Динамика биогенных элементов и их влияние на фитопланктон и зоопланктон Среднего и Южного Каспия

Алымов, Максим Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика биогенных элементов и их влияние на фитопланктон и зоопланктон Среднего и Южного Каспия
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика биогенных элементов и их влияние на фитопланктон и зоопланктон Среднего и Южного Каспия"

На правах рукописи

ии-э

Алымов Максим Викторович

ДИНАМИКА БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ФИТОПЛАНКТОН И ЗООПЛАНКТОН СРЕДНЕГО II ЮЖНОГО КАСПИЯ

Специальность 03.00.18- гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 в !!!3:-! 2353

Астрахань - 2009

003472681

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете (АГТУ)

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук, доцент В.В. Андреев

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор А.Ф. Сокольский

Доктор биологических наук А.А. Курапов

Ведущая организация - Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (ФГУП АзНИИРХ)

Защита состоится «23» июня 2009 г. в 12-00 ч. па заседании диссертационного совета Д 307.001.05 при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, гл. корпус, ауд. 309

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета

Автореферат разослан « 19 » мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Э.И. Мелякина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Каспийское море включает в себя три природных комплекса: Северный, Средний и Южный Каспий. Они обладают характерными чертами и особенностями, что обуславливается экологическими, геологическими, гидроклиматическими и антропогенными факторами. Во все исторические времена Каспийское море было самым богатым водоемом, отличавшимся прежде всего своей биологической продуктивностью (Бердичевский, Яблонская, 1973). Каспийское море - это реликт, донесший до наших дней уникальную фауну и флору, в том числе мировое стадо осетровых рыб (Аполлов, 1956; Пущин, 1987; Салманов, 1999).

Продуктивность Каспийского моря обусловлена прежде всего повышенной солнечной инсоляцией, характерной для его широт, географическим расположением, сотнями тысяч тонн биогенных элементов, ежегодно приносимых в водоем речным стоком и еще большим их запасом, входящим в биологический круговорот моря. Пищей фитопланктона служат в основном минеральные формы азота, фосфора и других химических элементов, из которых эти организмы строят свое тело. Благодаря этому указанные химические элементы получили название биогенные элементы.

Биогенные элементы является одними из основных условий развития жизни в водоеме. Они обеспечивают, при наличии других благоприятных факторов среды, нормальный рост живых организмов, их размножение, а характер пищи в значительной мере обуславливает качественный состав организмов, населяющих водоем (Бруевич, Иваненков, 1971; Баранов, 1978; Гутельмахер, 1983; Леонов, Назаров, 2001; Леонов, 2002).

До настоящего времени остаются малочисленными сведения об особенностях распределения биогенов в Среднем и Южном Каспии и уровне участия в данных процессах основных минерализаторов. В этой связи изменение закономерностей продуцирования органического вещества фитопланктоном и деструкции органического вещества в воде, как основы формирования общей биологической продуктивности Каспийского моря, является в современных условиях весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение динамики биогенных элементов и их влияние на фитопланктон и зоопланктон Среднего и Южного Каспия

Поставленная цель определила следующие задачи:

- показать многолетнюю динамику биогенных элементов и выявить основные факторы, оказывающие влияние на их распределение;

- изучить особенности пространственной и вертикальной структуры биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии;

- выявить влияние биогенных элементов на распределение фитопланктона и зоопланктона Среднего и Южного Каспия;

- определить роль биогенных элементов в развитии фитопланктона и зоопланктона, дать оценку сбалансированности продукционно-деструкционных процессов.

обеспеченности биоты биогенными элементами, выделены зоны с наиболее благоприятными условиями для развития планктонных организмов в исследуемых акваториях. Созданы карты распределения биогенных элементов в зависимости от гидробиологических и гидролого-гидрохимических условий.

Практическая значимость. Результаты работы являются составной частью системы экологического мониторинга и могут быть использованы специалистами в области гидробиологии и экологии, гидрохимии. Также сведения, полученные в ходе исследований по изучению распределения биогенных элементов, могут применяться для создания экологических прогнозов и разработки методов контроля структуры промысла и численности видов беспозвоночных и рыб. Материалы работы включены в состав курса лекций по экологии водных организмов и гидробиологии, читаемых студентам в университете.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были представлены на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в 2004-2008 it.; Конференции молодых ученых «Экология и биоэкология Северного Прикаспия», Астрахань, 2005; Второй Международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек», Астрахань, 2007; Международном научно-практическом семинаре молодых ученых и студентов «Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое развитие прибрежных территорий», Астрахань, 2007; Международном форуме «Актуальные проблемы современной науки», Самара, 2007.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе три по перечню ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, списка литературы. Общий объем диссертации 142 страницы, содержит 30 рисунков, 28 таблиц. Список использованных источников включает 264 наименования, из которых 29 зарубежных.

Глава 2. Материалы и методы Пробы отбирались в 2004-2007 гг. на 32 станциях, расположенных на четырех вековых разрезах г. Махачкала - м. Сагандык, г. Дербент - м. Песчаный, п. Дивичи -б. Кендерли, о. Куринский Камень - о. Огурчинский (рис. 1). Исследования проводились в июне, июле, августе, сентябре и октябре в периоды экспедиционных -работ на судне «Исследователь Каспия». -.

Пробы воды для определения солености, температуры, растворенного в воде кислорода, активной реакции среды (рН), фитопигментов, содержания в воде биогенных элементов, отбирались с горизонтов 0, 10, 25, 50, 100, 200, 400, 800, 1025 м батометрами Нискина. Всего за период наблюдений было собрано и проанализировано 1449 проб.

Для определения первичной продукции использовались методы (Алимов, 1989), а так же уравнение, полученное В.Е. Шемшурой (1990).

lgP0= 1.56+ 0.92 lgC0> где Ро-первичная продукция, гС/м2;

Co-концентрация хлорофилла «а», мкг/л. Для отбора проб воды были применены современные SBE-19 и SBE-25 зонды, также с помощью данного оборудования определялась температура и соленость. Концентрация растворенного кислорода определялась методом Винклера.

Водородный показатель (рН) определялся при помощи прибора «рН5/6 & Ion». Все формы биогенных элементов определяли в соответствии с последними руководствами по химическому анализу морских вод (Орадовский, 1993). Для статистической обработки материалов использовалась компьютерная программа «Statistica 6.0», а так же методы широко используемые в вариационной статистике (Плохинский, 1970, Лакин, 1980).

Глава 3. Особенности распределения биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии 3.1 Факторы влияющие на распределение биогенных элементов

Уровень моря. Уровень Каспийского моря постоянно изменяется, в течение исследуемого периода 1999-2007 гг. самый низкий уровень моря отмечался в 2002 г. (-27,15 м), самый высокий в 2005 г. (-26,91 м) (Рис. 2). Стоит отметить, что уровень непосредственно влияет на характер функционирования морской экосистемы, развитие ее сырьевой базы, определяет принципы и объемы эксплуатации биологических и минеральных ресурсов водоема.

Апвелпинг. Согласно проведенным исследованиям, в Каспийском море основными акваториями, в которых формируется апвеллинг, являются западное и восточное побережья Среднего Каспия. Интенсивность его возрастает в начале лета и

уменьшается осенью. Сезонный апвеллинг вдоль восточного побережья, формирующийся от п-ова Мангышлак до Красноводского п-ова, наблюдается с июня по октябрь.

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

-26,75 -26,80 г -26.85 Е. -26,90 § -26.95 I -27,00 | -27,05

> -27,10,8

-27,15 -27,20

Рис. 2. Уровень Каспийского моря за исследуемый период 1999-2007 гг. (hmc.hydromet.ru)

Температура. Для термического режима Каспийского моря характерен высокий прогрев поверхностных вод, наблюдающийся с 1999 г. Одной из причин этого явления можно считать формирование теплых и экстремально теплых зим, в условиях которых значительно снижается интенсивность теплоотдачи поверхностными водами.

Летом в поверхностном слое Среднего и Южного Каспия преимущественно отмечалась температура 22-23 "С, с максимумом на акватории Туркменского шельфа (28,9 °С). Осенью сохраняется повышенный теплозапас водных масс. Воды поверхностного горизонта были прогреты до ! 7,0-19,0 °С в Южном Каспии, в Среднем Каспии температура поверхностных вод колебалась в интервале 16,0-18,0°С.

Кислород. Содержание кислорода в воде Среднего и Южного Каспия за весь пqDИoд исследования изменялось в пределах от 5,10 до 6,30 мл/л. Вертикальная структура поля кислорода в толще 0-100 м была однородна вследствие проникновения до этой глубины зимней конвекции. В целом для наблюдаемых районов в пределах 50 м глубины величины насыщения вод растворенным кислородом были благоприятными для обитания гидробионтов.

Активная реакция рИ. Результаты наблюдений, проведенных в Среднем и Южном Каспии, показали относительно узкий спектр колебаний концентрации водородных ионов. Максимум рН 8,29 был отмечен в 2003 г. и 2005 г. Минимальные значения рН 8,12 отмечались в 2006 г. В поверхностных горизонтах средней и южной части моря значения рН колебались от 8,33 до 8,69, в придонном горизонте воды величины рН изменялись от 7,35 до 7,94.

Соленость. В Среднем Каспии, в западном районе моря, значения солености колебались в пределах 12,57-12,1\%с а в восточной в интервале 12,54-12,77 %с На формирование солености в Южном Каспии наибольшее влияние оказывает испарение. На разрезе о. Куринский Камень - о. Огурчинский соленость в поверхностном горизонте колебалась от 12,37 до 12,82 %о, возрастая к восточному побережью.

3.2 Закономерности пространственного распределения биогенных элементов в поверхностном слое

Аммонийный азот. Распределение аммонийного азота на акваториях Среднего

и Южного Каспия характеризуется достаточно отчетливо выраженной сезонностью. В летние месяцы обычно наблюдается заметный рост концентрации аммонийного азота и в отдельные годы его содержание в воде может достигать 48,5 мкг/л в Среднем и 52,4 мкг/л в Южном Каспии. Осенью концентрация аммонийного азота в воде Южного Каспия снижается, по сравнению с летним периодом, в 1,3 раза, в то время как в Среднем Каспии уровень аммонийного азота продолжал увеличиваться, достигая 29,2 мкг/л. Колебания концентраций аммонийного азота в воде Среднего и Южного Каспия в зависимости от сезона года за весь период наблюдений достигали статистически достоверной величины р<0,05 (табл. 1).

Таблица 1

Сезонные различия содержания аммонийного азота в воде Среднего _ _и Южного Каспия за 1999-2007 гг., мкг/л_

Акватории Сезоны М±ш п Уровень достоверности

Средний Каспий лето 21,5±1,1 85 р<0,05

осень 29,2+2,3 88

Южный Каспий лето 25,3±2,0 91 р<0,05

осень 19,4+1,0 85

Средний Каспий Южный Каспий лето 21,2+1,2 85 р<0,05

лето 25,2±2,0 91

Средний Каспий Южный Каспий осень 29,2+2.3 88 р<0,05

осень 19,4±1,9 85

Нитритный азот. Распределение нитритов характеризуется однородностью. В среднем для поверхности моря концентрация нитритного азота не превышает 0,5-0,9 мкг/л. Повышение концентрации нитритов (2,7-2,9 мкг/л) отмечалось в 1999г. и 2007 г. в Среднем и Южном Каспии, что можно объяснить более интенсивной конвекцией вод в эти годы, когда из низлежащих горизонтов воды в верхний слой поступает аммонийный азот, который окисляется здесь до нитритов и нитратов.

Нитратный азот. В поверхностном слое концентрации нитратного азота за период наблюдений варьировали в пределах 0,9-21,0 мкг/л в Среднем Каспии и от 1,1 до 24,2 мкг/л в Южном Каспии. В отдельные годы концентрация нитратов в акваториях Среднего и Южного Каспия значительно возрастала, достигая 48,3 мкг/л в 2004 г. и 58,1 мкг/л в 1999 г. Средние значения за 1999-2007 гг. показали, что в Среднем Каспии основное накопление нитратов происходит у западного побережья -20,7 мкг/л, в Южном Каспии увеличение нитратного азота наблюдалось в восточных акваториях-23,1 мкг/л.

Органический азот. Средние концентрации органического азота в Среднем и Южном Каспии за исследуемый период изменялись в пределах от 543 до 545 мкг/л. В Среднем Каспии максимальные значения (698 мкг/л) отмечались в 2005 г. В Южном Каспии увеличение органического азота (670 мкг/л) было отмечено также в 2003 г., уменьшение (432 мкг/л) в 2007 г.

Минеральный фосфор. Пространственное распределение минерального фосфора в Среднем и Южном Каспии отличается неравномерностью средних показателей. В Среднем Каспии концентрации минерального фосфора составляли 13,0 мкг/л и были ниже в 1,2 раза, чем в Южном Каспии. Максимальные значения минерального фосфора в Среднем Каспии отмечались в 1999 г. (28,7 мкг/л), минимальные в 2006 г. (6,9 мкг/л). В Южном Каспии более высокие концентрации отмечались в 2006 г. (22,5 мкг/л), наименьшие в 2002 г. (8,6 мкг/л).

Органический фосфор. Увеличение концентрации органического фосфора до 38,1 мкг/л отмечалось в 2005 г. в Южном Каспии. В Среднем Каспии максимум (35,2 мкг/л) также отмечался в этом же году. За исследуемый период максимальные значения органического фосфора наблюдались в Южном Каспии в районе о. Куринский Камень - 33,9 мкг/л. В Среднем Каспии концентрация органического фосфора составляла 25,9 мкг/л. Максимальные концентрации отмечались в летний сезон, причем в Южном Каспии значения были в 1,5 раз выше, чем в Среднем Каспии. Распределение органического фосфора в воде исследуемых акваторий, в зависимости от сезона года, за весь период наблюдений достигало статистически достоверной величины р<0,05 (табл. 2)

Таблица 2

Сезонные различия содержания органического фосфора

Акватории Сезоны М±т п Уровень достоверности

Средний Каспий лето 21,9+2,8 88 р<0,05

осень 13,8±3,9 79

Южный Каспий лето 25,6+1,7 90 р<0,05

осень 20,2±2,0 85

Средний Каспий Южный Каспий лето 21,9±3,8 88 р<0,05

лето 25,6±2,3 90

Средний Каспий Южный Каспий осень 13,8±2,1 79 р<0,05

осень 20,2±3,1 85

Минеральный кремний. Среднемноголетние концентрации минерального кремния за период 1999-2007 гг. для Среднего и Южного Каспия составляют 514-636 мкг/л. В восточных акваториях средней и южной части моря концентрации минерального кремния были на 10% ниже, чем в западных акваториях.

Изучение пространственного распределения биогенных элементов в воде Среднего и Южного Каспия позволяет утверждать, что, несмотря на изменения в абсолютных концентрациях, распределение биогенных элементов остается относительно постоянным на протяжении всего периода наблюдений.

3-3 Вертикальное распределение биогенных элементов

Аммонийный азот. Основной зоной аккумуляции аммонийного азота в Среднем и Южном Каспии является слой 0-50 м. В отдельные годы максимум аммонийного азота (14,2-20,4 мкг/л) в исследуемых акваториях наблюдался в придонных горизонтах 400-600 м, причем его концентрация в Южном Каспии была в 1,5 выше, чем в Среднем. Средние величины аммонийного азота в Южном Каспии были в 1,9 раза выше, чем в Среднем (р<0,05). Наиболее интенсивное накопление аммонийного азота происходило в 2007 г.

Нитритный азот. За весь период исследований нитриты присутствовали в небольших количествах. В фотическом слое Среднего Каспия они составляли 0,3 мкг/л, в Южном Каспии- 0,4 мкг/л. Повышение концентрации нитритов связано с падением органических планктонных остатков и разрушением их в «нитритной подзоне». Основные концентрации нитритов сосредоточены на горизонте 50 м. Наиболее высокие концентрации нитритов отмечаются в 2000 г. - 2,3 мкг/л, меньше всего нитритов обнаружено в 2005 г. - 0,2 мкг/л.

Нитратный азот. В Среднем и Южном Каспии интенсивность накопления

нитратов происходит на глубинах ниже 100 м и выше 600 м. Слой максимума нитратов залегает на глубине 200-400 м, концентрации здесь могут достигать -210 мкг/л. Смещение нитратного максимума наблюдалось при самых низких уровнях моря. Минимальные значения нитратов 0,1 мкг/л отмечались в фотическом слое. Наиболее интенсивное накопление нитратов происходило в 2003 г. в среднем до 7,4 мкг/л, минимум отмечался в 2007 г. (0,4 мкг/л).

Органический азот. По вертикали в Среднем и Южном Каспии выделяют две зоны максимума органического азота. Они приурочены к поверхностному слою (0-50 м) и придонным горизонтам. Максимальные концентрации органического азота отмечались в 2004 г. (843 мкг/л), минимальные концентрации (233 мкг/л) в 2007 г.

Различия в распределении органического азота в исследуемых акваториях в отдельные годы могут достигать 60%, что свидетельствует о значительных колебаниях интенсивности продукционно-деструкционных процессов.

Минеральный фосфор. За исследуемый период в Среднем и Южном Каспии накопление фосфора минерального отмечено ниже 200 м. Постепенно, возрастая с глубиной, минеральный фосфор достигает в придонном горизонте максимальных значений. Максимальные придонные концентрации минерального фосфора (61,2 мкг/л) отмечались в Среднем Каспии в 2007 г., минимальные концентрации (13,4 мкг/л) наблюдались в 2006 г. В Южном Каспии в 2005 г. и 2007 г. содержание фосфора минерального отличалось более низкими показателями по сравнению с другими годами наблюдений. В слое фотосинтеза его концентрации уменьшались почти до аналитического нуля, и составляло в среднем 0,1 мкг/л. С глубиной на всех станциях наблюдений его концентрации возрастают в 3-5 раз по сравнению с поверхностными горизонтами.

Органический фосфор. Основные концентрации органического фосфора были сосредоточены в фотическом слое Среднего и Южного Каспия и составили 24 мкг/л и 35 мкг/л. Заметных различий в вертикальном распределении органического фосфора в исследуемых районах моря не отмечалось. Максимальные концентрации - 47 мкг/л были отмечены в фотическом слое 1999 г., минимальные - 20 мкг/л в 2004 г.

Минеральный кремний- Среднемноголетняя концентрация кремния изменялась в пределах от 345 до 4980 мкг/л с максимальными показателями в придонных горизонтах. Вертикальное распределение кремния в 1999-2007 гг. характеризовалось накоплением кремния в придонных слоях в Среднем Каспии до 4980 мкг/л, в Южном -3103 мкг/л.

Подводя итог рассмотренным выше изменениям в вертикальном распределении биогенных элементов, можно констатировать, что в наблюдаемый период накопление основных форм биогенных элементов сохранило на разных горизонтах моря свои основные особенности. Для каждого биогенного элемента имеется своя зона аккумуляции. За весь период наших исследований концентрация биогенных элементов в поверхностных горизонтах была стабильной, а в последние годы по некоторым элементам отмечалось увеличение.

Глава 4. Влияние биогенных элементов на фитопланктон и зоопланктон Средиего и Южного Каспия 4.1 Взаимосвязь минеральных соединений азота, фосфора и кремния с фитопланктоном

Содержание биогенных элементов в водоеме наряду с климатическими и гидрологическими условиями в значительной степени определяет интенсивность

фотосинтеза и скорость развития фитопланктона. Особенно большое значение имеет обеспеченность водорослей азотом, фосфором и кремнием, поскольку они активно включаются в образование основных компонентов клетки. Основные концентрации минеральных форм биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии сосредоточены в западных акваториях, которые находятся под воздействием речных стоков, а также в районе апвеллинга у восточного побережья Казахстана. Апвеллинг является одним из основных факторов, который оказывает влияние на развитие фитопланктона в восточных акваториях Среднего Каспия, в Южном Каспии биогенные элементы дополнительно могут поступать за счет циклонических образований.

Развитие фитопланктона в Среднем и Южном Каспии при разных концентрациях биогенных элементов протекало неодинаково. Можно выделить годы с максимальными 2001 г., 2004 г. и минимальными 2002 г., 2005 г. показателями биопродуктивности. Основная численность и биомасса фитопланктона была сосредоточена у западного побережья исследуемых районов моря.

В Среднем Каспии развитие фитопланктона за период 1999-2006 гг. носило цикличный характер, при этом максимальная биомасса фитопланктона сменялась минимальными концентрациями биогенных элементов, а максимальные концентрации биогенных элементов минимальными концентрациями фитопланктона в этом же году. Так основные вспышки развития фитопланктона приходились на 2001 г. и 2004 г., а максимальные значения биогенных элементов отмечались в 2000 г., 2003 г. и 2005 г. (рис. 3). Наиболее четко прослеживается взаимосвязь фитопланктона с нитратным азотом и минеральным кремнием, связь с аммонийпым азотом и фосфором была выражена слабее.

М« -В- ЧД Г||рпфгю».с~| | ~*~51 мяя ~И~ Датонюгак)

Примечание: Данные по биомассе фитопланктона: Полянинова А. А. и др., 2000-2004, 2006;

Татаринцева Т.А., 2003-2004,2007 Рис. 3. Интенсивность развития фитопланктона при разных концентрациях азота и кремния

в Среднем Каспии

В южной части моря активно потреблялись минеральные соединения азота и кремния. Минимальные концентрации биогенных элементов в Южном Каспии были отмечены в 2001 г. и 2003 г. (рис. 4). Годовая цикличность выражена четче, чем в Среднем Каспии. Среди отделов фитопланктона Южного Каспия выделяются предпочтения по биогенным элементам, пирофитовые предпочитают минеральные соединения нитратного а аммонийного азота. Среди диатомовых водорослей прослеживается зависимость от минерального кремния.

1999 2000 2001 2002 2003 2006

-NH4

N03 —¿г-Пирофитовые

1999 2000 2001 2002 2003 2006

"Si мин ""■Ф—"Диатомовые I

Примечание: Данные по биомассе фитопланктона: Полянинова А. А. и др., 2000-2004, 2006; Терлецхая О.В., 2003, 2007

Рис. 4. Интенсивность развития фитопланктона при разных концентрациях азота и кремния

в Южном Каспии

Минеральные биогенные элементы, активно используемые гидробионтами, накапливаются в верхнем продуктивном слое 0-25 м. Наиболее активно потреблялись минеральные соединения азота в эвфотнческом слое, где их концентрация изменялась от 2,2 до 6,3 мкг/л, фосфора - на горизонте 10 м, где его концентрация составляла от 1,4 до 2,7 мкг/л, кремний активно потреблялся в верхнем слое (табл. 3). По мере увеличения глубины концентрации биогенных элементов увеличивались в 4-12 раз.

Таблица 3

Вертикальное распределение биогенных элементов и биомассы фитопланктона

в Среднем Каспии 2000-2002 гг.

Гор., Nmhh., Рмин., Símhh., Диатомовые*, Синезеленые*, Пирофитовые*,

м мкг/л мкг/л мкг/л мг/м3 мг/м3 мг/м3

2000 2002 2000 2002 2000 2002 2000 2002 2000 2002 2000 2002

0 2,2 2,6 1,6 0,8 240 310 154,4 18,2 - 3,9 11,5 25,9

10 2,5 2,8 2,1 1,4 245 355 126,0 15,4 0,7 3,4 16,8 29,7

25 5,3 6,3 1,5 0,8 340 426 134,4 13,5 0,7 2,8 20,5 22,2

50 15,6 12,5 3,2 0,9 518 509 150,8 14,3 0,6 2,5 18,1 15,7

100 21,0 20,1 18,8 1.0 798 810 57,4 12,3 - 2,1 5,1 3,7

200 29,2 27,6 18,3 23,1 2678 2578 17,1 10,1 - 1,9 1,4 1,1

* Примечание: Татарннцева Т.А., 2003

Наиболее плотное скопление клеток фитопланктона в исследуемых акваториях отмечалось в слое 0-25 м и в 2001-2004 гг. составляло 92,3 мг/м3 Синезеленые водоросли встречались от поверхностных горизонтов до глубины 100 м, наиболее часто встречалась Oscillatoria sibtilissima. Максимальное количество их клеток было обнаружено на горизонте 10 м. Среди диатомовых преобладал вид Rhizosolenia calcar-avis, максимальные значения диатомовых водорослей отмечались на горизонтах 25 м и 50 м. Пирофитовые водоросли распределялись также до предельно исследуемых глубин, доминировала Exuviaella cordata (Татаринцева, Терлецкая, 2003; Ардабьева и др., 2005).

Потребление биогенных элементов фитопланктоном находятся под контролем ряда факторов, которые регулируют активность планктонных организмов, одним из

основных является температура. В годы с более низкой температурой 2002 г. (14,8 °С) развитие фитопланктона замедлялось, что способствовало накоплению биогенных элементов в этот период. Стоит отметить, что термический режим Среднего и Южного Каспия различается вследствие своих географических особенностей.

Влияние биогенных элементов на сезонное развитие фитопланктона зависит от активности гидрохимических процессов в Среднем и Южном Каспии. В весенние месяцы Средний Каспий занимает ведущее место по насыщению биогенных элементов, что стимулирует активное развитие водорослей в летние месяцы. Реакции, связанные с повышением активности фитопланктона, происходят с запозданием, тем самым поддерживается равновесное состояние исследуемой экосистемы. В этот сезон значения биогенных элементов могут приближаться к следовым концентрациям. Концентрации соединений азота летом в Среднем Каспии изменялись в пределах от 0,1 до 43 мкг/л, фосфора от 4,5 до 40 мкг/л и кремния от 188 до 300 мкг/л.

Наибольшая численность и биомасса растительных клеток в летние месяцы была сосредоточена в прибрежной зоне западных и восточных (зона апвеллинга) акваторий моря. Численность растительных клеток на 82 % формировали диатомовые и пирофитовые водоросли. В 1999-2005 гг. численность их возросла в 4,3 раза. Диатомовые водоросли по числу клеток уступали пирофитовым, но по массе они занимали ведущее положение (Татаринцева, 2003; Полянинова и др., 2000, 2006).

В Среднем Каспии в осенние месяцы концентрации биогенных элементов начинают увеличиваться за счет снижения интенсивности развития фитопланктона. Происходит постепенное накопление минеральных биогенных элементов в поверхностных слоях. Концентрация биогенных элементов по сравнению с летним сезоном увеличивается в 2,5 раза. В этот сезон в Среднем Каспии в слое 0-25 м наблюдалось понижение численности клеток в среднем в 2,5 раза, биомасса уменьшилась почти в 1,5 раза.

Осенью в Среднем Каспии по сравнению с летними месяцами, доминирующая роль по численности принадлежала синезеленым водорослям (5832 и 7325 тыс. экз./м3 против 2342 и 4943 тыс. экз./м3). Численность диатомовых и пирофитовых водорослей в осенние месяцы уменьшалась по всей акватории Среднего Каспия (Татаринцева, 2003).

Концентрации минеральных биогенных элементов летом в Южном Каспии уменьшались менее интенсивно, чем в Среднем Каспии, величина аммонийного азота составляла - 25,3 мкг/л,. нитратного азота - 12,1 мкг/л, фосфора - 16,4 мкг/л и кремния - 625 мкг/л. Осенью значения азота, фосфора и кремния начинают уменьшаться более интенсивно. Величины азота и фосфора в этот сезон могут достигать аналитического нуля, концентрация кремния уменьшается в среднем до 195 мкг/л.

В летние месяцы численность и биомасса фитопланктона в Южном Каспии в среднем составляет 11,9 млн. экз./м3 и 8,3 мг/м3. В группе синезеленых в этот сезон выделялась Oscillatoria sibtilissima, на долю которой приходилось более 90 % всей численности синезеленых. Диатомовые водоросли в летние сезоны встречались по всей акватории Южного Каспия. Биомассу этой группы формировали Rizosolenia calcar-avis. Осенний фитопланктон распределялся по всей акватории моря с нарастанием численности и биомассы с запада (12,6 млн. экз./м3; 45,3 мг/м3) на востоке (16,2 млн. экз./м3 и 55,9 мг/м3). В осеннем фитопланктоне по сравнению с летнем было значительное увеличение численности клеток, в том числе крупно

клеточных водорослей во всех районах моря в среднем в 6 раз. В массе здесь развивались диатомовые, пирофитовые и синезеленые водоросли (Терлецкая, 2007).

Наблюдения позволили установить, что гидролого-гидрохимические условия за исследуемый период характеризуются относительно высокими температурами поверхностного слоя и стабильным биогенным составом воды. Сезонные изменения концентраций биогенных элементов и количественных показателей фитопланктона связаны с вегетационной активностью водорослей в Среднем и Южном Каспии. Содержащийся в морской воде минеральный азот играет решающую роль в развитии пирофитовых и синезеленых водорослей, кремний повышает активность диатомовых водорослей. Взаимосвязь фитопланктона с минеральным фосфором была слабой, возможно он выступает в роле вспомогательного элемента, который также необходим для развития водорослей.

4.2 Роль органического азота и органического фосфора в развитии зоопланктона

Одними из основных элементов принимающих участие в формировании количественных показателей зоопланктона Среднего и Южного Каспия являются органические соединения азота и фосфора. Численность и биомасса зоопланктона в течение года подвергается значительным изменениям. Биомасса зоопланктона Среднего и Южного Каспия в среднем составила 52,4 мг/м3, а численность 7889 экз./м3. Основу количественного состава зоопланктона составили Сореро(1а, на их долю приходилось 82,6 % численности и 96,8 % биомассы всего зоопланктона (Сокольский, 2002; Тиненкова, 2004).

Основные концентрации органического азота и фосфора сосредоточены на границе Северного и Среднего Каспия на разрезе г. Махачкала - м. Сагандык и вдоль западных акваторий Среднего и Южного Каспия (рис. 5).

За период 2000-2006 гт. в средних и южных частях моря наиболее богат по количественному составу зоопланктона был 2004 г. - 9395 экз./м3 и 50,1 мг/м3. (Тиненкова, 2004; Гасанов и др., 2006). Увеличение численности и биомассы зоопланктона в 2004 г. совпадает с максимальными концентрациями органического азота (628-630 мкг/л) и органического фосфора (35,2-38,1 мкг/л).

Наиболее продуктивными районами Среднего и Южного Каспия были западные акватории с биомассой 78,6 мг/м3 и численностью 9710,7 экз./м3. Здесь преобладали такие виды как Асап'ш 1о/иа, ЫаирШ са!апо1с/а, Риюр'к ро1урксто1(1е5. Восточные районы характеризовались более слабым развитием зоопланктона -50 мг/м3. Как в мелководной, так и в приглубной зоне преобладали веслоногие раки АсагПа Юта, N. СаШпоШа. Биомасса их возрастала с востока на запад (Сабкара, 2007).

В этих же акваториях отмечались наиболее высокие концентрации органического азота они изменялась в пределах от 650 до 700 мкг/л, а органического фосфора от 27,5 до 29,5 мкг/л. Подобное распределение органических соединений биогенных элементов делают западные акватории Среднего и Южного Каспия более привлекательными для развития зоопланктона, чем акватории с наименьшими концентрациями органических соединений азота и фосфора.

Вертикальное распределение органического азота, органического фосфора и зоопланктона в Среднем и Южном Каспии носит сезонный характер. Летом основная биомасса зоопланктона (12,7 мг/м3) располагается в слое 0-50 м с постепенным увеличением биомассы к поверхности и максимальными концентрациями в верхних

слоях (17,4 мг/м3) (Гасанов и др., 2006). Концентрации органического азота (756 мкг/л) и фосфора (30 мкг/л) летом в поверхностных слоях также достигали максимальных значений.

Рис. 5. Распределение органического азота (А) и фосфора (Б) в Среднем и Южном Каспии в 2001-2005 гг.

Осенью подъем зоопланктона в освещенные слои заметно уменьшается. Подобные закономерности могут быть связаны со смещением максимальных концентраций органического вещества в более глубокие слои в осенний период. В этот период основные концентрации органических веществ сосредоточены в слое 5080 м.

Таким образом, в Среднем и Южном Каспии прослеживается положительная связь в распределении органических веществ и зоопланктона. Основные концентрации органического азота и фосфора сосредоточены в фотическом слое, здесь же отмечалась максимальная биомасса зоопланктона.

Глава 5. Роль биогенных элементов в формировании продукции фитопланктона и количественных показателей зоопланктона в Среднем и Южном Каспии 5.1 Условия формирования зон наиболее благоприятных для развития фитопланктона и зоопланктона

Наиболее значимыми для гидробионтов являются соединения азота, фосфора и кремния. В случаях, когда концентрации биогенных элементов находятся в состоянии равновесия, отмечается благоприятное развитие гидробионтов. Нарушение равновесия приводит в основном к значительному снижению интенсивности развития гидробионтов первых трофических уровней, следствием чего является уменьшение биологической продуктивности.

На долю фитопланктона приходится 27-35% азота, 21-27% фосфора, 25-33% кремния. Основная биомасса и численность фитопланктона в Среднем и Южном Каспии формируется за счет минеральных соединений азота, где ведущее место

занимают аммонийный и нитратный азот. При низком содержании минеральных соединений азота он потребляется по мере его регенерации, не успевая окисляться. Данные закономерности подтверждаются прямыми корреляционными зависимостями между биомассой фитопланктона и минеральным азотом. Коэффициент корреляции биомассы фитопланктона составлял г= +0,974 в Среднем Каспии и г= +0,811 в Южном Каспии, достигая во всех выборках высокого уровня достоверности.

В ходе исследований было отмечено, что при увеличении минеральных соединений азота в воде до 50 мкг/л отмечается снижение биомассы синезеленых водорослей, в основном Oscillatoría sibtilíssima, и увеличение биомассы зеленых Binuclearia lauterbornii и пирофитовых Exuviaella cordata водорослей. Снижение концентрации минерального азота, в среднем до 20 мкг/л, приводило к увеличению численности и биомассы Oscillatoría sibtilissima в 3 раза. Подобные закономерности связаны с тем, что р. Oscillatoría относится к азотофиксаторам, которые могут фиксировать азот не только из воды, но и из атмосферы. Фитопланктон потребляет нитраты только в том случае, когда их растворено в воде боле 28,0 мкг/л при содержании аммония ниже 14,0 мкг/л. При низком содержании минеральных соединений азота он потребляется по мере его регенерации, не успевая окисляться. Данные закономерности подтверждаются прямыми корреляционными зависимостями между биомассой фитопланктона и минеральным азотом. Коэффициент корреляции биомассы фитопланктона составлял г= +0,971 в Среднем Каспии и г= +0,812 в Южном Каспии.

Среднесуточная продукция фитопланктона в Среднем и Южном Касшш колебалась в пределах 1,35-3,35 гС/м2. В Среднем Каспии основная продукция фитопланктона 3,00 гС/м2 была сосредоточена в западных акваториях, в Южном Каспии в восточных акваториях 3,35 гС/м2.

В Среднем Каспии минимальное количество первичной продукции наблюдалось осенью, а в Южном Каспии летом, максимальные значения продукции фитопланктона отмечались в Среднем Каспии летом, а в Южном Каспии осенью (табл. 4). Основная продукция фитопланктона в исследуемых акваториях сосредоточена в эвфотическом слое (0-25 м).

Таблица 4

Сезонное распределение первичной продукции в акваториях

Акватории Средний Каспий Южный Каспий

Лето Осень Лето Осень

Запад 3,00 2,11 2,20 3,30

Восток 0,34 0,90 2,35 3,35

Максимальная скорость потребления фосфора фитопланктоном отмечалась в Среднем Каспии в западных акваториях, а в Южном Каспии в восточных акваториях. Концентрации биогенных элементов в исследуемых акваториях напрямую зависят от активности фитопланктонного сообщества. Так в Среднем Каспии они составляли 57,4-78,1 %, а в Южном Каспии 67,4-80,4 %.

Потребность отдельных групп фитопланктона в биогенных элементах можно проследить на примере зависимости биомассы диатомовых водорослей от концентрации минерального кремния. Коэффициент корреляции, по многолетним наблюдениям, составил г= +0,913 в Южном Каспии и г= +0,864 в Среднем Каспии, корреляционная связь была положительной и достигала высокого уровня

достоверности.

Основная роль зоопланктона в трансформации биогенных элементов связана с процессами минерализации органического вещества, причем ракообразные трансформируют около 11—14 % биогенных элементов, а простейшие 6-21 % (Чичерина, 2004). Интенсивность развития зоопланктона напрямую зависят от количества продукции формируемой фитопланктоном. Наши исследования показали, что при увеличении количества органических соединений азота и фосфора наблюдается увеличение биомассы зоопланктона. По литературным данным, зоопланктон содержит фосфора от 3 до 5%, азота 10-20% от сухого веса (Wegl, 1983).

Прослеживается прямая зависимость между биомассой зоопланктона и первичной продукции в единицах азота, фосфора и кремния. Наиболее сильно корреляционная связь г= +0,926 прослеживается между биомассой зоопланктона и первичной продукцией в единицах азота. При изучении потребности зоопланктона в биогенных элементах нами были выявлены две закономерности: 1. Увеличение минеральных соединений биогенных элементов усиливает процессы развития зоопланктона. 2. При увеличении концентрации биогенных элементов происходит не только увеличение биомассы, но изменяется и качественное соотношение зоопланктона.

Зоопланктон образует 7-9 % общего количества азота, 8-10 % фосфора и 9-13 % кремния (Yoshie, Yamanaka, 2005). При увеличении количественных показателей диатомовых водорослей более активно развиваются Rotatoria, при увеличении численности и биомассы пирофитовых - Copepoda. Также при увеличении численности синезеленых водорослей уменьшается биомасса Cladocera и Protozoa.

В процессе жизнедеятельности гидробионты выделяют в окружающую водную среду значительное количество питательных веществ, которые вновь вовлекаются в оборот. До 80% образующихся в экосистеме в течение года биогенных элементов за счет активности гидробионтов приходится на вегетационный период.

На основании полученных данных можно выделить четыре зоны с наиболее благоприятными условиями для развития фитопланктона и зоопланктона в Среднем и Южном Каспии, они расположены вдоль восточного и западного побережья (рис. 6).

За счет метаболических выделений гидробионтов создается 62,7-63,3 % растворенных органических и 36,7-37,3 % растворенных минеральных фракций азота и фосфора, а также 5,5-6,3 % органического кремния и 93,7-94,5 % минерального кремния. На долю фитопланктона и зоопланктона приходится соответственно 29-40% и 6,7-7,7 % (Seiwell, Seiwell, 1951).

5.2 Соотношение биогенных элементов как определяющий фактор биопродуктивностн исследуемых акваторий

Помимо содержания биогенных элементов в нужных концентрациях для нормального развития планктонного сообщества, важно, чтобы выдерживалось еще и определенное соотношение между количествами кремния Si, азота N и фосфора Р (особенно N:P).

Соотношение минеральных фракций азота и фосфора позволяет судить о том, какой из биогенных элементов служит потенциальным лимитантом процессов первичной продукции органического вещества в водной среде: при N/P = 7-12 лимитантом может быть и азот и фосфор (в этих условиях оба элемента ассимилируются фитопланктоном с оптимальной скоростью), а при N/P>12

лимитантом является фосфор (Overbeck, 1989). В акваториях Среднего и Южного Каспия соотношение N/P, как правило, несколько выше 7 и, следовательно, развитие гидробионтов лимитируется преимущественно азотом.

и зоопланктона в Среднем и Южном Каспии

Аналитические данные свидетельствуют о том, что соотношения Si:N:P или N:P могут служить критерием для выделения в морях районов с различной степенью биологической продуктивности. При этом значительный сдвиг N:P ниже 16:1 свидетельствует о недостатке азота и тормозит развитие гидробионтов. При отношении N.P = 1:1, по данным МП. Максимовой (1978), рост и развитие планктонных организмов прекращаются.

Установлено, что в исследованных акваториях Каспийского моря при соотношении N:P, близком к 10 и ниже, отмечается прямая зависимость между уровнем продуктивности фитопланктона, концентрацией хлорофилла и содержанием азота, причем более тесная, чем с фосфором, что подтверждает лимитирующая роль азота в период активного развития фитопланктона.

«Нормальные» атомные значения N/P меняются в водной среде от 10 до 16, а среднее значение N/P = 15 и близко к таковому в клетках фитопланктона (соответствует значению весового отношения N/P=7,2) (Redfield, 1965).

Величина N/P в воде, как правило, меньше (на большей части от 9 до 14), а соотношения Si/P и Si/N - больше стехиометрического (30-100 и 2,5-7 соответственно). Следовательно, именно основная масса азота подвергается трансформации и определяет «новую» продукцию. Азот потребляется гидробионтами

в первую очередь, после чего они вынуждены перейти на существование за счет его рециклинга. Вслед за азотом будет исчерпан и запас фосфора, и лишь затем -кремния, который повсюду в предвегетационный период находился в относительном избытке по отношению к азоту и фосфору.

Наши расчеты показали, что соотношение значений продукции гидробионтов и содержания биогенных элементов в течение года существенно меняется и зависит от совокупности и эффективности факторов, определяющих условия потребления биогенных элементов.

Расчетные соотношения величин годовой продукции фитопланктона и зоопланктона, равные 6,7:1, близки к данным C.B. Бруевича (1957). Вклад планктонных организмов в существенную величину годовой продукции фитопланктона в единицах азота для акваторий Среднего и Южного Каспия составляет 57,9-63,2%, а в единицах фосфора 69,9-75,7%. Результаты исследований подтвердили важный вывод A.C. Redfield (1965), M. Salmanov (1998) и D. Nicolescu (1978) о существенной роли биогенных элементов в формировании кормовой базы Среднего и Южного Каспия.

Изучение влияния планктонного сообщества отдельных трофических звеньев (фитопланктон и зоопланктон) на распределение биогенных элементов показало прежде всего интенсивное развитие фитопланктона. Влияние биогенных элементов на зоопланктон сказывается косвенным путем, через промежуточные звенья. При увеличении концентрации биогенных элементов отмечается увеличение биомассы фитопланктона и зоопланктона, что свидетельствует о существовании тесной взаимосвязи между этими группами организмов.

5.3 Оценка сбалансированности продукциопно-деструкционных процессов в исследуемых акваториях

Изучение продукционно-деструкционных процессов дает представления о состоянии водоема и качестве его водных ресурсов, а также о тенденциях накопления органических веществ в отдельных акваториях. Данные процессы являются ключом к пониманию особенностей воздействия на экосистему биотических, абиотических и антропогенных факторов. Для оценки сбалансированности в течение исследуемого периода продукционно-деструкционных процессов в Среднем и Южном Каспии определялись концентрации органического азота и фосфора. Существенная роль в этом процессе принадлежит биопродуктивности фитопланктона, адвективному переносу веществ из соседних акваторий и биотрансформации вещества. В Среднем и Южном Каспии основная масса органического азота формируется преимущественно за счет процессов первичного продуцирования, а органического фосфора - за счет адвективного переноса веществ (рис. 7).

В акваториях Среднего Каспия наиболее существенную роль в формировании органического вещества играют процессы адвективного переноса из соседних акваторий, первичное продуцирование органического вещества и биотрансформации биогенных элементов. В акваториях Южного Каспия в поддержании запасов органического вещества особенно значимы процессы вертикального обмена с нижележащими слоями (Абдурахманов и др., 2007; Винберг, 1969; Чичерина, 2004).

В этих районах изменения межгодовых концентраций органического вещества могут быть обусловлены колебаниями величины биогенного питания, термическим режимом и биологическими процессами.

Расходная составляющая баланса органического вещества показывает

повсеместно наибольшую значимость процессов потребления растворенных и взвешенных веществ зоопланктоном (в западных акваториях этот процесс развивается активнее). Адвективный вынос компонентов водным потоком в соседние акватории особенно значим для формирования органического азота.

в Средний Каспий Ш Юяный Каспий !Ш0хд№{й1<жш1И1О№ьв1Кал1иГ1|

А Б

Рис. 7. Концентрация органического азота (А) и органического фосфора (Б) в Среднем и Южном Каспии

8Ю

700

* 600

500

о. 400

ь.

I 300

X о 200

100

1999 2000 2001 2002 ЖОЗ 2004 2005 2006 2007

1999 2003 2301 20Ш30Ш20С42т5 3006 2(Ю7

Величина первичной продукции фитопланктона зависит от интенсивности фотосинтеза и толщины продукционного слоя. Как показали наши исследования максимальная интенсивность фотосинтеза в Среднем и Южном Каспии отмечалась в слое 0—25 м.

