Паразиты плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал: сообщества и пространственное распределение

Сондуева, Людмила Дойнхоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразиты плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал: сообщества и пространственное распределение
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Паразиты плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал: сообщества и пространственное распределение"

На правах рукописи

Сондуева Людмила Дойнхоровна

ПАРАЗИТЫ ПЛОТВЫ СИБИРСКОЙ И ЕЛЬЦА СИБИРСКОГО ОЗ. БАЙКАЛ: СООБЩЕСТВА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

03.00.16 - экология 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ - 2006

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии

СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Пронин Николай Мартемьянович

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук Мигунов Иван Михайлович кандидат биологических наук, доцент Тармаханов Геннадий Демьянович

Ведущая организация: Иркутский государственный университет

Защита состоится « 22 » марта 2006 г. в 1500 в конференц-зале на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологический наук при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24-а. Факс (3012) 21-05-88 E-mail: zoolburyimail.ru

sondl@biol.bsc.buryatia.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24-а.

Автореферат разослан « /ф » февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Н. А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ -

Актуальность исследования. Данные по таксономическому разнообразию паразитов рыб бассейна оз. Байкал недавно обобщены в сводке «Аннотированный список фауны...» (2001, 2004), а также в работах Н. М. Пронина (1999; 2004) и О. Т. Русинек (2005). В то же время проведена инвентаризация фауны паразитов рыб отдельных географических или административных регионов Северной Евразии в пределах России (Румянцев, Иешко, 1997; Митенев, 1997, 2000, 2002; Митенев, Шульман, 1999; Доров-ских, 1997, 1999, 2000; Пугачев, 2001, 2002, 2003, 2004), с частичным использованием бассейнового подхода. Вместе с тем, фактически отсутствуют работы, посвященные анализу паразитофаун отдельных видов или таксономических групп, за исключением сводки В. А. Ройтмана (1993) по гельминтам лососевидных рыб. В Байкальском регионе эколого-фаунистический анализ паразитов отдельных видов рыб фактически ограничен работами по байкальскому омулю (Пронин, 1981) и окуню (Боло-нев, 2004). Поэтому инвентаризация паразитофауны видов и групп видов рыб по бассейно-географическому принципу и изучение экологии паразитов представляются своевременными.

В качестве объектов исследований выбрано два вида карповых рыб -плотва сибирская Яипкк гиШш 1асш1г1в и елец сибирский ¿емс«см5 /емсю-сш Ьа1са1ет1$, которые являются доминантными видами в ихтиофауне оз. Байкал и в совокупности занимают второе удельное место после байкальского омуля в общем вылове рыб по озеру (Неронов, Пронин, Соколов, 2003). Кроме того, плотва является доминантным видом в большинстве озер Республики Бурятия и Байкальского региона, составляя около 40% общего улова рыб.

Целесообразность сравнительного изучения разнообразия и экологии паразитов плотвы и ельца определяется не только ролью этих видов рыб в коммерческом рыболовстве, но и в связи с различием в их пищевой специализации (плотва - бентофаг, елец - эврифаг) и экологических ниш, реализуемых в прибрежно-соровой зоне Байкала.

Цель и задачи исследования. Цель - установить своеобразие таксономического и экологического разнообразия, структуры сообществ и экологии паразитов плотвы сибирской и ельца сибирского в различных условиях прибрежно-соровой зоны Байкала.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1 Уточнить видовой состав паразитов плотвы и ельца оз. Байкал и выявить особенности их таксономического и экологического разнообразия в Южном (Селенгинское мелководье) и Северном (Чивыркуйский залив) Байкале.

I (>ис- "«'а .оНА,

I библиотека

з I ¿"^¿Г;

^ ' ' » с

2. Определить структуру сообществ плотвы сибирской и ельца сибирского.

3.Выявить особенности сезонной, возрастной и многолетней динамики зараженности плотвы и ельца основными паразитами.

4. Установить закономерности пространственного распределения паразитов плотвы и ельца по трансекту «река Сетенга - дечьта р Сечеига -прибрежно-соровая зона оз Байкал (ПСЗ')».

Научная новизна. Впервые проведен анализ таксономического и экологического разнообразия паразитов плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал. Дано полное морфологическое описание с оригинальными рисунками 8 видов паразитов, которые впервые зарегистрированы у рыб оз. Байкал и водоемов его бассейна.

Впервые определена структура компонентных сообществ паразитов плотвы и ельца, структура сообществ паразитов жаберного аппарата плотвы и ельца.

Установлены особенности пространственного распределения паразитов плотвы и ельца по трансекту «река - дельта - озеро».

Практическая значимость. Материалы по таксономическому и экологическому разнообразию паразитов плотвы и ельца оз. Байкал могут учитываться в паразитологическом мониторинге водоемов и разработке ОДУ (общих допустимых уловов), а также использоваться в учебных курсах по паразитологии, экологии и байкаловедению.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены: на VII международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Красноярск, 2003); международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (1-8 сентября 2004, Улан-Удэ - Улан-Батор); Всероссийской конференции "Сибирская зоологическая конференция", посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (15-22 сентября 2004, Новосибирск); международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (14 - 16 апреля 2004, Москва), на ежегодной научно-практической конференции «Наука, образование, новые технологии» (3-5 февраля 2004, ФГОХ ВП БГСХА, Улан-Удэ); международной конференции «Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах» (25 - 30 сентября, 2005, Улан-Удэ)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 119 страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литерату-

ры из 172 названий и приложения. В работе содержится 14 таблиц и 29 рисунков.

Работа выполнена по проекту СО РАН № 22.2.3. «Гостально-пространственное распределение паразитов гидробионтов и эволюция па-леарктов в экосистеме оз. Байкал»; при поддержке проекта СО РАН № 99 «Интеграция» и гранта РФФИ № 03-04-49571.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проведен обзор литературы по истории исследования паразитофауны карповых рыб в бассейне оз. Байкал. Дана физико-географическая характеристика районов исследования (Чивыркуйского залива оз. Байкал, дельты р Селенга и Селенгинского мелководья). Описана биология плотвы и ельца: их распространение в оз. Байкал, условия нереста, питание и кормовые миграции.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в период с 1999 по 2004 гг. в Чивыркуйском заливе (южная часть Северного Байкала), в дельте р. Селенга с прилегающей к ней акваторией оз Байкал (Истоминский сор, Селенгинское мелководье) и в прибрежно-соровой зоне Южного Байкала (Посольский сор).

Методом полного паразитологимеского анализа по В. А. Догелю (Бы-ховская-Павловская, 1985) исследовано 680 экз. плотвы и ельца (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика объема материала для исследований

Характер исследований Район Вид рыб Кол-во иссл-ых рыб, экз.

Пространственное распределение р Селенга, Дельта р. Селенга, Истоминский сор. Посольский сор 11лотва 80

Ьлец 80

Сезонная динамика Чивырк>йский залив Плотва 60

Елец 68

Возрастная динамика Чивыркуйский залив 11лотва 150

Многолетняя динамика Чивырк>йский залив Плотва 152

Компонентные сообщества паразитов Чивырк>йский залив. Истоминский сор 11лотва 30

Елец 30

Сообщество жаберных паразитов Истоминский сор Плот ва 15

Елец 15

Видовая идентификация паразитов проводилась на свежем материале, по глицерин-желатиновым препаратам (миксоспоридии, моногенеи, ракообразные), а также по окрашенным препаратам, заключенным в бальзам (трематоды, цестоды). Определение видов, измерения паразитов, а также фотографирование моногеней и спор миксоспоридии проводились с помощью световых микроскопов "МБИ - 6", "МБИ - 15" и с помощью цифрового микроскопа "\1otic ОМВ1-223". Виды определены по ''Определителю паразитов пресноводных рыб фауны СССР" (под ред. Бауера, 1984, 1985, 1987) При анализе зараженности использованы следующие показатели' экстенсивность инвазии (Э И.) или частота встречаемости, выраженная в процентах; индекс обилия (И.О ) или относительная плотность При анализе структуры сообществ применяли индексы и коэффициенты (индекс Маргалефа, оценивающий видовое богатство сообшеста; индекс Шеннона, оценивающий видовое разнообразие сообщества; средний индекс доминирования Бергера-Паркера; коэффициент сходства Жаккара), определенные и рассчитанные по Э Мэггаран (1992). Для оценки достоверности различий индексов обилия в сезонной динамике зараженности плотвы в Чивыркуйском заливе применяли непараметрический Л'-критерий Ван-дер-Вардена (Лакин, 1990).

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ ПЛОТВЫ И ЕЛЬЦА

3.1. Видовые очерки и морфологическое описание

Приведены видовые очерки и морфологическое описание паразитов. Видовые очерки даны для 50 видов, для 19 из них дано морфологическое описание. Приведены оригинальные микрофотографии 10 видов паразитов (миксоспоридий и моногеней).

3.2. Таксономическое и экологическое разнообразие паразитов плотвы и ельца

Анализ паразитофауны плотвы и ельца выявил значительное видовое (101 вид) и таксономическое разнообразие (8 типов, 13 классов, 19 отрядов, 31 семейство, 45 родов).

Фауна паразитов плотвы сибирской в оз. Байкал и его бассейне по собственным и литературным (\1essjatzeff, 1926; Ляйман, 1933, Захваткин, 1936; Маркевич, 1937: Коряков. 1954; Догель, Боголепова, 1957; Пронин, Цикунова, 1963. Заика, 1965; Вознесенская, 1974; Пронин, 1975; Хохлова, 1985; Ргогпп, 1998; Русинек, 2000, 2001, 2004, Аннотированный список фауны..., 2001, 2004; Афанасьева, 2002; Пугачев, 2001. 2002, 2003, 2004,

Бадмаева, 2002) данным насчитывает 69 видов, из которых простейших -24 вида, моногеней - 13, цестод - 4, трематод - 16, нематод - 2, скребней -2, пиявки - 1, моллюски - 2, ракообразных - 5 Фауна паразитов ельца сибирского насчитывает 73 вида, в том числе' простейших - 33 вида, моногеней - 9. цестод - 5, трематод - 12, нематод - 5, скребни - 1, пиявки - 2, моллюски - 1, ракообразных - 5.

У плотвы паразиты с прямым циклом развития составляют 65,2 % (45 видов) общего состава, паразиты со сложным циклом - 34,8% (24 вида). У ельца на долю паразитов с прямым циклом приходится 68,5% (50 видов), на долю паразитов со сложным циклом - 31,5% (23 вида) Среди паразитов со сложным циклом развития в общей фауне плотвы и ельца доминируют трематоды, представленные 17 видами, из которых 10 паразитируют у рыб на стадии метацеркарии Нематода Raphydascaris acus и цестода Triaeno-phorns nodulosus паразитируют в печени плотвы и ельца на личиночной стадии. Наибольшее число видов со сложным циклом развития приобретаются хозяевами через бентосные организмы. Елец через бентосные организмы получает около 74% (17 из 23) паразитов со сложным циклом развития, а плотва - 83% (20 из 24 видов).

У плотвы эндопаразиты составляют 2/3 всей её паразитофауны (65,2%), причем паразитов с тканевой локализацией в два раза больше, чем с полостной. Большая часть паразитов ельца относятся к эндопаразитам (58,9%), с преобладанием тканевых (62,8% от всех эндопаразитов ельца).

Глава 4. ПАРАЗИТОФАУНА И СООБЩЕСТВА ОТДЕЛЬНЫХ

ВИДОВ

4.1. Паразитофауна плотвы и ельца

У исследованных популяций плотвы в Чивыркуйском заливе, р. Селенга и Селенгинском мелководье (Истоминский сор) оз. Байкал обнаружено 36 видов паразитов. Из них 4 вида (Myxobolus diversicapsularis, Dacftylogyrus sphyrna, D suecicus, D similis) впервые отмечаются в бассейне оз. Байкал. Для двух видов (Myxobolm macrocapsularis, Colletop-terum ponderosum sedakovi) плотва впервые указывается в качестве хозяина в Байкале и его бассейне.

Общий состав паразитов исследованных популяций ельца составил 38 видов, 4 из которых (Myxobolus nemeczeki, M obesus, M oviformis, M cheis-mi) ранее в Байкале и его бассейне не отмечались Для трех видов (Trichodina intermedia, M macrocapsularis, С ponderosum sedakovi) елец впервые указывается в качестве хозяина в бассейне оз Байкал.

Всего у плотвы и ельца нами зарегистрировано 54 вида паразитов. Общими для обоих видов рыб являются 26 видов. Сходство паразитофаун

(по Жаккару) плотвы и ельца 0,511. Только у плотвы найдено - 16, а только у ельца - 12 видов паразитов.

4.2. Структура сообществ плотвы и ельца

4.2.1. Стру1стура компонентных сообществ

Сообщества паразитов исследовали у популяций плотвы и ельца из Чи-выркуйского залива и Истоминского сора оз. Байкал (табл. 2).

Таблица 2

Характеристики сообществ плотвы и ельца из Чивыркуйского залива и Истоминского сора оз Байкал (июнь - июль 2002, 2003 гг.).

Показатели Плотва Елец

Истомин-ский сор. 9.07.02 Чивыркуй-ский залив, 20.06.02 Истомин-ский сор, 23 07.03 Чивыркуй-ский залив, 30.06 03

Кол-во видов паразитов 12 11 21 26

Кол-во иссл-ых рыб. экз. 15 15 15 23

Кол-во паразитов, экз 10334 19965 2746 4591

Вид-доминант М гИос^е! М гИос1е1 01р!оИотит 55'Р М г!гос1е1

Индекс Бергера-Паркера 0.649 0,914 0.495 0,614

Индекс Шеннона 0.769 0.399 1,429 1.442

Выровненность по Шеннону 0.309 0.161 0,485 0,460

Мера Жаккара 0,435 0,383

Анализ структуры сообществ паразитов в двух популяциях плотвы и двух - ельца показал:

1) более высокие индексы видового разнообразия по Шеннону в сообществах паразитов ельца из обоих районов, при меньшем общем количестве паразитов по сравнению с плотвой;

2) более высокий индекс разнообразия сообщества паразитов плотвы из Истоминского сора, по сравнению с популяцией плотвы из Чивыркуйского залива;

3) одинаковое видовое разнообразие сообществ паразитов ельца из разных районов Байкала;

4) более высокое доминирование (по индексу Бергера-Паркера) в сообществах плотвы как в Истоминском соре, так и в Чивыркуйском заливе по сравнению с популяциями ельца из тех же районов;

5) индексы Бергера-Паркера в популяциях плотвы и ельца из Чивыркуй-ского залива выше, чем в популяциях тех же видов в Истоминском соре.

Высокий индекс Бергера-Паркера у сообщества паразитов плотвы из Чивыркуйского залива обусловлен высокой интенсивностью инвазии чи-выркуйской популяции миксоспоридиями М гИос}е1. По этой причине, по-видимому, здесь наблюдается низкий показатель индекса Шеннона, который очень чувствителен к обилию доминирующего вида в сообществе (Мэгарран, 1992). Таким образом, наличие у плотвы доминирующего вида, который находится в более благоприятных условиях в Чивыркуйском заливе, привело к большому различию в показателях видового разнообразия в разных районах Байкала.

Более высокое видовое разнообразие паразитов ельца по сравнению с плотвой отражает различия в экологии и пищевой специализации двух видов карповых рыб: питание ельца более разнообразно (эврифаг), чем у плотвы (бентофаг) (Кожов, 1958; Карасев, 1965).

У плотвы из Чивыркуйского залива и Истоминского сора 10 общих видов (коэффициент сходства Жаккара 0,435). У ельца из двух районов 18 общих видов (сходство по Жаккару - 0,383). У плотвы и ельца из Чивыркуйского залива 8 общих видов (0,216). У плотвы и ельца из Истоминского сора 10 общих видов (0,303). Самый низкий показатель сходства у плотвы и ельца из Чивыркуйского залива, самый высокий - у плотвы из двух районов.

Структура сообществ паразитов жаберного аппарата

плотвы и ельца

Анализ сообществ паразитов жаберного аппарата дан по результатам исследований плотвы и ельца из Истоминского сора оз. Байкал. Сообщества паразитов жаберного аппарата плотвы и ельца насчитывают 17 видов из пяти классов: миксоспоридии - 5 видов, моногенеи - 8, трематоды - 1, ракообразные - 2, двустворчатые моллюски - 1.

Общее количество видов паразитов у ельца (12) несколько больше, чем у плотвы (10), но общее количество особей паразитов в исследованных выборках плотвы (1413 экз.) более чем в два раза выше, чем у ельца (654 экз.), поэтому значения индекса видового разнообразия Шеннона уравниваются и почти одинаковы у плотвы и ельца. Индекс Маргалефа, оценивающий видовое богатство, несколько выше у ельца (табл. 3).

Индекс доминирования Симпсона чувствителен к присутствию наиболее обильных видов, и он выше у плотвы, поскольку на долю самого обильного вида £> сгис1/ег приходилось 50,5% от всех особей паразитов в

выборке Индекс доминирования Бергера-Паркера выражает относительную значимость самого многочисленного вида Действительно, этот индекс выше у ельца, поскольку индекс обилия М cheisini (134.5 экз.) резко отличается от показателей индексов обилия всех остальных видов в выборке. Доминантными видами у плотвы являются ещё три вида моногеней: D crucifer, D similis и D mecicus как по частоте встречаемости (100; 86,7; 73,3%, соответственно), так и по индексу обилия (47,6; 11,07; 2,93 экз., соответственно), а также метацеркарии R campanula и глохидии С роп-derosum sedakovi

Таблица 3

Характеристики сообществ паразитов жаберного аппарата плотвы и ельца из Истоминского сора оз. Байкал (апрель 2004 г.)

Характеристики сообщества 11лотва Елец

Количество видов 10 12

Количество паразитов 1413 654

Общий индекс обилия 94.2 43.6

Индекс Маргалсфа 1,379 1.851

Индекс Шеннона 1.458 1.520

Индекс Бергера-Паркера 0.505 0.411

Индекс Симпсона 3.140 1.822

Коэффициент Жаккара Коэффициент Серенсеиа 0.294 0.633

Существенны различия между плотвой и ельцом по индексу обилия метацеркарий R campanula и глохидий С ponderosum sedakovi (у плотвы он выше).

Более высокие показатели зараженности плотвы трематодой R campanula по сравнению с ельцом обусловлены более тесными трофическими и топическими связями плотвы - бентофага с брюхоногими моллюсками (промежуточными хозяевами трематод) в мелководной зоне водоема. Елец как более стенотермный вид обитает преимущественно на больших глубинах. Крупные двустворчатые моллюски С ponderosum sedakovi относительно равномерно распределены по акватории залива, за исключением самой мелководной литорали, поэтому елец имеет преимущество в контактах с велигерами беззубки и, соответственно, в шансах на заражение глохидиями.

Из 17 видов паразитов, отмеченных в жабрах плотвы и ельца, только 5 являются общими (М bramae, R campanula, Е bnani, С ponderosum sedakovi, Р homoion homoion), из них только P. h homoion имеет одинаковые показатели экстенсивности инвазии и индекса обилия у обеих рыб Разли-

чия в видовом разнообразии сообществ жаберного аппарата плотвы и ельца незначительны (высокий коэффициент сходства Серенсена), а различия в их видовом богатстве значительны (низкий коэффициент сходства Жаккара) Характерной особенностью является преобладание у плотвы - моногеней, у ельца - миксоспоридий. В целом, существенные различия видового состава и индексов обилия отдельных видов паразитов указывают на значительные различия экологических ниш двух видов карповых рыб в прибрежно - соровой системе оз. Байкал.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ПЛОТВЫ И ЕЛЬЦА 5.1. Распределение в популяции хозяина

Мальки рыб начинают заражаться в первую очередь паразитами с прямым жизненным циклом (простейшие), а также паразитами со сложным циклом развития, активно находящими хозяина и внедряющимися в него (в основном эктопаразитами). У младшевозрастной группы плотвы наблюдается небольшое (5 видов) количество видов паразитов. Качественный видовой состав паразитов, по-видимому, обусловлен характером питания хозяина на данном этапе его развития и свидетельствует как о пассивном внедрении их в организм хозяина (М rhodei, М bramae, D crucifer), так и об активном (Diplostomum ssp , R campanula).

Переход старшевозрастных рыб на бентосное питание способствует обогащению видового состава паразитофауны плотвы (количество видов возрастает до 14 - 15 у рыб в возрасте 3+-6+). У четырехлетних рыб появляются Ichthyophthyrius multifilus, Р homoion homoion, С fennica, L. intestinalis, T clavata, Е sieboldi, Е briani

Общие закономерности изменения зараженности паразитами в связи с возрастом хозяина сводятся к трем векторам:

- увеличение зараженности с возрастом (М bramae) (рис. 1, а)\

- уменьшение зараженности с возрастом (/ multifilus, P. homoion homoion) (рис. 1,6);

- увеличение зараженности в младших возрастных группах и уменьшение у старшевозрастных (М rhodei (рис. 1, в), М el hp so ides, M muelleri (рис. 1, г), D crucifer, С fennica, R campanula, T clavata).

Кроме того, для значительной части преимущественно редких паразитов зависимости зараженности о г возраста хозяев не выявлено

5+ 6» И О.экэ

% 60 у

50 т

40 -30 1

20 I 10 |

о -I—

ж s

Г Ю

tbcL

■V/ hiamae

4+ 5+ 6+ Э И ,% -»—И О.экз ¡' h Ытхоюп

М muelleri

5+ 6+ И О.экз

Рис. 1. Примеры возрастных изменений зараженности паразитами плотвы: а - М. Ьгатае, б- Р. к Нотоюп, в —М. тиеИеп, г - М. гИос1е1 в Чивыркуй-ском заливе (у ст. Монахово, 1999 - 2002 гг.).

5.3. Распределение во времени

По характеру изменения зараженности паразитами плотвы в Чивыр-куйском заливе в разные сезоны года выявлены две группы:

1. паразиты с четкими сезонными изменениями зараженности в годовой динамике:

- с максимумом зараженности весной (D crucifer, С ponderosum se-dakovi) (рис. 2 а, б);

- с максимумом зараженности летом {М. bramae, Р folium) (рис. 2 в, г);

- с максимумом зараженности осенью (R acus) (рис. 2 д).

2. паразиты, в зараженности которыми не обнаруживается сезонных изменений вследствие их редкой встречаемости (Т clavata, Paraergasilus rylovi).

Различия индексов обилия М. bramae, Р homoion, С fennica, С. ponderosum между всеми сезонами года достоверны по Х-критерию Ван-дер-Вардена (Р>0,01). Разница показателей индексов обилия R. acus достоверна

только в паре «осень-зима» (Р>0,05) Различия индексов обилия £>. сгиа/ег достоверны между показателями в разные сезоны в парах: «весна-лето», «весна - осень», «весна - зима» (Р>0,01), а индексов обилия О1р1о.<иотит га/?, достоверны в парах: «весна - лето», «лето - зима», «лето - осень» (Р>0,01).

D crucifer

С ponderosum sedakovi

100% 80 60 40 t 20 0

гЬ

э^з.ЮО 10»-

| 80 80 --

60 60 --

40 40 -

- 20 20 -

1 • 0 0 +

экз.

весна лето осень зима

М Ьгатае

Р folium

весна лето осень

весна лето осень зима

80% 60 40 -г 20 0

¿Л

-4-

-- 2

1,5

0,5

I-

весна лето осень зима |Э. И.. % -И О.экз

Рис. 2. Примеры различного хода сезонной динамики зараженности плотвы паразитами (Чивыркуйский залив, у ст. Монахово, 2002 - 2003 гг.).

5.2. Многолетние изменения зараженности

Годовые изменения зараженности плотвы паразитами проведены по ежегодным пробам рыб в возрасте З4- - 6^ из бухты Монахово, отобранным с 20 июня по 5 июля. Абсолютным доминантным видом во все годы является М гИос^е!, при постоянной 100% экстенсивности заражения, с межгодовыми изменениями индекса обилия от 908 экз. (2001 г.) до 20897 экз (2000 г). У субдоминантных паразитов (метацеркарии рода тит - 93,3-100% и моногенеи й сгис'фг - 56,6-100%) размах межгодовых изменений индекса обилия (41-98 экз. и 53- 114 экз , соответственно) колеблется в пределах двукратных различий.

Экстенсивность зараженности относительно редкими паразитами стабильно невысокая (С /епп1са - 6-16%) или низкая (А норогит, Р /о1шт, Е ¡¡еЬоШ1 - 3-7,5%).

Не наблюдается значительных межгодовых изменений относительной численности паразитов, экстенсивность инвазии которыми по годам колеблется от 20 до 39% (М тиеКеп) или от 29 до 66% (Т с1а\'Ша). Все это свидетельствует как об устойчивости трофических связей популяций плотвы и её кормовой базы в Чивыркуйском заливе, так и об отсутствии значительных межгодовых изменений численности.

5.4. Пространственное распределение

В результате анализа пространственного распределения видового разнообразия и относительной численности отдельных видов паразитов плотвы и ельца по трансекту «р. Селенга— дельта р. Селенга — авандельта (Истоминский сор) - ПСЗ (Посольский сор)» отмечено уменьшение видового разнообразия паразитов (индекс Шеннона) по трансекту в ряду: река — дельта — авандельта (табл. 5). Количество видов паразитов у плотвы и ельца изменяется незначительно.

Доминирующим видом паразитофауны плотвы во всех районах является миксоспоридия М. ^€>(¡61 Индекс доминирования Бергера-Паркера ее снижается в ряду: авандельта - дельта - река У ельца из р. Селенга доминируют миксоспоридии М гИос1е1 и М Ьгатае, а в дельте и аван-дельте - метацеркарии Оф/оз/о/ии/я у ¿у?

Пространственное распределение относительной численности М гИос1е1 у плотвы и ельца демонстрируют общую закономерность больший уровень зараженности в авандельте, средний - в дельте и минимальный - в реке (рис. 3, а,б). Наиболее значимым фактором, определяющим подобный характер зараженности плотвы и ельца этой миксоспоридией, является скорость течения (Шульман, Донец, Ковалева, 1997). Сильное течение сносит споры миксидиумов, при этом в большей степени сносу подверга-

ются медленно опускающиеся споры (М г1юс1е(). Вследствие этого, в озерах и водохранилищах рыбы обычно сильнее заражены подобными мик-соспоридиями, чем в русловых участках рек (Шульман, Донец, Ковалева, 1997). С этой точки зрения, наименьший уровень зараженности карповых рыб М гИос1е1 в р. Селенга представляется закономерным явлением.

Таблица 5

Пространственное распределение видового разнообразия паразитов

плотвы и ельца по трансекту «река - дельта - авандельта - ПСЗ»

Показатель Вид рыб Река Дельта Авандельта ПСЗ

Кол-во иссл-ых рыб плотва 30 45 37 39

елец 23 11 39 0

Кол-во видов паразитов, экз плотва 20 21 19 22

елец 27 22 25 -

Доминир>юший вид паразита плотва V/ гНоск1 М гИос1е1 М гИос1е1 М гИоЫе1

елец М Ьгатае О1р1о51отит й!р1о510-тит

Индекс Шеннона птотва 1.432 0,888 0,755 1.393

елец 2,115 1,915 1,908 -

Индекс Бергера-Паркера плотва 0,462 0,771 0,783 0,502

елец 0,253 0,262 0,374

500 п

а 1

",400

^ 1

| 300 -I

У 200 н

§ юо 4

25 «' ">0

I 15

0 £

1 Г°

I 5

река

Плотва

70 1

й 60 4

1 50 4 § 40

зо

I 20

авандельта

М гИос/в1

Плотва

1±1

24 - *)-> .

1 1 8 16

о и 8 6

X 41

авандельта

Елец

река деньга авандетьта

Елец

река

V/ Ьгатае

Рис 3 Изменения индексов обилия миксоспоридий М тиеИег/ и М гИос!е1 у плотвы и ельца на трансекте «река - дельта - авандельта».

М Ьгатае является видом с быстро опускающимися спорами, хорошо адаптированным к течению рек (Шульман, Донец, Ковалева, 1997). С этой точки зрения закономерным фактом представляется наибольший уровень зараженности плотвы и ельца М Ьгатае в реке. В дельте уровень инвазии этим паразитом снижается. В авандельте показатели инвазии миксоболюсом минимальные (рис. 3, в,г). Исходя из вышесказанного, М гкос1е1 следует отнести к лимно-фильным видам, М Ьгатае - к реофильным.

100 80 60 40 20 о

Г-Рп /

- -1т / -

- ----1 г -

40 30

река

дельта авандельта

река

дельта авандельта

река

дельта авандельта

0//° СагуоркуНае^ея/ептса

река

детьта авандельта

Яар1\уйа$сап$ асиь

мрз

. 1 2.5

Г 4 2

Г + '.5

+ 1

1 0,5

-4 0

река дельта СПЭИ —

авандельта -ИО

Рис. 4. Изменения зараженности плотвы гельминтами на трансекте «река дельта - авандельта» (март 2003 г.).

Пространственные изменения зараженности плотвы гельминтами прослежены на примере моногеней О сгиа/ег, Д зркугпа, трематод А. I$орогит, О/р-/о^о/гшт ¡р, цестоды С /ептса, нематоды Я асиэ

Зараженность моногенеями по исследуемому тренсекту увеличивается от реки к авандельте (рис 4, а,б) Такая закономерность может быть обусловлена изменением плотности популяции хозяина, которая увеличивается от реки к озеру, а также, возможно, уменьшением уровня химического загрязнения, непосредственно воздействующего на эктопаразитов.

А 1$орогит и В1р1о51отит ььр. Зараженность плотвы трематодой А. ¡¡орогит по всем показателям резко снижается от реки к дельте (рис. 4, в). Иное изменение зараженности наблюдается для метацеркарий диплостом. значение индекса обилия в районе р. Селенги в четыре - пять раз ниже, чем в дельте и авандельте. Для трематод обязательно наличие в жизненном цикле промежуточного хозяина - моллюска, но характер проникновения паразитов в рыбу разный. Для диплостом вторым промежуточным хозяином служит рыба и заражается она ими непосредственно от моллюсков, а для А гзорогит вторыми промежуточными хозяевами являются личинки поденок и ручейников, которые поедаются рыбой. Таким образом, более высокая зараженность плотвы (бенто-фага) А ¡трогит в реке по сравнению с дельтой представляется закономерным явлением, поскольку численность поденок и ручейников в реке высокая. Низкий индекс обилия йгрЬ.Мотит га/? у плотвы из реки (рис. 4, г) указывает на низкую численность брюхоногих моллюсков и малую вероятность внедрения церкарий в рыб в условиях ритрали.

С /еппка. Зараженность плотвы С /ептса снижается по индексу обилия и экстенсивности инвазии от реки к авандельте (рис. 4, д). Очевидно, такая динамика определяется изменением плотности популяции олигохет - промежуточных хозяев - С /ептса. Олигохеты же являются индикаторами загрязненности водоемов. Поэтому выявленные пространственные изменения зараженности плотвы цестодой С. /ептса могут свидетельствовать об относительной экологической "благополучости" района прибреж-но-соровой зоны оз. Байкал по сравнению с дельтой р. Селенги.

Я. аст. Относительная численность личинок нематод Я. асш увеличивается в направлении от реки к прибрежно-соровой зоне (рис. 4, е). Их первыми промежуточными хозяевами являются планктонные ракообразные. По данным многих авторов в районе дельты р. Селенги и Селенгин-ского мелководья количество зоопланктона возрастает по мере удаления в открытый Байкал (Кожов, 1957; Мазепова, 1963; Сорокина, 1977). Таким образом, наиболее высокие показатели индекса обилия Я аст в прибреж-но-соровой зоне вызваны, скорее всего, высокой численностью зоопланктона в этом районе.

выводы

1. Видовой состав паразитов исследованных популяций плотвы и ельца Южного и Среднего Байкала представлен 54 видами и составляет 53,5 % от общего состава паразитофауны, установленного по литературным и собственным данным для водоемов и водотоков бассейна оз. Байкал. Из 42 видов, отмеченных у плотвы, 4 вида - впервые регистрируются в бассейне оз Байкал, а для двух - плотва впервые указывается в качестве хозяина в Байкале и его бассейне. Из 38 видов, отмеченных у ельца, 4 вида - впервые регистрируются в бассейне оз. Байкал, а для трех - елец впер- •

вые указывается в качестве хозяина в Байкале и его бассейне.

2 Видовое разнообразие (по индексу Шеннона) сообществ паразитов в популяциях ельца в Южном (Истоминский сор) и Северном (Чивыр- 1 куйский залив) Байкале значительно выше, чем в популяциях плотвы. Сообщество паразитов плотвы разнообразнее в Истоминском соре, чем в Чи-выркуйском заливе. У двух популяций плотвы и двух - ельца из Истомин-ского сора и Чивыркуйского залива самый низкий показатель сходства у плотвы и ельца из Чивыркуйского залива, самый высокий - у плотвы из двух районов. Высокая относительная численность по индексу обилия абсолютно-доминантного вида - М гИос1е1 чивыркуйской популяции плотвы предопределяет высокий индекс Бергера-Паркера и низкий - индекс Шеннона.

В целом структура компонентных сообществ паразитов разных популяций ельца и плотвы определяется как видовыми, так и популяционными особенностями их экологии в различных районах Южного и Среднего Байкала.

3. Сообщества паразитов жаберных аппаратов плотвы и ельца имеют гостальные особенности:

- небольшое число общих видов (только 5 из 17 видов);

- преобладание у плотвы моногеней, а у ельца - миксоспоридий;

- значительные различия видового богатства и коэффициентов Жакка-ра при невысоком различии видового разнообразия и коэффициентов Се-ренсена.

Различия видового состава и структуры сообществ паразитов плотвы и ельца в целом и, особенно, сообществ жаберного аппарата указывают на значительные различия экологических ниш двух карповых видов рыб в прибрежно-соровой зоне Байкала

4. Изменения зараженности паразитами плотвы сибирской в связи с возрастом хозяина совпадают с известными закономерностями по трем векторам-

- увеличение зараженности с возрастом; - уменьшение зараженности с возрастом;

-увеличение зараженности в первых возрастных группах и уменьшение у старшевозрастных

Для значительной части преимущественно редких паразитов никакой зависимости от возраста хозяев не проявляется.

5. Паразиты плотвы с четкими сезонными изменениями экстенсивности инвазии и индексов обилия разделяются на группы с максимумом относительной численности в различные сезоны: - весной (D crucifer, С ponderosum sedakovi)\ - летом (М bramae, Р folium), - осенью (R acus).

6. Незначительные межгодовые изменения экстенсивности инвазии плотвы доминантными, обычными и редкими паразитами при небольших изменениях индексов обилия указывают на устойчивость трофических связей, стабильность численности и эпизоотической ситуации ее популяции в Чивыркуйском заливе.

7 Различия абиотических факторов среды обитания плотвы и ельца на трансекте «река - дельта - озеро» оказывают существенное влияние на видовой состав и относительную численность отдельных видов паразитов. При разном уровне зараженности плотвы и ельца одним видом паразитов вектор изменения его индекса обилия у двух хозяев может синхронно увеличиваться (М rhodei) или уменьшаться (М bramae) от реки к озеру, что определяется экологической валентностью паразитов: лимнофильностью М. rhodei и реофильностью М. bramae.

8 Изменения пространственного распределения (по экстенсивности зараженности и индексу обилия) паразитических Metazoa могут определяться' численностью популяции хозяев для паразитов с прямым циклом развития (моногенеи) или особенностями пространственного распределения и численностью промежуточных хозяев для паразитов со сложным циклом развития (трематоды, цестоды, нематоды).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Дугаров Ж. Н. Возрастная динамика компонентного сообщества паразитов плотвы в дельте р. Селенга / Ж. Н. Дугаров, Т. Г. Бурдуковская, Л. Д. Сондуева, М Д-Д Бадмаева, С В Пронина V Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами' Тезисы международной конференции Улан -Удэ (Россия) - Улан-Батор (Монголия), 1-8 сентября 2004 г - Улан-Удэ БНЦ СО РАН, 2004. - Т. 2 - С. 108 - 109.

2. Пронин Н М Пространственное распределение разнообразия и численности паразитов рыб по трансекту «река Селенга - дельта - оз. Байкал» / Н. М. Пронин, Ж. Н. Дугаров, Т. Г. Бурдуковская, Е. М. Болонев, Л. Д. Сондуева, О. С. Васильева, М. Д.-Д. Бадмаева, С. В. Пронина // Вестник Бурятского государственного университета Серия 2' Биология. - Вып. 6. -Улан-Удэ, 2004. - С. 134 - 143.

3.Пронин Н. М. Эпизоотическая ситуация по паразитозам частиковых рыб в дельте р. Селенга и прибрежно-соровой зоне Байкала / Н. М. Пронин, С. В. Пронина, Т. Г. Бурдуковская, Л. Д. Сондуева, Ж. Н. Дугаров, Е. М. Болонев, О. Е. Мазур, О С. Васильева // Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах / Материалы международной конференции 25-30 сентября 2005 г, Улан -Удэ (Россия) - 1 Улан - Удэ: ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2005. - С. 169 - 172.

4. Пронин Н. М. Изменения зараженности плотвы и ельца миксоспори-диями МухгсИит гкойе1 и МухоЬо1иа Ьгатае в системе "р. Селенга - дельта - оз. Байкал" / Н. М. Пронин, Л. Д. Сондуева, Ж. Н Дугаров, М. Д.-Д. Бадмаева, Т. Г. Бурдуковская, С. В. Пронина // Основные достижения и перспективы развития паразитологии / Материалы междунар. конф-ии Москва, 14-16 апреля 2004г. - Москва, 2004. - С. 245 - 247.

5. Пронина С. В. Видовое разнообразие миксоспоридий ельца сибирского в озере Байкал / С. В. Пронина, М. Д.-Д. Бадмаева, Л. Д. Сондуева // Сибирская экологическая конференция. Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004 г., Новосибирск, 2004. - С. 356.

6. Сондуева Л. Д. Особенности пространственного распределения гельминтов - паразитов плотвы сибирской в дельте р. Селенга и прибрежно-соровой зоне оз. Байкал / Сондуева Л. Д. // Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах / Материалы международной конференции. 25-30 сентября 2005 г., Улан - Удэ (Россия). -Улан - Удэ: ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2005. - С. 122 - 124.

7. Сондуева Л. Д Гостально-пространственное распределение миксоспоридий плотвы сибирской и ельца сибирского в оз. Байкал / Л. Д. Сондуева, М. Д.-Д. Бадмаева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы VII Международной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск, 2003. Т. 1.-С. 148.

8. Сондуева Л Д Моногенеи и ракообразные - паразиты плотвы сибирской на трансекте «дельта р Селенги - авандельта - Посольский сор» / Л. Д. Сондуева, Т. Г. Бурдуковская // Наука, образование, новые технологии /

Материалы ежегодной научно-практической конференции. - Улан-Удэ ФГОХ ВП БГСХА, 2004. - С. 73.

9.Сондуева Л. Д. Разнообразие паразитов жаберного аппарата плотвы сибирской и ельца сибирского в авандельте р. Селенги (Истоминский сор оз. Байкал) / Л. Д. Сондуева, Н. М. Пронин, Т. Г. Бурдуковская // Вестник Бурятского государственного университета. Серия 2 Биология. - Вып. 7. -Улан-Удэ, 2005. - С. 134 - 143.

Подписано в печать 16 02 2006 г. Формат 60x84 1 '16 Бумага офсетная. Объем 1,3 п. л Тираж 100. Заказ №27

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН 670047, г. Улан-Удэ, ул Сахьяновой, 6.

¿OOS fi

»-4123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сондуева, Людмила Дойнхоровна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Состояние изученности проблемы.

1.2. Физико-географическая характеристика районов исследования и биология плотвы и ельца.

1.2.1. Физико - географическая характеристика Чивыркуйского залива и Селенгинского мелководья.

1.2.2. Биология хозяев.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Видовой состав и разнообразие паразитов плотвы и ельца.

3.1. Видовые очерки и морфологическое описание.

3.2. Таксономическое и экологическое разнообразие паразитов плотвы и ельца.

Глава 4. Паразитофауна и сообщества отдельных видов.

4.1. Паразитофауна плотвы и ельца.

4.2. Структура сообществ плотвы и ельца.

4.2.1. Структура компонентных сообществ.

4.2.2. Структура сообществ жаберного аппарата.

Глава 5. Экология паразитов плотвы и ельца.

5.1. Распределение в популяции хозяина.

5.2. Распределение во времени.

5.3. Многолетние изменения зараженности.

5.4. Пространственное распределение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразиты плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал: сообщества и пространственное распределение"

Актуальность исследования. Данные по таксономическому разнообразию паразитов рыб бассейна оз. Байкал недавно обобщены в сводке «Аннотированный список фауны.» (2001, 2004), а также в работах Н. М. Пронина (1999; 2004) и О. Т. Русинек (2005). В то же время проведена инвентаризация фауны паразитов рыб отдельных географических или административных регионов Северной Евразии в пределах России (Румянцев, Иешко, 1997; Митенев, 1997, 2000, 2002; Митенев, Шульман, 1999; Доровских, 1997, 1999, 2000; Пугачев, 2001, 2002, 2003, 2004), с частичным использованием бассейнового подхода. Вместе с тем, фактически отсутствуют работы, посвященные анализу паразитофаун отдельных видов или таксономических групп, за исключением сводки В. А. Ройтмана (1993) по гельминтам лососевидных рыб. В Байкальском регионе эколого-фаунистический анализ паразитов отдельных видов рыб фактически ограничен работами по байкальскому омулю (Пронин, 1981) и окуню (Болонев, 2004). Поэтому инвентаризация паразитофауны видов и групп видов рыб по бассейно-географическому принципу и изучение экологии паразитов представляются своевременными.

Несмотря на то, что после известной сводки О. Н. Бауера (1959) по экологии паразитов пресноводных рыб проведены значительные экологические исследования по паразитам отдельных видов рыб в различных регионах России, особенно, в условиях аквакультуры, данный вопрос в Байкальском регионе изучен недостаточно.

Поскольку паразиты являются естественной составной частью биоценоза, отражая процессы на разных уровнях экосистем, необходима оценка структуры, разнообразия и особенностей функционирования паразитарных сообществ. В настоящее время внимание паразитологов привлекает изучение сообществ паразитов. Исследованиям структуры паразитарных сообществ различных уровней (инфрасообщества, компонентные сообщества) посвящено немало работ (Lotz, Font, 1985; Holmes, Price, 1986; Kennedy et. al., 1986; Пугачев, 1999; Доровских, 2002; Русинек, 2005 и др.).

В качестве объектов исследований выбрано два вида карповых рыб -плотва сибирская Rutilus rut Has lacustris и елец сибирский Leuciscus leuciscus baicalemis, которые являются доминантными видами в ихтиофауне оз. Байкал и в совокупности занимают второе удельное место после байкальского омуля в общем вылове рыб по озеру (Неронов, Пронин, Соколов, 2003). Кроме того, плотва является доминантным видом в большинстве озер Республики Бурятия и Байкальского региона, составляя около 40% общего улова рыб.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - установить своеобразие таксономического и экологического разнообразия структуры сообществ и экологии паразитов плотвы сибирской и ельца сибирского в различных условиях прибрежно-соровой зоны Байкала. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав паразитов плотвы и ельца оз. Байкал и выявить особенности их таксономического и экологического разнообразия в Южном (Селенгинское мелководье) и Северном Байкале (Чивыркуйский залив).

2. Определить структуру сообществ паразитов плотвы сибирской и ельца сибирского.

3. Выявить особенности сезонной, возрастной и многолетней динамики зараженности плотвы и ельца основными паразитами.

4. Установить закономерности пространственного распределения паразитов плотвы и ельца по трансекту «р. Селенга — дельта р. Селенга — прибрелсно-соровая зона оз. Байкал».

Научная новизна.

Впервые проведен анализ таксономического и экологического разнообразия паразитов плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал. Дано полное морфологическое описание с оригинальными рисунками 8 видов паразитов, которые впервые зарегистрированы у рыб оз. Байкал и водоемов его бассейна.

Практическая значимость.

Материалы по таксономическому и экологическому разнообразию паразитов плотвы и ельца оз. Байкал могут учитываться в паразитологическом мониторинге водоемов и разработке ОДУ (общих допустимых уловов), а также использоваться в учебных курсах по паразитологии, экологии и байкаловедению.

Апробация работы.

Материалы диссертации были доложены на: VII международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». (Красноярск, 2003); международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (1-8 сентября 2004, Улан-Удэ - Улан-Батор); на Всероссийской конференции "Сибирская зоологическая конференция", посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (15-22 сентября 2004, Новосибирск); международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (14 - 16 апреля 2004, Москва); ежегодной научно-практической конференции «Наука, образование, новые технологии» (3-5 февраля 2004, ФГОХ ВП БГСХА, Улан-Удэ); международной конференции «Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах» (25 - 30 сентября, 2005, Улан-Удэ).

Благодарности.

Автор глубоко признателен научному руководителю Николаю Мартемьяновичу Пронину, взявшему на себя нелегкий труд по руководству работой.

За совместную работу в полевых условиях, за помощь в получении материала автор благодарен коллективу лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, в особенности Ж. Н. Дугарову за помощь в статистической обработке материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сондуева, Людмила Дойнхоровна

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав паразитов исследованных популяций плотвы и ельца Южного и Среднего Байкала представлен 54 видами и составляет 53,5 % от общего состава паразитофауны, установленного по литературным и собственным данным для водоемов и водотоков бассейна оз. Байкал. Из 42 видов, отмеченных у плотвы, 4 вида - впервые регистрируются в бассейне оз. Байкал, а для двух - плотва впервые указывается в качестве хозяина в Байкале и его бассейне. Из 38 видов, отмеченных у ельца, 4 вида - впервые регистрируются в бассейне оз. Байкал, а для трех - елец впервые указывается в качестве хозяина в Байкале и его бассейне.

2. Видовое разнообразие (по индексу Шеннона) сообществ паразитов в популяциях ельца в Южном (Истоминский сор) и Северном (Чивыркуйский залив) Байкале значительно выше, чем в популяциях плотвы. Сообщество паразитов плотвы разнообразнее в Истоминском соре, чем в Чивыркуйском заливе. У двух популяций плотвы и двух - ельца из Истоминского сора и Чивыркуйского залива самый низкий показатель сходства у плотвы и ельца из Чивыркуйского залива, самый высокий - у плотвы из двух районов. Высокая относительная численность по индексу обилия абсолютно-доминантного вида - М. rhodei чивыркуйской популяции плотвы предопределяет высокий индекс Бергера-Паркера и низкий - индекс Шеннона.

3. Сообщества паразитов жаберных аппаратов плотвы и ельца имеют гостальные особенности:

- небольшое число общих видов (только 5 из 17 видов);

- преобладание у плотвы моногеней, а у ельца - миксоспоридий;

- значительные различия видового богатства и коэффициентов Жаккара при невысоком различии видового разнообразия и коэффициентов Серенсена.

4. Изменения зараженности паразитами плотвы сибирской в связи с возрастом хозяина совпадают с известными закономерностями по трем векторам: - увеличение зараженности с возрастом; - уменьшение зараженности с возрастом; - увеличение зараженности в первых возрастных группах и уменьшение у старшевозрастных. Для значительной части преимущественно редких паразитов никакой зависимости от возраста хозяев не проявляется.

5. Паразиты плотвы с четкими сезонными изменениями экстенсивности инвазии и индексов обилия разделяются на группы с максимумом относительной численности в различные сезоны: - весной (D. crucifer, С. ponderosum sedakovi)\ - летом (М. bramae, P. folium)', - осенью (R. acus).

6. Незначительные межгодовые изменения экстенсивности инвазии плотвы доминантными, обычными и редкими паразитами при небольших изменениях индексов обилия указывают на устойчивость трофических связей, стабильность численности и эпизоотической ситуации её популяции в Чивыркуйском заливе.

7. Различия абиотических факторов среды обитания плотвы и ельца на трансекте «река - дельта - озеро» оказывают существенное влияние на видовой состав и относительную численность отдельных видов паразитов. При разном уровне зараженности плотвы и ельца одним видом паразитов вектор изменения его индекса обилия у двух хозяев может синхронно увеличиваться (А/. rhodei) или уменьшаться (М. bramae) от реки к озеру, что определяется экологической валентностью паразитов: лимнофилыюстыо М rhodei и реофильностыо М. bramae.

8. Изменения пространственного распределения (по экстенсивности зараженности и индексу обилия) паразитических Metazoa могут определяться: численностью популяции хозяев для паразитов с прямым циклом развития (моногенеи) или особенностями пространственного распределения и численностью промежуточных хозяев для паразитов со сложным циклом развития (трематоды, цестоды, нематоды).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сондуева, Людмила Дойнхоровна, Улан-Удэ

1. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: в 2 томах. - Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1: Озеро Байкал, кн.1.- 832 с.

2. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: в 2 томах. Новосибирск: Наука, 2004. - Т. 1: Озеро Байкал, кн.2. / О. А. Тимошкин, Т. Я. Ситникова, О. Т. Русинек и др. 1679 с.

3. Асхаев М. Н. Новые породы рыб в водоемах бассейна Байкала // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск, 1958. — С. 420 — 428.

4. Атлас Байкала.-М., Иркутск, 1969. С. 1-3.

5. Афанасьева Ю. В. Паразитофауна карповых рыб реки Хилок // Вместе сохраним Байкал: Мат-лы I регионального молодежного семинара «Байкал и мы: от понимания к сотрудничеству». Чита: Поиск, 2002. - С. 19-20.

6. Бадмаева М. Д.-Д. Структура сообществ миксоспоридий (Cnidospora: Myxosporea) почек плотвы сибирской: Автореферат дисс.канд. биол. наук / Бурят, гос. ун-т. Улан-Удэ, 2002. - 20 с.

7. Балданова Д. Р., Пронин Н. М. Сезонная динамика зараженности лососевидных рыб оз. Байкал скребнями Echinorhynchus salmonis Muller, 1784 и Е. tnittae Schrank, 1788 (Acanthocephala: Echinorhynchydae) // Паразитология. 1998. - Вып. 1. - С. 71 - 78.

8. Балданова Д. Р., Пронин Н. М. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала: Морфология и экология = Acanthocephalans (phylum Acanthocephala) of Baikal. Morphology and ecology / Отв. ред. В. А. Ройтман, О. А. Тимошкин;

9. РАН. Сиб. отд-е. Лимнолог, ин-т. Ин-т общей и экспериментальной биологии. Новосибирск: Наука, 2001. - 157 с.

10. Бауер О. Н. Экология паразитов пресноводных рыб. Паразиты пресноводных рыб и биологические основы борьбы с ними // Изв ГосНИИОРХ. Ленинград, 1959. - Т. 49. - С. 5 - 203.

11. И.Беклемишев В. Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1951. Т.56, вып. 5.-С. 3-30.

12. Беклемишев В. Н. Популяция и микропопуляция паразитов и нидикалов // Зоол. журн., 1959. Т. 38, вып. 8. - С. 1128 - 1139.

13. Беклемишев В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1960. Т. 65, вып. 2- С. 41 - 50.

14. Бочкарев П. Ф. Гидрохимические исследования, произведенные в Чивыркуйском заливе на Байкале летом 1932 г. // Известия Биолого-географического НИИ при ВСГУ. Иркутск, 1935. - Т. VI, вып. 2-4. - С. 34-56.

15. Богданова Е. А. Паразиты сига и омуля озера Байкал // Изв. ВНИИОРХ, Ленинград, 1957. Т. XLII. - С. 315 - 322.

16. Болонев Е. М. Фауна и экология паразитов окуня бассейна оз. Байкал: Автореферат дисс.канд. биол. наук / Бурят, гос. ун-т. Улан-Удэ, 2004. -21 с.

17. Болонев Е. М., Пронин Н. М. Структура гильдий гельминтов кишечного тракта и возрастная динамика зараженнотси окуня // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ, 2000. - С. 50 - 62.

18. Брагина Е. В. Изменение паразитофауны плотвы в зависимости от возраста // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. -Алма-Ата, 1974.-С. 181-183.

19. Буров В. С. Продуктивность дна Чивыркуйского залива // Там же. С. 19 -25.

20. Быховская — Павловская И. Е. Паразитологическое исследование рыб. Руководство по изучению. JI.: Наука, 1985. - 121 с.

21. Вознесенская Н. Г. Паразитофауна рыб некоторых озёр Еравно -Харгинской системы // Тр. Бур. научн. произв. вет. лаб., 1968. - Вып. 2. -С. 306-309.

22. Вознесенская Н. Г. Гельминты рыб Гусино Убукунской системы озёр и их эпизоотологическое значение // Мат. I респ. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ, 1974.-С. 106-112.

23. Вознесенская Н. Г. Гельминтофауна рыб озер Орон и Капылючикан Ципо-Ципиканской озерной системы // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции. Свердловск, 1976. - С. 43 - 49.

24. Владимиров В. Л. Иммунитет рыб при дактилогирозе // Паразитология. -1971.-Т. 1, вып. 1. С.51 -58.

25. Горбунова М. Возрастные изменения паразитофауны щуки и плотвы // Проблемы экологической паразитологии / Уч. зап. / Лен. гос. ун-т, 7, сер. биол., 3, 1936.-С. 5-30.

26. Грезе В. Н. К обнаружению Paraergasilus rylovi Markevitsch на Байкале // Докл. АН СССР.-1951.- т. 79, №2. -С. 361 -363.

27. Гуркина Р. А. Сезонные изменения паразитофауны плотвы озера Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Ленинград, 1983. - Вып. 197. - 85 -99.

28. Демин А. И. Биология промысловых рыб дельты реки Селенги // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце XX столетия. ИГУ, 1996. - С. 113 - 121.

29. Догель В. А. Возрастные изменения паразитофауны угря в связи с вопросом о его миграциях // Проблемы экологической паразитологии. Уч. зап. Лен. гос. ун-та, 7, сер. биол., 3, 1936. С. 115 -122.

30. Догель В. А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - С. 9 - 54.

31. Догель В. А., Боголепова И. И., Смирнова К. В. Паразитофауна рыб озера Байкал и её зоогеографическое значение // Вестник ЛГУ, 1949. № 7. - С. 13-34.

32. Догель В. А., Боголепова И. И. Паразиты рыб озера Байкал // Тр. Байк. лимнол. ст. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т. 15. - С. 427 - 464.

33. Догель В. А., Петрушевский Г. К. Опыты экологического исследования паразитофауны беломорской семги // Вопросы экологии и биологии. Сб. статей. Ленинград, 1935,- 137- 169.

34. Догель В. А., Петрушевский Г. К., Полянский Ю. И. Основные проблемы паразитологии рыб. Л., 1958. - 364с.

35. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Простейшие // Паразитология, 1997а. Т. 31, вып. 5. - С. 296-306.

36. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо Востока Европейской России. Моногенеи (Monogenea) II Паразитология, 19976. - Т. 31, вып. 5. - С.427-437.

37. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо Востока Европейской России. Трематоды (Trematoda) II Паразитология, 1997в. - Т. 1, вып. 6. - С. 551 - 564.

38. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо Востока Европейской России. Нематоды (Nematode*) II Паразитология, 1999. - Т. 33, вып. 5. - С. 446 - 452.

39. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо Востока Европейской России. Пиявки (Girudinea), Моллюски (Mollusca), Раки (Crustacea), Паукообразные (Arachnida) // Паразитология, 2000<я. - Т. 34 вып. 2.-С.158-163.

40. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек Северо Востока Европейской России. Цестоды (Cestoda) // Паразитология, 20006. - Т. 34, вып. 5. - С. 441 - 446.

41. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореферат дисс.докт. биол. наук / Сыктывкар, 2002. — 52 с.

42. Дугаров Ж. Н. Экология и морфологическая изменчивость марит Phyllidistomum folium и Phyllidistomum umblae (Trematoda: Gorgoderidae) -паразитов рыб бассейна оз. Байкал: Автореферат дисс.канд. биол. наук / ИГУ. Иркутск, 1996. - 32 с.

43. Дугаров Ж Н. Динамика зараженности ельца сибирского и обыкновенной плотвы Phyllidistomum folium (Trematoda: Gorgoderidae) в Чивыркуйском заливе оз. Байкал // Вестник Бур. гос. ун-та. Сер. 2: Биология. Улан-Удэ, 2004.-Вып. 5.-С. 103 - 109.

44. Дульбеева И. Г. Микропатоморфологические изменения у беззубки при заражении партенитами Ripidocotyle illense (Ziegler, 1813) // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: «Наука». Сиб. отд., 1990. - С. - 14 - 117.

45. Егоров А. Г. Байкальский осетр. Улан-Удэ, 1960.

46. Егоров А. Г. Рыбы водоемов юга восточной Сибири. Иркутск, 1988. 300 с.

47. Заика В. Е. Паразитофауна рыб Байкала. М.: Наука, 1965. - 107 с.

48. Захваткин В. А. Материалы по изучению озер Гусино-Убукунской группы // Труды Байкальской лимнологической станции. Т. 2, 1932.

49. Захваткин В. А. К фауне паразитических червей Сибирских рыб // Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, 1936. Т. 2 - С.

50. Изюмова Н. А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути её формирования. J1., «Наука», 1977. - 284 с.

51. Карасев Г. JI. Питание и размножение рыб Ивано-Арахлейской системы озер//Изв. Биол.-геогр. НИИ. 1965. - Т. 18, вып. 1-2. - С. 118 - 173.

52. Карасев Г. JI. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987. - 296 с.

53. Картушин А. И. Биология сибирской плотвы, ельца, язя и карася в системе оз. Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. -Иркутск, 1958. С. 334-381.

54. Кашковская В. П. Влияние сбросных теплых вод ГРЭС на паразитов молоди плотвы: Автореферат дис. . канд. биол. наук. JI., 1984. - 25 с.

55. Кашковский В. В. Паразитофауна рыб Ириклинского водохранилища // Автореф. дис. На соиск. уч. ст. канд. Биол. наук. Л., 1965. - 10 с.

56. Кашковский В. В. Сезонные изменения паразитофауны плотвы Rutilus rutilus Ириклинского водохранилища// Вопросы ихтиологии, 1967. Т. 7. -Вып. 2(43).-С. 378-386.

57. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. -230 с.

58. Книжин И. Б., Богданов Б. Э., Матвеев А. Н., Самусенок В. П. Рыбы озера Байкал и водоемов его бассейна: учебное пособие. Иркутск: Иркутский университет, 2004. - 104 с.

59. Кожов М. М. Горизонтальное распределение планктона и планктоноядных рыб оз. Байкал. "Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР", 1957. - Т. XV. - С. 337 - 376.

60. Кожов М. М. Биология оз. Байкал. М., АН СССР, 1962. - 315 с.

61. Кожов М. М. Очерки по байкаловедению. Иркутск, 1972. - 254 с.

62. Кожов М. М., Мишарин К. И. Систематический состав ихтиофауны оз. Байкал и его бассейна // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. -Иркутск, 1958. С. 91 100.

63. Кожов М. М., Спелит К. К. Селенгинский промысловый район // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск, 1958. С. 560 - 591.

64. Козлова Н. И. Ещё раз о рыбах озера Байкал. Иркутск: Иркутский гос. университет, 2001. - 59 с.

65. Коряков Е. А. Новые находки Copepoda parasitica на рыбах озера Байкал // Паразитология, 1954. Т. XCIX, № 4. - С. 657 - 659.

66. Коряков Е. А. Паразит неоэндемик Байкала в бассейне р. Лены // Тр. Совещ. по болезням рыб АН СССР, 1959. - Вып. 9. - С. 168 - 173.

67. Кудинова М. А., Кудинов С. В. Сведения к паразитическому мониторингу на Байкале // IV Симпозиум по паразитам и болезням рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции (1-4 октября 1993 г.) Улан-Удэ, 1993. - С. 17.

68. Кузьмич В. Н. Питание промысловых рыб Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1971. -28 с.

69. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

70. Левковская Л. А. Зоопланктон прибрежной зоны // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск, 1977.-С. 191 - 198.

71. Лосева Т. Г. Сезонная динамика паразитофауны густеры оз. Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Л., 1983. - Вып. 197. - С. 74 - 84.

72. Ляйман Э. М. Паразитологические черви озера Байкал // Тр. Байк. лимнол. ст., IV, 1933. С. 5 - 99.

73. Мазепова Г. Ф. Биология пелагического рачка в оз. Байкал. "Труды Лимнологического института СО АН СССР", 1963. - Т. 1 (21), ч. II. - С. 49 - 134.

74. Малахова Р. П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых пресноводных рыб озер Карелии (Кончезера). Тр. Карельск. фил. АН СССР. Петрозаводск, 1961. - Т. 30. - С. 55 - 78.

75. Малахова Р. П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых пресноводных рыб озера Кончезеро: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ленинград, 1964. 16 с.

76. Масарновский А. Г., Скрябин Н. Г. Гельминтологическая характеристика чаек Северного Байкала // Зоопаразитология бассейна оз Байкал. Улан-Удэ: Изд-во БФ СО АН СССР, 1979. - С. 28 - 37.

77. Митенев В. К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. 199 с.

78. Митенев В. К. Шульман Б. С. Паразиты рыб водоёмов Мурманской области. Систематический каталог. Мурманск, 1999. - 70.

79. Моложников В. Н. Географическое положение и природные условия дельты Селенги // Экология растительности дельты Селенги. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1981. С. 4 - 7.

80. Мосина А. К., Пронин Н. М. К паразитофауне рыб Еравно-Харгинских озёр (краткое сообщение) // Уч. зап. / ЧГПИ. Чита, 1963. - Вып. 10 - С. 165 - 166.

81. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: "Мир", 1992.- 112 с.

82. Некрасов А. В. Гельминты диких птиц бассейна оз. Байкал // РАН. Сиб отд-е. Ин-т общей и экспериментальной биологии; Рус. геогр общ-во. Бурят, отд-е; Отв. ред. Н. М. Пронин. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000. - 56 с.

83. Некрасов А. В., Жатканбаева Д. Гельминты рыбоядных птиц озера Байкал // Зоопаразитология Забайкалья. Улан-Удэ, 1982. - С. 65 - 72.

84. Некрасов А. В., Тимошенко Т. М., Санжиева С. Д. Экологические аспекты зараженности гельминтами разных популяций сизой чайки оз. Байкал // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1985. - С. 192 - 199.

85. Неронов 10. В., Пронин Н. М., Соколов А. В. Рыбы и рыбное хозяйство Бурятии. Улан-Удэ: изд-во БНЦ СО РАН, 2003. - 36 с.

86. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. JI.: Наука, 1984.-428 с.

87. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные. JI.: Наука, 1985.-425 с.

88. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1987. - 583 с.

89. Основные проблемы паразитологии рыб / Под ред. В. А. Догеля, Г. К. Петрушевского, Г. Полянского. Ленинград: ЛГУ, 1958. - 363 с.

90. Ошмарин П. Г. К фауне гельминтов промысловых животных Бурятии // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965.

91. Парухин А. М., Миронов К познанию гельминтофауны рыб Байкала // Уч. зап. Горьковск. Ун-та. Вып. 50. 1959.

92. Павловский Е. Н. Проблема паразитоценозов, их внутривидовых и межвидовых отношений с хозяином: значение проблемы // Изв. АН СССР. Серия биол., 1955. Вып. 3. - С. 25 - 32.

93. Павловский Е. Н. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитологическим проблемам // Изв. АН СССР. Отд. мат. и естеств. Наук, 1937. -№ 4.-С. 1385-1422.

94. Полянский IO. И., Шульман С. С. Возрастные изменения паразитофауны рыб // Тр. Карел. Фил. АН .СССР. Серия паразитол., 1965. № 4. - С. 3 -26.

95. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) М.: Пищевая промышленность, 1996. - 376 с.

96. Пронин Н. М. Исследования паразитофауны рыб Сибири // Уч. зап. / Чит. пед. ин-т. Чита, 1963. - Вып. 10. - С. 167 - 183.

97. Пронин Н. М. Паразитофауна рыб водоёмов Чарской котловины (Забайкальский Север) // Уч. записки / Чит. гос. пед. ин-т. Чита, 1966. — С. 120-159.

98. Пронин Н. М. К зоогеографическому анализу паразитов рыб бассейна р. Лены // Вест. науч. информации Забайк. филиала геогр. О-ва СССР, 1966 а.-№7.-С. 67-68.

99. Пронин Н. М. Возрастные изменения паразитофауны восточносибирского сига озера Большое Липриндо // Уч. зап. / РГО. Забайкал. фил. Чита, 1967. - Вып. 1: Охрана природы и воспроизводство естественных ресурсов.-С. 89-90.

100. Пронин Н. М. Паразитофауна селенгинского стада байкальского осетра // Зоологические исследования в Забайкалье.- Улан-Удэ, 1975 а. — С. 58 — 61. (Тр. ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР, вып. 13).

101. Пронин Н. М. Паразитофауна окуня, плотвы, ельца и карася Ивано -Арахлейских озёр // Зоологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ, 1975 б. - С. 38 - 57. (Тр. ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР, вып. 13).

102. Пронин Н. М. Паразитофауна и болезни рыб // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М, 1976. - С. 317 - 326.

103. Пронин Н. М. Гидропаразитология Байкала // Зоопаразитология бассейна озера Байкал. Улан-Удэ, 1979. - С. 83 - 105.

104. Пронин Н. М. Паразиты и болезни омуля // Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Новосибирск, 1981. - С. 111-159.

105. Пронин Н. М. Паразиты и паразитарные болезни рыб бассейна оз. Байкал // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне оз. Байкал. Сб. науч. трудов. Ленинград, 1984.- Вып. 211. - С. 92 - 100.

106. Пронин Н. М. Таксономическое и экологическое разнообразие паразитов рыб Байкала // Биоразпообразие Байкальской Сибири. -Новосибирск, 1999.-Ст. 2.3.4.-С. 159-163.

107. Пронин Н. М. Экология паразитов гидробионтов бассейна озера Байкал и структура паразитарных систем: Дис. в виде науч. докл. . д-ра биол. наук. Улан-Удэ, 2004. -76 с.

108. Пронин Н. М., Болонев Е. М., Пронина С. В. Паразиты окуня (Регса fluviatilis) в водоёмах бассейна озера Байкал // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2000. - С. 39 — 49.

109. Пронин Н. М., Цыкунова Э. И. Материалы к познанию паразитофауны рыб Ивано Арахлейских озёр // Уч. зап. / Чит. гос. пед. ин-т. - Чита, 1963.-Вып. 10.-С. 157- 164.

110. Пронин Н. М., Шагдуров Б. X. Возрастные изменения паразитофауны окуняозера Гусиное// Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. Улан-Удэ, 1977. - С. 56 - 67. (Тр. БИЕН БФ СО АН СССР; Вып. 18)

111. Пронин Н. М., Шиверская О. Т. О стабильности возрастной динамики зараженности окуня специфичными паразитами при разной его численности // Гельминты в пресноводных биоценозах. М., 1982. - С. 135-146.

112. Пронин Н. М., Шигаев С. Ш. Паразитофауна щуки оз. Гусиное // Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. Улан-Удэ, 1977. - С. 45 - 55. (Тр. БИЕН БФ СО АН СССР; Вып. 18)

113. Пронин Н. М., Пронина С. В., Ринчино В. JT. Многолетняя динамика зараженности паразитами байкальского хариуса, как показатель годовых изменений экологии хозяина // II Всесоюзн. съезд паразитоценологов. -Киев, 1983.-С. 287-288.

114. Пронин Н. М., Пронина С. В., Руднева Н. А. Рыбы и ихтиопатологическая ситуация в нижнем течении Ангары // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. - С. 99- 120.

115. Пронин Н. М., Пронина С. В., Тармаханов Г. Д. Годовые изменения экологии байкальского хариуса в Чивыркуйском заливе по зараженности паразитами // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна оз. Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. - С. 64 - 70.

116. Пронина С. В. Первые сведения о кокцидии Eimeria sp.у байкальского омуля Coregonus autumnalis migratoris II IX Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Ленинград, 1990. - С. 104- 105.

117. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. -Ленинград: изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1984. 156 с.

118. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеграфия): Автореферат дисс. докт. биол. наук/Санкт-Петербург, 1999. 52 с.

119. Пугачев О. II. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб., ЗИН РАН, 2001. - 242 с.

120. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды. СПб., ЗИН РАН, 2002. - Т. 297. - 248 с.

121. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. СПб., ЗИН РАН, 2003. - Т. 298.- 224 с.

122. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, Скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. СПб., ЗИН РАН, 2004. - Т. 304. - 242 с.

123. Ройтман В. А. Гельминты лососевидных рыб и их коэволюция с хозяевами: Автореферат дисс. доктора биол. наук / ВНИИ гельминтологии. Москва, 1993. - 68 с.

124. Румянцев Е. А., Иешко Е. П. Паразиты рыб водоемов Карелии. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997.- 120 с.

125. Русинек О. Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография): Автореферат дисс. . докт. биол. наук / Санкт-Петербург, 2005.-50 с.

126. Русинек О. Т., Русинек Е. В. Флора и фауна заповедников. Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. Паразиты рыб. -М., 2000.-180 с.

127. Русинек О. Т., Русинек Е. В. Флора и фауна заповедников. Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. Паразиты рыб. -М., 2001.-82 с.

128. Слугина 3. В., Старобогатов Я. И., Коршошин А. В. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) озера Байкал // Ruthenica 1994. - Т. 4, № 2. - С. 111 - 146.

129. Слугина 3. В., Старобогатов Я. И. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал. Новосибирск, 1999. - 144 с.

130. Снимщикова Л. Н. Бентос Истокского сора //Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Новосибирск, 1977. - С. 191 - 198.

131. Сорокин В. Н. Материалы по биологии окуня, ельца и язя в северобайкальских озерах // Вопросы ихтиологии. 1968. - Т. 8, вып. 6 (53).-С. 1105-1110.

132. Сорокин В. Н., Сорокина А. А. Экология воспроизводства рыб Байкала. -Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1991. 172 с.

133. Сорокина А. А. Питание молоди рыб Селенгинского района Байкала. Новосибирск: «Наука», 1977. 111 с.

134. Тармахапов Г. Д. Гельминты рыб оз. Гусиное охладителя Гусиноозерской ГРЭС: Автореферат дисс. . канд. биол. наук / Алма-Ата, 1987.- 18 с.

135. Тармаханов Г. Д. Особенности зараженности гельминтами плотвы в Чивыркуйском заливе озера Байкал // Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской ССР. Материалы научной конференции. Улан-Удэ, 1991.-С. 100 - 101.

136. Тармаханов Г. Д., Кудряшов А. С. Возрастные изменения зараженности плотвы оз. Гусиное // Вклад молодых биологов Сибири в решение вопросов продов. Программы и охраны окружающей среды. Тез. докл. регион, конф. Улан-Удэ, 1984. - С. 80.

137. Тугарина П. Я. О пищевых взаимоотношениях молоди некоторых промысловых рыб Байкала в летний период // Рыбохозяйственное освоение водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 1972. - С. 63 - 90.

138. Хамнуева Т. Р. Разнообразие и экология кинетопластид (Kinetoplastida: Kinetoplastidea) паразитов рыб озера Байкал: Автореферат дисс. . канд. биол. наук / Москва, 2001. - 19 с.

139. Хохлова Л. В. Формирование ихтиофауны в процессе заполнения Братского водохранилища // Рыбы и кормовые ресурсы бассейна рек и водохранилищ Восточной Сибири. Красноярск, 1967. - С. 477 - 505.

140. Хохлова А. Н. Паразитофауна рыб оз. Щучье Еравно Харгинской озёрной системы // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 68 - 78.

141. Черепанов В. В. Паразиты и болезни молоди омуля и хариуса из естественных водоемов бассейна Байкала // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1966. Вып. 2, № 14. - С. 116 - 119.

142. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб (Методическое пособие по ихтиологии) М.: Изд-во АН СССР, 1959. -156 с.

143. Шаова Н. Д. Паразиты рыб реки Кубани: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Л., 1969. - 26 с.

144. Шигин А. А. Влияние температуры на процесс формирования и выделения церкарий Diplostomum spathaceum // Матер, науч. конф. ВОГ. Тез. докл. М., 1962. - С. 214 - 216.

145. Штейн Г. А. Подотряд Mobilina. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: «Наука». Ленинградское отделение, 1984. - Т. 1.-С.321 -381.

146. Шульман Р. Е. О закономерностях и факторах, обуславливающих сезонную динамику заражения рыб паразитами // Экологическая и экспериментальная паразитология. Межвуз. сб. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1979.-Вып. 2.-С. 117-136.

147. Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. Москва - Ленинград, 1966.-503 с.

148. Шульман С. С., Шульман-Альбова Р. С. Паразиты рыб Белого моря. -Изд. АН СССР. 1953.

149. Шульман С. С., Янковский А. В. Тип. Ресничные Ciliophora // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1984. - Т. 1. - С. 252 - 280.

150. Шульман С. С., Донец 3. С., Ковалева А. А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. СПб.: Наука, 1997. - 257 с.

151. Шульман С. С., Малахова Р. П., Рыбак В. Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. Ленинград: «Наука», 1974.- 108 с.

152. Юнчис О. Н. Особенности паразитофауны язя, плотвы, уклеи и ее зависимости от биологии хозяина и некоторых внешних факторов // Проблемы паразитологии. Киев, 1969. - Ч. II. - С. 287 - 290.

153. Юнчис О. Н. Паразитофауна молоди плотвы оз. Верхнее Врево Ленинградской области // Тр. ВНИИ прудов и рыбного хозяйства. 1971. -Т. 18.-С. 272-276.

154. Юнчис О. Н. Влияние погодных условий разных лет на зараженность молоди плотвы озера Врево отдельными паразитами. Изв. ГосНИОРХ, Ленинград, 1972. - Т. 80. - С. 75 - 88.

155. Badmaeva М. D.-D., Pronina S. V., Pronin N. М. The community of Myxosporea from kidney of the roach Rutilus rut i I us lacustris II Bull, of the Scandinavian Soc. for Parasitol. 2000. - Vol. 10, N 2. - P. 67.

156. Holmes J. C., Price P. W. Communities of parasites // Community ecology: patterns and processes. Blackvvell Scientific. Oxford, England, 1986. - P. 187 -213.

157. Kennedy C. R. Population biology of the cestode Caryophyllaeus latyceps (Pallas, 1871) in dace Leuciscus leuciscus (L.) of the river Avon // J. Parasitol. Vol. 54, 1968.-P. 538-543.

158. Kennedy C. R. Population and biology of the Cestoda Protheocephalus (Batsch.) in dace Leuciscus leuciscus (L.) of the river Avon // J. Parasitol., 1969.-Vol. 54.-P. 209-219.

159. Kennedy C. R. Population biology of helminth of British freshwater fish // Aspects of fish parasitology: 8th Symp. Brit. Soc. Parasitol., London, 1969, Nov. 7 / Ed. A. E. Taylor. R. Muller. Oxford: Blackvvell Sci Publ., 1970. P. 145-159.

160. Kennedy C. R. The regulation of fish parasite populations // Regulation of parasite populations. N.Y. etc., 1977. P. 63 - 109.

161. Kennedy C. R., Bush A.O., Aho J. M. Patterns in helminth communities: Why are birds and fish differen // Parasitology, 1986. V. 93. — P. 205 - 215.

162. Lotz J. M., Font W. F. Structure of enteric helminth communities in two populations of Eptescus fuscus (Chiroptera) II Canadian J. Zool. 1985. - V. 63.-P. 2969-2978.

163. Messjatzeff I. I. Parasitische Copepoden aus dem Baikal-see // Arch, fur Naturgeschichte. Berlin, 1926. - Bd. 4. - S. 120 - 134.

164. Pronin N. M. List of parasitofauna species // Lake Baikal: Evolution and Biodiversity / Eds. О. M. Kozhova, L. Ismest'eva. Leiden: Backhnys Publishers, 1998. P. 419 - 447.

Информация о работе

Сондуева, Людмила Дойнхоровна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Паразиты плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал: сообщества и пространственное распределение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы