Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая характеристика многовидовой ассоциации гельминтов окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) Саратовского водохранилища
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическая характеристика многовидовой ассоциации гельминтов окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) Саратовского водохранилища"

005001636

На правах рукописи

Рубанова Марина Васильевна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ГЕЛЬМИНТОВ ОКУНЯ (PERCA FLUVIATILIS LINNAEUS, 1758) САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

1 О НОЯ 2011

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2011

005001636

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор

И.А. Евланов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

Т.Д. Зинченко

доктор биологических наук А.Е. Жохов

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится 25 ноября 2011 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. 8 (8482) 489-977; факс: 8 (8482) 489-504 E-mail: ievbras2005@rnail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИЭВБ РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http/www. ievbran.ru.

Автореферат разослан «/&?» октября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

A.JI. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Теоретические основы изучения многовидовых совокупностей и сообществ паразитов были заложены представителями российской паразитологической школы (Скрябин, 1928; Павловский, 1934, 1937; Догель, 1947; Беклемишев, 1951). В дальнейшем до конца 90-х годов XX века подобные исследования в России, по мнению В.А. Ройтмана (1996) развивались слабо, при изучении структуры биоценозов паразитические формы выпадали из поля зрения ученых. Отсутствуют единая терминология и единые методы изучения многовидовых группировок паразитов водных экосистем. Не уделялось должного внимания исследованиям структуры таких комплексов паразитических организмов, их взаимосвязи с особенностями экологии хозяев.

Цель работы: анализ экологических особенностей и структурно-функциональной организации многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) пищеварительного тракта окуня Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 в Саратовском водохранилище.

Задачи исследования:

1. Исследовать закономерности формирования структуры МАГ окуня в зависимости от биологической структуры популяции хозяина.

2. Определить последовательность и особенности формирования структуры МАГ окуня в зависимости от особенностей экологии хозяина и условий его обитания в отдельные месяцы.

3. Изучить гостальную структуру МАГ окуня.

4. Выявить возможные реакции структуры МАГ окуня на изменения, происходящие в экосистеме Саратовского водохранилища в течение длительного периода времени.

Научная новизна. Диссертация посвящена разработке биоценологических основ паразитологии. Впервые по единой схеме проведено исследование закономерностей формирования МАГ окуня в Саратовском водохранилище за длительный период времени. Получены данные о влиянии структуры популяции хозяина на процессы формирования структуры МАГ, ее сезонной динамике. Выявлены условия, определяющие возможность совместного обитания компонентов МАГ. Определены пути циркуляции компонентов МАГ в Саратовском водохранилище. Показана возможность использования данных о структуре МАГ рыб в целях экологического мониторинга водных экосистем.

Теоретическое значение работы. Результаты исследования существенно дополняют и расширяют современные представления о структурно-функциональной организации многовидовых группировок

гельминтов рыб. Предлагаемый порядок исследования может быть использован при анализе любых многовидовых группировок эндогельминтов.

Практическая значимость результатов. Результаты работы могут быть использованы в целях мониторинга и прогнозирования возможных последствий антропогенного воздействия на водные экосистемы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН в ходе плановых научно-исследовательских работ по темам: «Структурно-функциональная организация сообществ эукариот наземных и водных экосистем» (№ гос. регистрации 01.9.70001493) и «Паразитарные системы» (№ гос. регистрации 0120.0412471). Работа поддержана грантами ФЦП «Интеграция» М0376 «Изучение водной и наземной фауны Самарской области» и Э0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН, опробованы в учебном процессе при чтении специального курса «Экология» в Тольяттинском филиале Самарского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2» (Тольятти, 1998); Первой научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002); 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003); конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора Б.И. Купермана «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003); Международной конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР - Института паразитологии РАН (Москва, 2004); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международной конференции «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени»

(Нижний Новгород, 2005); II межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005); Международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); VIII Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: Актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2011).

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен комплекс полевых исследований, выполнены сбор, фиксация, изготовление препаратов, определение видовой принадлежности гельминтов, интерпретация эмпирических данных и написание текста диссертации. Работы выполнены в соответствии с планом, согласованным с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 25100%.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Биологическая структура популяции хозяина, особенности его питания и поведения являются важнейшими факторами, определяющими характер процессов формирования структуры МАГ.

2. Окунь является основным видом в ихтиоценозе Саратовского водохранилища, способствующим реализации жизненных циклов гельминтов - компонентов МАГ.

3. Изменения доминирования видов в структуре МАГ являются отражением преобразований в биотической составляющей экосистемы Саратовского водохранилища. Запоздание реакций структуры МАГ обусловлено сложностью и продолжительным периодом времени процессов перестройки пищевых цепей в водоеме.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 22 работы, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 334 источника, из которых 75 на иностранном языке. Работа иллюстрирована 15 рисунками и 14 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МНОГОВИДОВЫЕ СОВОКУПНОСТИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Приводится обзор литературных данных по терминологии,

применяемой российскими и зарубежными исследователями для обозначения многовидовых совокупностей паразитических организмов, многообразию взглядов разных авторов по вопросу правомерности применения термина «сообщество» к группировкам паразитов разных уровней. С нашей точки зрения, в применении к локальным группировкам гельминтов разных видов в популяции хозяина наиболее корректно использование нейтрального термина «многовидовая ассоциация гельминтов» (МАГ), позволяющего при проведении комплексного исследования не акцентировать внимание на отдельных условиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для работы послужили паразитологические исследования рыб, проведенные в районе Мордово-Кольцовского участка Саратовского водохранилища в акватории стационара «Кольцовский» ИЭВБ РАН. Сбор материала проводили ежемесячно в периоды с мая 1996 г. по сентябрь 1997 г., с мая по октябрь 2002 г., в январе-феврале 2009 г. Дополнительно обработаны данные из архива лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН за 1990-1992 гг.

Гельминтологическое вскрытие, сбор, фиксацию и камеральную обработку материала выполняли общепринятыми методами (Догель, 1933; Маркевич, 1950; Шульман, 1951; Быховская-Павловская, 1985). Всего вскрыто 2406 экземпляров окуня. Зараженность окуней в зависимости от размера изучили у 236 рыб (условно выделено 6 размерных групп окуней), в зависимости от пола - у 556 особей.

Для определения путей циркуляции компонентов МАГ в водоеме проведено паразитологическое вскрытие 480 экземпляров рыб других видов: 82 - щуки, 31 - судака, 26 - язя, 49 - ерша, 6 - берша, 2 - сома, 202 - головешки-ротана, 50 - бычка-кругляка, 32 - бычка-головача.

Лов рыбы осуществляли ставными сетями с ячеей хЗО, х32, х35, х40, х45 и х70 мм.

Для цестод, трематод, самок нематод выделяли 4 стадии зрелости (Евланов, Колокольникова, 1991; Евланов, 1995). У самок скребней определяли 4 стадии зрелости по соотношению яйцевых шаров и яиц.

Математическую обработку данных проводили общепринятыми статистическими методами (Бреев, 1972; Песенко, 1982; Лакин, 1990). Рассчитывали также среднее значение общего числа гельминтов МАГ в особях хозяина, которое обозначили как суммарный индекс обилия Мс (экз.) и частоту встречаемости комбинаций гельминтов в особях хозяина Эс (%) (по аналогии с показателем экстенсивности инвазии).

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

На фоне определенной стабилизации с середины 90-х годов абиотических факторов и постоянного присутствия в водных массах различных поллютантов (Государственный доклад..., 1996-1998, 2001, 2003, 2004, 2008, 2009) в биотической составляющей экосистемы произошли серьезные изменения, затронувшие все основные группы гидробионтов. Структурные перестройки, происходящие в результате действия на водоем антропогенной нагрузки и биологических инвазий, отмечены в сообществах фитопланктона (Зеленевская, 2001; Корнева, 2001а, б; Фитопланктон..., 2003; Корнева, 2005; Тарасова, Буркова, 2005а, б), зоопланктона (Мухортова, 2008; Попов, 2008; Евланов, Зинченко, 2009), зообентоса (Зинченко, Антонов, 2005; Зинченко и др., 2008; Евланов, Зинченко, 2009; Киппа, гтсИепко, 2010а, Ь). Рыбы-вселенцы понто-каспийского комплекса создали самовоспроизводящиеся популяции, включились в пищевые цепи биоценоза и стали объектами питания судака, берша, окуня (Никуленко, 2006; Никуленко и др., 2008). Прогнозируются дальнейшие значительные изменения структуры ихтиоценоза (Евланов, Минеев, 2005; Ермолин, 2005). Сообщество паразитов активно пополняется чужеродными для Саратовского водохранилища видами (Тютин, 2003; Жохов, Молодожникова, 2006, 2007; Рубанова, 2008, 2009, 2010а, б). Биоинвазионные виды зоопланктона, макрозообентоса и рыб участвуют в жизненных циклах гельминтов (Ройтман, Цейтлин, 1982; Попова, Биочино, 2001; Тютин, 2003; Рубанова, 2008). Несмотря на то, что чужеродные виды гидробионтов успешно натурализовались в биоценозе водоема, до настоящего времени последствия этого процесса для пищевых цепей не установлены.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И ГОСТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА МНОГОВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ГЕЛЬМИНТОВ (МАГ)

ОКУНЯ

Под термином «таксономическая структура» мы объединили важнейшие характеристики МАГ окуня: видовое богатство гельминтов, основные количественные показатели заражения хозяина, организационную структуру (Некрасов и др., 1999).

Видовой состав МАГ окуня в Саратовском водохранилище представлен 16 видами гельминтов: кл. Сез1:о(1а - 3, кл. Тгета1ос1а - 7, кл. №та1ос1а-3, кл. АсапШосерЬа1а - 3 (табл. 1).

Организационную структуру многовидовых совокупностей

паразитов определяют количественные показатели заражения хозяина (Смогоржевская, 1978). Организационная структура МАГ представлена экологически неравнозначными видами (табл. 1).

Таблица 1

Основные количественные показатели заражения хозяина за период

исследований и организационная структура МАГ окуня

Паразит Э,% M, экз. I, экз. P, годы

Основные

Bunodera luciopercae 45,5±3,49 4,6±0,81 1-679 7 из 7

Camallanus lacustris ** 40,8±3,18 2,0±0,22 1-53 7 из 7

Camallanus truncatus * 33,S»=3,00 1,4±0,15 1-52 7 из 7

Acanthocephalus lucii 24,4±3,07 1,2±0,21 1-58 7 из 7

Protecephalus percae ** 11,3±2,15 0,5±0,13 1-71 7 из 7

Второстепенные

Triaenophorus nodulosus pi ** 5,2±1,09 0,2±0,04 1-15 7 из 7

Rhipidocotyle campanula ** 2,8±0,79 0,4±0,21 1-250 7 из 7

Ichthyocotylurus variegatus mtc 2,5±1,10 0,1 ±0,02 1-8 5 из 7

Raphidascaris acus larvae 0,7±0,41 0,01±0,01 1-11 7 из 7

Редкие

Allocreadium transversale 1,3±0,69 0,04±0,03 1-2 2 из 7

Cestoda sp. 1,1±0,61 0,02±0,01 1-2 2 из 7

Neoechinorhynchus crassus 0,8±0,46 0,01±0,01 1-2 3 из 7

Bucephalus polymorphus * 0,7±0,45 0,02±0,02 1-7 2 из 7

Pseudoechinorhynchus borealis ** 0,4±0,37 0,01±0,01 1 2 из 7

Единичные

Sphaerostomum globiporum 0,4±0,42 0,01±0,01 2 1 из 7

Trematoda sp. larvae 0,3±0,27 0,01±0,01 2 1 из 7

Примечание: Э - экстенсивность инвазии, М - индекс обилия, I - интенсивность инвазии, Р -регулярность заражения хозяина за 7 лет исследований.,* - в распространении паразита возможно участие чужеродных видов гидробионтов; ** - в распространении паразита участвуют чужеродные виды гидробионтов.

Основу МАГ окуня составляют 5 видов гельминтов, имеющих наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающих хозяина в течение всего периода исследований. Для них окунь является окончательным хозяином, в котором гельминты заканчивают свой жизненный цикл.

Второстепенные виды представлены 4 обычными видами паразитов окуня, достаточно стабильно заражающими хозяина. Средние значения показателей заражения ими рыб значительно ниже, чем основными. Для большинства видов этой группы окунь является дополнительным хозяином, в котором происходит рост и морфологические изменения личиночных стадий паразитов.

В число редких входят 5 видов гельминтов, имеющих невысокие значения количественных показателей заражения и нерегулярно регистрирующихся в популяции хозяина. Они используют окуня в качестве окончательного, но не облигатного (обязательного) хозяина,

достигая в нем зрелости. Роль окуня в жизненном цикле Се$1:о(1а ер. не определена.

Присутствие единично регистрируемых видов является свидетельством широкого спектра питания окуней.

Анализ зараженности гельминтами типичных для Саратовского водохранилища видов рыб, позволил определить пути циркуляции компонентов МАГ в биоценозе в виде гостальной структуры (рис. 1).

С. ktcuitris"*

а &

а

&

♦ ♦ ♦ t

R luciopercae

С. truncatus *

' 1

P. percae'

Р s я §

н lit §

к

„ f 4 t EJ

Основные виды

A. lucii

X

Единичные виды

Ок\иь

Редкие виды

Второстепенные виды

R. acus

щука 4-

судак

ерш

язь

Т. nodulosus **

№1 »

Л campanula*

щука

I. variegatiu

Г

ерш

•3

о ■й <L>

О

•Ь

о.

судак

Рис. 1. Гостальная Структура МАГ окуня! ! - поступление паразитов в популяции

окуня и рыб других видов; ^ - одним из каналов поступления паразитов является окунь; * - в распространении паразита возможно участие чужеродных видов гидробионтов; ** - в распространении паразита участвуют чужеродные виды гидробионтов.

Она отражает роль рыб разных видов в поддержании численности гельминтов в водоеме. Роль окуня в реализации в Саратовском водохранилище жизненных циклов всех основных и большинства второстепенных видов наиболее значима. Поддержанию численности

гельминтов МАГ в водоеме в разной степени способствуют щука, судак, берш, ерш, язь, сом, налим, бычок-кругляк, бычок-головач, головешка-ротан. Окунь является дополнительным каналом инвазии щуки, судака, сома, язя, налима гельминтами всех основных и 2 второстепенных видов МАГ - Т. по/Зиккш, К аст.

Таксономическая и гостальная структура МАГ окуня тесно взаимосвязаны и формируются при активном участии чужеродных видов гидробионтов (рыбы и беспозвоночные).

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ МАГ ОКУНЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ХОЗЯИНА 5.1. Влияние размерной структуры популяции хозяина на структуру МАГ окуня Обобщенные за период исследований данные свидетельствуют об увеличении в целом разнообразия видового состава и величины суммарного индекса обилия гельминтов при увеличении размеров тела рыб, что согласуется с общими правилами формирования паразитофауны в зависимости от возраста хозяина, выявленными В.А. Догелем (1958, 1962).

Определена последовательность формирования видового состава МАГ окуня по мере увеличения размеров рыб (табл. 2). Основной состав видов гельминтов формируется у окуней, достигших размеров тела 100 мм, но отсутствие в отдельные годы 1-2 основных видов указывает на то, что их взаимоотношения с компонентами МАГ не сбалансированы.

Полный состав основных и второстепенных видов МАГ складывается у рыб размерной группы 101-150 мм и сохраняется до достижения ими длины тела 250 мм. Редкие виды МАГ поступают в популяцию окуня, начиная с размеров рыб 101 мм, их состав отражает разнообразие трофических связей окуней крупнее 100 мм с бентическими организмами; единичные виды МАГ регистрируются в рыбах крупнее 200 мм.

Проанализированы данные о совместной встречаемости основных видов МАГ в особях хозяина в зависимости от размера рыб, которые мы объединили термином «комбинаторная структура» (Цейтлин и др., 2004). Прямая взаимосвязь между зараженностью окуней компонентами МАГ и разнообразием комбинаций гельминтов в особях хозяина выявлена до достижения рыбами размеров тела 200 мм: количество вариантов заражения особей хозяина увеличивается по мере увеличения экстенсивности заражения окуней. У рыб крупнее 200 мм

разнообразие вариантов заражения снижается, несмотря на рост зараженности. Возможной причиной такого упрощения комбинаторной структуры МАГ может являться преобладание в рационе крупных окуней рыбы, зараженной определенными комбинациями гельминтов.

Таблица 2

Последовательность формирования видового состава МАГ окуня

в зависимости от размерной структуры популяции хозяина

Длина рыб, мм

0-100 101-150 151-200 201-250 251-300 >300

Основные

С. lacustris С. lacustris C. lacustris C. lacustris C. lacustris C. lacustris

В. luciopercae В. luciopercae B. luciopercae B. luciopercae B. luciopercae B. luciopercae

С. truncatus С. truncatus C. truncatus C. truncatus C. truncatus C. truncatus

A. lucii A. lucii A. lucii A. lucii A. lucii A. lucii

Р. регсае Р. регсае P. percae P. percae P. percae P. percae

Второстепенные

Т. nodulosus Т. nodulosus T. nodulosus T. nodulosus T. nodulosus

R. campanula R. campanula R. campanula R. campanula R. campanula

I. variegatus I. variegatus I. variegatus 1. variegatus I. variegatus

R. acus R. acus R. acus R. acus R. acus

Редкие

Cestoda sp. Cestoda sp. Cestoda sp. Cestoda sp.

A. transversale A. transversale A. transversale A. transversale

N. crassus N. crassus N. crassus

B. polymorphus B. polymorphus B. polymorphus B. polymorphus

P. borealis

Единичные

Trematoda sp. S. globiporum

Степень инвазии окуней определяется совокупностью изменений в питании, проявляющихся по мере увеличения размеров тела рыб.

Важное влияние на параметры структуры МАГ в разных размерных группах хозяина оказывают высокая элиминационная способность окуней с размерами тела до 100 мм, начало массовой ихтиофагии при достижении рыбами размера 150 мм, питание крупных особей преимущественно рыбой.

С размерами тела хозяина связан уровень его заражения гельминтами всех основных видов МАГ: степень инвазии окуней С. lacustris, С. truncatus, В. luciopercae, Р. регсае увеличивается по мере роста рыб, зараженность A. lucii обычно уменьшается при увеличении размеров тела окуней.

5.2. Влияние половой структуры популяции хозяина на структуру

МАГ окуня

Установлено, что одним из факторов, определяющих структуру МАГ окуня, является пол хозяина. Основными видами МАГ заражены рыбы обоих полов, степень инвазии самок окуня основными компонентами МАГ в целом выше, чем самцов (рис. 2).

Мес.чцы Месяцы

1 - С. 1асшН18,2-5. 1иаорегсае, 3 - С. /гаиса/ил, А - А. 1исп, 5 - Р. регсае

Рис.2. Экстенсивность инвазии самок и самцов окуня основными видами

МАГ в отдельные месяцы

Качественный состав МАГ у самок и самцов окуня в разные годы различается за счет второстепенных, редких и единично встречающихся видов. Обнаружение редких и единичных видов МАГ только у самок обусловлено более широким спектром питания рыб этого пола.

Факторами, влияющим на формирование структуры МАГ окуня, являются посленерестовая пищевая активность половозрелых самок, большая селективная избирательность в выборе кормовых объектов у самцов, различная интенсивность питания самок и самцов в отдельные месяцы, в том числе перед зимовкой.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ МАГ ОКУНЯ В ОТДЕЛЬНЫЕ МЕСЯЦЫ

Средние за период исследований данные о суммарной паразитарной нагрузке гельминтов МАГ на популяцию окуня в разные месяцы показывают, что максимальная нагрузка компонентов МАГ на популяцию хозяина приходится на апрель-июнь и совпадает с периодами до- и после нерестовой активности половозрелых окуней (рис. 3).

Процесс формирования основы МАГ окуня в течение года происходит следующим образом. Молодые формы С. \acustris, С. /гыпсаШ, А. 1исп поступают и циркулируют в популяции хозяина круглогодично. При заражении окуня В. 1исюрегсае наблюдается одна генерация, при инвазии хозяина Р. регсае - две генерации, одна из

которых не приживается вследствие заражения рыб в период максимального прогрева воды, а другая способствует распространению данного вида в водоеме; эти процессы продолжаются в течение определенных периодов времени, разных по срокам и продолжительности.

I II III IV v VI VII VIII IX X XI XII Месяцы

Рис. 3. Изменение суммарного индекса обилия гельминтов МАГ (Мс) окуня в отдельные месяцы

Сезонные особенности формирования структуры МАГ окуня обусловлены различиями в питании рыб в отдельные месяцы, в том числе включением в спектр питания окуней чужеродных видов гидробионтов, а также физиологическим состоянием рыб до и после нереста.

Аккумуляция зрелых форм основных видов МАГ в популяции окуня происходит в разные месяцы. Распределение зрелых паразитов по разным периодам года регулирует паразитарную нагрузку на популяцию хозяина и способствует устойчивости системы «окунь - МАГ».

ГЛАВА 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СТРУКТУРЫ МАГ ОКУНЯ В ЦЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Экологический мониторинг как система долгосрочных наблюдений за изменениями состояния природной среды включает оценку современного состояния, слежение за эволюцией и прогноз изменений, вызванных антропогенными факторами (Федоров, 1975). В настоящее время многофакторная нагрузка на Саратовское водохранилище достигла критического уровня, воздействие токсикантов и других негативных факторов затрагивает практически все группы организмов (Розенберг, 2009). Поэтому для целей мониторинга методически правильнее использовать многовидовые группировки гельминтов, существование которых в водоеме связано тесными экологическими взаимоотношениями с широким кругом гидробионтов (Доровских, 2002; Евланов, 2003).

Анализ структуры МАГ окуня позволил выявить в ней наличие

выраженного ядра, представленного 5 основными видами. Имеется вид-доминант, частота встречаемости которого в популяции хозяина максимальна и составляет не менее 45% в каждом конкретном году.

За период исследований структура МАГ претерпела значимые изменения, которые выразились в неоднократной смене вида-доминанта и порядка доминирования компонентов (табл. 3).

Таблица 3

Изменчивость характеристик МАГ окуня за период исследований

Год Схема доминирования видов (в порядке уменьшения частоты встречаемости паразитов в популяции окуня) Вид-доминант

1990 2-3-4-5-1 С. ¡гипсаШя

1991 3-2-4-5-1 В. 1исюрегсае

1992 3-4-1-2-5 В. 1исюрегсае

1996 1-3-2-4-5 С. 1асж1гЫ

1997 1-3-2-4-5 С. \acustris

2002 1-3=4=2-5 С. ¡асияМз

2009 1=3-4-2-5 С. ¡астМя

Примечание: 1 - С. /аск-йга, 2 - С. ¡гипсаШз, 3 - В. Iисюрегсае, 4 - А. 1исИ, 5 - Р. регсае\ ~ - различия частоты встречаемости незначительны.

С 1996 г. наблюдается неизменность доминирующего вида и стабилизация порядка доминирования видов в структуре МАГ.

Начиная с середины 1990-х годов чужеродные виды гидробионтов стали структурообразующими в биоценозе водоема, в ряде случаев они занимают доминирующее положение, за их счет произошло изменение пищевых цепей у рыб. Окунь заражается компонентами МАГ при питании организмами различных таксономических групп: зоопланктон, макрозообентос, рыбы. Изменения основных параметров структуры МАГ, выражающиеся в неоднократной смене вида-доминанта и порядка доминирования видов, а также произошедшая стабилизация этих характеристик являются показателем того, что в настоящее время определенная часть чужеродных видов гидробионтов натурализовалась и достигла численности и биомассы, достаточных для оказания влияния на структуру биоценоза в целом.

Проведенные исследования показали, что структура МАГ окуня отреагировала на произошедшие изменения с некоторым запозданием, так как процесс трансформации пищевых цепей с включением в них чужеродных видов гидробионтов произошел не одномоментно, а занял определенный временной интервал.

Для выявления путей циркуляции компонентов МАГ окуня в Саратовском водохранилище проводилось определение зараженности паразитами группы аборигенных и чужеродных видов рыб. В результате в водоеме было выявлено наличие четырех процессов, направленных на

поддержание гомеостаза популяций паразитов и хозяев:

1. Слабая степень инвазии чужеродных видов гидробионтов специфичными гельминтами способствует защите аборигенных видов хозяев от экспансии новыми видами паразитов.

2. Отсутствие специфичных паразитов и резистентность к большинству местных гельминтов дает рыбам-вселенцам определенное преимущество по сравнению с нативными видами.

3. Изменение условий существования паразитов и хозяев вследствие антропогенного воздействия приводит в ряде случаев к расширению круга хозяев или их замене за счет нарушения специфичности.

4. Включение видов-вселенцев, инвазированных отдельными видами местных гельминтов, в трофические цепи биоценоза способствует реализации жизненных циклов последних.

ВЫВОДЫ

1. Биологическая структура популяции хозяина является важнейшим фактором, определяющим структуру МАГ окуня. Основной и второстепенный состав МАГ складывается у окуней размерной группы 101-150 мм. Уровень заражения окуня гельминтами всех основных видов МАГ зависит от размеров тела рыб. Видовое богатство МАГ определяется разнообразием видов гельминтов, паразитирующих у самок окуня (16 видов). Зараженность самок в целом выше, чем самцов. Факторами, определяющими структуру МАГ, являются различия в интенсивности питания и составе кормовых объектов у рыб разного размера и пола, до- и после нерестовая пищевая активность самок, включение в спектр питания чужеродных видов гидробионтов.

2. Процесс формирования основы МАГ окуня в течение года складывается из круглогодичного циркулирования в популяции хозяина С. \acmtris, С. ¡гипсМш, А. 1иси за счет постоянного притока молодых форм паразитов этих видов и ограниченного по времени пребывания в популяции окуня В. 1исюрегсае и Р. регсае. Максимальная суммарная нагрузка компонентов МАГ на популяцию хозяина совпадает по времени с периодами пищевой активности половозрелых рыб до и после нереста.

3. Гостальная структура МАГ окуня включает широкий круг рыб, выполняющих различную роль в реализации жизненных циклов ее компонентов. Роль окуня в реализации жизненных циклов всех основных и большинства второстепенных видов гельминтов наиболее значима. Таксономическая и гостальная структуры МАГ окуня тесно взаимосвязаны и формируются при активном участии чужеродных видов (рыбы и беспозвоночные).

4. Изменения основных характеристик структуры МАГ окуня, выражающиеся в неоднократной смене вида-доминанта и порядка доминирования видов, являются показателем того, что в настоящее время определенная часть чужеродных видов гидробионтов натурализовалась и включилась в пищевые цепи биоценоза водоема. Структура МАГ отреагировала на произошедшие изменения с некоторым запозданием, так как процесс трансформации пищевых цепей произошел не одномоментно, а занял определенный временной интервал.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Евланов И.А., Рубанова М.В. Анализ структуры гемипопуляции Acanthocephalns lucii (Acanthocephala, Echinorhynchidae) из окуня Саратовского водохранилища // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2000. - Т. 2, № 2. -С. 290-294.

2. Евланов И.А., Рубанова М.В. Использование структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня в целях экологического мониторинга водных экосистем // Изв. Самар. НЦ РАН. -2011.-Т. 13, № 5. - С. 209-212.

3. Рубанова М.В. Характеристика структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня в зависимости от пола хозяина // Изв. Самар. НЦ РАН.-2011.-Т. 13, № 5.-С. 213-215.

4. Рубанова М.В. Исследования структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня как составная часть экологического мониторинга водоемов рыбохозяйственного назначения // Аграрная Россия. - 2011. - № 5. - С. 27-30.

Публикации в прочих изданиях:

5. Евланов И.А., Рубанова М.В. Регуляция паразито-хозяинных взаимоотношений в паразитарной системе Acanthocephalus lucii - рыбы // Тез. докл. Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». -М, 1998.-С. 24.

6. Евланов И.А., Рубанова М.В. Характеристика структуры гемипопуляции Acanthocephalus lucii из окуня Саратовского водохранилища // Тез. докл. Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». - М., 1998. - С. 24.

7. Евланов И.А., Рубанова М.В. Основные закономерности формирования многовидовой ассоциации гельминтов окуня

Саратовского водохранилища // Тез. докл. Всерос. науч. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». - М., 1998. - С. 25.

8. Евланов И.А., Рубанова М.В. Методологические особенности использования многовидовых ассоциаций гельминтов рыб для оценки состояния крупных рек - 2: Тез. докл. Междунар. конф. - Тольятти, 1998.-С. 193.

9. Рубанова М.В. Особенности использования многовидовых ассоциаций гельминтов рыб в мониторинговых исследованиях водных экосистем // Проблемы регионального экологического мониторинга: Материалы первой науч.-практ. конф. -Н. Новгород, 2002. - С. 110-112.

10. Рубанова М.В. Структурно-функциональная характеристика многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Биология - наука XXI века: 6-я Пущинская шк.-конф. молодых ученых (Пущино, 2002): Сб. тез. Т. 2. - Тула, 2002. - С. 212.

11. Рубанова М.В. Сезонные изменения таксономической структуры многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Биология - наука XXI века: 7-я Пущинская шк.-конф. молодых ученых. Сб. тез. - Пущино, 2003. - С. 213.

12. Рубанова М.В. Особенности формирования многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции хозяина // Вестн. Волжск, ун-та им. В.Н. Татищева. - 2003. - Вып. 6, сер. «Экология». - С. 57-59.

13. Рубанова М.В., Евланов И.А. Основные закономерности формирования структуры многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Паразиты рыб: современные аспекты изучения. Материалы конф., посвящ. памяти докт. биол. наук, проф. Б.И. Купермана. - Борок, 2003. - С. 45.

14. Евланов И.А., Кириллов A.A., Чихляев И.В., Кириллова Н.Ю., Рубанова М.В., Трубицына О.В. Итоги и перспективы изучения паразитов позвоночных животных Самарской области // Основные достижения и перспективы развития паразитологии: Материалы Междунар. конф., посвящ. 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР - Института паразитологии РАН. - М., 2004. - С. 98-99.

15. Рубанова М.В. Экологические аспекты формирования структуры и устойчивости многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня Саратовского водохранилища // Основные достижения и перспективы развития паразитологии: Материалы Междунар. конф., посвящ. 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР - Института паразитологии РАН. - М., 2004.

-С. 269-271.

16. Рубанова М.В. Гельминты рыб как индикаторы состояния гидробиоценозов // Материалы междунар. конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». - Тольятти, 2004. - С. 229-230.

17. Рубанова М.В. Общие закономерности формирования структуры многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища в зависимости от половой структуры популяции хозяина // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ: Материалы Междунар. конф. - Казань, 2004. - С. 107-109.

18. Рубанова М.В., Евланов И.А. Влияние размерно-возрастной структуры популяции окуня в Саратовском водохранилище на формирование репродуктивной структуры популяции скребня Acanthocephalus lucii (Echinorhynchidae, Acanthocephala) // Популяции в пространстве и времени: Сб. материалов VIII Всерос. популяционного семинара. - Н. Новгород, 2005. - С. 356-358.

19. Рубанова М.В., Евланов И.А. Анализ размерной структуры популяции скребня Acanthocephalus lucii (Echinorhynchidae, Acanthocephala) в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции хозяина // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы II межрегиональной науч. конф. -Новосибирск, 2005.-С. 170-171.

20. Рубанова М.В., Евланов И.А. Особенности формирования репродуктивной структуры гемипопуляции скребня Acanthocephalus lucii (Echinorhynchidae, Acanthocephala) из окуня в зависимости от возраста хозяина // Материалы междунар. науч. конф. «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов». - М., 2006. - С. 247-248.

21. Рубанова М.В. Особенности совместного функционирования компонентов многовидовой ассоциации гельминтов окуня в популяции хозяина // Т. 2. Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». - Вологда, 2008. - С. 353-357.

22. Рубанова М.В., Евланов И.А. Многовидовая ассоциация гельминтов как метод экологического мониторинга водных экосистем // Материалы VIII Междунар. науч.-практ. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Ч. I - Тольятти, 2011. - С. 163169.

Подписано к печати 25.05.11. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 47 Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рубанова, Марина Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1.

ГЛАВА 2.

ГЛАВА 3.

ГЛАВА 4.

ГЛАВА 5.

ГЛАВА 6.

ГЛАВА 7.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая характеристика многовидовой ассоциации гельминтов окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) Саратовского водохранилища"

Актуальность темы исследования. Теоретические основы изучения многовидовых совокупностей и сообществ паразитов были заложены в 19201950-х годах XX столетия представителями российской паразитологической школы (Скрябин, 1928; Павловский, 1934, 1937; Догель, 1947; Беклемишев, 1951; и др.). Позже знания в этой области были расширены и дополнены работами зарубежных авторов по изучению структуры и динамики сообществ паразитов, количественных методов описания, характера взаимодействий в них, факторов, обусловливающих формирование в особях и популяциях хозяев (Holmes, 1961, 1990; Holmes et al., 1979; Holmes, Price, 1986a; Kennedy et al., 1986, Kennedy, 1990). Были предложены концепции с различной трактовкой структурной организации сообществ паразитов, факторов, определяющих особенности их формирования, механизмов освоения паразитами экологических ниш (Holmes, Price, 1986b; Corn et al., 1985; Lötz, Font, 1985, 1994; Bush, Holmes, 1986a, b; Stock, Holmes, 1988; Kennedy, 1990; Poulin, 1995).

В России до конца 90-х годов подобные исследования, по мнению В.А. Ройтмана (1996) развивались слабо, ощущался недостаток внимания специалистов к многовидовым паразитическим группировкам, при изучении структуры биоценозов паразитические формы выпадали из поля зрения исследователей. До настоящего времени отсутствует целостная картина процесса формирования структуры многовидовых совокупностей паразитов.

В наиболее значимых исследованиях у отечественных паразитологов приоритетным направлением является использование математических методов познания структуры паразитарных сообществ с использованием различных индексов видового разнообразия (Пугачев, 1999, 2000; Доровских, 2002; Доровских, Степанов, 2007, 2008; Доровских и др., 2007; Доровских и др., 2008; Русинек, 2010).

Экологический подход к проблеме изучения сообществ паразитов с использованием методов популяционного анализа позволяет выявить структурную организацию многовидовых группировок паразитических организмов с учетом биологии хозяина и паразитов.

Паразитологи не всегда учитывают концептуальные основы экологии сообществ свободноживущих организмов, наблюдается неадекватное использование отдельных терминов, понятий, методов исследований. В настоящее время существуют различия во взглядах паразитологов на значение сообществ паразитов в биоте. Недостаточно сведений о реакциях многовидовых паразитарных совокупностей на изменения в структуре биоценозов, возникающие под действием многофакторной антропогенной нагрузки. Отсутствуют единые терминология и единые методы изучения многовидовых группировок паразитов водных экосистем. Не уделялось должного внимания исследованиям структуры таких комплексов паразитических организмов, их взаимосвязи с особенностями экологии хозяев.

Цель работы: анализ экологических особенностей и структурно-функциональной организации многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) пищеварительного тракта окуня Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 в Саратовском водохранилище.

Задачи исследования:

1. Исследовать закономерности формирования структуры МАГ окуня в зависимости биологической структуры популяции хозяина.

2. Определить последовательность и особенности формирования структуры МАГ окуня в зависимости от особенностей экологии хозяина и условий его обитания в отдельные месяцы.

3. Изучить гостальную структуру МАГ окуня.

4. Выявить возможные реакции структуры МАГ окуня на изменения, происходящие в экосистеме Саратовского водохранилища в течение длительного периода времени.

Научная новизна.

Диссертация посвящена разработке биоценологических основ паразитологии. Впервые по единой схеме проведено исследование закономерностей формирования МАГ окуня в Саратовском водохранилище за длительный период времени. Получены данные о влиянии размерной и половой структуры популяции хозяина на процессы формирования структуры МАГ, ее сезонной динамике. Выявлены условия, определяющие возможность совместного обитания компонентов МАГ. Определены пути циркуляции компонентов МАГ в Саратовском водохранилище. Показана возможность использования данных о структуре МАГ рыб в целях экологического мониторинга водных экосистем.

Теоретическое значение работы. Результаты исследования существенно дополняют и расширяют современные представления о структурно-функциональной организации многовидовых группировок гельминтов рыб. Анализ структуры и функционирования МАГ окуня представляет значительный общепаразитологический интерес как модели взаимодействий совокупности паразитических организмов с популяцией хозяина. Предлагаемый порядок исследования может быть использован при анализе любых многовидовых группировок эндогельминтов.

Практическая значимость результатов. Результаты работы могут быть использованы в целях мониторинга и прогнозирования возможных последствий антропогенного воздействия на водные экосистемы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии в ходе плановых научно-исследовательских работ по темам: «Структурно-функциональная организация сообществ эукариот наземных и водных экосистем» (№ гос. регистрации 01.9.70001493) и «Паразитарные системы» (№ гос. регистрации 0120.0412471). Работа поддержана грантами ФЦП «Интеграция» М0376 «Изучение водной и наземной фауны Самарской области» и Э0266 «Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа».

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН, опробованы в учебном процессе при чтении специального курса «Экология» в Тольяттинском филиале Самарского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998); Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2» (Тольятти, 1998); Первой научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002); 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2003); конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора Б.И. Купермана «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003); Международной конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР — Института паразитологии РАН (Москва, 2004); Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); Международной конференции «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); II межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005); Международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); VIII Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: Актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2011).

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен комплекс полевых исследований, выполнены сбор, фиксация, изготовление временных и постоянных препаратов, определение видовой принадлежности гельминтов, интерпретация эмпирических данных и написание текста диссертации. Работы выполнены в соответствии с планом, согласованным с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 25-100%.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Биологическая структура популяции хозяина, особенности его питания и поведения являются важнейшими факторами, определяющими характер процессов формирования структуры МАГ.

2. Окунь является основным видом в ихтиоценозе Саратовского водохранилища, способствующим реализации жизненных циклов гельминтов — компонентов МАГ.

3. Изменения доминирования видов в структуре МАГ являются отражением преобразований в биотической составляющей экосистемы Саратовского водохранилища. Запоздание реакций структуры МАГ обусловлено сложностью и продолжительным периодом времени процессов перестройки пищевых цепей в водоеме.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 22 работы, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 186 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 334 источника, из которых 75 на иностранном языке. Работа иллюстрирована 15 рисунками и 14 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Рубанова, Марина Васильевна

116 выводы

1. Биологическая структура популяции хозяина является важнейшим фактором, определяющим структуру МАГ окуня. Основной и второстепенный состав МАГ складывается у окуней размерной группы 101-150 мм. Уровень заражения окуня гельминтами всех основных видов МАГ зависит от размеров тела рыб. Видовое богатство МАГ определяется разнообразием видов гельминтов, паразитирующих у самок окуня (16 видов). Зараженность самок в целом выше, чем самцов. Факторами, определяющими структуру МАГ, являются различия в интенсивности питания и составе кормовых объектов у рыб разного размера и пола, до- и посленерестовая пищевая активность самок, включение в спектр питания чужеродных видов гидробионтов.

2. Процесс формирования основы МАГ окуня в течение года складывается из круглогодичного циркулирования в популяции хозяина С. \acustris, С. ЬчтсаШБ, А. 1исИ за счет постоянного притока молодых форм паразитов этих видов и ограниченного по времени пребывания в популяции окуня В. Ысюрегсае и Р. регсае. Максимальная суммарная нагрузка компонентов МАГ на популяцию хозяина совпадает по времени с периодами пищевой активности половозрелых рыб до и после нереста.

3. Гостальная структура МАГ окуня включает широкий круг рыб, выполняющих различную роль в реализации жизненных циклов ее компонентов. Роль окуня в реализации жизненных циклов всех основных и большинства второстепенных видов наиболее значима. Таксономическая и гостальная структуры МАГ тесно взаимосвязаны и формируются при активном участии чужеродных видов (рыбы и беспозвоночные).

4. Изменения основных характеристик структуры МАГ окуня, выражающиеся в неоднократной смене вида-доминанта и порядка доминирования видов, являются показателем того, что в настоящее время определенная часть чужеродных видов гидробионтов натурализовалась и включилась в пищевые цепи водоема. Структура МАГ отреагировала на произошедшие изменения с некоторым запозданием, так как процесс трансформации пищевых цепей произошел не одномоментно, а занял определенный временной интервал.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рубанова, Марина Васильевна, Тольятти

1. Авакян А.Б., Широков В.М. Комплексное использование и охрана водных ресурсов. - Минск: Изд-во «Университетское». — 1990. —240 с.

2. Андросова Е.И., Бауер О.Н. Особливост! развитку сисуна Bunodera luciopercae в уловах крайново1 пивноч1 // Тр. Ин-та зоол. АН УССР. — 1947. -Вып. 38.-С. 149-159.

3. Андрюк Л.В. Развитие скребня Acanthocephalus lucii (Müller, 1776), Lune 1911 (Echinorhynchidae) в промежуточном хозяине // Бюл. Всесоюз. ин-та гельминтологии. 1974. — Вып. 13. — С. 9-13.

4. Аниканова B.C., Иешко Е.П., Бугмырин C.B., Бородина К.А. Особенности биотопического распределения цестод обыкновенной бурозубки (Soreх araneus L.) Южной Карелии // Паразитология. 2003. — Т. 37, вып. 6. — С. 479-487.

5. Аникиева Л.В., Малахова Р.П. Распределение цестоды Proteocephalus exiguus в зависимости от возраста и пола хозяина // Гельминты в пресноводных биоценозах. -М.: Наука, 1982. С. 68-73.

6. Аникиева Л.В. Морфологическая изменчивость популяции Proteocephalus percae (Cestoda: Proteocephalidea) в оз. Риндозеро // Паразитология. 1992. - Т. 26, вып. 5. - С. 389-395.

7. Антонов П.И. Особенности распространения чужеродных видов моллюсков // Ресурсы экосистем Волжского бассейна. Т. 1. Водные экосистемы.- Тольятти: ИЭВБ РАН; Кассандра, 2008. С. 205-207.

8. Балахнин И.А., Куперман Б.И., Микряков В.Р. О влиянии плероцеркоидов Triaenophorus nodiilosus на популяционную структуру окуня // Материалы 10 науч. конф. УРНОП. Ч. 1.: Тез. докл. Киев, 1986. - С. 47.

9. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология. — 2000. — Т. 34, вып. 5. С. 361-370.

10. Балашов Ю.С. Видовое разнообразие паразитарных сообществ насекомых и клещей на млекопитающих // Энтомол. обозрение. — 2002. — Вып. 81, №4.-С. 930-952.

11. Балашов Ю.С., Бочков A.B., Ващенок B.C., Третьяков К.А. Структура и сезонная динамика сообщества обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) II Паразитология. 2003. - T. 37, вып. 6. - С. 441-454.

12. Бауер О.Н., Никольская H.H. Динамика паразитофауны Ладожского сига и ее эпизоотологическое значение // Изв. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та озерного и речного рыбного хозяйства. — 1957. — Т. 42. — С. 227-242.

13. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ. 1959. -Т.49. - С. 5-206.

14. Беклемишев В.Н. Организм и сообщество // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. -М.: Наука, 1970 (1928). С. 26-52.

15. Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ // Тр. по защите растений. — 1931. -Т.1, вып. 2.-С. 278-355.

16. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиологических) связей // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1951. — Т. 56, вып. 5 -С. 3-30.

17. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. II. Основные направления его развития (1954) // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. -С. 289-311.

18. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн.- 1956.-Т. 35, вып. 12.-С. 1765-1779.

19. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. -М.: Наука. 1970. - 352 с.

20. Белопольская М.М. Паразитофауна морских водоплавающих птиц // Уч. зап. ЛГУ. 1952. - Вып. 141, сер. биол. 28. - С. 127-180.

21. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т.1. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1948. — 468 с.

22. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т.2. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 925 с.

23. Богданова Е.А. Эколого-ихтиопаразитологическнй мониторинг при многофакторном изменении естественных водоемов // Сб. науч. Тр. ГосНИОРХ. 1990. - Т. 313. - С. 50-77.

24. Бреев К.А. Применение негативного биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. — JL: Наука, 1972. — 70 с.

25. Бурякина A.B. Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища (фауна, экология): Дис. канд. биол. наук. С.-Петербург, 1995. - 196 с.

26. Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (род Salvelinus) рек Камчатки и Охты: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1978.-21 с.

27. Быховский Б.Е. Trematodes рыб окрестностей г. Костромы // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1929. - Т. 59. - С. 13-26.

28. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М., Л.: 1957. - С. 1-509.

29. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. -Л.: Наука, 1985.-121 с.

30. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюл. МОИП. — 1947. Т. 52, вып. 1. — С. 23-33.

31. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., Л.: 1953. - С. 218-226.

32. Вихров Я. Н. Васильевские острова // «Зеленая книга» Поволжья:охраняемые природные территории Самарской области. — Самара, 1995. — С. 305-308.

33. Волга и ее жизнь / Под ред. Н.В. Буторина, Ф.Д. Мордухай-Болтовского. — Л.: Наука, 1978. 348 с.

34. Герасимов Ю.В. Условия нагула бентосоядных рыб в зоне макрофитов озер: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1983. 24 с.

35. Герасимова H.A. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - 200 с.

36. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Куйбышевское и Саратовское водохранилища. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. — 268 с.

37. Голикова Е.А. Паразиты как биоиндикаторы состояния среды // Междунар. конф. «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере»: Тез. докл. Сыктывкар, 1999. - С. 49-50.

38. Гончаров С.К. Гельминты компоненты кишечного паразитоценоза и их влияние на заболеваемость свиней // Актуальные проблемы мед. и вет. паразитологии: Тез. докл. междунар. науч. конф. - Витебск, 1993. - С. 52.

39. Горин Ю.И. Некоторые черты гидрологического режима Саратовского водохранилища // Тр. ИБВВ РАН. 1972. - Вып. 23 (26). — С. 193199.

40. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 1995 году. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 2. — Самара, 1996. 98 с.

41. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 1996 году. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 4. — Самара, 1997. — 94 с.

42. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 1997 году. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 7. — Самара, 1998. 95 с.

43. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 2000 году. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 11.- Самара, 2001. 193 с.

44. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Самарской области в 2002 году. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 13. Самара, 2003. — 186 с.

45. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Самарской области в 2003 году. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 14. Самара, 2004. - 216 с.

46. Государственный доклад о состоянии окружающей среды и природных ресурсов в Самарской области в 2007 году. Вып. 18. — Самара, 2008. -314с.

47. Государственный доклад о состоянии окружающей среды и природных ресурсов Самарской области в 2008 году. Вып. 19. Самара, 2009. -344 с.

48. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. I. Фаунистические исследования // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей — 1933.- Т. 62, вып. 3. С. 247-268.

49. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Тр. Петергофск. биол. ин-та. 1935. - № 15. - С. 31-48.

50. Догель В.А. Некоторые итоги работ в области паразитологии // Зоол. журн. 1938. - Т. 17, № 5. - С. 889-904.

51. Догель В.А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Ленинградском университете // Вестник ЛГУ. 1948. - Т.З. - С. 31-39.

52. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб.-Л., 1958.-С. 9-54.

53. Догель В.А. Курс общей паразитологии. — Л.: Учпедгиз, 1941. 288 с.

54. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Изд. 2-ое доп. Л.: Учпедгиз, 1947.-372 с.

55. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб.-Л, 1958.-С. 9-54.

56. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1962.- 364 с.

57. Доровских Г.Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.,1988. -25 с.

58. Доровских Г.Н. Паразитарные сообщества нарушенных гидробиоценозов // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. М., 2002. - Т.З. - С. 34-35.

59. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Возраст хозяина и структуракомпонентных сообществ паразитов у гольяна речного Phocsinus phocsinus (L.) // Паразитология. 2007. - Т. 41, вып. 4. - С. 284-298.

60. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Зависимость структуры компонентных сообществ паразитов от возраста хозяина // Паразитология. — 2008. — Т. 42, вып. 2. С. 101-113.

61. Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Голикова Е.А., Вострикова A.B. Компонентные сообщества паразитов гольяна Phocsinus phocsinus (L.) из экологически благополучных и загрязненных водоемов // Паразитология. -2008. Т. 42, вып. 4. - С. 280-291.

62. Доровских Г.Н., Терещенко В.Г. Опыт применения метода динамического фазового портрета для анализа структурных перестроек в компонентных сообществах паразитов гольяна Phocsinus phocsinus (L.) // Паразитология. 2009. - Т. 43, вып. 1. - С. 46-56.

63. Дружин А.Н., Масленников А.Н. По водоемам Самарской области. — Самара: Новая техника, 1997. 136 с.

64. Евланов И.А., Колокольникова С.Е. Популяционная экология Caryophyllaeus laticeps (Cestoda, Caryophyllidae) в популяции леща. // Зоол. журн. — 1991. Т. 70, вып. 10.-С. 12-16.

65. Евланов И.А. Внутрипопуляционный полиморфизм плероцеркоидов Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) и его роль в функционировании паразитарной системы // Журн. общ. биологии — 1992. — Т. 53, № 3. — С. 368372.

66. Евланов И.А. Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб): Дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 1993. — 382 с.

67. Евланов И.А. Репродуктивная структура группировок паразитическойнематоды Camallanus truncatus и факторы, определяющие ее изменение // Паразитология. 1995. - Т. 29, вып. 5. - С. 417-423.

68. Евланов И.А., Козловский C.B., Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской области. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. - 222 с.

69. Евланов И.А., Кириллов A.A., Чихляев И.В., Гузова Н.Ю., Жильцова JI.B. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Ч. I: Систематический каталог (методическое пособие). — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001.-75 с.

70. Евланов И.А., Кириллов A.A., Чихляев И.В., Гузова Н.Ю., Жильцова Л.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Ч. II: Распределение паразитов по видам хозяев (методическое пособие). — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 20 с.

71. Евланов И.А., Шемонаев Е.В., Никуленко Е.В. Современная структура сообщества рыб Средней Волги // Возрождение Волги: Материалы конф. и круглых столов. Тольятти, 2004. - С. 95-99.

72. Евланов И.А., Минеев А.К. Ихтиологические исследования на Средней и Нижней Волге: состояние и перспективы // Изв. Самар. НЦ РАН. -2005. — Вып.4, спец. вып. «Актуальные проблемы экологии». — С. 298-301.

73. Евсеева Н.В. Особенности жизненного цикла цестоды Triaenophorus crassus возбудителя триенофороза лососевых в озерах северо-запада СССР (на примере оз. Отрадное): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1987. — 24 с.

74. Евсеева Н.В. Опыт оценки состояния урбанизированных водных экосистем по паразитологическим данным // Междунар. науч. конф. «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах». М., 2002. - С. 29.

75. Енгашев В.Г. Изучение цикла развития Raphidascaris acus (Bloch, 1779) // Материалы к науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. Ч. II. М., 1965.-С. 89-94.

76. Ермолин В.П. Питание и степень использования рыбами кормовых ресурсов водохранилища // Основные направления рыбохозяйственного освоения Саратовского водохранилища. — Саратов, 1980. — С. 63-77.

77. Ермолин В.П. Трофические связи рыб Саратовского водохранилища и мероприятия по увеличению его рыбопродуктивности // Тр. ГосНИОРХ — 1986. -Вып. 242.-С. 50-58.

78. Ермолин В.П. Рыбы-вселенцы в ихтиофауне Саратовского водохранилища // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2): Тез. докл. Второго междунар. Симпоз. по изучению инвазийных видов. — Борок, 2005. С. 144145.

79. Жарикова Т.И. Зараженность леща {Abramis brama) моногенеями р. Dactylogyriis в зависимости от пола хозяина // Зоол. журн. — 1984. Т. 63, № 12. -С. 1779-1784.

80. Жарикова Т.И. Адаптивные реакции жаберных эктопаразитов леща {Abramis brama) и густеры {Blicca bjoerkna) на воздействие антропогенного фактора в Иваньковском водохранилище // Паразитология. 2000. - Т. 34, вып. 1.-С. 50-55.

81. Жигилева О.Н., Сурель О.В., Злобина JI.C. Паразитарные сообщества остромордой лягушки на юге Западной Сибири // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Ин-т проблем освоения севера СО РАН. — 2002. -№3.- С. 63-68.

82. Жохов А.Е. Демография популяций и стратегии жизненных циклов трематод: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2002. -47 с.

83. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги I. Паразитические простейшие (Protozoa) // Паразитология. 2006. - Т. 40, вып. 3. - С. 244-274.

84. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги IV. Амфилины (Amphiinida) и цестоды (Cestoda) // Паразитология. 2007. - Т. 41, вып. 2. - С. 89-102.

85. Зотова Е.А. Зоопланктон Саратовского водохранилища по наблюдениям 2002 г. // Экологические проблемы крупных рек 3: Тез. докл. Междунар. и Молодеж. конф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 97.

86. Иванов В.М., Семенова H.H. Мониторинг зараженности рыб метацеркариями трематод в дельте Волги // Вопр. ихтиологии. — 2000. Т.40, №6.-С. 826-831.

87. Иешко Е.П. Опыт эколого-популяционного анализа паразитофауны рыб северных биоценозов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск,1981.-23 с.

88. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука, 1988.- 118 с.

89. Иешко Е.П. Популяционная экология паразитов рыб (пространственная структура, распределение численности и роль паразитов в структуре сообщества): Автореф. дис. .докт. биол. наук. — Петрозаводск, 1992. 47. с.

90. Иешко Е.П., Евсеева Н.В., Стерлигова О.П. Роль паразитов рыб в пресноводных экосистемах на примере паразита корюшки (Osmerus eperlanus) II Паразитология. 2000. - Т. 34, вып. 2. - С. 118-123.

91. Изюмова H.A., Жарикова Т.И., Маштаков A.B., Степанова М.А. Некоторые факторы, определяющие численность и структуру популяций дактилогирид карповых рыб // Гельминты в пресноводных биоценозах. — М.: Наука, 1982.-С. 17-31.

92. Изюмова H.A. Некоторые итоги изучения биологии дактилогирид карповых рыб // Тр. ЗИН АН СССР. 1988. - Т. 177. - С. 77-88.

93. Ильина Л.К. Поведение сеголетков окуня {Perca ßuviatilis) разных экологических групп в потомстве одной пары производителей // Вопр. ихтиологии. 1973. - Т.З, вып. 2. - С. 350-361.

94. Кашковский В.В. Паразиты и болезни рыб Ириклинскоговодохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Л., 1965. — 21 с.

95. Кашковский В.В. Сезонные изменения паразитофауны плотвы Ириклинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. — 1967. — Т.7, вып. 2. С. 378-386.

96. Кашковский В.В. Сезонные изменения возрастной структуры популяции Dactylogyrus amphibothrium II Паразитология. — 1982. — Т. 16, вып. 1. -С. 35-40.

97. Климин В.Н., Докторов Ю.С., Кондратьев М.Е. Горшкова Г.И. Клинико-гематологические показатели у овец при желудочно-кишечной ассоциации гельминтов и простейших // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Тез. докл. — Ульяновск, 1994. с. 32-38.

98. Комарова М.С. К познанию жизненного цикла Bunodera luciopercae Müll. (Trematodes Digenea) II Докл. АН СССР. 1940. - Вып. 31, № 2. - С. 184185.

99. Комарова М.С. К вопросу о жизненном цикле Acanthocephalus lucii II Докл. АН СССР. 1950. - Вып. 70, № 2. - С. 359-360.

100. Комарова М.С. Сезонная динамика гельминтофауны некоторых видов рыб дельты Днепра // Проблемы паразитологии. — 1964. — Т. 3. С. 90105.

101. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. -Л.: Наука, 1980.-238 с.

102. Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение // Всесоюз. науч.-исслед. ин-т озерного и речного рыбного хозяйства. Тр. Саратовского отделения. 1958. - Т.5. - С. 38-46.

103. Константинов A.C., Митропольский В.И., Попченко В.И., Соколова Н.Ю. Макрозообентос волжских водохранилищ // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. — М.: Наука, 1984. -С. 73-89.

104. Корнева Л.Г. Пространственно-временное распределение диатомовых, вселяющихся в водоемы бассейна Волги // Американскороссийский симпоз. по инвазионным видам: Тез. докл. Ярославль: ЯГТУ, 2001а.-С. 92-95.

105. Корнева Л.Г. Современные инвазии планктонных водорослей // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2): Тез. докл. Второго междунар. Симпоз. по изучению инвазийных видов. — Борок, 2005. — С. 47-49.

106. Корниенко С.А. Сообщество кишечных цестод землероек // VI Всерос. симпоз. по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996): Тез. докл. М., 1995. - С. 46-47.

107. Корниенко С.А., Гуляев В.Д. О пластичности структуры сообщества цестод бурозубок // Биология насекомоядных млекопитающих: Тез. докл. междунар. конф. Кемерово, 1999. -С. 78-80.

108. Косинова В.Г. О цикле развития нематоды Raphidascaris acus (Bloch, 1779) Railliet et Henru, 1915 паразита рыб: Материалы к науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. Ч. II. -М., 1965.-С. 128-131.

109. Куперман Б.И. Динамика заражения и распределения численности Triaenophorus nodulosus у молоди окуня // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. — М., 1990. С. 71-72.

110. Курбанова А.И., Уразбаев А.Н., Юсупов О.Ю. Изменения паразитофауны некоторых видов рыб Южного Приаралья под влиянием антропогенного пресса // Вестник зоол. 2002. - Т. 36, № 1. - С. 29-34.

111. Лаврентьева Г.М., Мицкевич О.И., Огородникова В.А., Суслопарова О.Н., Терешенкова Т.В. Характеристика гидробиологического режима каскада

112. Лакин Г.Ф. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: Высшая школа, 1973. — 343 с.

113. Липницкий С.С. Фауна паразитических червей домашних жвачных Республики Беларусь // Современная паразитология: проблемы и перспективы: Тр. конф., посвящ. 65-летию каф. медицинской биологии и общей генетики ВГМУ.-Витебск, 1999.-С. 128-133.

114. Ляйман Э.М. Новые данные по жизненному циклу сосальщиков Bunodera luciopercae II Бюл. МОИП, отд. биол. 1940. — Т. 69, вып. 3-4. — С. 173-180.

115. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых пресноводных рыб озер Карелии (Кончозеро) // Тр. Карельск. фил. АН СССР. -1961.-Т. 30.-С. 55-78.

116. Малахова Р.П. Сезонная изменчивость Bunodera luciopercae (O.F. Müller, 1776) (Trematodes) в условиях Карелии II Зоол. журн. — 1963. Т. 42, № 10.-С. 1453-1461.

117. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Кончозеро: Автореф. дис. . канд.биол наук. Ленинград, 1964. — 17 с.

118. Маркевич А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. Киев: Наукова думка, 1950. — 24 с.

119. Маркевич А.П. Методологические проблемы паразитоценологии и ее задачи по созданию синтетической (номотетической) науки о паразитизме // Паразитоценология на начальном этапе. Киев: Наукова думка, 1985.-С. 7-18.

120. Маштаков В.В. Гельминты промысловых рыб Горьковского водохранилища и сезонная динамика численности дактилогирид: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1980. 22 с.

121. Межжерин C.B. Сезонная динамика численности Bothriocephalicopsariichthydis (Cestoda, Pseudophyllidae) и дифференциальная зараженность сеголетков карпа разных генотипов // Паразитология. 1989. — Т. 23, вып. 1. — С. 48-53.

122. Минеева О.В. Паразиты бычка-кругляка (Neogobius Melanostomas Pallas, 1814) Саратовского водохранилища // Экологический сборник 3: Тр. молодых ученых Поволжья. — Тольятти: Кассандра, 2011 а. — С. 141-144.

123. Митенев В.К. Паразитофауна рыб пресноводных водоемов Кольского полуострова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Л., 1973. —23 с.

124. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги III. Аспидогастры (Aspidogastrea) и трематоды (Trematoda) // Паразитология. — 2007. Т. 41, вып. 1.-С. 28-54.

125. Мончадский A.C. О классификации факторов среды // Зоол. журн. — 1952. Т. 37, вып. 5. - С. 680-693.

126. Мончадский A.C. Понятие о факторах в экологии // Зоол. журн. — 1961. Т. 40, вып. 9. - С. 1299-1304.

127. Мончадский A.C. Экологические факторы и принципы их классификации // Журн. общ. биологии — 1962а. — Т. 23, вып. 5. — С. 370-380.

128. Мончадский A.C. Факторы в экологии и принципы их классификации // Вопросы экологии. Т. IV. Общ. вопросы. Методы и аппаратура экологических исследований: Материалы IV экол. конф. — Киев: Изд-во КГУ, 19626. С. 57-58.

129. Мухортова О.В. Сообщества зоопланктона пелагиали и зарослей высших водных растений разнотипных водоемов средней и Нижней Волги: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Тольятти, 2008. -21 с.

130. Научные основы управления воспроизводством и поведением рыб в Саратовском водохранилище: Отчет о НИР / ИЭВБ РАН; Руководитель работы С.Н. Гостев, № ГР 81015330; Инв. № 0285.0 171259. Тольятти, 1985. - 153 с.

131. Некрасов A.B., Пронин Н.М., Санжиева С.Д., Тимошенко Т.М. Разнообразие гельминтофауны серебристой чайки (Lams argentatiis) озера Байкал: особенности пространственного распределения и зараженности // Паразитология. 1999. - Т.ЗЗ, вып. 5. - С. 426-436.

132. Никольский Г.В. Экология рыб. Изд. 3-е, доп. Учеб. пособие для унтов. М.: Высш. школа, 1974а. - 357 с.

133. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. — М., Пищевая промышленность, 19746, 447 с.

134. Никуленко Е.В. Особенности питания рыб вселенцев понто-каспийского комплекса (сем. Gobiidae Bonaparte, 1832) в водоемах Средней и Нижней Волги: Дис. . канд. биол. наук — Тольятти, 2006. — 131 с.

135. Никуленко Е.В., Шемонаев Е.В., Евланов И.А. Особенности питания рыб вселенцев понто-каспийского комплекса // Ресурсы экосистем Волжского бассейна. Т.1. Водные экосистемы. — Тольятти: ИЭВБ РАН; Кассандра, 2008. -С. 207-222.

136. Олейник Е.К., Иешко Е.П. Иммунологическая толерантность рыб и ее роль в регуляции численности паразитов // VIII Всесоюз. совещание по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. (Астрахань, 1985). — Л.: Наука, 1985. — С. 106-108.

137. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 149. / Под ред. O.A. Скарлато.- Л.: Наука, 1987.-583 с.

138. Павловский E.H. Организм как среда обитания // Природа. — 1934. -№1. — С. 80-91.

139. Павловский E.H. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитологическим проблемам // Изв. АН СССР.- 1937. Сер. биол., № 4. - С. 1385-1422.

140. Павловский E.H. Проблема паразитоценозов. Внутривидовые и межвидовые соотношения их с организмом хозяев. Проблемы для клиники внутренних и заразных болезней // Изв. АН СССР. — 1955. — Сер. биол., № 3. -С. 25-32.

141. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. - 287 с.

142. Петров Ю.Ф., Большакова А.Ю. Ассоциированные болезни животных, вызываемые паразитированием гельминтов, бактерий, грибов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины в России СО РАСХН. — Новосибирск, 1998.-С. 139-148.

143. Петроченко В.И. Акантоцефалы домашних и диких животных. Т.1. — М.: Наука, 1956.-431 с.

144. Петрушевский Г.К., Петрушевская М.Г. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауны рыб // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР.- i960.- Т. XIX. С. 333-343.

145. Полянский Ю.И. Материалы по паразитологии рыб Северных морей СССР. Паразиты рыб Баренцева моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1955. — Т.19.-С. 5-170.

146. Попова Л.Б. Эколого-паразитологический анализ дрейссены Иваньковского водохранилища // VI Всерос. симпоз. по популяционной биологии паразитов (БорокД 996): Тез. докл. — М., 1995. С. 67.

147. Попова Л.Б., Биочино Г.И. К вопросу о нахождении и паразитофауне Dreissena bugensis в Рыбинском водохранилище // Паразитология. — 2001. — Т. 35, вып. 4.-С. 356-359.

148. Попов А.И. Особенности биологии и экологии чужеродных видов зоопланктона // Ресурсы экосистем Волжского бассейна. Т.1. Водные экосистемы. Тольятти: ИЭВБ РАН; Кассандра, 2008. - С. 180-197.

149. Попченко В.И. Зообентос зарослей Саратовского водохранилища в пределах Самарской Луки // Тез. докл. Междунар. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 2». — Тольятти, 1998. — С. 235-236.

150. Попченко И.И. Видовой состав и динамика фитопланктона Саратовского водохранилища. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. — 148 с.

151. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. С.-Петербург, 1999. - 50 с.

152. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна {Phoximts phoxinus L.) // Паразитология. — 2000. — Т. 34, вып. 3. — С. 196-208.

153. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. 2002. - Т. 36, вып. 1. — С. 3-9.

154. Решетников Ю.С., Попова O.A., Стерлигова О.П., Титова В.Ф., Бушман Л.Г., Иешко Е.П., Макарова Н.П., Малахова Р.П., Помазовская И.В., Смирнов Б.А. Изменение структуры рыбного населения эвтрофированного водоема. М.: Наука, 1982. - 248 с.

155. Ривьер И.К. Современное распределение бореально-арктических и понто-каспийских беспозвоночных вселенцев в волжском каскаде // Американско-российский симпоз. по инвазионным видам: Тез. докл. (Борок). — Ярославль: ЯГТУ, 2001. - С. 180-181.

156. Риклефс Р. Основы общей экологии. -М.: Мир, 1979. 424 с.

157. Розенберг Г.С. Волжский бассейн: на пути к устойчивому развитию. Тольятти: Кассандра, 2009. - 478 с.

158. Розенберг Г.С., Краснощекое Т.П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996.-240 с.

159. Ройтман В.А. Нетрадиционный подход к изучению многовидовых скоплений паразитов // Вопросы популяционной биологии паразитов. — М.: Инт паразитологии РАН, 1996. С. 99-108.

160. Ройтман В.А., Цейтлин Д.Г. Очерк биологии некоторых гельминтов, ассоциированных с окунем в озерных биоценозах // Гельминты в пресноводных биоценозах. -М.: Наука, 1982. С.146-193.

161. Романова Е.П., Кулаков Р.Г., Кузнецова С.П. Саратовское водохранилище как инвазионный коридор для зоопланктона // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2): Тез. докл. Второго междунар. Симпоз. по изучению инвазийных видов- Борок:, 2005. С. 102-103.

162. Рубанова М.В. Особенности использования многовидовых ассоциаций гельминтов рыб в мониторинговых исследованиях водных систем // Проблемы регионального экологического мониторинга: Материалы первой науч.-практ. конф. Н. Новгород, 2002 г. - С. 110-112.

163. Рубанова М.В. Сезонные изменения таксономической структуры многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Биология наука XXI века: 7-я Пущинская шк.-конф. молодых ученых: Сб. тез. -Пущино, 2003. - С. 213.

164. Рубанова М.В. Роль некоторых видов рыб-вселенцев в формировании структуры сообщества гельминтов рыб Саратовского водохранилища // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы междунар. конф. Новосибирск: Агрос, 2008. - С. 382-385.

165. Рубанова М.В. Фауна гельминтов головешки-ротана Perccottus glenii (Eleotridae) в Саратовском водохранилище // Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева Тольятти: ВУиТ, 2009. — Сер. «Экология». — С. 140-145.

166. Румянцев Е.А. Экологическое исследование паразитофауны ряпушки и плотвы озер системы Куйто (Карельская АССР): Автореф. дис. . канд. биол наук. — Л., 1966. 23 с.

167. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В. Паразиты рыб Пяозера // Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994. - С. 66.

168. Румянцев Е.А. О влиянии эвтрофикации озер на фауну паразитов рыб // VI Всерос. симпоз. по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996): Тез. докл. М., 1995. - С. 79-80.

169. Русинек О.Т., Дзюба Е.В. Сезонная динамика зараженности байкальских голомянок цестодами рода Proteocephalus II Гидробиол. журн. — 2003.-Т. 39, №3.-С. 74-86.

170. Русинек О.Т. Сообщества многоклеточных паразитов рыб озера Байкал // Тр. Центра паразитологии. Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. 2010. - Т. XLVI. - С. 222-235.

171. Селезнева A.B. От мониторинга к нормированию антропогенной нагрузки на водные объекты. — Самара: Изд-во Самар. НЦ РАН, 2007. 105 с.

172. Серов В.Г. Asellus aquaticus промежуточный хозяин скребня Acanthocephalus lucir, динамика численности, структура популяции изараженность скребнем // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1986. — Т. 155. — С. 13-24.

173. Сиденко В.И. Некоторые сведения о гидрологических и гидрохимических условиях Саратовского водохранилища в годы его становления (1968-1871) // Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. 1973. - Т. 12. - С.23-39.

174. Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитизма. — С.-Петербург, 1923. — 205 с.

175. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. — М.: Изд-во МГУ, 1928. — 45 с.

176. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 22. М.: Наука, 1966 — 520 с.

177. Слободчиков Н.Б., Зеленевская Н.А., Кузнецов С.П., Лещенко А.Е., Суслова О.В. Биомониторинг водохранилищ Средней Волги в 1978-2000 годах // VIII съезд Гидробиологического о-ва РАН: Тез. докл. Т. 2. — Калининград, 2001.-С. 174.

178. Смогоржевская Л.А. Опыт анализа структуры гельминтоценоза черноморской популяции длинноносого баклана // Итоги и перспективы исследований по паразитологии в СССР. М.: Наука. 1978. — С. 161-174.

179. Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитарное «загрязнение» урбанизированных экосистем (основы концепции) // VI Всерос. симпоз. по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996): Тез. докл. М.:, 1995. - С. 92-94.

180. Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А., Сергиев В.П., Романенко Н.А. Закономерность формирования паразитарного загрязнения среды в урбанизированных экосистемах // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2000. -№1.- С. 7-11.

181. Новосибирск, 1999.-С. 120-123.

182. Старовойтов В.К. Ancyrocephalus paradoxus Creplin, 1893 (Monogenea, Ancyrocephalidae): морфология, жизненный цикл, экология: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1991. 22 с.

183. Старовойтов В.К. Влияние пола и возраста хозяев на структуру популяции паразита (на примере судака и моногенеи Ancyrocephalus paradoxus) II Паразитология. 1995. - Т.29, вып. 5. - С. 433-440.

184. Стрелков Ю.А. Биологические основы регуляции численности паразитов рыб малых озер Северо-Запада СССР: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.-Л., 1986.-36 с.

185. Судариков В.Е., Ломакин В.В., Атаев A.M., Семенова H.H. Метацеркарии трематод Каспийского моря и дельты Волги. М.: Наука, 2006. -183 с.

186. Тирахов А.Д. Паразиты рыб озер Белого и Лозско-Азатского (Фауна, экология): Дис. . канд биол. наук. — Ярославль, 1998. — 366 с.

187. Томиловская Н.С. Гельминты в ценозах водных беспозвоночных Саратовского водохранилища (Мордовинские острова) // Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 2: Тез. докл. Междунар. конф. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. С.259.

188. Тютин A.B. Особенности пространственной структуры гемипопуляции марит трематоды Bunodera luciopercae в Рыбинском водохранилище // VI Всерос. симпоз. по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996): Тез. докл. -М., 1995. С. 102-103.

189. Тютин A.B. Сезонная динамика зараженности окуневых рыб трематодой Bunodera luciopercae в условиях Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. Инф. бюл. РАН. 1996а. -№ 1. - С. 73-78.

190. Тютин A.B. Популяционная биология трематоды Bunodera luciopercae: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Борок, 19966. — 19 с.

191. Тютин A.B. Паразитофауна двух видов пелагических рыб-вселенцев в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. XII Междунар. конф. молодых ученых Борок, 2002.-С. 149-148.

192. Федоров В.Д. Гидробиологический мониторинг: Обоснование и опыт организации // Гидробиол. журн. 1975. - Т. 11, № 5. - С. 5-12.

193. Федоров К.П. Гельминто-гостальные сообщества грызунов, их структура и место в биогеоценозе (на примере зоны Байкало-Амурской магистрали): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Ленинград, 1991. 50 с.

194. Филинова Е.И., Шашуловский В.А. Современное состояние зообентоса Саратовского и Волгоградского водохранилищ // VIII съезд Гидробиологического о-ва РАН: Тез. докл. Т. 1. Калининград, 2001. - С. 314.

195. Филипченко A.A. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельность паразитологии как научной дисциплины // Уч. записки Ленинградского ун-та. Серия биол. 1937. - Т.4. — С. 4-14.

196. Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. — С.Петербург: Наука, 2003.-232 с.

197. Холмс Д.С. Успехи экологической паразитологии сообщества паразитов // Паразитология. - 1988. - Т. 22, вып. 2. - С. 113-121.

198. Чернышева Н.Б. Влияние некоторых факторов среды на паразитических простейших с молоди хищных рыб // Изв. ГосНИОРХ. — 1975. — Т. 93.-С. 117-120.

199. Чернышева Н.Б. Влияние абиотических и биотических факоров среды на паразитов молоди хищных рыб // Изв. ГосНИОРХ. — 1979. — № 140. — С. 143-156.

200. Чеснова Л.В. Эволюционная концепция в паразитологии (Очерки истории). -М.: Наука, 1978. 160 с.

201. Шашуловский В.А. Питание и пищевые отношения рыб озера Иркана // Сб. науч. тр. ГосНИИ озерного и речного рыбного хозяйства. — 1988. -Вып. 279.-С. 54-65.

202. Шашуловская С.Ю. Питание и рост молоди плотвы и окуня озера Иркана // Сб. науч. тр. ГосНИИ озерного и речного рыбного хозяйства. 1988. -Вып. 279.-С. 48-53.

203. Шигин A.A. Влияние температуры на процесс формирования и выделения церкарий Diplostomum spathaceum II Материалы науч. конф. ВОГ: Тез. докл. М., 1962. - С. 214-216.

204. Шигин A.A. Межпопуляционные ассоциации глазных паразитов рыб и их роль в реализации жизненных циклов компонентов этих ассоциаций // VI Всерос. симпоз. по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996): Тез. докл. -М., 1995.-С. 111-112.

205. Шорыгин A.A. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. -М.: Пищепромиздат, 1952. 165 с.

206. Шульман С.С. Методика паразитологического исследования рыб. — Л.: Изд-во ВНИИОРХ, 1951. 31 с.

207. Шульман P.E. О закономерностях и факторах, обусловливающих сезонную динамику заражения рыб паразитами // Экология и экспериментальная паразитология. Т. 2. Л.: Наука, 1979. — С. 117-136.

208. Бугмырин C.B., Добровольский A.A. Паразитизм и смежные с ним явления // Паразитологический сборник. — Л.: Наука, 1977. Т 27. - С. 230-249.

209. Эделыптейн K.K. Водохранилища России: экологические проблемы и пути их решения. М.: ГЕОС, 1998. - 276 с.

210. Экологические проблемы Верхней Волги / Под ред. А.И. Копылова. -Ярославль: ЯрГТУ, 2001.-427 с.

211. Byling G. Pathogenic effects of a diphyllobothriid plericercoid on its host fishes // Comment. Biol. Soc. Sei. Fenn. 1972. -№ 58. - P. 1-11.

212. Bush A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: patterns of association // Can. J. Zoology. 1986a. - Vol. 64, № 1. - P. 132-141.

213. Bush A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: an interactive community // Can. J. Zoology. 1986b. - Vol. 64, № 1. - P.141-152.

214. Bush A.O., Aho О. M., Kennedy C.R. Ecological versus phylogenetic determinants of helminth parasite community richness // Evolutionary Ecology. -1990.-Vol. 4.-P. 1-20.

215. Bolek M. G., Coddins J. R. Seasonal occurrence and community structure of helminth parasites from the eastern American toad, Bufo americanus americanus, from southeastern Wisconsin, USA // J. Helmintol. Soc. Wash. 2000. - Vol.67. № 2.-P. 202-209.

216. Chubb J.C. A review of seasonal occurrence and maturation of tapeworms in British freshwater fishes // Parasitilogy. 1967. - Vol. 57. - P. 13-20.

217. Chubb J.C. Seasonal occurrence of helminths in freshwater fishes. Part I. Monogenea // Advances in Parasitilogy. 1977. - Vol. 15. - P. 133-199.

218. Chubb J.C. Seasonal occurrence of helminths in freshwater fishes. Part II. Trematoda//Advances in Parasitilogy.-1979.-Vol. 17.-P. 141-313.

219. Corn J.L., Pence D.B., Warren R.J. Factors affecting the helminth community structure of adulf collared peccaries in Southern Texas // J. Wildlife Diseases. 1985. - Vol. 21, №3. - P. 254-263.

220. Dobson A., Roberts M. The population dynamics of parasitic helminth communities // Parasitology. 1994. - Vol. 109. - P. 97-108.

221. Edwards D.D., Bush A.O. Importance of the compound community: Helminth communities in avocets // J. Parasitol. 1989. - Vol. 75, № 2. — P. 225238.

222. Esch G. W., Busch A. O., Aho J. M. (ed.) Parasite communities: patterns and processes. L; N. Y., 1990. - 130 p.

223. Esch G. W., Kennedy C. R., Busch A. O., Aho J. M. Patterns in helminth communities in freshwater fish in Great Britain: alternative strategies for colonization // Parasitology. 1988. - Vol. 96. - P. 519-532.

224. Fauth J.E., Bernardo J., Camara M., Resetarits W.J., Van Buskirk J., McCollum S.A. Simpliuing thejarden of community ecology; a conceptual approach // American Naturalist. 1996. - Vol. 147, № 2. - P. 282-286.F

225. Fedynich A. M., Pence D. B. Helminth community structure and pattern in a migratory host (Anas platyrhynchos) // Can. G. Zoology. 1994. - Vol. 72, № 3. -P. 496-505.

226. Fedynich A. M., Pence D. B., Bergan J. F. Helminth community structure and pattern in sympatric populations of double-crested and neotropic cormorants // J. Helminthol. Soc. Wash. 1997. - Vol.64, № 2. - P.176-182.

227. Fiorillo R. A., Thomas R. B., Warrer M. L., Taylor C. D. Structure of the helminth assemblage of an endemic madtom catfish (Noturus lachneri) // Southwest. Natur. 1999. - Vol. 44, № 4. - P. 522-526.

228. Fiorillo R. A., Thomas R. B., Warrer M. L., Taylor C. D. Importance of the compound community: Helminth communities in avocets // J. Parasitol. 1989. -Vol. 75, № 2. - P. 225-238.

229. Galli P., Crosa G., Marinello L., Ortis M., D'Amelio S. Water quality as a determinant of the composition of fish parasite communities // Hydrobiologia. — 2001.-Vol. 452, № 1-3.-P. 173-179.

230. Guegan J.F., Lambert A., Levêque C., Euzet L. Structure communautés de monogenes ches les cyprinidae // Bull. Soc. fr. parasitolog. — 1990. Vol. 8, № 1. — P. 268.

231. Halvorsen O., Anderson K. Some Effects of population density infection of Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsh) in golden hamster (Mesocriceatua auratus Water-house) and common gull (Larus canus L.) // Parasitology. — 1974. — Vol. 69, №2.-P. 149-160.

232. Hanvelova V., Zitnan R. Episootiologic importance of the concurrent monogenean invasions in the carp // Helminthologia (CCCR). 1985. - Vol. 22, № 4.-P. 277-283.

233. Haukisalmi V., Henttonen H. Coexistence in helminthes of the bank vole Clethrionomys glareolus. I. Patterns of co-occurrence // J. Anim. Ecol. — 1993. — Vol. 62, №2-P. 221-229.

234. Hokanson K.E.F. Temperature reguirements of some percids and adaptations to the seasonal temperature cucle // J. Fish. Res. — Board, Canad, 1977. — Vol. 34.-P. 1524-1550.

235. Holmes J.C. Effects of concurrent infections on Hymenolepis diminuta (Cestoda) and Moniliformis dubius (Acanthocephala). I. General effects and comparision with crowding // J. Parasitol. 1961. - Vol. 47. — P. 209-216.

236. Holmes J.C., Bonney R.E., Pacala S.W. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology. 1979. — Vol. 60. - P. 512-520.

237. Ibbeken J:, Zander D.C. Parasite communitiesofthe dab . {Limanda limanda (L.), teleostei,from-different areas of the North Sea // Arch: Eish: And*Mar.: Res. 1999. - Vol. 47, № 1. - P. 61 -76. • / ' , ; . , ■.'

238. Kennedy C.R. Site segregation by species of Acanthocephala in fish, with v . special reference to eels Anguilla anguilla // Parasitology. 1985. - VoK 90, № 2. - , P. 375-390. . . . " ' ' V" V ' ., '".•'.■""

239. Kennedy C:R., Bakke T.A. Diversity patternsin helminth communitiès in' common gulls, Larus;canus II Parasitology. 1989.- Vol. 98, № 3. - P: 439-445.

240. KennedyC.R. Helminthcommunities in;freshwater fishes: structured communities of stochastic assamblages // Parasite communities: Pattern and Processes / Ed. G:W. Esch, A.O; Bush, J.M. Aho. -Eondon: Chapman a. Hall, 1990. -P. 131-156. . •

241. Kennedy C.R., Guegan J. F. The humber of niches in intestinal helminth communities of'-Anguilla anguillaAre there enough spaces for parasites? // Parasitology. 1996. - Vol.113, №> 3. - P. 293-302.

242. Kisielewska K. Ekologiczne kierunki badawwcze w parazytologii // Kosmos. -1973. Vol. 22, № 6. - P. 623-634.

243. Me; Davelli Mi A;, Ferdig M.T., Janovy J; Dynamics of the parasite assemblage of Pimephales promelas in Nebraska // J. Parasitol. — 1992. — Vol. 78, № 5.-P. 830-836.

244. Navarro P., Soriano F., Lluch J. Associations established between parasitic helminthes from Levantine litoral anurans // 7 th Ord. Gen Meet. Soc.

245. Europ. Herpetol. Barselona, 1993. - P. 103.

246. Odening K. Lebenszyklus von Cotylurus variegatus (- cumilitestis) aufgeklärt // Angew. Parasitol. 1970. - Vol 11, № 1. - P. 48-49.

247. Paulin R. Phylogeny, eclogy and the richness of parasite communities oftvertebrates // Ecological monographs. 1995. - Vol. 65, № 3. - P. 283-302.

248. Poulin R. Another look at the richness of helminth communities in tropical freshwater fish // J. Biogeogr. 2001. - Vol. 28, № 6. - P. 737-743.

249. Pojmanska T., Dzika E. Parasites of bream {Abramis brama, L.) from the loke Gostawskie (Poland) affected by longterm thermal pollution // «Acta parasitol. pol.». 1987. - Vol.32, № 2. - P. 139-161.

250. Price P. W. Alternative paradigms in community ecology // A New Ecology: Novel approaches to Interactive Systems. ¡. Ed. Price P.W., Slobodchicoff

251. C.N., Gaud W.S. -N.Y., 1984a. -P. 353-383.

252. Price P. W. Communities of specialists: vacant niches in ecological and evolutionary time // Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence / Ed. Strong D.R., Simberloff D.S., Abele L., Thistle A.B. Princeton, New Jersy, 1984b.-P. 510-523.

253. Rhode K. A critical evaluation of intrinsic and extrinsic factors responsible for niche restriction in parasites // Am. Naturalist. 1979. - Vol. 114. -P. 648-671.

254. Rhode K. Hobbs R. P. Species segregation: competition or reinforcement of reproductive barriers? // Parasite Lives / Ed. Cremin M., Dobson C., Moorhouse

255. D.E. St. Lucia, Australia, 1986. - P. 189-199.

256. Reversât J., Silan P., Maillard C. Structure de la guilde de monogenes ectoparasites de la daurade (Sparus aurata) // Bull. Soc. Zool. Fr, 1990. - Vol. 115, №2.-P. 214-215.

257. Roca V. The effect of some factors on the helminth parasite infracommunities of Podarcis lizards in the Balearic islands (Western Meditenranean) // Boll. soc. hist, natur. Baleares. 1996. - Vol. 39. -P: 65-76.

258. Saad-Fares A., Combes C. Abundance / host size relationship in a fish trematode community // Helminthol. 1992. - Vol. 66, № 3. - P. 187-192.

259. Sandground J.A. A consederation of relation of host specifity of helminthes and other metazoan parasites to the phenomena of age-resistance and acquired immunity // Parasitology. 1929. - Vol. 21, № 3. - P. 44-59.

260. Scholz T. Obervations on the ecology of five species of intestinal helminthes in perch (Perca fluviatilis) from the Masha lake fishpond system, Czechoslovakia // Vestn. cs spolec. zool. 1986. - Vol. 50, № 4. - P. 300-320.

261. Skarstein F., Folstad I., Lijedal S. Whethen to reproduce or not: Immune suppression and costs of parasites during reproduction in the Arctic charr // Can. J. Zool. 2001. - Vol.79, № 2. - P. 271-278.

262. Stock T.M., Holmes J.C. Host specificity and exchange of intestinal helminths among four species of grebes (Podicipedidae) // Can. J. Zool. 1987. -Vol. 65, №3.-P. 669-679.

263. Stock T.M:, Holmes J.C. Functional relationships and microhabitat distributions of enteric helminthes of grebes (Podicipedidae): the evidence for interactive communities // J. Parasitol. 1988. - Vol.74, № 2. - P. 214-225.

264. Thomas J. A comparison between the helminth burdens of male and female brown trout Salmo trutta L., from naturalpopulation in the River Teifu, West Wales // J. Parasitol. 1964. - Vol. 54, № 2. - P. 263-272.

265. Timofeev S.F., Timofeeva S.V. Age succession in parasiting commynity of the navaga, Eleginus navaga (Pallas), in the White sea // 3 Int. Simp. «Probl. Fish

266. Parasitol.», Petrozavodsk, 14-21 Aug., 1991: Abstr. Rep. Petrozavodsk, 1991. - C. 86.

267. Valtonen E.T., Kaskivaara M. The effect of environmental stress on trematodes of perch and roach in Central Finland // 2 nd Int. Symp. Ichthyoparasitol., Actual. Probl. Fish Parasitol. Tihany, 1987. - P. 103.

268. Valtonen E.T., Rintamaki P. Occurrence of Proteocephalus percae and P. cernuae in the perch and ruff in northeast Finland // Folia parasitol. — 1989. — Vol. 36, № 1. P. 33-42.

269. Wallace B.M., Pence D. B. Population dynamics of the helminth community from migrationg blucwinged teal: loss of helminthes without replacement on the wintering graunds. // Can. J. Zool. 1986. - Vol. 64, № 8. - P. 1765-1773.

270. Wisniewski W.L. Characterisazion of the parasite fauna of an eutrofic lake (Parasitofauna of the biocenosis of Druzno Lake-part I) // Acta parasitol. pol. — 1958.-Vol. 6.-P. 1-64.

271. Wootten R. Studies on the life history and development of Proteocephalus percae (Miiller) (Cestoda: Proteocephalidae) // J. Helminthol. -1974.-Vol. 48.-P. 269-281.