Состав и распределение фитопланктона дагестанского района Каспия в условиях меняющегося режима моря

Гасанова, Айша Шарапатиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и распределение фитопланктона дагестанского района Каспия в условиях меняющегося режима моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Состав и распределение фитопланктона дагестанского района Каспия в условиях меняющегося режима моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАГЕСТАНСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ПРИКАСПИЙСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ

На правах рукописи

Гасанова Айша Шарапатиновна

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ДАГЕСТАНСКОГО РАЙОНА КАСПИЯ В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕГОСЯ РЕЖИМА МОРЯ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала - 2004

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии и химической экологии

Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН.

Научный руководители: доктор биологических наук,

профессор Юсуфов А.Г. кандидат биологических наук Гусейнов М.К.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Магомаев Ф.М. кандидат биологических наук Студеникина. Е.И.

Ведущая организация: Институт экологии волжского

бассейна РАН.

Защита диссертации состоится 2004 г. в/^ часов на заседании диссертационного совета К212.051.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Дагестанском государственном педагогическом университете. Адрес: 367003, Махачкала, ул. М. Ярагского, 57._

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Дагестанского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета / Джамалутдинова Т.М.

ЗРОЧ-Ь 46969

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Фитопланктон - одна из наиболее значимых групп организмов водной биоты, являющаяся основным продуцентом органического вещества в морях и океанах. От его состава и количественных показателей зависит развитие других трофических уровней в водных экосистемах и их биологическая продуктивность.

Изучению фитопланктона Среднего Каспия посвящено большое количество работ (Киселев, 1938; Усачев, 1947; Смирнова, 1949; Бабаев, 1967 а. б, 1968 а. б, 1970; Прошкина-Лавренко, 1968; Левшакова, 1972 а, 1985; Левшакова, Санина, 1973 и др.). Однако все они относятся к периоду низкого его уровня. Работа Саниной Л.В., Левшаковой В.Д., Татаренцевой Т.А. (2000), в которой характеризуется летний фитопланктон Среднего Каспия в период подъема уровня моря, базируется на данных 1981, 1983, 1986 гг., полученных только на одном разрезе в центральной части моря - Дивичи - Кендерли. Фитопланктон дагестанского побережья Каспия - важнейшего рыбопромыслового района, в новых экологических условиях практически не изучен.

Развитие водорослей зависит от комплекса факторов, сочетание которых определяет состояние альгоценоза. Поэтому важное значение имеет наблюдение за основными гидрологическими и гидрохимическими характеристиками моря, на основе которых делается прогноз состояния экосистем Каспия.

В настоящее время изучение качественного и количественного состава альгоценоза в связи с изменением уровня моря и интенсификацией процессов антропогенного евтрофирования представляет научный интерес.

Каспийское море - естественный уникальный бессточный солоновато-водный водоем, с многолетними и внутригодовыми колебаниями уровня, которые во многом обуславливают динамический и труднопредсказуемый характер его гидрологического и гидрохимического режимов. Оно может служить природной моделью для изучения внутренних механизмов, а также экологических последствий глобальных процессов динамики уровня мирового океана. Последний подъем уровня моря начался в 1978 году (- 29,0 м) и активно продолжался вплоть до 1995 года (- 26,6 м); в 2001 стабилизировался примерно на отметке - 27,0 м. Водное зеркало моря расширилось более чем на 35 тыс. км2, что существенно повлияло на состояние его биологических ресурсов.

Актуальность работы обусловлена также тем, что она выполнена в условиях пропуска терских вод через Уч-Косинскую прорезь непосредственно в Средний Каспий. Помимо опресняющего влияния, сюда в значительном количестве выносятся биогенные вещества, что создает новые условия для развития и формирования фитопланКтонного сообщества.

Гидрохимическому режиму Среднего Каспия посвящен ряд работ (Абрамов, 1964; Нурмагомедов, 1968,1970; Пахомова, 1970; Косарев, Полякова, 1970; Семенов, 1979; Бакум, Афанасьева, 1979). Тек .не менееТГв^Тгрдй

интенсивного повышения уровня моря гидрохимические наблюдения проводились лишь в Северном Каспии (Катунин, 1992). В литературе за последние 25 - 30 лет нет данных о гидрохимии других участков Каспия. Изучение современной химической базы биологической продуктивности дагестанского побережья Каспия также входит в задачи работы. Большая изменчивость гидрологических и гидрохимических условий требует постоянного слежения за состоянием его режима, без которого невозможно долгосрочное прогнозирование изменений состояния моря и перспектив его хозяйственного использования.

Каспийское море через Волго-Донской канал сообщается с Азовским, Черным и Средиземным морями. Это создает постоянную угрозу попадания в Каспий новых видов животных и растений из этих бассейнов. Так, в 1999 году в водах Каспия появился аутоакклиматизант - желетелый представитель типа кишечнополостных гребневик Мпетюрз18 Ье1с1у1 (А. А£азз1г). Являясь планктонным хищником - полифагом, он изменил биоценотическую и трофическую структуру пелагического биоценоза, внедрившись в пищевую нишу, которую занимали рыбы - планктофаги. В связи с этим, предстоит оценка влияния вселенца на развитие микроводорослей.

Активизация хозяйственной деятельности в регионе, приведшая к изменению объема и характера речного стока, загрязнению водоема, снижению запасов промысловых рыб и общему изменению численного соотношения видов рыб, чревата негативными изменениями условий функционирования этого уни-кального водоема и требует постоянного слежения за состоянием и динамикой его экосистем, что определяет практический аспект работы.

Изучение альгофлоры, гидрологических, гидрохимических условий дагестанского побережья Каспия, являющегося одним из главных рыбопромысловых районов и местом нагула молоди ценных рыб, имеет не только теоретическое, но и народнохозяйственное значение.

Лели и задачи исследования. Целью работы было изучение видового состава, закономерностей формирования и пространственно-временной динамики альгоценоза дагестанского побережья Каспия в связи с изменениями водного режима и экологических условий. Для ее реализации поставлены следующие задачи.

1. Анализ состояния химической базы биологической продуктивности водоема путем оценки термального, солевого, газового режимов, активной реакции среды рН, содержания биогенных элементов: азот нитратный, азот нитритный, азот аммонийный, фосфор фосфатный, кремний.

2. Определение горизонтальной, вертикальной и сезонной динамики гидрохимических и гидрологических параметров в акватории.

3. Анализ современного таксономического состава фитопланктона.

4. Выявление особенностей пространственного распределения доминирующих и субдоминирующих видов и групп фитопланктона, а также сезонной динамики микроводорослей.

5, Изучение закономерностей распределения таксономического состава и роли отдельных факторов в их развитии.

Научная новизна. В работе впервые дается оценка современной химической базы биологической продуктивности, видовой состав фитопланктона дагестанского побережья Каспия в связи с изменением режима моря и действием различных факторов. Выявлены закономерности распределения доминирующих и субдоминирующих групп, динамики численности и биомассы наиболее распространенных видов, проведено районирование исследуемой акватории. Систематический список водорослей дополнен 3 видами, ранее в этом районе не встречавшимися.

Основные ноложешт. выносимые на защиту.

1. Изменение водного режима привело к изменениям в флористическом составе водорослей и смене (сукцессии) размерных групп фитопланктона.

2. Водные биоценозы разных зон побережья Каспия отличаются спецификой динамики.

3. Внедрение Мпетюрзш Ье1с1у1 (А, А§азз1г) оказывает влияние на структуру фитопланктонного сообщества.

Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение работы состоит в оценке влияния колебания уровня моря на структуру, распределение, динамику биомассы и численности фитопланктона в связи с действием различных биотических и абиотических факторов.

В практическом отношении выявлены механизмы формирования и распределения фитопланктона, определены трофические уровни водных экосистем, позволяющие правильно оценить состояние кормовой базы рыб дагестанского побережья Каспия.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на II Международной конференции по биологическому разнообразию Кавказа (Махачкала, 2000 г); XVI Межреспубликанской научно-практической конференции (Краснодар, 2000 г); XVII научно-практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, 2003 г); Межреспубликанской конференции "Рыбохозяйственная наука на Каспии" (Астрахань, 2003 г); конференции молодых ученых Дагестана (Махачкала, 2003 г).

Публикаиии. По материалам диссертации опубликовано 6 работ и 2 статьи находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 4 глав, выводов и списка использованной литературы. Общий объем диссертации - 145 страниц текста, среди которых 40 таблиц и 5 рисунков, список использованной литературы включает 140 наименований отечественных и иностранных авторов.

Материал и методика. Материалом для работы послужили пробы, собранные весной и летом 2001 г. в дагестанском районе Каспия на судне "Цада" с 53 станций, расположенных на десяти стандартных параллельных широтных разрезах с охватом глубин 8 - 100 м (рис. 1), с горизонтов 0, 10, 25,

Рис. 1 Карта - схема гидробиологических и гидрохимических станций и разрезов дагестанского района Каспия.

Рис. 2. Пространственное распределение солености в акватории дагестанского района Каспия.

50, 100 м батометром Нансена с последующей фиксацией 4 % формалином. Фиксированные пробы отстаивались в темноте не менее 15 суток. Материал концентрировали общепринятым методом осаждения (Усачев, 1961, Киселев, 1969). Камеральная обработка проводилась в камере типа Ножотта, объемом 0,1 мл (Абакумов, 1983) с трехкратной повторностью под световым микроскопом Биолам Р15 (увеличение х400 и х200). Минимальный размер учитываемых клеток 3-5 микр. Таким образом, в работе приводятся данные по микро- и частично нанопланктону. Массу водорослей рассчитывали, используя формулы геометрического подобия клеток. Обилие всего фитопланктона и отдельных видов оценивали по сырой массе, выраженной в мг/м3 и г/м\ У редко (единично) встречающихся малочисленных видов биомасса не определялась. Плотность (численность) фитопланктона выражали в млн. экз./м3. Для определения видов и их экологической характеристики использованы многочисленные определители и руководства (Голлербах, Полянский, 1951; Киселев, 1969,1950, 1954; Матвиенко, 1954; Голлербах, Косинская, Полянский, 1953; Прощкина-Лавренко, 1953, 1955, 1963; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Коновалова, Орлова, Паутова, 1989; Дудецко-Щеголева, 1959; Зенкевич, 1963; Студеникина, Алдакимова, Губина, 1999; Попова, 1955 и др.)

При классификации диатомовых водорослей использована система отечественных диатомологов (Глезер и др., 1988), динофлагелят - схема Доджа (Dodge, 1985). При анализе синонимии пользовались списком новых наименований видов и внутривидовых таксонов современных динофлагелят (Sournia, 1982). Сине-зеленые даны по системе A.A. Еленкина с изменениями принятыми А.И. Прошкиной-Лавренко и В.В. Макаровой (1968). Классификация отдела Chlorophyta дана по системе Смита (Smith, 1950, по Прошкиной-Лавренко, Макаровой, 1968). Для каждой станции определены

следующие показатели разнообразия: коэффициенты доминирования Симеона, выравненное™ Пиеллу, индекс Шеннона.

Одновременно с отбором проб фитопланктона брались пробы воды для определения солености, растворенного в воде кислорода, активной реакции среды (рН), содержания в воде биогенных элементов (фосфор фосфатный, азот нитратный, азот нитритный, азот аммонийный, кремний). Во время съемки определяли температуру воды опрокидывающимися термометрами, прикрепляющимися к батометрам Нансена. На каждой станции измеряли глубину. Прозрачность определяли с помощью диска Секки в дневное время суток. Определение гидрологических и гидрохимических элементов проводилось согласно "Руководству по морским и гидрохимическим исследованиям" (Блинов, 1959).

За период исследований обработано 282 пробы фитопланктона и проведено 2964 результативных гидролого-гидрохимических анализа. Полученные результаты после статистической обработки были использованы для составления таблиц распределения солености, температуры, кислорода, активной реакции среды (рН), биогенных элементов, а также численности и биомассы фитопланктона и отдельных видов по акватории.

Физико-географическая и гидролого-гидрохимическая характеристика дагестанского района Каспия. Дается подробная физико-географическая характеристика Каспийского моря и его дагестанского побережья, рассматриваются вертикальные, горизонтальные и сезонные изменения термального, солевого, газового режима, активной реакции среды рН, биогенных элементов (азот нитратный, нитритный, аммонийный, фосфор фосфатный, кремний). Дается оценка химической базы биологической продуктивности района исследований в новых экологических условиях.

Общая характеристика фитопланктонного сообщества. Приводятся сведения об изученности фитопланктона Каспийского моря. Особое внимание уделяется работам, посвященным фитопланктону Среднего Каспия. Отмечается, что в литературе нет данных о фитопланктоне Среднего Каспия и особенно дагестанского побережья Каспийского моря в новых экологических условиях. В период наших исследований обнаружен 71 вид (включая разновидности и формы) микроводорослей против 62 видов в 1976 г, 37 - в 1983 г (Санина, Левшакова, Татаренцева, 2000). В работе представлен систематический список, дана экологическая характеристика фитопланктонного сообщества. Фитопланктон представлен пятью отделами: диатомовые - 30 видов, относящихся к 15 родам, 11 семействам, 5 порядкам, 2 классам (42 %); динофитовые -18 видов, относящихся к 8 родам, 4 семействам, 3 порядкам, 1 классу (26 %); сине-зеленые -16 видов, относящихся к 10 родам, 7 семействам, 3 порядкам, 2 классам (23 %); зеленые - 6 видов, относящихся к 5 родам, 3 семействам, 3 порядкам, 1 классу (9 %) и один вид криптофитовых водорослей.

Распределение, численность и биомасса фитопланктона.

Распределение микроводорослей в акватории носило неравномерный характер

и определялось соленостью, температурой, притоком биогенных элементов, пространственная гетерогенность которых создает своеобразные экологические условия для развития фитопланктона в различных частях исследуемой акватории и определяет таксономический состав, уровень продуцирования и динамику фито-планктонного сообщества. По этим показателям дагестанский район Каспия можно условно разделить на три зоны:

1. Северная зона (разрезы I - IV, Суюткина коса - устье р. Сулак)

2. Центральная зона (разрезы V - VII, г. Махачкала - г. Избербаш)

3. Южная зона (разрезы VIII - X, далее до устья р. Самур) (рис.

1,2.)

Видовое разнообразие, биомасса и численность фитопланктона в весенний период. Температура воды колебалась в диапазоне 16,0 - 19,5°С, наибольший вклад в биомассу вносили диатомовые (74,4 %), численно преобладали сине-зеленые (59,9 %) (табл. 1,2.).

Северная зона. Наибольшее таксономическое разнообразие, максимальные величины биомассы и численности фитопланктона отмечены в Северной зоне дагестанского побережья Каспия. Эта зона отличалась низкой и постоянно колеблющейся соленостью (8-11 %о), малыми глубинами (6 - 30 м), большим притоком биогенных веществ, вносимых водами Волги, Терека и Сулака. Фитопланктон Северного района акватории наиболее богат. В нем обитают виды, характерные для Северного Каспия и не наблюдаемые в других районах (Aphanizomenon flo s-aguae, Anabaenopsis tanganyikae, C.lacustris, Actinocyclus ehrenbergii и др.). Основная роль в формировании биомассы принадлежала водорослям отдела Bacillariaphyta (85,8 %). Вклад других таксонов был несоизмеримо меньше: Cyanophyta - 9,3 %, Dinophyta - 5,7 %, Chlorophyta- 0,1 %. Наибольшие показатели численности образовывали Cyanophyta - 59,3 %. Диатомовые занимали второе место - 24,1 %. Динафитовые и зеленые составляли 11 и 5,4 % соответственно (табл. 1,2).

В экологическом смысле это хорогалинная зона, которая характеризуется смешением представителей разных экологических групп. Для нее характерно присутствие как типичных для Каспия морских (Coscinodiscus radiatus, Pseudosolenia calcar-avis, Goniaulax spinifera, Prorocentrum micans, и др.) и солоноватоводных видов (Prorocentrum cordatum, Thalassiosira caspica), так и генетически пресноводных видов (Coscinodiscus lacustris, Scenedesmus guadricaa, Merismopedia punctata, Microcystis sp. и др.). В планктоне данного ареала доминировала диатомея аутоакклиматизант Pseudosolenia calcaravis. Виды весеннего фитокомплекса - диатомовые Pseudosolenia calcar-avis, Cyiclotella caspia, Actinocyclus ehrenbergii, Coscinodiscus jonesianus, Coscinodiscus radiatus, которые преобладали в альгоценозе данного ареала, вносили основной вклад в формирование биомассы. На станции б, например, их биомасса достигала 15541,67 мг/м5.

При анализе состава фитопланктона в местах наивысших концентраций выявлено, что они обусловлены развитием Pseudosolenia calcar-avis. Ее биомасса на отдельных - станциях достигала 15282,18 мг/м3 при

Таблица 1

Распределение численности микроводорослей (млн. экз./м3) в акватории дагестанского побережья Каспия в 2001г.

Типы Зоны Средняя %

Северная Центральная Южная

Числ. | % Числ. I % Числ. | %

Июнь

СуапорЬу1а 113,4 59,37 64,5 63,80 35,4 55,68 71,1 59,95

ВасШапарИу1а 46,0 24,14 13,3 13,14 8,0 12,37 22,4 18,88

Б1ПорЬу(а 21,1 11,07 21,7 21,57 20,1 31,56 21,0 17,71

СЫогорЬу1а 10,4 5,42 1,0 1,02 0,3 0,39 3,9 3,29

Сгур1орЬу(а 0,0 0,00 0.5 0.47 0,0 0,00 0,2 0,17

Всего 190,9 100 101,0 100 63,8 100 118,6 100

Минимум 26,7 0,67 20,4 1,19 19,8 2,22

Максимум 1850,4 46,14 223,6 13,00 97,9 17,65

Сентябрь

СуапорЬуШ 392,4 43,33 197,3 66,00 473,1 86,75 354,26 60,88

ВасШапарЬу1а 469,3 51,82 67,9 23,06 32,9 6,02 190,03 32,80

ОторИуШ 35,5 3,92 28,8 9,76 38,8 7,11 34,36 5,92

СЫогорЬуШ 8,5 0,93 0,5 0,18 0,7 0,12 3,23 0,40

Всего 905,7 100 294,5 100 545,5 100 581,88 100

Минимум 348,4 6,41 121,5 2,43 177,9 2,18

Максимум 2477,3 45,59 521,5 10,41 1343,8 16,43

Таблица. 2

Распределение биомассы микроводорослей (мг/м3) в акватории дагестанского побережья Каспия в 2001г.

Зоны

Типы Северная Центральная Южная Сред- %

Биом. % Биом. % Биом. % няя

Июнь

СуапорЬу(а 139,4 9,32 52,5 10,34 31,9 3,31 74,6 7,11

ВасШапар11у1а 1438,5 84,84 252,0 49,66 654,0 67,76 781,5 74,44

Ошор(1у1а 95,5 5,7 0 202,6 39,93 279,1 28,90 192,4 18,33

СЫогорЬу1а 2,4 0,14 0,2 0,05 0,3 0,03 0,96 0,09

Сгур1орЬу1а 0,0 0,00 0,1 0,02 0,0 0,00 0,03 0,03,

Всего 1675,8 100 507,4 100 965,3 100 1049,5 100

Минимум 172,8 0,49 65,2 0,76 176,2 1,30

Максимум 15541,8 44,16 2357,4 27,33 1222,6 16,97

Сентябрь

СуапорЬуй 628,5 13,94 242,7 25,23 523,3 43,96 468,8 21,10

ВасШапарЬу1а 3420,1 75,83 383,3 39,85 226,1 19,02 1343,2 60,44

ОторЬу1а 443,9 9,84 335,6 34,91 440,3 36,99 406,6 18,26

СЫогорЬу1а 17,7 0,39 0,1 0,01 0,4 0,03 6,1 0,20

Всего 4510,2 100 961,7 100 1190,1 100 2220,7 100

Минимум 2038,4 7,53 175,4 1,07 417,8 2,34

Максимум 9615,9 35,53 3195,9 19,55 2758,7 15,45

Рис. 3 Динамика биомассы фитопланктона (г/м3) на разрезах дагестанского побережья Каспия (2001 г.)

8т

б-S 5-

I 4

ю з

ГП

п га iv

v VI разрезы

VD И К

□июнь

□сентябрь

Рис. 4 Динамика численности (млн. экз./м3) фитопланктона на разрезах дагестанского побережья Каспия (2001 г.)

1800 1600 1400 g 1200-| 1000 § 800 S? 600 400 200 0

О.

"1 Г*П

i п ni iv v vi vn vm к х

разрезы

□ июнь

□ сентябрь

численности 201 млн. экз./м3. Наблюдалось обильное развитие Cyclotella caspia, характерное для поздневесеннего комплекса, при численности 27 млн. экз./м3 ее биомасса не превышала 8,70 мг/м3. Одновременно начинает формироваться летний фитопланктон. Водоросли семейства Chaetoceros, характерные для раневесеннего комплекса, полностью отсутствовали в планктоне. Из зеленых водорослей присутствовали виды, характерные для летнего алытщеноза -Planctonema lauterbornii и Scenedesmus guadricauda. Теплолюбивые динофитовые были представлены водорослями рода Prorocentrum, Goniaulax, Glenodinium, однако значения их биомассы в это время не превышали 89,10 мг/м3.

Доминировала среди динофитовых Prorocentrum cordatum.

Наиболее многочисленны в этом ареале были Cyanophyta (59,3 %). Доминировала Oscillatoria sp. Наибольшее ее количество обнаружено на станции 10 (численность составляла 570 млн. экз./м3, биомасса - 2380,30 мг/м').

Разрез 1 (Суюткина коса). Распределение биомассы микроводорослей крайне неравномерное, что характерно для начальной стадии интенсивного развития альгоценоза. Минимум биомассы отмечен на станции 4 (543,3 мг/м3), максимум на станции 3 (1628,41 мг/м3). Основной вклад в биомассу принадлежал диатомовому комплексу, который составлял на станциях от 82 до 98% от общей биомассы. Доминировала Pseudosolenia calcar-avis. Большой вклад в биомассу вносили крупные водоросли Coscinodiscus jonesianus, С. radiatus, Actinocyclus ehrenbergii. Вклад в биомассу других таксонов был намного меньше. Сине-зеленые составляли от 0,4 до 3,4%. Их биомасса уменьшалась по направлению к открытой части моря. Теплолюбивые динофитовые и зеленые также значительных биомасс в этом ареале не образовывали.

Разрез II (о. Чечень). Этот разрез отличался наибольшими значениями биомассы и численности микроводорослей (рис. 3, 4). По сравнению с предыдущим полигоном, биомасса здесь выросла в 2,47 раз. На всех станциях этого полигона ведущая роль в формировании биомассы принадлежала диатомовым водорослям - от 91,2 до 99,2% (Coscinodiscus jonesianus, С. radiatus, С. sp., Pseudosolenia calcar-avis, Navícula sp., Cyclotella caspia, С. atomus, Thalassiosira variabilis, Actinocyclus ehrenbergii и др.). Доминировала в планктоне Pseudosolenia calcar-avis. Вклад в биомассу представителей других отделов был значительно меньше, хотя заметное участие в формировании биомассы осуществляли сине-зеленые (доминант - Oscillatoria sp.) и динофитовые (Prorocentrum cordata, P. micans, Goniaulax spinifera и др.). Максимальное значение биомассы было зарегистрировано на крайних станциях (ст. 6, расположенной у о. Чечень - 15541,67 мг/м3, ст. 10 - 3736,15 мг/м3), минимальное - на станции 8 (340,3 мг/м3). Максимальная численность микроводорослей была отмечена на станции 10 (1.851 млн. экз./м5), минимальная - на станции 7 (85 млн. экз./м3). Распределение биомассы и численности фитопланктона, так же, как и на предыдущем разрезе, было неравномерным. По мере удаления от берега биомасса заметно уменьшалась за счет выпадения из планктона крупных диатомовых водорослей, и лишь на ст. 10 наблюдалось ее некоторое увеличение.

На всех станциях этого полигона (кроме ст. 10) большие величины биомассы были обусловлены развитием диотомеи Pseudosolenia calcar-avis. Ее биомасса на станции 6 достигала 15582,18 мг/м3, при численности 201 млн. экз./м3. Большой вклад в биомассу станции 6 внесли также Coscinodiscus jonesianus (111,3 мг/м3), С. radiatus (27,0 мг/м3). Динофитовые на этой станции были представлены Prorocentrum cordata (Ostf.) Dodge (22,1 мг/м3). Сине-зеленые были представлены Oscillatoria sp., биомасса которой на этой станции достигала 98,3 мг/м3.

Среди станций этого разреза выделялась ст. 10, на которой ведущая роль в формировании биомассы принадлежала сине-зеленой водоросли Oscillatoria sp. (63,3%). На втором месте находились динофитовые (30,8 %). Диатомовые составляли всего 5,6 % от общей биомассы. Заметное уменьшение биомассы на станциях происходило за счет постепенного выпадения из планктона Pseudosolenia calcar-avis. На станции 10 ее полностью вытеснила другая диотомея - Rhizosolenia fragilissima. На этой станции также наблюдалась наибольшая плотность (1851млн. экз./м3) и наибольшее таксономическое разнообразие (11 видов).

Разрез III (Терек). Как и на предыдущих полигонах, станции этого разреза находятся под воздействием рек Волга и Терек. Величина солености в этом ареале изменялась от 7,32 %о на станции 11, (устье р. Терек), до 12,85 %о (станция 16), что определяло относительно высокое таксономическое разнообразие. Наибольший вклад во флористическое богатство принадлежал диатомовым водорослям. Наибольшее таксономическое разнообразие было отмечено на крайних станциях (ст. 11-14 видов, ст. 16 - 15 видов).

Наибольший вклад в биомассу фитопланктона вносили диатомовые (от 55,9% до 96,3%). Исключение составляла станция 13, где биомасса динофитовых несколько превышала биомассу диатомовых и составляла 50,7%. Второе место в формировании биомассы на станциях этого разреза принадлежало динофитовым. На станции 13 они составляли 50,7%. Cyanophyta играли незначительную роль. Их вклад в биомассу составлял 1,6 - 9,0%.

Горизонтальное распределение численности и биомассы было неравномерным. По мере отдаления от берега наблюдалось постепенное уменьшение биомассы и численности. При этом, вклад в биомассу диатомовых водорослей увеличивался (55,9% на ст. 11; 95% на ст. 15; 96,3% на ст. 16). На станции 15 биомасса вновь возрастала (1750,52 мг/м3) за счет вегетации крупных видов водорослей (Coscinodiscus sp., С. joneanus, С. radiatus, Pseudosolenia calcar-avis, Goniaulax spinifera и др.). На этом разрезе наблюдалось уменьшение биомассы в 7,8 раз и численности в 4,2 раза (рис. 3, 4), что объясняется существенным уменьшением вегетации Pseudosolenia calcar-avis. Ее биомасса на этом разрезе уменьшилась в 4,5 раз.

Разрез IV (р. Судак). В этом ареале наблюдалось некоторое увеличение биомассы фитопланктона (рис. 3). На всех станциях этого разреза ведущая роль в формировании биомассы принадлежала видам из отдела Bacillariophyta (73,0 - 95,0%). По численности преобладали сине-зеленые (64,0 - 90,8 %). Наибольшее значение биомассы наблюдалось на прибрежной станции 17 -1683,14 мг/м3. Наибольшее таксономическое разнообразие (11 видов) отмечено на прибрежной станции 18. Горизонтальное распределение биомассы на станциях этого полигона характеризовалось равномерным уменьшением ее величины от станции 17 к станции 20, на крайней станции 21 биомасса фитопланктона несколько возрастала.

При анализе состава фитопланктона в местах наивысших концентраций нами выявлено, что на станциях 17 и 18 они обусловлены

развитием диатомеи Рэеисквокша са!саг-ау1з; на станции 21 - Pseudosolenia са1-саг-ау1з, СозстосШсиз jonesianus, С. гасИаШэ, С. эр.

Биомасса сине-зеленых изменялась от 9,70 до 109,50 мг/м3 и не могла существенно влиять на колебания общей биомассы, хотя их численность здесь имела высокие значения (64,7 - 90,8%). Поэтому изменения биомассы определяется изменениями биомассы крупных видов, главным образом, диатомовых водорослей. Распределение численности схоже с характером распределения биомассы. Самым многочисленным фитопланктон был на станции 17 (202,6 млн. экз./м'). По мере отдаления от берега общая численность водорослей снижалась, что определялось, в первую очередь, развитием сине-зеленых, главным образом ОэсШаШпа эр. Её численность уменьшалась по направлению к открытой части моря и по мере увеличения солености.

Центральная зона. С продвижением на юг, увеличением солености (11,3 - 12,6%о) и прогревом водной толщи, в Центральной зоне исследуемой акватории наблюдалось обеднение видового состава и уменьшение значений биомассы в 3,3 раза и численности на 89,9 млн. экз./м3 (табл. 1,2). Многие сине-зеленые и зеленые угасали в своем развитии или совсем выпадали из планктона. Фитопланктон состоял из солоноватоводных и морских видов.

Фитопланктон становился все более "летним". В этом ареале наблюдалось возрастание роли теплолюбивого динофитового комплекса, который составлял 39,9% от общей биомассы, что в 34,2 раза больше, чем в Северной зоне дагестанского побережья. СуапорЬу1а и СЫогорЬу1а составляли 10,3 и 0,1% соответственно. Тревожным сигналом является появление в планктоне исследуемой акватории СгурШтопав оуа!а, которая характерна для евтрофированных вод. В планктоне преобладали диатомовые водоросли (49,6 %), большой вклад в биомассу которых внесли крупные водоросли морского происхождения (Рзеис1о8о1еша са1саг-ау18, Ипгозо^ша А^Шзвта и водоросли рода СоэстосНзсш).

Обычная для летнего альгоценоза пресноводная зеленая Р1апсЬпеша 1аЩегЬогпи в незначительных количествах встречалась по всей акватории. Руководящая роль в количественном отношении в этом ареале принадлежала сине-зеленым водорослям. ОвсПЫопа Бр. вегетировала в значительных количествах на станциях этого ареала и составляла 63,8% от общей численности, что на 4,5% больше, чем в Северной зоне. Второе место по численности занимали динофитовые (21,5%), что в 1,9 раз больше чем в предыдущем районе акватории. ВасП1апорИу1а, СЫогорИу1а и Сгур1орЬу1а составляли 13,1; 1,0; 0,4 % соответственно.

Преобладание мелкоклеточных форм водорослей в Центральной зоне привело к значительному снижению общей биомассы (табл. 1,2).

Разрез V (Махачкала). На этом разрезе наблюдалось уменьшение таксономического разнообразия и биомассы фитопланктона в 2 раза, за счет уменьшения численности крупных водорослей, главным образом диатомовых. Численность почти не изменилась (рис. 3, 4), что объясняется обильной вегетацией сине-зеленых водорослей. Наибольшее таксономическое

разнообразие наблюдалось на станции 24 (7 видов). Как и на предыдущих полигонах, горизонтальное распределение биомассы характеризовалось неравномерностью и изменялось в диапазоне 74,1 - 566,9 мг/м3. Основной вклад в формирование биомассы на станциях этого разреза принадлежал диатомовым (Pseudosolenia calcar-avis, видам рода Cossinodiscus) и сине-зеленым (Oscillatoria sp.). Динофитовые составляли 1,0 - 2,1 %. Лишь на станции 26 их биомасса достигала 42,3%. Водоросли отдела Chlorophyta в планктоне не обнаружены.

По численности на всех станциях этого разреза преобладали Cyanophyta. Исключение составляет станция 25, на которой преобладал диатомовый комплекс и отсутствовал цианофитовый. Эта же станция отличалась самой большой биомассой. Эта единственная станция, на которой наблюдалась вегетация Pseudosolenia calcar-avis. По мере отдаления от берега численность планктона уменьшалась в 10 раз.

Разрез VI (Манас). Этот разрез характеризовался бедностью видового состава (4-5 видов) и слабым количественным развитием фитопланктона (рис. 3, 4). Биомасса фитопланктона, по сравнению с предыдущим полигоном, уменьшилась в 1,2 раза. Из особенностей разреза "Манас" можно отметить отсутствие на его станциях Pseudosolenia calcar-avis. На прибрежных станциях этого разреза наблюдалась обильная вегетация сине-зеленых водорослей, которые составляли от 27,4 до 62,6 % от общей биомассы. На половине станций этого полигона диатомовый комплекс отсутствовал. Все это говорит об евтрофированности вод этого ареала, что подтверждается появление криптофитовой водоросли Criptomonas ovata на глубоководной станции 33. На этой же станции сине-зеленые составляли 62,8% от общей биомассы и 78,7% от общей численности. Следует также отметить, что на прибрежной станции 28 наблюдалась вегетация генетически пресноводных видов: сине-зеленой Gomphosphaeria lacus-tris, зеленых Actinastrum hantzschii, Coleastrum micropo-rum, вносимых сюда пресными водами небольших речек.

Основной вклад в биомассу этого разреза вносили динофитовые водоросли (129,4 мг/м3), второе место занимали сине-зеленые (65,63 мг/м3), диатомовые составляли 46,5 мг/м3. Распределение биомассы микроводорослей на станциях этого полигона носило неравномерный характер.

Разрез VII (Избербаш). Станции этого разреза отличались несколько большим таксономическим разнообразием (8-13 видов). Наблюдалось увеличение биомассы в 3,8 раз (рис. 3). Большой вклад в биомассу вносил диатомовый комплекс (404,10 мг/м3), в состав которого входили крупные водоросли рода Coscinodiscus. Доминировали динофитовые, средняя биомасса которых составляла на этом разрезе 506,03 мг/м3. Большие значения биомассы образовывали Prorocentrum micans, Pr. cordata, Pr. scuteilum. Большой вклад в образование биомассы вносили также крупноклеточные диатомовые рода Coscinodiscus и Rhizosolenia fragilissima. Сине-зеленые (главным образом Oscillatoria sp.), вегетировавшие на всех станциях в больших количествах (47,1% от общей численности) и доминировавшие в численном отношении,

ввиду своих небольших размеров больших значений биомассы не образовывали (32,45 мг/м3). Динофитовые и диатомовые составляли 2S,7 и 24,0% от общей численности соответственно.

Максимальная биомасса наблюдалась на станции 37 (2357,36 мг/м3), на которой 97,4 % биомассы приходилось на диатомовый комплекс (Coscinodiscus granii, С. radiatus, С. sp.). Минимальное значение биомассы было отмечено на прибрежной станции 34 (65,2 мг/м3), где в большом количестве вегетировали мелкоклеточные сине-зеленые водоросли (62,6 % от общей биомассы).

Южная зона. Район южной части дагестанского побережья Каспия (разрезы VIII - X), отличался большими глубинами, слабым притоком пресных вод, постоянством физико-химического режима и большими значениями солености (12 - 13 %о). Отбор проб в этом районе проводили при температуре 16,7 - 17,3°С. Фитопланктон становился все более летним и состоял из очень эвригальных морских солоноватоводных видов. Наблюдалось увеличение роли динофитовых водорослей. Биомасса в этом ареале увеличилась в 1,9 раз за счет вегетации крупноклеточных диатомовых рода Coscinodiscus и динофитовых рода Prorocentrum.

Основная роль в формировании биомассы в этом ареале, так же, как и в предыдущих районах, принадлежала диатомовым, которые составляли 67,8% от общей биомассы. По сравнению с центральным районом исследуемой акватории их биомасса увеличилась в 2,6 раз. Второе место сохранили микроводоросли из отдела динофитовые. В этой части акватории они получили наибольшее развитие. Их биомасса выросла на 76,5 мг/м3 и составила 28,9% от общей биомассы. Вклад в общую биомассу сине-зеленых и зеленых был невелик и составил 3,3 и 0,03% соответственно, что почти в три раза меньше, чем в Центральной зоне акватории.

В численном отношении в этом ареале, так же как и в предыдущих районах, преобладали сине-зеленые (55,7%). Однако их плотность уменьшилась в 1,8 раз. Второе место принадлежало динофитовым (31,5%). Численность диатомовых уменьшилась в 1,6 раз и составляла 12,3%. Зеленые в этом ареале составляли 0,4% от общей численности. В целом, в этой части акватории числен-ность уменьшилась в 1,58 раз. Наблюдалось уменьшение плотности микроводорослей по всем отделам (табл. 1.2). Интересно отметить, что в планктоне разрезов IX и X диатомеи Cyclotella caspia, Pseudosolenia cal-car-avis, Rhizosolenia fragilissima отсутствовали.

Разрез VIII (Речка). На станциях этого разреза наблюдалось наибольшее для этого района таксономическое разнообразие (до 12 видов). Средняя биомасса на этом полигоне уменьшилась в 1,2 раза по сравнению с полигоном "Избербаш" и была наименьшей в Южном районе акватории (рис. 3). Наибольший вклад в биомассу на этом разрезе принадлежал диатомовым (55,9%) и динофитовым (40,1%). Сине-зеленые и зеленые составляли 3,9 и 0,1% от общей биомассы. Распределение фитопланктона по станциям носило неравномерный характер и колебалось в диапазоне от 176 мг/м3 (ст.40) до 2292,9 мг/м3 (ст. 42).

В количественном отношении лидировали сине-зеленые (44,5%) и динофитовые (41,5%). Диатомовые уменьшались по мере отдаления от берега и составляли 13,1%. Зеленые вегетировали слабо и составляли лишь 0,9 % от общей численности фитопланктона. Наибольшее скопление микроводорослей, как и наибольшие показатели биомассы, были отмечены на станциях 42 и 43, находящихся над 50-метровыми глубинами. Прибрежные станции 40 и 41 характеризовались наименьшим показателем плотности микроводорослей, вследствие меньшей прозрачности их вод.

Разрез IX (Дербент). Станции этого разреза характеризовались наибольшими для этого района значениями биомассы (рис. 3), распределение которой носило относительно равномерный характер (1009,31 - 1754,76 мг/м3), что объясняется устойчивостью гидрохимического режима водных масс. Наименьшим значением биомассы отличалась прибрежная станция 46 (205,36 мг/м3) из-за низкой прозрачности прибрежных вод. В целом, средняя биомасса фитопланктона на этом разрезе увеличилась в 1,4 раза (рис 3).

Отличительной чертой станций этого полигона является также равномерный характер распределения таксономического состава (5-7 видов). Кроме того, диатомовая Cyclotella caspia, характерная для весеннего альгоценоза, в планктоне этого ареала отсутствовала. Это говорит о полном переходе к летнему альгоценозу в этом районе. Этот разрез характеризовался также отсутствием диатомей Rhizosolenia fragelissima и Pseudosolenia calcar-avis.

Наибольший вклад в биомассу фитопланктона на станциях этого полигона вносили крупноклеточные формы диатомовых (главным образом Coscinodiscus radiatus) и пирофитовых (Prorocentrum scutellum, Р. micans, Р. cordata и т. д.), вклад которых составлял 55,1 и 42,4% соответственно. Сине-зеленые, вследствие своих малых размеров, влияния на значения биомассы не оказывали и составляли 2,6% от общей биомассы. Зеленые, являющиеся генетически пресноводными видами, на станциях этого полигона не вегетировали.

По численности на станциях этого полигона преобладали сине-зеленые (54,7%, доминант - Osciliatoria sp.) и динофитовые (33,2% от общей численности). Диатомовые составляли всего 11,9%. Наибольшая концентрация диатомовых наблюдалась на прибрежной станции 46. По мере отдаления от берега численность диатомовых уменьшалась, а сине-зеленых возрастала. Распределение динофитовых по станциям этого разреза носило неравномерный характер.

Разрез X (Самур). Этот полигон, как и предыдущий, характеризовался устойчивостью гидрохимического режима водных масс. Этим объясняется равномерное распределение таксономического состава (6-7 видов), а также численности и биомассы микроводорослей на станциях этого полигона. Наблюдалось постепенное увеличение биомассы и численности микроводорослей от прибрежной станции 50 к станции 53.

Основной вклад в биомассу вносили крупные диатомовые (главным

образом Cosinodiscus radïatus), и динофитовые (род Prorocentram) - 50,4 и 47,2% от общей биомассы соответственно. Вклад сине-зеленых составлял 2,5%. Зеленые в планктоне отсутствовали. В целом, на полигоне "Самур" наблюдалось незначительное снижение биомассы фитопланктона (в 1,1 раз) за счет уменьшения вегетации крупных диатомей. На станциях этого полигона наблюдались минимальные за весь период значения численности микроводорослей (рис. 4). Наиболее многочисленны были сине-зеленые (51,4%) и динофитовые (39,3%). Крупные диатомовые составляли лишь 9,3% от общей численности. Так же, как и на предыдущем разрезе, плотность сине-зеленых увеличивалась по мере отдаления от берега. При этом численность диатомовых, напротив, уменьшалась. Распределение динофитовых носило равномерный характер. Диатомеи Ciclotella caspia, Pseudosolenia calcar-avis, Rhizosolenia fragilissima в планктоне отсутствовали.

Видовое разнообразие, биомасса и численность фитопланктона в летний период. Сборы проводились при температуре поверхностного слоя воды 23 - 28°С. В планктоне обнаружено 56 видов, форм и разновидностей микроводорослей. Преобладали диатомовые и сине-зеленые. Наблюдались высокие значения биомассы и численности фитопланктона. Основной вклад в формирование биомассы принадлежал диатомовому комплексу, среднее значение биомассы которого составляло 1343,20 мг/м3, что соответствует 60,5%. По сравнению с июнем, в сентябре показатели биомассы диатомей выросли в 2,5 раза, численности в 5,6 раз (табл. 1, 2). Диатомовый комплекс составляли Rhizosolenia fragilissima, Pseudosolenia calcar-avis, Coscinodiscus radiatus, C. granii, Cerataulina pelagica, Nitzschia reversa, N. tenuirostris, N. acicu-laris и др. Вдоль всего побережья вегетировала Thalassionema nitzschioides. Cyclotella caspia встречалась в больших количествах лишь на северных разрезах. В Центральной и Южной зонах она в планктоне не обнаружена, что объясняется, по всей видимости, высокими показателями температуры воды в этой части акватории. По литературным данным безусловным круглогодичным доминантом прошлых лет являлась Psudosolenia calcar-avis (Бабаев, 1967 а, б; 1968 а, б; 1970). В период наших наблюдений она вегетировала лишь в Северной зоне акватории в небольших количествах. В остальной части исследуемой акватории она совсем выпала из планктона. Доминировала другая диатомея - Rhizosolenia fragilissima.

Большое значение в сентябрьском планктоне имели сине-зеленые. Их вклад в биомассу составлял 20,1%, против 7,1% в июне. Биомасса теплолюбивых динофитовых увеличилась в 2,4 раза и составляла 17,4% от общей биомассы. Динофитовый комплекс составляли: Prorocentrum cordata, Pr. micans, Pr. scutellum, Goniaulax polyedra, G. spinifera, G. digitale и др. Среди динофитовых доминировала Prorocentrum cordatum. Биомасса зеленых также выросла в 7,3 раза и составляла 0,3% от общей биомассы, против 0,1% в июне (табл. 1,2).

В количественном отношении в планктоне продолжали доминировать сине-зеленые, которые так же, как и в июне, составляли 59% от общей

численности. Однако их абсолютное количественное значение выросло по сравнению с июнем в 5,5 раз. В этот период возрастает и таксономическое разнообразие сине-зеленых водорослей. Цианофитовый комплекс составлял 61% от общей биомассы. Безусловным доминантом являлась Oscillatoria sp., вегетировавшая в больших количествах по всей исследуемой акватории. Сине-зеленая Scenedesmus quadricada в небольших количествах вегетировала на всех восьми разрезах, что говорит о распреснении вод дагестанского побережья Каспия.

Нами также наблюдалось увеличение вегетации теплолюбивых динофитовых, количество которых в планктоне составило 35,5 млн. экз./м3, (против 21 млн. экз./м3 в июне), и 5,3% от общей численности, т. е. в три раза больше, чем в июне. Количество зеленых практически не изменилось (4 в сентябре и 3,9 млн. экз./м3 в июне).

Северная зона. Сборы проводились при температуре поверхностного слоя воды 22°С. Здесь наблюдались самые высокие показатели биомассы и численности фитопланктона и наибольшее таксономическое разнообразие, что объясняется низкой соленостью вод и богатством биогенных элементов, вносимых водами рек Терек и Сулак. По сравнению с июнем в сентябре наблюдалось увеличение средней биомассы и численности в 3,3 и 6 раз соответственно. В планктоне преобладали диатомовые. Они получили наибольшее развитие и составляли 76 % от общей биомассы и 52% от общей численности. По сравнению с июнем их биомасса и численность увеличилась в 3 и в 13 раз соответственно. Доминировала среди диатомовых Rhizosolenia fragilissima. Ее биомасса на отдельных станциях достигала 6739,50 мг/м3. Вклад сине-зеленых и динофитовых в формирование биомассы составлял 14 и 9% соответственно. Показатели их биомассы в этот период также выросли: в 5,7 раз для сине-зеленых и в 5,4 раза для динофитовых. Биомасса зеленых увеличилась в 8,5 раз. В сентябре они составляли 0,4% от общей биомассы (табл. 1, 2).

Центральная зона. В этом ареале наблюдалось уменьшение таксономического разнообразия фитопланктона. Безусловный доминант "прошлых лет" Psudosolenia calcar-avis обнаружен лишь на станциях 18, 19,22. Cyclotella caspia в планктоне Центральной зоны также отсутствовала. Микроводоросли рода Coscinodiscus угасали в своем развитии. В планктоне преобладали мелкоклеточные формы. В этой части акватории наблюдались самые низкие для сентября показатели биомассы и численности микроводорослей. В сравнении с Северной зоной акватории, средняя биомасса фитопланктона уменьшилась в 5,5 раз, что объясняется уменьшением количества крупноклеточных диатомовых водорослей. Численность диатомовых уменьшилась в 9 раз, что привело к уменьшению их средней биомассы в 10,5 раз.

Уменьшение биомассы и численности фитопланктона наблюдалось и по остальным таксонам. Так, количество цианофитовых стало меньше в 2,6 раз, что привело к уменьшению их биомассы в 1,5 раз. Количество зеленых уменьшилось в 55,5 раз. Однако, влияния на показатели средней биомассы

этого района это не повлияло в связи с незначительными размерами их клеток. Их биомасса уменьшилась всего в 0,3 раза.

В сезонной динамике средняя биомасса фитопланктона в Центральной зоне акватории увеличилась в 2 раза, численность - в 2,8 раз. В сентябрьском планктоне Центральной зоны исследуемой акватории наблюдалось увеличение роли динофитовых. В этот период они составляли 38,5% от общей биомассы, что в 4,5 раз больше, чем в Северной зоне акватории, численность динофитовых составляла 9,2%, против 3,4% для Северного района.

В сентябрьском планктоне преобладали диатомовые, динофитовые и сине-зеленые, которые составляли 39, 38 и 22% от общей биомассы соответственно. В численном отношении доминировали сине-зеленые - 67% (табл. 1,2).

Южная зона. Наблюдалось небольшое увеличение численности и биомассы фитопланктона (рис 3, 4). В сравнении с предыдущим районом эти значения выросли в 2 и в 1,2 раза соответственно. В планктоне преобладали сине-зеленые водоросли, биомасса и численность которых в этой части акватории увеличилась более чем в 2 раза. Они составляли 86 и 44% от общей биомассы и численности соответственно (табл. 1, 2). Oscillatoria sp., вегетировавшая в огромных количествах не только на поверхностных слоях, но и на глубине 10 м, 25 м, и вытеснившая на некоторых станциях диатомовый комплекс, может служить показателем евтрофированности вод данного ареала.

В сезонной динамике нами наблюдалось увеличение общей биомассы и численности по району. В сентябре биомасса увеличилась в 1,3 раза, численность в 9 раз. Произошло изменение соотношения основных таксонов. Диатомовые, составлявшие основную биомассу в июньском планктоне (67%), в сентябре играли второстепенную роль, уступая сине-зеленым и динофитовым, и составляли лишь 19% от общей биомассы, В сентябре наблюдалось увеличение роли сине-зеленых водорослей, доминировавших в планктоне южной части акватории и по биомассе и по численности (44 и 87% соответственно), что в 14 и 1,5 раз больше чем в июне. Биомасса динофитовых также возросла почти в 2 раза. Однако, как и в июне, динофитовые занимали второе место в образовании биомассы и численности фитопланктона (табл. 1, 2).

Влияние гребневика М. leidyi на формирование биологической продуктивности Каспия. Для выяснения влияния гребневика на изменение условий развития микроводорослей мы использовали данные представленные сотрудниками нашей лаборатории (Гусейнов, Османов, Гусейнов, 2004). В июне мнемиопсис обнаружен не был, в сентябре он присутствовал на всех станциях.

Вследствие хищничества мнемиопсиса биомасса основных групп зоопланктона в дагестанском побережье Каспия в сентябре 2001 г., по сравнению с таким же периодом 1990 г., снизилась более чем на 90%, а доминирующие формы зоопланктона Euritemora Grimmi G. О. Sars, Calanipeda aquae dulcis Kritsch в сборах вообще отсутствовали. Снижение биомассы

зоопланктона после вселения гребневика наблюдалось по всем разрезам исследуемого района Каспия. Было найдено только 7 видов и форм зоопланктона, из которых 55% являлись личинками или молодью планктобентических организмов. Полностью отсутствовали в планктоне ветвистоусые раки и многие коловратки. Из капепод был отмечен только древний пришелец 1лтпоса1апиБ §птакШ (Оиегпе) и азово-черноморский вселенец 80-х годов XX столетия АсатНа с1а1ш§1еэЬгесЬ1. Таким образом, из планктона исчезли в основном аборигенные виды (Гусейнов, Османов, Гусейнов, 2004).

Последствия вселения гребневика в Каспий сказались, прежде всего, на биомассе зоопланктона, который является его основным пищевым объектом. Это, в свою очередь, напрямую способствует увеличению биомассы и численности фитопланктона, что нами и наблюдалось в сентябре, и объясняет доминирование мелкоклеточного, ценного в кормовом отношении фитопланктона.

Сопоставление данных показало, что большие значения биомассы фито-планктона в сентябре на разрезах исследуемой акватории сочетались с высокими значениями биомассы мнемниопсиса (рис. 5). В июне, когда гребневик отсутствовал, наблюдались низкие значения биомассы фитопланктона.

Рис. 5. Соотношение биомассы фитопланктона (г/м5) и гребневика (г/м3) на разрезах дагестанского побережья Каспия в сентябре 2001 года.

разрезы

_—*— фитопланктон_•■■♦■•■ гребневик

Кроме того, популяция гребневика является своеобразным депо биогенов. Содержание азота, фосфора, кремния в его теле выше, чем в слое воды, где он обитает (Студеникина, Алдакимова, Губина, 1999). Учитывая, что гребневик живет в Каспии один сезон, отмирая по мере охлаждения водной

толщи и обогащая её биогенами, можно предположить, что его жизнедеятельность обуславливает в какой то мере увеличение содержания биогенных элементов, что объясняет значительное повышение в последние годы сине-зеленых водорослей. Можно отметить, что жизнедеятельность гребневика создает благоприятные предпосылки для продуцирования первичного органического вещества и развития фитопланктона.

Таким образом, состав и продуктивность фитопланктона в экосистеме дагестанского побережья Каспийского моря находится в динамическом состоянии, и зависит от направления изменения водного режима. В настоящее время в нем происходят изменения в флористическом составе и смена (сукцессия) размерных групп. В исследуемой акватории сложились благоприятные условия для развития мелкоклеточного фитопланктона. Это связано, с одной стороны, выносом сюда в больших количествах биогенных элементов водами кавказских рек (Терек, Сулак, Самур), с другой стороны -влиянием мнемиопсиса.

В исследуемой акватории наблюдалось распреснение вод, что способствовало расширению видового разнообразия фитопланктона. Сезонные измене-ния солености воды незначительны и находятся в интервале 0,01 -0,04%о. Наибольшие вертикальные колебания величин солености наблюдались в Северной зоне акватории. В целом, соленость воды увеличивается с севера на юг и с глубиной. Разность между соленостью глубинных и поверхностных вод колеблется в следующих пределах: от 1,11 до 2,31 %о в Северной зоне; 0,07 -0,13%о в Центральной; 0,05 - 0,14%о в Южной. Средняя соленость Северной зоны составляла 10,01%о, Центральной зоны - 12,68%о, Южной зоны - 12,75%о. Пространственное распределение солености носило неравномерный характер и определяло пространственное распределение альгофлоры.

В исследуемый период в акватории дагестанского побережья Каспия сложился благоприятный для жизни водных организмов и фитопланктона, в частности, температурный и кислородный режим. Увеличение волжского стока и повышение уровня моря способствовало улучшению аэрации глубинных вод и, как следствие, активации процессов фотосинтеза. Высокие величины рН и показатели процентного насыщения вод кислородом не только в зоне активного фотосинтеза, но и в придонных слоях, служат дополнительным подтверждением улучшения аэрации вод, что способствует вовлечению большего количества биогенных элементов из зоны их аккумуляции в донных отложениях. Наблюдались несколько повышенные концентрации биогенных элементов в водах дагестанского побережья Каспия, что связано с увеличением речного стока и процессами антропогенного евтрофирования, а также с влиянием аутоаклиматизанта Мпетюрз1з 1е1с1у1, что положительно сказалось на развитии сине-зеленых водорослей.

Доминировавшая во все годы Рзеис1о5о1еша сакаг-ау^ (Бабаев 1967 а,б; 1968 а,б; 1970) была вытеснена мелкоклеточными формами (Юпгозокша ШвБша, водоросли рода СозстосШсиэ, Ргогосепйпт, ОэсШаита),

обладающими малыми размерами, но большей площадью поверхности, что привело к насыщению и перенасыщению вод кислородом. Наблюдалось увеличение роли сине-зеленых водорослей.

Закономерности развития фитопланктона по всем районам моря было неодинаковым и определялось соленостью, притоком биогенных элементов, температурой и местом. Данные количественного учета являются существенной характеристикой продуктивности фитопланктона. Водные биоценозы разных зон дагестанского побережья Каспия отличались спецификой динамики. Так, в Северной зоне сложились более благоприятные трофические условия, что обусловлено мелководностью, более благоприятным солевым и температурным режимом, повышенным содержанием в воде биогенных элементов, вносимых реками Волга, Терек, Сулак. Северная зона по числу видов и количественному развитию фитопланктона гораздо богаче других районов исследуемой акватории и представляет собой благоприятную жизненную зону для питания зоопланктеров, что, в конечном итоге, обеспечивает оптимальные условия для нагула ценных рыб. В этой зоне сложились благоприятные условия для развития сине-зеленых и зеленых водорослей. Основной вклад в биомассу вносили диатомовые.

С увеличением солености наблюдалось обеднение видового состава, уменьшение значений численности и биомассы фитопланктона, что связано с ухудшением условий развития доминанта "прошлых лет" Рзеис1озо1ета са!саг-аУ1Б. Лишь на разрезах IX, X Южной зоны отмечалось небольшое увеличение биомассы и численности, что связано с влиянием реки Самур и возникающего антициклического круговорота вод, способствующих насыщению вод биогенами и созданию благоприятных условий для вегетации микроводорослей. Центральная зона характеризовалась слабым количественным развитием фитопланктона.

Нами выявлены особенности пространственного распределения доминирующих и субдоминирующих групп и видов фитопланктона. Благоприятные условия для развития динофитовых сложились в Южной глубоководной зоне акватории, отличающейся высокими значениями солености и температуры и стабильностью гидролого-гидрохимического режима. Зеленые достигали наибольшего развития в опресняемой Северной зоне. Диатомовые и сине-зеленые вегетировали по всей акватории.

Сезонные изменения в фитопланктоне являлись отражением в термическом режиме моря. Наибольшее таксономическое разнообразие, а также показатели численности и биомассы наблюдались в летний период. В сезонной динамике произошло изменение соотношения основных таксонов. Весной наибольший вклад в биомассу вносили диатомовые (доминант Рзеис1о5о1еша са!саг-аУ1з) - 74,4%; в численном соотношении лидировали сине-зеленые (доминант ОзсШаЮпа Бр.) - 59,9%. В летнем планктоне наблюдалось возрастание роли сине-зеленых. Их вклад в биомассу возрос с 7,1 до 20,1%. Лидировали диатомовые (доминант ЮнгоБокша й^ШвБта).

В Северной зоне весной основной вклад в общую биомассу

принадлежал диатомовым - S5,8% (доминант Pseudosolenia calcar-avis). Наиболее многочисленны в этом ареале были сине-зеленые (59,3%) и диатомовые (24,1%).

В летнем планктоне продолжали лидировать диатомовые (доминант Rh. fragilissima). Их вклад в биомассу составлял 76%, в численность - 52%. Сине-зеленые играли второстепенную роль и составляли - 13,9% от общей биомассы и 43% от общей численности. В этом ареале большое развитие получила Thalassionema nitzschioides.

Отличительной чертой Центральной зоны является увеличение роли динофитовых и преобладание мелкоклеточных форм, что привело к значительному снижению биомассы в этом ареале. Тревожным сигналом является появление в планктоне криптофитовой Cryptomonas ovata, которая характерна для евтрофированных вод. В весеннем планктоне наблюдалось преобладание диатомовых (49,6%), в количественном соотношении лидировали сине-зеленые (63,8%). Летом в планктоне преобладали диатомовые, динофитовые и сине-зеленые (39, 38 и 22% от общей биомассы соответственно). В численном соотношении продолжали лидировать сине-зеленые (67 %).

В Южной зоне исследуемой акватории в весеннем планктоне диатомовые составляли основную биомассу (67%), сине-зеленые лидировали численно (55,7%). Отличительной чертой является отсутствие в планктоне этой части акватории Pseudosolenia calcar-avis, Cyclotella caspia, Rhizosolenia fragilissima. Летом наблюдалась вспышка развития сине-зеленых водорослей, которые со-ставляли 42 и 86% от общей биомассы и численности соответственно. Диатомовые угасали в своем развитии, а на некоторых станциях полностью выпали из планктона. Их вклад в биомассу составлял лишь 19%. Большое значение в этом ареале имели динофитовые (36% от общей биомассы).

Динамика плотности и биомассы фитопланктона характеризовалась двумя пиками в развитии микроводорослей в Северной и Южной зоне акватории. Весной в Северной зоне он определяется массовым развитием Pseudosolenia calcar-avis и сине-зеленой Oscillatoria sp. В летний период основной вклад в формирование биомассы принадлежал диатомовой Rhizosolenia fragilissima. Наиболее многочисленны были сине-зеленые (Oscillatoria sp.). В Южной зоне акватории весенний пик был обусловлен вегетацией диатомовых рода Coscinodiscus и динофитовых рода Prorocentrum. В сентябре в этом ареале наблюда-лась вспышка развития сине-зеленой водоросли Oscillatoria sp., которая вносила основной вклад в формирование биомассы (44%) и численности (87%). Крупные динофитовые рода Prorocentrum составляли 37% от общей биомассы. Такое увеличение плотности недиатомового компонента в сочетании с массовым развитием сине-зеленых рода Oscillatoria, полным отсутствием на некоторых станциях этого района диатомового комплекса, уменьшением индекса ви-дового разнообразия Шеннона-Уивера, является показателем евтрофирования вод. В сентябрьском планктоне отчетливо прослеживалось увеличение плотности недиатомового

комплекса фитопланктона в южном направлении и определялось массовым развитием сине-зеленых водорослей рода Oscillatoria. В июне, напротив, значения биомассы и численности сине-зеленых уменьшались с севера на юг.

Вертикальное распределение фитопланктона связано с распределением прозрачности. Глубина прозрачности воды колебалась от 0,8 до 10,5 м. Мутность, в основном, создавалась за счет минеральных взвесей, вносимых речным стоком, и мощными скоплениями мнемиопсиса, и снижалась с мелководья в глубоководные зоны. Северная зона акватории, вследствие мелководности, высокой гидродинамической активности водных масс, отличалась повышенной мутностью. Поэтому фитопланктон здесь был сосредоточен, в основном, на поверхностном горизонте. В остальной части акватории выявлялась вертикальная закономерность распределения микроводорослей. Наиболее богат верхний фотосинтезирующий слой. Уменьшение биомассы наблюдалось ниже горизонта 10 м, а также в поверхностных слоях над большими глубинами. Кроме того, фитопланктон прибрежных районов моря богаче, благодаря притоку биогенных элементов вносимых реками, а также евтрофикации прибрежной зоны.

Таким образом, в результате изменения водного режима в исследуемый период сложились благоприятные для жизни водных организмов и фитопланктона, в частности, условия, что способствует повышению биологической продуктивности Каспия. Данные о распределении, сезонной динамики биомассы и таксономического состава фитопланктона позволяют оценить происходящие в нем сезонные и пространственные изменения как сложные и авторегулирующие процессы в разных зонах побережья акватории, несмотря на динамичность сочетания естественных и антропогенных факторов. Наблюдается смена биоты акватории, сопровождающаяся изменением в составе, численности и продуктивности экосистемы. Происходит смена лидирующих форм фитопланктона при сохранении некоторой его общности в исследуемых зонах акватории, как результат общности его генетической основы. Специфика организации фитопланктона в разных зонах акватории оказывает влияние на состав и продуктивность экосистем, что имеет значение для поддержания их равновесия.

Выводы.

1. Исследуемый район Каспия по условиям гидрологических и гидрохимических условий, определяющих развитие сообщества фитопланктона, можно условно разделить на три зоны:

• Северная зона (разрезы I - IV, Суюткина коса - устье р. Сулак)

• Центральная зона (разрезы V - VII, г. Махачкала - г. Избербаш)

• Южная зона (разрезы VIII - X, далее до устья р. Самур)

мелководносгью, более благоприятным температурным и солевым режимом, постоянным притоком биогенных элементов, вносимых реками Волга, Терек, Сулак.

Центральная зона акватории характеризовалась бедностью видового состава и слабым количественным развитием фитопланктона. Из особенностей фитопланктона Ценральной зоны можно отметить заметное развитие мелкоклеточных форм. Вегетировавшая в этой зоне Cryptomonas ovata служит признаком антропогенного евтрофирования вод.

В Южной зоне, отличающейся постоянством гидрологического режима, наблюдалось некоторое увеличение численности и биомассы микроводорослей. В этой части акватории сложились благоприятные условия для развития динофитовых водорослей.

3. В составе фитопланктона дагестанского побережья Каспия определен 71 вид (включая разновидности и формы) микроводорослей, относящиеся к пяти отделам. Три вида для этого района указаны впервые: Cerataulina pelagica, Leptocilindrus danicus, Peridinium tricuetrum (Thr.) Lebor = (Heterocapsa tricuetrum (Ehr.). Наибольшее флористическое разнообразие установлено для диатомовых.

4. Особенностью развития фитопланктона в 2001 г. были изменения в структуре альгоценоза и смена размерных групп фитопланктона. Наблюдалось возрастание роли сине-зеленых водорослей доминировавшие по численности.

5. Основной вклад в формирование биомассы вносили диатомовые. В исследуемой акватории сложились благоприятные условия для развития мелкоклеточного фитопланктона. Доминант "прошлых лет" Pseudosolenia cal-car-avis, вегетировала в больших количествах лишь в Северной зоне в июне. В осталь-ной части акватории доминировала Rhizosolenia fragilissima и сине-зеленая Oscillatoria sp.

6. Жизнедеятельность аутоакклиматизанта Mnemiopsis Leidyi (А. Agassiz) создает благоприятные предпосылки для развития фитопланктона и обуславливает увеличение вегетации мелкоклеточного планктона, особенно сине-зеленых водорослей.

7. Сезонные изменения состава и количественных показателей развития фитопланктона, определяется термическим режимом моря. Вегетационный максимум всех исследованных характеристик наблюдался в летний период. Летом в функционировании альгоценоза возрастает роль динофитовых и сине-зеленых водорослей.

8. Разные зоны отличаются спецификой динамики. В Северной зоне в июне максимальное развитие получили Ps, calcar-avis и сине-зеленая Oscillatoria sp.; в сентябре - Rhizosolenia fragilissima, Oscillatoria sp. В Центральной зоне весной доминировали диатомовые; летом - диатомовые, динофитовые и сине-зеленые. В Южной зоне в весенний период основной вклад в биомассу вносили диатомовые рода Coscinodiscus и динофитовые рода Prorocentrum, в численном соотношении лидировали сине-зеленые (Oscillatoria sp.). В летний период основной вклад в формирование биомассы и численности

принадлежал сине-зеленой Oscillatoria sp. и динофитовым рода Prorocentrum.

В летнем планктоне отчетливо прослеживалось увеличение плотности недиатомового компонента в южном направлении и определялось массовым развитием сине-зеленой Oscillatoria sp. Весной значения биомассы и численности сине-зеленых уменьшались с севера на юг.

9. Благоприятные экологические условия обеспечили достаточно высокий уровень развития фитопланктона в исследуемый период, что свидетельствует о повышении общей биологической продуктивности, характерной для данного района Каспия. Это подтверждает целесообразность комплексного мониторинга дагестанского района Каспия, включающего изучение фитопланктона.

Список трудов опубликованных по теме диссертации.

1. Гусейнов М.К., Гасанова А.Ш., Абдурахманова A.A. Качественное развитие и взаимоотношения доминирующих видов фитопланктона Каспийского моря//Материалы II международной конф.: Биологическое разнообразие Кавказа. - Махачкала, 2000. - С. 59 - 61.

2. Гусейнов М.К., Гасанова А.Ш., Абдурахманова A.A. Акклиматизация фауны средиземноморского генезиса в Каспийском море//Материалы II международной конф.: Биологическое разнообразие Кавказа. - Махачкала, 2000. - С. 61-62.

3. Гасанова А.Ш. О фитопланктоне дагестанского побережья Кас-пия//Материалы международной конф.: Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы. - Астрахань, 2003. - С. 61-64.

4. Гасанова А.Ш. Фитопланктон дагестанского побережья Каспия/Материалы XVII научно-практической конф. по охране природы Дагестана. - Махачкала 2003. - С. 97 - 98.

5. Гасанова А.Ш. О летнем альгоценозе дагестанского района Каспия//Вестник молодых ученых Дагестана. - Махачкала, 2003

6. Гусейнов М.К., Нурмагомедов Г.Н., Гасанова А.Ш. Биогенные элементы в дагестанском районе Каспия в 2001 - 2002 годах//Материалы XVI межреспубликанской научно-практической конф. - Краснодар, 2003. - С. 267 -269.

7. Гасанова А.Ш. Экология летнего фитопланктона дагестанского района Каспия//Сборник ПИБР ДНЦ РАН. (в печати).

8. Гусейнов М.К., Нурмагомедов Г.Н., Гасанова А.Ш., Абдурахманова A.A. Гидролого-гидрохимическая характеристика дагестанского района Каспийского моря//Сборник ПИБР ДНЦ РАН. (в печати).

РНБ Русский фонд

2007-4

Тираж 100 Экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гасанова, Айша Шарапатиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И

ГИДРОЛОГО-ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДНЕГО КАСПИЯ.

Глава III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВА

ФИТОПЛАНКТОНА.

3.1. Краткие сведения об изученности фитопланктона Каспия.

3.2. Таксономический состав микроводорослей дагестанского побережья Каспия.

Глава IV. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА

ФИТОПЛАНКТОНА.

4.1. Видовое разнообразие, биомасса и численность фитопланктона в весенний период.

4.2. Видовое разнообразие, биомасса и численность фитопланктона в летний период.

4.3. Влияние гребневика Mnemiopsis leidyi (Agassiz) на формирование биологической продуктивности Каспия.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и распределение фитопланктона дагестанского района Каспия в условиях меняющегося режима моря"

Фитопланктон - одна из наиболее значимых групп организмов водной биоты, являющаяся основным продуцентом органического вещества в морях и океанах. От его состава и количественных показателей зависит развитие других трофических уровней в водных экосистемах, и их биологическая продуктивность.

Изучению фитопланктона Среднего Каспия посвящено большое количество работ (Киселев, 1938; Усачев, 1947; Смирнова, 1949; Бабаев, 1967 а. б, 1968 а. б, 1970; Проплата-Лавренко, 1968; Левшакова, 1972 а, 1985; Левшако-ва, Санина, 1973 и т. д.). Однако все они относятся к периоду низкого уровня моря. Работа Саниной Л.В., Левшаковой В.Д., Татаренцевой Т.А. (2000), в которой характеризуется летний фитопланктон Среднего Каспия в период подъема уровня моря, базируется на данных 1981, 1983, 1986 гг., полученных только на одном разрезе в центральной части моря - Дивичи - Кендерли. Фитопланктон дагестанского побережья Каспия - важнейшего рыбопромыслового района, в новых экологических условиях практически не изучен.

Каспийское море - естественный уникальный бессточный солоновато-водный водоем, с характерными многолетними и внутригодовыми колебаниями уровня, которые во многом обуславливают динамический и труднопредсказуемый характер его гидрологического и гидрохимического режимов. Оно может служить природной моделью для изучения внутренних механизмов, а также экологических последствий глобальных процессов динамики уровня мирового океана. Последний подъем уровня моря начался в 1978 году (- 29,0 м) и активно продолжался вплоть до 1995 года (- 26,6 м); в 2001 стабилизировался примерно на отметке - 27,0 м. Водное зеркало моря расширилось более чем на 35 тыс. км2, что существенно повлияло на состояние его биологических ресурсов.

Гидрохимическому режиму Среднего Каспия посвящено ряд работ (Абрамов, 1964; Нурмагомедов, 1968, 1970; Пахомова, 1970; Косарев, Полякова, 1970; Семенов, 1979; Бакум, Афанасьева, 1979). Тем не менее, в годы интенсивного повышения уровня моря гидрохимические наблюдения проводились лишь в Северном Каспии (Катунин, 1992). В литературе за последние 25-30 лет нет данных о гидрохимии других участков Каспия. Изучение современной химической базы биологической продуктивности дагестанского побережья Каспия также входит в задачи работы. Большая изменчивость гидрологических и гидрохимических условий требует постоянного слежения за состоянием его режима, без которого невозможно долгосрочное прогнозирование изменений состояния моря и перспектив его хозяйственного использования.

Каспийское море через Волго-Донской канал сообщается с Азовским, Черным и Средиземным морями. Это создает постоянную угрозу попадания в Каспий новых видов животных и растений из этих бассейнов. Так, в 1999 году в водах Каспия появился аутакклиматизант - желетелый представитель типа кишечнополостных гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz). Являясь планктонным хищником - полифагом, он изменил биоценотическую и трофическую структуру пелагического биоценоза, внедрившись в пищевую нишу, которую занимали рыбы - планктофаги. В связи с этим, предстоит и оценка влияния вселенца на развитие микроводорослей.

Активизация хозяйственной деятельности в регионе, приведшая к изменению объема и характера речного стока, загрязнению водоема, снижению запасов промысловых рыб и общему изменению численного соотношения видов рыб, чревата негативными изменениями условий функционирования этого уникального водоема, что требует постоянного слежения за состоянием и динамикой его экосистем. Это и определяет практический аспект работы.

Целью работы было изучение видового состава, закономерностей формирования и пространственно-временной динамики альгоценоза дагестанского побережья Каспия в связи с изменениями водного режима и экологических условий. Для ее реализации поставлены следующие задачи,

L Анализ состояния химической базы биологической продуктивности водоема путем оценки термального, солевого, газового режимов, активной реакции среды рН, содержания биогенных элементов: азот нитратный, азот нитритный, азот аммонийный, фосфор фосфатный, кремний.

3. Анализ таксономического состава фитопланктона в современных условиях.

4. Выявление особенностей пространственного распределения доминирующих и субдоминирующих видов и групп фитопланктона, а также сезонной динамики микроводорослей в исследуемой акватории.

5. Изучение закономерностей распределения таксономического состава и роли отдельных факторов в их развитии.

В работе впервые дается оценка химической базы биологической продуктивности дагестанского побережья Каспия, а также наиболее полная характеристика видового состава фитопланктона в связи с изменением режима моря и действием различных факторов. Выявлены закономерности распределения доминирующих и субдоминирующих групп, динамики численности и биомассы наиболее распространенных видов, проведено районирование исследуемой акватории.

Теоретическое значение работы состоит в оценке влияния колебания уровня моря на структуру и распределение фитопланктона и выявлении закономерностей динамики биомассы и численности в связи с действием различных биотических и абиотических факторов.

В практическом отношении выявлены механизмы формирования и распределения фитопланктона, определены трофические уровни водных экосистем позволяющие правильно оценить состояние кормовой базы рыб дагестанского района Каспия.

Впервые дана качественная и количественная оценка состава и распределения фитопланктона дагестанского района Каспия в связи с изменением гидрологического и гидрохимического режимов, вызванного повышением уровня и антропогенным загрязнением моря. Определено три вида фитопланктона ранее в исследованном районе не отмеченных.

Работа выполнена в Прикаспийском институте биологических ресурсов ДНЦ РАН (директор - д.б.н., профессор З.Г. Залибеков), в лаборатории гидробиологии и химической экологии моря (зав. лаб. — к.б.н. М.К. Гусейнов) при Отделе устойчивости водных и наземных-экосистем (зав. отделом - член-кореспондент РАН, профессор М-Р.Д. Магомедов).

Автор считает своей приятной обязанностью выразить слова благодарности научным сотрудникам лаборатории гидробиологии и химической экологии ПИБР ДНЦ РАН Г.Н. Нурмагомедову, М.М. Османову за оказанную помощь в процессе сбора полевого материала и выполнения работы, научному сотруднику Аз НИИРХ Г.В. Ковалевой за оказанную большую помощь в определении видов водорослей.

Всем перечисленным лицам автор выражает свою глубокую признательность.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Гасанова, Айша Шарапатиновна

Выводы

• Северная зона (разрезы I - IV, Суюткина коса - устье р. Сулак)

• Центральная зона (разрезы V - VII, г. Махачкала - г. Избербаш) с

• Южная зона (разрезы VIII - X, далее до устья р. Самур)

2. Фитопланктон Северной зоны по числу видов и количественному развитию богаче других изученных участков дагестанского побережья Каспия. В этой части акватории трофические условия лучше, что обусловлено мелковод-ностью, более благоприятным температурным и солевым режимом, постоянным притоком биогенных элементов, вносимых реками Волга, Терек, Сулак.

3. В составе фитопланктона дагестанского побережья Каспия определен 71 вид (включая разновидности и формы) микроводорослей, относящиеся к пяти отделам. Три вида для этого района указаны впервые: Cerataulina pelagica, Leptocylindrus danicus, Peridinium tricuetrum (Thr.J Lebor (=Heterocapsa tricuetrum (Ehr.). Наибольшее флористическое разнообразие установлено для диатомовых.

5. Основной вклад в формирование биомассы вносили диатомовые. В исследуемой акватории сложились благоприятные условия для развития мелкоклеточного фитопланктона. Доминант «прошлых лет» Pseudosolenia calcar-avis, вегетировала в больших количествах лишь в Северной зоне в июне. В остальной части акватории доминировала Rhizosolenia fragilissima и сине-зеленая Oscillatoria sp.

6. Жизнедеятельность аутакклиматизанта Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) создает благоприятные предпосылки для развития фитопланктона и обуславливает увеличение вегетации мелкоклеточного планктона, особенно сине-зеленых водорослей.

7. Сезонные изменения состава и количественных показателей развития фитопланктона, определяются термическим режимом моря. Вегетационный максимум всех исследованных характеристик наблюдался в летний период. Летом в функционировании альгоценоза возрастает роль динофитовых и сине-зеленых водорослей.

8. Разные зоны отличаются спецификой динамики. В Северной зоне в июне максимальное развитие получили Ps. calcar-avis и сине-зеленая Oscillatoс ria sp.; в сентябре - Rhizosolenia fragilissima, Oscillatoria sp. В Центральной зоне весной доминировали диатомовые; летом - диатомовые, динофитовые и сине-зеленые. В Южной зоне в весенний период основной вклад в биомассу вносили диатомовые рода Coscinodiscus и динофитовые рода Prorocentrum, в численном соотношении лидировали сине-зеленые (Oscillatoria sp.). В летний период основной вклад в формирование биомассы и численности принадлежал сине-зеленой Oscillatoria sp. и динофитовым рода Prorocentrum.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гасанова, Айша Шарапатиновна, Махачкала

1. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. - Л.: Гидрометиздат, 1983. - 239 с.

2. Абрамов Б.Н. Распределение речного стока в Каспийском море до и после зарегулирования Волги и Куры // Тр. АзНИРХ. 1964. - Т. 4. - вып. 1. - С. 167-185.

3. Алиев И.А., Зайденберг Я.П., Малюк В.И., Сайбулаев М-Т.С. // Биогенный сток р. Терек в условиях формирования новой дельты при открытой прорези через Аграханский полуостров. Ростов-на-Дону, 1983. - С. 167-171.

4. Алишаев М.Г., Лагиева М.М. Методы выявления цикличностей на примере определения уровня Каспийского моря // Мониторинг и прогнозирование чрезвычайных ситуаций. Махачкала, 1997. - С. 42 - 44.

5. Аполлов Б.А. Каспийское море и его бассейн. М ; Изд-во АН СССР. -1956.-120 с.

6. Ардабьева А.Г., Татаренцева Т.А. Характеристика летнего фитопланктона Каспийского моря // Морские гидробиологические исследования. М.: ВНИРО, 2000. - С. 22-38.

7. Ардабьева А.Г., Татаренцнва Т.А., Терлецкая О.В. Виды вселенцы фитопланктона Каспийского моря // Виды - вселенцы в европейских морях России. Тез. докл. науч. семинара 27 - 28 января 2000 г. - Мурманск, 2000. - С. 16-17.

8. Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. Фитопланктон Северного Каспия // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность: Под ред. Е.А. Яблонской. М.: Наука, 1985. -С. 31 - 54.

9. Архипова Е.Г. и др. Основные черты гидрологических и гидрохимических условий моря / Н.Д. Герштанский, Н.А. Скриптунов, Н.Д. Фомина. // Тр. ГОИН. 1972. - вып. 108. - С. 98 - 104.

10. Архипова Е.Г. Тепловой баланс Каспийского моря // Тр. ГОИН. 1957. -Вып. 35.-С. 3-101.

11. П.Бабаев Г.Б. Динамика численности и биомассы фитопланктона в западной части Среднего Каспия // Биологическая продуктивность Куринско-Каспийского района. Баку: Изд-во АН АзССР., 1967 а. - С. 45 - 51.

12. Бабаев Г.Б. К изучению распределения фитопланктона западного побережья Среднего Каспия // Мат-лы научно-теоретической конф. молодых ученых. -Баку: Изд-во АН АзССР, 1967 б. С. 185 - 188.

13. Бабаев Г.Б. Состав и распределение фитопланктона в западной части Среднего и Южного Каспия: Автореф. канд. биол. наук. — 1968 б. 32 с.

14. Бабаев Г.Б. Состав и распределение фитопланктона в Среднем и Южном Каспии // Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1968 а. - С. 50 -64.

15. Бабаев Г.Б. Характеристика систематического состава фитопланктона западной части Среднего и Южного Каспия // Изв. АН АзССР, Сер. биол. 1970. -Т. 1.-С. 70-72.

16. Багиров В.И., Салманов М.А. Микроорганизмы в донных отложениях Каспийского моря // Микробиология. 1970. - Т. 38. - вып. 4. - С. 697 - 704.

17. Байдин С.С., Косарев А.Н. Заключение // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия: Под ред. С.С. Байдина и А.Н. Косарева. М.: Наука, 1986. - С. 245-256.

18. Бакум Т. А., Афанасьева Н.А. Гидрохимическая характеристика южной части Каспийского моря (Южнее 38' северной широты) //Тр. ГОИН. 1979. - вып. 19.-С. 82-90.

19. Бенинг A.JI. О зимнем зоопланктоне Каспийского моря // Тр. Комис. по комплекс. изучению Каспийского моря. 1938. - вып. 5. - С. 7 - 97.

20. Блинов Л.К. О выносе солей с поверхности Каспийского моря в атмосферу // Колебания уровня Каспийского моря. М., 1954. - Т. 2. - С. 127-133.

21. Блинов JI.K. Руководство по морским гидрохимическим исследованиям. — М: Гидрометеорологическое изд-во, 1959. 255 с.

22. Блинов Л.К. Солевой баланс Каспийского моря и его изменения в связи с поднятием уровня // Тр. Океаногр. комис. АН СССР. 1959. - Т. 5. - С. 96101.

23. Бородкин С.О., Коржикова Л.И. Химический состав гребневика Mnemiopsis leidyi и оценка его роли в трансформации биогенных элементов в Черном море // Океанология. 1991. - Вып. 5. - С. 757 - 758.

24. Бруевич С.В. Гидрохимия Среднего и Южного Каспия (по работам 1934г.) // Тр. По комплекс, изуч. Каспийского моря. 1937. - вып. 4. - 350 с.

25. Бруевич С.В. О балансе биогенных элементов в Каспийском море // Тр. По комплекс, изуч. Каспийского моря 1941. - вып.14. - С. 66 - 75.

26. Гасанова А.Ш. О фитопланктоне дагестанского побережья Каспия // Материалы международной конф.: Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы. Астрахань, 2003. - С. 61 - 64.

27. Гасанова А.Ш. Фитопланктон дагестанского побережья Каспия // Материалы XVII научно-практической конф. по охране природы Дагестана. Махачкала 2003.-С. 97-98.

28. Генкель А.Г. Материалы к фитопланктону Каспийского моря // Ботан. зап. СПб. ботан. сада. -1909. Т. 27. - С. 32 - 44.

29. Гиляров А.М. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna II Зоол. журнал. 1977. - Т. 56. - Вып. 12. - С. 1874 - 1876.

30. Голицин Г.С., Фролов А.В., Зонн И.С. Современные российские исследования Каспийского моря // Вестник Каспия. 1997. - 1. - С. 30 - 39.

31. Голлербах М.М, Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. М. Сов. наука. - 1951. - вып. 1.-200 с.

32. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Сине-зеленые водоросли. М.: Сов. наука. - 1953. -вып. 2.-651 с.

33. Голубов Б.Н. Особенности современной геодинамической активности Ара-ло-Каспийского региона // Известия РАН. Серия Географ. —1994. - 6. - С. 96-100.

34. Голубов Б.Н. Подъем уровня моря результат эксплуатации недр // Вестник РАН. - 1995. - Т. 65. - 7. - С. 626 - 630.

35. Гордиенко Ю.К., Косарев А.Н. Гидрологическая структура и водные массы // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия: Под ред. С.С. Байдина и А.Н. Косарева. М.: Наука, 1986. - С. 38 - 49.

36. Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Тр. ВГБО. 1952. - Т. 4. - С. 3 - 92.

37. Гусейнов М.К., Нурмагомедов Г.Н., Гасанова А.Ш. Биогенные элементы в дагестанском районе Каспия в 2001 2002 годах // Материалы XVI межреспубликанской научно-практической конф. - Краснодар, 2003. - С. 267-269.

38. Гусейнов М.К., Османов М.М., Гусейнов К.М. Некоторые сведения об изменении структуры сообщества фауны Каспия под воздействием гребневика Mnemiopsis leidyi. И XVI межреспубл. Научно-практическая конф. Краснодар, 2003.-С. 149-151.

39. Гюль К.К. и др. Физические процессы в Каспийском море в связи с колебаниями его уровня / М.И. Абакаров, Т.И. Фурман, Р.Л. Рейтдман. Баку, Элм, 1971-224 с.

40. Дудецко-Щеголева Н.Т. Определитель пресноводных водорослей СССР. — М.-Л., 1959. вып. 8. - 200 с.

41. Зенкевич А.А. Биология морей СССР М.: Наука, 1963. - 415 с.

42. Камакин А.М., Студеникина Ю.Б. Распространение вселенца Mnemiopsis leidyi в Каспийском море // Междунар. конф. «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы». Астрахань, 2003. - С. 81 - 83.

43. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность: под ред. Е.А. Яблонской. М.: Наука, 1985. - 275 с.

44. Касымов А.Г. Гидрохимическая характеристика Среднего Каспия // Биология Среднего и Южного Каспия. М. Наука, 1967. - С. 10 - 28.

45. Катунин Д.Н. Гидрохимический режим и изменение экосистемы Каспийского моря в XX веке // Биолог, ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 1992. -С. 160-162.

46. Катунин Д.Н. и др. Гидрохимические условия // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия: Под ред. С.С. Байдина и А.Н. Косарева. М.: Наука, 1986. -С. 128-142.

47. Катунин Д.Н. Соленость воды // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия: Под ред. С.С. Байдина и А.Н. Косарева. М.: Наука, 1986. - С. 117 -128.

48. Катунин Д.Н., Иванова Н.В., и др. Многолетние тенденции изменения биогенного и органического стока в р. Волге у г. Астрахани // Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: КаспНИИРХ, 1992. - С. 163 - 166.

49. Киселев И.А. О фитопланктоне Каспийского моря // Материалы по гидробиологии и литологии Каспийского моря. М.Л.: Изд-во АН СССР. - 1938. -С. 229-254.

50. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука, 1969.-Т. 1.-658 с.

51. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука, 1980.-Т. 2.-440 с.

52. Киселев И.А. Фитопланктон северо-восточного Каспия с его заливами Комсомолец и Кайдак по материалам экспедиции АН СССР в 1934, 1935 гг. //Тр. по комплекс, изуч. Каспийского моря. 1940. - вып. 3 - С. 103 - 126.

53. Кисилев И.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Пирофитовые водоросли. М.: Сов. наука. - 1954. - вып. 6.

54. Кленова М.В. и др. Геологическое строение подводного склона Каспийского моря / В.Ф. Соловьев, А.И. Алесита. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 639с.

55. Клиге Р.К. Нарушение экологических условий подъемом уровня Каспия // Проблемы экологической безопасности Каспийского моря. —1997. С. 42 — 44.

56. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914 — 1915гг. // Тр. Касп. Экспедиции 1914 1915гг. - 1921. - Т. 1. 943 с.

57. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод СССР. М.Л.: Пище-промиздат, 1938. - 513 с.

58. Коновалова В.Г. и др. Атлас фитопланктона Японского моря / Т.Ю. Орлова, Л.А. Паутова. Л.: Наука, 1989. - 160 с.

59. Косарев А.Н. Колебания современного гидрохимического режима Каспийского моря // Биологическая продуктивность Каспийского моря. М.: Наука, 1974.-С. 39-53.

60. Косарев А.Н., Полякова А.В. О распределении кислорода в средней и южной частях Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря. — М.: МГУ, 1970. Т. 1. - С. 185 -196,

61. Кулакова Л.С. Основные черты рельефа берегов и дна // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия: Под ред. С.С. Байдина, А.Н. Косарева. М.: Наука, 1986.-С. 13-19.

62. Лебедев Л.И. К тектоническому строению Среднего Каспия. ДАН СССР. — 1961. - Т. 137. - 3. - С. 663 - 666.

63. Лебедев Л.И. Происхождение шельфа Каспия // Докл. АН СССР. 1961. — Т. 137.-4.-С. 927-930.

64. Левшакова В.Д. Весенний фитопланктон Северного Каспия // Тр. КаспНИ-РО. 1963. - Т. 17. - С. 33 - 43.

65. Левшакова В.Д. Влияние зарегулирования стока Волги на фитопланктон Северного Каспия // 1-я конф. по изучению водоемов бассейна Волги: Тез. докл. Тольяти, 1968 а. - С. 87 - 88.

66. ЛевшаковаВ.Д. Многолетние изменения весеннего фитопланктона Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. 1967. - Т. 23. - С. 25 - 58.

67. Левшакова В.Д. Некоторые экологические особенности фитопланктона Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. 1971. - Т. 26. - С. 67 - 82.

68. Левшакова В.Д. О важнейших видах фитопланктона Каспийского моря, их количественном развитии и взаимоотношениях // Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: Волга, 1972 а. - С. 100 - 101.

69. Левшакова В.Д. Особенности распространения и количественного развития нитчатой водоросли спирогиры {Spirogyra sp.) в Северном Каспии // Тр. КаспНИРХ. 1968 б. - Т. 24. -С. 113- 128.

70. Левшакова В.Д. Сезонная динамика фитопланктона Северного Каспия // Гидробиол. журн. 1970. - Т. 6. - 3. - С. 44 - 50.

71. Левшакова В.Д. Фитопланктон Северного Каспия в условиях зарегулирования стока Волги: Авторефканд. биол. наук. Л., 1972. - 21 с.

72. Левшакова В.Д. Фитопланктон северной части Каспийского моря // Материалы Закавказ. конф. по споровым растениям. Баку: Изд-во АН АзССР, 1965.-С. 19-23.

73. Левшакова В.Д. Характеристика видового состава, фитопланктон Северного, Среднего и Южного Каспия // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность: Под ред. Е.А. Яблонской. М.: Наука, 1985. - С. 23 - 55.

74. Левшакова В.Д., Санина Л.В. Летний фитопланктон Среднего Каспия до и после вселения ризосолении // Тр. ВНИРО. 1973. - Т. 80. - С. 18 - 27.

75. Леонтьев O.K. Морфология и динамика берегов // Каспийское море. М. Наука.- 1969.-С. 32-44.

76. Малюк В.И., Семеняк JI.B. Формирование гидрологического режима дагестанского побережья Каспия от Лопатина до Махачкалы // Биологические ресурсы дагестанского прибрежья Каспийского моря: Под ред. Ю.С. Саидо-ва. Махачкала, 1982. - вып. 1. - С. 5 —13.

77. Марат-Заде А.А. Основные типы атмосферных процессов, обуславливающие поле ветра на Каспийском море // Тр. Океаногр. комис. АН СССР. 1959. -Т. 5.-С. 140-145.

78. Матвиенко А.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. Наука. - 1954. - вып. 3. - С. 7 - 188.

79. Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли. Л.: Гидрометеоиздат. -1974.-638 с.

80. Николаева Р.В. Новые морфологические характеристики Каспийского моря. //БюллетеньМОИП. Отд. геол. -1971. -1.143 с.

81. Нурмагомедов Г.Н. О происхождении холодных вод в поверхностных слоях у восточного побережья Среднего Каспия // Океанология. 1968. - Т. 8. -вып. .1.-С. 165-168.

82. Нурмагомедов Г.Н. Современный гидролого-гидрохимический режим Среднего Каспия // Научн. конф. Всесоюз. геогр. общества. Махачкала, 1970. -вып. 2.-С. 97-105.

83. Нурмагомедов Г.Н. Характеристика океанографического режима западной части Среднего Каспия в 1985 году // Сборник научных сообщений. Махачкала: ДГУ, 1968. - вып. 4. - С. 93 - 99.

84. Пахомова А.С. Биогенные элементы в водах глубоководной части Каспийского моря // Химические ресурсы морей и океанов. М.: Наука, 1970. - С. 167-182.

85. Пахомова А.С., Затучная Б.М. Гидрохимия Каспийского моря. Л.: Гидро-метиздат. - 1966. - 344 с.

86. Попова Т.Г. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. Наука. - 1955. - вып. 7. - 281 с.

87. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды // Диатомовый сборник, посвященный памяти проф. B.C. Порецкого. -Л., 1953.-С. 186-205.

88. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.-Л.: АН СССР, 1963. -190 с.

89. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1955. - 222 с.

90. Прошкина-Лавренко А.И. Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.:Наука, 1968. - 291 с.

91. Рубчик Е.Е. Данные по гидрохимии Южного Каспия // Тр. ВНИРО. 1959. -Т. 38.-С. 152-164.

92. Рубчик Е.Е. Сезонное распределение растворенного кислорода в Южной части Каспийского моря // Тр. ГОИН. вып. 68. - С. 50 - 78.

93. Рычагов Г.И. Экологические аспекты нестабильности уровня Каспийского моря // Аридные экосистемы. 1996. - Т. 2. - 2-3. - С. 74 - 82.

94. Сайпулаев И.М., Эльдаров Э.М. Водные ресурсы Дагестана. Махачкала: Географическое общество РД, 1996. - 180 с.

95. Салманов М.А. Каспий вчера, сегодня, завтра // Сб. Экология, философия. Баку, 1998. - С. 74 - 81.

96. Салманов М.А. Микробиологические исследования донных отложений западного побережья Среднего и Южного Каспия. // Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1968. - С. 28 - 50.

97. Салманов М.А. Определение первичной продукции литорали и сублиторали западного побережья Южного Каспия от Апшерона до г. Астары с помощью С14 // Радиоактивные изотопы в гидробиологии и методы санитарной гидробиологии. Л.: Наука, 1964. - С. 83 - 90.

98. Салманов М.А. Первичная продукция Каспийского моря // Тез. Всесоюз. Совещ. по биол. продуктивности Каспийского моря. Астрахань, 19726. -68с.

99. Салманов М.А. Продукция фитопланктона в восточном побережье Среднего Каспия // Гидробиологический журнал. 1972а. - Т. 5. - С. 71 - 75.

100. Салманов М.А. Роль микрофлоры и фитопланктона в продукционных процессах Каспийского моря. М. Наука, 1987. - 216 с.

101. Салманов М.А. Роль микрофлоры и фитопланктона в продукционных процессах Каспийского моря. М. Наука, 1987. - 216 с.

102. Салманов М.А. Сезонная динамика численности бактерий на западном побережье Южного Каспия от Апшерона до г. Астары // Биологическая продуктивность Куринско- Каспийского рыболовного района Баку, 1967. - С. 20-35.

103. Салманов М.А. Экологическая и биологическая продуктивность Каспийского моря. Баку: «Исмаил», 1999. - 400 с.

104. Санина JI.B. Фитопланктон Среднего Каспия // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность: Под ред. Е.А. Яблонской. М.: Наука, 1985. -С. 23-55.

105. Семенов Ю.Л. Исследование гидрохимических условий у восточного побережья Среднего и Южного Каспия: Автореф. . канд. геогр. Наук. Ново-черкаск, 1979. -125 с.

106. Сидоренко Н.С. Швейкина В.И. Изменение климатического режима бассейна Волги и Каспийского моря за последнее столетие // Водные ресурсы. -1996. Т. 23. - 4. - С. 401 - 406.

107. Смирнова Л.И. О фитопланктоне Среднего Каспия // Тр. ин-та / Океанологии АН СССР. -1949. Т. 3. - С. 260 - 276.

108. Сокольский А.М., Камакин А.И., Студеникина Ю.Б. Биология и распространение гребневика Mnemiopsis leidyi II Междунар. конф. «Современные проблемы Каспия». Астрахань, 2001. - С. 124 - 129.

109. Соловьев Д.Б. Гидролого-синоптические условия последнего подъема уровня Каспийского моря. М.: Мелиорация и водное хозяйство, 1994. - 1. -С. 15-16.

110. Студеникина Е.И. и др. Фитопланктон Азовского моря / А.Я. Алдакимо-ва, Г.С. Губина. Ростов на Дону: 1999. - 175 с.

111. Сыдыков Ж.С. Каспийское море и его прибрежная зона / В.В. Голубов, Б.М. Куандыков. Алматы: Илке, 1995. - 211 с.

112. Татаренцева Т.А. Нахождение нового в Каспийском море вида Nitzschia seriata Cleve (Bacillariaphita) II Биологические науки. 1992. - № 6. - С. 55 -57.

113. Терзиев Ф.С. Колебания уровня и составляющих водного баланса Каспийского моря / В.Н. Бортник, Р.Е. Никонова. М.: Мелиорация и водное хозяйство, 1994. -1. - С. 14 - 15.

114. Усачев П.И. Новые и редкие виды сине-зеленых водорослей в планктоне Каспийского моря // Материалы по гидробиологии и литологии Каспийского моря. МЛ.: Изд-во АН СССР. - 1938. - С. 99 - 113.

115. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона //Тр. ВГБО. 1961. - вып. 11. - С. 411-415.

116. Усачев П.И. Количественные колебания фитопланктона в Северном Каспии // Тр. ин-та / Океанол. АН СССР. 1948. - Т. 2. - С. 60 - 88

117. Чугунов H.JI. К изучению планктона Северной части Каспийского моря // Работы волжской биол. станции. 1921.- Т. 6. - 3. - С. 107 - 162.

118. Чуйков Ю.С., Денискин П.П. Зоопланктон дельты р. Терек // Гидробиол. журнал. 1985. - № 2. - С. 11 -13.

119. Шлямин Б.А. О постоянных течениях в Каспийском море // Тр. Океаногр. комиссии АН СССР. 1959. - Т. 5. - С. 208 - 213.

120. Штокман В.Б. О применяемости динамического метода обработки гидрологических данных в изучении течений Каспийского моря // Геофизика.1937. Т. 7. - 4(28). - С. 301 - 314.г

121. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность Каспийского моря // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1939. -5. - С. 705 -719.

122. Яшнов В.А. Планктон Каспийского моря // Первая Всекасп. науч. рыбо-хоз. конф. -1938. Т. 2. - С. 51 - 56.

123. Braarud Т., Foyn В. Beitrage zur Kenntais des Stoffwechsels im Meer. // Ab-hand. Norske Vid.- Akad. Mat. Nat. 1934/ - 14 (5). - P. 1 - 24.

124. Chu S.P. The influence of the mineral composition of the medium on the growth of planctonic algae. Part I. Methods and culture media // J. Ecol. 1942. -vol. 30. -P. -284 -325.

125. Chu S.P. The influence of the mineral composition of the medium on the growth of planctonic algae. Part П. The influence of the concentration of inorganic nitrogen and phosphate phosphorus // J. Ecol. 1943. - vol. 26. - 1. - P. 109 -148.

126. Dodge J.D. Atlas of Dinoflagellates. London, 1985 - 119 c.

127. Esmaeli Sari, A. Fundamental of water management in aguaculture //1. R. F. I. //2000.-260 c.

128. Harris E. The nitrogen cycle in Long Island // Bull. Bingham Oceanogr. Collect. Plabody Museum Nat. Hist. Yale Univ. 1959. - vol. 17. - 1. - P. 31 - 65.

129. Harvey H.W. on the rate of diatom growth // J. Marine Biol. Assoc. U. K. -1933a.- vol. 19.-1.-P. 253-276.

130. Harvey H.W. Recent advances in the chemistry and biology of sea water. -Cambridge, 1945. 164 p.

131. Ohle W. Beitrage zur Productionsbiologie der Gewasser. Arch. Hydrobiol., 1955. - Suppl. Bd. 22. - Н/ 3/4. - S. 456 - 479.

132. Ohle W. Phosphor als Initialfactor der Gewassereutrophierung. Von Wasser, 1953, Bd. 20.-S. 11-23.

133. Ryther J.H., Dunstan W.M. Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal marine environment // Science. 1971. - P. - 1008 -1013.

134. Schreiber E. Die Renkultur von marinem Phytoplankton und deren Bedeutung fur die Erforschung der Productionsfahigkeit des Meerwasser. Wiss. Meeresuntersuch. N. F. Abt. Helgoland. - 1927. - Bd 16. - №16. - S. 1 - 35.

135. Sournia A. Catalogue des especes et taxons infranspecifigues de Dinoflagellates marins actuels publies depues la revision de J. Schiller IV (Complement) // Arch. Protistenk. 1982. - Vol. 126. - P. 151 - 168.

136. Spoehr H. A. Milner H. M. The chemical composition of Chlorella; effect of environmental conditions // Plant Physiol. -1949. vol. 24. - P. 120 - 149.

137. ZoBell C.E. Marine microbiology. A monograph on hydrobacteriology. -Waltham, Massachusetts, 1946. 240 p.

Информация о работе

Гасанова, Айша Шарапатиновна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2004
ВАК 03.00.18

Диссертация

Состав и распределение фитопланктона дагестанского района Каспия в условиях меняющегося режима моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы