Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и морфологическая изменчивость марит PHYLLODISTOMUM UMBLAE и PHHYLLODISTOMUM FOLIUM (TREMATODA: GORGODERIDAE)-паразитов рыб бассейна оз. Байкал

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и морфологическая изменчивость марит PHYLLODISTOMUM UMBLAE и PHHYLLODISTOMUM FOLIUM (TREMATODA: GORGODERIDAE)-паразитов рыб бассейна оз. Байкал"

На правах рукописи

ЭКОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАРИТ PHYLLODISTOMUM UMBLAE И PHYLLODISTOMUM FOLIUM (TREMATODA: GORGODERIDAE) - ПАРАЗИТОВ РЫБ БАССЕЙНА ОЗ. БАЙКАЛ

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск -1996

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Бурятского

института биологии СО РАН (г.Улан-Удэ)

Научные руководители: профессор, доктор биологических наук

Е.Д. Логачев

кандидат биологических наук Н.М. Пронин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор, академик АМ.ТН и МАВШ A.A. Майборода кандидат биологических наук Т.М. Тимошенко

Ведущая организация: Бурятский государственный университет

Защита состоится u/JLJ? 1996 г. в ^^часов на заседани

диссертационного совета Д 063.32.06. при Иркутском государственно! университете по адресу: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биологе почвенный факультет ИГУ, ауд. 219.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутског государственного университета.

Автореферат разослан -Ц ЛАфШ 1996 г

Ученый секретарь • диссертационного совета

fflff**, Е С Куичинская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В гидробиологических и ихтиологических исследованиях первостепенное внимание уделяется изучению систем хищник - жертва и конкурентных взаимоотношений между сочленами экосистем. Взаимоотношения между паразитами и хозяевами в водных биоценозах исследованы значительно слабее. Трематоды рода Phyllodistomurn Braunv 1899 (Digenea, Gorgoderidae) -широко распространенные паразиты выделительной системы рыб, амфибий и рептилий. В составе этого рода известно 114 видов, но не все из них являются валидными: описание новых видов филлодистом по единичным экземплярам, особенно в ранних исследованиях, широкая вариабельность некоторых принятых в данное время диагностических признаков привели к появлению видов - синонимов и необоснованному увеличению числа видов внутри рода (Bakke, 1984, 1985; Кудинова, 1990). Сложившаяся ситуация связана также со слабой изученностью морфологии филлодистом, их видовой и популяционной изменчивости.

Несмотря на то, что дефинитивными хозяевами филлодистом являются многие виды ценных промысловых и экологически важных видов рыб, многие стороны экологии трематод рода Phyllo-distomum и их влияние на микроморфологию выделительной системы окончательных хозяев изучены очень слабо. Обобщающие работы по трематодам рода Phyllodistomurn в Сибири и в бассейне оз. Байкал отсутствуют.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы было изучение экологии и морфологии трематод рода Phyllodistomurn и их влияние на микроморфологию выделительной системы дефинитивных хозяев. В связи с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи: /

1. Дать морфометрическую характеристику трематод P. umblae и P. folium и провести анализ их гостальной изменчи-вости.

2. Изучить органосистемные гетеротопии у трематод P. umblae и P. folium.

3. Определить характер распределения исследуемых видов трематод в выделительной системе хозяев.

4: Провести анализ динамики относительной численности Р. umblae и P. folium в зависимости от возраста и размеров дефинитивных хозяев.

5. Исследовать сезонную динамику зараженности рыб трематодами P. umblae и P. folium.

6. Изучить микроморфологию выделительной системы дефинитивных хозяев в норме и под влиянием трематод P. umblae и Р. folium.

7. Исследовать характер отношений трематоды P. folium и мик-сосгюридии Myxidium rhodei Leger, 1905 при их совместном паразити-ровании в выделительной системе ельца.

Научная новизна. Показано, что диморфизм гермафродитных марит филлодистом, проявляющийся в органосистемных гетеротопиях, или разноместном расположении яичника и семенников, является морфологической адаптацией к перекрестному оплодотворению.

Впервые проведено исследование распределения P. umblae и Р. folium в выделительной системе окончательных хозяев. Выяснено, что топическое распределение гемипопуляции P. folium имеет [-остальные' особенности.

Описана динамика относительной численности P. uinblae и Р. folium в зависимости от возраста и размеров хозяина, в разные сезоны и в разные годы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал.

Впервые исследованы микроморфологические изменения в выделительной системе у байкальских лососевидных рыб при паразитиро-вании P. umblae и у сибирского ельца под влиянием P. folium. Впервые зарегистрирован феномен гиперпаразитизма миксоспоридий М. rhodei у трематоды P. folium в мочеточниках ельца и установлено, что миксос-поридии М. rhodei могут вызывать гибель филлодистом.

Защищаемые положения. Адаптационная стратегия филлодистом направлена на соответствие морфологических показателей популяции условиям обитания. Изменения экологии окончательных хозяев в онтогенезе определяют особенности распределения в них имагинальных гемипопуляции P. umblae и P. folium. Видовые особенности P. umblae и P. folium детерминируют сезонную динамику зараженности дефинитивных хозяев и изменение возрастной структуры гостальных гемипопуляции марит.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные по морфологии марит P. umblae и P. folium и проведенная оценка таксономической значимости признаков имеют важное значение для дифференцировки морфологически близких к ним видов.

Материалы по экологии филлодистом от лососевидных и карповых рыб оз. Байкал могут быть применены в учебных курсах по паразитологии и экологии.

Полученные сведения по микроморфологии почек трех видов рыб в норме и при инвазии филлодистомами могут использоваться в гистологическом атласе и практических пособиях для учебных курсов по паразитологии и ихтиопатологии.

Апробация работы. Основные положения работы представлялись и обсуждались на Региональной конференции "Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбо хозяйственных водоемов Восточной Сибири" (Улан-Удэ, 1989); на II региональной конференции молодых ученых "Биоло-гические ресурсы i проблемы экологии Сибири" (Улан-Удэ, 1990); на IX Всесоюзном сове щании по паразитам и болезням рыб (Петрозаводск, 1991); на научно! конференции "Биологические ресурсы и ведение государственных ка дастров Бурятской ССР" (Улан-Удэ, 1991); на IV Симпозиуме по пара зитам и болезням рыб и гидробнонтов Ледовитоморской провинцш

(Улан-Удэ, 1993); на VI Всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (пос. Борок Ярославской обл., 1996); на годичных сессиях Бурятского института биологии СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Структура и объем диссертации. Работа содержит 141 страницу машинописного текста, в том числе 12 рисунков, 34 таблицы. Она состоит из введения, 5 глав., заключения и выводов, списка использованной литературы. Список использованной литературы включает 109 работ, из которых 20 работ иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в 1987-1995 гг. в лаборатории паразитологии Бурятского института биологии СО РАН по темам: "Паразитарные системы пресноводных водоемов Забайкалья" (план НИР СО РАН, N гос. регистрации 0186.0119232) и "Изучение эволюции эндемичных и неэндемичных паразитов беспозвоночных, рыб, рыбоядных птиц и нерпы озера Байкал" (план НИР СО РАН, код 3.5.2).- Анализ зараженности рыб трематодами рода Phyl-lodistornum проведен по результатам, полных и специальных паразитологических вскрытий (Быховская-Павловская, 1985). К анализу динамики зараженности рыб филлодистомами привлечены коллекционные материалы из фонда лаборатории паразитологии БИБ СО РАН. Всего проанализированы результаты' вскрытий 4807 экз. рыб 7 видов из Чивыркуйского залива оз. Байкал и из оз. Гусиное (табл. 1).

Тотальные препараты трематод рода Phyllodistomum, фиксированных 70-градусным этанолом, изготовлены по методике И.Е. Быхов-ской-Г1авловской (1985). Промеры филлодистом проведены по схеме, предложенной М.А. Кудиновой (1979), на микроскопе МБИ-6 с использованием окуляр-микрометра.

Статистическая обработка результатов выполнена с применением программируемого калькулятора НР-67 и персонального компьютера IBA1 PC AT. Кластерный анализ проведен по статистической программе Stadia (версия 4.10). Расчеты типов статистических распределений филлодистом в популяциях окончательных хозяев осуществлены по методическим рекомендациям К.А. Бреева (1972), К.П. Федорова, Б.Ф. Ласкина (1980).

Микропатоморфологические изменения в выделительной системе рыб под влиянием филлодистом изучены с применением гистологических и гистохимических методов. Почки рыб фиксировали в жидкости Карнуа и в 10%-ном нейтральном формалине. Парафиновые срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилин-эози-ном и по методу Маллори (Меркулов, 19Н1). Гликоген выявляли ШИК-реакцией по Ша-

бадашу (Шабадаш, 1947), белки - по методу Микель-Кальво, гликоза-миногликаны (кислые мукополисахариды) - по Стидмену (Волкова, Елецкий, 1982). Контрольные срезы обрабатывали амилазой и гиалуро-нидазой (Кононский, 1976; Пирс, 1962). Исследование гистопрепара'тов и микрофотографирование проводили под микроскопом МБИ-6 и МБИ-15. Гистологическими методами исследованы почки от 51 экз. рыб (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав и количество исследованных рыб-хозяев в бассейне оз. Байкал

Вид Исследовано, экз.

исследованных на за- гистоло-

рыб ражен- гическими

ность методами

Байкальский омуль Coregonus autumnalis

migratorius 1781 18

Байкальский сиг Coregonus lavaretus

baicalensis n. Dybowskü Krog. 702 12

Байкальский хариус Thymallus árcticas

baicalensis 963 -

Сибирский елец Leuciscus leuciscus

baicalensis 499 21

Сибирская плотва Rutilus rutilus lacustris 638

Песчаная широколобка Paracottus'kessleri 104

Щука Esox lucius 120

Итого: 4807 51

Глава 2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PHYLLODISTOMUM , UMBL.AE И PHYL.LODISTOMIJM FOLIUM .

Органосистемные гетеротопии у Phyllodistomum umhlae и Phyllodistomum folium. У филлодистом яичник и оба семенника расположены на вершинах своеобразного треугольника, в котором яичник и задний семенник находятся на одной линии, правее ("правые" особи) или левее ("левые" особи) продольной оси тела, а передний семенник находится наискосок от них. Такое разноместное расположение гонад М.А. Кудинова (1983) называет органосистемными гетеротопия-ми.

При анализе органосистемных гетеротопий у P. umblae от омуля, сига и хариуса отмечено, что количество "левых" особей трематод от каждого вида хозяев соответствует количеству "правых", их соотношение составляет 1:1. Такое.же. соотношение 1:1 "правых" и "левых"

особей и у P. folium от ельца и плотвы. Соотношение "правых" и "левых" особей 1:1 у обоих видов Phyllodistomum наблюдается во всех [-остальных гемипопуляциях и в обоих гемипопуляциях в целом.

Обнаруженные копулирующие пары филлодистом были обращены друг к другу брюшными сторонами тела и прикреплялись брюшными присосками. В акте копуляции участвуют особи с разноместным расположением гонад ("правые" и "левые"), т.к. только в этом случае партнеры образуют билатерально-симметричную систему, устойчиво равновесную в условиях быстрого тока экскретов в мочеточниках. Диморфизм гермафродитных марит рода Phyllo-distomum является примером морфологической адаптации к перекрестному оплодотворению.

Морфометрические показатели трематод рода Phyllodistomum от разных хозяев. У P. umblae и P. folium от всех исследованных видов хозяев комплекс наиболее константных признаков одинаков: 1) размеры ротовой и брюшной присосок; 2) расположение брюшной присоски, яичника и желточников; 3) размеры яиц. Эти признаки являются наиболее диагностически важными.

У P. umblae и P. folium от всех исследованных видов хозяев наиболее вариабельными являются одни и те же признаки: расстояние от ротовой присоски до бифуркации кишечника; расстояние от заднего края кишечника до конца тела. Систематическая важность вышеперечисленных признаков вследствие их широкой изменчивости невысока.

Гостальная изменчивость у P. umblae от лососевидных рыб (омуль, сиг, хариус) из оз. Байкал выражена слабо. Это, по-видимому, связано с тем, что условия обитания филлодистом у разных хозяев существенно не отличаются.

Иной характер гостальной изменчивости наблюдается у P. folium. По результатам кластерного анализа, морфометрические показатели филлодистом от плотвы и от песчаной ш.ироколобки имеют наименьшее расстояние между собой. На большем и одинаковом расстоянии от значений показателей обеих вышеуказанных гостальных форм находятся показатели филлодистом от щуки. P. folium от ельца, имея максимальные значения морфометрических показателей, образует отдельную го-стальную экоформу (рис. 1).

Полигостальный вид P. folium вызывал неоднократные дискуссии среди исследователей и подвергался многочисленным ревизиям '(Пигулевский, 1953). Одной из причин дискуссионного систематического положения P. folium является образование им гостальных экоформ.

.400

200

Рис. 1. Дендрограмма объединения 4 гостальных гемипопуляций P. folium (по результатам кластерного анализа).

P. folium:

I - от ельца

II - от щуки

III - от плотвы

IV - от песчаной широколобки

Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИЛЛОДИСТОМ В ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ

СИСТЕМЕ РЫБ

Миграционные пути филлодистом в организме окончательных хозяев. Филлодистомы проникают в дефинитивных хозяев (рыб) перорально, и личинки паразита оказываются в кишечнике рыб (Шульц, Гвоздев, 1972). Результаты экспериментов по заражению рыб личинками филлодистом (Синицын, 1905; Уата§и1л, 1934; Жохов, 1991) свидетельствуют о том, что молодые мариты мигрируют в кишечнике рыб в каудальном направлении по маршруту: желудок и передний отдел кишечника - средний отдел - задний отдел кишечника. В дальнейшем, по гипотезе Д.Ф. Синицына (1905), филлодистомы из заднего отдела кишечника подходят к анальному отверстию, переползают к мочевому отверстию, проникают в мочевой пузырь и далее продвигаются в

мочеточники. Косвенным аргументом в пользу гипотезы Д.Ф. Синицына (1905) является нахождение нами молодых марит P. folium в мочевых пузырях ельца и плотвы.

Распределение P. umblae и P. folium в выделительной системе дефинитивных хозяев. Распределение P. umblae в выделительной системе своих хозяев отличается от такового P. -folium. Относительная численность P. umblae у всех исследованйых видов хозяев уменьшается в ряду: средняя треть мочеточников - задняя треть - передняя треть - мочевой пузырь. Средняя треть мочеточнико?. оказывается самым предпочтительным локусом у P. umblae от байкальских лососевидных рыб.

Распределение P. folium в выделительной системе ельца изменяется с возрастом хозяина. У младшевозрастных ельцов большая часть филлодистом локализуется в мочевом пузыре. У старшевозраст-ных ельцов мариты равномерно распределяются в мочевом пузыре, в заднем и в среднем участках мочеточников.

Распределение P. folium в гостальном биотопе старшевоз-растных ельцов отличается от такового плотвы. У последнего большая часть филлодистом локализуется в мочевом пузыре.

Вследствие преимущественной локализации в мочеточниках происходит вытягивание тела филлодистом от ельца, морфометрические показатели которых, связанные с длиной тела, статистически достоверно превышают таковые трематод от плотвы. По параметрам, связанным с шириной тела, филлодистомы от ельца и от плотвы не имеют достоверных различий.

В отличие от P. folium, у P. umblae не наблюдается различий по распределению в выделительной системе дефинитивных хозяев. Показательно, что не наблюдается значительных различий по морфомет-рическим показателям в разных гостальных гемипопуляциях P. umblae. Таким образом, на морфологию филлодистом оказывают влияние условия конкретного локуса в выделительной системе окончательных хозяев.

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ PHYLLODISTOMUM UMBLAE И PHYLLODISTOMUM FOLIUM В ЧИВЫРКУЙСКОМ ЗАЛИВЕ

оз. БАЙКАЛ

Анализ распределения филлодистом в популяции хозяев. Выявлены специфические гостальные особенности динамики относительной численности P. umblae у трех видов лососевидных рыб ч зависимости от возраста и размера хозяев. У омуля и сига фьллодис-томами заражены все возрастные группы, но зараженность омуля закономерно снижается с возрастом, а у сига, популяция которого имеет более сложную возрастную структуру, относительная численность гельминта сначала дважды повышает-ся, а затем понижается. У хариуса молодь (0+ - 1+) не заражена филлодистомами, а в остальных раз-

мерно-возрастных группах уровень инвазии вначале повышается, а затем снижается до минимума у рыб старших возрастов.

У омуля и сига статистическое распределение филлодистом в большинстве возрастных и размерных групп описывается негативным биномом. У хариуса распределение трематод изменяется по мере увеличения возраста и размеров рыб. У трех- и четырехлеток хариуса численность филлодистом моделируется распределением Пуассона. В более старших возрастных группах (4+-6+) хариуса распределение филлодистом описывается негативным биномом.

У ельца в Чивыркуйском заливе оз. Байкал наблюдается положительная корреляция между возрастом и зараженностью P. folium (Р>0.95). Сеголетки ельца'не заражены филлодистомами, у двухлеток уровень зараженности минимальный, затем он закономерно увеличивается до максимума у ельцов возраста 10+ - 11+. В большинстве возрастных групп ельца распределение филлодистом аппроксимируется негативным биномом. Плотва заражена P. folium во всех исследованных возрастных группах (0+ - 16+Х за исключением сеголеток. Экстенсивность инвазии и индекс обилия филлодистом имеют положительную корреляцию с возрастом плотвы (Р>0.95).

Мариты P. folium у ельцов длиной до 4.0 см не встречают-ся. У рыб длиной более 4.0 см трематоды отмечаются постоянно, причем с увеличением размеров рыб зараженность гельминтом возрастает (Р>0.95).

Заражение филлодистомами начинается у плотвы с длиной тела 8.0 см. С увеличением размеров зараженность плотвы то увеличивается, то уменьшается. Отсутствие положительной корреляции между длиной тела и показателями инвазии плотвы трематодой, по-видимому, связано с обитанием в Чивыркуйском заливе двух форм плотвы: мелкой соровой и крупной байкальской (Картушин, 1958).

Молодь ельца и плотвы, не способная поедать моллюсков, заражается филлодистомами путем заглатывания свободноплаваю-щих церкарий и спороцист с инцистированными в них церкариями. Старше-возрастные особи данных видов рыб заражаются путем заглатывания сфериид, содержащих метацеркарии филлодистом.- Изменению экологии рыб в процессе онтогенеза (смене объектов питания) соответствует изменение способа заражения.

Сезонная и многолетняя динамика зараженности филлодистомами окончательных хозяев. Сезонная динамика зараженности байкальского омуля трематодой P. umblae выражена в максимальных показателях инвазии в подледный период (декабрь - май). Ее снижение наблюдается от весны до минимума летом, к зиме - последующее увеличение зараженности. В отдельные годы регистрируется второй (более низкий) пик зараженности в июне. Численность филлодистом у омуля в разные сезоны в большинстве случаев моделируется негативным биномом.

Объединенные данные по зараженности хариуса (возрастные группы 4+ - 6+) и сига (7+ - 15+) показали тот же ход сезонной динамики численности P. umblae, что и у омуля.

В целом, хрд сезонных изменений относительной численности P. umblae у всех исследованных видов лососевидных рыб одинаков, несмотря на различия в их годовом физиологическом цикле: максимальный уровень инвазии наблюдается в подледный период (декабрь - май), ле_том уровень зараженности трематодой уменьшается.

Анализ сезонных изменений размерно-возрастной структуры гостальной гемипопуляции P. umblae от омуля показал, что наибольшая доля молодых марит и наименьшая длина тела гельминта наблюдаются с марта по июль. В августе - сентябре незрелые трематоды не отмечены, с декабря по март доля неполовозрелых червей невелика. В период с августа по март показатели длины тела P. umblae от омуля не отличаются друг от друга.

В конце весны и в летний период происходит усиленное заражение омуля филлодистомами, вследствие чего молодые мариты в этот период могут составлять большинство в гостальной гемипопуляции. В конце лета и в начале осени инвазия молодыми маритами ослабевает, а часть зрелых червей отмирает, что приводит к снижению относительной численности P. umblae у омуля в этот период.

Отмечен одинаковый ход сезонной динамики зараженности Р. folium ельца и плотвы. Максимальная зараженность наблюдается в июне, в июле уровень инвазии уменьшается, в августе, сентябре, октябре и в апреле показатели инвазии минимальные.

Анализ размерно-возрастной структуры гемипопуляции Р. folium от ельца (июнь - июль 1989 г.) показал, что снижение показателей инвазии ельца трематодой P. folium в конце июня - середине июля происходит вследствие завершения жизненного цикла у значительной части зрелых марит.

Для омуля в июньских пробах разных лет (1979-1984, 19861992 гг.) характерен стабильный уровень относительной чис-ленности филлодистом. Средняя интенсивность колеблется от 2.64 до 5.80 экз., за исключением 1980 г., когда зарегистрированы минимальные показатели зараженности. Более существенны межгодовые различия зараженности P. umblae сига по декабрьским пробам (1983-1984, 1987-1991 гг). Экстенсивность заражения сига в разные годы изменялась в несколько раз, а индекс обилия - на порядки величин. Показатели зараженности хариуса в 1988-1990 гг. значительно выше по сравнению с данными за 1981-1984 и 1987 гг.

Распределение численности P. umblae у омуля и сига в разные годы описывается негативным биномом, у хариуса оно моделируется или негативным биномом или распределением Пуассона. Изменение типа статистического распределения P. umblae у хариуса в разные годы свидетельствует о неустоявшемся характере данной системы паразит-хозяин

Глава 5 МИКРОПАТОМОРФОЛОГИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ РЫБ ПРИ ПАРАЗИТИРОВАНИИ ТРЕМАТОД РОДА PHYLLODISTOMLJM

В главе описаны микроморфология выделительной системы сиговых рыб (омуля и сига) и ельца в норме, а также у омуля и сига при влиянии P. umblae, у ельца под воздействием P. folium.

В почках омуля, зараженного филлодисломами, наблюдается небольшая отечность, умеренный склероз стенок кровеносных сосудов, резорбция отдельных почечных клубочков, облитерация единичных кровеносных сосудов. В собирательных трубках и проксимальных канальцах нефронов выявляется лейкоцитарная инфильтрация. Структурные нарушения проявляются в большей степени в мочеточниках,-в полости которых в основном обитают филлодистомы. В местах соприкосновения тела филлодистом с эпителием в последнем выражены явления дистрофии и некроза, иногда до полного разрушения клеток эпителия. Сильно выражена гиперплазия эпителия, гипертрофия им слизи. В мышечной ткани стенок мочеточников наблюдается небольшая отечность, гемолиз, дистрофия и некроз мышечных клеток. Филлодистомы ротовой и брюшной присосками захватывают и отрывают эпителий стенок мочеточников омуля со слоем слизи, при этом нередко оголяя слизистую мочеточников до собственной пластинки.

В почках сига, зараженных P. umblae, микроморфологические изменения носят такой же характер, как и в почках омуля. Наблюдаются атрофические и дистрофические изменения, местами некроз отделов нефронов, в других участках почки - небольшая лейкоцитарная инфильтрация и запустевание капилляров капсул Шумлянского-Боумена.

Наиболее выраженные гистопатологические изменения у сига отмечаются, так же как и у омуля, в мочеточниках. Стенки мочеточников отечны, эпителий инфильтрирован лейкоцитами. Цитоплазма эпителиальных клеток мутная, апикальная часть их с признаками дистрофии. В местах контакта тела паразита с тканями мочеточника эпителий полностью разрушен, при этом между тегументом филлодистом и мышечным слоем стенок мочеточников располагается детрит. Тегумент паразита нечеткий, местами некротизированный. .

В почках ельца, зараженных P. folium, изменения носят более глубокий характер и затрагивают микроциркуляторную систему и функциональные единицы (нефроны) Нарушения целостности стенок кровеносных сосудов приводят к кровоизлияниям и отечности паренхимы органа. В некоторых почечных клубочках капилляры расширены, стенки их нарушены, пространство Шумлянского-Боумена уменьшено, часть почечных клубочков некротизирована.

В канальцах нефронов выявляются лейкоцитарная инфильтрация, дистрофические и некротические изменения эпителия. В мочеточниках эпителий в одних участках дистрофичен и истончен, в других -гиперплазирован Эпителий мочеточников ельца часто захватывается

ротовой и брюшной присосками P. foliun:-. Мышечная оболочка стенок мочеточников разрыхлена, инфильтрирована лейкоцитами, в некоторых местах некротизирована, в этих случаях на месте мышечных волокон формируется соединительная ткань.

В целом, трематоды P. umblae и P. folium вызывают дистрофические и компенсаторно-приспособительные процессы в стенках мочеточников и в прилегающих к ним участках почек. Значительное механическое воздействие на стенки мочеточников оказывают ротовая и брюшная присоски филлодистом. Микропатоморфологические изменения у ельца выражены сильнее, чем у омуля и сига.

Гиперпаразитизм миксоспоридии Myxidium rhodei у Phyllodistomum folium. При исследовании микропатоморфологии почек ельца из оз. Байкал обнаружен феномен гиперпаразитизма миксоспоридии Myxidium rhodei Leger, 1905 у трематоды P. folium, ранее не описанный в литературе.

На серийных гистопрепаратах прослежена картина микропато-морфологических изменений сосальщика P. folium под воздействием М. rhodei. Плазмодии миксоспоридий со всех сторон окружают мариту. Плазмодии М. rhodei прикрепляются к тегументу филлодистомы с помощью псевдоподий, что приводит к нарушению покровов гельминта. В местах массового скопления миксоспоридии лизируют тегумент трематоды, проникают внутрь тела P. folium и разрушают ткани гельминта. Яиц в трематоде мало, и они деформированы. Марига крайне обеднена г ликогеном. Паренхима трематоды с признаками дистрофии и некроза.

В целом, патологические изменения у гельминта, вызываемые М. rhodei, носят необратимый характер, что приводит к гибели филлодистомы.

Наши результаты свидетельствуют о том, что .миксоспоридии М. rhodei оказывают патогенное влияние не только fia орган локализации (ткани почек и стенки мочеточников), но и на мариты P. folium, которые находятся с ними в одной эндостации. Гиперпаразитизм М. rhodei может быть одним из факторов регуляции численности популя-líTTfí филлодистом.

ВЫВОДЫ

1. Диморфизм гермафродитных марит филлодистом, проявляющийся в органосистемных гетеротопиях (разномастном расположении яичника и семенников) является морфологической адаптацией к перекрестному оплодотворению. Установлено, что соотношение "правых" и "левых" марит филлодистом у разных видов хозяев равно 1:1.

2. Трематоды разных видов рода Phyllodistomum (Р. umblae и Р. folium) имеют одинаковые комплексы стабильных и вариабельных мор-фомртрических признаков вне зависимости от вида хозяев.

,3. Установлены гостальные особенности распределения гемипо-пуляций P. folium в мочеточниках и мочевом пузыре ельца и плогвы и отсутствие их у Р umblae По комплексу морфомегрических показате-

лен, связанных с длиной тела, гемипопуляция P. folium от ельца отличается от гемипопуляции филлодистом от плотвы. В целом существует взаимосвязь локусного распределения, морфологии и миграционных путей (кишечник - анальное отверстие - мочевое отверстие - мочевой пузырь - мочеточники) филлодистом в выделительной системе окончательных хозяев. Адаптационная стратегия P. folium и P. umblae направлена на соответствие морфологических параметров условиям среды.

4. Зависимость относительной численности P. umblae от возраста и размера хозяев имеет разный характер у исследованных видов рыб. Установлена отрицательная корреляция показателей инвазии фил-лодистомами с возрастом и с длиной тела омуля (Р>0.95).

Зависимость между показателями зараженности P. umblae и возрастом, а также размером сига имеет вид двухвершинной кривой (увеличение - уменьшение - увеличение - уменьшение) в связи с изменениями трофических связей сига с двустворчатыми моллюсками в онтогенезе.

У хариуса молодь (0+ - 1+) не заражена филлодистомами, а в остальных размерно-возрастных группах уровень зараженности вначале повышается, а затем снижается до минимума у рыб старших возрастов.

5. Установлена положительная корреляция между зараженностью P. folium и возрастом ельца и плотвы (Р>0.95).

6. Статистическое распределение филлодистом в большинстве возрастных и размерных групп омуля и сига описывается негативным биномом. У хариуса распределение трематод изменяется по мере увеличения возраста и размеров рыб. У трех- и четырехлеток хариуса численность филлодистом моделируется распределением Пуассона. В более старших возрастных группах (4+-6+) хариуса распределение филлодистом описывается негативным биномом.

7. Сезонная динамика зараженности P. umblae (максимум - зимой, минимум - летом) лососевидных рыб и P. folium (максимум - июнь, минимум - август) карповых рыб и изменение возрастной структуры гемипопуляций марит определяются видовыми особенностями годовых жизненных циклов гельминтов. Видовые особенности годовых физиологических циклов лососевидных рыб не оказывают существенного влияния на сезонную динамику их зараженности P. umblae, а сезонная динамика зараженности P. folium практически одинакова у ельца и плотвы.

8. Трематоды P. umblae и P. folium вызывают дистрофические и компенсаторно-приспособительные процессы в стенках мочеточников и в прилегающих к ним участках почек. P. folium у ельца вызывает более глубокие микропатоморфологические изменения, чем P. umblae у омуля и сига.

9. Установлено, что гиперпаразиты трематоды P. folium - мик-соспоридии М. rhodei - вызывают значительные нарушения морфофун-ционального состояния филлодистом, которые приводят к гибели ма-

рнт. Миксоспорндии М. rhodei могут быть одним из факторов регуляции численности P. folium.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Дугаров Ж.Н. Зараженность байкальского озерного сига трематодой Phyllodistornum conostornum в связи с возрастом хозяина / / Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири: Тез. докл.-Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1989,- С. 30-31.

2. Дугаров Ж.Н., Козыкина H.A. Размерно-возрастной состав Phyllodistornum conostornum (Trematoda, Gorgoderidae) от байкальского омуля / / Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири: Тез. докл. III региональной конф. молодых ученых.- Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1990,- С. 97-98.

3. Дугаров Ж.Н., Пронин Н.М. Изменения зараженности Р. conostornum в зависимости от возраста и размера рыб / / Дина-мика зараженности животных гельминтами. - Улан-Удэ, 1991. С. 117-130.

4. Пронин Н.М., Дугаров Ж.Н. Сезонная и многолетняя динамика зараженности рыб /./ Динамика зараженности животных гельминтами. - Улан-Удэ, 1991. С. 130-138.

5. Дугаров Ж.Н. Возрастная и сезонная динамика зараженности ельца Phyllodistornum' folium в Чивыркуйском заливе оз. Байкал // Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской ССР: Материалы научной конференции - Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991- С. 68-69.

6. Дугаров Ж.Н. Гостальная изменчивость трематод рода Phyllodistornum из рыб оз. Байкал / / Паразиты и болезни рыб и гид-робионтов Ледовитоморской провинции: Тез. докл. IV Сим-позиума,-Улан-Удэ: Бурятский институт биологии СО РАН, 1993 - С. 11-12.

7. Дугаров Ж.Н.,. Пронина С.В. Взаимоотношения в системе Phyllodistornum conostornum - байкальский омуль // Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции: Тез. докл. IV Симпозиума- Улан-Удэ: Бурятский институт биологии СО РАН, 1993,- С. 12-13.