Межгодовые изменения величин продукции и деструкции значительны, соотношения между максимальными и минимальными значениями составляют соответственно 2,3 и 3,1. Самые высокие показатели новообразований органического вещества отмечались в многоводные годы.

Расходная часть баланса органического вещества показывает наибольшую значимость процессов зоопланктонного потребления растворенных и взвешенных веществ. Для формирования запаса органического азота существенную роль играет адвективный вынос веществ водным потоком в соседние акватории (Чичерина, 2004).

В Среднем Каспии обеспеченность органическими компонентами азота и фосфора происходило следующим образом. В западных. акваториях потери органического азота и фосфора в целом выше на 25,3-29,2 % и 7,3-19,7 %, чем их образование. В восточных акваториях наблюдалась обратная динамика: здесь образование азота и фосфора органического в целом превышает на 30,0-35,2 % и 15,1-32,8 % их потери. В акваториях Южного Каспия образование органического вещества превышает его потери (5,0-30,2 % по азоту и на 3,1-28,8 % по фосфору), в целом для Южного Каспия это превышение составляет 25,3 % по органическому азоту и в 18,2% по органическому фосфору.

Таким образом, можно отметить, что для каждого из исследуемых районов моря характерны свои черты продукционного-деструкционного баланса. Поэтому в Среднем и Южном Каспии необходимо поддерживать сложившийся природный баланс, в связи с усиливающейся антропогенной нагрузкой.

Заключение

Каспийское море за счет своего биологического потенциала имеет огромное экономическое значение. В последние годы оно испытывает серьезное воздействие, обусловленное разработкой полезных ископаемых и активизацией хозяйственной деятельности в бассейне и на морских акваториях. Под влиянием комплекса этих факторов в водоеме, особенно в его прибрежных районах, нарушается экологическое равновесие, меняются условия естественного режима функционирования водоема, формирование его биопотенциала и продуктивности, также усиливается тенденция эвтрофирования морской среды. Распределение азота, фосфора и кремния в водах Каспийского моря показывает, что в целом поступление биогенных элементов в акваториях Среднего и Южного Каспия сбалансировано с их потерями. В течение года концентрации азота, фосфора и кремния в разных акваториях моря меняются в зависимости от активности абиотических, биотических и антропогенных факторов. Оцененные для разных акваторий моря годовые значения азота и фосфора показывают, что в акватории Среднего Каспия только весеннее развитие планктонных организмов лимитируется фосфором, развитие здесь фитопланктона осенью лимитируется одновременно и фосфором и азотом.

Вычисленные годовые значения продукции гидробионтов в западных акваториях моря в целом выше в 1,2-3,9 раза, чем в восточных акваториях. Отношения годовых значений продукции гидробионтов и концентрации биогенных элементов в западных и восточных акваториях моря меняются мало, однако обнаруживается тенденция возрастания отношений продукции от северных акваторий моря к южным. Подобный эффект отражает различные условия поступления биогенных элементов и изменения в их соотношениях по акваториям моря. Значения суммарной первичной продукции составляют: в средней части - 67,4-78,1 %; в южной части - 57,4-80,4 %.

Условия формирования качества вод разных акваторий Каспийского моря имеют тесную корреляционную связь с годовой динамикой концентраций биогенных веществ, а соотношение биогенных элементов имеет прямую связь с продукцией органического вещества. К такому выводу можно прийти на основе сложившихся представлений об особенностях распределения биогенных элементов в морской среде и их круговороте в экосистеме водоема. С помощью такого подхода, на наш взгляд, становятся особенно перспективны исследования по оценке последствий неизбежного загрязнения морской среды при освоении месторождений нефти и газа на шельфовых участках моря.

Выводы

Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы: 1. Распределение биогенных элементов и амплитуды их колебания меняются в различных акваториях моря. Основные концентрации биогенных элементов сосредоточены в поверхностных слоях с максимальными значениями в западных акваториях Среднего и Южного Каспия. В вертикальном распределении биогенных элементов были выявлены следующие особенности: а) для каждого исследуемого элемента характерны свои горизонты в вертикальной структуре исследуемых акваторий; б) в глубоководных районах моря вертикальный обмен обеспечивает вынос из нижних слоев к поверхности существенного количества биогенных элементов, и, соответственно, в этих районах содержание биогенных элементов может поддерживаться на более высоком уровне.

2. Наблюдаемые изменения биогенного состава в исследуемых акваториях обусловлены рядом факторов: речным стоком, горизонтальным переносом водных масс из соседних акваторий, вертикальным обменом между нижележащими и поверхностными слоями, интенсивностью фотосинтеза, окислением органического вещества, а также особенностями сезонной динамики биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии. Наиболее интенсивные изменения в Среднем Каспии отмечаются в летние периоды, а в Южном Каспии в осенние месяцы.

3. В результате трансформации органического вещества в экосистеме Среднего и Южного Каспия формируются дополнительные питательные вещества, а также регенерируются минеральные формы кремния, азота и фосфора, идущие на синтез «новой» продукции.

4. Результаты, полученные при изучении условий формирования биогенного состава в Среднем и Южном Каспии, показали, что формирование биологической продуктивности зависит не только от активности планктонного сообщества, но и от гидролого-гидрохимических особенностей года, и будет изменяться в пределах, характерных для данного периода.

5. Установлено, что в условиях современного антропогенного прессинга на экосистемы Среднего и Южного Каспия исследованные нами условия сбалансированности продукционно-деструкционных процессов сохраняют свою структуру. Во все анализируемые периоды в Среднем Каспии продукционные процессы были практически равны деструкционным, в Южном Каспии продукция преобладает над деструкцией. Максимальное снижение общего запаса продукции, создаваемых автотрофами, произошло в 2002 г.

6. Было выявлено влияние разных концентраций биогенных элементов на интенсивность развития фитопланктона и зоопланктона. Фитопланктон в Среднем Каспии наиболее активно развивается при следующих концентрациях минерального азота (1ЧН4 - 35-48 мкг/л; N03 - 33-38 мкг/л), кремния (51 - 627-956 мкг/л), в Южном Каспии интенсивное развитие фитопланктона отмечается при концентрациях минерального азота (КН4 - 25-38 мкг/л; М03 - 30-35 мкг/л) и кремния ^ - 553-725 мкг/л). Зоопланктон Среднего и Южного Каспия активно развивается при концентрациях органического азота - 550-698 мкг/л и органического фосфора -25-38 мкг/л.

7. Биологическая продукция неравномерно распределяется по акваториям Среднего и Южного Каспия. Максимальное ее количество формируется в районах с высокими концентрациями биогенных элементов - западных акваториях моря. Именно здесь находят наиболее благоприятные условия для развития планктонные организмы.

Предложения для практического использования

1. С целью изучения биопродуктивности водоема целесообразно использовать определение интенсивности развития фитопланктона в комплексе с содержанием биогенных элементов в воде. Апробированные и использованные в работе методы характеризуются оперативностью и производительностью.

2. Выделенные в Среднем и Южном Каспии зоны с повышенной и низкой биологической продуктивностью могут служить материалом для разработки рыбохозяйственного районирования.

3. Выявленные в Среднем и Южном Каспии акватории с повышенным содержанием биогенных элементов и планктонных организмов могут быть

использованы при определении районов и мест выпуска молоди искусственно выращиваемых ценных видов рыб.

4. Зональность биологически продуктивных акваторий может учитываться при планировании и организации рыбного промысла.

5. Полученные данные по распределению биогенных элементов и потребности в них гидробионтов можно использовать для акклиматизации новых видов гидробионтов, имеющих промысловое значение.

6. Состояние и уровень продуктивности планктонных организмов является одним из важнейших показателей экологического состояния водоема, и ее следует учитывать при обустройстве нефтяных и газовых месторождений.

7. Выявленная в работе прямая корреляционная взаимосвязь между гидролого-гидрохимическими показателями и первичной продукцией позволяет использовать эти отношения для выявления уровня антропогенной нагрузки на акваториях Среднего и Южного Каспия.

8. Данные по распределению биогенных элементов позволят создавать искусственные биологически продуктивные зоны путем подъема глубинных вод, богатых биогенными элементами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Алымов М.В. Основные экологические факторы, влияющие на распределение биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии //Естественные и технические науки. М.: Издат. Компания Спутник +, 2007, Мб, С. 84-86.

2. Алымов М.В. Влияние численности и биомассы фитопланктона на концентрацию азота и фосфора Среднего и Южного Каспия в осенний период // Естественные и технические науки. М.: Издат. Компания Спутник +, 2007, №2, С. 122-123

3. Алымов М.В. Пространственное распределение минерального азота в Среднем и Южном Каспии // Естественные и технические науки. М.: Издат. Компания Спутник +, 2008, Ш, С. 69-71.

4. Алымов М.В. Участие фитопланктона и зоопланктона в трансформации биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии// Объединенный научный журнал. М.: Издат. АНП, 2008, №8, С. 49-52.

5. Алымов М.В. Человек как фактор загрязнения Каспийского моря и его влияние на состояние биологических ресурсов // Актуальные проблемы современной науки. М.: Издат. Компания Спутник +, 2008, №4, С. 121-122...

6. Алымов М.В., Егоров С.Н. Некоторые особенности гидролого-гидрохимического режима Среднего Каспия и его влияние на видовой состав фитопланктона осенью 2006 г. // Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек: материалы II междунар. науч.-практич. конф. 11-13 апреля 2007 г., Астрахань: Издат. КаспНИРХ, 2007. С. 13-14.

7. Андреев В.В., Алымов М.В. Годовые циклы содержания азота и фосфора в различных акваториях Среднего и Южного Каспия. // Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое развитие прибрежных территорий: Тез. док. Междунар.науч.-практич. Семинар/ http: // www.astu.org/science/conferences/ 30508/, 2007 г. Астрахань: Издат. АГТУ, 2007. С. 5.

8. Андреев В.В., Алымов М.В. Закономерности распределения биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии в июне 2006 г.// Аспирант и соискатель. М.: Издат. Компания Спутник +, 2007, Xs6, С. 141-142.

9. Андреев В.В., Алымов M.B. Трансформационные процессы и их активность в Среднем и Южном Каспии II Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. Курск, 2008, №5, С. 129-130

10. Катупин Д.Н., Егоров С.Н., Кашин Д.В., Хрипунов И.А., Беспарточный Н.П, Никотина Л.Н., Кравченко Е.А., Азаренко A.B., Алымов М.В. Основные особенности гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в 2004 г. // Рыбохозяйствеппые исследования на Каспии. Астрахань: Издат. КаспНИРХ, 2005. С. 15-24.

11. Катупин Д.Н., Егоров С.Н., Кашин Д.В., Хрипунов И.А., Беспарточный Н.П, Никотина Л.Н., Кравченко Е.А., Азаренко A.B., Алымов М.В. Характеристика гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в 2005 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: Издат. КаспНИРХ, 2006. С. 23-34.

Подписано в печать 13.05.09 г. Тираж 100 экз. Заказ 362 Типография ФГОУ ВПО «АГТУ», тел. 61-45-23 г. Астрахань, Татищева 16ж.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алымов, Максим Викторович

Введение.

Глава 1. Общая характеристика экосистемы Каспийского моря и место в ней биогенных элементов.

1.1 Физико-географическая характеристика.

1.2 Биогенные элементы в водных экосистемах.

1.3 Величина первичной продукции и биогенных элементов.

1.4 Экологические факторы.

1.5 Основные этапы образования биогенных элементов.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Особенности распределения биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии.

3.1 Факторы влияющие на распределение биогенных элементов.

3.2 Закономерности пространственного распределения биогенных элементов в поверхностном слое.

3.3 Вертикальное распределение биогенных элементов.

Глава 4. Влияние биогенных элементов на распределение фитопланктона и зоопланктона Среднего и Южного Каспия.

4.1 Взаимосвязь минеральных соединений азота, фосфора и кремния с фитопланктоном.

4.2 Роль органического азота и органического фосфора в развитии зоопланктона.

Глава 5. Роль биогенных элементов в формировании продукции фитопланктона и количественных показателей зоопланктона в Среднем и Южном Каспии.

5.1 Условия формирования зон наиболее благоприятных для развития фитопланктона и зоопланктона.

5.2 Соотношение биогенных элементов как определяющий фактор биопродуктивности исследуемых акваторий.

5.3 Оценка сбалансированности продукционно-деструкционных процессов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика биогенных элементов и их влияние на фитопланктон и зоопланктон Среднего и Южного Каспия"

Актуальность проблемы. Каспийское море включает в себя три природных комплекса: Северный, Средний и Южный Каспий. Они обладают характерными чертами и особенностями, что обуславливается экологическими, геологическими, гидроклиматическими, антропогенными факторами. Во все исторические времена Каспийское море было самым богатым водоемом, отличавшимся прежде всего своей биологической продуктивностью (Бердичевский, Яблонская, 1973; Зонн, 2004). Каспийское море - это реликт, донесший до наших дней уникальную фауну и флору, в том числе мировое стадо осетровых рыб (Аполлов, 1956; Пущин, 1987; Салманов, 1999; Курмангалиев, 2005).

Уникален Каспий еще и своими климатическими особенностями, ветровым режимом, циркуляцией водных масс, которые способствуют благоприятному стечению вертикального перемещения водных потоков при их испарении летом и охлаждении зимой, обеспечивающими тем самым подъем к поверхности глубинных вод, богатых биогенными элементами (Абрамов, 1959; Максимова, Бронфман, Катунин, 1979; Сапожников, Метревели, 2000).

Замкнутое внутриматериковое положение Каспия определяет значительную зависимость состояния его экосистем от абиотических (сток рек, осадки, испарение, тепловой режим) и антропогенных факторов (изменение количества и качества речного стока, хозяйственная деятельность на акватории водоема). Следствием таких обстоятельств является высокий динамизм гидролого-гидрохимического режима моря, его уровня, видового состава и численности гидробионтов, степень загрязнения вод, определяющих интенсивность продукционных процессов в водоемах.

Согласно многочисленным литературным источникам, на биологическую продуктивность моря, особенно на уникальную фауну и флору, за последние 50 лет все возрастающее влияние оказывают антропогенные факторы (Тюль, 1956; Марти, 1972; Салманов, 1987; Каспийское море, 1996; Белов, 2004).

В настоящее время в связи с повышением уровня моря изменились береговая линия моря, течение, циркуляция водных масс, произошло обогащение водоема огромной массой биогенных элементов, из года в год интенсифицируются процессы антропогенного эвтрофирования. Фактически изменились также газовый, солевой режимы, физико-химическое качество вод моря. Обстановка осложнилась с появлением в 1999 году на Каспии гребневика, к настоящему времени уже распространившемуся по всему морю и оказывающему заметное влияние на трофические связи и в целом на биоресурсы Каспийского моря.

За последние годы в море обострилась .ситуация с нефтехимическим загрязнением, которое является- одним из доминирующих антропогенных факторов, отрицательно влияющих на фауну и флору водоема, что связано в первую очередь с интенсивной разработкой и добычей углеводородного сырья. Поэтому антропогенный прессинг на бассейн остается по-прежнему высоким (Салманов, 1975; Катунин, Беспарточный, Сапожников, 2000).

Биогенные элементы являются одними из основных условий развития жизни в водоеме. Они обеспечивают, при наличии других благоприятных факторов среды, нормальный рост живых организмов, их размножение, а характер пищи в значительной мере обуславливает качественный состав организмов, населяющих водоем (Бруевич, Иваненков, 1971; Баранов, 1978; Гутельмахер, 1983; Леонов, Назаров, 2001; Леонов, 2002; Панамарин, 2007).

Особенно скудны сведения о закономерностях распределения биогенов в Среднем и Южном Каспии и уровне участия в данных процессах основных минерализаторов. В этой связи изменение закономерностей продуцирования органического вещества фитопланктоном и деструкции органического вещества в воде, как основы формирования общей биологической продуктивности Каспийского моря, является в современных условиях весьма актуальным.

Цель и задачи исследования; Целью работы является изучение динамики биогенных элементов и их влияние на фитопланктон и зоопланктон Среднего и Южного Каспия.

Поставленная цель определила следующие задачи:

- показать многолетнюю динамику биогенных элементов, выявить основные факторы, оказывающие влияние на распределение биогенных элементов;

- изучить особенности пространственного и вертикального распределения биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии;

- определить роль биогенных элементов в развитии фитопланктона и зоо- . планктона Среднего и Южного Каспия;

- выделить зоны.с максимальной продукцией фитопланктона и зоопланктона, дать оценку сбалансированности продукционно-деструкционных процессов.

Научная новизна. Предложена схема взаимосвязи биогенных элементов с фитопланктоном и зоопланктоном. В результате проведенных исследований комплексно представлены вертикальная и горизонтальная гидрохимическая структура Среднего и Южного Каспия как совокупность полей'распределения биогенных элементов, принимающих участие в развитии фитопланктона и зоопланктона в. этих районах моря. Рассмотрен динамический аспект проблемы обеспеченности биоты биогенными элементами, выделены зоны с наиболее благоприятными условиями для развития планктонных организмов в исследуемых акваториях. Созданы карты распределения биогенных элементов в зависимости от гидробиологических и гидролого-гидрохимических условий.

Практическая значимость. Результаты работы являются составной частью системы экологического мониторинга и могут быть использованы специалистами в области гидробиологии и экологии, гидрохимии. Также сведения, полученные в ходе исследований по изучению распределения'биогенных элементов, могут применяться для создания экологических прогнозов и разработки методов контроля структуры промысла и численности видов беспозвоночных и рыб. Материалы работы включены в состав курса лекций по экологии водных организмов и гидробиологии, читаемых студентам в университете.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были представлены на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в 2004-2008 гг.; Конференции молодых ученых «Экология и биоэкология Северного Прикаспия», Астрахань, 2005; Второй Международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек», Астрахань, 2007; Международном научно-практическом семинаре молодых ученых и студентов' «Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое развитие прибрежных территорий», Астрахань, 2007; Международном форуме «Актуальные проблемы современной науки», Самара, 2007.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Алымов, Максим Викторович

Выводы

Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы:

1. Среднемноголетние концентрации биогенных элементов в Среднем и Южном Каспии за рассматриваемый период 1999-2007 гг. составляли, аммонийный азот 17,1 мкг/л и 28,4 мкг/л, нитратный азот 20,2 мкг/л и 19,9 мкг/л, минеральный фосфор 13,0 мкг/л и 15,1 мкг/л, кремний 514 мкг/л и 636 мкг/л, органический азот 545 мкг/л и 543 мкг/л, органический фосфор 25,9 мкг/л и 33,9 мкг/л. В Среднем Каспии максимальные концентрации аммонийного азота (40,6 мкг/л) были отмечены в 2005 г., нитратного азота (47,6 мкг/л) в 2003 г., нитритного азота (2,9 мкг/л) в 2007 г., минерального фосфора (28,7 мкг/л) в 1999 г., минерального кремния (704 мкг/л) в 2002 г., органического азота (698 мкг/л) и органического фосфора (35,2 мкг/л) в 2005 г. В Южном Каспии максимальные концентрации аммонийного азота (45,2 мкг/л) были отмечены в 2002 г., нитратного азота (40,9 мкг/л) в 2000 г., нитритного азота (2,7 мкг/л) в 1999 г., минерального фосфора (22,5 мкг/л) в 2006 г., минерального кремния (1162 мкг/л) в 2002 г., максимальные концентрации органического азота и фосфора, также как и в Среднем Каспии были отмечены в 2005 г. и составляли 670 мкг/л и 38,1 мкг/л соответственно.

2. Пространственное распределение азота, фосфора и кремния отличалось повышенными концентрациями в западных районах Среднего Каспия. В Южном Каспии распределение данных биогенных элементов между западными и восточными районами было равномерным с небольшим смещением максимальных значений в восточные районы моря. В вертикальном распределение биогенных элементов были отмечены максимальные значения в определенных слоях водной толщи Среднего и Южного Каспия. Максимальные концентрации азота аммонийного (50,4 мкг/л) были отмечены в слоях 0-50 м и 400-600 м, азота нитратного (186 мкг/л) в слое 200-400 м, азота нитритного (2,3 мкг/л) в слое 0-50 м. Минеральный фосфор (61,2 мкг/л) и кремний (4980 мкг/л) достигали максимальных значений в придонных горизонтах, максимумы органического азота (843 мкг/л) и органического фосфора (36 мкг/л) были отмечены в слоях 0-50 м и 400-600 м.

3. Распределение количественных показателей фитопланктона и зоопланктона в Среднем и Южном Каспии за исследуемый период было следующим. В Среднем Каспии наиболее высокие значения количественных показателей фито

3 3 планктона (18,2 млн.экз./м и 61,2 мг/м ) были* отмечены в западных районах, в Южном Каспии (16,2 млн.экз./м и 55,9 мг/м ) в восточных районах, моря. Максимальные показатели зоопланктона в Среднем и Южном Каспии были отмечены

3 3 в западных районах, где их биомасса достигала 66,7 мг/м и 55,5 мг/м соответственно.

4. Оценено влияния разных концентраций биогенных элементов на интенсивность развития фитопланктона и зоопланктона. Фитопланктон в Среднем Каспии наиболее активно развивался при следующих концентрациях азота аммонийного 35-48 мкг/л, азота нитратного 33-38 мкг/л, кремния 627— 956 мкг/л, в-Южном Каспии интенсивное развитие фитопланктона отмечается при концентрациях азота аммонийного 25-38 мкг/л, азота нитратного 30-35 мкг/л и кремния 553-725 мкг/л. Зоопланктон Среднего и Южного Каспия активно развивался при концентрациях органического азота — 550-698 мкг/л и органического фосфора -25-38 мкг/л. Корреляционная связь во всех случаях достигала статистически достоверной величины.

5. В Среднем Каспии максимальные значения первичной продукции (3,0 гС/л) были отмечены в западных районах, в Южном Каспии (3,3 гС/л) в восточных районах моря. Величина деструкции в Среднем Каспии составляла 0,40,9 мгС/л, в Южном Каспии 0,5-2,7 мгС/л.

Предложения для практического использования

1. Выделенные в Среднем и Южном Каспии зоны, с повышенной биологической продуктивностью, могут учитываться при уточнении прогнозов общедопустимых уловов и организации рыбного промысла.

2. Районы моря с максимальными значениями биогенных элементов, фито- и зоопланктона в Среднем и Южном Каспии, могут служить маркерами для установления районов и мест выпуска молоди искусственно выращиваемых ценных видов рыб.

3. Зоны с наиболее благоприятными условиями развития планктонных организмов в Среднем и Южном Каспии, могут служить материалом для разработки рыбохозяйственного районирования.

4. Материалы диссертационной работы вошли составной частью в курс лекций «Экология Каспийского моря» читаемых для студентов биоэкологов и экологов в АГТУ.

Заключение

Каспийское море за счет своего биологического потенциала имеет огромное экономическое значение. В последние годы оно испытывает серьезное воздействие, обусловленное разработкой полезных ископаемых и активизацией хозяйственной деятельности в бассейне и на морских акваториях. Под влиянием комплекса этих факторов в водоеме, особенно в его прибрежных районах, нарушается экологическое равновесие, меняются условия естественного режима функционирования водоема, формирование его биопотенциала и продуктивности, также усиливается тенденция эвтрофирования морской среды. В настоящее время на основании комплексного описания химических и биологических процессов* можно всесторонне определить особенности формирования не только химического, но и биологического состава природных вод, обладающего свойством изменяться во времени и в пространстве.

Биогенные элементы находятся в водах Среднего и Южного Каспия в различных переходных формах. Основными источниками поступления биогенов в водоем являются внешние (атмосферные осадки, ветер и др.) и внутренние (процессы жизнедеятельности гидробионтов) факторы. Биогенные элементы являются одним из основных компонентов, принимающих участие в регуляции и поддержании гомеостаза гидробионтов.

Распределение азота, фосфора и кремния в водах Каспийского моря показывает, что в целом поступление биогенных элементов в акваториях Среднего и Южного Каспия сбалансировано с их потерями. Дополнительно можно отметить, что по исследованным акваториям наибольшая сбалансированность характерна для соединений фосфора и кремния, для соединений азота она выражена слабей.

Многолетними наблюдениями установлены низкие концентрации биогенов летом и высокие в начале весны. Расчетный диапазон изменения концентраций I биогенных элементов вполне реалистичен и соответствует имеющимся в литературе представлениям о сезонных их колебаниях в экосистеме Каспийского моря. В течение года концентрации азота, фосфора и кремния в разных акваториях моря меняются в зависимости от активности абиотических, биотических и антропогенных факторов. Различия в значениях и соотношениях концентраций биогенных

114 элементов выявлены для средних и южных районов моря, а в отдельных случаях для западных и восточных акваторий моря. Они непосредственно связаны с изменением характеристик водной среды (температура, кислород, рН) и с условиями поступления биогенных элементов в акватории моря (с речным стоком, при апвеллинге).

Распределение и разные тенденции пространственной и временной изменчивости отношений концентраций биогенных элементов свидетельствуют о неэквивалентном поступлении биогенных элементов из внешних источников на разных участках моря:

Оцененные для разных акваторий'моря годовые значения азота и фосфора показывают, что в акватории Среднего Каспия только летнее развитие планктонных организмов лимитируется азотом, развитие здесь фитопланктона осенью лимитируется одновременно и фосфором и азотом. В акваториях Южного Каспия во все исследуемые сезоны процессы развития планктона лимитируются в основном азотом.

Основные биогенные элементы, необходимые для стабильного развития фитопланктона и зоопланктона, находятся в воде повсеместно и в достаточных количест-i вах. Синтез органического вещества осуществляется фитопланктоном за счет использования» биогенных элементов. В то же время избыток биогенных элементов может оказывать угнетающее воздействие, поэтому максимальное развитие фитопланктона может наблюдаться не на поверхности, а на некоторой глубине в слое (0—50 м). Важнейшим фактором, определяющим нормальное существование и развитие фитопланктона, являются условия поступления и распределения биогенных элементов.

Таким образом, основные соединения биогенных элементов обеспечивают высокий уровень развития планктонных сообществ. Основная роль биогенных элементов сводится к образованию белковых веществ, которые необходимы для формирования и роста планктонных организмов.

Для развития гидробионтов в акваториях Среднего и Южного Каспия на протяжении всего исследуемого периода складывались* благоприятные условия. Наиболее интенсивное развитие происходило в западных акваториях, что было связано с влиянием речного стока и перемещения северокаспийских вод.

Средние значения количественных показателей фитопланктона и зоопланктона в западных районах Среднего Каспия были выше, чем в восточных районах за исключением апвеллинговых зон. В Южном Каспии распределение фитопланктона по

115 районам моря было более равномерным, с небольшим смещением максимальных значений в восточные районы. Максимальные показатели зоопланктона были отмечены в западных районах моря. Подобный эффект отражает различные условия поступления биогенных элементов и изменения в их соотношениях по акваториям моря.

Наибольшая численность и биомасса планктонных организмов сосредоточена в слое 0—25 м. Основные скопления водных организмов располагались в г прибрежных зонах западных и восточных акваторий Среднего и Южного Каспия. Толща воды во всех исследуемых районах Каспийского моря заселена фитопланктоном и зоопланктоном до предельно исследуемых глубин 200 м.

Полученные расчетные данные по гидрохимическим и гидробиологическим показателям в целом не противоречат имеющимся литературным сведениям о сезонном распределении этих показателей в морской среде, что свидетельствует об адекватности полученных данных.

Результаты исследований по годовой динамике концентраций биогенных элементов, внутренним потокам компонентов, распределения фитопланктона и зоопланктона и сбалансированности продукционно-деструкционных процессов в акваториях средней и южной частей Каспийского моря всесторонне характеризуют экологическое состояние морской среды, а также раскрывают особенности развития в ней процессов трансформации и круговорота веществ. '

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алымов, Максим Викторович, Астрахань

1. Абакаров, М.И. Физические процессы в Каспийском море в связи с колебаниями его уровня / М.И. Абакаров, Т.И. Фурман, Р.Л. Рейфман. Баку: Наука, 1971.-224 с.

2. Абрамов, Б.Н. Многолетние колебания содержания кислорода и биогенных элементов в воде Среднего и Южного Каспия / Б.Н. Абрамов // Тр. ВНИРО. 1959. -Т. 38.-С. 110-117.

3. Агапова, Г.В. Физико-географическая карта Каспийского моря / Г.В. Агапова, Л.С. Кулакова // Океанология. М., 1973. - Вып. 4. - С. 631-635.

4. Айвазова, Л.Е. К методике определения фосфатов в морской воде / Л.Е. Айвазова, С.Г. Орадовский // Труды молодых ученых ВНИРО. М., 1970. -Вып. 3. - С. 12-18.

5. Алекин, О.А. Основы гидрохимии / О.А. Алекин. Л.: Гидрометиоиздат, 1970.-444 с.

6. Александрова, З.В. Обмен биогенными элементами в системе вода-грунт и его роль в формировании химических основ продуктивности Азовского моря / З.В. Александрова, A.M. Бронфман // Океанология. 1975. № 1. - С. 75-81.

7. Алигаджиев, Г.А. Влияние антропогенных факторов на изменение донных биоценозов западной части Среднего Каспия / Г.А. Алигаджиев. М.: Наука, 1977. - 153 с.

8. Алимов, А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А.Ф. Алимов. — JL: Гидрометиоиздат, 1989,- 146 с.

9. Алимов, А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А.Ф. Алимов. — Л.: Гидрометеоиздат, 1989 152 с.

10. Анализ и моделирование изменений гидрохимического режима в бассейне Каспийского моря / К. Арпе и др. // Геофизика. 1999. № 2. - С. 248-252.

11. Аполов, Б.А. Каспийское море и его бассейн / Б.А. Апполов. М.: АНСССР, 1956.- 120 с.

12. Архипкин, B.C. Особенности структуры и динамики прибрежного апвеллинга в Каспийском море: Структура и динамика / B.C. Архипкин. -М.:Наука,1990 — 98 с.

13. Архипова, Е.Г. Основные особенности температурного режима Каспийского моря и его районов / Е.Г. Архипова, В.А. Любанский, Л.П. Резникова. 1958. -Вып. 8. - С. 53-100.

14. Архипова, Е.Г. Тепловой баланс Каспийского моря / Е.Г. Архипова // Тр. ГОИН. 1957. - Вып. 35. - С.3-101.

15. Ахметьева, Е.А. Взаимосвязь гидрохимических характеристик вод с фитопланктоном во впадинах Балтийского моря / Е.А. Ахметьева, А. Чернякова // Океанология. 1979. № 19. - С. 66-72.

16. Бадалов, Ф.Г. Распределение зоопланктона в прибрежной зоне Среднего и Южного Каспия / Ф.Г. Бадалов // Биология Среднего и Южного Каспия. 1968. № 5.-С. 71-79

17. Баранов, И.В. Исследование условий углеродного питания фитопланктона в связи с наиболее рациональным использованием азото-фосфорных удобрений / И.В. Баранов. -М.: ГосНИОРХ, 1978. 135 с.

18. Барсукова, JI.A. Волжский биогенный сток в Каспийское море до гидростроительства / JI.A. Барсукова // Труды КаспНИРО. 1957. - Вып. 13. — С. 25-36

19. Башков, Г.К. Химия водорослей / Г.К. Башков. М.: АНСССР, 1963. - 142 с.

20. Белов, А.А. Исследование изменений гидрохимической структуры Каспийского моря за последние 70 лет: дис. . канд. геогр. наук 25.00.28: защищена 12.04.04 / Александр Александрович Белов; ВНИРО. М., 2004. - 120 с.

21. Бердичевский, JLC. Биологическая продуктивность Каспия (современное состояние мероприятия по его повышению и задачи научных исследований) / JI.C. Бердичевский, Е.А. Яблонская // Биологические ресурсы. 1972. № 7. — С. 2-4

22. Берникова, Т.А. Гидрология и промысловая океанология / Т.А. Берникова. — М.: Пищевая промышленность, 1980. -239 с.

23. Биохимические исследования морских экосистем солоноватых вод / А.И. Агатова и др. // Водные ресурсы. 2001. - № 4. - С. 470-479.

24. Блинов; А.Б. Физико-химические свойства вод Каспийского моря и их сравнительная характеристика / А.Б. Блинов. — М.: Труды ГОИН, 1962. — 105 с.

25. Блинов, JI.K. О выносе солей с поверхности Каспийского моря в атмосферу // Колебания уровня Каспийского моря / JI.K. Блинов // Тр. ВНИРО. 1954. Т. 2. - С. 127-133.

26. Блинов, JI.K. Солевой баланс Каспийского моря и его изменения в связи с падением уровня / Л.К. Блинов // Тр. Океангр. комис. АНССР.1959.-Т.5.-С.96-101.

27. Блинова, Е.И. Видовой состав и вертикальное распределение морских водорослей / Е.И. Блинова // Океанология. 1968. - Вып. 2. - С. 279-287.

28. Болышев, Н.Н. Влияние различных солей на видовой состав водорослей / Н.Н. Болышев, Э.А. Штина // Вестник МГУ серия биология, почвоведение. -1965. № 2. С. 72-75.

29. Бондаренко, A. JI. О переносе масс воды морскими и океанскими долгопериодными волнами / A.JI. Бондаренко, В.В. Жмур, Ю.Г. Филиппов // Морской гидрофизический журнал. Севастополь. 2004. - № 5. - С. 24-34.

30. Бродский, К.А. Систематика морских планктонных организмов / К.А. Бродский // Океанология, 1965 № 4. - С. 502-577.

31. Бронфман, A.M. Экологические закономерности и статистические модели формирования химических основ продуктивности Азовского моря /

32. A.M. Бронфман, Ю.А. Домбровский // Известия Северо-Кавказкого научного центра высшей школы север. 1975. № 1. - С. 71-77.

33. Бруевич, С.В. Баланс биогенных элементов Аральского моря и его изменения в связи с гидростроительством /С.В. Бруевич, Н.Ф. Соловвьева. — М.: АНСССР, 1957.- 190 с.

34. Бруевич, С.В. Гидрохимические работы на Южном Каспии / С.В. Бруевич. -М.: АНСССР, 1936. 245 с.

35. Бруевич, С.В. Динамика химического состава Каспийского моря в период падения его уровня / Бруевич С.В. // Океанология. 1992. № 6. - С. 26-32.

36. Бруевич, С.В. Методика химической океанографии / С.В. Бруевич. М.: Центр, упр. единой гидрометиослужбы СССР, 1933. - 156 с.

37. Бруевич, С.В. Гидрохимия Среднего и Южного Каспия: По работам 1934г. / С.В. Бруевич М.: Наука, 1937. - 237 с.

38. Бруевич, С.В. Определение органического и минерального фосфора в природных водах /С.В. Бруевич, А.А. Костромина // «Журнал прикладной химии». — 1938. № 4. С. 524-682.

39. Бруевич, С.В. Проблемы химического баланса Мирового океана / С.В. Бруевич, В.Н. Иваненков // Океанология. 1971. № 5. - С. 835-848.

40. Бруевич, С.В. Химия и биологическая продуктивность Черного моря / С.В. Бруевич. -М.: АНСССР, 1953.- 123 с.

41. Бульен, В.В. Первичная продукция планктона внутренних вод разного типа /

42. B.В. Бульен. Л.: АН СССР, 1978. - 25 с.

43. Вайнер, Д.Р. Экология в современной России / Д.Р. Вайнер. М.: Прогресс, 1991.-400 с.

44. Винберг, Г.Г. Круговорот фосфора в водоемах / Г.Г. Винберг // Химия моря. 1955.-№2.-С. 73-86.

45. Винберг, Г.Г. Первичная продукция водоемов / Г.Г. Винберг Минск: АНБССР, 1969.-302 с.

46. Виноградов, А.П. Химический элементарный состав моря / А.П. Виноградов. М.: АНСССР, 1935. - 254 с.

47. Виноградов, А.П. Химический элементарный состав организмов моря / А.П. Виноградов. М.: Наука, 2001. - 620 с.

48. Виноградов, М.Е. Влияние изменений плотности воды на распределение физических, химических и биологических характеристик экосистемы пелагиале Черного моря / М.Е. Виноградов, Ю.Р. Налбандов // Океанология. 1990. № 5. -С. 750-769.

49. Виноградова, З.А. Экологическая биохимия морских организмов / З.А. Виноградова//Гидробиологический журнал — 1968. № 5. С. 82-90.

50. Вологдин, А.Г. Земля и жизнь / А.Г. Вологдин. М.: АНСССР, 1963. - 174 с.

51. Вотинцев, К.К. Биогенные элементы первичная продукция пелагиали Северного Байкала / К.К. Вотинцев, А.И. Мещерякова // Гидробиологический журнал. — 1969. Вып.4. - С.25-30.

52. Выедание зоопланктона гребневиком мнемиопсисом и пелагическими рыбами в Черном море / М.Е Виноградов и др. // Океанология. 1995. №4.-С.569-573.

53. Гак, Д.З. Содержание мобилизирующих фосфатов бактерий в некоторых водорослях / Д.З. Гак. JL: Наука, 1959. - 33 с.

54. Гембель, А.В. Общая география Мирового океана / А.В. Гембель. М.: Наука. 1979.-215 с.

55. Гидробиологические и трофологические исследования на Каспии / Т.А. Татаринцева и др. // Рыбное хозяйство, №3, 2007. С. 72-74.

56. Гидробиологическая характеристика условий нагула промысловых рыб в Каспийском море в 2000 г. / А.А. Полянинова и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: КаспНИРХ, 2001. - С. 110-125.I

57. Гидролого-гидрохимический режим нижнего течения р. Волги и Каспийского моря / Д. Н. Катунин и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1999 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2000. - 10 с.

58. Гидролого-гидрохимический режим нижнего течения р. Волги и Каспийского моря / Д. Н. Катунин и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2001. - 15 с.

59. Гидролого-гидрохимический режим нижнего течения р. Волги и Каспийского моря / Д. Н. Катунин и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2002. - 14 с.

60. Гидролого-гидрохимический режим нижнего течения р. Волги и Каспийского моря / Д. Н. Катунин и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2003. - 14 с.

61. Гидролого-гидрохимический режим нижнего течения р. Волги и Каспийского моря / Д. Н. Катунин и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2004. - 15 с.

62. Гинзбург, А.И. Структура прибрежного апвеллинга в Каспийском море (спутниковые наблюдения) / А.И. Гинзбург. М.: Наука, 2005. -140 с. '

63. Гологлобов, Я.К. О биогенных элементах в водах Черного моря и причинах изменений некоторых средних гидрохимических величин в трофическом слое водной толщи моря / Я.К. Гологлобов//Труды. АчерНИРО. 1955. - № 16 - С.8-20.

64. Гусарова, А.Н. Химия морей и океанов / А.Н. Гусарова. М.: Наука. 1995. -С. 74-125.

65. Гусева, К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ними: Труды Всесоюзного гидробиологического общества / К.А. Гусева. М.: Наука, 1952. - 92 с.

66. Гутельмахер, Б.Л. Количественная роль зоопланктона в круговороте фосфора в воде / Б.Л. Гутельмахер // Журнал общей биологии. 1977. - № 6. - С. 914-922.

67. Гутельмахер, Б.Л. Скорость экскреции фосфора морскими и пресноводными ракообразными / Б.Л. Гутельмахер // Гидробиологический журнал. 1983. - № 2. -С. 13-28.

68. Гюль, К.К. Физические процессы в Каспийском море в связи с колебаниями его уровня / К.К. Гюль. Баку: Азнетеиздат, 1971. - 224 с.

69. Дитрих, Г.Общее мореведение/ Г.Дитрих, К.Калле.-Л. :Гидромет., 1961 -340 с.

70. Гюль, К.К. Каспийское море / К.К. Гюль. Баку: Азнетеиздат, 1956. - 328 с.125

71. Дмитренко, О.И. О химии фосфора в море / О.И. Дмитренко, Г.А. Павлова. — М.: Наука, 1962.-100 с.

72. Добржанская, М.А. К вопросу об обеспеченности биогенными элементами зоны фотосинтеза Черного моря: труды Севастопольской биологической станции / М.А. Добржанская. JL: Наука, 1959. - 401 с.

73. Добровольский, А.Д. Каспийское море / А.Д. Добровольский. М.: Изд-во МГУ, 1969.-268 с.

74. Добровольский, А.Д. Особенности подхода к физико-географическому районированию Мирового океана / А.Д. Добровольский, B.JI. Лебедев // XXIII Меж-дунар. Геогр. Конгресс. География океана. —М.:Изд-во МГУ, 1976. — С. 25-32.

75. Жирнов, В. Н. К вопросу о колебаниях солености вод у западного побережья Среднего Каспия / В. Н. Жирнов // Тр. Азерб: геогр о-ва. 1966. Т. 3. - С. 140-149.

76. Зайков, Б.Д. Водный баланс Каспийского моря в связи с причинами'понижения его уровня / Б.Д. Зайков //Тр. науч-исслед. учережд. Гидрометеослужбы СССР. -1979. Вып. 38. - С.5-50.

77. Зайцев, Г.Н. Вертикальное перемешивание и формирование гидрохимического режима верхнего слоя воды Среднего и Южного Каспия / Г.Н. Зайцев, М.В. Федосов // Труды ВНИРО. 1959. - № 8. - С.134 195.

78. Згуровская, Л.Н. Влияние нитратного азота в различных концентрациях на фотосинтез, содержание и деление клеток у некоторых водорослей / Л.Н. Згуровская, Н.Г. Кустенко // Науч. докл. высш. школы Биологические науки. 1969. - № 4 - С.79-84.

79. Зернов, С.А. Общая гидробиология / С.А. Зернов. М.: Изд-во АНСССР, 1949.-587 с.

80. Зоны, И.С. Каспий: иллюзии и реальность / И.С. Зонн. М.:Наука, 1995.-161 с.

81. Зонн, И.С. Каспийский регион: география, экономика, политика, сотрудничество / И.С. Зонн, С.С. Жильцов. М.: Наука, 2004. - 637 с.

82. Иванов, В.П. Научные основы стратегии защиты биоресурсов Каспийского моря от нефтяного загрязнения / В.П. Иванов, А.Ф. Сокольский. Астрахань, 2000.- 180 с.

83. Иванов, К.И. К гидрохимическому режиму предустьевого пространства р. Куры / К.И. Иванов // Тр. ГОИН. 1952. Вып. 11. - С. 89-108.

84. Иванов, К.И. О зависимости между прозрачностью и содержанием взвешенных веществ / К.И. Иванов // Тр. ГОИН. 1948. Вып. 10 (22). - С. 117-129.

85. Исмайылов, Г.Х. Анализ многолетних колебаний годового стока Волги / Г.Х. Исмайылов, В.М. Федосов // Водные ресурсы. 2001. № 5. - С. 517-525.

86. Карелин, Д.Б. Принципы районирования и квалификации морей и океанов / Д.Б. Карелин. -Л.: Изд-во ЛГК, 1956. С. 3-21

87. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия.- М.: Наука. 1986. 262 с.

88. Каспийское море. Проект «Моря». Гидрометеорология и гидрохимия морей. Том. VI. Вып. 1. Гидрология и гидрометеорология. С-Птб: Гидрометеоиздат. 1995.-360 с.

89. Каспийское море. Проект «Моря». Гидрометеорология и гидрохимия морей. Том. VI. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. С-Птб: Гидрометеоиздат. 1996.-322с.

90. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука. 1985. - 276 с.

91. Касымов, А.Г. Каспийское море / А.Г. Касымов. Л.: Гидрометиоиздат, 1987. -66 с.

92. Катунин, Д.Н. Гидрохимический режим и изменение экосистемы Каспийского моря в XX веке / Д.Н. Катунин Д.Н. // Сб. Биолог. Ресурсы Каспийского моря. -1992.-С.160-162.

93. Качественная и количественная характеристика зоопланктона азербайджанского прибрежья Среднего и Южного Каспия / Н.Г. Гасанов и др. // Рыбохозяй-ственные исследования на Каспии. Астрахань: КаспНИРХ, 2006. - С. 117-122.

94. Кирпичева, М.В. Потребление неорганического фосфора микропланктоном Черного моря в летний период / М.В. Кирпичева // Гидробиологический журнал. — 2001.-№6.-С. 18-24. ,

95. ЮО.Китаев, С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев. М.: Наука, 1984. - 204 с.

96. Клевцова, Н.Д. Поверхностные течения в Среднем и Южной части Каспийского моря при различных полях ветра / Н.Д. Клевцова // Океанология. -1966. Вып. 1.-С. 82-88.

97. Книпович, Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод / Н.М. Книпович. М.: Наука, 1938.-297 с.

98. Ковальский В.В. Роль микроэлементов в жизни животных и растений / В.В. Ковальский. М.: Знание, 1957. - 40 с.

99. Козицкая, В.Н. Влияние температурного фактора на рост и размножение воIдорослей с различными типами пигментных систем / В.Н. Козицкая // Гидробиологический журнал. 1991. - № 5. - С. 62-70.

100. Комплексные океанологические исследования Каспийского моря в рейсе на НИС «Исследователь Каспия» (август-сентябрь 1999) / Д.Н. Катунин и др.; под ред. М.Е. Виноградова // Океанология. 2000. - № 1. - С. 156-158.

101. Косарев, А.Н. Водные массы Каспийского моря / А.Н. Косарев // Вестник ТГУ. 1962. - № 5. - С. 45-49.

102. Косарев, А.Н. Гидрологическая структура вод: Каспийское море / А.Н. Косарев. М.: Наука, 1969. - 228 с.

103. Косарев, А.Н. Гидрология Каспийского и Аральского морей / А.Н. Косарев. -М.: Изд-во МГУ, 1975. 272 с.

104. Косарев, А.Н. Колебание современного гидрохимического режима Каспийского моря: Биологическая продуктивность Каспийского моря / А.Н. Косарев. -М.: Наука, 1974.-53 с.

105. Кровнин А.С. Колебания уровня Каспийского моря: экологические последствия, причины, прогнозирование / А.С. Кровнин // Аграрная Россия. 2001. - № 4. -С. 21-23.

106. Кузмичева, В.И. Экология основных видов зоопланктона Каспийского моря: Рыбохозяйственные исследования планктона / В.И. Кузмичева. М.: Наука, 1991. - 146 с.

107. Кукса, В.И. Южные моря в условиях антропогенного стресса / В.И. Кукса. -С.-Птб.: Гидрометиоиздат, 1994. 320 с.

108. Кун, М.С. Планктон Каспийского моря в условиях зарегулирования стока Волги / М.С. Кун // Сб. биологич. тр. М.: Наука. 1965. - С. 54-97.

109. Курмангалиев, Т.Н. Проблемы и пути сохранения биоразнообразия Каспийского моря / Т.Н. Курмангалиев // Сборник научных трудов. Алмата: 2005. -С. 206-211.

110. Лаврентьева, Г.М. Реакция видового состава фитопланктона на введение в озера минеральных солей азота и фосфора / Г.М. Лаврентьева // Сб. трудов ГОСНИОРХ. 1986. - Вып. 252. - С. 20-31.

111. Лаврентьева, Г.М. Реакция фитопланктона мезотрофного озера на введение биогенов / Г.М. Лаврентьева, Е.В. Авинская // Сб. трудов ГосНИОРХ. 1985. -Вып. 231. - С.3-27.

112. Лебедев, Л.И. Прохождение шельфа Каспия / Л.И. Лебедев // Докл. АНСССР. -1961.- №4. -С. 927-930.

113. Леднов, В.А. Течения Северного и Среднего Каспия / В.А. Леднов. М.: Мор.Транспорт, 1943. - 97 с.

114. Леонов, А.В Сезонные изменения концентрации биогенных веществ и биопродуктивности вод Северной части Каспийского моря / А.В. Леонов, О.В. Стыгар // Водные ресурсы. 1999. - № 6. - С. 734-743.

115. Леонов, А.В. Биогенный речной сток в Каспийское море / А.В. Леонов // Океанология. 2002. - № 5. - С. 454-692.

116. Леонов, А.В. Взвешенные и растворенные формы биогенных элементов их соотношение и взаимосвязь в основных притоках Каспийского моря / А.В. Леонов, Н.А. Назаров // Водные ресурсы. 2001. - № 3. - С. 261-279.

117. Леонов, А.В. Математическое моделирование процессов биотрансформации веществ в придонных водах / А.В.Леонов // Водные ресурсы. 1999. - № 5 - С. 624-630.

118. Леонов, А.В. Математическое моделирование трансформации соединений фосфора в пресноводных экосистемах на примере оз. Балатон / А.В. Леонов. М.: Наука, 1986- 152 с.

119. Леонов, А.В. Моделирование соединений азота в закрытой водной химико-экологической микросистеме / А.В. Леонов, Т.А. Айзатулин // Экология. 1975. -№ 2. - С. 5-107.

120. Летнее состояние популяции гребневика Mnemiopsis leidyi в Каспийском море и его связь с условиями обитания. 2004 г. / С.В. Востоков и др. // Океанология.-2005. № 1.-С. 101-109.

121. Лиепа, Р.А. Влияние биогенных элементов на формирование сообществ инфузорий / Р.А. Лиепа // Гидробиологический журнал. 1984. - № 1. - С. 22-25.

122. Лиепа, Р.А. Влияние различных концентраций биогенных элементов на развитие гидробионтов в экспериментальных условиях / Р.А. Лиепа, А.Г. Мелбера, А.И. Рудзрога // 4-й съезд Всесооз. гидролог, о-ва. — Киев: Наука, 1981. — 130 с.

123. Львович, М.И. Мировые водные ресурсы и их будущее / М.И. Львович. М.: Мысль, 1974.-448 с.

124. Максимова, М.П. Баланс биогенных элементов внутри материковых морей СССР / М.П. Максимова, А. Бронфман, Д.Н. Катунин // Водные ресурсы. 1979. -№ 1. - С. 23-34.

125. Максимова, М.П. Баланс биогенных элементов Каспийского моря в период зарегулирования стока / М.П. Максимова, Д.Н. Катунин, Б.Д. Елецкий // Океанология. 1978. - Вып. 3. - С. 454-458.

126. Максимова, М.П. Минеральное питание и проблема обеспеченности фитопланктона питательными солями / М.П. Максимова // Сер. Промысловая океанология. 1977. - Вып. 1. - С. 30-39.

127. Марти, Ю.Ю. Биологическая продуктивность Каспийского моря / Ю.Ю. Марти. -М.: Наука, 1974.-241 с.

128. Марти, Ю.Ю. Как повысить биологическую продуктивность Каспийского моря / Ю.Ю. Марти // Природа. 1972. - № 1. - С.46-50.

129. Мединец, В.И. Комплексный экологический эксперимент по исследованию годового цикла основных элементов экосистемы Черного моря / В.И. Мединец, И.Т. Орлова // Океанология. 1994. - № 2. - С. 313-315.

130. Мордасова, Н.В. Содержание хлорофилла «а» и феофетина «а» в водах Среднего и Южного Каспия / Н.В. Мордасова // Труды молодых ученых ВНИРО. 1970. - Вып. 3. - С. 19-23.

131. Мосевич, Н.А. К изучению круговорота фосфора в водоеме: труды проблемных и тематических совещаний / Н.А. Мосевич. — М.: Наука, 1963. — 150 с.

132. Орадовский, С.Г. Руководство по химическому анализу морских вод / С.Г. Орадовский. -С.-Пет.: Гидрометиоиздат, 1993. 262 с.

133. Основные черты гидрологических и гидрохимических условий моря / Е.Г. Архипова и др. // Тр. Океаногр. комиссии АН ССР. 1972. - Вып. 108.-С. 98-104.

134. Основные черты гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в2003 г. / Д.Н. Катунин и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. — Астрахань: КаспНИРХ, 2004. С. 32-39.

135. Основные черты гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в2004 г. / Д.Н. Катунин и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. -Астрахань: КаспНИРХ, 2005. С. 30-37.

136. Оценка кормовой продуктивности и питания промысловых рыб в Каспийском море в 1999 г. / А.А. Полянинова и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: КаспНИРХ, 2000. - С. 80-92.

137. Пархоменко, А.В. Потребление и время оборота неорганического фосфора в водах Черного моря в осенний период / А.В. Пархоменко // Морской экологический журнал. 2004. - № 2. - С. 50-54.

138. Патин, С.А. Нефть и экология континентального шельфа / С.А. Патин. М.: ВНИРО, 2001.-249 с.

139. Пахомова, А.С. Гидрохимия Каспийского моря / А.С. Пахомова, Б.М. Затучная. JL: Гидрометиоиздат, 1970. - 343 с.

140. Первичная продукция фитопланктона и трофический статус Северного Каспия / Г.М. Абдурахманов и др. // Юг России. Махачкола, 2007. - № 4.-С.54-59.

141. Полянинова, А А. Виды вселенцы в Каспии и их роль в экосистеме моря / А.А. Полянинова//Изд-во КаспНИРХ, 2007. - 104 с.

142. Пономарева, А.С. Формы азота и их распределение в Тихом океане /

143. A.С. Пономарева, Е.Б. Чернявский. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1974. - 471 с.

144. Поротиков, В.Р. Практические вопросы оценки воздействия на биологические ресурсы при освоении нефтегазовых месторождений на Каспии /

145. Посохов, Е.В. О некоторых физико-химических факторах формирования химического состава природных вод: «Гидрохимические материалы» / Е.В. Посохов. -М.: Наука, 1965.-132 с.

146. Пущин, Н. Каспийское море описание и руководство для плавания / Н. Пущин. -М.: Изд. Гидрогр. деп., 1987. 314 с.

147. Пшенин, JI.H. Биология морских азофиксаторов / Л.Н. Пшенин. Киев.: Наука, 1966.-266 с.

148. Рейфман, Р.Л. Баланс солнечной энергии над Южным Каспии / Р.Л. Рейфман // Гидрометеорология Азербайджана и каспийского моря. 1965. - № 2 -С. 175-179.

149. Решетников, В.И. Сток Волги с 1972 года / В.И. Решетников // Водные ресурсы. 1994. № 4. - С. 453-456.

150. Ржеплинский, Г.В. Течения и водообмен в Каспийском море / Г.В. Ржеплин-ский //Тр. ГОИН. 1955. - Вып. 20. - С. 337-396.

151. Родионов, С.Н. Современные изменения климата Каспийского моря /

152. C.Н. Родионов. -М.: Гидрометиоиздат. 1989. 124 с.

153. Роль дельты и авандельты р. Волги в трансформации биогенного материкового стока в Северном Каспии / Максимова М.П. и др.; под ред. Б.Д. Елецкого. -М.: ОНТИ ВНИРО, 1981.-39 с.

154. Рубинчик, Е.Е. Данные по гидрохимии Южного Каспия / Е.Е. Рубинчик // Тр. ВНИРО. 1959 - Т. 38 - С. 152-164.

155. Рубинчик, Е.Е. Сезонное распределение кислорода в Южной части Каспийского моря / Е.Е. Рубинчик // Тр. ГОИН. 1962. Вып. 68. - С. 50-78.

156. Садов, С.И. Комплексные экосистемные исследования Каспийского моря в научно-промысловых рейсах / С.И. Садов, В.В. Сапожников // Океанологии. -1999 -№3.- С. 468-474.

157. Салманов, М.А Экология и нефтяное загрязнение Каспийского моря: Тр. регион. Конф / М.А. Салманов — Баку: Наука, 1997. 31 с.

158. Салманов, М.А. Каспий вчера, сегодня и завтра / М.А. Салманов. — Баку: Наука, 1998.-81 с.

159. Салманов, М.А. Микробиологические исследования донных отложений западного побережья Среднего и Южного Каспия / М.А. Салманов // Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1968. - С. 28-50.

160. Салманов, М.А. Микробиологический режим Северного Каспия / М.А. Салманов // Изв. АН АзССР. Сер. биолг. наука. 1981. - № 2. - С. 107-110.

161. Салманов, М.А. Многолетние изменения численности микроорганизмов в Азербайджанском секторе Каспия / М.А. Салманов. Баку: Наука, 1996. - С.27-29.

162. Салманов, М.А. Особенности формирования биологической продуктивности Каспийского моря и его связь с промышленным загрязнением: тез. науч. конф. по загрязнении и охране Каспийского моря / М.А. Салманов -Баку:Наука, 1975.- 26 с.

163. Салманов, М.А. Продукция фитопланктона в восточном побережье Среднего Каспия / М.А. Салманов // Гидробиол. журнал. 1972. - Т. 5 - С. 71-75.

164. Салманов, М.А. Цветение воды Прикуринского района и Ленкораль-Астаринского участка Южного Каспия: мат. экологич. конф. / М.А. Салманов. -Баку. 1994.-С. 21-24.

165. Салманов, М.А. Экология и биологическая продуктивность / М.А. Салманов. Баку: Изд. «Исмаил», 1999. -400 с.

166. Салманов, М.А. Экология формирования основ биологической продуктивности Каспийского моря / М.А. Салманов // Проблемы Каспия: мат. 1 междун. конф.- 1991.-С. 24-26.

167. Салманов, М.А. Изучение причин и последствий загрязнения Каспийского моря: тр. регион, конф. / М.А. Салманов. — Баку: Наука, 1997. — 31 с.

168. Салманов, М.А. Роль микрофлоры и фитопланктона в продукционных процессах Каспийского моря / М.А. Салманов. М.: Наука, 1987. — 216 с.

169. Санина, Л.В. Летний фитопланктон Среднего Каспия / Л.В. Санина // Рыбохозяйственные исследования планктона: сб. науч. тр. ч.2 М.: ВНИРО, 1991. - С. 77-96.

170. Санина, Л.В. Летний фитопланктон Среднего Каспия в период подъема уровня моря /Л.В.Санина, В.Д.Левшакова, Т.А.Татаринцева.-Астрахань,2000.-С.38-48.

171. Сапожников, В.В. Гидролого-гидрохимические исследования Каспийского моря в рейсе на НИС «Исследователь Каспия» (11-25 октябрь 2001г.) / В.В. Сапожников // Океанология. 2002. - № 4. - С. 627-632.

172. Сапожников, В.В. Гидролого-гидрохимические исследования Среднего и Южного Каспия на НИС «Исследователь Каспия» (23 августа-8 сентября 2002г.) / В.В. Сапожников // Океанология. 2003. - № 4. - С. 429-534.

173. Сапожников, В.В. Гидролого-гидрохимические исследования Среднего и Южного Каспия на НИС «Исследователь Каспия» (6-24сентября 2005г) / В.В. Сапожников // Океанология. 2006. - № 3. - С. 478-480.

174. Сапожников, В.В. Каспию грозит экологическая катастрофа / В.В. Сапожников // Рыбацкие новости. 2001. - № 14. - С. 9-35.

175. Сапожников, В.В. Определение нитратов в морской воде: материалы Всесоюзного Семинара / В.В. Сапожников, А.Н. Гусарова, Ю.Ф. Лукашов «Совершенство гидрохимических методов в промысловой океанологии». М.: ВНИРО, 1970- С. 60-65

176. Сапожников, В.В: Особенности гидрохимических условий в анаэробных зонах различных водоемах / В.В. Сапожников, Н.В. Аржанова, Н.И. Торгунова // Океанология. 2000. - № 3. - С. 373-378.

177. Сапожников, В.В. Оценка современного состояния экосистемы Каспийского моря / В.В: Сапожников, М.П. Метревели // Океанология. 2000. - № 6 -С.845-849.

178. Сезонные особенности общей циркуляции вод глубоководной части Каспийского моря / B.C. Тужилкин и др.; под ред. А.Н. Косарева. М.: Изд-во Гидрол, 1997. - 99 с.

179. Семенов, Ю.Л. Исследования^ гидрохимических условий у восточного побережья Среднего и Южного Каспия: автореф. дис. . канд. геогр. наук (25.00.28) / Семенов Юрий Леонидович;~Новочеркаский. гос. ун-т. Новочеркаск, 1979. - 25 с.

180. Синтез и трансформация первичного органического вещества в экосистеме / Л.Л. Кузнецов и др.; под ред. А.И. Агапова // Современные экологические проблемы севера: материалы международной конференции. Апатиты: 2006.-С.82-83.

181. Скабичевский, А.П. Планктонные диатомовые водоросли / А.П. Скабичевский. М.: Изд-во МГУ, 1960 - 350 с.

182. Скопице, Б.А. Исследование регенерации азота и фосфора при разложении отмершего планктона / Б.А. Скопице // Докл. АНСССР. 1940. - № 8. - С. 25-30.

183. Скопицев, Б.А. О скорости разложения органического вещества отмершего планктона / Б.А. Скопицев // Докл. АНСССР. 1941. - № 8. - С. 15-20.

184. Современное состояние планктона и бентоса в. Каспийском море / А.А. Полянинова и др. // Современное состояние и пути совершенствования научных исследований в каспийском бассейне. Астрахань: 2006. - С. 67-71.

185. Сокольский, А.Ф. Распределение гребневика Mnemiopsis sp. в Каспийском море в 2001 г./ А.Ф. Сокольский, A.M. Камакин // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: КаспНИРХ, 2002. - С. 100-105.

186. Сорокин, Ю.И. Исследование потребления минерального фосфора планктонным сообществом трофических вод / Ю.И.Сорокин, Д.И. Вышкварцев // Водные ресурсы. 1974. - № 4. - С. 688-692.

187. Сорокин, Ю.И. Сравнительная роль фитопланктона и бактериопланктона в потреблении фосфора в верхних слоях воды юго-восточной части Тихого океана / Ю.И. Сорокин // Океанология. 1983. - № 4. - С. 999-1003.

188. Степановских, А.С. Экология / А.С. Степановских. — Курган: ГИПП Зауралье, 1997.-616 с.

189. Тарасов, А.Г. Вселение мнемиопсиса в Каспий: Основные итоги 2001г. / А.Г. Тарасов // Вестник Каспия.- 2001. № 5. - С. 120-126.

190. Тамбовцева, Л.П. Расчетные параметры волн в районах морских нефтепромыслов Каспия / Л.П. Тамбовцева // Работы БГМО УГМС АзССР. 1965. - Вып. 1. -С. 4-13.

191. Тарасова, Л.И. Характеристика зоопланктона Каспийского моря в 2004 г. / Л.И. Тарасова, Д.Х. Тиненкова // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2004г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2005. - С. 121-130.

192. Татаринцева, Т.А. Развитие фитопланктона Среднего Каспия в Июне 2005 г.: труды международной научной конференции / Т.А. Татаринцева. Махачкала: Наука, 2006. - 28 с.

193. Татаринцева, Т.А. Сезонные распределения фитопланктона в восточном районе Среднего Каспия / Т.А. Татаренцева, О.В. Терлецкая // IX съезд ГБО РАН, т.2, тез. докл, Тольятти, 2006 183 с.

194. Татаринцева, Т.А. Фитопланктон Среднего и Южного Каспия в 2003г. / Т.А. Татаринцева, О.В. Терлецкая // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004 - С. 123-129.

195. Татаринцева, Т.А. Современное состояние фитопланктона Среднего Каспия в условиях изменяющейся экосистемы моря / Т.А. Татаринцева // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003.-С. 118-121.

196. Татаринцева, Т.А. Характеристика фитопланктона Среднего Каспия в зимний период: Рыбохозяйственные исследования планктона / Т.А. Татаринцева // Каспийское море. -М.: Наука, 1991. 102 с.

197. Терлецкая, О.В. Особенности развития летнего фитопланктона" в Южном Каспии в современных условиях /О.В. Терлецкая // Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы/ КаспНИРХ. — Астрахань, 2003. С. 157-159.

198. Терлецкий, Е.Д. Азот / Е.Д Терлецкий // Химия и жизнь. 1976. - № 9. - С. 23-29.

199. Тиненкова, Д.Х. Характеристика зоопланктона Каспийского моря в 2003 г. / Д.Х. Тиненкова, E.JI. Петренко // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. — Астрахань: КаспНИРХ, 2004. С. 121-129.

200. Трифонова, И.С. Зависимость показателей летнего планктона от содержания биогенных элементов в малых озерах Лотгами с разным уровнем антропогенного эвтрофирования / И.С. Трифонова, Н.В. Игнатьева, В.В. Маслевцов // Экология. -1989.-№ 5.-С. 31-37.

201. Уланов, Х.К. Аномалии температуры воды в восточной части Среднего Каспия / Х.К. Уланов // Изв. АН АзССР, сер. геол.-геогр., 1960 № 5 - С. 25-30.

202. Фарб, П. Популярная экология / П. Фарб. М.: Прогресс, 1979. - 477 с.

203. Фащук, Д.Я. Каспийское море: от параметиса до наших дней / Д.Я. Фащук // Вестник Каспия. 2005. - № 3. - С. 79-91.

204. Федосов, М.В. Изменения гидрологического и гидрохимического режима Каспийского моря / М.В. Федосов // Труды ВНИРО. 1959. - С. 5-9.

205. Фитопланктон Каспийского моря в 2004г. / А.Г. Ардабьева и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: сб. науч. тр. за 2004г. — Астрахань: КаспНИРХ, 2005. С. 100-121.

206. Фуштей, Т.В. Соленость как экологический фактор / Т.В. Фуштей. Ростов н/Д.: Наука, 2005. - 231 с.

207. Ходоревская, Н.И. Исследование влияния концентраций кремния и фосфора на развитие диатомовой микрофлоры водоема / Н.И. Ходоревская, М.В.' Стурова // Океанология. 2002. - № 4. - С. 50-53.

208. Черновский, Е.Н. Особенности распределения минеральных форм азота в морской воде / Е.Н. Черновский. — М.: Наука, 1965. 421 с.

209. Чигирин, С.И. Азот и его соединения в Черном море / С.И1 Чигирин, Н.И. Данилченко // Тр. Севаст. биол. станции. АН СССР, 1930 - Т. 11 - С. 23-40.

210. Чичерина, О-В. Географо-экологический портрет Каспийского моря и современные тенденции изменения его экосистемы / О.В. Чичерина // Водные ресурсы. 2004. - № 3. - С. 299-318.

211. Шемшура, В.Е. Оценка первичной продукции морского фитопланктона по хлорофиллу «а», относительной прозрачности и спектрам восходящего излучения / В.Е. Шемшура// Океанология. 1990. - Вып. 3. - С. 479-485.

212. Шиганова, Т.А. Вселенец в Каспийское море гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему / Т.А. Шиганова, A.M. Камакин, О.П. Жукова // Океанология. - 2001. - № 4. - С. 542-549.

213. Шлямин, Б.А. О постоянных течениях в Каспийском море / Б.А. Шлямин Б.А. // Тр. АН СССР, 1959. - Т. 5. - С. 208-213.

214. Штокман, В.Б. О применимости динамического метода обработки гидрологических данных в изучении течений Каспийского моря / В.Б. Штокман // Геофизика. 1937. - № 4. - С. 301-314.

215. Штокман, В.Б. О циркуляции возбужденной ветром в глубоководных частях Каспийского моря / В.Б. Штокман // Метеорология и гидрология. 1942. - № 2. -С. 42-50.

216. Юрковский, А.К. Циклы изменений фосфора, азота и органически связанного углерода в Балтийском море в 1974г./ А.К. Юрковский // Океанология. 1976. -Вып. 1.- С. 79-86.

217. Яблонская, Е.А. Биология Каспийского моря / Е.А. Яблонская. М.: изд-во ВНИРО, 2007. - 142 с.

218. Яблонская, Е.А. Пищевые цепи населения южных морей / Е.А. Яблонская. — М.: Наука, 1971.-31 с.

219. Яблонская, Е.А. Современное состояние и проблемы повышения биологической продуктивности Каспийского моря / Е.А. Яблонская, А.И. Зайцев // Водные ресурсы. 1979. № 1. - С. 41-50.

220. Brandt, К. Zur Kennt nis chemischen zusamens planktons / K. Brandt, E. Ruben. Wissenshcaft. Meer, 1922 - 235 p.

221. Carter, C.M. In site microcosom experiments on the influence of nitrate and light on phytoplankton community composition / C.M. Carter, A.M. Ross, D.R. Schiel // Exp. Mar. Biol, and Ecol. 2005. - № 1 - P. 1-13.

222. Castellvi, J. Activite bacterienne dans leau superficial dune zone Upwelling / J. Castellvi // Rapp. Et proc. verb. reun. Commis in tern, explor scimer. mediterr. -Monaco: 1977. №9. - P. 39-40.

223. Cunkel, W. Variations in bacteria in the German Bight / W. Cunkel, M. Gillbricht // Rapp. Et proc. verb. reun. Cons. perm, intern, explor. mer. - 1978. - Vol. 172. - P. 364-365.

224. Domenico, M. de. Primidati sulla distibuzione nella Laguna di microorganismi os-sidanti in drocasburi / M. de. Domenico, A. Lombardo // Arch. Oceanogr. Limnol. -1976.-№3.-P. 312-345.

225. Eker-Develi, E. Effect of nutrients on culture dynamics of marine phytoplankton / E. Eker-Develi, A. Kideys, A. Tugruls. 2006. - № 1 - P.28-39.

226. George, В Microzooplankton grazing of phytoplankter in a tropical upwelling region /В. George, A. Costas, G. DamHans. 2007. - № 1. - P. 69-81.

227. Gocke, K. Untersuchungen uber die heterotrophe Aktivitat in der zentralen Ostsee / K. Gocke // Mar. Biol. 1977. - Vol. 40. - P.87-94.

228. Grasshoff, K. Zur Bestimung von Nitritin Meen und Trink wasser / K. Grasshoff. -«Kieler Meeresforsch», 1964. B. 20. -5 s.

229. Harris, E. Bull Bingham. Oceanogr. Coll / E. Harris. 1959. - №47. - P.31-65.

230. Kaneko, T. Bacterial populations in the Benufort Sea / T. Kaneko, G. Roubal, R.M. Atlas // Arctic. 1978. - № 2. - P. 97-107.

231. Mamedov, R.M. Lond-term of the Caspian sea-level Regions Work-shop on Coastal Zone Managemert, chabahor / R.M. Mamedov. Iran: Feb, 1996. - 83 p.

232. Manus, G. Microzooplankton grazing of phytoplankton in a tropical upwelling region / G. Manus, B. Costas, G. DamHans // Hydrobiologia. -2007. -№ 1. P.69-81.

233. Meixner, T. Dcadal-scale dynamics of water, carbon and nitrogen in a California ecosystem: DAYCENT modeling results / T, Meixner, E. Miller // Biogeochemistry. -2006.-№ 2.-P. 217-245.

234. Morita, R.Y. Deep-sea microbial energetics / R.Y. Morita // Sarria. 1979. - Vol. 64. P. 9-12.

235. Morphy, J. Modified single solution method for the determination of phosphate in natural waters / J. Morphy, J.P. Riley. «Analyt. Chim. Acta», 1962.- Vol. 27.-P.31-40.

236. Nicolescu, D. La dynamique saisonniere de certains microorganisms planctoniques du las Jacub en 1975 / D. Nicolescu // Trav. Mus hist, natur. "Cr.Antipa". 1978. - Vol. 5.-P. 139-142.

237. Okbah M.A. Bioavailability of phosphorus in Abu Qir Bay and Lake Edku sediments / M.A. Okbah // Mediterranean Sea, Egypt. 2006. - № 6. - P. 451-462.1. P. 507-514.

238. Redfield, A.C. On the proportion of organic derivatives in sea water and their relation to the composition of plankton. James Johnstone Memorial Volume University Press / A.C. Redfield. Liverpool. 1934. P. 176-192.

239. Redfield, A.C. The biological control of chemical factors in the environment / A.C. Redfield. American Science. 1965. P.611-645.

240. Salmanov, M. Antropogenic evtrofiration of Caspian sea sheff. WORKSOP. Ecological problemsof Caspian Sea and Egological Education Caspian / M. Salmanov. Con-tries. Baku, 1998. - 23 p.

241. Seiwell, H.R. The sinking of decomposing plankton in sea water and its relation-schip to oxyden consumption and phosphorus liberation / H.R. Seiwell, G.E. Seiwell. Woods Holeoc. Jnst Collected reprints. 1951. - 47 p.

242. Sieburth, J. Bacterial substrates and productivity in; marine ecosystems / J. Sie-burth, M. Niell // Annu. Ecol. and syst. 1976. - Vol. 7. - P. 259-285.

243. Tang, D. Spatial, seasonal and species variations of harmful algal blooms iw the South Yellow Sea and East China Sea / D. Tang, B. Ping, W. Cuifeng // Hydrobiologia. 2006. - № l.-P. 245-253.

244. Wegl, R. Index fur die Limnosaprobitat / R. Wegl, B. Gewass. 1983. - B. 26. -S. 128-173.

245. Williams, P.M. Bacterial utilization of organic matter in the deep sea / P.M. Williams, A.F. Carlucci //Nature. 1976. - Vol. 262. - P. 810-811.

246. Wood, E.D. Determination of Nitrate in water by Cadmium- Copper Reduct on to Nitrite / E.D. Wood, F.A.J. Armstrong, F.A. Richards. 1967. - Vol. 47. - P. 20-23.

247. Xuyong, L. Dcadal-scale dynamics of water, carbon and nitrogen in a California chaparral ecosystem: DAYCENT modeling results / L. Xuyong, T. Meixner, J. Sickman. Meer, 2006. -№ 2. - P. 217-245.

248. Yoshie, N. Processes causing the temporal changes in Si/N ratios of nutrient consumptions and export flux during the spring diatom bloom / N. Yoshie, Y. Yamanaka. //. Oceangr. 2005. - № 6 - P. 1059-1073.

Информация о работе

Алымов, Максим Викторович
кандидата биологических наук
Астрахань, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Динамика биогенных элементов и их влияние на фитопланктон и зоопланктон Среднего и Южного Каспия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы