Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙКАЛ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙКАЛ"

Ф-Пвло

На правах рукописи

Болонев Евгений Маркелович

V.

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.16 - экология 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Уд» -2004

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Пронин Николай Мартемьянович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Давыдов Владимир Ннкандрович

кандидат биологических наук, доцент Ринчино Вероника Лубсановна

Ведущая организация:

Иркутский государственный университет

Защита диссертации состоится 11 т " марта 2004 года в " " часов г" нии диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государс университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24-а, : географический факультет, тел: (3012) 21-05-88,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государ«, го университета.

Автореферат разослан " Во

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ел

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Планомерные исследования паразнтофауны рыб, организованные с начала 30-х годов XX столетия В,А. Догелем, позволили к настоящему времени определить основной контингент паразитов рыб главнейших водных бассейнов СНГ. В последние 15-20 лет проведена инвентаризация фауны паразитов пресноводных рыб отдельных водных бассейнов Ледовитоморской провинции Палеарктики: северо-востока Азии (Пугачев, 1984), Карелии (Румянцев, Иешко, 1997), Кольского Севера (Митенев, 1997, 2000, 2002, Митенев, Шульман, 1999) и северо-востока Европейской части России (Доровских, 1977, 1999, 2000). Такая же работа ведется и в Бай кат ьс ком регионе. Опубликован список паразитов гидробионтов с показателями зараженности хозяев (Pronm, 1998), обобщены сведения по фауне миксослоридий (Пронина, Пронин, 1999) и паразитических ракообразных (Пронин, Пронина, Бурду ковская, 1999), обобщены данные по фауне паразитических организмов озера Байкал и его водосборного бассейна ("Аннотированные списки...", 2001).

Наряду с обобщением данных по отдельным таксономическим группам паразитов рыб или всей ихтиопаразитофауны бассейнов, очевидна необходимость инвентаризационных работ по паразитофауне отдельных групп или видов рыб в отдельных бассейнах или по их ареалам в целом (Доровских, 2002). Для Байкальского региона подобные обобщения проведены только для байкальского омуля (Пронин, 1981).

В качестве объекта исследования выбран окунь (Perca fluvial ¡lis), который встречается в 50-60 % озер Бурятии и Забайкалья, а его вылов в Бурятии в последние два десятилетия достигал 500 тонн в год (Неронов и др., 2002).

Целесообразность и актуальность анализа таксономического и экологического разнообразия паразитов окуня в бассейне оз. Байкал связана: - с доминирующим положением вида в ихтиоценозах большинства озер региона и его значением в коммерческом и спортивном рыболовстве; - с высокой экологической пластичностью вида с разной пищевой специализацией (планктофаг, бентофаг, эври-фаг, хищник); - с пограничностью его ареала и отсутствием в регионе других пресноводных окуневых рыб.

Цель и задачи исследований. Цель - определить особенности таксономического и экологического разнообразия паразитов окуня в водоемах разного типа в пределах одного бассейна.

При этом были поставлены следующие задачи:

1) Установить видовой состав паразитов окуня в водоемах бассейна оз. Байкал и определить его особенности в сравнении с паразитофауной вида в пределах его ареала;

2) Определить структуру сообществ паразитов в различных органах.

3) Установить возрастную и сезонную динамику зараженности окуня основными паразитами в оз. Байкал и озерах разного типа.

4) Провести сравнительный анализ разнообразия фауны окуня Севера Евразии и желтого окуня Северной Америки. UmiMOíA * 1

3 i -'••¿■Л

u. é-вьш \

i •: ";v —1——«-— :

Защищаемые положения;

1) Пограничность ареала окуня не оказывает существенного влияния на обеднение его паразитофауны.

2) Разнообразие паразитофауны окуня в водоемах Байкальской природной территории как исключение из экологического правила В.А. Догеля об обеднении паразитофауны на границе ареала и при отсутствии родственных видов.

3) Эвтроф и кация водоемов бассейна оз. Байкал влияет на паразитарные связи, в том числе на роль окуня в циркуляции полигостальных паразитов с фазным

ЖИЗНеННЫМ ЦИКЛОМ.

4) Видовое разнообразие паразитофауны зависит от размера водоема, его трофотипологических характеристик и состава гидрофауны, определяющего богатство иенотических связей в структуре ихтиоценоза.

Научная новизна. Впервые проведено исследование видового разнообразия и экологии паразитов окуня - доминантного промыслового вида в водоемах крупного водного бассейна (на примере Байкальского) в сравнительном плане с результатами эколого-фаумистических исследований вида в пределах его ареала (от бассейнов Баренцева и Белого морей до бассейна р. Колымы).

Проведен сравнительный анализ таксономического разнообразия фауны паразитов речного окуня севера Евразии и желтого окуня (Р, flavescens) в водоемах Северной Америки и Великих Североамериканских озерах: Верхнее, Гурон, Эри, Онтарио.

Впервые установлена синхронность сезонной динамики относительной численности кишечных гельминтов из разных таксономических групп (цестода P. per-сае, трематода В, luct'opercae, нематода С lacustris) в четком годичном цикле зараженности ими окуня Чивыркуйского залива оз. Байкал от минимума в июле до максимума в подледный период.

Практическая значимость. Материалы по таксономическому разнообразию и экологии паразитов окуня бассейна озера Байкал могут учитываться в пара-зитологическом мониторинге водоемов и разработке ОДУ (общих допустимых уловов), а также использоваться в учебных курсах по паразитологии, экологии и баПкаловедению.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на региональной конференции «Проблемы общей и региональной паразитологии» (Улан-Удэ, 1999), на Ш Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2000), на VIII съезде ГБО (Калининград, 2001), на II Международном симпозиуме "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира" (Улан-Удэ, 2002), на конференции памяти Б.И. Купермана "Паразиты рыб: современные аспекты изучения" (Борок, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 1 находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на

182 стр., иллюстрирована 30 таблицами и 32 рисунками. Список литературы включает 295 источников, в том числе 40 зарубежных авторов.

Глава I. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОКУНЯ ВОДОЕМОВ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ

Начиная с первого сообщения И.И. Месяцева (Messjatzeff, 1926) о паразитических ракообразных рыб Байкала, у которых среди прочих рачков был отмечен Achtheres percarum - специфичный паразит окуня, и этапных работ Э.М. Ля им а на (1933), В.А. Догеля и др. (1947) и В.Е. Заики (1965), рассмотрены все основные источники по фауне и биологии паразитов окуня Байкальского региона.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Паразитологические н ихтиологические материалы собраны автором в 19841986 и 1999-2002 гг. на озере Байкал и других водоемах его бассейна. Методом полного паразитологического вскрытия (Быховская-Павловская, 1985) исследовано J 514 экз. окуней из Чивыркуйского залива, Посольского сора и залива Черкалово озера Байкал, оз. Котокель, оз, Бормашовое, оз. Гусиное, дельты р. Селенги (Россия), оз. Хубсугул (Монголия). Дія изучения отдельных вопросов использованы данные 786 неполных и специальных гельминтологических вскрытий окуня из оз. Гусиное и оз. Котокель с количественным учетом отдельных видов паразитов. Проведена инвентаризация неопубликованных первичных материалов из фондов лаборатории паразитологии и экологии підроби о нто в ИОЭБ СО РАН, а также всех опубликованных литературных источников.

При составлении списка паразитов окуней Евразии и Северной Америки привлечены материалы по паразитам речного окуня других бассейнов России (Бау-ер, 1948; Спасский, Ройтман, 1960; Титова, 1965; Екимова, 1976; Малахова, Иешко, 1977; Румянцев, 1980; Пугачев, 1984; Румянцев, Иешко, 1997; Митенев, 1997, 2002;

- Митенев. Шульман, 1999; Доровских, 1997, 1999, 2000 и др.) и по паразитофауне желтого окуня {Margolis, Arthur, 1979; Dechtiar, Collins, Reckahn, 1988; Dechtiar, Nepszy, 1988; Dechtiar, Christi, 1988; Dechtiar, Lawrie, 1988; Hoffman, 1999 и др.).

Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнены по общепринятой методике (Быховская-Павловская, 1985), Определение биологических характеристик исследованных рыб проведено по И.Ф. Правди-ну (1966) и Н.И. Чугуновой (1952), Для статистической обработки данных применялись биометрические методы (Лакин, 1980). Комбинаторно-вариационный анализ структуры гильдий гельминтов проведен по схеме, предложенной В.А. Ройт-маном (1997). Анализ распределения плероцеркоидов Т. nodulosus в различных популяциях окуня проведен по К.А. Брееву (1972). Коэффициенты общности парази-тофауны окуня из разных водоемов определяли по формулам Жаккара и Серенсона (Одум, 1975; Мэгарран, 1992).

Глава 3. ВОДОЕМЫ И ВОДОТОКИ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ОКУНЯ 3.1. Физико-географическая характеристика районов исследования

и биотопы водоемов

В главе приводятся морфометрические и лимнические характеристики исследованных водоемов (табл. 1).

Таблица I

Характеристики исследованных водоемов

Водоем Площадь. Дли- Ши- Глубина, м Число Трофносгь

км2 на, км рина, видов водоема

км Мах Ср. рыб

Чивыркуйскнй С юга на север: Э

залив 268 27 13 200 25 56 —> М —»О —» УО

Оз. Котокель 68,9 15 6,0 14 3.5 12 Э

Оз. Гусиное 164 24,8 8.5 25 15 22 м-э

Оз. Бормашовое 1.3 1.5 1,2 2,8 2.0 4 м

Оз. Щучье 2.1 2,34 1,2 7.5 4,8 4 м

Оз. Хубсугул 2760 136 39 244 139 9 УО

Оз. Арахлсй 58.5 ({ 5.3 17.0 10,4 И м

Оз. 1 Пакта 52.6 и 4,8 6.2 3,9 9 О

Примечание: О - твтрофный, М - метатрофный, О - олиготрофный, МО — метатрофный с признаками ■жфофи капни, УО- улмраодаиспрофный

3.2. Особенности биологии и экологии окуня 3.2.1. Биология окуня Дается краткое описание образа жизни, сроков нереста, условий нагула и характера питания молоди и взрослых рыб. Анализ литературных материалов по питанию окуней в водоемах Сибири (Мштановский, 1951; Кузьмич, 1967, 1971; Кузьмич, Боннский, 1986; Кожевников, 1955; Кириллов, 1955; Евтюхова, 1965; и др.) и Европейской части России (Балагурова, 1963; Соколова, 1977; Решетников и др., 1972; и др.) показывает прямую связь пищевой специализации окуней в различных водоемах с уровнем развития зообентоса. В водоемах, в которых биомасса бентоса не превышает 3 г/м\ окуни являются типичными хищниками и уже в возрасте сразу после окончания питания зоопланктоном, активно питаются рыбами. При большей биомассе бентоса окуни обычно эврнфаги, использующие в значительной мере дойных животных (Шишкин, 1965; Шаповалова, 1965).

3.2.2. Особенности структуры популяций и рост окуня в отдельных водоемах Раздел написан на основе оригинальных авторских материалов. В Байкальской природной территории (БПТ) наибольший линейный и весовой рост окуня наблюдается в озере Котокель, Чивыркуиском заливе Байкала, в Посольском соре Байкала и озере Гусиное. Это объясняется развитой кормовой

базой этих водоемов, использованием в пище калорийных кормов (бокоплавы, личинки хирономид и ручейников; при переходе к хищничеству в течение всего года в пищу используется рыба, зачастую собственная молодь). Наиболее тугорослые расы окуня наблюдаются в озерах Шакша, Арахлей, Хубсугул и Бормашовое, что позволяет оценивать ихтиоценозы этих озер малопродуктивными.

Половозрастная структура популяций окуня в разных водоемах существенно различается. В уловах оз. Гусиное доминируют младшие возрастные группы (1+-3+). В Чивыркуйском заливе Байкала возраст окуней в уловах колеблется от 1+ до 10+, с преобладанием возрастных групп 2+-5+ (до 80 %), В оз. Бормашовое в августе 2000 г. популяция окуня была представлена только 3 возрастными группами (2+, 3+, 4+), с преобладанием пятилеток (более 50 %). В оз. Котокель возрастная структура популяции представлена 7 возрастными группами (1+-7+) с доминированием в уловах рыб возраста 1+-3+. В оз. Хубсугул возрастной ряд окуня состоит из 17 возрастных групп, что обусловлено отсутствием промысла. Наибольшие скопления в литорали озера представляют собой рыбы моложе 10-летнего возраста (Тугарина, 2002). Таким образом окунь, как и другие рыбы, в различных экологических условиях обитания образует ряд местных форм, различающихся не только по линейному и весовому росту, но имеющих также морфологические и биологические различия.

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ БАЙКАЛЬСКОЙ ПРИРОДНОЙ ТЕРРИТОРИИ 4.1, Разнообразие паразитофаун окуня 4,1,1 Систематический состав У окуня в оз. Байкал и водоемах его бассейна (дельта р. Селенги, оз. Котокель, оз. Гусиное, оз. Щучье, оз. Бормашовое и оз. Хубсугул) обнаружено 48 видов паразитов, которые по систематическим группам распределяются следующим образом; кинетопластнды - 2 вида, кокцидии - 1, миксоспоридии - 7, пленчаторотые - 1, щупальцевые - ), кругоресничные - б, гаплоспоридии - 1, моногенен - 4, цес-тоды - 3, трематоды — 11, нематоды — 3, скребни - 2, пиявки — I, двустворчатые моллюски - 1, ракообразные - 4 вида. В кратких повидовых очерках в систематическом порядке дается экологическая характеристика паразитов, круг хозяев, локализация и степень зараженности.

4,1,2. Таксономическое и экологическое разнообразие Таксономическое разнообразие паразитов окуня представлено 12 типами, 15 классами, 22 отрядами, 33 семействами, 39 родами, 48 видами. Видовое разнообразие паразитофауны окуня БПТ значительно богаче, чем у окуня в водоемах бассейна Аральского моря, рек Амударьи и Сырдарьи (27 видов) (Османов, 1971), всех водоемов Казахстана (31 вид), бассейнов Арала, Каспия (р. Урал), реки Иртыш (оз. Зайсан, Бухтарминское водохранилище) (Агапова, 1966), а так же бассейнов Азовского и Черного морей (31) (Гаевская и др., 1975), водоемов Западной Сибири (34) (Титова, 1965), бассейна р. Енисей (26), Лены (36), Колымы (8) (Пуга-

чев, 1984). Видовое разнообразие паразитов окуня в БПТ может возрасти за счет реофильных видов после исследования его в р. Селенге на территории России и Монголии.

В паразитофауне окуня региона преобладают трематоды (20,37 % общего состава), особенно в озерах Гусиное (35,5 %) и Щучье (27,8 %). Высоко удельное значение миксоспорядиЙ (14,8 %) и кругоресннчиых инфузорий (16,6%) (табл. 2),

Таблица 2

Удельное значение разнообразия отдельных классов паразитов окуня »водоемах бассейна оз. Байкал (в %)

Классы оз. Кай- оз. Гуси- оз. Ьасссйн ОІ. Вссш но

кал ное Хубсугул р. Хилок Щучье региону

Kinetoplastom ortada 5,71 3.22 - - 5.55 1.85

Coccidiomotpha 2,85 3.22 • - - 1,85

Mtcrosporidea . - 11,11 - 1.85

Myxospovea 11.42 12,9 11, И 20,0 5,55 14,81

Hvmenosiamah! 2,85 3.22 - - - 1,85

Suctoria 2.85 - - - 5.55 1.85

Peritricha 14.28 12,9 22.22 20.0 27.7 16.66

llaplosporidia 2.85 3.22 - 4,0 5.55 1.85

jUonogenea 11.42 3.22 - 8,0 5.55 11,11

Cextodj 5.71 9.67 11,11 12.0 МЛ 5.55

Trematoda 17.14 35,5 11.(1 16.0 27,8 20.37

Nemaioda 8.57 3,22 ' 11.11 4,0 - 5,55

Acanthocephala 2.85 - 11,11 - - 3,7

iiirudinea 2,85 3,22 11,11 4.0 - 1.85

Bivalvia 2.85 3,22 - 4,0 - 1.85

Crusiacea 8.57 6,45 8,0 7,4

•и

Паразиты с прямым циклом развития (26 видов) составляют 54,2 % обшей фауны. Миксоспоридии отнесены к паразитам с прямым циклом развития условно, согласно концепции С.С- Шульмана (1966) и 3,С. Донец (1979), хотя имеются экспериментальные данные об участии олигохет в цикле развития мнксоспоридий в качестве промежуточных хозяев. Среди паразитов со сложным циклом развития (22 вида, 45,3 % фауны), доминируют трематоды, представленные 11 видами, из которых 10 паразитируют у окуня на фазе метацеркарии.

Узкоспецифичными паразитами окуня являются кинетопластиды Trypanosoma регсае, Cryptobia ¡¡((oralis регсае, кокцидии Eimeria регсае, миксоспоридии Sphaerospora peclinaceat гаплоспоридии Dermocyslidiuт регсае, моногенеи Апсуго-cephalus регсае и рачок Achtheres percarvm. Пять видов гельминтов достигают в окуне половой зрелости (Proleocephahis регсае, Bunodera luciopercae, Camallamis lacustris, Pseudoechinorhynchus borealis, Metechinorhynchus salmonis), для 12 видов окунь является дополнительным хозяином (Triaenophorus nodulosus, Diphylloboth-

rium latum, Rhipidocotyle campanula, Diploslomum volvens, D. spathaceum, D. commutator», D. paracaudum, Tylodelphys clavatum, Apatemon anmtligerum, Ichthyocotyhi-rus pileatus, I. variegatus, Raphldascaris acus), Среди паразитов окуня имеется группа гельминтов, достигающих половозрелости в организме других рыб (Т. nodulos us, R. campanula, R. асі«), рыбоядных птиц (£>, volvens, D. spathaceum, D. commutaium, D. paracaudum, T. clavatum, A. annuligerum, I. pileatus, I. variegatus), человека и других млекопитающих (D. latum).

Через бентосные организмы окунь заражается 11 видами, в том числе, через амфипод - скребнями P. borealis, М. sal monis, через моллюсков - трематодами В, luciopercae, D. volvens, D. spathaceum, D. commutation, D. paracaudum, T. clavatum, A, annuligerum, l. pileatus, l. variegatus.

Планктонные организмы являются промежуточными хозяевами 5 видов паразитов окуня, в том числе цестод Т. nodulosus, D. latum, P. регсае, трематоды В, luciopercae и нематоды С lacustrís.

Экзогенным путем окунь приобретает 21 вид паразитов {Myxosoma pseudo-anun/s, Henneguya psorospermica. H. lobosa, Tetrachymena piriformis, Capriniana pisctum, Apiosoma campanulatvm, A. megamicronucleatum, Trichodina nigra, T. domerguei, Trichodinella eplzootica, Dermocystidlum percae, Ancyroeephalus percae, Gyrodactylus longiradix, G. lucii, Diplozoon paradoxum, Piscícola geómetra, Colleto-pterum ponderosum sedakovi, Ergasiim sieboldi. Paraergasilus rylovi, Achtheres percarum, Lernaea cyprinacea).

Высокое таксономическое и экологическое разнообразие паразитических организмов окуня противоречит двум широкоизвестным положениям в экологической паразитологии (Догель, 1958): об обеднении паразитофауны вида на Гранине его ареала и при отсутствии родственных видов,

4,1.3. Зоогеографический анализ

Основу паразитофауны окуня в БПТ составляют широкораспространенные палеарктические виды (64 %), как и для вида в целом в его ареале (41,8 %). Доминируют представители бореального равнинного фаунистического комплекса (33 вида), представленные палеарктичестми (£. регсае, Mixidium pfeijferí, S. pec-tinacea, M. pseudóanurus, Myxobolus ellipsoides, M. muelleri, ft. psorospermica, H. lobosa, A. megamlcrottucleata, A. campanulatum, T. urinaria, T. epizoótica, D. percae, A. percae, Diplozoon paradoxum, T. nodulosus, P. percae, B. luciopercae, T. clavatum, 1. variegatus, C. lacustris, R. acus, P. geómetra, В. sieboldi, P. rylovi, L cyprinacea, A. percarum), голарктическими (С. piscium, Т. nigra, !. pileatus) и севера европейскими (Д latum) видами (табл. 3), Преобладание бореального равнинного фаунистического комплекса у окуня в БПТ объясняется большим экологическим разнообразием водоемов и обменом эврибионтными паразитами с другими представителями (плотва, щука) этого комплекса.

Арктический пресноводный комплекс представлен двумя видами скребней, из которых М. salmonis относится к циркумполярным, а P. borealis - к ледовито-морским. Солоноватоводный фаунистическнй комплекс представлен лишь одним голарктическим видом (Т. domerguei).

Таблица З

Зоогеографическая характеристика паразитов окуня бассейна ої. Байкал

Зоогеограф ические группы Бассейн оз. Байкал В пределах ареала

Кол-во видов % Кол-во видов %

Голарктические 6 12,5 15 9,1

Палеарктическне 31 64,6 69 41,8

Циркумполярные 1 2.1 5 3,0

Ледовито морские 2 4,2 2 1,2

Ссверо-е вро 11сй ск не 1 2.1 1 0,6

байкальские 1 2.1 1 0.6

Понто-арал о-каспийские 1 2.1 8 4,8

С невыясненным ареалом 5 10.4 64 38.8

Но фау мистическим комплексам

Бореальный равнинный 33 68,8 80 48,5

Бореальный предгорный - - 4 2,4

Арктический пресноводный 2 4.2 9 5,5

Арктический морской - - 3 1,8

Солоновато волн ы й 1 2.1 1 0,6

Невыясненные 12 25,0 68 41.2

В пределах ареала окуня в Евразии возрастает удельное значение циркумполярных, понто-арало-каспийских и видов с невыясненным ареалом. Увеличивается также доля паразитов, принадлежащих к арктическому пресноводному фаунисти-ческому комплексу - Cyathocephalus truncatus, Haplonema hamulatum, P. boreaiis, M. sahnonis, H. zschokkei, D. salmonis, Crepidostomum farionis, I. erraticus. Последние четыре вида — паразиты широкого круга хозяев, в основном лососевых и лосо-севидных рыб. К арктическому морскому относится Thynnascaris aduncum, паразит преимущественно морских рыб, заносимый в пресные воды с проходными рыбами, и два вида скребней - Corynosoma strumas us и С. sememe, для которых окунь весьма необычный хозяин. Паразиты бореального предгорного комплекса представле- '-i ны холодолюбивымн оксифильными широкораспространенными видами (АИо-creadmm transversals, Cystidicoloides tenmisstma и CapiUaria snivelini).

4.2. Сравнительный анализ паразнтофауны окуней Северной Евразии

и Северной Амернки

По обобщенным данным, паразитофауна окуня в пределах Севера Евразии (территория Российской Федерации) насчитывает 165 видов паразитов из 17 классов, 58 семейств и группы простейших неопределенного положения. Это значительно превышает известную паразитофауну окуня в водоемах бывшего СССР (89 видов) (Определитель..., ред. Быховский, 1962). Более половины (85 видов, 51,5 % фауны) составляют паразиты с прямым циклом развития: Kineioplastomonada - 1, Coccidiomorpha - 1, Microsporidea - 2, Myxosporea - 20, Hymenosiomata - 2, Suctoria -2, Peritricha - 28, Plevrostomata - 2, Protozoa incertae sedis - 2, Monogewa - 10, Hirudinea - 2, Bivalvia - 3, Crustacea - 9, Arachnida - I вид). Co сменой хозяев разви ваются 80 видов (48,5 % фауны): Cestoda - 13, Trematoda - 42, Nematoda - 16,

Acanthocephah - 9. Из них 57 видов (34,5 %) паразитов приобретаются окунем через трофические связи с другими видами гндробионтов, 17 видов семейства Dip-lostomidae и 4 вида семейства Sirigcidae проникают в рыбу активно на стадии цер-кария, а два вида рода Azygia (A. lucii, A. mirabilis) в виде свободноплавающих цер-карий проникают в организм хозяина при их заглатывании.

Наибольшее таксономическое разнообразие (80 видов) паразитов окуня зарегистрировано в водоемах Карелии. Далее разнообразие уменьшается в ряду: водоемы Мурманской области (65) Обь-Иртышский бассейн (51) -> оз. Байкал и водоемы его бассейна (48) бассейн р. Лены (36) -> бассейн р. Енисей (26) -> бассейн р. Колымы (8 видов).

Паразитофауна желтого окуня в водоемах Северной Америки более разнообразна - 192 вида из 17 классов. Паразитов с прямым циклом развития 72 вида (37,5 %); Kinetoplastàmonada - 2, Coccîdiomorpha - 3, Microsportdea - 2, Myxosporea

- 14, Hymenostomata - 1, Suctoria - 1, Peritricha- 9, Rimostomata - 2, Protozoa incertae sedis - 1, Monogenea - 7, Hirudinea - 9, Bivalvia - 5, Crustacea - 15. Паразитов со сложным циклом развития - 120 видов (62,5 %): Cestoda - 16, Trematoda - 66, Nematoda-23, Acanthocephala - 15.

Соотношение паразитов с простым и сложным циклом развития для речного окуня выражается как 1,1:1, для желтого окуня - 1 : 1.6.

Видовое разнообразие отдельных таксономических групп паразитов окуня Северной Евразии убывает в ряду: простейшие - трематоды - нематоды - цестоды

- моногенеи - скребни - паразитические ракообразные - моллюски - пиявки, а паразитов окуня Северной Америки в ряду: трематоды - простейшие - нематоды -цестоды — скребни - паразитические ракообразные — пиявки — моногенеи - моллюски (рис. 1).

Сч4у Fkp*Hfu Сптрни Амгрмсч

6(1 30 Î0 60

Рис. 1. Структура таксономического разнообразия паразитофауны окуня Севера Евразии и желтого окуня Северной Америки (в скобках число видов)

Большинство таксономических групп занимают сходные позиции в пирамиде разнообразия, различаясь на одну ступень (простейшие и трематоды, скребни и

паразитические раки) или занимают одинаковое положение (нематоды, иесгоды). Только две таксономических группы (моногенеи и пиявки) с небольшим числом видов существенно различаются по положению в этой пирамиде (рис. 1).

У речного и желтого окуней обнаружено 16 общих видов паразитов: Т. perca, Т. urinaria, Ichthyophthirius multißliis, A. megamicromdeata, С. piscium, Т. nodulosus, С. truncatm, D. latum, В. hiciopercae, D. spathaceum, Clinostomum com-planatum, I. pileatus, R. acus, C. lacustris, M. salmonis, Neoechinorhynchus rutili. Коэффициент сходства паразитофаун речного и желтого окуней по Жаккару составил 4,5 %. Эти два вида не имеют ни одного общего специфичного вида паразитов*. У американского окуня известно 9 специфичных видов: Eimeria laurel is, Е. tedlai, Hemeguya doori, И. perene, Myxidium percae, Myxobolus percae, Myxosoma sclero-percae, Gyrodactylus freemanl Vrocleidvs adspectus (Margolis, Arthur, 1979), a у речного окуня б видов: Trypanosoma percae, Eimeria percae, Sphaerospora pectina-cea, Dermocysüdium percae, Ancyrocephahts percae, A. percarum.

В Великих Североамериканских озерах зарегистрировано 48 видов паразитов: Гурон - 29 (Dechtiar, Collins, Reckahn, 1988), Эри - 28 {Dechtiar, Nepszy, 1988), Онтарио - 28 (Dechtiar, Christi, 1988), Верхнее - 18 (Dechtiar, Lawrie, 1988). Показатели сходства видового состава паразитов (определяемые наличием 6 обших видов

- Т. urinaria, Т. nodtdosus, I. piieatus, D. spathaceum, R. acus, M. salmonis) окуня из оз; Байкал по Жаккару: с оз. Верхнее - 20 %, с оз. Онтарио - 8,6 %, с озерами Гурон иЭри — 8,5 и 6,8 %, соответственно. Коэффициент сходства паразитофаун Perca ssp. Великих озер и бассейна оз. Байкал - 7,7 %.

Глава 5. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ФАУНЫ И СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ В ОТДЕЛЬНЫХ ВОДОЁМАХ БПТ 5.1. Паразитофаун* отдельных популяций окуня

Проанализирована паразитофауна окуня и выявлены ее особенности в каждом из обследованных водоемов БПТ. Наибольшее разнообразие паразнтофауны наблюдается в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (34 вида) и оз. Гусиное (33). Далее ^ разнообразие снижается в ряду: озера бассейна р. Хилок (АрахлеЙ, Шакша, Б. Ун-дугун) -21 вид, оз. Щучье Еравно-Харгинской озерной системы - 15, оз. Хубсугул

- 9, оз, Котокель - 6, оз. Бормашовое - 3 вида.

Коэффициенты сходства паразитофаун наиболее высоки в оз. Байкал - оз. Гусиное (по Жакару - 0,534, по Серенсену — 0,696)). В остальных озерах значение коэффициентов Серенсона и Жаккара уменьшается в ряду: оз. Байкал - бассейн р. Хилок, оз. Гусиное - бассейн р. Хилок, оз. Байкал - оз. Щучье, оз. Гусиное - оз. Щучье, бассейн р, Хилок - оз. Щучье. Наименьшее сходство с другими водоемами имеет паразитофауна озер Хубсугул и Бормашовое (табл. 4).

" P. percae обнаружен у щуки оз. Тичиган (Северная Америка) (Amin, 1990), но не найден у окуневых рыб.

Таблица 4

Характеристика общности пардаитофзуны окуня водоемов Байкальской Сибири

Район оз. Байкал 03. Гусиное оз. Хубсугул бассейн р. Хилок оз. Щучье оз. Кото-кель OS. Борма- ІЛОВОЄ

Коэффициент Жаккара

or БаПк&Ч) 0,534 0,157 0,428 0,394 0,176 0,088

oi. Гусиное 0.534 0.111 0,400 0,361 0,181 0,090

о». Хубсугул 0.157 0.111 0,133 0.125 0.153 0,090

бассейн р, Хнлок 0.428 0.400 0.133 0..303 0,173 0,090

о). Щучье 0,394 0.361 0,125 0.303 0.235 0,200

01. Котокель 0.176 0,181 0,153 0,173 0.235 0,500

оз. Гіормашовоє 0.088 0.090 0,090 0,090 0.200 0,500

Показатели сходства по Серенсону

оз. Байкал 0,696 0,272 0.600 0,566 0,300 0.162

сі. Гусиное 0.696 0.200 0,571 0,530 0,307 0,166

т. Хубсугул 0.272 0.200 0,235 0,222 0,266 0,166

бассейн р. Хнлок 0.600 0,571 0.235 0.465 0,296 0.166

о1. Щучье 0.566 0,530 0.222 0,465 0,380 0.333

01. Кшоксль 0.300 0.307 0.266 0,296 6.380 0.666

01' Порманювое 0.162 0.166 0.166 0,166 0.333 0.666

Интересной особенностью паразитофауны окуня БГ1Т в целом является очень обедненный состав фауны нематод, представленных только широкораспространенными видами С. lacustris и R. acus, и скребней, встречающихся с очень низкой экстенсивностью и интенсивностью инвазии только в олнготрофных водоемах - озерах Байкал (М salmoms) и Хубсугул (P. borealis). Отсутствие скребней в мезо-трофных (Гусиное и Арахлей) и эвтрофных озерах, при наличии промежуточных хозяев, является отличительной особенностью распространения их в бассейне озера Байкал. Еще одна замечательная "отрицательная11 характеристика присуща пара-зитофауне окуня прибрежно-соровой системы Байкала и озер его бассейна - это отсутствие цестоды Cyathocephalus tnmcarus. Исторически С. truncatus регистрировался в озерах Предбайкалья до зарегулирования р. Ангары плотиной Иркутской ГЭС (Бекман, 1954). Однако, в последующем этот вид отмечается только у лососе-видныч рыб в самом Байкале и в оз. Хубсугул, а у окуня не регистрируется ни в прибрежно-соровой системе, ни в озерах Прибайкалья и Забайкалья.

Среди моногеней лишь А. регсае встречается регулярно в составе паразитофауны окуня в оз. Гусиное и водоемах бассейна р. Хилок. Наблюдается отсутствие или минимальное заражение некоторыми специфичными паразитами. В оз. Щучье (Хохлова, 1985) и оз. Хубсугул у окуня не встречается широко распространенный вид А. регсагит, низка зараженность кишечным гельминтом Р. регсае.

Многие виды обнаружены только в одном водоеме. Для оз. Байкал это; S. pectinacea, G. lucii, D. paradoxum, Desmidocercella sp., M. salmonis, P. rylovi. Только у окуня оз. Гусиное обнаружены М. pseudoanurus, R, campanula, D. commutatum, D.

paracaudum, D, helveiiamt, A. annuligerum, L. cyprinacea. Только в Ивано-Арахлейских озерах у окуня встречались М. eliipsoides, Т. domerguei, G. longiradix (Пронин, 1975), только в оз. Щучье - A. megamicronucleata (Хохлова, 1985).

При значительном таксономическом и экологическом разнообразии ядро па-разнтофауны окуня в большинстве водоемов БПТ составляет 5-10 видов.

Сравнение данных по зараженности окуня в бухтах Чивыркуйского залива в южной (эвтрофной) и северной (олиготрофной) зонах показало существенные различия между ними. В южной части залива наблюдается более высокий уровень зараженности простейшими (Т, nigra, D. регсае), а также гельминтами, цикл развития которых связан с бентосными организмами (Д volven.t, /. variegatux R. aais). Севернее (бухты Фертик, Онкоген, Крутая Губа) возрастают количественные показатели зараженности паразитами, связанными с зоопланктоном (С lacustris, Т. nodulosus, Р. регсае), а также специфичным рачком А. регсапм.

Своеобразие паразитофауны окуня залива Черкалово и Посольского сора проявляется в уменьшении таксономического разнообразия паразитов (не обнаружены моногенеи и акантоцефалы) и невысоких показателях зараженности большинством видов паразитов, что может быть связано с низкой плотностью популяций окуня и поступлением речных вод,

У окуня из дельты Селенги отсутствуют моногенеи. Несмотря на относительно низкие показатели зараженности костяк паразитофауны составляют паразиты, связанные в своем развитии с моллюсками (/. variegalm, D. volvens., Т. clavata).

Особенностью паразитофауны оз. Гусиное является отсутствие скребней и нематоды С. iaatstris. Высокая степень заражения гельминтами (Diplostomum ssp., /, variegattis, A. annuligerum, В. tuciopercae), промежуточными хозяевами которых являются бентосные животные, подтверждает предположение Н.Г. Вознесенской и Н,М, Пронина (1977) о том, что в оз. Гусиное окунь в большей степени является бентофагом. Здесь же, по сравнению с другими водоемами БПТ отмечаются самые высокие показатели зараженности окуня нематодой R. acus (I.). Значительную часть паразитофауны окуня формируют неспецифичные виды, которых он приобретает от других видов рыб (щука, плотва). Отмечаются существенные различия паразитофауны в северной (зона влияния теплых вод Гусиноозерской ГРЭС) и южной частях водоема. В отличие от контрольных участков в зоне сброса теплых вод ГРЭС резко падает экстенсивность и интенсивность заражения рядом паразитов: А. регсае, В. fuciopercae, A. annuligerum, R. acus. Цестоды Т. nodulosus и Р. регсае, как правило, отсутствуют вследствие гибели значительной части планктонных организмов после прохождения с водой через теплообменник.

Обеднение паразитофауны окуня в оз, Котокель может объясняться общей неблагополучной ситуацией в экосистеме водоема, обусловленной рядом причин, важнейшими из которых (помимо антропогенного воздействия многочисленных баз отдыха) являются: изменение гидрохимических показателей воды с высоким содержанием биогенных элементов, возникновение заморных явлений в период массового развития фитопланктона, резкое снижение биомассы донных организмов

(бентоса), в первую очередь моллюсков и гаммарид, т.е. организмов наиболее чувствительных к недостатку кислорода (Халбаева, Коннова, 1988; Соколов, 1999).

Для окуня оз, Хубсугул характерна слабая общая (81,8 %) зараженность. Как правило, у зараженных рыб отмечаются один-два вида паразитов с очень низкой интенсивностью инвазии. Исключением является нематода С 1аси$1г1$, встречающаяся у 45-60 % рыб с индексом обилия 1,1-3,0 экз. Характерной особенностью этого водоема является отсутствие в составе фауны паразитов окуня цесто-ды Т, по4и1о$ия, что объясняется отсутствием щуки - дефинитивного хозяина гельминта.

Корреляционный анализ зависимости видового разнообразия паразитофзуны окуня от площади, глубины водоемов и числа видов рыб в них, показал наличие достоверной положительной корреляционной связи с площадью водоемов и числом видов рыб, и отрицательной связи с глубиной водоемов (табл. 5). Еще более достоверна связь разнообразия ихтиофауны с площадью водоемов (г„у=0,979, Р<0,01).

Таблица 5

Значение коэффициентов корреляции разнообразия паразитофзуны окуня с площадью, глубиной водоемов и числом видов рыб

Параметры Коэффициент корреляции Уровень досто верности

Плошадь водоема 0.778 0,95

Средняя глубина -0.177 0,95

Число вилов рыб 0.793 0.95

5.2. Структура сообществ

Структура сообществ паразитов, заселяющих разные органы окуней, неоднородна. В большинстве случаев такие сообщества состоят из представителей разных классов. Наиболее разнообразны многовидовые скопления организмов, паразитирующих на жабрах окуня - в них входят миксослоридии (роды Мухо$ота, МухоЬо1т, Неппе%иуа), кругоресничные инфузории {Арюзота, ТпсИоЛта, ТпсИо-<Ипе11а), моногенеи (О!р1о:ооп), паразитические ракообразные {Ег^азНш. АсШИегеа) и глохидии двустворчатых моллюсков. Часть сочленов жаберных паразитов (4) включаются также в состав многовидовых скоплений паразитов, обитающих на коже рыб. Значительным разнообразием отличаются скопления гельминтов, паразитирующих в глазах, где большинство видовых таксонов (5) относится к роду В1р\о$1отит (Зй^е^Иа), и в кишечном тракте (7 видовых таксонов цестод, трематод, нематод и акантоцефал). Органы брюшной полости заселяют трематоды (/. \ariegatus, /, рНеаШз). Сообщества гельминтов в печени представлены, в основном, плероцеркоидами Т. поЛи1ози$ и личиночными формами нематоды Я, асш, взрослые особи последних входят в многовидовые скопления гельминтов кишечного тракта. Сообщества паразитов других органов и тканей (почки, желчный и мочевой пузыри, мускулатура) образуются преимущественно 1-2 видами, а самыми малочисленными являются сообщества паразитов, обитающих в носовых ямках окуней (Л гуШ).

В кишечнике окуня Чивыркуйского залива зарегистрированы сообщества гельминтов, состоящие из четырех видовых таксонов: цестода Л регсае (РР), трематода В. ¡иаорегсае (ВЬ) и нематоды С (СЬ) и Я. аси$ (Ка). Комбинаторно-вариационный анализ структуры сообществ гельминтов кишечного тракта разновозрастных окуней отражает специфику пищевой специализации окуня в первые годы жизни и указывает на значительную роль копеподного зоопланктона в формировании тех или иных комбинаций и составляющих их радикалов. Это подтверждается абсолютным доминированием в исследованных сообществах эндогельминтов радикалов РР и ВЦ составляющих основу одинарных комбинаций у млад-шевозрастных рыб и отрицательной корреляцией индекса доминирования с индексами выравненное™ сообществ по обилию и Шеннона (табл. 6). С увеличением количества видов в сообществе характерно снижение индекса доминирования, и, напротив, увеличение выравненности видов по обилию и индекса Шеннона,

Таблица 6

Характеристика гильлий гельминтов кишечного тракта окуня Чивыркуйского залива

(июнь, 19761.)

Показатели Возраст

1 + 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+-8+

Количество исследованных рыб, экз. 69 И 11 14 17 12 14

Встречаемость, % 66.6 100.0 100,0 100,0 100.0 91,6 100.0

Лимиты интенсивности, экз. І-23 1-16 1-67 1-29 1-96 1-201 1-160

Индекс обилия, экз. 2,75 6,54 30.9 13.0 28,11 43,4 64,14

Всего гельминтов в гильдии 190 72 340 182 473 521 898

Общее число видов 2 3 4 4 4 4 4

Доминантный вид* ВЬ РР РР РР ВЬ ВЬ ВЬ

Индекс Бергера-Маркера 0.894 0.555 0.444 0,615 0.61 0,71 0,61

Выравкенность 0,23$ 0,444 0,352 0,315 0,316 0.255 0,323

Индекс Шеннона 0.165 0.488 0.488 0,437 0,439 0.354 0,449

Полученные взаимосвязи позволяют сделать предположение о наличии межвидовой конкуренции в паразитарном сообществе (между радикалами РР и ВЬ), основанной на взаимных случаях снижения численности одних радикалов на фоне повышения численности других,

В механизме образования различных комбинаций в структуре сообществ кишечных гельминтов ведущую роль играют состав пищи хозяев (трофические связи) и степень специфичности паразитов.

5.3. Характер распределения плероцеркондов Т. по(1и1о$ив у окуня

в разных водоемах

Анализ распределения плероцеркондов Т. по^и1озш проведен в популяциях окуня оз. Котокель в период его эпизоотии и Чивыркуйского залива (Болонее, Проник, )988).Оценка достоверности эмпирических данных теоретическим по критерию "хи-квадрат" (X3) показала, что для окуня оз. Котокель и Щучье в целом характерен негативно-биномиальный (перерассеяиный) тип распределения, в основе которого лежит случайность проявления событий (Бреев, 1972), Коэффициент агрегированное™ плероцеркондов изменяется в зависимости от возраста окуня, имея тенденцию к уменьшению у старше возрастных рыб, что обусловлено характером питания. В Чивыркуйском заливе для младшевозрастных рыб характерно нормаль* ное н равномерно-случайное (Пуассона) распределение, для старшевозрастных -негативно-биномиальное. Вероятность случайности имеющихся отклонений эмпирического ряда и теоретического принимает минимальные значения (20 %) у рыб в возрасте 7+~8+. Очевидно, в этом возрасте рыбы становятся тупиком в развитии паразитов, поскольку происходящее простое накопление плероцеркондов приводит к ослаблению регуляторных механизмов и система паразит - хозяин становится неустойчивой.

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ОКУНЯ 6.1. Распределение паразитов в популяции хозяина (возрастная динамика зараженности)

Для возрастной динамики зараженности окуня , как и других видов рыб, присущи несколько закономерностей: 1) зараженность паразитами с возрастом увеличивается (А. регсагит); 2) зараженность с возрастом снижается (О, VоЫет, Т, г>ос1и-/даму, А. регсае); 3) зараженность не зависит от возраста хозяина (В, ¡ис'юрегсае); 4) зараженность сначала увеличивается с возрастом хозяина, а затем у старшевозрастных рыб снижается (/. уаг/е^ашь', Р. регсае, К асш, С. 1аси$1т, М. 5а}топ1ь).

Наряду с этим имеются и некоторые различия, определяемые как особенностями водоемов, так и особенностями экологии окуня в них. Так в Чивыркуйском заливе зараженность окуня метацеркариямн О. \olvens постепенно уменьшается с возрастом хозяина по экстенсивности инвазии и по индексу обилия. В оз. Котокель экстенсивность инвазии начинает снижаться только у возрастной группы 3+, однако интенсивность заражения продолжает расти.

В разных водоемах бассейна оз. Байкал наблюдается различная динамика зараженности Т. пос1и!озт, однако в большинстве водоемов отмечен высокий уровень зараженности сеголеток и двухлеток окуня, что объясняется прямыми трофическими связями их с копеподами, а затем зараженность закономерно снижается у рыб старших возрастов, очевидно, как за счет элиминации зараженных особей, так и за счет отмирания плероцеркондов. Сходная динамика зараженности окуня ппероцер-коидамн триенофоруса наблюдалась в оз. Виштынецкое (Евланов, 1987).

В целом, паразиты, составляющие ядро паразитофауны окуня в конкретном водоеме, имеют стабильный тип возрастной динамики зараженности вне

зависимости от численности хозяина, что согласуется с литературными данными (Пронин, Шиверская, 1982).

6.2. Сезонная динамика зараженности

Сезонная динамика зараженности окуня паразитами кишечного тракта (цес-тода Р. регсае, трематода В. Ысюрегсае и нематода С. 1асш!г1$\ для которых он является облигатным дефинитивным хозяином, имеет четкий годовой цикл как по экстенсивности инвазии, так и по индексу обилия (рис. 2) с минимумом в июне и максимумом в подледный период.

110 г.

і I в

I f

? 4

Ї J

« *

і 0

■! ft > Л. А їв I

1

WNVUWUIJi«

it

* 14 itt 1«

4'

5 i

Ї 4

' 2

I I U V U И VII *

Ї»

is

£2 *

1°

JuJl

I II N V VI 41 \tt X Ml

P. percae

B. luctopercae

C, lacustris

Рис. 2. Сезонная динамика зараженности окуня Чивыркуйскопо залива кишечными гельминтами (интегрированные данные за 2000-2003 гг.)

Короткие сроки существования лроцеркоидов в первых промежуточных хозяевах (веслоногих рачках) накладывают отпечаток на зараженность окуня Т. noduhsus. Гемипопуляция триенофоруса пополняется молодыми процеркоидами генерации текушего года только до начала августа. Ближе к зиме зараженность снижается, очевидно, вследствие селективной гибели части зараженных рыб с пониженной резистентностью (Пронин, 1991), а весной наблюдаются минимальные значения экстенсивности инвазии.

Метацеркарии D, votvens с высокой экстенсивностью и интенсивностью встречаются у окуня на протяжении всего года, что объясняется особенностями биологии этих трематод, способных существовать в организме второго промежуточного хозяина несколько лет (Шигин, 1977). Тем не менее можно отметить две волны пополнения гемипопуляция D. volvens на фазе метацеркарии — в июне-июле и в октябре. Максимальные показатели зараженности окуня трематодой I. variegatus наблюдаются в зимне-весенний период, в летние месяцы зараженность снижается, а осенью вновь возрастает.

В сезонной динамике зараженности окуня паразитическим рачком A. per-carvm также наблюдается два пика, как по экстенсивности инвазии, так и по индексу обилия, которые приходятся на нюнь и октябрь. Возможно, что в ЧивыркуЙском заливе формируется два поколения А. регсагит в течение года.

Максимальная инвазия окуня ресничными инфузориями Т. nigra наблюдается в июле. Зимой эти простейшие у окуня почти не встречаются.

Заражение окуня глохидиями двустворчатых моллюсков С p. sedakovi происходит весной. Летом могут обнаруживаться единичные особи, а поздней осенью и зимой они, как правило, не встречаются, так как моллюски в это время не размножаются (Петрушевский, Быховская, 1935; Петрушевский, 1940; Шульман, Малахова, Рыбак, 1974; Старобогатов, 1987).

ВЫВОДЫ

1. Установлен видовой состав паразитов окуня оз. Байкал и водоемов его бассейна, представленный 12 типами, 15 классами, 22 отрядами, 33 семействами, 39 родами, 48 видами, что составляет 29,1 % от установленной паразитофауны окуня в пределах Севера Евразии (165 видов). Паразитофауна окуня в БПТ в значительной мере отражает специфику его питания. Наибольшее число видов паразитов (И) приобретается через питание бентосными организмами и только 5 видов - через планктон.

2. Установлено, что видовое разнообразие паразитофауны окуня тесно скоррелировано с площадью водоемов и числом видов рыб в них. Выяснено, что наибольшее разнообразие паразитофауны окуня в водоемах бассейна Байкала наблюдается в мезотрофных водоемах с большой площадью и богатой гидрофауной (Чивыркуйский залив оз. Байкал и оз. Гусиное), Наиболее беден качественный состав паразитофауны мезотрофного оз. Бормашовое и ультраолиготрофного оз. Хубсугул - водоемов с обедненной ихтиофауной и низкой численностью окуня.

3. В составе паразитофауны окуня БПТ доминируют палеарктические виды (31) при незначительном разнообразии и удельном значении других зоогеографических групп. Абсолютное большинство паразитов окуня относится к бореальному равнинному фаунистнческому комплексу (33 вида), который представлен четырьмя зоогео графическим и группами: палеарктической (23), голарктической (3) и североевропейской (1). Имеются также арктические пресноводные (2) и солоноватоводные (1) виды.

4. Видовое разнообразие фауны паразитов окуня в пределах его естественного ареала (территория России от бассейнов Баренцева и Белого морей до бассейна р. Колымы) убывает с запада на восток, вновь повышаясь в Байкальском бассейне. Высокое видовое разнообразие паразитофауны окуня в БПТ противоречит двум положениям в экологической паразитологии (Догель, 1958): об обеднении паразитофауны вида на границе его ареала и при отсутствии родственных видов.

5. Более высокое видовое разнообразие паразитов желтого окуня Северной Америки (195 видов) по сравнению с речным окунем Севера Евразии (165 видов) обусловлено наличием в Неарктике других окуневых рыб (более 20 видов), за счет которых желтый окунь приобретает большую часть паразитов. В водоемах Северной Евразии, напротив, кроме окуня, широкое распространение получили только

ерш и судак, а в большинстве водоемов окуневые представлены одним-двумя видами. При наличии специфичных паразитов у каждого вида окуней рода Perca (9 у желтого и 6 у речного) они не Имеют ни одного паразита, узкоспецифичного для обоих видов. Паразитофауна Perca ssp. существенно различается по видовому разнообразию и таксономическому составу, что определяется длительной географической изоляцией двух видов окуней и независимой эволюцией их паразитофауны. Низкий коэффициент сходства паразитофаун по Жаккару (4,5 %) определяется наличием только 16 общих неспецифичных видов, широкораспространенных в Го-ларктике.

6. Комбинаторно-вариационный анализ структуры гильдий гельминтов кишечного тракта разновозрастных окуней отражает специфику пищевой специализации окуня и указывает на значительную роль копеподного зоопланктона в его рационе. Установлено, что у младшевозрастных рыб преобладает моноинвазия отдельными видами гельминтов, с увеличением возраста отмечается большее постоянство в сочетания радикалов двойных, тройных и четверных комбинаций. Механизм образования тех или иных комбинаций в структуре гильдий также зависит от специфичности паразитов, определяющих "ядро" комбинаций в том или ином органе.

7. Установлено, что распределение плероцеркоидов Т. nodutosits в популяциях окуня озер Котокель и Щучье описывается преимущественно негативным биномом, а в Чивыркуйском заливе носит нормальный и равномерно-случайный характер. Мера агрегированности численности плероцеркоидов изменяется в зависимости от возраста окуня, что обусловлено особенностями характера питания рыб,

8. Установлен четкий годичный цикл сезонной динамики зараженности окуня кишечными гельминтами (А регсае, В. luctopercae, С. lacustris), когда относительная численность нмагннальной гемипопуляции трех видов синхронно изменяется от минимума в июле до максимума в подледный период.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Паразиты окуня озера Котокель и сравнительная характеристика распределения плероцеркоидов Tr'taenophorus nodidosus И Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна озера Байкал, -Л., 1988.-С. 107-117. (доля личного участия 60%).

2. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Структура гильдий гельминтов кишечного тракта и возрастная динамика зараженности окуня // Проблемы общей и региональной паразитологии. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2000. - С. 50-62. (доля личного участия 60 %).

3. Пронин Н.М., Болонев Е.М., Пронина С.В. Паразиты окуня (Perca Jiuvtat)lis) в водоемах бассейна оз. Байкал // Проблемы общей и региональной паразитологии. - Улан-Удэ; Изд-во БГСХА, - 2000. - С. 39-49. (доля личного участия 40%).

4. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Таксономическое н экологическое разнообразие паразитофауны окуня (Perca fluviatilis) в водоемах Байкальского региона // Тезисы докл. III Верещагинской Байкальской конференции. - Иркутск, 2000. - С. 34. (доля личного участия 60 %).

5. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Анализ разнообразия фауны и сообществ паразитов окуня Perca fluvialШ& бассейна озера Байкал // Труды кафедры зоологии позвоночных.-Иркутск, 2001.-С. 205-216. (доля личного участия 60%).

6. Болонев Е,М. Зоогеографическая характеристика паразитофауны обыкновенного окуня в водоемах Байкальской Сибири // Тезисы докл. VIII съезда ГБО. - Калининград, 2001. - С. 24-25.

7. Пронин Н.М., Болонев Е.М., Васильева О.С., Пронина C.B., Дугаров Ж.Н., Бурдуковская Т.Г., Бадмаева М.Д., Сокольников Ю.А. Паразитофауна и особенности эпизоотической ситуации в популяциях частиковых рыб дельты реки Селенги // Мат-лы междун. научн.-практич. конф. "Селенга - река без границ". -Улан-Удэ, 2002. - С. 117-118. (доля личного участия 20 %).

8. Bolonev Е.М., О' Gorman R. Comparative analysis of parasite fauna of the perch (Perca ssp.) in lake Baikal basin and North American Great Lakes t! Sympos. Ecofogically equivalent and exotic aquatic species in great and large lakes of the world, Ulan-Ude, 27-30 August. - Ulan-Ude, 2002. - P. 136-139. (доля личного участия 70 %).

9. Болонев Е.М., Васильева О.С. Сравнительный анализ структуры сообществ кишечных гельминтов окуня (Perca fluviatilis) и щуки (Esox lucius) Чивыркуйского залива озера Байкал // Материалы конференции "Паразиты рыб: современные аспекты изучения". - Борок, 2003. - С. 15. (доля личного участия 60

%).

10. Болонев Е.М., Пронин Н.М,, Фрезе В,И. Сравнительный анализ паразитофауны окуней Perca ssp. Северной Евразии и Северной Америки Ч Труды института паразитологии РАН (в печати).

Подписано в печать Ы,0(Л0оЧ Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Объем 1,2 печ. л. Тираж 100. Заказ №

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.