Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности формирования биопродуктивности вод Среднего Каспия

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности формирования биопродуктивности вод Среднего Каспия"



На правах рукописи

'(ШС £. . /

Татаринцева Татьяна Алексеевна

Экологические особенности формирования биопродуктивности вод Среднего Каспия

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

П ? С !..' р отг,

/ ^ и и : ' •]

Астрахань, 2009

003460218

Работа выполнена в Каспийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (ФГУП «КаспНИРХ») в лаборатории гидробиологии

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

А.Ф. Сокольский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, в.н.с.

М. Г. Карпинский

доктор биологических наук, профессор Г.М. Магомедов

Ведущая организация - Астраханский государственный

технический университет

Защита состоится 20 февраля 2009 года в 16-00 часов на заседании Диссертационного совета Д.212.053.03 в ГОУ ВГГО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 18 января 2009 года.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес eco@mail.dgu.ru., факс 8(8722)67-46-51.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

к.б.н., доцент

Теймуров А. А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Каспийское море - богатый биологическими, углеводородными, минеральными и рекреационными ресурсами водоем, занимает важное место в осуществлении продовольственных, сырьевых, многих экономических и политических вопросов стран прикаспийского региона. Эго уникальный солоноватовод-ный водоем, своеобразие которого во многом определяется практической непредсказуемостью характера динамики его гидрологического, гидрохимического и газового режимов, зависящих от огромного числа трудно учитываемых и варьирующих во времени и в пределах его обширного бассейна природных факторов. Среди комплекса природных факторов (периодика сгонно-нагонных ветровых явлений, изменение температурного режима, адвекция вод), оказывающих воздействие на экосистему Среднего Каспия, особо выделяются периодические колебания его уровня. Повышение уровня, начавшееся в 1978 г., привело к перестройке водно-солевого баланса его вод, что сказалось на видовом разнообразии водорослей и их количественных показателях. Фитопланктон, основной источник первичной продукции органического вещества оказывает решающее значение в формировании биологической продуктивности этой части моря. Именно, с продукции фитопланктона в морских экосистемах начинаются трофические цепи и сети, а на их базе строятся пищевые пирамиды, используемые в прогнозировании рыбных запасов (Богоров, 1974; Сокольский и др., 1979; Иванов, Сокольский, 2000 г., Абдурахманов и др., 2003). В настоящее время гидролого-гидрохимические условия Среднего Каспия способствуют формированию мелкоклеточных форм водорослей. Эта ситуация, вероятно, сохранится и на ближайшую перспективу, что приведет к более активному его использованию консументами этой части моря.

В последние десятилетия также не менее важной проблемой стало вселение в море стихийных азово-черноморских вселенцев, влияние которых на продуктивность моря еще следует оценить.

В связи с этим особую актуальность приобретает многолетняя оценка влияния трансгрессии уровня моря и вселенцев на современное состояние фитопланктона Среднего Каспия.

Цель и задачи исследования. Определить влияние природных факторов и стихийных аутакклиматизантов на состояние фитопланктона Среднего Каспия. Основные защищаемые положения:

• определить видовой состав водорослей и его изменения в период!,I низкого (1960-1977 гг.), равномерного (1978-1988 гг.), резкого (1989-1995 гг.) подъема уровня моря и его стабилизации (1996-2007 гг.);

■ выявить сезонные и многолетние изменения видового состава в период повышения и стабилизации уровня моря;

• изучить количественное развитие, горизонтальное и вертикальное распределение фитопланктона в разные периоды стояния уровня моря;

■ оценить роль фитопланктона в формировании биопродуктивности Среднего Каспия;

■ описать стихийных вселенцев и оценить их значение в фитоценозе моря. Научная новизна:

• впервые дана оценка влияния трансгрессии моря на видовой состав и количественное развитие фитопланктона Среднего Каспия;

■ уточнен общий видовой состав и выявлены новые виды водорослей вселенцев, проникшие в Каспийское море в последнее десятилетие;

■ изучено вертикальное распределение водорослей в различные периоды и сезоны года;

• определены постоянные для всего вегетационного периода виды;

■ показана роль фитопланктона в формировании биопродуктивности Среднего Каспия.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы используются при изучении общих вопросов формирования биологической продуктивности Среднего Каспия, в ежегодных и перспективных прогнозах кормовой базы и сырьевых ресурсов Каспийского моря, в расчетах приемной емкости моря. Материалы работы легли в основу разработки научных основ устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. Полученные результаты являются важным элементом планирования природоохранных мероприятий. В рамках совместных проектов исследований осуществлена подготовка специалистов - гидробиологов Исламской Республики Иран (1994,1996 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на конференциях молодых ученых института биологии внутренних вод (Борок,1981); КаспНИРХа (Астрахань, 1983); на VIII, X, XI Всесоюзных и Международных конференциях по промысловой океанологии (Ленинград, 1990; Калининград, 1993,1999), па VI, VII, 1Хсъездах ВГБО (Мурманск,1991; Казань, 1996; Тольятти, 2006), научном семинаре (Мурманск, 2000), на производственных совещаниях и заседаниях Ученого Совета КаспНИРХа. Материалы представлялись в отчетах НИР КаспНИРХа и по Мировому Океану.

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 60 работ. Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, 3 приложений. Изложена на 157 страницах машинописного текста и иллюстрирована 18 таблицами и 25 рисунками. Список литературы включает 237 источников, в том числе 34 на иностранном языке.

Основное содержание работы Глава I. Краткий очерк исследований (обзор литературы)

Приводится исторический обзор исследований фитопланктона Среднего Каспия с начала прошлого столетия. Эти работы были выполнены выдающимися учеными такими, как Е. Ленберг, С. Остенфельд, Н.М.Книпович, А.Г. Генкель, И.А. Киселев, П.И.Усачев, Л.И. Смирнова, И.В. Макарова, А.И. Прошкина-Лавренко, В.Д. Левшакова, Л.В. Санина. Значительная часть их наблюдений за экологией фитопланктона касалась отдельных районов моря и сезонов года.

Синхронные, сезонные сборы фитопланктона rio всей акватории моря были проведены в 1962, 1966, 1971, 1974-1976 гг. и опубликованы в книге Каспийское море «Фауна и биологическая продуктивность» (Левшакова, 1985).

С 1981 г. эти наблюдения стали ежегодными, что позволило автору дать наиболее полную информацию об особенностях формирования структуры фитопланктон-ных сообществ Среднего Каспия в условиях изменяющегося уровня моря.

1.1. Географическая, гидролого-гидрохимическая характеристика Среднего Каспия

В разделе дается краткое описание экосистемы Среднего Каспия: морфометри-ческих, гидрологических и гидрохимических параметров.

За время инструментальных наблюдений за уровнем Каспийского моря происходили многократные смены трансгрессивных и регрессивных фаз его положения. Наивысший средний годовой уровень наблюдался в 1882 г., находившийся на отметке -25,2 м. С 1929 г. началось понижение уровня моря, и к 1977 г. он понизился до минимальной отметки - 29,0 м, что привело к изменению режима солености Среднего Каспия (Катунин и др., 2002).

С 1978 г. начался равномерный подъем уровня Каспийского моря и к 1986 г. он повысился более чем на 1 м. В этот период наблюдался его уровня. Период с 1989 по 1995 гг. характеризовался резким повышением уровня до отметки -27,0 м. В настоящее время он стабилизировался на этой отметке. Колебания уровня моря привели к ухудшению вертикальных процессов и циркуляция вод. Произошло опреснение моря, увеличилось поступление биогенных элементов, минеральных и органических форм азота и фосфора, что способствовало изменению его гидролого-гидрохимических характеристик (Катунин, 2007).

Глава 2. Материал и методы исследования

В работе использованы материалы мониторинговых съемок, проводимых автором с 1974 по 2007 гг. Пробы фитопланктона отбирались на стандартных разрезах, расположенных в широтном направлении от западных до восточных берегов Каспийского моря: Аграханская коса - м. Урдюк, г. Махачкала - м. Сагындык, г. Изберг - м. Меловой, г. Дербент - м. Песчаный, п. Дивичи - зал. Кендерли, п. Келязи - п. Бекташ, о. Жилой — м. Куули.

планктону в Среднем Каспии (1 западный район, 2 центральный район, 3 восточный район)

5

Для сбора и обработки проб фитопланктона в КаспНИРХе используется осадочный метод (Киселев, 1956; Усачев, 1961). Пробы фитопланктона отбираются батометром ВМ--48, «Нансена», «Флорида» и гидрозондом «Нейл Браун" со стандартных горизонтов (0, 10, 25, 50, 100, 200 метров и далее через 200 метров до предельно исследуемых глубин 800 метров). С 1985 г. и по настоящее время пробы отбираются до 200 м. Всего за исследованный период было собрано и обработано 4418 проб (табл. 1).

Таблица 1

Количество собранного материала в разные годы и сезоны в Среднем Каспии

13 Годы Уровень моря, м Месяцы

февраль май август сентябрь октябрь

I 19601977* -28,4 216 76 259 150 2,06

11 1978-1988 -28,1 337 56 996 - -

III 1989-1995 -27,0 233 - 778 - 86

i- 1V 1996-2007 -27,0 - - 274 366 385

Всего 786 132 2307 516 677

Примечание: I- период низкого стояния уровня моря (*1962, 1966, 1971 гг. -данные В.Д. ЛевхиаковоЙ); II- равномерный подъем уровня моря; III- период резкого подъема уровня моря; IV- стабилизация уровня моря;

Определение общей численности и биомассы фитопланктона под 1 м2 поверхности моря, а также определение средней биомассы в 1 м3, выраженной в мг на м3 сырой массы, выполнены по известной методике для водоемов с большими глубинами (Морозова-Водиницкая, 1954).

На основании многолетних материалов был проведен корреляционный анализ по следующим гидролого-гидрохимическим параметрам; соленость, кремний, фосфор, формы азота (программа СТАТИСТИКА). Все расчеты проводились в информационно-вычислительном центре ФГУП «КаспНИРХ».

Автор выражает свою глубокую признательность за практическую помощь, ценные советы и замечания научному руководителю д.б.н. Сокольскому А.Ф, зав. сектором КаспНИРХ к.б.н., с.н.с. A.A. Поляниновой, к.б.н., с.н.с. А.Г. Ардабьевой. к.б.н, с.н.с. Терлецкой О.В. и ст. лаб. Е.Г. Рубцовой.

Глава 3. Эко.того-таксономическая характеристика растительного планктона

Среднего Каспия

В течение всего периода наших исследований в качественном составе фитопланктона Среднего Каспия было обнаружено 320 таксонов, в том числе до повышения уровня моря - 225 видов, а после повышения - 279. Увеличение видового состава произошло во всех группах фитопланктона, особенно среди диатомовых водорослей (табл. 2).

Таблица 2

Число видов фитопланктона в период колебания уровня моря, экз.

Группы водорослей Всего видов Периоды Всего видов

I II Ш IV

1960-2007 гг. 1960-1977 гг. 1978-1988 гг. 1989-1995 гг. 1996-2007 гг. 1978-2007 гг

Синезеленые 76 60 33 43 39 59

Золотистые 1 - - 1 - I

Диатомовые 144 90 80 96 77 134

Пирофитовые 43_ 34 26 25 31 38

Эвгленовые 6 4 5 4 5 6

Зеленые _ 50 37 23 31 24 41

Итого 320 | 225 167 200 176 279

I

При рассматривании изменений качественного состава фитопланктона Средне- I

го Каспия по экологическим комплексам, наблюдалось, что в I периоде при низком уровне моря, в общем составе фитопланктона из 225 видов 114 таксонов или 51% составляли группу видов пресноводного и солоноватоводного комплекса. Процентное соотношение солоноваговодно-пресноводных и морских видов было одинаковым -по 40 видов. Около 31 таксона приходилось на водоросли с неясной этиологией.

200

8 150 ч

' у

I

' I И 111 IV

_ периоды

Шморские

Шсолоиоватоводные Исолоноватоводно-пресноводные Sä пресноводные

I

j Рис. 2. Изменение числа видов в экологических группах фитопланктона

I

В период равномерного подъема (II) уровня моря число видов снизилось с 225 до 167, при резком подъеме уровня моря (Ш), видовое разнообразие водорослей вновь возросло до 200, за счег организмов пресноводного комплекса мелкоклеточных форм водорослей.

В современных экологических условиях, начиная с 2000 г., при стабилизации I уровня моря (IV период) видовой состав водорослей сократился до 176, в результате 1 незначительного уменьшения пресноводных, солоноватоводно-пресноводных и в большей степени в (1,5 раза) солоноватоводных видов. В го же время увеличивается , количество таксонов морского происхождения (рис. 2). Наибольшее видовое разно-I 7

I

образис наблюдалось среди диатомовых водорослей - 144 вида или 44 % общего числа видов.

Baciilariophyta. Диатомовые водоросли играют ведущую роль в фитопланктоне Среднего Каспия. До повышения уровня моря было зарегистрировано 90 видов, в последующие годы общее число видов диатомовых составило 134. Их качественный состав менялся от 80 (II) до 96 (III) и 75 (IV). За все годы исследований (с I no IV) постоянно встречались 40 видов.

Наиболее разнообразно был представлен род Nitzscbia (17 видов). Как до, так и после повышения уровня моря постоянными оставались только 8 форм рода Nitzschia. Одни виды (N. acicularis W.Sm., N. holsatica Hust., N. tenuirostris Мег.) входили в состав доминантов по численности, другие (N. sigmoidea (Ehr.)W. Sm., N. sigma (Kütz.) W. Sm., N.vermicularis (Kütz.) Grun., N. macilenta Greg.) - по биомассе.

Вторым rio количеству видов являлся род Navícula (14 видов и 5 разновидностей). Из них в период низкого стояния уровня моря обнаружено 7. Наиболее благоприятным для их развития явился III период резкого подъема уровня моря (10 видов). Причем только 6 форм этого рода были постоянными во все годы исследований: N. cryptocephala Kütz, N. tuscula (Ehr.) Grun, N. pupula v. elliptica Hust, N. bacillum Ehr., N. gracilis Ehr., Navícula sp.

Род Chaetoceros насчитывал 13 видов, разновидностей и форм. Наиболее распространенными и встречаемые в течение всех четырех периодов являлись Ch. wighamii Bright., Ch. subtilis v. subtilis CI.

Среди морского рода Coscinodíscus в фитопланктоне Среднего Каспия до повышения уровня моря встречались все 11 таксонов, в дальнейшем видовое разнообразие рода снижалось: во II периоде - 9, в III - 7, в IV - 5. Из них 4 вида (С. radiatus Ehr., С. perforatus v. eellulosus Grun., С. peiforatus v. pavillardii (Forti) Hust.,C. granii Gough.) оставались постоянными за все годы наблюдений, все остальные виды встречались спорадически.

Морской род Rhizosolenia насчитывал 3 вида. R. fragilissima Bergon до вселения в море R. calcar-avis М. Sehultze была доминирующим видом в планктоне и встречалась повсеместно, за исключением сильно опресненных районов. С 1937 г. R. calcar-avis, интенсивно развиваясь, практически вытеснила туводных обитателей и в первую очередь экологически близкий вид Я:, fragilissima (Левшакова,1985). R. alata Brightw встречается крайне редко и зарегистрирована единичными экземплярами только в IV периоде на границе Среднего и Южного Каспия. В количественном отношении важную роль в фитопланктоне Среднего Каспия играют виды родов Actinocyclus,Thalassionema,Cyclotella (С. menenghiniana Kütz., С. caspia v. caspia Grun., С. caspia v. affinis Pr.-Lavr.et Makar).

При повышении уровня моря и снижения солености вод Среднего Каспия, из видового состава исчезло 10 морских и пресноводных крупноклеточных водорослей (Th. parva Pr.-Lavr., С. oculus iridis + radiatus Ehr., имевших большое значение в формировании биомассы фитопланктона в предыдущий период. В это же время в составе среднекасгшйских диатомовых появилось 50 новых солоноватоводно-пресноводных форм Северного Каспия (виды родов Melosira, Amphora, Nitzschia, Surirella, Navícula, Th. coronifera Pr.-I.avr. и другие) и новые азово-черноморские вселенцы Nitzschia seri-ata Cleve, Ceiataulina Bergonii Perag., Chaetoceros pendulus Karsten, Ch. peruvianus Grun, Tropidoneis lepidoptera Grun., Ditylum brightwellii (T. West) Grunow, которые стали играть важную роль в формировании фитомассы в этой части моря.

Cyanophyta. Второе место по качественному разнообразию занимали синезе-леные водоросли (76 видов, разновидностей и форм водорослей, в т.ч. до повышения уровня моря - 60 видов, а после повышения-59).

Наиболее богаты по видовому составу виды рода Anabaena (15), особенно в IV периоде -11, против 9 во все предыдущие годы исследований.

Род Oscillatoria представлен 9 видами, из них. до повышения уровня моря - 8, в период равномерного подъема - 4, при резком подъеме - 5 и в период стабилизации -7. Среди представителей этого рода интенсивным развитием выделялась Oscillatoria sp. и Oscillatoria subtilissima. Первая присутствовала во все периоды наблюдения, вторая только в IV (с 2001 г.), когда в водоеме сложились наиболее благоприятные условия развития синезеленых.

К массовым видам относятся также виды рода Aphanizomenon (6 видов). Наибольшее значение имел Aphanizomenon ílos-aqua. Пик его развития приходился на IV гидрологический период. Два других вида этого рода A. issatschenkoi Pr.-Lavr и А. ovalisporum Forti v. ovalisporum спорадически появлялись в I и III, а в IV периоде в небольшом количестве встречались в опресненных участках Среднего Каспия

В годы повышения уровня »горя из состава синезеленых водорослей исчезло 17 видов, в основном, солоноватоводного происхождения, и появилось 15 ранее не встречавшихся видов (A. solitaria Kleb., A. cylmdrica Lemm., Aphanizomenon ussatzschevii Pr.-Lavr., A. elenkinii V. Mili, Johannesbaptistia pellucida (Discie)Taylor et Drouet, Nostoc sp., O. subtilissima Kütz., впервые появившаяся в планктоне в 200) г.). Среди выпавших видов многие водоросли в период низкого уровня формировали биомассу и отчасти численность этой группы. Это касается единичных форм родов Microcyctis, Gloeocapsa и ряд других.

Chlorophyta. Зеленые водоросли по качественному разнообразию за весь период исследований находились на третьем месте (50 видов и внутривидовых таксонов, в основном пресноводные по происхождению виды). Повышение уровня моря сказалось на качественном составе зеленых водорослей и выразилось в увеличении числа видов с 37 в период низкого уровня моря (1960-1977 гг.) до 41 в период высокого стояния уровня моря (1978-2007 гг.). Развитие водорослей этой группы приурочено в основном к опресненной зоне, и лишь солоноватоводно-пресноводная Binuclearia lauterbornii (Schmidle) Pr.-Lavr широко и равномерно встречается по всей акватории средней части моря. Наиболее богаты видами p.p. Oocystis, Ankistrodesmus, Scenedesmus. Видовой состав зеленых по периодам менялся в следующем порядке: 37 (1), 23 (II), 31 (III), 24 (IV). Постоянно встречались 12 видов, из них 5 (В. lauterbornii, S. quadricauda (Turp.) Breb.,доминировали по численности и 5 (Pediastrum boryanum (Turp.) Menengh., Р. Boryanum v.longicorne Racib., Oocystis solitaria Wittrock., Dictyos-phaerium pulchellum Wood., Mougeotía sp.) - по биомассе. При повышении уровня моря в составе зеленых Среднего Каспия перестали встречаться 10, и появилось 13 ранее не встречавшихся видов, развивающиеся в небольших количествах. Большая часть из выпавших форм, такие как О. gigas W.A.W., O.crassa Lemm,. и другие, участвовали в формировании численности и биомассы фитопланктона

Pyrrophyta. Видовой состав пирофитовых водорослей менее разнообразен по сравнению с диатомовыми, синезелеными и зелеными. При низком уровне моря наблюдалось 34 вида, при высоком - 38. С повышением уровня моря видовой состав пирофитовых колебался от 25 до 30. Доминирует по числу видов род Peridinium, видовой состав которого был практически одинаков во все периоды (12 видов). Посто-

янно встречались всего лишь два таксона - P. trochoideum (Stein.) Lemm., P. lalum v. latum Pauls.

Род Prorocentrum насчитывает 5 форм. В I периоде встречались все представители этого рода. С повышением уровня моря только 4 вида. Из них только P. scutelhim Schröd., P.obtusum Ostf. и P.proximum Makar развивались в заметном количестве. Род Exuviaella представлен двумя видами (Е. cordata Ostf., Е. marina Cienk), которые и формировали количественные показатели пирофитового планктона Е. cordata - эндемик южных морей и коренной обитатель Каспийского моря. Роль E.marina в фитопланктоне незначительна, и она встречается спорадически во все периоды наблюдений.

При повышении уровня моря из состава пирофитовых исчезло пять видов водорослей- Prorocentrum dentatum Stein, Gymnodinium rhomboides Scutt, G. leptoderma Ostf., Goniaulax serippsae Kof, Sphaerodmium cinctum Ehr. В тоже время появилось 7 таксонов (Р. pallidum Ostf., P. inconspicum Lemm., P. claudicans Pauls, P. conicum (Gran.) Ostf. et Schmidt, G. polygramma Stein, Pyrocystis lunula Schiitt). P. lunula Schütt является азово-черноморским вселенцем и впервые встречен единичными экземплярами в летнем фитопланктоне западного района Среднего Каспия (разрез п. Дивичи-зал. Кендерли). .Эта группа водорослей играет важную роль в питании беспозвоночных животных.

Euglenophyta. Эвгленовые водоросли являются только пресноводными формами и встречаются во все наблюдаемые периоды. Всего было обнаружено 6 видов. Три из них постоянно присутствовали в водоеме виды рода Euglena и Phacus. В период повышения уровня моря в группе эвгленовых появились два представителя рода Trachelomonas. Роль их в формировании биологической продуктивности Среднего Каспия невелика.

Chrysophyta. Золотистые водоросли представлены одним видом Dincbryon sertularia Ehr., единичные клетки которого были встречены в период резкого подъема уровня моря. В Г, II и IV периодах представители этой группы не зарегистрированы.

Таким образом, в современных экологических условиях Среднего Каспия наблюдается увеличение качественного разнообразия фитопланктонных сообществ. Число видов, по сравнению с 1960-1977 гг., возросло с 225 до 279. Увеличение наблюдается во всех группа* водорослей, но в большей степени оно коснулось диатомовых. В периоды равномерного подъема уровня моря было встречено 167 видов, резкого подъема и его стабилизации видовой состав насчитывал, соответственно, 200 и 176 видов. В период трансгрессии моря в составе фитопланктона Среднего Каспия перестали встречаться 42 из 279 видов и зарегистрированы вновь появившиеся 88 таксонов, в том числе и азово-черноморские вселенцы.

Глава 4. Сезонные изменения видового состава фитопланктона

Периодичность в развитии фитопланктона зависит от биологических особенностей водорослей, температуры, прозрачности, а количественное их развитие определяется наличием в воде биогенных элементов, что оказывает существенное влияние на формирование сезонных комплексов фитопланктона.

Биологическая весна в Среднем Каспии начинается в начале марта и заканчивается в конце апреля-мая, когда развитие фитопланктона характеризуется флористической бедностью. Основу альгоценоза весной составляют холодолюбивые диатомовые водоросли. Постоянным доминантом этого сезона обычно являлась R. calcarlo

avis, обитающая по всей акватории Среднего Каспия. В период равномерного подъема в весеннем фитопланктоне появились и стали численно преобладать С. те-neghinîana, Ch. rigidus, виды рода Navícula и Nitzschia, развивающиеся преимущественно в восточном районе моря. Пирофитовые водоросли Е. cordata, Е. marina, G. spinifera встречались в небольшом количестве также преимущественно в восточных районах моря, P. scutellum, G. lenticula f. lenticula, G. benir gi - по всей его акватории. Из зеленых водорослей только В. lauterbomíi часто встречалась вдоль западного района моря. Развитие синезеленых было слабым. Из них в период низкого стояния уровня моря в планктоне обитало 6 видов водорослей (A. flos-aqua, Anabaena scheere-metievi, Oscillatoria sp., Lingbya limnetica, Dactyyloccopsis acicularis), в период его подъема были отмечены единичные экземпляры A. spiroides f. contracta в западном районе у о. Жилого. Эвгленовые всегда регистрировались единичными экземплярами.

Летний биологический сезон в Среднем Каспии начинается в конце мая и длится до середины - конца сентября при температуре воды 24-29°С. Доминирующим остается диатомовый фитопланктон, но видовой состав его увеличивается с 60 до 120 видов. Массовым развитием по акватории моря продолжает выделяться R. calcar-avis. С 1960 г. по 2000-е гг. на ее долю приходилось 60-98 % общей биомассы фитопланктона, В период резкого подъема уровня моря и его стабилизации (III, IV периоды) в фитопланктоне западного района стали преобладать мелкоклеточные формы водорослей: виды рода Stephanodíscus, Chaetoceros, Fragillaria.B восточном районе моря от м. Сагындык до зал. Кендерли развивались преимущественно азово-черноморские вселенцы R. calcar-avis, С. Bergonii, N. seriata (пик в развитии последней наблюдался в этой части моря в августе 1990 г.). Кроме вселенцев по численности выделялся С. рег-foratus V. pavillardii. Наблюдается увеличение видового разнообразия и синезеленых водорослей. Как при низком стоянии уровня моря, так и в период его повышения состав синезеленых водорослей практически не менялся (60 и 58 видов). В период стабилизации уровня моря (1999 г.) впервые в августовском фитопланктоне в западном районе моря вблизи г. Махачкала в больших количествах был зарегистрирован пресноводный вид Anabaeaa solitaria, характерный только для Северного Каспия. Самыми высокими количественными показателями выделялись Oscillatoria sp. и О. subtilis-sima. В последние годы интенсивной вегетацией Oscillatoria sp. была охвачена вся акватория Среднего Каспия. Наиболее плотные скопления её клеток наблюдались вдоль западного побережья от г. Махачкала до г. Дербента. Летом складывались и благоприятные условия для зеленого, пирофитового и эвгленового фитопланктона. С повышением уровня моря качественное разнообразие зеленых заметно увеличивалось с 24 (I период) до 39 видов (II-IV). В фитопланктоне были обычны В. lauterbornii, виды родов Pediastrum, Oocistys, Ankistrodesmus,развивающиеся в опресненных прибрежных районах моря. Эти мелкоклеточные формы водорослей достигали своего наибольшего развития в период резкого подъема уровня моря и при дальнейшей его стабилизации. Видовое разнообразие пирофитовых водорослей во все периоды находилось на уровне 33-35 видов. В большом количестве во все годы наблюдений развивались Е. cordata, Р. scutellum, G. vartabile, G. lenticula f. lenticula, виды рода Goniaulax. В 2005 г. группа пирофитовых водорослей в восточном районе моря имела самый высокий уровень развития. Число видов эвгленовых водорослей по мере увеличения уровня моря выросло с 3 до 6. Обычными в последние годы стали в фитопланктоне, кроме видов рода Euglena, виды рода Trachelomonas и Phacus, встречавшиеся преимущественно в восточном районе моря.

В начале сентября начинается переход к осеннему биологическому сезону. В это время средняя температура воды поверхностных горизонтов составляет 16,9 и 17°С. С>т лета к осени видовое разнообразие фитопланктонных сообществ уменьшается во всех группах водорослей и гто периодам изменялось с 24 (I) до 58 (II-IV). Самыми многочисленными продолжают оставаться диатомовые водоросли, среди которых доминирующей и формирующей численность и биомассу фитопланктона также являлась крупноклегочная диатомея R. calcar-avis. В период стабилизации уровня моря интенсивно вегетирует и другой представитель рода Rhizosolenia — R. fragilísima. Среди остальных групп водорослей (пирофитовые, зеленые, эвгленовые) в массе продолжают развиваться те же водоросли доминанты, что и летом. Несмотря на то, что видовое разнообразие водорослей к осени уменьшаются, количественные показатели их продолжают оставаться высокими.

В зимний сезон количество фитопланктона незначительно уменьшается. Но сравнение с периодом низкого стояния уровня моря, при его повышении число видов росло с 30 до 104, из них диатомовых, соответственно, 19 и 65. В период равномерного подъема уровня моря зимник фитопланктон состоял практически из тех же видов диатомовых, что и осенью. Из них наибольшую биомассу давали в западном районе моря R. calcar-avis, С. perforatus v. pavillardii, (Татаринцева, 1991). В феврале 1990 г. (111 период) на западе у г. Махачкала и на востоке близ залива Кендерли впервые единичны?,tu колониями был обнаружен в фитопланктоне азово-черноморский вселенец N. seriata. В период резкого подъема уровня моря в большом количестве стали появляться мелкие формы диатомовых водорослей (Podosira parvula, A. ehrenbergii и др.), которые относятся к одним из излюбленных пищевых объектов для беспозвоночных животных (Левшакова, 1974).

Пирофитовые водоросли, в отличие от диатомовых, представлены значительно беднее: 8 (1 период) и 12 видов (1I-IV). Ценные в кормовом отношении водоросли Е. cordata и Р. scutelum встречались преимущественно в восточном районе моря.

Роль зеленых водорослей в зимнем фитопланктоне мала, но при повышении уровня моря в этой группе наблюдалось увеличение видов с 3 до 15. Следовательно, сезонная периодичность в развитии 'фитопланктона определялась особенностями ведущих видов водорослей. Наиболее благоприятные условия для развития фитопланктона складывались в летне-осенний период. Преобладающими во все сезоны являлись диатомовые водоросли. Круглогодичным доминантом оставалась R. calcar-avis.

Глава 5. Количественное развитие водорослей в Среднем Каспии 5.1. Распределение водорослей в поверхностном и фотосинтезнрующем слое (0-25 м) в летний период

Распределение фитопланктона по акватории Среднего Каспия в поверхностном слое в рассматриваемые периоды всегда характеризовалось мозаичностью.

В период равномерного подъема уровня моря (II) в центральной его части наблюдался мощный даунвеллинг, распространявшийся до северо-восточного побережья. Высокие температуры воды были 25°С, способствующие интенсивной вегегации водорослей, с биомассами более 5 г/м3. Восточная часть моря была охвачена мощным апвеллингом. Температура воды колебалась от 16,3°С до 22°С, биомасса водорослей -от 500 до 1000 мг/м . Юго-восточная часть моря характеризовалась низкими не более 50 мг/м3 биомассами растительного планктона (Ардабьева, Татаринцева, 2000). В западном районе моря концентрации фитопланктона были в пределах 100-500 мг/мэ. Распределение биомассы летнего фитопланктона в этот период находилась в непо-

12

средсгвенной зависимости от развития ризосоленин, преобладавшей в центральном и восточном районах моря (рис. 3).

В III периоде распределение биомассы растительного планктона было более однородным. Самая высокая биомасса водорослей наблюдалась на траверзе м. Песчаный - зал. Кендерли, где она достигала более 2 г/м3. Разреженные концентрации фитопланктона от 500 до 1000 мг/м3 отмечались в южной части Среднего Каспия в районе Бекташа и м. Куули. В центральной части моря биомасса растительного планктона была невысокой (10-80 мг/м1). Как и в предыдущем периоде, образование «пятен» повышенной биомассы фитопланктона обуславливалось интенсивностью развития ризосоленин (рис.4).

В 1996-2007 гг., приходящихся на период стабилизации уровня (IV), наблюдалось значительное снижение биомассы фитопланктона на всей акватории Среднего Каспия, не превышающей 50 мг/м3. Начиная с 2000 г., количество ризосоленин резко снизилось. В настоящее время ее развитие приурочено только к северо-восточному району моря (рис.5).

Наиболее продуктивным слоем в Среднем Каспии является слой фотосинтеза 0-25 м. Протекающие здесь гидрологические и биологические процессы определяют функционирование экосистемы этой части моря. Интенсивное развитие растительного планктона отмечено в период низкого уровня (1), где численность клеток составляла в среднем 46,1 млн. экз./м3, биомасса-449 мг/м (табл.3).

Таблица 3

Изменения численности и биомассы фитопланктона летом в Среднем Каспии в

слое 0-25 м__

Группы фитопланктона Периоды Численность, млн.экз./м1 Биомасса, мг/м'

I II III IV 1 II III IV

Синезеленые 2,3 -Í" 0,2 4,1 6 1 1 1

Диатомовые 6,6 2,5 2,9 2,0 358 171 242 55

в т.ч. R. calcar-avis 3,5 i 1.6 2,0 0,5 336 167 230 49

Пирофитовые 35,7 5,4 10,3 2,6 82 22 38 13

в т.ч. Е. cordata 34,4 4,5 8,5 Г8 70 1 9 14 Н 3

Эвгленовые - - - + - - - +

Зеленые 1,5 0,2 0,6 0,1 3 + + +

Всего 46,1 8,1 14,0 8,8 449 194 281 75

Примечание: знак «+» - численность менее 0,1 млн.экз./м ; биомасса - менее 1 мг/м .

По числу клеток преобладали пирофитовые водоросли, главным образом Е. cordata., 75 % общей численности всех водорослей. До 1935 г. она составляла от 57 до 80 % всей массы фитопланктона и только 12 % составляли диатомовые водоросли.

В период равномерного повышения уровня моря (II) численность водорослей сократилась почти в 6 раз и составила 8,1 млн. экз./м3. Это снижение коснулось всех групп фитопланктона и доминирующих форм. Произошло существенное уменьшение пирофитовых водорослей, особенно Е. cordata, почти в 8 раз. Помимо эксувиеллы в конце 1980-х годов значительную роль играли виды рода Goniaulax и Prorocentrum. В период резкого подъема уровня моря (III) численность фитопланктона, по сравнению с предыдущим периодом, выросла почти в 2 раза.

Рис. 3 Распределение общей биомассы фитопланктона в поверхностном слое в августе 1978-1988 гг. (2- период)

Рис. 4 Распределение общей биомассы фитопланктона в поверхностном слое в августе 1989-1995 гг. (3-период)

Рис. 5 Распределение общей биомассы фитопланктона в поверхностном слое в августе 1996-2007 гг. (4 период)

I Ю0001 -¡■уи-.Г-, 1

■ х г

Доминирующей по числу клеток оставалась Е. cordata. В период стабилизации уровня моря наблюдалось снижение численности водорослей во всех группах фитопланктона, за исключением синезеленых. IV период характеризовался снижением численности пирофитовых водорослей, в частности ценной в кормовом отношении -Е. cordata, количество клеток которой было самым низким за все периоды наблюдений (1,8 млн. экз./м*). Е!о все периоды наших исследований пирофитовый фитопланктон численно преобладал над диатомовым, но в виду мелких размеров их клеток биомасса этой группы не была высокой и не отражалась на общей биомассе фитопланктона. Значительную роль в формировании численности и биомассы фитопланктона Среднего Каспия играют диатомовые водоросли. Среди диатомовых водорослей до-минантом по количественным показателям являлась крупноклеточная водоросль R. calcar-avis. С началом повышения уровня моря численность ризосолении снизилась с 3,5 до 1,6 млн. экз./м3.

В III периоде наблюдалось незначительное повышение количественных показателей диатомовых водорослей, в основном за счет увеличения численности и биомассы R. calcar-avis. При стабилизации уровня моря численность этого вида по сравнению с предыдущим (III) периодом снизилась почти в 3, масса более чем в 4 раза. В фитопланктоне доминирующая роль принадлежала мелкоклеточному фитопланктону (R. fragilissima, С. meneghiniana, A. ehrenbergii, Th. nitzschioides, N. seriata, видам рода Nitzschia и Navícula), что привело к снижению общей биомассы водорослей с 281 мг/м3 до 75 мг/м3. Однако ризосоления продолжала формировать общую массу водорослей. На развитии ризосолении в 2000-ые сказалось изменение режима солености и ослабление обеспечения верхних слоев биогенными веществами, особенно кремнием (Бруевич, 1939; Lewin, 1961, 1962, 1966; Киселев, 1980; Парсонс и др., 1982; Катунин, 2000 г.). Нами получена обратная зависимость между биомассой R. calcar-avis и количеством кремния в средней части моря (R= -0,265). Наряду с кремнием для нормального роста и размножения диатомовых необходимы фосфор, азот, кальций и другие элементы. В период стабилизации наблюдалось снижение в море фосфора в 7 раз, азота почти в 3 раза. Коэффициент корреляции между биомассой диатомовых водорослей и этими биогенными элементами составил R = 0,2.62 и R = 0,168, соответственно. Изменения в концентрации биогенных элементов были вызваны массовым развитием в этот период гребневика, который уводит «в пищевой тупик» питательные элементы (кремний, азот, фосфор) и содержание их в теле вселенца выше, чем в среде обитания (Бородкин, Коржикова, 1991). Активными потребителями биогенных веществ являются и мелкоклеточные водоросли (Федоров, Смирнов, 1983). Они интенсивнее проводят фотосинтез и составляют конкуренцию крупноклеточной Rh. calcar-avis. Когда ослабевает развитие диатомовых водорослей, происходит увеличение си-незеленых, поэтому для них сложились наиболее благоприятные условия в IV перио-де.Численность этих водорослей (в сумме 4,0 млн. экз./м3) значительно превышала обычно главенствующих в этой пасти моря диатомовых (2,0 млн. экз. /м3) и пирофитовых (2,6 млн. экз./м3).

Зеленые водоросли независимо от уровня моря широко распространялись по акватории Среднего Каспия. Наибольшая численность (1,5 млн. экз./м3) наблюдалась в период низкого уровня моря. При повышении уровня (II, III, IV) численность клеток изменялась от 0,1 до 0,6 млн. экз./м3.

Количественное развитие фитопланктона по районам Среднего Каспия неравномерно и меняется с севера на юг и с запада на восток. Изменение численности и биомассы растительного планктона определяется интенсивностью развития того или иного вида водорослей, в частности, основных доминантов моря - диатомовой водорослью ризосоленией и пирофитовой - эксувиеллой. Наибольшие значения количественных показателей водорослей отмечены в период резкого (III) подъема уровня моря (рис. 6).

Западный (Центральны^ Восточный ES53 Rhizosoleiiia calcar-avis ЕИПЗ Exnviaella cordata — всего

а) численность

_В Rhizosobnia calcar-avis

E^aftffl Exuviaella cordata — всего

б) биомасса

Рис, 6 - Соотношение численности (а) и биомассы (б) R. calcar - avis и Е. cordata в разных районах Среднего Каспия в летний период (слой 0-25 м)

Рис.7 -

Западный | Центральный ) Восточный □Кормовой фитопланктон Иризосоления

а) численность б) биомасса

Соотношение численности (а) и биомассы (б) кормовых форм водорослей и ри-зосолении в летний период в слое 0-25м

При стабилизации уровня моря (IV) количество клеток Е. cordata rio сравнению с предыдущим периодом в западном районе снизилось в 7 раз, в центральном - в 1,5 и восточном - в 4. В это же время, за счет видов рода Oscillatoria, резко возросла численность еинезеленых водорослей. В западном районе этот показатель был равен 7,3 млн. экз./м3 и центральном - 5,1 млн. экз./м!. Диатомовые водоросли по массе занимали ведущее положение на всей акватории. Определяла биомассу фитопланктона R. calcar-avis, несмотря на значительное снижение ее количественных показателей по всем районам моря: в западном и центральном - в 2 раза, в восточном более чем в 9 раз.

В этот период наблюдается расцвет мелкоклеточных форм водорослей, что, несомненно. положительно скажется на формировании кормовой базы зоопланктонных и бентосных организмов. Рост числа мелких форм водорослей в условиях повышения уровня моря способствует увеличению продуктивности вод Среднего Каспия. Соотношение численности и биомассы кормового фитопланктона по районам моря в рассматриваемые периоды представлено на рис. 7 (а, б).

Таким образом, основные скопления растительного планктона в поверхностном и продуктивном (0-25м) слоях летом в различные периоды стояния уровня моря отмечались в прибрежной мелководной зоне западного и восточного его районов. Центральная глубоководная часть моря характеризовалась низкими биомассами фитопланктона. Исключение составлял период равномерного подъема уровня моря, когда области повышенных биомасс фитопланктона отмечались и в центральной глубоководной зоне, за счет развития крупноклеточной диатомовой водоросли R.. calcar-avis. В последние годы скопления фитопланктона образованы кормовыми мелкоклеточными водорослями.

5.2. Вертикальное распределение количественных показателей фитопланктона в глубоководных слоях моря (25 - 200 ivi) летом

Анализ многолетних данных по вертикальному распределению водорослей показывает, что живые растительные клетки проникают в основном до глубины 200 м. После 50 м глубины показатели численности и биомассы растительных клеток уменьшаются примерно в 2-4 раза. Вертикальное распределение водорослей по районам Среднего Каспия различно. Во II и III периодах наиболее благоприятные условия для развития фитопланктона складывались в восточном районе моря, за счет интенсивного развития пирофитовой Е. cordata и диатомовой R. calcar-avis. В IV периоде основная масса водорослей была сконцентрирована в западном районе моря.

5.3. Распределение численности и биомассы водорослей по глубинам в другие сезоны года (зима, весна, осень)

Развитие фитопланктона в зимний и весенний периоды приурочено к западной и восточной частям моря. Зимой высокая биомасса фитопланктона отмечалась в слое 10-25 м на западе 499,8 мг/м3 и на востоке - 347,5 мг/м3. Весной - в слое 50-100 м, соответственно, 271,6 мг/ м3 и 215,9 мг/м3. Глубоководная зона моря была обеднена фитопланктоном. Осенью растительные клетки концентрируются в большей степени в поверхностном и подповерхностном слоях воды восточного района моря (173 мг/м3), где ощущается влияние апвеллинга. Массовой во все сезоны года оставалась R. calcar-avis. Наиболее благоприятным временем года для крупноклеточных диатомовых является февраль - май, где доля кормового фитопланктона не превысила 24 % от общего количества водорослей (214,4 мг/м3). В летне-осенние месяцы преобладают мелкоклеточные диатомовые, пирофитовые, зеленые и синезеленые водоросли.

Глава 6. Роль вселенцев в фитопланктоне Среднего Каспия

Каспийское море является водоемом с благоприятными условиями для вселения организмов из других бассейнов. Осенью 1934 г. в фитопланктоне южной части Каспия впервые был обнаружен проникший из Азово-черноморского бассейна средиземноморский вселеиец Rhizosolenia calcar-avis, который быстро распространился по всей акватории Каспийского моря (Усачев, 1948). О значении ризосолении в экосистеме Каспийского моря исследователи высказывали различные точки зрения. Одни считали, что интенсивное развитие ризосолении приводит к снижению полезной продукции фитопланктона (Левшакова,1967), другие, что R. calcar-avis оказывает положительное влияние на экосистему, т.к. живые и отмершие клетки ризосолении служат пищей, как для бактерий, так и для донных животных (Яблонская, 1952). И в связи с качественной бедностью фитопланктона в Каспии имеются свободные биологические ниши для акклиматизации кормовых видов фитопланктона соответствующей экологии (Прошкина-Лавренко, 1966).

Биомасса ризосолении после ее вселения в Каспийское море в 1934 г. в слое 025 м достигала 9 г/м3 (Усачев, 1948). Численность клеток ризосолении в 1960-е годы достигала 5,8 млн. экз./м3, биомасса (711 мг/м3) (Левшакова, Санина, 1973, Левшако-ва, 1985). В период самого низкого уровня в 1970-е годы численность и биомасса ее в летние месяцы в слое 0-25 м в отдельные годы увеличивелась до 36,0 млн. экз./м3 и 2,0 г/м!. Интенсивное развитие ризосолении продолжалось и в 1990 годы, когда она во все сезоны являлось, доминирующим видом и определяла общую биомассу фитопланктона. Средняя биомасса ризосолении в эти годы составляла 218 мг/м3, максимальная наблюдалась в 1993 г. - 603 мг/м3 (Татаринцева и др. 2000 г.). В начале 2000-х г. формирование фитопланктона происходило в условиях высокого стояния уровня

моря. Ее количество в 2000-х г., по отношению к 1990-м г., сократилось по численности почти в 15 раз, по биомассе - в 20 раз.

В современных условиях крупноклеточная ризосоления по численности клеток составляет не более 0,5 млн. экз./м3, по биомассе 49 мг/м3 (рис. 8). В феврале 1990 г. произошло проникновение нового вида из азово-черноморского бассейна - Nitzschia seriata из отдела Bacillariophyta (Татаринцева, 1992). Этот бореально-арктический вид, впервые был обнаружен у м. Сагындык и близ залива Кендерли единичными экземплярами. В августе число клеток на отдельных участках моря достигало 15-48 млн. экз./м3. В настоящее время в интенсивности ее развития наблюдается спад. С 2001 г. в Среднем Каспии стало обычным ежегодное появление стихийных вселендев. В октябре 2001 г. были обнаружены из синезеленых - Oscillatoria subtilissima, из диатомовых - Cerataulina Bergonii, Chaetoceros pendulus и Tropidoneis lepidoptera - в 2004 г., в октябре 2007 г. -Chaetoeeros peruvianas и Ditylum brightwellii. Эти виды водорослей развивалась повсеместно. Наиболее высокой численности они достигали в зимний период 2003-2005 гг. вдоль восточного побережья Среднего Каспия. Ch. peruvianus и D. brightwellii встречались преимущественно в западном районе у г. Махачкала, соответственно, составляя по численности - 1,3 млн. экз./м3 и 3.6 млн. экз./м3, биомассе - 25,9 мг/мЗ и 581,6 мг/м5.

В 2006 г. в западном районе Среднего Каспия на разрезе п. Дивичи - зал. Кендерли (Татаринцева и др.,2007) был обнаружен единичными экземплярами новый вид из группы пирофитовых - черноморский вселенец - Pyrosystis lunula. В 2007 году этот вид распределялся уже по всему Среднему Каспию, предпочитая восточный район мелководного разреза г. Махачкала - м. Сагындык, где он составлял 27 % биомассы пирофитовых водорослей.

Стихийные вселенцы заняли определенную экологическую нишу в биоценозе моря. Это мелкоклеточные водоросли, пополнившие кормовую базу для беспозвоночных животных. До появления вселенцев в фитопланктоне Среднего Каспия в количественном отношении в равной степени были представлены диатомовые и пиро-фитовые водоросли. С появлением ризосолении, N. seriata, С. Bergonii, видов p. Chaetoceros. Tropidoneis lepidoptera, Ditylvim brightwellii соотношение изменилось в сторону увеличения диатомовых водорослей.

Глава 7. Значение фитопланктона в формировании бпопродуктивностн

Среднего Каспия

Фитопланктон, благодаря массовости и высокому темпу размножения, играет важную роль в первичном биопродуцировании органического вещества (Раймонт, 1983; Винофадов, Шукшина, 1987). В настоящее время в водоеме происходит перестройка фитопланктонных сообществ. В первую очередь это отражается на размерном составе водорослей. Наблюдается увеличение числа мелких водорослей, размеры которых менее ЗОрк, наиболее доступных для зоопланктона и бентоса. Крупные водоросли (более 31цк) преимущественно утилизируется после отмирания через бактериальное звено и вызывают потерю энергии вследствие удлинения пищевой цепи. В глубоководных районах Среднего Каспия среди планктонных животных преобладают фитофаги, а на мелководьях, наряду с фитофагами, появляются и дегритофаги, которые используют в пищу мелкие диатомовые и пирофитовые водоросли (Бондаренко,

ЕЗЭЧисленность, млн.зкз./мЗ —•—Биомасса, мг/мЗ

Рис.4 - Показатели развития И. са1саг-ау13 летом при различных уровнях моря

1974; Левшакова и автор, 1974, 1976). Биопродуктивность Среднего Каспия до 2001г. формировалась крупноклеточной ртосолепией, составлявшей до 90 % общей массы всех водорослей. Огражденная от потребителей, она использовала дефицитные биогенные элементы, создавая тем самым конкуренцию в питании другим водорослям в море.

Перестройка водно-солевого баланса, вызванная повышением уровня Каспийского моря, и вселением гребневика - Мпегшорз1* 1&ёу1, пик развития которого приходился на 2001-2003 гг., внесли изменения в качественный состав и количественное развитие водорослей. С преобладание мелких клеток и уменьшением доли крупноклеточного фитопланктона в результате продуктивность фитопланктона Среднего Каспия в последние годы уменьшилась, с 454,2 млн. т (1 период) до 92.0 млн. т (IV), что было вызвано преобладанием в составе фитопланктона мелкоклеточных форм водорослей (габл.4).

Таблица 4

Продуктивность фитопланктона Среднего Каспия __в летний период в слое 0-25м_

Показатели Периоды

I II III IV

Общая численность, млн. экз./м* 46,1 7,1 14,0 8,0

Общая биомасса, мг/м3 449.5 197,2 282.6 95,0

Годовая продукция, кг/м< 0,13 0,06 0,08 0,03

Годовая продукция под I м", кг 3,3 1,4 2,0 0,67

Продукция на всю площадь, млн.т 454,2 198,4 281.5 92,0

Потенциальная рыбопродукция, млн. т 4,5 2,0 2,8 0,9

Повышение их числа в период стабилизации уровня моря способствует увеличению в водоеме числа потребителей фитопланктона, и создает благоприятные условия для питания и развития беспозвоночных животных, что должно положительно сказаться и на рыбной продукции водоема.

Выводы

1. В период повышения уровня моря (1978-2007 гг.) качественное разнообразие фитопланктона Среднего Каспия возросло с 225 до 279 видов. Увеличение таксономического разнообразия по сравнению с периодом низкого стояния уровня моря произошло во всех группах фитопланктона. Преобладающими во все рассматриваемые периоды являлись диатомовые водоросли. Постоянно, как при низком уровне, так и в период ero повышения, в фитопланктоне зарегистрировано 88 видов водорослей:: 40 видов диатомовых, 18 - синезеленых, 15 - пирофитовых, ¡2 - зеленых, 3 - эвглено-вых.

2. В период повышения уровня моря в составе фитопланктона Среднего Каспия перестали встречаться 42 из 279 видов и появилось 88 новых, ранее не встречавшихся видов. Из диатомовых выпали 10 видов морских и пресноводных крупноклеточных водорослей (Th. parva, Th. exentricus v. fascicularis, Th. subsalina, C. lineatus, C. oculus iridis + radiatus, M. islaridica v. helvetica, M. subsp. helvetica , M. italica v. tenuissima, G. balticum, N. digitoradiata), из синезеленых водорослей - 17 видов (единичные формы родов Microcyctis, Gloeocapsa, Merismopedia, Anabaenopsis, Aphanizomenon, Oscillatoria и др.), из зеленых - 10 видов (О. gigas, O.crassa, К. lunaris и другие), из пирофитовых 5 - Р. deritatum, G. rhomboides, G. ¡eptoderma Ostf., G. seríppsae, S. cinc-

tum. В этот' же период в группе диатомовых появилось 50 ранее не встречавшихся со-лоноваговодно - пресноводных видов родов Melosira, Amphora, Cymbella, Nitzschia и др.; у синезеленых 15 видов - A. solitaria, Л. ussatzschevii, A. elenkinii, Nostoc sp.; из зеленых 13 видов - A. pseudomirabilis v. spiralis, A. convolutus и др.; и 7 из пирофито-зых -P. pallidum, Р. ínconspicum, P. claudicans, P. conicum, G. polygramma, P. lunula, 4 г.ида эвгленоиых (Т. verrucosa, Е. viridis. Е. acus, Phacus) и золотистых- 1 (D. sertularia).

3. В период резкого подъема уровня моря и его стабилизации в фитопланктоне были зарегистрированы азово-черноморскис вселенцы из группы диатомовых (N. seriata, С. Bergonii, Ch. pendulus, T. lepidoptera, Ch. peruvianus и D. brightvvellii), из пирофи-говых -P. conicum, P. lunula, из синезеленых - O. subtilissima.

4. Сезонная смена фитопланктонных сообществ Среднем Каспии происходит последовательно и характер сезонных комплексов имеет значительное сходство. Постоянный состав складывался из небольшого числа основных видов. В различные гидрологические периоды они отмечались лишь по уровню вспышки численности и биомассы. Пирофитовые, синезеленые, зеленые, эвгленовые водоросли развивались преимущественно в летне-осенний сезон. Круглогодичным доминантом являлась крупноклеточная R. calcar-avis.

5. Распределение фитопланктона в летний период в поверхностном слое обуславливается циркуляцией вод, температурой воды, влиянием аивеллиига, естественной и антропогенной эвтрофикацией на западном побережье. В различные периоды стояния уровня моря, основные скопления растительных клеток отмечались в мелководной зоне западного и восточного районов моря. Центральная глубоководная часть моря характеризовалась низкими биомассами фитопланктона. Наиболее продуктивным слоем в Среднем Каспии является слой 0-25 м, где показатели биомассы изменялись от 652 мг/мЗ в 1 периоде до 104 мг/мЗ в IV. С глубиной количественные показатели уменьшались в 2-4 раза. Распределение водорослей в другие сезоны года (весна, зима, осень) было аналогично летнему. В зимне-весенний период повышенной концентрацией фитопланктона выделялся западный и восточный район моря. Осенью развития фитопланктона в большей степени было приурочено к восточному побережью.

6. В фитопланктоне Среднего Каспия до начала стабилизации уровня моря по численности и биомассе превалировали диатомовые (R. calcar-avis) и пирофитовые (Е. cordata) водоросли. В IV периоде преобладающими стали мелкоклеточные формы всех групп водорослей. Уровень моря и увеличение биогенных веществ положительно сказалось на развитие синезеленых водорослей, среди которых наиболее интенсивно развивалась Osciilaloria sp. Крупноклеточная ризосоления (доминант 1990-х голов) в современных условиях по численности клеток составляет не более 0,5 млн. экз./мЗ или 2 Го. по биомассе- менее 50 мг/мЗ (11 %).

7. В последние годы (2001-2007 гг.) произошли существенные качественные и количественные изменения фитопланктона. Отмечается ежегодное нахождение в фитопланктоне алово-черноморских вселенцев, из которых (N. seriata, С. Bergonii, Ch. pendulus) стали доминирующими видами. Тем не менее более 80% от состава фитопланктона приходится на автохтонные и эндемичные виды, встречаемость которых в разные годы характеризуется годовыми и сезонными колебаниями. Продуктивность фитопланктона Среднего Каспия в последние годы, по сравнению с 90 - ми годами, уменьшились от 454,2 млн.т до 92,0 млн. т, 70 % составляют мелкоклеточные водоросли (A. ehrenbergii, Th. nitzschioides, С. menenghiniana, Е. cordata, P. scutellum, В. iauterbornii и др.).

Список работ, опубликованных по теме диссертации (60 печатных работ)

дается в сокращении

1. Левшакова В.Д., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. Фитопланктон и первичная продукция планктона. Фауна и биологическая продуктивность, Каспийское море, М., Изд -во «Наука», 1985 - с. 5-54

2. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т. А. Сезонные изменения фитопланктона Северного Каспия в условиях зарегулированного волжского стока. // В кн.: Теоретическая экология, Йзд-во МГУ, 1987- с.114 - 116

3. Осадчих В.Ф., Белова Л.Н., Курашова Е.К., Татаринцева Т. А. Особенности развития и использование кормовой базы рыбами в условиях повышения уровня Каспийского моря. // Сб.: Комплексные рыбохозяйственные исслед. на Каспии, тр. ВНИРО и КаспНИРХ, 1989-с. 119-136

4. Хлебович В.В., Ардабьева А.Г., Катунин Д.Н., Татаринцева Т.А. Корреляция между величиной солености, концентрацией кремния н развитием фитопланктона в водах Северного Каспия. Тр. Зоологич. ин-та АН СССР, Ленинград, 1989-C.51-63

5. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Распределение Rhizosolenia calcar - avis M. Schultze по акватории Каспийского моря // сб. "Современные проблемы промысловой океанологии", Л.,1990 - с.36

6. Бородин В.Е., Татаринцева Т.А. Сравнение методов концентрации проб фитопланктона и расчета биомассы диатомовых на примере Среднего и Южного Каспия. //Сб.: Рыбохозяйственные исследования планктона, ч. 2, М., Изд-во ВНИРО, 1991 - с.110- 115

7. Татаринцева Т.А. Характеристика фитопланктона Среднего Каспия в зимний период. // Сб.: Рыбох. исслед. планктона, ч.2, М., Изд-во ВНИРО, 1991 - с.96-102

8. Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Елизаренко М.М., Тиненкова Д.Х.. Трофические взаимоотношения планктона с каспийскими кильками // Тез. докл. (ч.Г) VI съезда Всесоюз. гидробиолог, общества, Мурманск, 1991 - с. 161 -163

9. Татаринцева Т.А. О нахождении нового в Каспийском море вида Nitzschia seriata Cleve ( Вас i 11 ari о phy ta). Биологические науки. M., 1992- с. 55-57

10. Полянииова A.A., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. и др. Биологическая продуктивность и трофические условия нагула рыб в море //сб. "Биолог, ресурсы Касп. моря и пути рацион, их использования (по материалам исследований 1992)", Астрахань, 1993-с. 29-37

11. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Характеристика фитопланктона Каспийского моря. // VI Всероссийская конференция по проблемам промышленного прогнозирования, Мурманск, 1995 - с. 12 - 14

12. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. Современное состояние планктона Каспийского моря. // Матер. VII съезда ГБО РАН (14 - 20 октября,1996 г.). т. 1, Казань, 1996 -с.97

13. Елизаренко М.М., Татаринцева Т.А., Ардабьева А.Г., Терлецкая О.В., Тарасова Л.И., Тиненкова Д.Х. Трофические взаимоотношения планктона и обыкновенной кильки //1 конгресс ихтиологов России (тез. докладов), М, ВНИРО, 1997 - с. 402

14. Терлецкая О.В., Татаринцева Т.А. Состояние фитопланктона в Среднем и Южном Каспии в условиях трансгрессии моря. // Сб. "Рыбохозяйственные исследования на Каспии (результаты НИР за 1998г.)", Астрахань, 1999 - с. 94 -102

15. Полянииова A.A., Ардабьева А.Г., Татаринцева 'Г.А., Терлецкая О.В., Тарасова Л.И. Современное состояние кормовой продуктивности и трофических условий нагула промысловых рыб в Каспийском бассейне // сб." Рыбохозяйственные исследования на Каспии (результаты НИР за 1998г.)", Астрахань, 1999 - с. 75 -94

16.Татаринцева Т. A. Discovering the new species Nitzschia seriata Cleve (Bacillario-phyta) in the Caspian Sea // 8th International Conferens on Applied Algology (8Й1САА) 26 septemder- 1 october 1999. Montecatini Terme -Italy, c.320

17. Ардабьева А.Г., Татаринцева T.A., Терлецкая O.B. Виды - вселенцы фитопланктона Каспийского моря // кн. «Виды - вселенцы в Европейских морях России». Тезисы докладов научного семинара (Мурманск 27 - 28 января 2000г.), РАН, Кольский научный центр, Морской биологический институт, Министерство науки и технологий РФ, Мурманск, 2000 - с. 16 - 17

18. Татаринцева Т. А., Ардабьева А.Г., Терлецкая О.В., Тиненкова Д.Х., Малиновская Л.В. Средиземноморские вселенцы в планктоне и бентосе Каспийского моря // сб. "Виды - вселенцы в Европейских морях России", Апатиты, 2000 - с. 169 -183

19. Татаринцева Т.А. Многолетние изменения в количественном развитии фитопланктона в Среднем Каспии (по разрезу Дивичи - Кендерли) (Материалы международной конференции 2000г, Ростов-на-Дону) // Вопросы рыболовства, 2000, т. 1, №2-3-4.2-с. 136-137

20. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. Характеристика летнего фитопланктона Каспийского моря в 1981, 1986, 1990 гг. //Сб. "Морские гидроб. исследов.", М„ ВНИ-РО, 2000, с. 22 - 38

21. Санина Л.В., Левшакова В.Д., Татаринцева Т.А. Летний фитопланктон Среднего Каспия в современных условиях и в сравнении с предшествующими годами. //Сб. "Морские гидроб. исследов.", М„ ВНИРО, 2000, с. 38-48

22. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г.. Татаринцева Т.А, Тарасова Л.И. Оценка кормовой продуктивности и питания промысловых рыб в Каспийском море в 1999г. // сб." Рыбохозяйственные исследования на Каспии (результаты НИР за 1999г.)", Астрахань, 2000 - с. 80 - 93

23. Терлецкая О.В., Татаринцева Т.А. Сезонное распределение фитопланктона в Среднем и Южном Каспии // Современные проблемы биологических ресурсов Каспийского моря. Материалы международной конференции, посвященной 90 -летнему юбилею Азерб. научно - исследов. института рыбного хозяйства (15 - 17 сентября 2003г.), Астрахань, 2003 - с. 344 - 345

24. Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Видовое разнообразие фитопланктона в Среднем и Южном Каспии // Современные проблемы биологических ресурсов Каспийского моря. Материалы международной конференции, посвященной 90 - летнему юбилею Азерб. научно - исслед. института рыбного хозяйства (15 - 17 сентября 2003г.). Астрахань," 2003 - с. 342 - 343

25. Терлецкая О.В., Татаринцева Т.А. Распределение фитопланктона в Среднем и Южном Каспии в августе 2000г. // XII Международная конференция по промысловой океанологии. Светлогорск, 9 - 14 сентября 2002г. Калининград, АтлантНГИРО, 2002 - С.243 - 244

26. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А, Тарасова Л.И., Малиновская Л.В., Кочнева Л.А. Гидробиологическая характеристика условий нагула промысловых рыб в Каспийском море в 2000г.// сб." Рыбохозяйственные исследования на Каспии (результаты НИР за 2000г.)", Астрахань, 2001 - с. 110 - 125

27. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. О нахождении нового вида Cerataulina Bergonii Perag. (Bacillariophyta) в фитопланктоне Каспийского моря // сб." Рыбохозяйственные исследования на Каспии (результаты НИР за 2001г.)", Астрахань, 2002 - с. 106 - 108

28. Сокольский А.Ф., Полянинова Л.Д., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В., Кочнева Л.А. Состояние кормовой продуктивности Каспийского моря h сб." Рыбохозяйственные исследования на Каспии (результаты НИР за 2001г.)", Астрахань, 2002 - с. 124 -137

29. Татаринцева Т.А. Современное состояние фитопланктона Среднего Каспия в условиях изменений экосистемы моря. // Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы: Международная конференция 15 - 18 июля 2003г. ФГУП "КаспНИРХ" и ГУДП "Дагестанское отделение КаспНИРХ", Махачкала, Дагестан, Астрахань, КаспНИРХ, 2003 - с. 150 -157

30. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Кочнева JI.A. Гидробиологическая обстановка в Среднем и Южном Каспии при биологической инвазии водоема гребневиком Mnemiopsis leidyi // сб." Рыбохозяйственные исследования на Каспии (результаты НИР за 2002г.)", Астрахань, 2003 - с. 121 - J 34

31. Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Ардабьева А.Г. Фитопланктон Среднего и Южного Каспия в 2003г. // сб." Рыбохозяйственные исследования на Каспии (результаты НИР за 2003г.)", Астрахань, 2004 - с. 123 - 130

32. Терлецкая О.В., Татаринцева Т.А. Флористическая характеристика фитопланктона южных районов Каспийского моря. // IX съезд ГБО РАН, т.2, тез. Докл. 18-22 IX 2006 г., Тольятти, 2006 - с. 190

33. Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В. Сезонные распределения фитопланктона в восточном районе Среднего Каспия. IX съезд ГБО РАН, т.2, тез. Докл. 18-22 IX 2006 г., Тольятти, 2006-с. 183

34. Татаринцева Т.А. Развитие фитопланктона Среднего Каспия в июне 2005 г. // Тр. межд. научн. конференции « Современные проблемы адаптации и биоразнообразия » (24 - 27 октября 2006 г.), Махачкала, изд-во «Наука плюс» 2006 - с. 25 - 28

35. Татаринцева Т.А. Распределение биомассы фитопланктона в поверхностном слое Среднего Каспия в летний период. // В сб.: «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке (16-18 октября 2007 г.)», Астрахань, КаспНИРХ,2007- с. 199 -202

36. Татаринцева Т.А., Малиновская JI.B., Тарасова Л.И., Кравченко Е.В. Гидробиологические и трофологические исследования на Каспии. Рыбное хозяйство, №3, 2007 - с. 72 - 74

37. Татаринцева Т.А. Таксономия Rhizosolenia calcar - avis M. Schultze, 1858 //http://ww.caspianenvironment.org/biodb/rus/phytoplankton/ Rhizosolenia % 20 calcar-....., с. 7

/¡b

Подписано в печать 16.01.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64