Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Влияние повышения уровня моря на фитопланктон Северного Каспия

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Влияние повышения уровня моря на фитопланктон Северного Каспия"

КАСПИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (КАСПНИРХ)

На правах рукописи

РГК од 2 ¿г да гсоо

АРДАБЬЕВА АЛЕВТИНА ГЕОРГИЕВНА

ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕНИЯ УРОВНЯ МОРЯ НА ФИТОПЛАНКТОН СЕВЕРНОГО КАСПИЯ

11.00.11 — Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань, 2000

Работа выполнена в Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (КаспНИРХ)

Научный руководитель: д.б.н. А.Ф. Сокольский

Официальные оппоненты: д.с.-х.н. E.H. Григоренкова,

д.б.н., Е.А. Курашов

Ведущая организация:

Азовский научно- исследовательский институт рыбного хозяйства (АзНИИРХ)

Защита диссертации состоится 26 июля 2000 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д. 117.07.02 при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, г.Астрахань, ул. Татищева, 16, г.к. ауд. 309

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета

Автореферат разослан 26 июня 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биолог, наук К/ у г ^ Э.И. Мелякина

Е о $ Ш' о

1.0БЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Северная часть Каспийского моря обладает значительными водными и биологическими ресурсами. Более 80% биогенного и органического стока Каспия поступает в Северный Каспии, поэтому эта часть моря является наиболее продуктивной. Именно на ее площадях расположены нагульные пастбища полупроходных, проходных и морских рыб. Рыбное богатство Северного Каспия - итог своеобразного сочетания условий, определяющих высокий уровень его биологической продуктивности и уникального состава ихтиофауны.

Каспийское море - специфический водоем, обладающий многими только ему присущими особенностями, одной из которых является колебание уровня моря. В начале XX века уровень находился на отметке -26,2м. В 30-е годы наблюдалось катастрофическое падение уровня моря на 1,8м. С 1942 по 1977гг. наметилось плавное снижение (до отметки-29м), а с 1978г. повышение уровня моря (1997г. -27м).

В Северном Каспии планируется масштабная добыча нефти и газа, что может существенно повлиять на продуктивность водоема.

Фитопланктон является неотъемлемой составной частью экосистемы моря и служит основным источником его первичной продукции, за счет которого существуют все вышестоящие по трофической пирамиде организмы-консументы.

Исследованию качественного состава и количественных изменений фитопланктона в неустойчивом гидролого-гидрохимическом режиме Северного Каспия, обусловленном волжским стоком, посвящены работы П.И.Усачева (1948), И.В.Макаровой (1961), А.И.Прошкиной-Лавренко и И.В.Макаровой (1968), В.Д.Левшаковой (1967,1975,1983,1985). Фитопланктон - индикатор изменяющихся условий среды (Гусева,1961; Горбунов, 1970; Курочкина Т.Ф.,1988).

Цель настоящей работы-дать оценку качественных и количественных изменений фитопланктона Северного Каспия в связи с повышением уровня моря от -29м в I периоде до -27 во II периоде.

Задачи работы:

■ определить видовой состав водорослей до (1974-1977гг.1 период) и после (1982-1997гг.И период) повышения уровня моря;

■ выявить сезонные и многолетние изменения видового состава в I и II периодах;

■ изучить количественное развитие фитопланктона и изменения его биомассы и численности в связи с повышением уровня моря;

■ исследовать размерную структуру фитопланктона в изучаемые периоды.

Научная новизна работы заключается в следующем:

■ дана оценка влияния трансгрессии моря на видовой состав и количественное развитие фитопланктона Северного Каспия;

ш выявлены виды в составе фитопланктона, переставшие встречаться, новые и виды, постоянные для всего вегетационного периода;

■ показано, что уровень развития фитопланктона в период повышения уровня моря определяется в основном степенью доминирования в его составе "мелких" форм.

Практическая значимость работы. Результаты работы использованы при разработке ежегодных и перспективных прогнозов добычи биоресурсов Каспийского моря. Материалы работы легли в основу разработки научных основ устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря и научных основ защиты шельфа от возможного нефтяного загрязнения. Полученные результаты могут быть использованы при планировании природоохранных мероприятий.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертационной работы были доложены на конференции молодых ученых института биологии внутренних вод (БорокД981); на конкурсе молодых ученых КаспНИРХа (Астрахань, 1983); на VIII, X, XI Всесоюзных и Международных конференциях по промысловой океанологии (Ленинград, 1990; Калининград,1993,1999), а так же на заседаниях Ученого Совета КаспНИРХа.

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 35 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов; изложена на 134 страницах машинописного текста и иллюстрирована 17 таблицами и 25 рисунками. Список литературы включает 209 источников, в том числе 27 на иностранном языке.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для настоящей работы послужили сборы фитопланктона, проводившиеся в Северном Каспии в апреле-октябре 1974-1997гг. Пробы отбирались по принятой в КаспНИРХе стандартной сетке станций, равномерно расположенных по всей акватории Северного Каспия. В экстремально многоводный (1974) и маловодный (1976) годы фитопланктон собирался в течение всего вегетационного периода. Во все другие годы сбор материала проводился в июне и фрагментарно в апреле и августе. В этом месяце выполняется полный комплекс работ КаспНИРХа для характеристики гидролого-гидрохимических, гидробиологических и ихтиологических условий. Всего за исследованный период было собрано и обработано 2165 проб (табл.1).

Таблица 1

Количество собранного материала

Период Апрель Июнь Август Октябрь

I 299 95 180 147

II 116 1065 263 -

ВСЕГО 415 1160 443 147

Примечание. [ период - 1974-1977 гг.

II период- 1982-1997 гг.

Для сбора и обработки проб фитопланктона d КаспНИРХе с самого начала исследований (1956г.) используется осадочный метод (Киселев, 1956; Усачев,1961).

На основании многолетних материалов проведен корреляционный анализ (программа Stadia) по 5 гидролого-гидрохимическим параметрам (соленость, прозрачность, кремнекислота, фосфор, формы азота).

Автор выражает свою глубокую признательность с.н.с. Л.Н.Беловой за постоянную поддержку, советы и консультации при выполнении работы, к.б.н. Л.Н.Волошко, к.б.н. В.ДЛевшаковой и с.н.с. Т.А.Татаринцевой за оказанную помощь в первые годы работы при определении видов водорослей.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Качественный состав фитопланктона Северного Касппя. С начала наблюдений за фитопланктоном в Северном Каспии в его составе встретилось 582 вида, разновидности и формы. Из них до повышения уровня моря было 550 видов, в период наблюдений - 363. Уменьшение видового разнообразия характерно для всех групп водорослей.

Повышение уровня моря и, как следствие, понижение солености вод Северного Каспия повлияло на видовое разнообразие всех групп фитопланктона. В его составе не встречено 219 видов, хотя появились 32 новых.

Для диатомовых водорослей характерно наибольшее видовое разнообразие, по сравнению с другими группами фитопланктона (рис.). Причиной такого преобладания являлись их широкая эвритермность и эвригалинность встречаемых видов. В период низкого уровня моря наблюдалось 235 видов диатомовых, а после повышения - всего лишь 152. В течение вегетационного периода (апрель-октябрь) качественный состав диатомовых водорослей менялся от 90 до 173 видов. Среди них есть виды, которые встречаются постоянно во все изучаемые сезоны года (52) при широком температурном диапазоне воды от 4 до 25°С. Из них 12 (R.calcar-

avis, C.wighamii, S.costatum, S.subsalsum, D. elongatuin, M.granulata, S.ulna, N.acicularis, C.meneghiniana, T.caspica, A.ehrenbergii) доминируют с весны до осени.

250 ,, , „ „

200

ai mu

Рис. Количество видов фитопланктона до (I) и после (II) повышения уровня моря

Такой вид, как Rhizosolenia calcar-avis, средиземноморский вселенец, появился в Каспии осенью 1934г. (Усачев, 1948). В последующие годы эта водоросль широко расселилась по акватории моря. В Северном Каспии ризосоления начинает встречаться весной при температуре воды 4°С и солености 8-11°/^, в юго-восточной части западного района. Во время половодья в Северный Каспий поступает большое количество волжской воды (от 80 до 150 км3 ), что приводит к снижению солености с Ю-9°/00 в апреле до 6-8°/00 в июне. В связи с этим уменьшается и значимость ризосолении в фитопланктоне (Ардабьева и др.,2000). По окончанию половодья начинается постепенное осолонение Северного Каспия и к августу соленость достигает 8-9°/т. Повышение солености в августе приводит к расширению ареала ризосолении.

Наиболее разнообразно в качественном составе диатомовых водорослей представлен род Navícula (39). Из них при низком уровне моря было 35, а при высоком - 23 вида, 19 или 54% - общие для обоих периодов. Причем только лишь 6 форм (N.placentula var.rostrata, N.bacillum, N.cryptocephala, N.tuscula, N.digitoradiata, Navícula sp.) встречались в течение вегетационного периода до и после повышения уровня моря. Несмотря на то, что род Navícula самый многочисленный среди диатомовых водорослей и представители его широко распространяются по акватории

моря, роль его в общей биомассе фитопланктона невелика ввиду малых размеров клеток.

Другой род - Nitzschia - насчитывал 26 видов (в I периоде - 26 форм, во II - 16). Из них 6 Г/о были общими для обоих периодов. Виды рода Nitzschia встречались в течение вегетационного периода, но лишь 9 форм были постоянными как до, так и после повышения уровня моря для всех изучаемых сезонов. Одни виды (N.acicularis, N.holsatica, N.tenuirostris) входят в состав доминантов по численности, другие (N.sigmoidea, N.sigma, N.vermicularis, N.macilenta) - по биомассе, и это характерно для обоих периодов. Род Chaetoceros представлен 16 видами (I период - 15, II -11 форм), но лишь C.wighamii встречался в оба периода с апреля по октябрь. Ранее Прошкииа-Лавренко (1968), В.Д.Левшакова (1971) отмечали, что C.wighamii в Северном Каспии развивался в апреле при температуре воды 6-8°С и солености 8-10°/^. Аналогичная картина наблюдается и во II периоде.

Род Melosira насчитывает 12 видов (I период -12, II - 7). Из них 3 вида (M.moniliformis, M.granulata, M.italica) оставались постоянными в оба периода во все изучаемые сезоны, тогда как другие встречались, в основном, летом.

Род Diatoma в Северном Каспии представлен всего лишь 3 видами. Среди них водоросль D.elongatum играет большую роль в биомассе фитопланктона. Развитие D.elongatum как до, так и после повышения уровня моря отмечалось с начала апреля по август. По данным В.Д.Левшаковой (1971) и нашим исследованиям, максимальное количество клеток ее встречалось при температуре воды 17-18°С и солености 0,1-1°/О(Г

Виды рода Sceletonema (I период- 3 вида, II - 2) составляли в оба периода основу численности диатомовых водорослей, развиваясь в планктоне Северного Каспия с апреля по октябрь. Ранее отмечалось (Макарова,1961; Левшакова,1971), что S.costatum u S.subsalsum выдерживают колебания солености 0,38-10°/^. В процессе повышения уровня моря эти виды, морские по происхождению, приспособились к пониженной солености, развиваясь в массе даже при 1-4°/^.

Повышение уровня моря привело к снижению солености вод Северного Каспия, и это отразилось на видовом разнообразии диатомовых водорослей. Из их состава исчезло 95 видов; в основном, это солоноватоводные, морские и, отчасти, слабо солоноватоводные крупноклеточные водоросли (виды рода Melosira, Thalassiosira, Coscinodiscus, Surirella, Cymatopleura), которые имели большое значение в формировании биомассы фитопланктона. В период повышения уровня моря в составе диатомовых появилось 13 новых видов, вынесенных речными водами. Новые, в основном пресноводные, виды (Cymatopleura elliptica v.constricta, C.angulata, Caloñéis delicatula) имеют крупные размеры клеток, но встречаются редко и в небольших количествах, а мелкие виды, такие

как Ы.£а81гит, Ы.успсиги1а, ЫЛштегояа, в последние годы постоянно встречаются н фитопланктоне.

Второе место но качественному разнообразию занимали зеленые водоросли (43 рода), и основном, пресноводные по происхождению виды, приуроченные к опресненной зоне. Протококковые представлены довольно разнообразно и обычны в приустьевых участках. Наиболее богаты видами роды РесИа.чШнп (18), Зсепескятия (16), Anki.strode.smus (16), ОосувШ (12); из десмидиевых - Соятапит (15). Количество видов зеленых водорослей уменьшилось с 169 в I периоде до 112 во II.

В течение вегетационного периода (апрель-октябрь) состав зеленых водорослей менялся от 52 до 145. Среди них 27 видов встречались постоянно во все изучаемые сезоны; из них 4 таксона (РесПав^ит Ьогуапит уагДогщюогпе, 01с(.уояр11аепит. ри1сЬе11ит, Мо^еоиа ер., Spirogyra ер.) доминировали с апреля по октябрь по биомассе, а 5 форм (Втис1еапа 1аШегЬогпп, Мо^еопа ер., Зсепесквтиз яиаёпсаиёа, Ап1иБ1го(1е5ти8 рзежкэгшгаЬШз уаг.врна^) - по численности.

Первое место среди зеленых водорослей Северного Каспия по видовому разнообразию занимает род Ре&абСшт. При низком уровне моря он насчитывал 18 видов, а при высоком - 14. Представители рода РеШавШнп встречались в течение всего вегетационного периода во все годы исследования. Среди них выделяетсяР.Ьогуапит уаг.к^1согпе, являющийся одним из доминантов по биомассе в группе зеленых водорослей.

Разнообразно представлены роды Бсепес^тш (в I периоде - 15 видов, во II -10) и АлЫзИгосквтив (13 и 14, соответственно). Представители этих родов встречались с апреля по октябрь и составляли основную часть численности этой группы водорослей.

С апреля по октябрь в планктоне Северного Каспия многочисленными в оба периода были роды СоБтапит (1-15, П-7), Оосузйэ (11 и 10), КясЬпепеЦа (8 и 5).

Род Бри^уга представлен всего лишь 2 видами в период низкого уровня моря и 3 - во II период. Несмотря на это, род 8р1к^уга, в частности Брих^уга ер., составлял основу биомассы зеленых водорослей, а в некоторые годы, до повышения (1960,1961,1963,1974) и после (1981,1989), - и всего фитопланктона Северного Каспия. При повышении уровня моря в составе зеленых водорослей в Северном Каспии перестали встречаться 68 и появилось 11 новых видов, большая часть го выпавших форм (виды рода РесПа8(:гит, СоБтапит, ТеШ^гит, 2удпета гаНвн) участвовала в формировании биомассы и численности (виды рода ЗсепеёеБтиБ, К1гс1тепе11а) фитопланктона, тогда как вновь появившиеся виды встречаются в небольших количествах.

Третье место по качественному разнообразию занимали синезеленые водоросли. До повышения уровня моря встретилось 104, а после - всего

лишь 71 вид. С апреля по октябрь количество синезеленых водорослей колебалось от 46 до 92 видов. Наиболее богаты по видовому составу роды Anabaena: в I периоде встретилось 23 вида, а во II - 11. Водоросли рода Anabaena наблюдались в течение вегатационного периода, причем в апреле развивались всего лишь 2 вида (A.spiroides, A. knipowitschii) и только в I периоде. В июне с повышением температуры воды до 21-24°С количество видов увеличилось по сравнению с апрелем в I периоде до 14, а во II- до 10. Август - это месяц наиболее благоприятных условий для массового развития видов рода Anabaena, о чем свидетельствует увеличение их в I периоде до 19 таксонов, тогда как во II периоде количество их находилось на уровне июня (9 и 10 видов, соответственно). В октябре с понижением температуры до 15-20°С резко уменьшается число их видов (до 9).

Род Oscillatoria представлен 14 таксонами; из них в I периоде - 14, во II - 10. Количество водорослей в оба периода увеличивается от апреля к августу (I -7-9, II - 4-9) и уменьшается в октябре до 4.

Велико значение в биомассе фитопланктона видов рода Microcystis (в I периоде -11 видов, во II - 9), которые встречаются с апреля по октябрь, но разнообразнее они представлены в теплое время (июнь, август), как до (11), так и после (9) повышения уровня моря.

Если представители рода Anabaena, Oscillatoria, Microcystis и др. в оба периода играют важную роль в формировании биомассы синезеленых водорослей, то виды рода Gloeocapsa, Merismopedia составляют численность этой группы, встречаясь в течение всего вегетационного периода.

Из состава синезеленых водорослей в период повышения уровня моря исчезло 38 и появилось 4 вида. Среди выпавших многие водоросли формировали биомассу и, отчасти, численность этой группы. Это касается представителей рода Anabaena, Anabaenopsis, Microcystis. Во II периоде среди появившихся видов в 1995-1997гг. увеличилась значимость в биомассе синезеленых водорослей Anabaena solitaria.

Видовой состав пирофитовых водорослей Северного Каспия не отличался большим разнообразием видов по сравнению с диатомовыми, зелеными, синезелеными. При низком уровне моря наблюдалось 37, а при высоком - лишь 22 вида. В течение вегетационного периода качественный состав пирофитовых водорослей колебался от 15 до 31 вида.

Наиболее богат род Peridinium (12): в I периоде встретилось 11, а во II - 6 видов. Всего лишь 2 формы (P.trochoideum, P.latum) отмечались в оба периода с апреля по октябрь. Другие развивались в тот или иной сезон года.

Второе место по видовому разнообразию принадлежало роду Glenodinium (в I - 8 видов, во II -5). Из них 2 таксона (G.behningii, G.lenticula) были постоянными до и после повышения уровня моря в течение всего вегетационного периода, тогда как остальные характерны только для

отдельных месяцев. Например, G.pilula встречалась в оба периода только летом, G.lenticula var.asymctrica и G.lalum - лишь в I период (весной н в июне, соответственно).

Род Exuviaella представлен всего лишь 3 видами (I - 3, II - 2). Однако, они имеют большое значение в численности (в оба периода) и биомассе (I период) пирофитовых водорослей, особенно E.cordata, являющейся ценным пищевым объектом для беспозвоночных животных (Бенинг,1938; Морозова-Водяницкая,1948; Петипа,1959; Куделина, Журавлева,1963; Левшакова, 1972).

При повышении уровня моря из состава пирофитовых выпало 17 и появилось 2 вида (Prorocentrum sp., Peridinium subsalsum). Многие из исчезнувших форм (виды рода Peridinium, Glenodinium) определяли биомассу этой группы, появившиеся же таксоны встречались редко.

Золотистые и эвгленовые водоросли представлены, соответственно, 2 и 5 видами, встречались редко, в единичных экземплярах. Роль их в формировании биологической продуктивности Северного Каспия очень мала.

В течение вегетационного периода (апрель-октябрь) качественный состав водорослей характеризовался большим разнообразием и менялся от 207 до 433 в I периоде и от 193 до 322 - во II. Среди них 100 видов водорослей наблюдались в оба периода во все изучаемые сезоны. К ним относятся 14 видов синезеленых, 1 - золотистых, 49 - диатомовых, 7 -пирофитовых, 2 - эвгленовых, 27 - зеленых. Большинство этих видов имело большое значение в формирований биомассы фитопланктона: из синезеленых - M.pulverea, M.aeruginosa, M.marginata, G.cohaerens, G.aponina var.multiplex, A.flos-aquae, O.chalybea; из диатомовых - M.granulata, S.costatum, S.subsalsum, C.meneghiniana, S.astraea, S.hantzschii, A.ehrenbergii, R.calcar-avis, C.wighamii, T.caspica; из пирофитовых-E.cordata, G.variabile, G.behningii, G.lenticula, P.latum; из зеленых - P.boryanum var.longicorne, O.bergii, O.solitaria, C.sphaericum, D.pulchellum, W.botryoides, Mougeotia sp., Spirogyra sp. Некоторые доминировали круглогодично (M.aeruginosa, M.marginata, R.calcar-avis, M.granulata, S.costatum, S.subsalsum, C.meneghiniana, A.ehrenbergii, T.caspica, E.cordata, G.variabile, P.boryanum var.longicorne, Mougeotia sp., Spirogyra sp.), другие - в тот или иной месяц (в апреле - S.binderanus, C.perforatus, R.fragilissima; в июне - M.pulverea var.holsatica, A.bergii, M.varians, S.astraea var.minutulus, T.incerta, G.caspicum, P.achromaticum, O.socialis, C.microporum; в августе - M.pulverea, G.lacustris, A.bergii, A.gracile, S.socialis, C.subtilis, C.affinis, P.scutellum, A.hantzschii, Zygnema sp.).

Таким образом, повышение уровня Каспийского моря отразилось на качественном составе фитопланктона исследуемого района и выразилось в уменьшении его видового разнообразия.

3.2. Количественные изменении фитопланктона к Северном Каспии.

Северный Каспии является водоемом эегуарного типа, и развитие флоры зависит от объема речного стока, ветрового режима, определяющего проникновение среднекаспийских вод. Высота уровня моря создает фон, определяющий дальность проникновения среднекаспийских вод в Северный Каспий. При высоких отметках уровня увеличение речного стока способствует опреснению вод вблизи дельты Волги. При низких отметках уровня пресные волжские воды транзитом проходят в Средний Каспий, и соответственно происходит насыщение питательными веществами (Кураев,1998).

Исследования В.Д.Левшаковой в 1961 -1965гг. и наши в 1974г. показали высокий уровень развития фитопланктона в I периоде (табл.2).

В период повышения уровня моря отмечено существенное количественное обеднение фитопланктона. Биомасса водорослей сократилась в 2,3 раза. Это снижение характерно для всех групп фитопланктона, в том числе и доминирующих форм. Наряду с уменьшением массы водорослей отмечается увеличение численности в 1,9 раза, что связано с преобладанием мелкоклеточных водорослей в водах Северного Каспия. С одной стороны, это можно расценивать как приспособительную реакцию фитопланктона на избыточное поступление биогенов в водоем (Катунин, Ардабьева и др., 1990), с другой - воздействие загрязненых вод Северного Каспия.

Таблица 2

Изменения биомассы и численности фитопланктона в период до (I) и после (II) повышения уровня моря

Пери Группы водорослей Всего

од Сине-зеленые Золотистые Диатомовые Пирофи-товые Эвгле-новые Зеленые

I 86.8 99,0 ол 0,5 274,9 28,9 м 0,9 М 0,1 1552,7 59,3 1919.3 188,7

II 179,1 Ш 0,4 253,3 84,3 2А 2.6 10 0,2 431,1 99,3 826.8 365,9

Примечание: числитель - биомасса,мг/м3; знаменатель - численность, млн.экз/м3

Доминирующей группой в оба периода были зеленые водоросли, развитие которых во II период проходило более интенсивно, чем до повышения уровня моря: численность клеток увеличилось в 1,7 раза за счет преобладания мелкоклеточных видов (ВЛаи1егЬогпп, Б.яиаёпсаиёа, Мог^еоиа Бр.). Несмотря на численное обилие зеленых водорослей, биомасса их сократилась в 3,6 раза. Годовые изменения зеленых водорослей,

а иногда н всего фитопланктона, зависят от развития пресноводной крупиоклсточнон (|юрмы - Spirogyra sp. (Усачев, 1948; Лсвшакопа,1968; Ардабьева, 1996,1997,1999), биомасса которой в период подъема уровня моря сократилась в 2 раза. В маловодные годы, при небольшом объеме стока р.Волги и малых скоростях течения, интенсивный процесс формирования фитопланктона в оба периода происходит в мелководной зоне, поскольку там аккумулируется большая часть биогенных веществ (Винецкая,1966). В годы 1-го периода ареал Spirogyra sp. приурочен к предустьевому пространству р.Волги и юго-западному побережью. Во II периоде спирогира встречается локально в виде двух небольших по площади пятен. В многоводные годы, при воздействии речного стока, значительно увеличиваются площади с опресненными водами, что способствует расширению ареала спирогиры, и в этот период увеличиваются по сравнению с маловодными годами площади (свыше 1 г/м3) максимальных биомасс. Во II периоде спирогира наблюдалась на тех же участках, что и в маловодные годы, лишь незначительно увеличивается площадь ее распространения. Возможно, загрязнение Северного Каспия препятствует развитию спирогиры даже в многоводные годы и действует на нее угнетающе (Alabaster,1984; Курочкина,1988). В те годы, когда интенсивность развития спирогиры ослабевает, увеличивается количество других доминантов - P.boryanum var.longicorne, D.pulchellum и др.

Значительную роль в фитопланктоне Северного Каспия играют диатомовые водоросли. Биомасса их на 21,6мг/м3 ниже, а численность в 3 раза выше таковой периода низкого уровня моря. Основную массу диатомовых водорослей в оба периода формировали R.calcar-avis, D.elongatum, A.ehrenbergii, виды рода Sceletonema, Stephanodiscus. Благоприятные условия для развитая одной из ведущих форм диатомовых-ризосолении - складывались в период пониженного уровня моря (Левшакова,1985) при солености вод Северного Каспия 10°/^. Во II периоде, вследствие понижения солености до 6-8°/со, биомасса морского вида снизилась в 4,5 раза.

Увеличение содержания азота (1,7-2 раза), фосфора (в 2 раза) при повышении уровня моря благоприятно сказалось на развитии синезеленых водорослей: их биомасса увеличилась в 1,5 раза, а численность в 2 раза. Наиболее благоприятные условия для развития складывались в опресненной зоне Северного Каспия, что подтверждает и обратная связь между их биомассой и соленостью (г—0,686). Доминирующие формы I периода - A.bergii, A.spiroides var.contracta, A.nadsonii, A.cunaingtonii, A.flos-aquae - преобладали и после повышения уровня моря. Их состав пополнился М.aeruginosa, которая в отдельные годы стала формировать массу синезеленых водорослей, составляя 2,5 млн.экз/м3 против 0,05 млн.экз/м3 в I периоде. По численности в оба периода лидировали

M.punctata u G.cohaerens.

В условиях повышения уровня моря количество пирофитопых увеличилось по сравнению с низким уровнем в 1,6 раза, численность -2,8 раза. Но так как биомасса иирофитовых не бывает высокой (4,4 -7,4мг/м3), то повышение массы не отразилось на общей биомассе фитопланктона.

3.3. Количественное развитие фитоиланктона в западном и восточном районах Северного Касиня. Распределение волжского стока и биогенных веществ по акватории Северного Каспия в период половодья происходит неравномерно и определяется количеством поступающей воды.

В западный район Северного Каспия всегда поступает больше волжского стока и соответственно биогенных элементов. В связи с этим в этом районе складываются благоприятные условия для развития фитопланктона. Высокую продуктивность западной части Северного Каспия отмечали Усачев (1948), Левшакова (1972,1985), Ардабьева (1978,1987,1991), Полянинова, Ардабьева и др. (1997,1998).

Во II период биомасса фитопланктона западного района ниже в 2,3 раза, а численность выше в 2,7 раза, по сравнению с I периодом (табл.3).

Таблица 3

Изменения биомассы и численности фитопланктона в западном районе до (I период) и после (II период) повышения уровня моря

Группы водорослей

Период Синезе-леные Диатомовые Пирофито-вые Зеленые Всего

143.3 429.2 6J. 2221.6 2800,2

I 47,2 46,2 1,5 81,8 176,7

196,6 331.2 Ш. 626.7 1162.7

II 198,0 131,7 1,3 132,7 463,7

Примечание: числитель - биомасса,мг/м3; знаменатель - численность, млн.экз/м3

Повышение уровня моря и связанное с этим снижение солености во II периоде привели к сокращению биомассы и численности соленолюбивых видов, таких как Я.са1саг-аУ13, А.еЬгепЬе^н, Т.саврюа, и увеличению пресноводных и солоноватоводно-пресноводных -D.elongatum, Р.сго1опепз15, Р.сариста, Ы.ЬоЬаиса, Ы.аасЫапБ.

Поскольку зеленые водоросли в Северном Каспии представлены видами пресноводного происхождения (Макарова, 1968; Левшакова, 1971), то основная часть их в I периоде населяла мелководную зону, где оказывает сильное влияние пресноводный сток. Во II периоде с понижением солености зеленые водоросли равномерно распределялись по всем зонам глубин, но биомасса в период повышенного уровня моря была ниже в мелководной

зоне и 6 раз, в глубоководной - в 1,6 раза но сравнению с I периодом.

Интенсивное развитие сипезеленых в I период проходило в глубоководной зоне за счет АЛоБ-ациас, составившего 42% от биомассы. В период повышенного уровня моря с понижением солености синезеленые водоросли равномерно распределялись по всем зонам глубин западного района. Особенно обогатилась водорослями по сравнению с I периодом мелководная зона.

Основу пирофитовых водорослей составляют виды морского и солоновато водного происхождения, поэтому независимо от уровня моря основная их масса развивается в глубоководных более соленых районах моря

Количество пирофитовых водорослей в оба периода в глубоководной зоне было почти одинаковым. В мелководной зоне во II периоде произошло увеличение биомассы за счетсолоноватоводно-пресноводного вида РЛаШт, биомасса которого с понижением солености увеличилась по сравнению с I периодом почти в 2 раза.

Золотистые и эвгленовые водоросли большого значения в общей биомассе фитопланктона Северного Каспия не имеют, т.к. составляют всего лишь 4%.

Количество речных вод, поступающих в восточную часть Северного Каспия, по сравнению с западной значительно меньше. В связи с этим насыщение вод питательными веществами моря (Катунин и др.,1997) и развитие альгофлоры в восточной части проходит слабее, чем на западе.

В условиях повышения уровня моря биомасса (в 1,7 раза) и численность (в 1,1 раза) водорослей была ниже по сравнению с низким уровнем моря (табл.4).

Таблица 4

Изменения биомассы и численности фитопланктона в восточном районе в период до (I) и после (II) повышения уровня моря

Группы водорослей

Период Синезе- Диатомо- Пирофи- Зеленые Всего

леные вые товые

5Л 26.3 6^5 542,3 580,4

I 173,6 2,7 0,5 26,7 203,5

52,9 91.8 И 184.1 335.9

II 110,1 13,0 0,6 52,7 176,4

Примечание: числитель - биомасса,мг/м3; знаменатель - численность, млн.экз/м3

Уменьшение общей биомассы фитопланктона во II периоде произошло из-за снижения количества зеленых водорослей.

В условиях повышения уровня моря за счет смены крупныхдоминирующих видов на мелкие биомасса зеленых водорослей

сократилась н 3 раза, а численность унелнчилась почти в 2 раза. Наиболее интенсивно развитие их н оба периода наблюдалось» мелководной зоне. В глубоководной часгн моря зеленые развивались слабее.

Интенсивное развитие диатомовых водорослей в условиях повышения уровня моря проходило в глубоководной зоне, а при низком уровне - в мелководной.

Биомасса диатомовых независимо от уровня моря превалировала на мелководье. Основу ее в оба периода определял морской вид A.ehrenbergii. Причем биомасса его во II период снизилась в 1,3 раза. В отдельные годы (1997), когда соленость в восточной части повышалась до 7,88°/00 (Катунин и др., 1998), увеличивалась биомасса и A.ehrenbergii, составляя 34-70% диатомовых.

Распространение синезелеиых водорослей в оба периода было характерно на мелководных участках Северного Каспия. Развитие их во II периоде проходило интенсивнее по сравнению с I периодом за счет колониального вида М. aeruginosa. В условиях низкого уровня моря М.aeruginosa в восточном районе не встречался. Снижение солености воды Северного Каспия позволило синезеленым водорослям распространяться и в глубоководную зону, где биомасса фитопланктона превышала в 6 раз таковую I периода.

Роль пирофитовых водорослей в общей биомассе фитопланктона незначительна (4%). Наибольшая их масса наблюдалась в глубоководных участках с повышенной соленостью. По биомассе среди пирофитовых превалировали P.latum u G.variabile, а по числу клеток - E.cordata.

Таким образом, наши исследования показали, что в период подъема уровня моря биомасса фитопланктона сократилась в 2,3 раза по сравнению с низким уровнем моря. Одной из главных причин этого является влияние величины волжского стока и уровень Каспийского моря. Исследования показали обратную зависимость биомассы фитопланктона от величины солености (г = - 0,901) и прозрачности (г = -0,758).

3.4. Размерная структура фитопланктона Северного Каспия. При исследовании фитопланктона Северного Каспия нами обращено внимание на изменения видового состава и увеличение численности мелких клеток. По мнению Subramanian,l977; Сеничева и др.,1978; Ringelberg, 1981; Gianesella-Galvao, Sonia Maria F,1985, основная доля органического вещества создается мелкоразмерными организмами фитопланктона. Усиленное образование органического вещества - это результат более высокой фотосинтетической активности мелкого планктона и большой скорости его воспроизводства (Крупаткина,1977; Крылова,1979; Herbland, Bouteiller, 1981; Ostrofsky,Peairs,198l; G.Toth Laslo,1982). В связи с этим Федоров В.Д.(1987) считает, что в настоящее время весьма актуальным является «исследование функциональной экологической классификации

фитопланктона, непосредственно не связанной с систематическим положением особен». Мелкий фитопланктон (Монаков, Сорокин,1961; Монаков,1968 Гутельмахер,1986; Гиляров,1987; Крючкова,1989; Садчиков и др.,2000) наиболее доступен для зоопланктона и бентоса и непосредственно выедается беспозвоночными животными, тогда как более крупные преимущественно утилизируются после отмирания через бактериальное звено, что вызывает потерю энергии вследствие удлинения пищевой цепи. Именно это и побудило нас уделить внимание размерной структуре водорослей Северного Каспия. Учитывая вышеизложенное, все водоросли разделили на мелкие и крупные. В группу мелких вошли виды, у которых линейные размеры менее ЗОмкм, в группу крупных - 31мкм и более.

Для фитопланктона Северного Каспия вообще характерно преобладание мелких форм. Но после повышения уровня моря произошла еще большая дифференциация на мелкие и крупные клетки, что выразилось в значительном увеличении (в 2,7 раза) числа первых (табл.5). Соотношение между мелкими и крупными формами в I периоде составило 1,3:1, а во II -4:1.

Таблица 5

Динамика развития численности (млн.экз/м3) разноразмерных водорослей до (I) и после (II) повышения уровня моря

Группы I II

водорослей менее более менее более

ЗОмкм 31мкм ЗОмкм 31мкм

Синезеленые 67,0 32,0 142,4 36,7

Золотистые 0,5 0,4

Диатомовые 9,5 19,4 69,1 15,2

Пирофитовые 0,8 0,1 1,9 0,7

Эвгленовые 0,1 - 0,2 -

Зеленые 30,6 28,7 79,8 19,5

Всего 108,5 80.2 293,8 72,1

Ведущими по численности среди мелких форм были синезеленые водоросли, составляющие 50% от их количества, среди крупных форм -синезеленые, зеленые и диатомовые водоросли. Соотношение между размерными группами среди синезеленых составляло в I периоде 2:1, во II-4:1. В период повышенного уровня моря количество мелких синезеленых видов по сравнению с I периодом возросло более чем в 2 раза, а крупных -в 1,1 раза. Среди них доминировали многочисленные представители рода МешторесНа, О1оеосар5а, Р.сопуо1Ша. По данным В.Д.Левшаковой (1967), до повышения уровня моря только виды рода МейвторесНа так же постоянно преобладали в фитопланктоне, Р.сопуо1и1а встречался в небольших количествах, а С.соЬаегепз - в единичных экземплярах. Наши

наблюдения показали, что численность тгнх видов возросла, а представитель рода Gloeocapsa - G.cohaerens - в последние годы являлся одним из ведущих в группе сниезелепых. Количество крупных клеток во II периоде по сравнению с I увеличилось в основном за счет М.aeruginosa (2,5 против 0,05млп.зкз/м3), которая развивалась в больших количествах в предустьевом пространстве р.Волги, где достаточно высокая температура воды (24-26°С). концентрация биогенных элементов и отсутствие солености.

Второе место в оба периода по количеству мелких формзанимали зеленые водоросли. В условиях повышенного уровня моря количество мелких форм увеличилось по сравнению с I периодом в 2,6 раза, а крупных-только в 1,2 раза. Основу мелких зеленых водорослей во II периоде составляли B.lauterbornii (92% от численности мелких зеленых клеток) и S.quadricauda. После повышения уровня моря количество их возросло в 2,5 и 1,4 раза, соответственно. Наряду с ведущими формами увеличилось и количество видов рода Ankistrodesmus, которые в последние годы (19951997гг.) внесли существенный вклад в общую численность фитопланктона.

Среди диатомовых в I периоде преобладали крупные клетки над мелкими: 2:1. В период повышенного уровня моря количество мелких клеток по сравнению с I периодом увеличилось в 7 раз, а крупных - уменьшилось в 1,2. Основую часть мелких клеток среди диатомовых, независимо от уровня моря, составляла D.elongatum, которая во II периоде увеличилась почти в 3 раза. Наряду с D.elongatum в оба периода среди мелких форм встречались в больших количествах виды рода Nitzschia, Navícula, а среди них выделялись N.acicularis, N.holsatica, N.cryptocephala.

Что касается малочисленных пирофитовых водорослей, отметим доминирование E.cordata среди мелких видов. В условиях разного уровня моря численность E.cordata была одинаковой. Среди крупных доминировали виды рода Peridinium, количество которых в период подъема уровня моря было в 2 раза выше, чем при низком уровне.

Самыми малочисленными в оба периода были золотистые и эвгленовые водоросли. Основу численности золотистых составлял единственный представитель - D.sertularia, а эвгленовых, независимо от водности, - E.acus.

Увеличение числа мелких водорослей в составе фитопланктона позволило улучшить условия для последующих звеньев трофической цепи (Тарасова,1997; Малиновская, 1997,1999). Исследование питания беспозвоночных Каспия М.М.Брискиной (1952), А.Д.Алиевым (1965), Г.Б.Бабаевым (1965) показали, что у одних видов, таких как ракообразные Dikerogammarus haemobaphes, Niphargoides Grimmi, Pontogammarus crasus; моллюски - Monodacna caspia, Didacna trigonoides, Cardium edule, мелкие водоросли являются главной пищей, у других - ракообразные Stenogammarus compressus, Chetogammarus ischnus, Corophium spinulosum - второстепенная. В.Д.Левшакова (1976), исследуя питание моллюсков

(Hypanis vitrea, H.angusticostata, Abra ovata и др.), отмечала в составе пищи мелкие водоросли - D.elongatum, виды рода Nitzschia, Navícula, M.punctata, B.lauterbornii, S.quadricauda и др. Но у крупных моллюсков отмечались в небольшом количестве и крупные водоросли - M.granulata, A.ehrenbergií, S.subsalsum, M.aeruginosa, P.boryanum и др. Волго-каспийские мизиды (Воробьева, 1980), в частности Mesomysis kowalevsky, наряду с детритом потребляют, хотя и в небольшом количестве (1% от веса пищи), планктонные водоросли: главным образом, мелкие виды рода Scenedesmus.

В 1981 г. в Каспийском бассейне появился вселенец - веслоногий рачок Acartia clausi (Курашова, Абдулаева,1984; Курашова, Тиненкова, 1988; Тиненкова, Тарасова, Петренко, 2000), который не только прижился, но и полностью освоил акваторию моря и стал доминировать среди планктонных животных, составляя 34% биомассы копепод. Одной из причин стихийного появления и интенсивного развития акартии в Северном Каспии, возможно, явилось наличие большого количества мелких водорослей (E.cordata, виды рода Gymnodinium, Sceletonema), преобладающих по численности в фитопланктоне и составляющих основу его пищи (Петипа,1959).

Таким образом, исследования размерной структуры фитопланктона Северного Каспия показали преобладание мелких (менее ЗОмкм) клеток над крупными (более 31 мкм), независимо от уровня моря, хотя после повышения уровня моря про изошла еще большая дифференциация. Данные по питанию каспийских моллюсков, мизид, коловраток, веслоногих раков показали, что все они используют, в основном, мелкие водоросли, количество которых в условиях повышения уровня моря увеличилось, что способствовало усилению биологической продуктивности Северного Каспия.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Повышение уровня Каспийского моря, начавшееся с 1978г., привело и к изменениям гидролого-гидрохимичекского режима. В связи с этим возрос вынос в море биогенных элементов, органического и твердого стока. Поступление огромных масс волжских вод способствовало уменьшению солености и увеличению площадей с опресненными водами в Северном Каспии. Одновременно с этим увеличилось количество не только питательных, но и загрязняющих веществ.

В период повышения уровня моря в Северном Каспии уменьшилось качественное разнообразие фитопланктона с 550 в I периоде до 363 видов. Это обеднение характерно для всех групп водорослей, за исключением эвгленовых. В течение вегетационного периода (апрель-октябрь) видовой состав менялся от 207 до 433 в I периоде и от 193 до 322 - во II. Из них 100 видов водорослей наблюдались во все изучаемые сезоны в оба периода,

часть видов в I и II периодах имело большое значение в формировании биомассы и численности фитопланктона - М.aeruginosa, M.pulverea, M.granulata, R.calcar-avis, A.ehrenbergii, S.subsalsum, S.astraea, Spirogyra sp.. Некоторые доминировали круглогодично, например, М.aeruginosa, R.calcar-avis, S.subsalsum и т.д., другие - в тот или иной месяц (апрель -S.binderanus, C.perforatus; июнь - M.pulverea v.holsatica, A.bergii, T.incerta; август - M.pulverea, A.gracile, C.subtilis).

В период повышения уровня моря в составе фитопланктона перестали встречаться 219 из 550 видов и появились 32 новых вида. Повышение уровня моря и, как следствие, понижение солености вод Северного Каспия повлияло на видовое разнообразие диатомовых водорослей. В их составе во II периоде перестали встречаться 95 видов, главным образом, морские и солоноватоводные формы, и появились 13 новых солоноватоводно-пресноводных и пресноводных видов. Значительные изменения качественного разнообразия произошли и в других группах. Так, среди зеленых водорослей во II периоде не встретилось 68, а появилось 11 форм, синезеленых - 38 и 4, пирофитовых -17 и 2 вида, соответственно. Водоросли, которые перестали встречаться во II периоде в фитопланктоне Северного Каспия, ежегодно наблюдались в планктоне, крупноклеточные - C.lacustris, C.radiatus, M.binderana, виды рода Microcystis, Anabaena, Pediastrum, Zygnema sp. - формировали биомассу фитопланктона.

Среди появившихся во II периоде наблюдались водоросли, ставшие постоянными в фитопланктоне. Одни имели крупные размеры клеток (C.elliptica v.constricta, C.anglica, C.Kutzingii, Staurastrum sp., P.subsalsum), но встречались в единичных экземплярах, другие - мелкие формы (S.spiralis, A.Braunii, S.tenuissima, N.humerosa, N.gastrum, C.mirabilis) - наблюдались в больших количествах.

Повышение уровня моря отразилось не только на качественном, но и количественном составе фитопланктона. Во II периоде биомасса водорослей сократилась в 2,3 раза по сравнению с I периодом. Это снижение характерно для зеленых (в 3,6 раза) и диатомовых (в 1,1 раза). В остальных группах произошло повышение биомассы (золотистых - в 7 раз, эвгленовых -в 2,5 раза, пирофитовых - в 1,6 раза), хотя это увеличение не отразилось на общей биомассе фитопланктона.

Наряду с уменьшением массы водорослей во II периоде отмечалось увеличение численности в 1,9 раза, что связано с преобладанием мелкоклеточных водорослей в водах Северного Каспия. С одной стороны, это можно расценивать как приспособительную реакцию фитопланктона на избыточное поступление биогенов в водоем, с другой - на загрязнение вод Северного Каспия. На формирование фитопланктона Северного Каспия оказывает влияние величина волжского стока, уровень моря, соленость вод.

Во II период биомасса фитопланктона как в западном, так и в

восточном районах Северного Каспия ниже, чем до повышения уровня моря (I период), в 2,3 и 3,1 раза, соответственно. Поскольку в западную часть Северного Каспия всегда поступает больше волжских вод, а значит, и биогенных элементов, биомасса водорослей и этой части моря значительно выше, чем в восточной (I периоде в 4,8, во II - 3,4 раза). Наиболее богата фитопланктоном, независимо от уровня моря, мелководная (менее 3 м) часть Северного Каспия.

Для фитопланктона Северного Каспия характерно преобладание мелких форм, но после повышения уровня моря произошла еще большая дифференциация на мелкие и крупные клетки. Это выразилось в значительном увеличении числа первых (4:1 против 2:1 в I периоде), что, по мнению В.Д.Федорова, "характеризует изменение условий, оказывающих влияние на рост фитоплапктонных организмов". В связи с этим этот вопрос представляет интерес и при дальнейших исследованиях.

Повышение числа мелких форм во II периоде способствовало увеличению в водоеме потребителей фитопланктона в 2 раза по сравнению с I периодом, что, в свою очередь, привело к увеличению биологической продуктивности Северного Каспия.

ВЫВОДЫ

1.В период повышения уровня моря качественный состав фитопланктона Северного Каспия уменьшился до 363 видов с 550 в I периоде. Это характерно для всех групп водорослей, за исключением эвгленовых. Среди синезеленых в период низкого уровня моря наблюдалось 104 вида, а после повышения - 71; золотистых - 2 и 1; диатомовых - 235 и 152; пирофитовых - 37 и 22; зеленых - 169 и 112, соответственно.

В течение вегетационного периода (апрель-октябрь) качественный состав характеризовался большим разнообразием и увеличением числа видов водорослей с 193 до 433, среди них 100 наблюдались во все изучаемые сезоны в оба периода. К ним относятся 14 видов синезеленых, 1 - золотистых, 49 - диатомовых, 7 - пирофитовых, 2 эвгленовых, 27 - зеленых.

2.В период подъема уровня моря в составе фитопланктона Северного Каспия перестали встречаться 219 из 550 и появились 32 новых вида. Выпавшие из состава в I периоде крупноклеточные виды, например, C.lacustris, C.radiatus, C.proximus, M.binderana, S.robusta, Z.ralfsi, виды рода Pediastrum, Cosmarium, Anabaena, Anabaenopsis, Microcystis, Peridinium имели большое значение в биомассе фитопланктона.

Вновь появившиеся крупноклеточные, в основном, пресноводные водоросли - C.elliptica v.constricta, C.anglica, C.delicatula, C.Kutzingii, Staurastrum sp., Volvox sp., G.túrgida v.maxima и др. - встречались в единичных экземплярах, кроме A.solitaria, значимость которой в биомассе

фитопланктона и последние годы резко возросла. Новые мелкие виды например, S.spiralis, Л.Вraunii, S.tenuissima, С.mirabilis, N.gastrum, N.vericunda, N.luimerosa, постоянно встречаются и играют значительную роль в формировании численности фитопланктона Северного Каспия.

3. Во II период биомасса водорослей сократилась в 2,3 раза и составила 826,8 против 1919,3 мг/м3 при низком уровне моря (I период). Это снижение характерно для зеленых (431,1 против 1552,7 мг/м3) и, отчасти, диатомовых (253,3 против 274,9 мг/м3), тогда как в остальных группах наблюдалось повышение массы, особенно среди синезеленых (в 1,5 раза). Значительное увеличение биомассы золотистых (в 7 раз), пирофитовых (в 1,6) и эвгленовых (2,5) не отразилось на общей массе фитопланктона, т.к. они составляли всего лишь 0,1-1%. По биомассе в оба периода доминировали из синезеленых -A.bergii, M.pulverea, M.aeruginosa, A.flos-aquae, из диатомовых -D.elongatum, R.calcar-avis, A.ehrenbergii, S.astraea, S.subsalsum; пирофитовых - P.latum, G.variabile; зеленых - Spirogyra sp., P.boryanum.

4. В период подъема уровня моря наряду с уменьшением массы водорослей отмечалось увеличение численности фитопланктона с 188,7 млн.экз/м3в I периоде до 365,9 млн.экз/м3, что обусловлено преобладанием мелкоклеточных водорослей в водах Северного Каспия (из синезеленых- виды рода Merismopedia, Gloeocapsa; диатомовых-виды рода Navícula, Nitzschia; зеленых - виды рода Scenedesmus, Schroderia, Ankistrodesmus).

5.На биомассу и численность фитопланктона Северного Каспия оказывает влияние величина волжского стока, уровень Каспийского моря, соленость. Развитие общей биомассы и отдельных его групп (синезеленые, зеленые) находятся в обратной зависимости от солености (г = -0,901, г = -0,686, г = -0,787, соответственно). Установлена обратная зависимость уровня развития общей биомассы фитопланктона и зеленых водорослей от прозрачности (г = -0,758, г = -0,686, соответственно). Получена зависимость между биомассой диатомовых кремнием, различными формами азота (R = 0,549).

6. Исследования размерной структуры фитопланктона Северного Каспия в период повышения уровня моря показало увеличение численности мелких видов в 2,7 раза по сравнению с I периодом, что способствовало увеличению биологической продуктивности Северного Каспия.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Осадчих В.Ф., Левшакова В.Д., Курашова Е.К., Ардабьева А.Г. Современное состояние кормовой базы рыб Северного Каспия: Тр.ВНИРО. - 1978. - Т.131. - С.55-65.

2. Ардабьева А.Г. Фитопланктон Мангышлакского залива: Тез. докл.

"Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей". - М.: МРХ СССРД983. - С.4.

3. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Белоцерковский Ю.Б.,.Королевская В.М. Кормовая база обыкновенного толстолобика в Северном Каспии: Тр. Государственного института по проектированию гидротехнических рыбоводно-мелиоративных и прудовых сооруж. - М, 1985. - С.З.

4. Ардабьева А.Г. Фитопланктон Каспийского моря. Фауна и биологическая продуктивность. Каспийское море. - М.: Наука, 1985. -С.5-54.

5. Ардабьева А.Г. Суточная динамика фитопланктона Северного Каспия: Тезисы зональной конференции Молодых Ученых. - АзНИИРХ, 1987.-С.7.

6. Ардабьева А.Г. Современное состояние фитопланктона Северного Каспия: Тезисы докладов VII Всесоюзной конференции по промысловой океанологии.-1987.-С.12.

7. Ардабьева А.Г., Барабашева Ю.М., Бродский Л.И., Девяткова Г.Н., Катунин Д.Н., Кольцова Т.И., Курашова Е.К., Левшакова В. Д., Осадчих В.Ф., Полякова Т.В.. Экологические основания моделирования планктонного сообщества Северного Каспия//Теоретическая экология.-МГУ.-1987.-С.86-105.

8. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. Сезонные изменения фитопланктона Северного Каспия в условиях зарегулирования волжского стока/ЛГеоретическая экология.-МГУ.-1987.-С.111-116.

9. Осадчих В.Ф., Ардабьева А.Г., Белова Л.Н., Елизаренко М.М., Курашова Е.К., Малиновская Л.В., Попова М.К., Степенова Т.Г., Тиненкова Д.Х., Татаринцева Т.А. Особенности развития и использования кормовой базы рыбами в условиях повышения уровня моря: Тр. ВНИРО, КаспНИРХ. Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии.-1989.-С.119-136.

10. Хлебович В.В., Ардабьева А.Г., Катунин Д.Н., Татаринцева Т.А. Корреляция между величиной солености, концентрации кремния и развитием фитопланктона в водах Северного Каспия: Тр.Зоологического института АН СССР.-1989.-Т.196.-С.51-63.

11. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Распределение ризосолении (ШпгоБокша са1саг-ау1з) по акватории Каспийского моря: Тезисы докладов VIII Всесоюзной конференции по промысловой океанологии. - Л, 1990. - С.36.

12. Катунин Д.Н., Дубовская Л.Н., Иванова Н.И., Ардабьева А.Г. Первичные продукционные процессы в Северном Каспии в условиях антропогенного воздействия: Тезисы докладов VIII Всесоюзной конференции по промысловой океанологии. - Л, 1990.-С.254-256.

13. Ардабьева А.Г. Фитопланктон Северного Каспия в июне 1980-1987гг.//Рыбохозяйствепные исследования планктона. Часть II. Каспийское морс,- М., 1991.-С.-4-10.

14. Ардабьева А.Г. Фитопланктон Северного Каспия//Биологические ресурсы Каспийского моря.-Астрахань, 1992.-C.il.

15. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Тарасова Л.И., Малиновская JI.B. Научные основы регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря: Тр.КаспНИРХ.- Рыбохозяйственный концерн "Каспрыба".-Астрахань.-1992.-С32-38.

16. Рубцова Е.Г., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Распределение вселенца Nitzschia seriata в Каспийском море: Тезисы конференции молодых ученых.-Владивосток.-1992.-С.

17. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Влияние повышения уровня моря на состояние фитопланктона Каспийского моря: Тезисы докладов IX конференции по промысловой океанологии.-1993.-С.6.

18. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В. Биологическая продуктивность, трофические условия нагула рыб в море//Биологические ресурсы Каспийского моря и пути рационального их использования.-Астрахань.-1993.-С.29-37

19. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Тарасова Л.И., Тиненкова Д.Х., Малиновская Л.В., Кочнева Л.А. Изучение трофических структур фито- и зоопланктона, зообентоса на пастбищах Каспийского моря//Биологические ресурсы Каспийского моря и пути рационального их использования.-Астрахань.-1994.-С.66-86.

20. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Состояние фитопланктона Каспийского моря в 1993г.: Тезисы докладов Всероссийской конференции. Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса.-Астрахань.-1994.-С.46.

21. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Характеристика фитопланктона Каспийского моря: Тезисы докладов УШсероссийской конференции по проблемам промысловых прогнозов.-Мурманск.-1995

22. Рубцова Е.Г., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Распределение фитопланктона в Каспийском море в 1994г.: Тезисы конференции молодых ученых.-Владивосток.-1995.-С.71-73.

23. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В. Современная гидробиологическая обстановка на северо-каспийских пастбищах: Тезисы конференции.-Астрахань.-1995.-С.197.

24. Ардабьева А.Г. Фитопланктон предустьевого пространства р.Волги// Сб.Эколого-биолог.проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия.-Астрахань,-1996.-С. 59.

25. Ардабьева А.Г., Тиненкова Д.Х., Татаринцева Т.А., Тарасова Л.И.

Современное состояние планктона Каспийского моря: Тезисы докл. VII съезда Гидробиолог, об-ва РАН.-Казань.-1996.-С.97-99.

26. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Особенности развития фитопланктона Каспийского моря: Тезисы докладов

X Междунар.конф. по промысловойокеанологии.-ВНИРО.-1997.-С.14.

27. Ардабьева А.Г. Распределение фитопланктона в Северном Каспии: Тезисы докладов на X Междун.конф. по промысловой океанологии.-ВНИРО.-1997.-СДЗ.

28. Ардабьева А.Г., Елизаренко М.М., Татаринцева Т.А., Тарасова Л.И., Терлецкая О.В., Тиненкова Д.Х. Трофические взаимоотношения планктона и обыкновенной кильки: Тезисы докл.1 конгресса ихтиологов России,-Астрахань.- 1997.-С.402.

29. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Белова Л.Н., Елизаренко М.М., Кашенцева Л.Н., Малиновская Л.В., Смирнова Л.В. Особенности формирования кормовой продуктивности и питания рыб в Каспийском море: Тезисы докл. I конгресса ихтиологов России.-Астрахань.-1997,-С.449-450.

30. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Тарасова Л.И., Тиненкова Д.Х., Малиновская Л.В. Современное состояние кормовой продуктивности и трофических условий нагула промысловых рыб в Каспийском бассейне//Рыбохозяйственные исследования на Каспии.-Асграхань.-1998.-С.25-33.

31. Рубцова Е.Г., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Повышение уровня моря и его влияние на экологические группы фитопланктона//Тезисы докл.конф.молодых ученых.-Астрахань.-1998.-С.88-89.

32. Ардабьева А.Г. Качественный состав диатомовых водорослей в Северном Каспии в весенний период: Тезисы докладов на

XI Всерос.конф. по промысловой океанологии.-ВНИРО.-1999.-С.Ю4.

33. Ардабьева А.Г. Фитопланктон мелководной части Северного Каспия: Тезисы докладов на XI Всерос.конф. по промысловой океанологии. -ВНИРО.-1999.-С.-Ю5.

34. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Тарасова Л.И,, Малиновская Л.В., Тиненкова Д.Х. Современное состояние кормовой продуктивности и трофические условия нагула промысловых рыб в Каспийском бассейне//Рыбохозяйственные исследования на Каспии.-Астрахань.-1999.-С.75-94.

35. Ардабьева А.Г. и др. Виды-вселенцы фитопланктона Каспийского моря: Тезисы докладов научного семинара.-Мурманск.-2000.-С.16-17.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ардабьева, Алевтина Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ 3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕДОТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 13-

ГЛАВА 3. КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА

СЕВЕРНОГО КАСПИЯ 18

3.1. Видовой состав фитопланктона

3.1.1. Диатомовые водоросли 19

3.1.2. Зеленые водоросли 35

3.1.3. Синезеленые водоросли 47

3.1.4. Пирофитовые водоросли 54

3.1.5. Золотистые и эвгленовые водоросли 58-

ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ^.

ФИТОПЛАНКТОНА СЕВЕРНОГО КАСПЙЯ 63

4.1. Количественные изменения фитопланктона в

Северном Каспии 63

4.2. Динамика развития фитопланктона в западном районе Северного Каспия 87

4.3.Динамика развития фитопланктона в восточном районе Северного Каспия 93-

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА СЕВЕРНОГО

КАСПИЯ 102

Введение Диссертация по географии, на тему "Влияние повышения уровня моря на фитопланктон Северного Каспия"

Актуальность проблемы. Северная часть Каспийского моря обладает значительными водными и биологическими ресурсами. Более 80% биогенного и органического стока Каспия поступает в Северный Каспий, поэтому он является самым богатым по биологической продуктивности. Именно на его площадях расположены нагульные пастбища полупроходных, проходных и морских рыб (Желтенкова,1939; Танасийчук,1951; Шорыгин,1952; Пискунов, 1965; Бердичевский,1975).

Рыбное богатство Северного Каспия - итог своеобразного сочетания условий, определяющих высокий уровень его биологической продуктивности и уникального состава ихтиофауны. Высокая продуктивность Каспия обусловлена прежде всего большой солнечной радиацией, характерной для его широт, географическим расположением, сотни тысячами тонн биогенных элементов, приносимых в водоем речным стоком и еще большим их запасом.

Каспийское море - специфический водоем, обладающий многими только ему присущими особенностями, одной из которых является колебание уровня моря. За время существования моря происходили многократные смены трансгрессивных и регрессивных фаз положения его уровня. В середине XVI века уровень моря находился на отметке -26,6м, в последующее столетие повысился до -26м. Затем начался период высокого стояния уровня моря (1805г. -22м) (Берг, 1934; Апполов,1951; Федоров, 1957; Макарова, 1986). До начала XX века уровень находился на отметке -25,8м. С 1900 по 1929гг. уровень моря незначительно колебался вокруг отметки -26,2м. Катастрофическое падение уровня моря на 1,8м наблюдалось в 30-е годы. С 1942 по 1977гг. происходило снижение уровня моря по 3,7см в год (Кукса, 1994). В 1977г. было отмечено самое низкое положение уровня моря

-29м и начиная с 1978г. начался быстрый рост уровня, который продолжился до (996г. и достиг отметки -26,65м, т.е. приблизился к отметки начала века. В 1996-1997гг. уровень понизился на 41см (Катунин и др., 1999). В последние три года (1997-1999гг.) уровень Каспийского моря стабилизировался (примерно -27м) (Иванов, 1999).

Изменения гидрологического и гидрохимического режимов, обусловленные значительными флюктуациями уровня моря, оказали существенное влияние на его биопродуктивность.

Согласно литературным источникам, биологическая продуктивность Каспия не была под столь действенной катастрофой в периоды трансгрессии и регрессии, чем в последние полвека в связи с нарастающим антропогенным воздействием (Гюль,1956; Марти,1974; Салманов, 1987,1999).

В районе Северного Каспия планируется масштабная добыча нефти и газа. В будущем водоем будет испытывать сильный антропогенный стресс связанный с накоплением загрязняющих веществ в водной среде и это окажет негативное воздействие на гидробионтов.

Фитопланктон является неотъемлемой составной частью экосистемы моря и служит основным источником его первичной продукции, за счет которого существуют все вышестоящие по трофической пирамиде организмы-консументы. Фитопланктон - индикатор изменяющихся условий среды и динамика его в каждом водоеме специфична. Одним из показателей качества вод и экологического состояния водных экосистем является степень эвтрофности водоема, для определения которой водоросли используются как биологический индикатор.

Учитывая важность фитопланктона в функционировании экосистемы водоема, мы посчитали необходимым, выяснить изменения фитопланктона происшедшие в период подъема уровня Каспийского моря.

Цель настоящей работы - дать оценку качественных и количественных изменений фитопланктона Северного Каспия в связи с повышением уровня моря в период от -29 м в I периоде (1977г) до —27м во II периоде (1997г).

Задачи работы: определить видовой состав водорослей до (1974-1978гг.) и после (1982-1997гг.) повышения уровня моря; выявить сезонные и многолетние изменения видового состава в I и II периоды; изучить количественное развитие фитопланктона и изменения его биомассы и численности в связи с повышением уровня моря; исследовать размерную структуру фитопланктона в изучаемые периоды

Научная новизна работы заключается в следующем: оценке влияния трансгрессии моря на видовой состав и количественное развитие фитопланктона Северного Каспия; выявлены виды исчезнувшие и вновь появившиеся в составе фитопланктона и виды постоянные для всего вегетационного периода; показано, что уровень развития фитопланктона в период повышения уровня моря определяется в основном степенью доминирования в его составе «мелких» форм.

Практическая значимость работы. Результаты работы использованы при разработке ежегодных и перспективных прогнозов добычи биоресурсов Каспийского моря. Материалы работы легли в основу разработки научных основ устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря и научных основ защиты шельфа от возможного нефтяного загрязнения. Полученные 6 результаты могут быть использованы при планировании природоохранных мероприятий.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертационной работы были доложены на конференции молодых ученых института биологии внутренних вод (Борок,1981); на конкурсе молодых ученых КаспНИРХа (Астрахань, 1983); на VIII, X, XI Всесоюзных и Международных конференциях по промысловой океанологии (Ленинград, 1990; Калининград, 1993,1999), а так же на заседаниях Ученого Совета КаспНИРХа.

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 35 работ, 2 работы в настоящее время находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, изложена на 134 страницах машинописного текста и иллюстрирована 17 таблицами и 25 рисунками. Список литературы включает 209 источников, в том числе 27 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Ардабьева, Алевтина Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. В период повышения уровня моря качественный состав фитопланктона Северного Каспия уменьшился с 550 в I до 363 видов во II периоде. Это характерно для всех групп водорослей, за исключением эвгленовых. Среди синезеленых в период низкого уровня моря наблюдалось 104 вида, а после повышения -71; золотистых - 2 и 1; диатомовых - 235 и 152; пирофитовых - 37 и 22; зеленых - 169 и 112, соответственно.

В течение вегетационного периода (апрель-октябрь) качественный состав характеризовался большим разнообразием и увеличением числа видов с 193 до 433. Среди них 100 водорослей наблюдались во все изучаемые сезоны в оба периода. К ним относятся 14 видов синезеленых, 1- золотистых, 49 - диатомовых, 7 - пирофитовых, 2 эвгленовых, 27 -зеленых.

2. В период повышения уровня моря в составе фитопланктона Северного Каспия перестали встречаться 219 из 550 видов и появились 32 новых вида. Выпавшие из состава, в основном, морские, солоноватоводные и, отчасти, слабо солоноватоводные водоросли в I периоде часто встречались в фитопланктоне, а некоторые крупноклеточные виды, например, C.lacustris, C.radiatus, C.proximus, M.binderana, S.robusta, Z.ralfsi, виды рода Pediastrum, Cosmarium, Anabaena, Anabaenopsis, Microcystis, Peridinium оказывали большое значение на биомассу фитопланктона.

Вновь появившиеся крупноклеточные, в основном, пресноводные водоросли - C.elliptica v.constricta, C.anglica, C.delicatula, C.Kutzingii, Staurastrum sp., Volvox sp., G.turgida v.maxima и др. встречались единичными экземплярами, кроме A.solitaria, значимость которой в биомассе фитопланктона в последние годы резко возросла. Новые мелкие виды, например, S.spiralis, A.Braunii, S.tenuissima, С.mirabilis,

N.gastrum, N.vericunda, N.humerosa постоянно встречаются и играют значительную роль в формировании численности фитопланктона Северного Каспия.

3. В период подъема уровня моря биомасса водорослей сократилась в 2,3 раза и составила 826,8 против 1919,3 мг/м3 при низком уровне моря. Это снижение характерно для зеленых (431,1 против 1552,7 мг/м3) и, о отчасти, диатомовых (253,3 против 274,9 мг/м ). В остальных группах наблюдалось повышение массы, особенно среди синезеленых (в 1,5 раза). Значительное увеличение биомассы золотистых (в 7 раз), пирофитовых (в 1,6) и эвгленовых (2,5) не отразилось на общей биомассе фитопланктона, т.к. они составляли всего лишь 0,1-1%. По биомассе в оба периода доминировали из синезеленых - A.bergii, M.pulverea, M.aeruginosa, A.flos-aquae, из диатомовых - D.elongatum, R.calcar-avis, A.ehrenbergii, S.astraea, S.subsalsum; пирофитовых -P.latum, G.variabile; зеленых - Spirogyra sp., P.boryanum.

4. После повышения уровня моря наряду с уменьшением массы водорослей отмечалось увеличение численности фитопланктона с 188,7 в I периоде до 365,9 млн.экз/м3 во II периоде. Увеличение численности связано с преобладанием мелкоклеточных водорослей в водах Северного Каспия (из синезеленых - виды рода Merismopedia, Gloeocapsa; диатомовых - виды рода Navícula, Nitzschia; зеленых - виды рода Scenedesmus, Schroderia, Ankistrodesmus).

5. Наши исследования показали, что на биомассу и численность фитопланктона Северного Каспия оказывает влияние уровень Каспийского моря, а так же по всей видимости величина волжского стока. Развитие общей биомассы и отдельных его групп (синезеленые, зеленые) находятся в обратной зависимости от солености (г = -0,901, г = -0,686, г = -0,787, соответственно). Установлена обратная зависимость уровня развития общей биомассы фитопланктона и зеленых водорослей

114 от прозрачности (г = -0,758, г = -0,686, соответственно), т.е. чем выше прозрачность, тем ниже биомасса водорослей и наоборот. Получена зависимость между биомассой диатомовых кремнием, различными формами азота (Я = 0,549).

6. Исследования размерной структуры фитопланктона Северного Каспия в период повышения уровня моря показало увеличение численности мелких видов в 2,7 раза по сравнению с I периодом. Повышение числа мелких форм в период повышенного уровня моря способствовало увеличению биологической продуктивности Северного Каспия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Повышение уровня Каспийского моря, начавшееся с 1978г. привело к изменениям гидролого-гидрохимичекского режима Северного Каспия. В связи с этим возрос вынос в море биогенных элементов, органического и твердого стока. Поступление огромных масс волжских вод способствовало уменьшению солености и увеличению площадей с опресненными водами в Северном Каспии. Одновременно с этим увеличилось количество не только питательных, но и загрязняющих веществ.

В период повышения уровня моря уменьшилось качественное разнообразие фитопланктона с 550 в I периоде до 363 видов. Это обеднение характерно для всех групп водорослей, за исключением эвгленовых. В течение вегетационного периода (апрель-октябрь) видовой состав менялся от 193 до 433 форм. Из них 100 водорослей наблюдались во все изучаемые сезоны в оба периода. Из них часть видов в I и II периодах имело большое значение в формировании биомассы и численности фитопланктона - М.aeruginosa, M.pulverea, M.granulata, R.calcar-avis, A.ehrenbergii, S.subsalsum, S.astraea, Spirogyra sp. Некоторые доминировали круглогодично, например, M.aeruginosa, R.calcar-avis, S.subsalsum и т.д.; другие - в тот или иной месяц (апрель -S.binderanus, C.perforatus; июнь - M.pulverea v.holsatica, A.bergii, T.incerta; август -M.pulverea, A.gracile, C.subtilis).

В период повышения уровня моря в составе фитопланктона перестали встречаться 219 из 550 видов и появились 32 новых вида. Повышение уровня моря и как следствие понижение солености вод Северного Каспия повлияло на видовое разнообразие диатомовых водорослей. В их составе во II периоде перестали встречаться 95, главным образом, морские и солоноватоводные формы, и появились 13 новых солоноватоводно-пресноводных и пресноводных видов. Значительные изменения качественного разнообразия произошли и в других группах. Так, среди зеленых водорослей во II периоде не встретилось 68, а появилось 11 форм, синезеленых - 38 и 4, пирофитовых - 17 и 2 вида, соответственно. Водоросли, которые перестали встречаться во II периоде в фитопланктоне Северного Каспия, ежегодно наблюдались в планктоне, некоторые крупноклеточные формировали биомассу фитопланктона (C.lacustris, C.radiatus, M.binderana, виды рода Microcystis, Anabaena, Pediastrum, Zygnema sp.).

Среди появившихся во II периоде наблюдались водоросли ставшие постоянными в фитопланктоне. Одни имели крупные размеры клеток (C.elliptica v.constricta, C.anglica, C.Kutzingii, Staurastrum sp., P.subsalsum), но встречались единичными экземплярами, другие - мелкие формы (S.spiralis, A.Braunii, S.tenuissima, N.humerosa, N.gastrum, C.mirabilis) наблюдались в больших количествах.

Повышение уровня моря отразилось не только на качественном, но и на количественном составе фитопланктона и распределении изучаемого района. Во II периоде биомасса водорослей сократилась в 2,3 раза по сравнению с I периодом. Это снижение характерно для зеленых (в 3,6 раза) и диатомовых (в 1,1 раза). В остальных группах наблюдалось повышение биомассы (золотистых в 7 раз, эвгленовых 2,5 раза, пирофитовых в 1,6 раза). Однако, это увеличение не отразилось на общую биомассу планктона, т.к. они составляли всего лишь 0,1-1%.

Наряду с уменьшением массы водорослей во II периоде отмечалось увеличение численности в 1,9 раза, что связано с преобладанием мелкоклеточных водорослей в водах Северного Каспия. С одной стороны это можно расценивать как приспособительную реакцию фитопланктона на избыточное поступление биогенов в водоем, с другой - на загрязнение вод Северного Каспия. На формирование фитопланктона Северного

111

Каспия оказывает влияние также уровень моря и величина волжского стока, определяющая соленость вод.

Во II период биомасса фитопланктона как в западном, так и в восточном районах Северного Каспия ниже, чем до повышения уровня моря (I период) в 2,3 и 3,1 раза, соответственно. Поскольку в западную часть Северного Каспия всегда поступает больше волжских вод, а значит и биогенных элементов, биомасса водорослей в этой части моря значительно выше, чем в восточной (I периоде в 4,8, во II - 3,4 раза). Наиболее богата фитопланктоном независимо от уровня моря мелководная (менее 3 м) часть Северного Каспия.

Для фитопланктона Северного Каспия характерно преобладание мелких форм, но после повышения уровня моря произошла еще большая дифференциация на мелкие и крупные клетки, что выразилось в значительном увеличении числа первых (4:1 против 2:1 в I периоде).

Повышение числа мелких форм во II периоде способствовало увеличению в водоеме потребителей фитопланктона в 2 раза по сравнению с I периодом, что в свою очередь привело к увеличению биологической продуктивности Северного Каспия.

Библиография Диссертация по географии, кандидата биологических наук, Ардабьева, Алевтина Георгиевна, Астрахань

1. Алиев А.Д. К биологии Brachyadontes (Mytilaster lineatus Gmel.) в Каспии//Гидробиолог. и ихтиолог, исследов. на Южном Каспии и внутрен. водоемах Азербайджана.-Изд-во АН Азерб.ССР.-Баку.-1965.-С36-42.

2. Алфимов H.H. и Прошкина-Лавренко А.И. К биологии и биохимии массовых морских диатомей Coscinodiscus jonesianus u Rhizosolenia calcar-avis из Азовского и Каспийского морей // Ботан.ж.-1966.-Т.-51,-№-9,-С. 1276-1283.

3. Апполов Б.А. Доказательства прошлых низких стояний уровня Каспийского моря//Вопросы географии.-М.-1951.-№ 24.-С. 134-143.

4. Ардабьева А.Г., Курашова Е.К., Левшакова В.Д., Осадчих В.Ф. Современное состояние кормовой базы рыб Северного Каспия//Тр.ВНИРО.-Т. 131.- 1978.-С.55-65.

5. Ардабьева А.Г. и др. Кормовые ресурсы обыкновенного толстолобика в Северном Каспии//Тр.Госуд.ин-та проектирования гидротех.рыбоводно- мелиорат. и прудовых сооружений.-М.-1985,-С.З.

6. Ардабьева А.Г. Современное состояние фитопланктона Северного Каспия//Тезисы докладов VII Всесоюзн.конф. по промысловой океанологии.-Астрахань.-1987.-С. 12.

7. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. Сезонные изменения фитопланктона Северного Каспия в условиях зарегулирования волжского стока//Теоретическая экология.-МГУ.-1987.-С.111-116.

8. Ардабьева А.Г. и др. Распределение ризосолении (Rhizosolenia calcar-avis) по акватории Каспийского моря//Тезисы докладов VIII Всесоюз.конф. по промысловой океанологии.-Л.-1990.-С.36.

9. Ардабьева А.Г. Фитопланктон Северного Каспия в июне 1980-1987гг.// Сб. «Рыбохозяйственные исследования планктона. Часть II. Каспийское море».- М.-1991.-С.-4-10.

10. Ардабьева А.Г. и др. Состояние фитопланктона Каспийского моря в 1993г.//Тезисы Всероссийск. Конф.»Экосистема морей России в условиях антропогенного пресса».-Астрахань.-1994.-С.46.

11. Ардабьева А.Г. Фитопланктон преду стьевого пространства р.Волги//Эколого-биолог.проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия.-Астрахань.-1996.-С.59. 1

12. Ардабьева А.Г. и др. Особенности развития фитопланктона Каспийского моря//Тезисы докладов X Междунар.конф. по промысловой океанологии.-ВНИРО.-1997.-С. 14.

13. Ардабьева А.Г. Распределение фитопланктона в Северном Каспии//Тезисы докладов на X Междун.конф. по промысловой океанологии.-ВНИРО.-1997.-С. 13.

14. Ардабьева А.Г. Качественный состав диатомовых водорослей в Северном Каспии в весенний период//Тезисы докладов на XI Всерос.конф. по промысловой океанологии.-ВНИРО.-1999.-С. 104.

15. Ардабьева А.Г, Фитопланктон мелководной части Северного Каспия//Тезисы докладов на XI Всерос.конф. по промысловой океанологии.-ВНИРО.-1999.-С.-105.

16. Ардабьева А.Г. и др. Виды-вселенцы фитопланктона Каспийского моря//Тезисы докладов научного семинара.-Мурманск.-2000.-С.16-17.

17. Атакулиева A.A. Материалы по питанию некоторых видов рыб вводоемах Келифского узбоя // Известия АН Туркм.ССР.- серия биологии.вып.-5.- 1963.-С.-5.

18. Бабаев Г.Б. Роль фитопланктона в питании некоторых донных беспозвоночных Южного Каспия//Гидробиолог. и ихтиолог, исследов. на Южной Каспии и внутрен. водоемах Азербайджана.-Изд-воАН Азерб.ССР.-Баку.-1965.-С.54-63.

19. Барышева К.П. Смена населения и динамика биомассы Раздоринских полоев дельты Волги // Тр.Моск.технол.ин-та рыб.хоз. и промышл.-1.-1938.-C.3.

20. Беклемишев К.В.О влиянии выедания копеподами диатомей на ход численности последних на примере дальневосточных морей//Тр.ин-та океанологии.-Т.13.г1955.-С.77-82.

21. Белова JI.H. Питание воблы и леща//Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность.- М.- Изд-во «Наука».- 1985.-С. 187-209.

22. Белогорская Е.В. Некоторые данные о распределении и количественном развитии фитопланктона в Черном море//Тр.Севаст.биолог.ст., 1959.-Т. 12.-С.71-101.

23. Бенинг A.J1. О планктоне заливов Комсомолец (Мертвый Култук) и КаЙдак// Тр. по комплекс.изучению Касп.моря.-1937.-АН СССР М-Л.-Вып.2.-Ч. 1 .-С. 125-154. .

24. Бенинг А.Л. Основной пищевой ряд пелагиали Каспийского моря//Природа.-193 8.-№9.

25. Берг Л.С. Уровень Каспийского моря за историческое время/УПроблемы физической географии.-М.-1934.-№ 3.-С.11-64.

26. Бердичевский Л.С. Пути сохранения высокой рыбопродуктивности Каспийского моря//Тр.ВНИРО.-1975.-Т.Ю8.-С.6-17.

27. Биологическая продуктивность Каспийского моря.-М.»Наука».-1974.-245С.

28. ЗО.Брискина М.М. Состав пищи донных беспозвоночных в северной части Каспийского моря//Доклады по биолог., систем., и питанию рыб, по химии моря и сетеконсервированию.-Вып. 1.-1952.-С. 121-126.

29. ЗГБруевич С.Б. Динамика химического состава Каспийского моря в период падения его уровня (1933-1937)//Изв.Гос.географ.общ.-1939.~ №6.

30. Винецкая Н.И. Гидрохимический режим Северного Каспия после зарегулирования стока Волги // Тр.КаспНИРХ.-1968.-Т.-24.-С.78-99.

31. Воробьева A.A. К вопросу о биологии Mesomysis kowalevskyi Czern//Tp.BHH№lPX.-Bbin.27.-1980.-С. 172-185.

32. Гасилина М.М. Биологически активные вещества, выделяемые водными растениями как фактор бактериального самоочищения водоемов // Сб. «Первичная продукция морей и внутренних водоемов». Минск,- 1961.-С.345-350.

33. Генкель А.Г. Материалы к фитопланктону Каспийского моря//Бот.зап.-27.-СП6.-1909.

34. Гиляров A.M. Наблюдение над составом пищи коловраток рода А8р1апс1ша//Зоолог.ж.-Т.56.-Вып.-12.- 1977.-С. 1874-1876.

35. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных//М»Наука».-1987.-189С.

36. Горбунов К.В. Микрофлора протоков нижней зоны д.Волги в период регулирования стока//Тр.Астр.запов.-В. 13.-1910.-С. 116-143.

37. Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Тр. ВГБО.-Т.-4,- М.-Изд-во АН СССР,- 1952.-С.З-94.

38. Гусева К.А. Факторы, обуславливающие развитие фитопланктона в водоеме // Первичная продукция морей и внутренних вод.-Минск.-1961.-С.301-307.

39. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого//Л.»Наука».-1986.-155С.

40. Гюль М.М. Каспийское море//Баку.Азнефтеиздат.-1956.-328С.

41. Джафарова С.К. Диатомовые водоросли в условиях различной солености на примере культур морских видов-// Автореф. канд. дис., Баку, 1985, 22 С.

42. Дмитриенко М.А. Качественная и количественная характеристика питания воблы (Rutilus rutilus caspicus Jak) в авандельте Волг //Тр.КаспНИРХ.-Т.-23.- 1967.-С.227-232.

43. Егоров И.Г. Некоторые особенности водообмена между западной и восточной частями Северного Каспия//Биологические ресурсы Касп.моря.-Астрахань.-1972.-С.70.

44. Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР//М-Л.-1938.-Т-1.-974С.

45. Еленкин A.A. Синезеленые водоросли СССР//М-Л-1938.-Т.-Н.-980С.

46. Елизаренко М.М. Питание килек Среднего Каспия в летний период/ЛГезисы докл.1 Междунар.конф.»Биолог, ресурсы Каспийского моря».-Астрахань.-Изд-во БИВЦ «Каспрыба».-1992.-С.111-113.

47. Есырева В.И. Флора водорослей р.Волги от Рыбинского до г.Горький //Тр.Бот.сада.-МГУ.-Вып.82.-1945-Кн.5.-С. 10-90.

48. Желтенкова М.В. Питание воблы (Rutilus rutilus caspicus Jak.) в северной части Каспийского моря//Тр.ВНИРО.-1939.-Т.Ю.-С.129-176.

49. Желтенкова М.В. О пищевой пластичности воблы//Тр.ВНИРО.- 19516.Т-. 18,- С. 189-199.

50. Забелина М>М. и др: Диатомовые водоросли//М-1951 .-619С.

51. Зайцев Ю.П. Задачи гидробиологии в деле охраны и использовании водных ресурсов//Гидробиолог.ж.-1981 .-Т. 17.-С. 11-13.

52. Иванов А.И. Особенности качественного состава и количественного распределения фитопланктона северо-западной части Черного моря//Тр.ВГБО.-1960.-Т10.-С. 182-196.

53. Иванов А.И. К методике определения биомассы синезеленых водорослей при их массовом развитии // В сб. Цветение воды.- 1968.-Киев.-С.363-365.

54. Иванов В.П. Основные результаты НИР за 1998г. и задачи института на 1999г//Рыбохозяйственные исследования на Каспии.-Астрахань,-1999.-С.3-14.

55. Кабанова Ю.Г. Органический фосфор как источник питания фитопланктона // Труды ИОАН.-1958.-Вып. 1 .-С.80-86.

56. Катунин Д.Н. Режим солености северной части Каспийского моря в современных условиях// Тр.КаспНИРХ.-Т.-23.- 1967.-С. 10-18.

57. Катунин Д.Н. и др. Гидрологический режим и химические основы продуктивности дельты Волги и Северного Каспия // Тр.ВНИРО.-Т.127а,- 1977.-С.8-22.

58. Катунин Д.Н. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия//М.-1986.-262С.

59. Катунин Д.Н. и др. Формирование биологической продуктивности Каспийского моря в современных условиях//Тезисы докл. VII Всесоюзной конф. по промысловой океанологии.- М.-1987.-С.59-60.

60. Катунин Д.Н. и др. Влияние природных и антропогенных факторов на гидролого-гидрохимический режим Каспийского моря // Сб. Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии.-М.-1989.-С.96-117.

61. Катунин Д.Н. и др. Гидролого-гидрохимические условия формирования рыбных запасов Волго-Каспия в 1993г.//В кн: Биологические ресурсы Каспийского моря и пути рационального их исполъзования.-Астрахань,-1994.-С.35-39.

62. Катунин Д.Н. и др. Многолетние изменения стока азота и фосфора при зарегулировании р.Волги// Тезисы Всерос.конф «Экосистема морей

63. России в условиях антропогенного пресса».-Астрахань.-1994.-С.100-102.

64. Катунин Д.Н. и др. Изменение гидрологического режима в дельте Волги в период зарегулирования стока// Тезисы докладов. 1 конгресс ихтиологов России.-М.-1997.-С. 425.

65. Катунин Д.Н: Основные особенности гидрохимического режима Северного Каспия в современных условиях//Тезисы докладов. I конгресс ихтиологов России.- М.-1997.-С.425-426.

66. Киселев И.А. Фитопланктон северо-восточного Каспия с его заливами Комсомолец (Мертвый Култук) и Кайдак по материалам экспедиций АН СССР в 1934 и 1935гг.//Тр.по комплекс.изуч.Касп.моря,3.-АН СССР.-М-Л.-1940.-С. 103-126.

67. Киселев И.А. Панцырные жгутиконосцы морей и пресных вод СССР//М-Л.-1950.-280С.

68. Киселев И.А. Панцырные жгутиконосцы (ОтоАа§е11а1а)' морей и пресных вод СССР//М-Л.-1950.-280С.

69. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов//Л.-1969.-Т.-1.-658С73 .Киселев И.А. Планктон морей и континентальных во доемов//Л .»Наука».-1980.-440С.

70. Компанией Ю.И. Схема течений Северного Каспия// Океанология.-1973.-Т.-13.-Вып.-4.-С.591-596.

71. Коршиков O.A. Определитель пресноводных водорослей Украинской РСР.-Киев.-1953.-T.VV.-437C.

72. Краснова К.В. О питании воблы в Северном Каспии// Тр.КаспНИРХ.-Т.-24.-1968.-С. 129-138.

73. Красноперова J1.A. Представители рода Spirogyra в Северном Каспии//Новости систем.низших раст.-Изд.»Наука».-1967.-С.82-86.

74. Красноперова JI.A. Представители рода Spirogyra в Северном Каспии//Новости систем.низших раст.-Изд.»Наука».-1968.-С.67-73.

75. Крупаткина Д.К. Сезонные изменения физиологических показателей фитопланктона Севастопольской бухты// Биология моря.-Киев.-1977.-№42.-С.69-73.

76. Крылова О.И. Удельная продукция фитопланктона Вислинского залива Балтийского моря//' Биол.продуктиве.сырьев.ресурсы Балт.моря и их рац.использ. Тез.докл.конф.молодых ученых.-Рига,-1979.-С.23-24.

77. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона//М.Изд-во «Наука»,-1989.-125С.

78. Куделина E.H.,Журавлева С.К. Питание копепод и личинок балянуса в Азовском море//Тр.АзНИИРХ.-1963 .-Вып.6.-С.71 -82.

79. Кузьмин Г.В. Фитопланктон Шекснинского водохранилища и сопредельной акватории Рыбинского// Автореф.канд.дисс.-Л.-1971,-С.17.

80. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей//Магадан.-1984.-48С.

81. Кукса В.И. Южные моря в условиях антропогенного стресса.-С-П.Гидрометиздат.-1994.-320С.

82. Кумсаре АЛ. Расчет биомассы фитопланктона по суммарному объему клеток// Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов Латв.ССР. Тр. Ин-та биолог. АН Латв.ССР.- Рига.- 1963,- Т-.7.- С.67-73.

83. Кураев А.В.Особенности гидрологических условий Северного Каспия в период современного повышения уровня моря// Автореферат, М, 1998, 20с.

84. Курапов A.A., Островская Е.В. Многолетний сток токсикантов в дельту р.Волги//Экосистемы морей.-Астрахань,-1994.-С. 122-123.

85. Курашова Е.К., Абдулаева Н.М. Acartia clausi (Calanoida, Acartiidae) в Каспийском море//Зоологич.ж.-1984.-Т.53.-С.931-933.

86. Курашова Е.К.,Тиненкова Д.Х. Численность, биомасса и распределение вселенца Acartia clausi Giesbrecht (Calanoida, Acartiidae) в Северном Каспии//Гидробиолог.ж.-1988.-№2.-С.23-27.

87. Курочкина Т.Ф. Исследования действия нефти и меди на продукционные характеристики фитопланктона дельты р.Волги//Автореф.канд.диссерт.-М.-1988.-32С.

88. Курочкина Т.Ф., Насибулина Б.М. и др. Экологическое состояние Нижней Волги в условиях антропогенного загрязнения//Тезисы докл.1 конгресса ихтиологов России.-М.-1997.-С.434.

89. Курочкина Т.Ф., Насибулина Б.М. Оценка состояния водных экосистем в условиях антропогенного загрязнения по гидробиологическим показателям//Тезисы докл. X Междунар.конф. по промысл.океанологии.-МИ.-1997.-С.74.

90. Курсанов Л.И. и др. Определитель низших растений//М-Т.-1.-1953.-396С.

91. Курсанов Л.И и др. Определитель низших растений//М-Т.-И.-1953.-395С.

92. Лабунская E.H., Генкал С.И. Новые и интересные диатомовые водоросли планктона Волги и Каспийского моря//Биология внутренних вод.-Инф.бюллет.-№> 93.-1992.-С.8-14.

93. Лебедев H.H. Наблюдения над планктоном дельты р. Волги летом 1907г. //Тр. Астрах, ихтиол.лаб. 1.-1.-1909.-С.45.

94. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществам.-1996.-136С.

95. Левшакова В. Д. Весенний фитопланктон Северного Каспия// Тр.КаспНИРО.-Т.-17.-1963 .-С.33-43.

96. Левшакова В.Д. Фитопланктон северной части Каспийского моря// Материалы Закавказкой конф. по споровым растениям.- Баку.-Изд-во АН СССР.-1965.-С. 19-23.

97. Левшакова В.Д. Многолетние изменения весеннего фитопланктона Северного Каспия//Тр.КаспНИРХ.-1967Т.-23.-С.25-58.

98. Левшакова В.Д. Особенности распространения и количественного развития нитчатой водоросли спирогиры (8р1го§уга зр.Бр.) в Северном Каспии// Тр.КаспНИРХ.-1968.-Т.-24.-С. 113-128.

99. Левшакова В.Д. . Некоторые экологические особенности фитопланктона Северного Каспия // Тр.КаспНИРХ.-Т.-26.-1971. С.67-82.

100. Левшакова В.Д. О важнейших видах фитопланктона Каспийского моря, их количественном развитии и взаимоотношениях// Биологические ресурсы Каспийского моря. Тезисы конф.-Астрахань.-1972.-С. 100-101.

101. Левшакова В.Д. Современное состояние фитопланктона Северного Каспия // В кн. Отчетная сессия КаспНИРХ по работам 1973г.(Тезисы докл .).-Астрахань.-1975 .-С. 17-19.

102. Левшакова В.Д. и др. Кормовая база рыб Каспийского моря//Тр.ВНИРО.-1975.-Т. 108.-С.81-98.

103. Левшакова В.Д. Питание некоторых видов моллюсков Северного Каспия//Рыбохозяйственные исследования КаспНИРХ в 1974г.-Астрахань.-1976.-С.46.

104. Левшакова В.Д. Влияние перераспределения стока на весенний фитопланктон Северного Каспия//Водные ресурсы,-1983.-№4.С. 153-159

105. Левшакова В.Д. Фитопланктон и первичная продукция планктона. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность//М.-1985-С.~ 23-64.

106. Макарова И.В. Диатомовые водоросли планктона Среднего и Южного Каспия//Ботанический ж.-1957.-Т.42.-№2.-С.

107. Макарова И.В. Новый вид рода Actinocyclus из планктона Каспийского моря// Ботан.матер.Отд.спор.раст. БИН АН СССР-12.-1959а.-С.83-84.

108. Макарова И.В. Новые представители рода Thalassiosira из Каспийского моря//Ботан. матер.Отд.спор.раст. БИН АН СССР,-12.-19596.-С84-86.

109. Макарова И.В.Новый вид Chaetoceros из планктона Каспийского моря// Бот.матер.Отд.спор.раст. БИН АН СССР,-12.-1959в.-С.86-87.

110. Макарова И.В.Новые виды диатомовых водорослей ceM.Coscinodiscus Из Северного Каспия// Ботан.матер.Отд.спор.раст. БИН АН СССР.-14,-1961 .-С.58.

111. Макарова И.В. О фитопланктоне Северного Каспия//Ботанич.ж.-1961.-Т.46.-С. 1669-1678. '

112. Макарова И.В. Новый вид рода Prorocentrum из планктона Каспийского моря//Новости систем.низших раст.-1967.-С.50-51.

113. Макарова И.В. Происхождение и пути формирования современного фитопланктона Каспийского моря// Ботан. ж.-1968.-Т.-53.- №1,- С.69-74.

114. Макарова И.В., Пичкилы Л.О. К некоторым вопросам методике вычисления биомассы фитопланктона// Ботан.ж.-1970.-Т.-55.-№10.-С.1488-1494.

115. Макарова P.E. Водный баланс и уровень моря//Каспийское море. Гидрология и гидрохимия.-М.-1986.-С29-37.

116. Малиновская Jl.В. Особенности развития зообентоса Северного Каспия в условиях продолжающегося подъема уровня моря//Тезисы докладов X Международной конференции по промысловой океанологии,- 1997.-С. 82-83.

117. Малиновская Л.В. Состояние донной фауны Северного Каспия на местах массового нагула рыб// Тезисы докладов X Международной конференции по промысловой океанологии.-1999.-С. 123.

118. Монаков A.B., Сорокин Ю.И. Количественные данные о питании дафний//Тр.ин-та биологии водохран.-1961 .-Вып.4.-251 -261.

119. Монаков A.B. Некоторые данные по питанию Heterocope saliens Lili (Copepoda, Calanoida)//Tp. Ин-та биологии внутренних вод.-1968.-Вып.17.-С27-32.

120. Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Черного моря, ч.1//Тр. Севастопольской биолог.станции, Изд-во АН CCCP.-1948.-T.-6.-C.39-172.

121. Нестерова Д.А. Расчет среднего веса клеток массовых видов фитопланктона на мелководье северо-западной части Черного моря// Гидробиол. ж,-1976.-Т." 12.- № 6.-С.69-72.

122. Нестерова Д.А. Размерная структура фитопланктона западной части Черного моря в летний период//Океанология.-1986.-Т.26.-№3.-С.474-480.

123. Нуриева М.А. Синезеленые водоросли северной части Каспийского моря// Гидробиол.ж.-Т,-16.- №1.-1980.-С.26-31.

124. Определитель пресноводных водорослей СССР//Л.-1982.-Вып.11 .-620С.

125. Осадчих В.Ф., Левшакова В.Д., Курашова Е.К., Ардабьева А.Г. Современное состояние кормовой базы рыб Северного Каспия//Тр.ВНИРО.-Т. 131 .-1978.-С.55-64.

126. Осадчих В.Ф., Ардабьева А.Г. и др. Особенности развития и использования кормовой базы рыбами в условиях повышенного уровня Каспийского моря//Тр.ВНИРО, КаспНИРХ.-1989.-С.119-136.

127. Остроумов A.A. Поездка на Каспий //Тр.общ-ва естествоиспытателей при императ.Казанс.Ун-те.-Т.-39.-В.-6.-1905.-С.4-86.

128. Парсонс Т.Р. и др. Биологическая океанография// М. Изд-во «Легкая и пищевая промышленность».-1982.- 432С.

129. Перечень рыбохозяйственных нормативов:предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды, водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение.Изд-во ВНИРО.-М.-1999.-304С.

130. Петипа Т.С. Питание веслоногого рачка Acartia clausi Giesbr/7 Тр.Севаст.биол.станции,- 1959а.- .-№ 11.- С.72-100.

131. Петипа Т.С. Питание Acartia clausi u A.latiselosa в Черном море// Тр.Севаст.биол.станции.-19596.- № 12.- С. 130-153.

132. Пискунов А.И. Распределение осетровых в Каспийском море//Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия.М.Наука.-1965.-С.213-233.

133. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г. и др. Современная гидробиологическая обстановка на северокаспийских пастбищах// Тезисы докладов международной конф.- Астрахань,- 1995.-С. 197-198.

134. Полянинова А.А: Кормовая продуктивность//В кн:Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря.- М,-1998.-С.30-43.

135. Попова О.В., Хорошкр В.И. и др. Современное состояние качества водной среды дельты Волги и Северного Каспия//Тезисы докл.-Х! Всеросс.конф. по промысл. Океанологии.-М.-1999.-С.37.

136. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря//М-Л.-1955.-222С.

137. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря//М-Л.-1963.-190С.

138. Прошкина-Лавренко А.И. Новый вид рода Oocystis Nag. из Каспийского моря//Новости сист.низших раст.-Изд.»Наука».-1967,-С.74-75.

139. Прошкина-Лавренко А.И. и Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря//Изд.»Наука».-Л.-1968.-291 С.

140. Романова H.H. Экология и количественное распределение автохтонных гаммарид Каспийского моря//Тр.ВНИРО.-1973.-Т.80.-Вып.3.-С.73-Ю4.

141. Салманов М.А. Роль мокрофлоры и фитопланктона в продукционных процессах Каспийского моря//М.»Наука».-1987.-216С.

142. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря//Баку.-1999.-400С.

143. Садчиков А.П. Продуцирование и трансформация органического вещества размерными группами фито- и бактериопланктона (на примере водоемов подмосковья)//Автореф.док.дисс.-М.-1997.-53С.

144. Садчиков А.П., Макаров A.A. Потребление и трансформация низкомолекулярного растворенного органического вещества фито- и бактериопланктоном в двух водоемах разной трофности//Водные ресурсы.-200.-Т.27.-№1.-С.72^75.

145. Санина Л.В. Летний фитопланктон Среднего Каспи//.Рыбохозяйственные исследования планктона.-Ч.-11.-Каспийское море.-1991 .-С.77-95.

146. Сенечкина Л.Г.К методике вычисления объемов клеток планктонных водорослей //Гидробиол.ж.-1978.-Т.-14.-№-5.-С. 102-105.

147. Сенечкина Л.Г .Вычисление объемов клеток видов рода Exuviaella С1епк.//Гидробиолог.ж.-1986.-Т.-2.-№-3.-С.-92-94.

148. Сенечкина Л.Г. Объемные характеристики овальных и конических форм клеток планктонных водорослей //Гидробиол.ж.-1995.-Т.31.-№2,-С.103-109.

149. Сеничева М.И., Роухияйнен М.И. Продукция мелких жгутиковых водорослей Севастопольской бухты//Биология моря.-Киев.-1978,- №47.-С.34-39.

150. Скабичевский А:П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССР//Изд-во МУ.-1960.-350С.

151. Скриптунов H.A. Схемы течений Северного Каспия//Тр.ГОИН.-1984.-Вып. 172.-С.32-47.

152. Танасийчук B.C. Промысловые рыбы Волго-Каспия//М.Пищ.промышлен.-1951 .-88С.

153. Тарасова Л.И. Распределение зоопланктона в Северном Каспии в 1991-1995гг.//Тезисы докладов X Международной конференции по промысловой океанологии.-1997.-С. 122-123.

154. Татаринцева Т.А. Характеристика фитопланктона Среднего Каспия в зимний период//В сб. Рыбохозяйственные исследования.-ч.-II.-Каспийское море.-1991 .-С.96-102.

155. Теплова Е.П. Питание сазана и карпа при их выращивании в Кубанских лиманах// Тр. АзНИИРХ.-Вып.-6.-1963.-С.163.

156. Тиненкова Д.Х., Тарасова Л.И. Некоторые особенности развития зоопланктона Каспийского моря за 1991-1995гг//Тезисы докладов X Международной конференции по промысловой океанологии.-1997.-С.126-127.

157. Тиненкова Д.Х. Зоопланктон Среднего и Южного Каспия в условиях подъема уровня моря//Тезисы докладов X Международной конференции по промысловой океанологии.-1999.-С.135.

158. Тиненкова Д.Х., Тарасова Л.И., Петренко Е.Л. Расселение вселенца Acartia clausi в Каспийском море//Тезисы докл. научного семинара «Виды-вселенцы в Европейских морях России».-2000.-С.89-91.

159. Трубецкой Г.Ф. Водоросль спирогира полезна//Природа.-1963.-№7.-С.118.

160. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III методы биологического анализа вод. Атлас сапробности организмов.-М.-1977.-100С.

161. Усачев П.И. Новые и редкие виды синезеленых водорослей в планктоне Каспийского моря.//Материалы по гидробиологии и литологии Каспийского моря.-Изд.АН СССР.-М-Л.-1938.-С.99-113.

162. Усачев П.И. Общая характеристика фитопланктона морей СССР// Успехи современной биологии.- М-Л. Изд-во АН СССР.-1947.- Т.-23.-Вып.-2.-С.265-288.

163. Усачев П.И. Количественные колебания фитопланктона в Северном Каспии//Тр.инст.океанологии АН СССР.-1948.-Т.-2.-С.60-88.

164. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона//Тр. ВГБО.-Т.- 11.-М АН СССР.-1961.-С.411-415.

165. Федоров В.П. Трансгрессии и регрессии Каспийского моря в четвертичном периоде и проблемы долгосрочных предсказаний его уровня//Сверхдолгосрочные прогнозы уровня Каспийского моря.-М.-Изд-во АН СССР,-1957.-С.64-67.

166. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море//Киев «Наукова думка»,-1971.-252С.

167. Хлебович В.В., Ардабьева А.Г. и др. Корреляция между величиной солености, концентрации кремния и развитием фитопланктона в водах Северного Каспия//Тр. Зоологического института АН СССР.-1989.-Т.-196.-С.51-62.

168. Черницкая Л.H. Определение веса протококковых водорослей// Гидробиол. ж.-№ 6.-1975.-С.104-105.

169. Чугунов Н.Л. К вопросу о «цветении воды» появлении зелени// Астраханское рыболовство -1920.-№ 1-3.-С.87-91.

170. Чугунов Н.Л. К изучению планктона северной части Каспийского моря//Раб.Волжс.биол.ст.-1921.-Саратов.-6,3.-С.56.

171. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря//М.Пищепромиздат.-1952.-268С.

172. Эльдарова-Сергеева М.Х. Фитопланктон дельты р. Волги за 1909г.// Тр.Астрах.ихтиол.лаб. 2.-7.-1913.-С.4-86.

173. Яблонская Е.А. Питание Nereis succinea в Каспийском море, Акклиматизация нереис в Каспийском море// Изд-во МОИПа.-1952,-С.285-351.

174. Яблонская Е.А., Курашова Е.К., Левшакова В.Д., Осадчих В.Ф. Влияние изменений биогенного стока на планктон и бентос//В сб. Биолог.продуктивность Касп.моря.-Изд.»Наука»,-1974.-С.71 -82.

175. Яблонская Е.А.,Осадчих В.Ф., Винецкая Н.И., Левшакова В.Д., Курашова Е.К. Кормовая база рыб Каспийского моря//Тр.ВНИРО.-Т.131.-1975.-С.81-97.

176. Яблонская Е.А., Зайцев А.И. Современное состояние и проблемы повышения биологической продуктивности Каспийского моря//Водные ресурсы,-1979.-№ 1 .-С.41-50.

177. Яшнов В.А. Инструкция по сбору и обработке планктона.-М.-1934.

178. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность Каспийского моря//Изв. АН СССР.-1939.-серия биолог.-№ 5,- С.705-719.

179. Ahlgren G. Lake Norviken, a eutrophicate Swedish Lake:lI//Phytoplankton and its production. Schweiz.Zeitschr.Hydrol. 1970.Bd 32, H.2.S.353-395.

180. Alabaster J.S., Lloyd R. Water quality criteria for freshwater fish// London.-1984.-343P.

181. Algenflora der ostsee.II Plankton.Veb.Gustav fisher verlag.-1976.-493C.

182. Bossard P., Ambuhl H. Der Einfluss von gereinigtem Abwasser auf das Phytoplankton in Seen.Schweiz.Hydrol. 1974,36,№ 1 ,p. 187-200.

183. Dugdale R.C. Nutrient limitation in the sea: dinamics,identification and significance //Limnol.Oceanogr.l 967.-V.-12.-P.685-695.

184. Gauld D.T. In D.J.Crisp (Ed). Grazing in Terrestrial and Marine Environments. Blackwell Scientific Publications; Oxford. 1964. -P.-239-245.

185. Gianesella-Galvao.Sonia Maria F. Primary production in ten revervoirs in southern Brazil.Hydrobiologia. 1985.122,№l.p.81-88.

186. Gloshchenko A, Alvis C. Changes in special composition of phytoplankton due to enrichment by N, P and Si of ruater from the North Florida lake.Hydrobiol.,1973,2-3,p.283-294.

187. Goldberg E.D.,Walker T.J.,Whisenard A. Phosphate utilization by diatoms.Biol.Bull.,101,1951 ,p.274-284.

188. Harvey H.W. Nitrogen and phosphorus required for the growth of phytoplankton.J.Mar.Biol.Assoc.U.K., 1940,24,1 ,p. 115-123.

189. Herbland A., Le Bouteiller A. The size distribution of phytoplankton and particulate organic matter in the equatorial Atlantic ocean: importance of ultraseston and consequences J.Plankton Res. 1981.3.№4.p.659-673.

190. Kanda J, Saino T., Hattori A. Nitrogen uptake by natural populations of phytoplankton and primary production in the Pacific Ocean: regional variability of uptake capacity // Limnol.Oceanogr.-1985.-V.-30.-P.-987-1000.

191. Lewin J.C. Thedissolution of silicia from diatom walls.Geochim.et Cosmochim.acta,21,3-4,1961 ,p. 182-198.

192. Lewin J.C. Silification. In: Physiologie a.biochemistry of algae.Ed.R.A.Lewin.New York, 1962,p.445-455.

193. Lewin J.C., Guillard R.R. Diatoms. Ann.Rev.Microbiol., 17,1963,p.373-414.

194. Lewin J.C. Physiological studies of the boron requirement of the diatom Cylindrotheca fusiformis Reimann et Lewin J.Exptl.Bot., 17,1966,p.473-479.

195. Lewin J.C.,Ching Hong-chen. Silicon metabolisme in diatoms.Silicia acid uptake by a colorless marine diatom Nitzschia alba Lewin and Lewin J.Phycol.,4,2,1968,p. 161 -166.

196. Mackereth F.J. Phosphorus utilizator by Asterionella fonnosa Hass. J.Exptl.Bot.,4,1953,p.296-313.

197. Ostrofsky M.L.,Peairs H.J. The relative photosynthetic efficiency of Asterionella formosa Hass.(Bacillariophyta) in natural plankton assemblages. J.Phycol. 1981.17.№3 .p.230-233

198. Pankow H. Algenflora der ostsee//Ver Gustav Fischer Verlag Jena/-1976/-493P.

199. Provasoli,L., Mc Langhein,J. Limited heterotrophy of some photosynthetic dinoflagellates. In Symposium on Marine Microbiologe Springfield USA, 1963, p. 105-109.

200. Joergensen C.B.Biology of Suspension Feeding. Pergamon Press;Oxford,

201. Raimbault P., Gemtilhomme V.Shot-and long- term responses of the marine diatom Phaeodactylum tricornutum to spike additions of nitrate at nanomolar levels //J.Exp.Mar.Biol.Ecol.-1990.-V/135.-P.-161 -176.

202. Ringelberg J. A diel study in a water column of lake Maarsseveeni. Hydrobiologia.Bull. 1981.15.№ 1 -2.p.60-71.

203. G.-Toth Laslo.Numbers, biomass and production of algae smaller than 10(im in Lake Balaton. Aquacult.Hung. 1982.3.p. 145-158.