыб в Северном Каспии после вселения Nereis succinea // Акклиматизация нереис в Каспийском море. М.: МОИП.- Вып. 33.- 1952.- С. 145-232.

203. Сокольский А.Ф., Молодцова А.Д., Полянинова А.А., Белова Л.Н., Тарасова Л.И. Состояние кормовой продуктивности моря // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2001 г. Астрахань: КаспНИРХ, 2002.-С. 124-137.

204. Спасский Н.Н. Нахождение в водах Северного Каспия кольчатого червя // Зоол. журнал- Т. 24.- вып. 1,- 1945.- С. 23-24.

205. Спасский Н.Н. Результаты акклиматизации червя Nereis в Каспийском море//Природа, 1946, № 12.- С. 75-77.

206. Спасский Н.Н. Основные пути изменений бентоса Северного Каспия с щ 1940 по 1944 гг.//Докл. ВНИРО. 1947, № 6. С. 7-13.

207. Спасский Н.Н. Опыт акклиматизации азовских нереид в Каспийском море // Журн. «Рыбное хозяйство».- № 3.- 1948а.- С. 27-30.

208. Спасский Н.Н. Состояние и изменение бентоса Северного Каспия с период с 1940-1945 гг. // Зоол. журн.- Т. 27.- вып. 3.-19486.- С. 193-204.

209. Спасский Н.Н. К вопросу о причинах колебаний состава и количества бентоса Северного Каспия // Тр. Волго-Каспийской науч. рыбохозяйств. станции.-Т. 10.- 1948в.-С. 107-116.

210. Спасский Н.Н. Жизненный цикл моллюска Adacna vitrea и сезонная динамика его биомассы и количества // Тр. КаспНИРХ.- Т.23, 1967.- С. 91-94.

211. Спасский Н.Н. и Воеводин И.Н. Некоторые результаты июньской съёмки ^ Северного Каспия в 1948 г. // Рыбное хозяйство, № 11.- С. 30-33.

212. Старк И.Н. Колебания в состоянии бентоса Таганрогского залива в связи с солёностью // Тр. АзЧерНИРО, т. 15.- 1951.- С. 267.

213. Старостин И.В., Зевина Г.Б. 1963. Новые вселенцы в обрастаниях на Каспийском море // Проблемы Каспийского моря. Материалы всесоюзного совещания. Баку: изд-во АН Азерб. ССР. С. 185-188.

214. Степанова Т.Г., Стритинская Т.В. Состояние запасов бычковых рыб (сем. Gobiidae) Северном Каспии // Рыбохозяйственные исследования на Каспии :

215. Результаты НИР за 2000 г. Астрахань : КаспНИРХ, 2001.- 129-138.

216. Степанова Т.Г., Сокольский А.Ф. Естественные враги гребневика Мпе-miopsis leidyi в Каспийском море // Межд. конф. «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы» Махачкала 15-18 июня 2003 г.- Астрахань, 2003.-С. 145-147.

217. Стыгар В.М., Мутышева Т.К. Зообентос восточной части Северного Каспия в местах предполагаемой подводной добычи нефтегазового сырья // Первый конгр. ихтиологов России: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1997.- С. 462.

218. Тарасов А.Г. Донные биоценозы восточных мелководий Каспийского моря // Вестник АГТУ.- М.: ВНИРО, 1994, вып. 2.- С. 64-68.

219. Тарасов А.Г. Пространственно-временная трансформация донных биоценозов восточных мелководий Северного Каспия // Океанология. 1995.- Т. 35., вып. 4,- С. 579-586.

220. Тарасов А.Г. 1998а. Многолетние количественные изменения донных биоценозов Северного Каспия // Океанология. 1998а.- Т. 38, вып. 1. С. 105— 113.

221. Тарасов А.Г. 19986. Сообщества северокаспийских донных макробеспозвоночных в период повышения уровня Каспия // Океанология. 19986.- Т. 38,вып. 5.-С. 719—726.

222. Тарвердиева М.И. Роль акклиматизированных организмов в питании осетра и севрюги Каспийского моря в 1962 г // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия.- М.: «Наука»,1965а.-С. 234—256.

223. Тарвердиева М.И. Питание осетра в Каспийском море после зарегулирования стока Волги (по весенним материалам 1962 г.) // Труды КаспНИРО. Т. 20, 19656.-С. 131-150.

224. Тарвердиева М.И. Питание осетра и севрюги в Каспийском море // Питание и использование кормовой базы осетровыми рыбами Каспийского моря. М.: ВИНИТИ, 1982.- № 375, РП-Д-82. С. 6-164.

225. Тимофеев Н. А. О некоторых результатах исследования влияния стока Волги на ежегодные изменения биомассы бентоса Северного Каспия. М.: ВНИРО, 1975.-29 с.

226. Требенок З.А. Питание леща в Северном Каспии после зарегулирования стока Волги // Тр. ВНИРО. Т. 80. - 1973.- С. 226-235.

227. Финогенова Н.П. Новые виды малощетинковых червей семейства Tubifi-cidae из Каспийского моря // Зоол. журн.- Т. 55.- Вып. 10.- 1976.- С. 15631566.

228. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. 1974. - 235с.

229. Хизроева О.И. 1973. Питание воблы в Северном Каспии после зарегулирования стока Волги // Тр. ВНИРО.- Т. 80.-1973,- С. 213-225.

230. Чекунова В.И. Влияние некоторых ионов солей морской воды на выживание каспийских беспозвоночных. // Информ. сб. ВНИРО. 1959, № 5.- С. 4247.

231. Чесунов А.В. Новые виды свободноживущих нематод из Каспийского моря // Зоол. журн., т. 57, вып. 4. 1978.- С. 505-511.

232. Чугунов H.J1. Изучение питания молоди рыб в Волго-Каспийском районе. Вобла // Тр. Астрахан. ихтиол, лаб. Т. 3, вып. 6.- 1918. - 111с.

233. Чугунов H.J1. Опыт количественного исследования продуктивности дон-^ ной фауны в Северном Каспии и типичных водоемах дельты р. Волги // Тр.

234. Астрахан. ихтиол, лаб. Т. 5.- Вып. 1.- 1923,- С. 107—192.

235. Чугунова Н.И. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимости от условий откорма//Тр. ВНИРО.-1951.-Т. 18,-С. 153.

236. Шикломанов И.А. Гидрологические аспекты проблемы Каспийского моря // JL: «Гидрометиоиздат», 1976. 78 с.

237. Шорыгин А.А. Изменение количества и состава бентоса Северного Каспия в 1935-1940 гг. // Зоол. журн., т. 24, вып. 3.- 1945.- С. 148-159.

238. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря // М.: «Пищепромиздат», 1952,- 268 с.

239. Шорыгин А.А., Карпевич А.Ф. Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема // Крымиздат, 1948.- 107 с.

240. Яблонская Е.А. Питание Nereis succinea в Каспийском море // Акклиматизация нереис в Каспийском море // М.: МОИП.- Вып. 33.- 1952.- С. 285—351.

241. Яблонская Е.А. Возможные изменения кормовой базы рыб Азовского моря при зарегулировании стока рек // Тр. ВНИРО. Т. 31.- 1955.-С. 151-198.

242. Яблонская Е.А. Пищевые цепи населения южных морей // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: «Наука», 1971- С. 12-31.

243. Яблонская Е.А. Многолетние изменения биомассы разных трофических групп бентоса Северного Каспия // Тез. докл. конф. «Биологические ресурсы Каспийского моря», Астрахань, 1972.-С. 144-146.

244. Яблонская Е.А. Питание донных беспозвоночных и трофическая структура » бентоса морей Каспийского, Азовского и Аральского. М.: 1973.- 146 с.

245. Яблонская Е.А. Многолетние изменения биомассы разных трофических групп бентоса Северного Каспия // Тр. ВНИРО. Т. 108.- 1975.- С. 50-64. •

246. Яблонская Е.А. Исследование трофических связей в донных сообществахюжных морей // Ресурсы биосферы: (Итоги сов. исследований по международной биологической программе). JL: «Наука», 1976. Вып. 2.- С. 117-144.

247. Яблонская Е.А. Каспийское море. Гидрометеорология и гидрохимия морей.- С-П.: «Гидромедиздат».- 1996 Т. V.- Вып. 2. - 278 с.

248. Bacescu М. Mysidacea. Fauna RPR, Crustacea.- 1955.- v. 4, fasc. 2.-128 p.

249. Bacescu M. Cumacea. Fauna RPR, Crustacea. 1951.- v. 4, fasc. 1.- 95 p.

250. Carausu S. Amphipodes de Roumanie. Gammarides de type Caspien // Inst. Cert. Pise Rom. Monografia, №. 1.- Bucuresti.- 1943.- 293 p.

251. Carausu S., Dobreanu E., Manolache C. Amphipoda forme salmastre si de ара dulce. Fauna RPR, Crustacea. 1955.- v. 4, fasc. 4. - 408 p.

252. Eichwald E. Fauna caspii marts primitiae // Bull. Soc. Natur. de Moscou, 1838. -N. 11.-P. 125-174.

253. Eichwald E. Fauna Caspio-Caucasica // Nouv. Mem. Soc. Natur. Moscou, 1841.-T. 7. 233 p.

254. Eichwald E. Zur Naturgeschichte des Kaspischen Meeres // Nouv Mem Soc * Natur. de Moscou, 1855.- T. 10 (16).- Pp. 288-823.

255. Forsmann B. Untersuchungen uber die Cumacea des Skageraks Zool Bidrag Uppsala, 1938.- Bd. 18.-P.

256. Sars G.O. Account of the Mysidae in the collection of Dr. Grimm. Crustacea Caspia // Bull. Acad. Sci. Ptsb., 18956.- v. Ill, N. 5. P.- 433-458.

257. Sars G.O. Amphipoda, Supplement. Crustacea Caspia // Bull. Acad. Sci. St-Pstb., 1896.- v. IV, N. 5.- P. 421-489.

258. Sars G.O. Amphipoda. Gammaridae. Crustacea Caspia // Contribution to the knowledge of the carcinological fauna of the Caspian Sea, Part III. Bull. Acad. Sci. St.-Ptrb., 1894b.- v. 1, N. 4.- P. 343-378.

259. Sars G.O. Cumacea. Crustacea Caspia // Contribution to the knowledge of the t carcinological fauna of the Caspian sea, Part II. Mel. biol., Bull. Acad. Sci., St Petersb, 1894a.- № XIII B. 3,- P. 297-338.

260. Sars G.O. Gammaridae. Corophiidae. Crustacea Caspia // Contribution to the knowledge of the carcinological fauna of the Caspian Sea, Part III. Bull. Acad. Sci.

261. St.-Ptrb., 1895a. v. Ill, N 3.- P. 275-314.

262. Sars G.O. Mysidae. Crustacea Caspia // Contribution to the knowledge of the carcinological fauna of the Caspian Sea. Part 1. Mel. biol., Bull. Acad. Sci., St. Pe-tersb, 1893.- № XIII.- P. 399-422.

263. Sars G.O. Pelagic Entomostraca of the Caspian Sea // Ежегодник Зоологического музея Академии Наук, 18976.- Т. 11.- 73 р.

264. Sars GO. Amphipoda. Gammaridae. Crustacea Caspia // Contribution to the knowledge of the carcinological fauna of the Caspian Sea, Part III. Bull. Acad. Sci. St.-Ptrb., 18946.- v. 1, N. 2.- P. 179-223.

265. Sars GO. Notes on the Crustacean fauna of the Caspian Sea // Сборник в честь проф. Н.М. Книповича, 1927.- Р. 315-396.

266. Sars GO. On some additional Cmstacea from the Caspian Sea // Ежегодник Зоологического Музея АН.- 1897а,- Т. II.- Р. 273-305.

267. Zimmer C., Beobachtungen an Lebenden Mysidaceen und Cumaceen, Sitsung-geber. d. Gesellsch Naturforsch. Freunde zu Berlin, 1935.- № 8-10.- P.t

Информация о работе

Малиновская, Любовь Васильевна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Зообентос Северного Каспия в период подъема уровня моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы