Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние зообентоса западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Состояние зообентоса западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений"
На правах рукописи
Войнова Мария Владимировна
СОСТОЯНИЕ ЗООБЕНТОСА ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАСПИЯ НА ПЕРВОМ ЭТАПЕ ОСВОЕНИЯ НЕФТЕГАЗОВЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ
03.00.16 -Экология АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Астрахань-2008
003172214
Работа выполнена в ГУ «Каспийский морской научно-исследовательский центр»
Научный руководитель:
доктор биологических наук
А А Курапов
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
А Ф Сокольский
доктор биологических наук, профессор
ГМ Магомедов
Ведущая организация:
Институт океанологии РАН им П П Ширшова
Защита состоится «24» июня 2008 г в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 053 03 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Дагестанском государственном университете по адресу 367001, г Махачкала, ул Дахалаева,21
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета
Автореферат разослан «24 » мая 2008 г
Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу
367001, г Махачкала, ул Дахадаева, 21,
Электронный адрес E-mail eco @ mail dgu ru . Факс 8(8722)67-46-51
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент
Теймуров А А
Актуальность проблемы Из всех частей Каспийского моря Северный Каспий отличается наибольшей биологической продуктивностью и наиболее весомым вкладом в пополнение рыбных запасов Волго-Каспийского бассейна
В середине 70-х годов прошлого столетия Северный Каспий был объявлен заповедной зоной, но позже (в 90-х годах) на его акватории было разрешено проведение поиска, разведки и добычи углеводородного сырья (первым это сделал Казахстан, а вслед за ним Россия)
Первые скважины на Северном Каспии начали бурить одновременно в 1999 году в казахстанском и российском секторах, соответственно, на структурах «Кашаган» и «Хвалынская» Затем, в течение нескольких лет на участке «Северный», расположенном в западной части Северного Каспия, было открыто шесть перспективных нефтегазовых месторождений
Возникла потребность в защите северо-каспийской экосистемы от нового вида антропогенного воздействия Особую актуальность приобрел вопрос о сохранении зообентоса, который с одной стороны наиболее подвержен негативному воздействию нефтегазодобычи, а с другой стороны является основной кормовой базой наиболее ценных видов рыб
Изучению донной фауны Каспийского моря посвящены многочисленные работы, но специальных исследований зообентоса как природоохранного объекта еще не проводилось В связи с тем, что устойчивость биологических систем к внешнему воздействию определяется биологическим разнообразием, в первую очередь встал вопрос о биоразнообразии донных животных
При этом для защиты донной фауны имеет значение не только видовое разнообразие само по себе, но и то, как его изменения отражаются на состоянии эколого-фаунистических комплексов, трофических групп, донных сообществ, а также на кормовой ценности зообентоса
Не менее важным вопросом, имеющим первостепенное значение для разработки оптимальной с экологической точки зрения схемы обустройства нефтегазовых месторождений, а также оценки ущерба, наносимого водным биоресурсам, является вопрос о пространственной изменчивости состояния зообентоса
С природоохранной точки зрения наибольший интерес представляют изменения в пространстве видового разнообразия зообентоса, а также пространственное распределение животных наиболее уязвимых для техногенного воздействия и одновременно вносящих основной вклад в кормовую базу рыб
Дня ответа на эти вопросы в программу экологических исследований и экологического мониторинга ОАО «ЛУКОЙЛ» на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений - этапе геологоразведочных работ - были включены наблюдения за видовым составом, численностью и биомассой зообентоса, которыми была охвачена вся акватория западной части Северного Каспия
Частично опубликованные данные этих наблюдений оставили без ответа вопросы, решение которых необходимо для защиты донной фауны, а с
учетом ее экологической значимости - всей экосистемы Северного Каспия В связи с наступлением следующего этапа нефтегазодобывающей деятельности - этапа обустройства месторождений - решение этих вопросов приняло неотложный характер
Основной целью исследований явилась комплексная характеристика состояния зообентоса западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений, являющаяся отправной точкой для разработки мер, направленных на защиту донной фауны во время их обустройства и эксплуатации
Для достижения указанной цели в работе решались следующие задачи
1 Обобщить результаты предыдущих исследований зообентоса Северного Каспия, уделив основное внимание изменениям состояния донной фауны, вызванным внешними факторами
2 Проследить за изменениями состояния зообентоса западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений и установить их причину
3 Определить, как изменения видового разнообразия донных животных отразились на состоянии эколого-фаунистических комплексов, трофических групп и кормовой ценности зообентоса
4 Выявить основные сообщества донных животных и в их составе биоценозы, наиболее и наименее пострадавшие от изменений состояния донной фауны
5 Установить основные особенности пространственной изменчивости видового разнообразия зообентоса в западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений
6 Определить наиболее уязвимые для техногенного воздействия, и одновременно вносящие основной вклад в кормовую базу рыб, виды донных животных, обитающих в районах, где намечается размещение объектов обустройства месторождений
Научная новизиа. В диссертационной работе впервые
1 Показано, что уменьшение видового разнообразия зообентоса Северного Каспия в 2000-2003 гг в основном затронуло среди таксонов - моллюсков и амфипод, а среди эколого-фаунистических комплексов - автохтонную морскую и эвригалинную фауну При этом от него пострадали в той или ной степени все трофические группы зообентоса, а также снизилась его кормовая ценность
2 С использованием многомерного корреляционного анализа определены основные сообщества донных животных западной части Северного Каспия (биоценозы Oligochaeta, Cumacea, Nereis, Didacna), и показано, что изменения донной фауны в 2000-2003 гг менее всего коснулись биоценоза Nereis, а более всего от них пострадал биоценоз Didacna
3 Высказано и обосновано предположение, что главной причиной изменения состояния зообентоса в западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений (2000-2003 гг) явилось воздей-
ствие гребневика мнемиопсиса, питающегося планктонными личинками донных животных
4 Установлено, что, несмотря на сокращение числа морских и эврига-линных видов, число видов зообентоса, обитающего в морской воде на твердых грунтах, как в и прежние годы, выше числа видов животных, обитающих в опресненных водах на мягких грунтах
5 В качестве критерия для выделения видов, наиболее уязвимых для техногенного воздействия и одновременно вносящих основной вклад в кормовую базу рыб, предложено использовать коэффициент плотности Используя этот критерий, определен перечень таких видов для районов, где намечается размещение объектов обустройства месторождений
Предмет защиты. Предметом защиты является совокупность новых положений и выводов, сделанных на основе комплексного анализа состояния зообентоса западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений
Практическая значимость работы Результаты исследований использованы при подготовке нормативных, руководящих и методических документов, регламентирующих организацию и функционирование системы экологической безопасности при осуществлении нефтегазодобывающей деятельности в северной части Каспийского моря, в том числе «Специальных экологических и рыбохозяйственных требований для обеспечения геологического изучения, разведки и добычи углеводородного сырья в заповедной зоне северной части Каспийского моря на лицензионных участках «Северный», «Восточно-Ракушечная» и «Северо-Каспийская площадь», а также при подготовке разделов «Оценка воздействия на окружающую среду» рабочих проектов на строительство поисковых скважин на участке «Северный» и технико-экономического обоснования обустройства месторождения им Ю Корчагина
Оценка личного вклада Исследования выполнены автором самостоятельно или совместно с другими специалистами В последнем случае личный вклад автора составлял не менее 50% и выражался в анализе и обобщении данных, в определении результатов исследований и оценке их значимости
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на следующих научных форумах на I международной научно-практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек», Астрахань, 2004г , Международном научно-практическом семинаре молодых ученых и студентов, Астрахань, 2006, II международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» Астрахань, 2007, International course «Ecohydrological approaches to wise use, restoration, management and conservation of wetlands», Trebon, Czech Repubhc, 2007, The 8th International Confeience on the Mediterranean Coastal Environment (MED-COAST 07), Egypt, Alexandna, 2007
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых научных журналах
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, списка литературы и приложений Работа изложена на 161 страницах, исключая приложения, и содержит 35 рисунка и 16 таблиц Список литературы включает 147 наименований
Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
Большую часть первой главы занимает обзор исследований донной фауны Северного Каспия, который предваряет краткая характеристика его физико-географических условий Из предыдущих исследований следует, что на состояние донной фауны в двадцатом столетии особенно повлияли такие внешние факторы как колебания объема речного стока, акклиматизация по-лихеты нереис и моллюска абры, непроизвольная интродукция моллюска митилястера и усоногого рачка балянуса В Северном Каспии, в отличие от пелагиали Каспийского моря, продукция зообентоса превышает продукцию зоопланктона и играет основную роль в снабжении пищей ценных видов рыб (воблы, леща, осетра, севрюги и т д)
Зообентос, как следует из раздела первой главы, посвященного особенностям первого этапа освоения морских нефтегазовых месторождений, первым реагирует на новый вид воздействия В лабораторных условиях зоопланктон более чувствителен, чем зообентос, к воздействию буровых отходов, но в реальных условиях из-за того, что планктонные организмы переносятся течениями, а донные животные неподвижны, последние страдают в большей степени, чем первые, от сброса буровых отходов Если разведочное бурение проводится с использованием «нулевого сброса», то вблизи платформы численность и биомасса зообентоса могут возрастать благодаря «рифовому эффекту» или тому, что бурение скважины отпугивает бентосоядных рыб
Сопоставление двух фактов - особой роли донной фауны в формировании биологической продуктивности и ее повышенной чувствительности к воздействию буровых работ - приводит к выводу, что в условиях Северного Каспия зообентос является наиболее уязвимым звеном в цепи влияния нефтегазодобычи на биоресурсы этой части моря Тем самым подтверждается важность и актуальность исследований зообентоса, как природоохранного объекта, уже на первом этапе освоения морских нефтегазовых месторождений Методологические вопросы исследований структуры и динамики донных сообществ также обсуждаются в первой главе, результатом этого обсуждения является выбор методов исследования, использованных в диссертационной работе
Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Основными материалами для работы послужили данные ООО «ЛУ-КОЙЛ-Астраханьморнефть» (в настоящее время ООО «ЛУКОЙЛ-Нижневолжскнефть») о видовом составе, численности и биомассе зообентоса в западной части Северного Каспия Эти данные являются результатом исследований, проводившихся ФГУП КаспНИРХ по поручению нефтяной
компании в период 2000-2003 гг в рамках производственного экологического мониторинга (ПЭМ) на единой сетке, включающей в себя 84 станции, равномерно распределенные по рассматриваемой акватории, за исключением прибрежных районов с глубинами менее 3 метров
Сбор материала проводился весной (март, апрель) и осенью (сентябрь, октябрь) с помощью дночерпателя Петерсена («0кеан-50») с двукратной по-вторностью (0,1 м2) Пробы промывали методом «отмучивания» (газа № 23) с последующей фиксацией 4% р-ром формалина Обработка материалов проводилась в лаборатории с использованием общепринятых методов (Романова, 1983) Численность организмов определяли прямым подсчетом особей в пробе, биомассу - взвешиванием на торсионных весах Взвешивание проводили после непродолжительной обсушки навесок материала на фильтровальной бумаге (до момента, когда организмы не будут оставлять мокрых пятен на ней при легком нажатии)
Непосредственным исходным материалом для проведения данных исследований явилась подготовленная автором по данным лабораторных анализов сборов зообентоса электронная база данных, вначале включавшая в себя описание численности (экз/м2) и биомассы (г/м2) всех видов животных, встреченных на каждой станции применительно к отдельным съемкам После создания сводной базы данных из нее были исключены виды, встреченные только в нескольких пробах бентоса Последующий анализ показал, что в составе донных сообществ западной части Северного Каспия в 2000-2003 гг регулярно присутствовали 53 таксона различного ранга (от класса до вида) беспозвоночных животных, относящихся к 5 типам- Plathelminthes, Nemathelminthes, Annelida, Mollusca и Arthropoda
Для анализа и обобщения данных производственного экологического мониторинга, проводившегося ООО «ЛУКОЙЛ-Астраханьморнефть» в 20002003 гг, западная часть Северного Каспия была разбита на 14 районов (Монахов, Курапов, Татарников, 2005) Основным фактором, учитываемым при проведении районирования, был донный рельеф (рис 1) В наших исследованиях мы также придерживались этой схемы районирования, но дополнили ее, объединив районы в четыре зоны мелководье, свал глубин, центральная и глубоководная Донный рельеф Северного Каспия во многом определяет характер распределения физических и химических параметров, что подтверждается данными о средней глубине, солености придонного слоя воды и типах осадков 14 районов западной части Северного Каспия (табл 1. рис 2)
Для отнесения вида донных животных к тому или иному эколого-фаунистическому комплексу, трофической группе, диагностики их отношения к солености и кормовой ценности использовались труды Е А Яблонской (1975), Л А Зенкевича (1963), М Г Карпинского (2002), а также монография (Каспийское море, 1985) Следует отметить достаточно условное деление донной фауны Северного Каспия на кормовые и некормовые организмы, их иногда еще называют основными и второстепенными кормовыми организмами В этом делении мы придерживались точки зрения, опубликованной в монографии (Каспийское море, 1985)
Рис. 1 Схема расположения районов производственного экологического мониторинга в западной части Северного Каспия
Таблица 1
Средняя глубина, соленость придонного слоя воды и характер донных отложений в районах ПЭМ западной части Северного Каспия (по данным ПЭМ)_
Зоны № Р-на Глубина, м Соленость, %0 Характер донных отложений
1 4,1 6,70 Мелкозернистый песок с присутствием алевритового ила
5 | 2 5,8 6,21 Мелкозернистый песок с присутствием ракуши
о ад 8 3 5,4 6,48 Мелкозернистый песок с присутствием ракуши
ч 4 6,0 3,70 Мелкозернистый песок с присутствием алевритового ила
5 4,8 4,60 Мелкозернистый песок с присутствием алевритового ила
а 6 8,8 11,09 Мелкозернистый песок с присутствием ракуши
к о г 5 7 7,1 7,91 Мелкозернистый песок с присутствием ракуши
8 7,5 7,53 Мелкозернистый песок с присутствием ракуши
оэ О 9 8,8 8,36 Алевритовый ил с присутствием мелкозернистого песка
Центральная 10 17,2 11,37 Мелкозернистый песок с присутствием алеврита
11 11,2 11,12 Ракуша с присутствием мелкозернистого песка
й 3 12 ¡3,0 11,70 Мелкозернистый песок с присутствием ракуши
о д & о с; и 1—1 13 18,1 12,43 Ракуша с присутствием мелкозернистого песка
14 28,5 12,55 Ракуша с присутствием мелкозернистого песка
Рис. 2 Изменения средней глубины и солености в районах ПЭМ западной части Северного Каспия
□ PI - Глубина, м □ Р2 - Соленость, %о
Для выделения донных сообществ в работе использовался многомерный корреляционный анализ (программа Statistica) численности и биомассы донных животных. В одно сообщество включались виды, для количественных параметров которых была свойственна статистически достоверная (а=0,05) положительная корреляционной связь. Эта связь оценивалась как устойчивая, если она проявлялась во всех съемках, либо как неустойчивая, если она наблюдалась в нескольких съемках. Для визуализации корреляционной матрицы были построены графы «максимального корреляционного пути» (Терентьев, 1959). Наименование биоценозу давал вид (таксон), положительная связь которого с другими входящими в него видами (таксонами) характеризовалась наибольшими значениями коэффициента корреляции.
Для анализа пространственной изменчивости видового разнообразия использовались индексы Маргалефа, Вильямса и Шенонна. Встречаемость и коэффициент плотности видов в районе рассчитывались по методике JI.A. Зенкевича (1937), апробированной применительно к Северному Каспию в работе А.К. Саенковой (1959). К руководящим формам отнесены виды, имеющие максимальное значение коэффициента плотности, к характерным -следующее вслед за максимальным значение коэффициента плотности. Видовой состав донной фауны в данном районе считался стабильным, если в течение обозримого периода времени не происходила смена руководящей и характерной формы.
Глава III. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЗООБЕНТОСА ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАСПИЯ В 2000-2003 ГГ.
Для анализа сезонных и межгодовых изменений видового разнообразия зообентоса использовались только таксоны, определявшиеся до вида. Таких таксонов оказалось четыре: классы Polychaeta и Lamellibranchiata; отряды Cumacea и Amphipoda.
От весны к осени число видов зообентоса на рассматриваемой акватории уменьшалась в среднем с 33 до 28, при этом амфипод становилось меньше на 3 вида, моллюсков и кумовых раков - на 1 вид, число видов поли-
хет не менялось Численность и биомасса животных от весны к осени снижалась у всех таксонов, у Ситасеа - в среднем почти в пять раз
На рис 3 видно, что в 2001 году общее число видов от весны к осени снизилось с 38 до 28 и в последующие три года оно уже не поднималось выше этой «планки» ни весной, ни осенью Таким образом, за три года видовое разнообразие зообентоса Северного Каспия заметно уменьшилось, при этом оно коснулось всех таксонов, за исключением Ситасеа При этом количественные показатели (численность и биомасса) заметно снизились только у моллюсков
— —
а □ — _ — —
о- о ь □ а а г::
о А о
о О о О о
& д "О о -И- 4
В2000 О 2000 В 2001 О 2001 В2002 О 2002 В 2003 О 2003 > Ро1усЬае(а д Ситасеа о АтрЛпросй
у 1,ате11|Ьгапс1ла1а - Всего
Рис 3 Изменения количества видов, относящихся к различным таксонам зообентоса в западной части Северного Каспия в период 2000-2003 гг, В - весна, О - осень, п -количество видов в группах, N - общее количество видов
Уменьшение видового разнообразия зообентоса своеобразно отразились на составе эколого-фаунистических комплексов и трофических групп донных животных Как следует из табл 2, оно затронуло только автохтонные морские и эвригалинные виды и в равной степени все трофические группы донных животных Число видов кормовых организмов уменьшилось с 30 до 23, а некормовых организмов - с 9 до 7
Уменьшение видового разнообразия нашло отражение и в изменении количественных показателей зообентоса При этом устойчивое снижение численности организмов было зарегистрировано только у морских автохтонных видов, а также у эвригалинных видов средиземноморского происхождения, избегающих пресных вод, тогда как другие эколого-фаунистические комплексы не пострадали В 2001 году резко снизилась и впредь сохранялась на низком уровне численность сестонофагов (фильтраторов), а численность и биомасса детритофагов (собирателей) практически не изменилась Также в течение рассматриваемого периода наблюдалось снижение сначала численности, а затем биомассы кормовых организмов
Одним из результатов проведенных исследований является выделение в составе зообентоса западной части Северного Каспия четырех сообществ (биоценозов) донных животных
Таблица 2
Изменения видового состава различных групп зообентоса западной части Северного
Каспия в 2000-2003 гг
Группы зообентоса 2000 г 2001 г 2002 г 2003 г
Эколого-фаунистические комплексы (происхождение видов)
Пресноводные виды 2 2 2 2
Автохтонные виды 33 31 23 24
Средиземноморские виды 4 4 4 4
Эколого-фаунистический комплекс (отношение видов к солености)
Пресноводные виды (< 2-6%о) 4 4 4 3
Эвригалинные виды (0-13%о) 18 19 14 16
Эвригалинные виды, избегающие пресных вод (2-13%о) 2 3 2 2
Морские виды (>8-10%о) 9 6 4 4
Трофические группы
Фильтраторы эпифауны 6 2 3 4
Фильтраторы инфауны 9 9 7 7
Собиратели эпифауны 15 18 13 13
Собиратели инфауны 7 6 5 5
Биоценоз Oligochaeta. В состав биоценоза вошли представители класса Ohgochaeta, Hypanis anqusticostata, Hypanis vitrea, Hypaniola kowalewskn, представители Chironomidae, Nematoda
За исключением олигохет и хирономид, относящихся к пресноводному комплексу, все представители биоценоза являются автохтонными животными Животные биоценоза, кроме эвригалинных нематод и гипаниолы, чувствительны к изменениям солености и осваивают только опресненные участки акватории По способу питания большинство животных являются детри-тофагами, только моллюски являются сестонофагами, а олигохеты относятся к буравящим грунт животным Данный биоценоз распространен в северной части рассматриваемой акватории, прилегающей к отмелой части устьевого взморья Волги, и приурочен к относительно мягким (илисто-песчаным) грунтам
Биоценоз Ситасеа. В состав паяного биоценога включены 12 видов ракообразных животных, относящихся к двум отрядам Cumacea и Amphipoda При этом кумовые раки были представлены 5 видами, а амфиподы - 7 видами, относящимися к двум семействам Gammaridae (5 видов) и Corophiidae (2 вида)
В состав данного биоценоза входят только автохтонные виды, большинство которых эвригалинны, т е способны переносить колебания солености от 0-2 до 13%о Исключение составляют только два вида корофиид, обитающих в опресненных участках моря Эти же два вида относятся к сестоно-фагам инфауны, тогда как остальные виды являются детритофагами эпифау-
ны. Данный биоценоз также, как и биоценоз Oligochaeta, распространен в северной части рассматриваемой акватории, прилегающей к отмелой части устьевого взморья Волги, но приурочен к более жестким песчаным грунтам
Биоценоз Nereis. В состав данного биоценоза включены Nereis diversi-color, Manayunkia caspica, Abra ovata, Cerastoderma lamarski
Все виды - эвригалинные, избегающие пресных вод и предпочитающие диапазон солености от 2 до 13%о Кроме Manayunkia caspica (представителя автохтонного каспийского комплекса), остальные виды, входящие в этот биоценоз, имеют средиземноморско-атлантическое происхождение По характеру питания все виды относятся к инфауне За исключением церасто-дермы, относящейся к сестонофагам, остальные виды являются детритофа-гами Биоценоз распространен на илистых грунтах в западной части рассматриваемой акватории
Биоценоз Didacna. В состав данного биоценоза включены 6 видов ракообразных животных и 5 видов моллюсков (Didacna barbotdemarnyi, Didacna trigonoides, Didacna protracta, Dreissena rostnformis, Mytilaster hneatus), при этом ракообразные представлены двумя семействами Gammandae (4 вида) и Corophndae (2 вида) Все виды данного биоценоза являются представителями автохтонного каспийского комплекса, за исключением Mytilaster lineatus - вселенца средиземноморского происхождения Большинство видов (6 из 11) способны жить только при высокой солености (более 8-10%о), остальные обитают в широком диапазоне солености (0-13%о), а из них только митилястер избегает пресных вод
Животные, входящие в этот биоценоз, принадлежат к четырем трофическим группам Один вид гаммарид ведет хищный образ жизни, два вида корофиид относятся к сестонофагам инфауны, остальные ракообразные (3 вида) являются детритофагами эпифауны, а наибольшее видовое разнообразие (5 видов моллюсков) в этом биоценозе свойственно сестонофагам эпифауны Данный биоценоз распространен в глубоководной части рассматриваемой акватории на жестких грунтах с примесью ракуши
Анализ изменений видового состава биоценозов показал, что число видов, входящих в биоценозы Oligochaeta и Nereis, в течение рассматриваемого периода времени оставалось относительно стабильным (рис 4) В период с весны 2001 года по весну 2002 наблюдалось увеличение видового разнообразия биоценоза Ситасеа Наиболее яркой выраженной особенностью динамики видового состава биоценозов следует признать резкое уменьшение числа видов, входящих в биоценоз Didacna, произошедшее в 2001 году В последующем видовое разнообразие этого сообщества донных животных вновь увеличилось, но все равно не достигло уровня, наблюдавшегося в 2001 году При этом для данного биоценоза было характерно не только снижение видового разнообразия, но и сопряженное с ним падение численности и биомассы организмов
Для выяснения причин изменений состояния зообентоса детально анализировалась динамика видового состава, численности и биомассы амфипод и моллюсков с подразделением их на группы, отличающиеся друг от друга по типу питания и требованиям к солености При этом принималось во вни-
мание, что резкое изменение состояния зообентоса в западной части Северного Каспия в 2001 г совпало по времени с первым массовым проникновением на его акваторию гребневика мнемиопсиса
N
Л Л Л & ' Л Л д $ о • О
О О О ' О. О
□ а □ а 8 2. о В о о
В 2000 О 2000 В 2001 О 2001 В 2002 О 2002 В2003 О 2003
О Биоценоз01убоеЬае(а Д Биоценоз Сит асе а
О Биоценоз Ыеге1& О- Биоценоз 01&>сп&
— Всего
Рис 4 Изменение числа видов, относящихся к различным сообществам донных животных, в западной части Северного Каспия в период 2000-2003 гг, В - весна, О -осень, п - количество видов в группах, N - общее количество видов
Это дало основание предполагать, что появление мнемиопсиса явилось основной причиной изменения донных сообществ В пользу этого предположения говорит снижение численности моллюсков, непосредственно подверженных воздействию гребневика, питающегося их планктонными личинками При этом устойчивое сокращение видового состава и снижение численности наблюдалось только у морских моллюсков (рис 5), что также подтверждает сделанное предположение, так как морские виды, в отличие от эвригалинных и солоноватоводных моллюсков, не имеют убежища от гребневика, гибнущего при солености менее 4%с
Реакция амфипод на появление гребневика оказалась принципиально схожей с таковой у моллюсков - сократился видовой состав, снизилась численность и биомасса морских видов, а состав эвригалинных и солоноватоводных видов либо не изменился, либо это изменение носило временный характер При этом среди эвригалинных амфипод было зафиксировано снижение численности и биомассы только у видов, входящих в биоценоз морских моллюсков, обозначенный в табл 3 как биоценоз Ок1аспа Это указывает, что влияние гребневика на ракообразных носит косвенный характер и связано с усилением выедания рачков рыбами-бентофагами при обшем сокращении кормовой базы за счет снижения численности и биомассы моллюсков
различным эколого-фаунистическим комплексам в западной части Северного Каспия в период 2000-2003 гг., В - весна, О - осень Ш Стеногашнныевиды(солоноваговодные) 2-б%о) 0 Эвригалинные (3=2-13%о)
@ Стеногалинные виды (мо р асие) (Э> 8-10%о) Примечание: численность эвригалинных моллюсков на рисунке уменьшена в 10 раз
Таблица 3
Средние годовые значения численности (Ы, экз/м2) и биомассы (В, г/м2) различных экологических групп амфипод в западной части Северного Каспия в 2000-2003 гг.
Год Солоноватоводные (соленость менее 6%о) Эвригалинные (соленость от 0 до 13%о) Морские (соленость более 8%о)
Всего Биоценоз 01с1аспа Прочие
N В N В N В N В N В
2000 3 0,02 664 0,58 347 0,31 317 0,28 189 0,335
2001 1 0,01 717 0,95 428 0,66 290 0,30 163 0,098
2002 7 0,03 317 0,62 128 0,18 188 0,44 45 0,112
2003 34 0,06 815 0,67 316 0,31 490 0,36 13 0,057
Своеобразным подтверждением влияния гребневика на донные сообщества является стабильная численность и биомасса абры в рассматриваемый период времени, обусловленная тем, что пик размножения этого моллюска наблюдается раньше (апрель-июль), чем проникновение мнемиопсиса в Северный Каспий (август-октябрь). Интересно, что биомасса многощетинко-вого червя нереис, входящего вместе с аброй в один биоценоз, также оказалась стабильной. Тем самым подтверждается косвенный характер влияния гребневика на кормовые организмы, не являющиеся моллюсками. При устойчивости моллюсков к воздействию гребневика снижается пресс на другие сопутствующие им кормовые организмы.
В результате исследований сформулированы два правила, позволяющие дать оценку (прогноз) влияния мнемиопсиса на донные сообщества Северного Каспия:
1) виды, способные к обитанию при солености менее 4-5%о, являющейся границей распространения гребневика в Северном Каспии, более устойчивы к его воздействию по сравнению с морскими видами, ареал которых находится в пределах этой границы;
2) степень косвенного (за счет увеличения пресса) воздействия на ракообразных и червеобразных животных зависит от степени прямого воздействия на моллюсков. Чем сильнее прямое воздействие, обуславливающее снижение биомассы главных и второстепенных кормовых моллюсков, тем больший пресс ложится на ракообразных и червей.
С точки зрения цели исследований важно, что резкое изменение состояния донных сообществ Северного Каспия в начале столетия было обусловлено не химическим, а биологическим загрязнением его акватории. Важно также, что от вселения мнемиопсиса более всего пострадали донные организмы-фильтраторы, которые принимают активное участие в самоочищении морских вод.
Глава IV. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООБЕНТОСА НА АКВАТОРИИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОГО КАСПИЯ В 2000-2003 ГГ.
Для анализа пространственного распределения зообентоса в работе использовалась схема районирования западной части Северного Каспия, используемая ООО «ЛУКОИЛ-Астраханьморнефть» при проведении производственного экологического мониторинга, в соответствии с которой исследуемая акватория подразделяется на 14 районов и 4 зоны.
В основу характеристики пространственной изменчивости видового разнообразия зообентоса положены результаты расчета индексов Маргалефа, Вильямса и Шеннона для каждого из 14 районов за период 2000-2003 гг. (рис. 6), из которых следует, что в 2000-2003гг. в западной части Северного Каспия разнообразие донной фауны на мелководье (районы 1-5), свале глубин (районы 6-9) и в центральной зоне (районы 10-11) возрастало с запада на восток, а в глубоководной зоне (районы 12-14) - с севера на юг по мере увеличения глубины.
ти Северного Каспия
□ Р1 - Индекс видового разнообразия Виьямса
□ Р2 - Индекс зидо во го разнообразия Шеннона
□ РЗ - Индекс видового разнообразия Маргалефа
видов
районы
районы
□Ряд 2 Сшпасеа
Число
Ш£00
районы
районы
Часло
ОПДСО
районы
районы
аРяз 3 Детригофзгн эянфауны оРял 2 Сейсюнофагн инфауны* аряд 1 Сейстонофаги эпифауны о Ряд 2 Сейстонофаги инфауны
□Ряд 3 Сейстонофаги эпифауны* о Ряд 4 Детритофаги инфауны □ Ряд 3 Детритофаги инфауны о Ряд 4 Детритофаги эпифауны
Рис.9 Пространственные изменения состава (числа видов) и биомассы (Ь, г/м2) трофических группы в зообентоса в западной части Северного Каспия в 2000-2003 гг._
Число видов
районы
□ Ряд 1 Кормовые виды □ Ряд 2 Некормовые виды
районы
□ Ряд Шекормовые виды □ Ряд 2 Кормовые виды
Рис. 10 Пространственные изменения состава (числа видов) и биомассы (Ь, г/м2) кормовых и некормовых видов зообентоса в западной части Северного Каспия в 2000-2003 гг. Примечание: данные со знаком* уменьшены в 10 раз.
Районы и зоны практически не отличались друг от друга по числу обитающих в них видов полихет, наибольшее разнообразие кумовых раков зафиксировано на мелководье и свале глубин, за исключение 8 и 9 районов, где число видов Ситасеа было наименьшим (рис 7) Этих двух районов избегали практически все виды амфипод, наибольшее разнообразие которых зафиксировано в восточных районах мелководья (1-2 районы) и в глубоководной зоне (12-14 районы) При этом наибольшая биомасса полихет наблюдалась в 5 и 11 районах, кумовых раков - в 7 и 11 районах, моллюсков - в 6, 11 и 14 районах
Естественно, что количество пресноводных стеногалинных видов было наибольшим в мелководной зоне, а эвригалинных животных, избегающих пресных вод - в глубоководной зоне (рис 8) На мелководье были малочисленны морские виды, хотя в остальных трех зонах число их видов было распределено относительно равномерно Разнообразие эвригалинных видов, как и донной фауны в целом, возрастало на мелководье, свале глубин и в центральной зоне с запада на восток, а в глубоководной зоне - с севера на юг по мере увеличения глубины При этом наибольшая биомасса пресноводных стеногалинных видов наблюдалась в 3,4 и 7 районах, эвригалинных животных, избегающих пресных вод - в 4 и 7 районах, морских видов - в 6, 11 и 12 районах, а эвригалинных видов в 14 районе
Фильтраторы (сестонофаги) эпифауны избегали мелководья и западных районов свала глубин, тогда как в других районах число их видов было распределено относительно равномерно (рис 9) Наибольшее разнообразие фильтраторов инфауны наблюдалось в 1,2 и 14 районах Относительно равномерно было распределено по всей акватории число видов собирателей (детритофагов) инфауны Разнообразие собирателей эпифауны, как и донной фауны в целом, возрастало на мелководье, свале глубин и в центральной зоне с запада на восток, а в глубоководной зоне - с севера на юг по мере увеличения глубины При этом наибольшая биомасса фильтраторов инфауны была зафиксирована в 6 и 14 районах, фильтраторов эпифауны - в 6, 11 и 12 районах, собирателей инфауны - в 5,9и 10 районах, а собирателей эпифауны - в 2, 4 и 7 районах
Пространственное распределение разнообразия кормовых видов донных животных совпадало с распределением разнообразия донной фауны в целом Некормовые виды избегали мелководья и западных районов свала глубин, тогда как в других районах число их видов было распределено относительно равномерно (рис 10) Наибольшая биомасса кормовых видов зоо-бентоса была зарегистрирована в 7, 11 и 14 районах, а некормовых видов в 6,11и 12 районах Интересно, что наибольшая биомасса кормового зообенто-са наблюдалась в районах расположения нефтегазовых месторождений 7 район - месторождение им В Филоновского, 11 район - месторождение им Ю Корчагина, 14 район - месторождение «Хвалынское»
Схемой обустройства месторождения им Ю Корчагина, ввод в эксплуатацию которого планируется на 2009 год, предусматривается также строительство промысловых трубопроводов, проходящих через 4 и 8 районы, а также создание плавучего нефтехранилища в 14 районе Перечисленные 5
районов (4, 7, 8, 11 и 14) именуются в работе районами расположения объектов обустройства нефтегазовых месторождений Для этих районов были рассчитаны коэффициенты плотности обитающих в них кормовых видов для каждой съемки в отдельности и уже по результатам этих расчетов были определены руководящие и характерные формы кормового зообентоса (табл 4)
Таблица 4
Руководящие формы кормовых видов зообентоса в районах расположения объектов обустройства нефтегазовых месторождений западной части Северного Кас-
пия 2000-2003 гг, В-весна, О - осень
№ 3 § U м 2000 2001 2002 2003
в Hypanis anqusticostata, Chironomidae Hipaniola kowalewskii Chironomidae Hipaniola kowalewskii, Pterocuma pectinata Hypanis anqusticostata
4 о Hypams vitrea Hipaniola kowalews-kn Hypanis anqusticostata, Hipaniola kowalewskii Chironomidae Nereis diversicolor Hipaniola kowalewskii Niphargoides macrurus
7 в Hypanis anqusticostata, Abra ovata Hypanis anqusticostata, Pterocuma pectinata Hypanis anqusticostata, Nereis diversicolor
о Hypanis anqusticostata, Abra ovata Hypanis anqusticostata Hipaniola kowalewskii Nereis diversicolor Abra ovata Nereis diversicolor
в Nereis diversicolor, Hypanis anqusticostata Abra ovata Abra ovata, Pterocuma pectinata Chironomidae Nereis diversicolor
О Abra ovata Hypanis anqusticostata Hipaniola kowalewskii, Nereis diversicolor Nereis diversicolor
11 в Nereis diversicolor, Abra ovata Nereis diversicolor, Hypanis anqusticostata Nereis diversicolor Abra ovata
о Nereis diversicolor Abra ovata, Hypanis anqusticostata Nereis diversicolor Nereis diversicolor, Abra ovata
в Dreissena rostnfor-mis, Hypanis albida Hypanis albida Dreissena rostnformis Hypanis albida Dreissena rostnformis
14 О Dreissena rostnformis Hypanis albida Dreissena rostnformis, Nereis diversicolor Dikerogammarus haemobaph Nereis diversicolor
При оценке данных, приведенных в табл 4, принималось в во внимание, что при неизбирательном техногенном воздействии на природную среду (таким воздействием является, например, нефтяной разлив) смертность организмов, оказавшихся в зоне воздействия, напрямую зависит от их плотности (Коновалова и др, 2003) В свою очередь степень выедания кормовых организмов зообентоса бентосоядными рыбами также находится в прямо пропорциональной зависимости от их плотности (Зенкевич, 1951). Из этого следует, что перечисленные в табл 4 руководящие и характерные формы дон-
ных животных, с одной стороны наиболее уязвимы для техногенного воздействия, а с другой стороны вносят основной вклад в кормовую базу рыб
Для района пересечения трубопроводом свала глубин (№8) характерно частая смена руководящих и характерных форм кормовых организмов В мелководном районе, пересекаемом трубопроводом (№ 4), наибольшая плотность свойственна Hypams anqusticostata и Hipaniola kowalewskn Такие виды как Hypams albida и Dreissena rostriformis преобладают по плотности в районе расположения плавучего нефтехранилища и месторождения «Хвалын-ское» Руководящей формой кормового зообентоса в районе расположения месторождения им В Филоновского (№ 7) является Hypams anqusticostata, а в районе месторождения им Ю Корчагина (№ 11) - Nereis diversicolor Таким образом, в список видов зообентоса западной части Северного Каспия, наиболее уязвимых для воздействия нефтегазодобычи и одновременно вносящих основной вклад в кормовую базу рыб, входит как минимум пять названных видов
Заключение
В связи с открытием и освоением месторождений углеводородов в северной части Каспийского моря возникла потребность в защите северокаспийской экосистемы от нового вида техногенного воздействия Прежде всего, речь идет о сохранении запасов ценных видов рыб (осетра, севрюги, воблы, леща), основную кормом которых являются донные животные Вообще зообентос играет важную роль в биологической продуктивности Северного Каспии, так здесь его продукция здесь превышает продукцию зоопланктона С учетом этих обстоятельств, защита зообентоса является условием сохранения рыбных запасов Однако как природоохранный объект зообентос изучен недостаточно, что и послужило стимулом для проведения исследований
Они проводились на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений Северного Каспия, когда на его акватории начались широкомасштабные геологоразведочные работы Но не они, а вселение гребневика мнемиоп-сиса, как показано в диссертационной работе, стало основной причиной изменения состояния зообентоса в период проведения исследований Эти изменения характеризовались сокращением видового разнообразия и связанной с ним трансформацией видового состава эколого-фаунистических комплексов, трофических групп и сообществ донных животных Непосредственно вслед за первой массовой вспышкой гребневика в Северном Каспии уменьшилась численность кормовых организмов, а затем снизилась их биомасса
В работе впервые сделан детальный анализ пространственной изменчивости видового разнообразия донной фауны и состава ее основных структурных элементов эколого-фаунистических комплексов, трофических групп, сообществ донных животных, кормовых и некормовых организмов При этом основные внимание было сосредоточено на районах, где будут располагаться объекты обустройства морских нефтегазовых месторождений По сте-
чению обстоятельств, именно в этих районах в период исследований была зарегистрирована наибольшая биомасса кормовых организмов Таким образом, в работе нашло фактическое подтверждение высказанное в начале исследований положение о том, что защита зообентоса является предпосылкой сохранения рыбных запасов Северного Каспия Это положение можно считать главной отправной точкой для разработки мер, направленных на защиту донной фауны во время обустройства и эксплуатации нефтегазовых месторождений
Выводы
1 В период проведения исследований (2000-2003 гг) в западной части Северного Каспия среднее за год число видов донных животных уменьшилось примерно на 25 процентов Сокращение видового разнообразия зообентоса произошло в 2001 году и затронуло среди таксонов - моллюсков и амфипод, а среди эколого-фаунистических комплексов - автохтонную морскую и эвригалинную фауну При этом от него пострадали в той или ной степени все трофические группы зообентоса, а также снизилась его кормовая ценность
2 Основными сообществами донных животных западной части Северного Каспия являются биоценозы Oligochaeta, Cumacea, Nereis и Didacna Наиболее ярко выраженной особенностью динамики видового состава биоценозов в период исследований следует признать уменьшение с 10 до 3 числа видов, входящих в морской биоценоз Didacna, произошедшее в 2001 году При этом для данного биоценоза было характерно не только снижение видового разнообразия, но и сопряженное с ним падение численности и биомассы организмов
2 Главной причиной изменения состояния зообентоса в западной части Северного Каспия на первом этапе освоения нефтегазовых месторождений явилось воздействие гребневика мнемиопсиса, питающегося планктонными личинками донных животных Основанием для этого положения послужило то, что резкое изменение состояния зообентоса произошло одновременно с первой массовой вспышкой развития гребневика, при этом от нее в первую очередь от него пострадали моллюски, имеющие планктонную личинку При этом моллюск абра, сроки размножения которого отличаются от сроков появления гребневика в Северном Каспии, практически не пострадал
3 Для оценки (прогноза) влияния мнемиопсиса на донные сообщества Северного Каспия рекомендуется использовать следующие правила, сформулированные в работе-
1) виды, способные к обитанию при солености менее 4-5%0, являющейся границей распространения гребневика в Северном Каспии, более устойчивы к его воздействию по сравнению с морскими видами, ареал которых не выходит за пределы этой границы,
2) степень косвенного (за счет выедания рыбами) воздействия на ракообразных и червеобразных животных зависит от степени прямого воздей-
ствия гребневика на моллюсков Чем сильнее прямое воздействие, обуславливающее снижение биомассы моллюсков, тем больший пресс ложится на ракообразных и червей
4 Несмотря на сокращение числа морских и эвригалинных видов, число видов зообентоса, обитающего в морской воде на твердых грунтах, как в и прежние годы, выше числа видов животных, обитающих в опресненных водах на мягких грунтах В пространственной изменчивости эта закономерность проявляется в том, что разнообразие донной фауны в целом, а также наиболее богатых по числу видов эвригалинных животных и детритофагов эпифауны возрастает на мелководье, свале глубин и в центральной зоне с запада на восток, а в глубоководной зоне - с севера на юг по мере увеличения глубины
5 В период исследований наибольшие значения биомассы кормовых организмов были зарегистрированы в районе месторождений им В Фило-новского (25,3 г/м2), им Ю Корчагина (29,4 г/м2) и «Хвалынское» (90,4 г/м2) при средней биомассе для всей западной части Северного Каспия, равной 21,0 г/м2. На основании проведенных исследований в перечень донных животных, потенциально наиболее уязвимых для техногенного воздействия и одновременно вносящих основной вклад в кормовую базу рыб включены Hypanis anqusticostata, Hipaniola kowalewskn, Hypanis albida, Dreissena rostriformis и Nereis diversicolor
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1 Коваленко А Д, Курапов А А , Косарева М В Действие нефти на зоопланктон Каспия Материалы 15 научно-практической конференции, посвященной 75-летию охраны окружающей среды - Махачкала, 1999 - С 28-31
2 Войнова М В Использование географо-информационной системы (ГИС) как инструмента для управления охраной окружающей среды при освоении нефтегазовых месторождений // Материалы первой международной научно-практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек - Астрахань Издательство КаспНИРХ, 2004 -С 48-50
3 Войнова М В Использование географо-информационной системы (ГИС) для изучения роли нефтяных углеводородов в загрязнении донных отложений Северного Каспия Материалы межрегиональной научной конференции «Социально-экономическое и политико-правовое развитие региона» - Астрахань Изд-во МОСУ, 2005. - С.15-17
4 Войнова М В Проблемы становления экологической оценки в России правовой аспект Материалы межрегиональной научной конференции «Россия и регион политические, правовые, экономические и гуманитарные проблемы» - Астрахань Изд-во АСИ, 2003 - С 43-46
5 Войнова MB Роль нефтяных углеводородов в загрязнении донных отложений Северного Каспия Материалы Международной конференции, посвященной 75-летию со дня образования АГТУ - Астрахань Вестник АГТУ Специальное приложение к №5 (28)72005 сентябрь-октябрь - С 22-27
6 Войнова M В , Монахов С К, Курапов А А Динамика эколого-фаунистических комплексов зообентоса Северного Каспия в 2000-2003 гг по данным производственного экологического мониторинга // Астраханский мир науки -2006 -№1 (1) - С 68-72
7 Войнова M В , Монахов С К , Курапов А А Современное состояние донных сообществ западной части Северного Каспия по данным производственного экологического мониторинга // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе, 2006 - № 11 - С 79-86
8 Войнова M В , Бухарицин П И, Зорникова О И Характеристика районов западной части Северного Каспия по данным производственного экологического мониторинга за 2000-2003 гг Электронная версия материалов Международного научно-практического семинара молодых ученых и студентов, Астрахань, 2007 г (на CD, издательство АГТУ, № гос рег 0320701607)
9 Войнова M В , Бухарицин П И Географо-информационные системы (ГИС) для изучения бентосных организмов и загрязнения нефтеуглеводоро-дами Северного Каспия //Материалы юбилейной V Международной научно-практической конференции «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов и глобальной энергии» (Астрахань, 27-29 сентября 2006 г ) Южно-Российский вестник геологии, географии и глобальной энергии -№5(18)/2006 С 36-39
10 Войнова M В , Курапов А А Видовое разнообразие зообентоса западной части Северного Каспия и его изменения в 2000-2003 гг //Вестник Астраханского государственного технического университета №6 (35)/2006, ноябрь-декабрь -С 105-109
11. Войнова MB, Курапов А А, Киселев А В Современное состояние кормовой части бентоса западной части Северного Каспия// Природноре-сурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России сборник статей V Международной научно-практической конференции - Пенза РИО ПГСХА, 2007 - С 44-46
12 Войнова M В , Курапов А А , Киселев А В Состояние зообентоса в районах западной части Северного Каспия, предназначенных для нефтегазодобывающей деятельности //Материалы второй международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (11-13 апреля 2007 г, г Астрахань) -Астрахань ИздательствоКаспНИРХ,2007 -С 26-27
13 Войнова M В , Монахов С К , Курапов А А Видовое разнообразие зообентоса западной части Северного Каспия в 2000-2003 гг // Природноре-сурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России сборник статей V Международной научно-практической конференции - Пенза РИО ПГСХА, 2007 - С 47-50
14 Войнова M В , С К Монахов, А А Курапов Влияние гребневика мне-миопсиса на состояние зообентоса Северного Каспия Электронная версия материалов Международного научно-практического семинара молодых ученых и студентов, Астрахань, 2007 (на CD, издательство АГТУ, № гос рег 0320701607)
15 Voinova Maria Hydrological regulation of biological processes in the Volga delta and North Caspian Materials of International course «Ecohydrological approaches to wise use, restoration, management and conservation of wetlands» Trebon, Czech Republic, 5-9 June 2007 - P -88
16. Maria Voinova, Gahna Monakhova and Vitaly Tatarnikov Environmental monitoring of the Caspian Sea area adjacent to the Russian Federation territory Materials of the 8th International Conference on the Mediterranean Coastal Environment (MEDCOAST 07) Volume L Egypt, Alexandria, 13-17November, 2007 - P 735-740
Отпечатано в ООО «Центр оперативной полиграфии» 414000, г Астрахань, ул Свердлова, д 90 Тел (8512)30-72-58 Подписано в печать 21 05 2008 г Печать цифровая Тираж 100 экз Заказ № 142 Отпечатано с материалов заказчика
- Войнова, Мария Владимировна
- кандидата биологических наук
- Астрахань, 2008
- ВАК 03.00.16
- Экологические особенности зообентоса северо-восточной части Каспийского моря
- Охрана природной среды при освоении нефтегазовых месторождений Северного Каспия
- Особенности охраны природной среды Северного Каспия при освоении нефтегазовых месторождений
- Комплексная экологическая оценка состояния биологического разнообразия, возможные воздействия поисковых и эксплуатационных работ углеводородных месторождений на прибрежные и морские экосистемы Среднего Каспия
- Особенности миграции тяжелых металлов в природной среде Северного Каспия