Особенности динамики заражения озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) некоторыми видами гельминтов

Минеева, Оксана Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности динамики заражения озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) некоторыми видами гельминтов
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Особенности динамики заражения озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) некоторыми видами гельминтов"

На правах рукописи

МИНЕЕВА ОКСАНА ВИКТОРОВНА

ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЗАРАЖЕНИЯ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ (RANA RIDIBUNDA PALLAS) НЕКОТОРЫМИ ВИДАМИ ГЕЛЬМИНТОВ

Специальность 03.00.19 - паразитология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН, г, Тольятти

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор

И.А. Евланов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки РФ В.В. Горохов

доктор биологических наук Н.Б. Теренина

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод

им. И.Д. Папанина РАН

Защита состоится ". 2006 г. в „часов

на заседании диссертационного совета Д 002.065.01 в Институте паразитологии РАН по адресу:

117071, г. Москва, Ленинский проспект, 33. Тел. (495) 952-57-46 Факс (495)236-52-17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института паразитологии РАН

Автореферат разослан "_

.2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биол. наук

Е.Г. Сергеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Видовой состав гельминтов и экологическая обусловленность заражения земноводных паразитами и, в частности, озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), в разных точках ареала изучены достаточно хорошо (Дубинина, 1950; Пастухова, 1950; Волгарь-Пастухова, 1959; Мазурмович, 1959, 1965; Голикова, 1960; Кричевская, 1961; Даниловский, 1973; Рыжиков и др., 1980; Лебединский, 1994; Юмагулова, 2000; Чихляев, 2004; и др.).

Вопросы популяционной паразитологии на примере земноводных практически не разрабатывались. Вместе с тем исследование особенностей формирования численности (плотности) гельминтов у амфибий позволит расширить наши представления о регуляции паразито-хозяинных взаимоотношений.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение особенностей динамики заражения озерной лягушки из Мордовинской поймы Саратовского водохранилища модельными видами гельминтов под влиянием комплекса биотических и абиотических факторов.

В задачи исследования входило:

1. Изучить возрастную структуру и динамику численности гемипопуляций гельминтов.

2. Исследовать влияние биологической структуры популяции хозяина на особенности поступления и созревания гельминтов.

3. Выявить особенности поступления и созревания гельминтов в последующие друг за другом годы и период зимовки хозяина.

4. Оценить возможность использования индекса обилия пополнения (ИОп) для популяционных исследований.

Научная новизна. Впервые изучены особенности возрастной структуры и динамики численности гемипопуляций некоторых видов гельминтов озерной лягушки. Установлено влияние возрастной, половой и фенетической структуры популяции озерной лягушки на процессы заражения и созревания гельминтов. Получены новые данные о влиянии зимовки хозяина на процесс созревания гельминтов. Показана возможность использования индекса обилия пополнения для популяционных исследований.

Теоретическое значение работы. Результаты настоящего исследования вносят вклад в развитие представлений о регуляции паразито-хозяинных взаимоотношений и особенностях функционирования паразитарных систем.

Практическая значимость результатов. Результаты работы могут быть использованы при решении актуальных прикладных вопросов, в частности, для оценки эпизоотического состояния естественных водоемов, при разработке методов регуляции численности паразитов, в целях мониторинга окружающей среды.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом научно-исследовательской работы

"Структурно-функциональная организация сообществ эукариот наземных и водных экосистем" (№ гос. регистрации 01.9.70001493) и "Паразитарные системы" (№ гос. регистрации 0120.0412471). Работа поддержана грантами ФЦП "Интеграция" М0376 "Изучение водной и наземной фауны Самарской области" и Э0266 "Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа".

Реализация результатов исследования. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН, методической литературе и учебном процессе при чтении специального курса "Паразитология" на биологическом факультете Самарского государственного университета.

Апробация работы. Материалы работы докладывались: на 6-й,7-й и 8-й Путинских школах-конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002, 2003, 2005 гг.), I научно-практической конференции "Проблемы регионального экологического мониторинга" (Н.Новгород, 2002), III конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3" (Тольятти, 2003), Международной конференции "Основные достижения и перспективы развития паразитологии" (Москва, 2004), Международной конференции "Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана" (Тольятти, 2004), VIII Всероссийском популяционном семинаре "Популяции в пространстве и времени" (Н.Новгород, 2005), II Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005), Международной научной конференции "Фауна, биология, морфология и систематика паразитов" (Москва, 2006).

Декларация личного участия автора. Автор в 2002 - 2005 гг. лично провел полевые исследования, выполнил сбор, фиксацию, изготовление постоянных препаратов и определение гельминтов озерной лягушки. Все работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала, интерпретацией эмпирических данных и написанием текста диссертации, осуществлены по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 25 - 100 %.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Динамика численности гемипопуляций массовых видов гельминтов озерной лягушки образована одновозрастным остатком и пополнением, в течение активного периода жизни хозяина отмечается постепенное преобладание одного над другим.

2. Биологическая структура популяции озерной лягушки является важнейшим фактором, определяющим особенности процессов заражения и созревания гельминтов.

3. Во время зимовки хозяина развитие модельных видов гельминтов продолжается высокими темпами.

4. Использование индекса обилия пополнения (ИОп), в отличие от

стандартного индекса обилия (ИО), позволяет выявить особенности динамики заражения хозяина гельминтами.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 180 страницах машинописного текста, включает 44 таблицы и 48 рисунков. Состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 259 источников, из которых 225 на русском и 34 - иностранном языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Указаны актуальность, цели и задачи исследования, теоретическое и практическое значение работы.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ

Современный этап изучения численности гельминтов в популяции хозяина характеризуется наличием нескольких направлений:

1. Разработка математических моделей, создающих теоретическую базу для исследования взаимоотношений популяций хозяина и паразита (Бреев, 1972; Федоров, Ласкин, 1980; Цейтлин, 1982; Аникиева и др., 1983; Болонев, Пронин, 1988; Иешко, 1988; Евланов, 1989; Crofton, 1971а,b; Anderson, 1978; Brattey, 1988; и др.).

2. Изучение биологической структуры популяций гельминтов: возрастной (Малахова, 1963; Шигин, 1980; Кашковский, 1982; Евланов, 1987; Жарикова, Изюмова, 1990; Бадцанова, Пронин, 1998; Жохов, 2004; и др.), фенетической (Изюмова и др., 1985; Фортунато, 1987; Пугачев, 1988; Аникиева, Харин, 2003; Аникиева, 2004; и др.), размерной (Евланов, 19926, 1993, 19956), определение плодовитости паразитов (Цейтлин, 1987; Евланов, 1993; Бадданова, 2000; Тюгин, 2001; Chubb, 1964; Kennedy, 1991; и др.).

3. Исследование роли генетической гетерогенности популяции хозяина в регуляции численности (плотности) гельминтов (Кеннеди, 1978; Межжерин, 1985, 1988а,б, 1989; Евланов, Колоколыгакова, 1990; Евланов, 1993; Евланов, Козловский, 2001; Жигилева, 2003; и др.).

Вместе с тем следует отметить, что в последнее десятилетие интерес к популяционной паразитологии резко снизился.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу настоящей работы положены материалы паразитологического исследования озерной лягушки, проведенного на территории Мордовинской поймы Саратовского водохранилища в акватории стационара "Кольцовский" ИЭВБ РАН в 2002 - 2005 гг. Всего вскрыто 698 экземпляров животных, в том числе 50 головастиков, 124 сеголетка, 162 годовика и 362 взрослые особи.

Исследование проводилось по общепринятой методике полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928; Быховская-Павловская,

1985). Сбор, фиксация и камеральная обработка материала выполнялись общепринятыми методами (Догель, 1933; Маркевич, 1950; Шульман, 1951; Судариков, 1965; Быховская-Павловская, 1985).

Математическая обработка данных выполнялась общепринятыми методами (Бреев, 1972; Цейтлин, Лобанов, 1986; Лакин, 1990).

Возрастная структура (относительный возраст) гемипопуляций модельных видов гельминтов установлена на основании развития половой системы червей. Нами выделены следующие стадии развития исследуемых паразитов:

Трематоды: I стадия - только что внедрившиеся гельминты с неразвитыми семенниками и желточниками; II стадия - растущие особи с развитыми семенниками и желточниками, но с недифференцированным яичником; III стадия - растущие гельминты, у которых развит яичник, но отсутствуют яйца; IV стадия - созревшие паразиты с яйцами.

Нематоды, самки: I стадия - недавно внедрившиеся, активно растущие особи; II стадия - особи, матка которых заполнена яйцами; III стадия -паразиты, яйца которых содержат сформированные личинки.

Стадии зрелости трематод определяли на тотальных препаратах, окрашенных кармином, с последующим заключением в канадский бальзам. Для молодых трематод применяли прижизненную окраску нейтральным красным.

Определение стадий развития выполнено у 37319 экз. трематод и 1666 экз. нематод.

Для изучения динамики численности гемипопуляций гельминтов озерной лягушки нами использован методический подход, в качестве основного критерия которого положено соотношение между пополнением и остатком (Евланов, 1992).

Пополнение - абсолютная численность гельминтов новой генерации в исследуемой выборке хозяина, поступающая в него в течение года. У трематод и нематод пополнение представлено паразитами I стадии развития.

Для характеристики интенсивности поступления гельминтов новой генерации в популяцию хозяина нами используется термин "индекс обилия пополнения", под которым понимается средняя численность паразитов каждого вида на I стадии развития в исследуемых выборках.

Остаток - абсолютная численность гельминтов предыдущих генераций в исследуемой выборке хозяина, находящаяся в нем на протяжении всего года.

При анализе динамики поступления модельных видов паразитов в популяцию хозяина нами применен популяционно-фенетический метод. В качестве фенов были использованы особенности окраски дорсальной поверхности туловища озерной лягушки и выделено 2 фенотипа хозяина -полосатый (striata) и пятнистый (maculata).

ГЛАВА 3, ОСНОВНЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ И ЕЕ ГЕЛЬМИНТАХ

Настоящая глава содержит сведения об особенностях экологии озерной

лягушки (биотопическом размещении, суточной активности, сезонной цикличности, размножении и развитии, составе кормов, продолжительности жизни и динамике численности) и некоторые данные (систематическое положение, круг хозяев, локализация, значения показателей инвазии) о видах червей, выбранных нами в качестве модельных.

Наши исследования проведены на 5 видах гельминтах озерной лягушки (Opisthiogfyphe ranae, Dlplodiscus subclavatus, Prosotocus confusus, Pleurogenes claviger и Cosmocerca ornato), зараженность которыми из года в год достаточно высока.

Обнаружено, что для всех видов гельминтов величина индекса обилия (М) в период с мая по октябрь подвержена более значительным колебаниям, чем величина экстенсивности заражения (Е) (табл. 1). Это свидетельствует об определенных изменениях в структуре гемипопуляций паразитов, которая определяется процессами поступления и вывода червей.

Таблица 1

Диапазон изменчивости показателей инвазии озерной лягушки модельными ввдами гельминтов в течение периода активной жизнедеятельности хозяина

Показатели О. гапае D. subclavatus Р.confusus Р. claviger С. ornata

Е 1,91 1,69 1,26 1,37 4,31

М 3,11 3,62 1,79 2,66 4,37

Наименьшие колебания величины экстенсивности заражения и индекса обилия в период с мая по октябрь отмечены для тех видов паразитов, поступление которых в популяцию озерной лягушки происходит исключительно через пищу (трематоды О, гапае, Р. соп/и$ий и Р. с1смщег). Наибольшие колебания показателя экстенсивности инвазии и индекса обилия регистрируются у нематоды С. огпа1а (табл. 1), поступление которой в популяцию озерной лягушки осуществляется активным путем.

В период активной жизнедеятельности хозяина распределение паразитов носит перерассеянный характер (величина коэффициента агрегированности А >1).

ГЛАВА 4. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ГЕМИПОПУЛЯЦИЙ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ГЕЛЬМИНТОВ

Особенности возрастной структуры и динамики численности модельных видов гельминтов озерной лягушки рассмотрены нами на примере трематоды Р. соп/и$ив и нематоды С. огпМа.

РгоШосиъ соп/ихия

Поступление Р. соп/имв в популяцию хозяина осуществляется с мая по октябрь (рис. 1), максимальная встречаемость паразитов на I стадии развития отмечается в июле (72,6 %). Вместе с тем наибольшее значение индекса обилия пополнения регистрируется в августе и сентябре (20,15 экз. и 19,15 экз. соответственно).

Анализ показателя встречаемости стадий зрелости Р. соп/ияи.? (рис. 1) свидетельствует, что гемипопуляция трематоды представлена двумя

генерациями паразита, которые отличаются по продолжительности нахождения в хозяине и темпу своего развития.

ПЁНЕ

май

июнь

июль август сентябрь октябрь

□ I ИII ПШ ШУ

Рис. 1. Встречаемость стадий зрелости Р. соп/ихш в период активной жизнедеятельности хозяина.

Прошлогодняя ("летне-осенняя") генерация Р. соп/иям созревает к июню, о чем свидетельствует отсутствие гельминтов на III стадии развития и значительное преобладание паразитов на IV стадии (95,4 %) (рис. 1).

В течение периода активной жизнедеятельности хозяина часть паразитов "весенне-летней" генерации созревает, откладывает яйца и элиминируется. Остальные гельминты, не успевшие закончить своего развития, окончательно созревают и откладывают яйца уже после зимовки лягушек.

Динамика численности гемипопуляции Р. соп/иый, характеризующаяся сменой одной генерации паразита на другую, представлена на рис. 2.

V VI VII VIII IX X

□ Пополнение ■ Остаток

Рис. 2. Изменение соотношения между пополнением и остатком Р. соп/изю.

Таким образом, динамика численности гемипопуляции Р. confusus характеризуется изменением в соотношении между пополнением и остатком и по классификации И.А. Евланова (1992а) относится к подтипу Па. Гемипопуляция Р. confusus представлена двумя генерациями паразита, отличающихся по продолжительности нахождения в хозяине и темпу своего развития.

Cosmocerca omata

Изменение возрастной структуры гемипопуляции С. omata нами рассмотрено только на самках нематоды. Это связано с тем, что численность гемипопуляций раздельнополых гельминтов определяется не общим количеством паразитов, находящихся в окончательном хозяине, а наличием определенных ре продуктивно-функциональных группировок (Казаков, 1990; Brattey, 1988) и, в первую очередь, оплодотворенных самок (Евланов, 1995).

Поступление С. omata в популяцию хозяина осуществляется с мая по сентябрь (рис. 3). За этот период встречаемость паразитов на I стадии зрелости снижается с 47,6 % до 4,6 %. Максимальное значение величины индекса обилия пополнения отмечается в июле (2,00 экз.).

май

июнь июль август сентябрь октябрь

□ i он шп

Рис. 3. Встречаемость стадий зрелости С. omata в период активной жизнедеятельности хозяина.

Анализ показателя встречаемости стадий зрелости С. omata (рис. 3) свидетельствует, что гемипопуляция нематоды представлена двумя генерациями паразитов, различающихся по продолжительности нахождения в хозяине и темпу своего развития.

Генерация С. omata предыдущего года имеет возможность закончить свое развитие и отложить личинок до июля, т. к. возрастает встречаемость самок паразита на II и III стадиях развития (рис. 3).

Определенное количество паразитов новой генерации успевает закончить свое развитие и вывести личинок во внешнюю среду до ухода хозяина на зимовку.

Динамика численности гемипопуляции С. ornata характеризуется изменением соотношения между пополнением и остатком (рис. 4).

100 -|

I lili

V VI VII VIII IX X

□ Пополнение ■ Остаток Рис. 4. Изменение соотношения между пополнением и остатком С. ornata.

Таким образом, динамика численности гемипопуляции С. ornata по классификации И. А. Евланова (1992а) относится к подтипу На. Гемипопуляция С. ornata состоит из двух генераций, отличающихся продолжительностью нахождения в хозяине и темпу своего развития.

Наши исследования выявили следующие общие черты гемипопуляций модельных видов гельминтов, отличающихся по способу поступления в популяцию хозяина, позволяющие отнести их к единому подтипу (Па по классификации И. А. Евланова (1992а)):

1. Динамика численности гемипопуляций гельминтов состоит из одновозрастного остатка и пополнения, в течение активного периода жизни хозяина отмечается постепенное преобладание одного над другим.

2. После выхода лягушек из зимовки в динамике численности остаток преобладает над пополнением.

3. Гельминты как "весенне-летней", так и "летне-осенней" генерации находятся в хозяине менее одного года и характеризуются разным темпом созревания.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

ПОПУЛЯЦИИ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ НА ПОСТУПЛЕНИЕ И СОЗРЕВАНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ

Особенности процессов поступления и созревания модельных видов гельминтов в зависимости от биологической структуры популяции хозяина рассмотрено нами на примере трематоды Р. confasus и нематоды С. ornata.

5.1. Влияние размерно-возрастной структуры популяции озерной лягушки на поступление и созревание гельминтов Рго5о1оси8 соп/ивт

Поступление трематоды в популяцию озерной лягушки увеличивается с возрастом хозяина. Наибольшая численность пополнения отмечается у амфибий с длиной тела более 80 мм (табл. 2), что связано с ростом потребления кормовых организмов, служащих промежуточными хозяевами в цикле развития гельминта.

Таблица 2

Изменение величины индекса обилия пополнения Р. соп/изи.?

в зависимости от возраста (размера) хозяина, экз.

Возраст хозяина Индекс обилия пополнения

Годовики 1,14±0,60

Лягушки с L. < 80 мм 7,85±1,22

Лягушки с L. > 80 мм 18,10±2,69

Обнаружены следующие особенности процессов поступления и созревания Р. соп/тия в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции озерной лягушки:

1. Поступление трематоды у годовиков осуществляется исключительно в летние месяцы, у животных остальных размерно-возрастных групп с весны до осени.

2. Пик поступления (наибольшая численность пополнения) Р. соп/ийия у особей хозяина с длиной тела менее 80 мм отмечается летом, у более крупных лягушек - осенью.

3. Зимой темпы созревания паразита у особей хозяина разного размера существенно различаются. Развитие Р. соп/мт в зимний период осуществляется более активно у лягушек с длиной тела менее 80 мм.

Соътосегса отШа

Наибольшая численность пополнения С. отМа в популяции озерной лягушки отмечается у головастиков и животных с длиной тела менее 80 мм (табл. 3).

Таблица 3

Изменение величины индекса обилия пополнения С. огпа(а в зависимости от возраста (размера) хозяина, экз._

Возраст хозяина Индекс обилия пополнения

Головастики 2,40±0,68

Сеголетки 0,27±0,10

Годовики 0,42±0,15

Лягушки с Ь. < 80 мм 1,18±0,34

Лягушки с Ь. > 80 мм 0,07±0,04

Обнаружены следующие особенности процессов поступления и созревания С. ornata в зависимости от размерно-возрастной структуры популяции озерной лягушки:

1. Поступление нематоды у головастиков и сеголетков осуществляется исключительно в летние месяцы, у годовиков и амфибий крупнее 80 мм -летом и осенью, а у животных с длиной тела менее 80 мм - в течение всего периода активной жизнедеятельности.

2. Максимальная встречаемость паразитов на I стадии зрелости у лягушек с длиной тела до 80 мм отмечается весной, у животных других размерно-возрастных групп - летом.

3. Зимой темпы созревания нематоды у особей хозяина разного возраста существенно различаются. Максимальная активность созревания С. ornata в зимний период отмечается у лягушек с длиной тела менее 80 мм.

4. Развитие паразита у головастиков и сеголетков озерной лягушки в течение периода активной жизнедеятельности хозяина протекает очень медленно.

При анализе особенностей процессов поступления и созревания модельных видов гельминтов в зависимости от возраста хозяина обнаруживается следующее:

1. Продолжительность периода поступления паразитов значительно варьирует у лягушек разных размерно-возрастных групп.

2. Пик поступления гельминтов (максимальная численность пополнения) у амфибий разного возраста приходится на различные периоды года.

3. Для животных с длиной тела менее 80 мм и крупнее 80 мм отмечен разный темп созревания паразитов в зимний период.

4. У сеголетков озерной лягушки трематода О. гапае развивается очень быстро, в течение 1 месяца.

5. Для нематоды С. ornata характерно медленное созревание в течение активного периода жизнедеятельности амфибий.

5.2. Влияние половой структуры популяции озерной лягушки на поступление и созревание гельминтов

Prosotocus confusas

Процессы поступления и созревания Р. confusus у особей хозяина разного пола характеризуются существенными различиями:

1. У самцов озерной лягушки поступление трематоды осуществляется в летне-осенний период, а у самок с весны до осени (рис. 5). Максимальная встречаемость Р. confusus на I стадии зрелости независимо от пола хозяина отмечается перед уходом на зимовку.

2. Весной и осенью численность пополнения выше у самок хозяина, а в летний период - у самцов.

3. В зимний период Р. confusus быстрее созревает у самцов озерной лягушки (рис. 5).

4. В летний период развитие трематоды у особей хозяина разного пола осуществляется примерно одинаковыми темпами, а осенью Р. confusus несколько быстрее созревает у самок амфибий (рис. 5).

OI ■!! DIII BIV

Рис. 5. Встречаемость стадий зрелости Р. confusus в период активной жизнедеятельности озерной лягушки в зависимости от пола хозяина.

Cosmocerca ornata

Процессы поступления и созревания С. ornata у особей хозяина разного пола характеризуются некоторыми особенностями:

1. Поступление нематоды у самцов озерной лягушки осуществляется в летне-осенний период, у самок с весны до осени (рис. 6).

Самки Самцы Весна

Самки Самцы Лето

Самки Самцы Осень

□ I Ш1 ШН

Рис. 6. Встречаемость стадий зрелости С. ornata в период активной жизнедеятельности озерной лягушки в зависимости от пола хозяина.

2. Максимальная встречаемость самок паразита на I стадии зрелости у особей хозяина разного пола отмечается весной (рис. 6).

3. Величина индекса обилия пополнения С. огпа(а весной выше у самцов амфибий, а летом и осенью - у самок.

4. В зимний период нематода быстрее созревает у самцов озерной лягушки. В летне-осенний период развитие паразита у особей хозяина разного пола протекает сходными темпами.

Несмотря на то, что не обнаружено общей закономерности зараженности особей хозяина разного пола модельными видами гельминтов, в каждом конкретном случае складываются определенные взаимоотношения, которые обусловливают продолжительность процесса поступления червей, периоды максимальной численности пополнения и различные темпы созревания паразитов у самцов и самок хозяина в отдельные сезоны года.

5.3. Влияние фенетической структуры популяции озерной лягушки на поступление и созревание гельминтов

РгозоЮст соп/шия

Процессы поступления и созревания Р. сол/гш« у особей хозяина разных фенотипов характеризуются существенными различиями:

1. Поступление трематоды в обе группы амфибий осуществляется с весны до осени (рис. 7),

□ I ВП ОIII ШУ

Рис. 7. Встречаемость стадий зрелости Р. соп/^ия в период активной жизнедеятельности озерной лягушки в зависимости от фенотипа хозяина.

2. Активность поступления Р. соп/шия независимо от фенотипа хозяина увеличивается к осени (рис. 7).

3. В отдельные периоды года развитие Р. сохших осуществляется более

высокими темпами у лягушек морфы таси1а1а. Со&тосегса огпМа

Нами не обнаружено значительных различий в протекании процессов поступления и развития нематоды С. ота1а в зависимости от фенотипа хозяина:

1. Поступление нематоды у особей озерной лягушки разного фенотипа осуществляется в течение всего периода активной жизнедеятельности (рис. 8).

Striata Maculata Весна

Striata Maculata Лето

Striata Maculata Осень

□ I Dil Hill

Рис. 8. Встречаемость стадий зрелости С. ornata в период активной жизнедеятельности озерной лягушки в зависимости от фенотипа хозяина.

2. Максимальная встречаемость гельминтов на I стадии зрелости у особей хозяина разных фенотипов отмечается весной (рис. 8).

3. Развитие нематоды в зимний период у полосатых и бесполосых амфибий существенно не различается (рис. 8).

4. Для С. ornata характерен очень длительный период созревания, о чем свидетельствует рост встречаемости гельминтов на III стадии развития к осени.

Натпи исследования показали, что численность пополнения гемипопуляций О. гапае и Р. confusas определяют полосатые озерные лягушки, а Р. claviger - бесполосые. Влияния фенетической структуры популяции хозяина на процесс поступления D. subclavatus и С. omata не установлено.

Темпы созревания модельных видов гельминтов в отдельные периоды года у животных разных фенотипов различны.

Обнаруженные особенности поступления паразитов под влиянием биологической структуры популяции озерной лягушки обусловлены

трофической и биотопической дифференциацией особей хозяина.

Анализ изменения индекса обилия пополнения в отдельные сезоны года у озерных лягушек разного возраста, пола и фенотипа (гл. 5.1, 5.2, 5.3) позволяет выявить особенности динамики заражения животных разных категорий, что делает весьма перспективным его использование в популяционных исследованиях.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ПОСТУПЛЕНИЯ И СОЗРЕВАНИЯ ГЕЛЬМИНТОВ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ В ПОСЛЕДУЮЩИЕ ДРУГ ЗА ДРУГОМ ГОДЫ И ПЕРИОД ЗИМОВКИ ХОЗЯИНА

Процесс поступления модельных видов гельминтов в 2002 - 2004 гг. характеризуется высокой лабильностью. В последующие друг за другом годы обнаруживаются различия в численности пополнения паразитов, смещение сроков и изменение количества периодов максимального поступления гельминтов в популяцию хозяина.

В зимний период развитие исследуемых гельминтов продолжается высокими темпами, даже в нетипичном месте локализации, что показано для трематод О. гапае, О. хиЬЫауаШз, Р. claviger. Для Р. claviger и С. ота1а отмечено наличие перезревших особей. Обнаружено, что активность созревания паразитов в отдельные годы может значительно различаться.

ВЫВОДЫ

1. Гемипопуляции модельных видов гельминтов озерной лягушки в период активной жизнедеятельности представлены двумя генерациями паразитов ("весенне-летняя" и "летне-осенняя"), отличающихся по темпу созревания и находящихся у хозяина менее 1 года. Динамика численности гемипопуляций гельминтов характеризуется постепенным преобладанием одного над другим и по классификации И.А. Евланова (1992а) относится к подтипу На.

2. Биологическая структура популяции хозяина (размерно-возрастная, половая, фенетическая) оказывает значительное влияние на процессы поступления и созревания модельных видов гельминтов. Несмотря на то, что не обнаруживается общей закономерности в поступлении и созревании паразитов, в каждом конкретном случае складываются определенные взаимоотношения, которые определяют продолжительность поступления червей, период наибольшей численности пополнения (пик поступления гельминтов), различные темпы созревания паразитов у особей хозяина разных категорий в отдельные периоды года.

3. В последующие друг за другом годы формирование пополнения модельных ввдов гельминтов и процесс их созревания заметно отличаются. Это обусловливает различия в численности пополнения гельминтов, смещение сроков и количества периодов их максимального поступления в популяцию хозяина.

4. Во время зимовки амфибий развитие гельминтов продолжается высокими темпами, но в отдельные годы активность этого процесса заметно

различается.

5. Для популяциоииых исследований предпочтительнее использовать значение индекса обилия пополнения (ИОД который, в отличие от стандартного индекса обилия, позволяет выявить специфику паразито-хозяинных взаимоотношений и особенности заражения особей хозяина разных категорий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Трубицына О. В. Влияние возраста хозяина на гельминтофауну у озерной лягушки // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 5. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. - С. 89 - 96.

2. Трубицына О. В. О влиянии пола хозяина на зараженность гельминтами озерной лягушки из водоемов Мордовинской поймы Саратовского водохранилища // Биология - наука XXI века: 6-я Путинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 20 - 24 мая, 2002): Сб. тез. Том 2. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л. Н. Толстого, 2002. - С. 184.

3. Трубицына О. В. Гельминтофауна головастиков и сеголеток озерной лягушки из водоемов Мордовинской поймы Саратовского водохранилища // Проблемы регионального экологического мониторинга: Мат. первой науч,-практ. конф. (Н. Новгород, 25 - 26 апр., 2002). - Н. Новгород, 2002. - С. 148 -149.

4. Трубицына О. В., Евланов И. А. Особенности динамики поступления некоторых видов трематод (Trematoda) в популяцию озерной лягушки {Rana ridibunda Pallas, 1771) // Третья конференция герпетологов Поволжья: Мат. регион, конф. (Тольятти, 5-7 февр., 2003). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 84 - 87.

5. Трубицына О. В. Сообщество гельминтов озерной лягушки из водоемов Мордовинской поймы Саратовского водохранилища // Биология -наука XXI века: 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2003).: Сб. тез. Том 2. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л. Н. Толстого, 2003. - С. 203.

6. Трубицына О. В. Гельминтофауна озерной лягушки Саратовского водохранилища // Вести. Волжск, ун-та им. В. Н. Татищева. Сер. "Экология". Вып. 3. - Тольятти: ВУиТ, 2003. - С. 29 - 32.

7. Трубицына О. В. Сезонная динамика заражения озерной лягушки гельминтами // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Тез. докл. Междунар. конф. (Россия, Тольятти, 15 - 19 сент., 2003). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 288.

8. Евланов И. А., Кириллов А. А., Чихляев И. В., Гузова Н. Ю., Трубицына О. В. Паразиты позвоночных животных Самарской области // Актуальные проблемы экологии: Изв. Самарского НЦ РАН, 2003. - Вып. 1. -С. 165 -168.

9. Трубицына О. В. Связь инвазии некоторыми видами трематод с полиморфизмом их хозяев - озерных лягушек // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. - Тольятти: ИЭВБ РАН,

2004.-С. 135-140.

10. Трубицына О. В. Динамика поступления отдельных видов гельминтов в зависимости от половой структуры популяции озерной лягушки // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Мат. междунар. конф. (Россия, Тольятти, 21-24 сент., 2004). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 274 - 275.

11. Евланов И.А., Кириллов A.A., ЧихляевИ.В., Кириллова Н.Ю., Рубанова М.В., Трубицына О.В. Итоги и перспективы изучения паразитов позвоночных животных Самарской области // Основные достижения и перспективы развития паразитологии: Мат. Междунар. конф. (Россия, Москва, 14 - 16 апр., 2004). -М.: Изд-во ИНПА РАН, 2004. - С. 98 - 99.

12. Трубицына О. В. Сезонные особенности динамики распространения некоторых видов трематод в популяции озерной лягушки Саратовского водохранилища // Популяции в пространстве и времени. Сб. матер. VIII Всеросс. популяц. семинара (Н. Новгород, 11-15 апреля 2005 г.). - Н. Новгород, 2005. - С. 429 - 431.

13. Минеева О.В. Развитие некоторых кишечных гельминтов озерной лягушки во время зимовки хозяина // Биология - наука XXI века: 8-я Путинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2005): Сб. тез. Т. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2005. - С. 191 - 192.

14. Минеева О.В. Влияние зимовки озерной лягушки на многовидовую ассоциацию гельминтов кишечника // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 8. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. - С. 125 -129.

15. Минеева О.В. Структура гемипопуляций некоторых видов трематод озерной лягушки в связи с особенностями окраски хозяев И Паразитологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке: Мат. II межрегион, науч. конф. (Новосибирск, 15-20 сент,, 2005). - Новосибирск: "Арт-Авеню", 2005. - С. 137 - 139.

16. Минеева О.В., Евланов И.А. Особенности распределения трематоды Pleurogenes claviger (Trematoda, Pleurogenidae) в популяции озерной лягушки // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: Мат. междунар. науч. конф. (Россия, Москва, 19-21 апр., 2006). - М.: Изд-во ИНПА РАН, 2006.-С. 197-199.

Подписано в печать 29.06.06. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 34/10

Отпечатано с оригинал-макета в типографии ИЭВБ РАН 445003 Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Минеева, Оксана Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1.

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ ОЗЕРНОЙ

ЛЯГУШКИ И ЕЕ ГЕЛЬМИНТАХ

ГЛАВА 4. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И ДИНАМИКА

ЧИСЛЕННОСТИ ГЕМИПОПУЛЯЦИЙ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ГЕЛЬМИНТОВ

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ НА ПОСТУПЛЕНИЕ И СОЗРЕВАНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ

5.1. Влияние размерно-возрастной структуры популяции озерной лягушки на поступление и созревание гельминтов

5.2. Влияние половой структуры популяции озерной лягушки на поступление и созревание гельминтов

5.3. Влияние фенетической структуры популяции озерной лягушки на поступление и созревание гельминтов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности динамики заражения озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) некоторыми видами гельминтов"

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение особенностей поступления и созревания модельных видов гельминтов озерной лягушки из Мордовинской поймы Саратовского водохранилища под влиянием комплекса биотических и абиотических факторов.

В задачи исследования входило:

1. Изучить возрастную структуру и динамику численности гемипопуляций гельминтов.

4. Оценить возможность использования индекса обилия пополнения (ИО„) для популяционных исследований.

Научная новизна. Впервые изучены особенности возрастной структуры и динамики численности гемипопуляций некоторых видов гельминтов озерной лягушки. Получены данные о влиянии возрастной, половой и фенетической структуры популяции озерной лягушки на процесс поступления и созревания гельминтов. Получены новые данные о влиянии зимовки хозяина на процесс созревания гельминтов. Показана возможность использования индекса обилия пополнения для популяционных исследований.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом научно-исследовательской работы "Структурно-функциональная организация сообществ эукариот наземных и водных экосистем" (№ гос. регистрации 01.9.70001493) и "Паразитарные системы" (№ гос. регистрации 0120.0412471). Работа поддержана грантами ФЦП "Интеграция" М0376 "Изучение водной и наземной фауны Самарской области" и Э0266 "Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа".

Апробация работы. Материалы работы докладывались: на 6-й,7-й и 8-й Пущинских школах-конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002, 2003, 2005 гг.), I научно-практической конференции "Проблемы регионального экологического мониторинга" (Н.Новгород, 2002), III конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3" (Тольятти, 2003), Международной конференции "Основные достижения и перспективы развития паразитологии" (Москва, 2004), Международной конференции "Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана" (Тольятти, 2004), VIII Всероссийском популяционном семинаре "Популяции в пространстве и времени" (Н.Новгород, 2005), II Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005), Международной научной конференции "Фауна, биология, морфология и систематика паразитов" (Москва, 2006).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

2. Биологическая структура популяции озерной лягушки является важнейшим фактором, определяющим особенности процессов поступления и созревания гельминтов.

3. Во время зимовки хозяина развитие модельных видов гельминтов продолжается высокими темпами.

4. Использование индекса обилия пополнения (ИОп), в отличие от стандартного индекса обилия паразитов (ИО), позволяет выявить особенности динамики заражения хозяина гельминтами.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Минеева, Оксана Викторовна

152 ВЫВОДЫ

3. В последующие друг за другом годы формирование пополнения модельных видов гельминтов и процесс их созревания заметно отличаются. Это обусловливает различия в численности пополнения гельминтов, смещение сроков и количества периодов их максимального поступления в популяцию хозяина.

4. Во время зимовки амфибий развитие гельминтов продолжается высокими темпами, но в отдельные годы активность этого процесса заметно различается.

5. Для популяционных исследований предпочтительнее использовать значение индекса обилия пополнения (ИОп), который, в отличие от стандартного индекса обилия, позволяет выявить специфику паразитохозяинных взаимоотношений и особенности заражения особей хозяина разных категорий. I

154

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Минеева, Оксана Викторовна, Тольятти

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. -М.: Мир, 1984.-232 с.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974.-245 с.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.-276 с.

4. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ABF, 1998. - 576 с.

5. Аникиева Л.В. Принципы и методические подходы к изучению популяционной морфологии гельминтов // Эколого-популяционный анализ паразитов и кровососущих членистоногих. Петрозаводск, 1991. - С. 30 - 50.

6. Аникиева Л.В. Изменчивость и фенотипическая структура Proteocephalus torulosus (Cestoda: Proteocephalidea) паразита карповых рыб // Паразитология, 2004. - Т. 38. - Вып. 2. - С. 171 - 179.

7. Аникиева Л.В., Иешко Е.П. Особенности распределения цестоды Proteocephalus exiguus в популяции ряпушки // Экология паразитических организмов. Петрозаводск, 1985.-С. 18-25.

8. Аникиева J1.B., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.: Наука, 1983. - 167 с.

9. Аникиева Л.В., Харин В.Н. Фенотипическая структура и ее динамика на разных этапах репродуктивного периода Proteocephalus osculatus (Cestoda: Proteocephalidae) паразита сома Silurus glanis II Паразитология, 2003. - Т. 37. - Вып. 3. - С. 191 - 200.

10. Атаев Г.Л. Влияние температуры на развитие и биологию редий и церкарий Philophthalmus rhionica II Паразитология, 1991. Т. 25. Вып. 6. - С. 349-359.

11. Атаев Г.Л., Козминский Е.В., Добровольский А.А. Динамика зараженности Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) трематодами // Паразитология, 2002. Т. 36. - Вып. 3. - С. 203 - 218.

12. Бакиев А.Г., Файзулин А.И. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской области: Методич. пособие. Самара: ОРФ "Самарская Лука", 2001.-68 с.

13. Балашов Ю.С. Значение идей В.Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии // Паразитология, 1991. Т. 25.-Вып. 3.-С. 185-195.

14. Балданова Д.Р. Плодовитость скребней рода Echinorhynchtts (Acanthocephala: Echinorhynchidae) озера Байкал // Паразитология, 2000. Т. 34.-Вып. 2.-С. 150-153.

15. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Сезонная динамика зараженности лососевидных рыб оз. Байкал скребнями Echinorhynchus salmonis и Е. truttae (Acanthocephala: Echinorhynchidae) // Паразитология, 1998. Т. 32. - Вып. 1. -С. 71-78.

16. Бальчюнас Д.В. Популяционный подход к исследованию паразитов. 1. Данные о распределении нематод в популяции крякв озера Жувинтас // Acta parasitologica Lituanica, 1987. Vol. 22. - С. 3 - 10.

17. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определительземноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. -414 с.

18. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М., 1971. - 304 с.

19. Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. -М.: Учпедгиз, 1956. 168 с.

20. Бауер О.Н. Популяционная экология паразитов рыб, состояние и перспективы // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1980. Т. 29. - С. 24 - 34.

21. Бауер О.Н. Популяционная экология паразитов рыб: некоторые итоги и перспективы // Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных. Тр. ЗИН АН СССР. - Т. 155. - Л., 1986. - С. 4 -12.

22. Бауер О.Н., Лопухина A.M. Популяция и динамика ее численности у гельминтов // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1977. Т. 27. - С. 169 - 180.

23. Безруков В.Ф. Гетерозиготность, генотипическая гетерогенность и количественные признаки в популяции // Журн. общ. биол., 1994. Т. 55. -№ 4-5.-С. 440-458.

24. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол., 1945. Т. 14. - № 1. - С. 4 - 11.

25. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн., 1956.-Вып. 12.-С. 1765-1778.

26. Беклемишев В.Н. Популяция и микропопуляция паразитов и индиколов // Зоол. журн., 1959. Вып. 8. - С. 1128 - 1137.

27. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. -М.: Наука, 1970. 502 с.

28. Беэр С.А. Проблема устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. М.: ИНПА РАН, 1998.-С. 97-107.

29. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Паразиты окуня озера Котокель и сравнительная характеристика распределения Triaenophorus nodulosus II Сб. науч. тр. ГосНИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва., 1988. Вып. 279. - С. 107 -117.

30. Борисова В.И., Чернигина Н.А. Исследование закономерностей распределения цестоды ботриоцефалюс в одновозрастных группировках молоди карпа // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1988. - С. 98 -102.

31. Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. Л.: Наука, 1972. - 70 с.

32. Бреев К.А., Минарж Я.К. Тип и параметры распределения личинок обыкновенного подкожного овода (Hypoderma bovis) в стадах крупного рогатого скота в разных частях ареала // Паразитология, 1978. Т. 12. - Вып. 1.-С.31-36.

33. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. - 121 с.

34. Волгарь-Пастухова Л.Г. Паразитофауна бесхвостых земноводных дельты Дуная // Экологическая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. - С. 59-95.

35. Танеев И.Г. О некоторых аспектах экологии и полиморфизма рисунка озерной лягушки на северо-востоке ареала // Вопр. герпетологии. -Л., 1981.-С. 34-35.

36. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983.-175 с.

37. Гаранин В.И. О возможностях сохранения батрахофауны Востока Европы // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. Тольятти, 2003. - С. 37 - 45.

38. Герасев П.И., Старовойтов В.К. Динамика численности Ancyrocephalus paradoxum (Monogenea) на судаке Stizostedion lucioperca

39. Курского залива // Эколого-популяциониый анализ паразито-хозяинных отношений, 1988.-С. 109-126.

40. Гинецинская Т.А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. I. Систематический обзор церкарий // Экологическая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. - С. 96 - 149.

41. Гинецинская Т.А., Голубева Е.Б. Изменение гельминтофауны Rana temporaria в Петергофском парке за 50 лет // Эволюция паразитов: Мат. 1 Всесоюз. симп. (Тольятти, окт., 1990). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1990. - С. 211 -215.

42. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. I. Фуркоцеркарии (семейства Strigeidae и Diplostomatidae) // Гельминтологический сборник: Тр. Астрахан. заповеди., 1962. Т. 6. - С. 45 - 89.

43. Глотов Н.В. Изменчивость количественных признаков в популяциях: Автореф. дисд-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1983. - 33 с.

44. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях бесхвостых амфибий // Вопр. герпетологии. Киев, 1989. - С. 63 - 64.

45. Гоголева Н.П. О фенотипических вариациях в окраске спины озерной лягушки // Фенетика природных популяций. Мат. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). М., 1990. - С. 51 - 52.

46. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение некоторых озер Калининградской области. Сообщ. I. Паразитофауна бесхвостых земноводных // Зоол. журн., 1960. Т. 39. - Вып. 7. - С. 984 - 994.

47. Гранович А.И. Паразитарные системы и структура популяций паразитических организмов // Паразитология, 1996. Т. 30. - Вып. 4. - С. 343 -356.

48. Гусев А.В., Полянский Ю.И. Экологическая сущность паразитологии // Вестн. ЛГУ, 1978. № 3. - С. 5 - 14.

49. Даниловский Г.А. Зависимость заражения амфибий от пола хозяина

50. Вопросы зоологии. Вып. 3. Челябинск, 1973. - С. 69 - 71.

51. Даниловский Г.А., Окороков В.И. Гельминтофауна бесхвостых амфибий Челябинской области // Тез. докл. науч. конф. ВОГ (Москва, дек., 1962). Ч. 1. М., 1962. - С. 52 - 53.

52. Добринский JI.H., Малафеев Ю.М. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкилотермными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора // Экология, 1974.-№ 1.-С. 73-78.

53. Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe гапае (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae) // Helminthologia, 1965.-В. З.-Р. 205-221.

54. Добровольский А.А., Евланов И.А., Шульман С.С. Паразитарные системы: анализ структуры и стратегий, определяющих их устойчивость // Экологическая паразитология. Петрозаводск, 1994. - С. 5 - 45.

55. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных-хозяев // Сб. в честь проф. Н.М. Книповича (1885 1925). -М.: Наркомзем, 1927.-С. 17-43.

56. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. I. Фаунистические исследования // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт., 1933. Т. 62.-Вып. З.-С. 247-268.

57. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Тр. Петергоф, биол. ст., 1935.-Т. 15.-С. 31 -48.

58. Догель В.А. Некоторые итоги работ в области паразитологии // Зоол.журн., 1938.-Т. 17.-Вып. 5.-С. 889-904.

59. Догель В.А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Ленинградском университете // Вестн. ЛГУ, 1948. Вып. 3. -С. 31-39.

60. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемыпаразитологии рыб. JL: Изд-во ЛГУ, 1958. - С. 9 - 54.

61. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 464 с.

62. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П., Курбатова О.Л. Интегральная генетическая характеристика "адаптивной нормы" в популяциях человека // ДАН СССР, 1976. Т. 230. - № 4. - с. 957 - 960.

63. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны • озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) дельты Волги // Паразитол. сб. ЗИН

64. АН СССР, 1950. Т. 12. - С. 300 - 350.

65. Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). М.: Изд-во МГУ, 1999. - 304 с.

66. Евланов И.А. Паразитофауна локальных стад уклейки Alburnus alburnus (L.) (Cyprinidae) озера Виштынецкого // Вопр. ихтиологии, 1982. -Т.22. Вып. 3.-С.513-515.

67. Евланов И.А. Распределение и механизм регуляции численности плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Triaenophoridae) //ft

68. Паразитология, 1987. Т. 21. - Вып. 5. - С. 654 - 658.

69. Евланов И.А. Изучение пространственной структуры и взаимоотношений между плероцеркоидами Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) и лещом (Abramis brama) Куйбышевского водохранилища // Паразитология, 1989.-Т. 23.-Вып. 4.-С. 281-287.

70. Евланов И.А. Типизация структуры динамики численности популяций гельминтов рыб // IX Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тезисы докладов (Петрозаводск, март 1991 г.). Л., 1990. - С. 38-39.

71. Евланов И.А. О структуре популяций гельминтов рыб // Журн. общ. биол., 1992а. Т. 53. - № 1. - С. 84 - 91.

72. Евланов И.А. Внутрипопуляционный полиморфизм плероцеркоидов Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) и его роль в функционировании паразитарной системы // Журн. общ. биол., 19926. Т.53.-№3.-С. 368-372.

73. Евланов И.А. Экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб): Дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 1993.-382 с.

74. Евланов И.А. Изменчивость плодовитости трематоды Bunodera luciopercae (Muller, 1776) (Trematoda, Bunoderidae) из рыб Саратовского водохранилища // Зоол. журн., 1994. Т. 73. - Вып. 12. - С. 5 - 8.

75. Евланов И.А. Репродуктивная структура группировок паразитической нематоды Camallanus truncatus и факторы, определяющие ее изменение // Паразитология, 1995а. Т. 29. - Вып. 5. - С. 417 - 423.

76. Евланов И.А. Изменчивость размерной структуры трематоды Bunodera luciopercae (Trematoda, Bunoderidae) из рыб Саратовского водохранилища // Зоол. журн., 19956. Т. 74. - Вып. 1. - С. 3 - 6.

77. Евланов И.А. Взгляд на популяционную паразитологию рыб вчера и сегодня // Вопросы популяционной биологии паразитов. М., 1996. - С. 61 -73.

78. Евланов И.А. Пространственно-временная структура популяций гельминтов рыб (итоги и перспективы изучения) // Роль российской гельминтологической школы в развитии паразитологии. М., 1997а. - С. 13 -24.

79. Евланов И.А. Изучение механизмов паразито-хозяинных взаимоотношений // Институт экологии Волжского бассейна. 1991 1996 (научно-информационный сборник). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 19976. - С. 56 -59.

80. Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.В., Гузова Н.Ю.,

81. Жильцова JI.B. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Ч. 1. Систематический каталог: Методич. пос. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. - 75 с.

82. Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.В., Гузова Н.Ю.,

83. Жильцова JI.B. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Ч. 2. Распределение паразитов по видам хозяев: Методич. пос. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002 - 20 с.

84. Евланов И.А., Колокольникова С.Е. Изучение популяционно-генетических взаимоотношений в системе лещ Digramma interrupta (PI.) (Cestoda: Ligulidae) // Паразитология, 1990. - Т. 24. - Вып. 4. - С. 309 - 314.

85. Евланов И.А., Колокольникова С.Е., Козловский С.В. Популяционно-генетические взаимоотношения в системе лещ -Caryophyllaeus laticeps (Cestoda) // Паразитология, 1992. Т. 26. - Вып. 3. -С. 240-245.

86. Евланов И.А., Розенберг Г.С. Еще раз о статистическом анализе пространственной структуры популяций гельминтов // Паразитология, 1992. Т. 26. - Вып. 6. - С. 475 - 478.

87. Жарикова Т.И., Изюмова Н.А. Возрастная структура популяции Dactylogyrus chranilowi (Monogenea) паразита синца (Abramis ballerus) II Зоол. журн., 1990. - Т. 69. - Вып. 7. - С. 25 - 30.

88. Животовский J1.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. -М.: Наука, 1984.-183 с.

89. Животовский J1.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.271 с.

90. Жигилева О.Н. Генетическая структура сопряженных популяций паразитов и хозяев // Биология наука XXI века: 7 Пущинская школа-конференция молодых ученых, Пущино, 14-18 апр., 2003: Сб. тез. -Пущино, 2003. - С. 169 - 170.

91. Жизнь животных. Т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. М.:1. Просвещение, 1985. 399 с.

92. Жохов А.Е. Возрастная структура гемипопуляции трематод Sphaerostomum globiporum (Trematoda, Opecoelidae) у язя (Leuciscus idus) Рыбинского водохранилища // Зоол. журн., 2004. Т. 83. - Вып. 1. - С. 13 -15.

93. Жукова Т.И., Пескова Т.Ю. Фенетическая структура популяций озерной лягушки на Северном Кавказе // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. - Вып. 3. - С. 58 - 65.

94. Замалетдинов Р.И. Изменчивость цветового полиморфизма озерной лягушки в Республике Татарстан // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып 8. Тольятти, 2005. - С. 38 - 45.

95. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-фенетический подход. М., 1987. - 216 с.

96. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. JI.: Наука, 1988.- 118 с.

97. Иешко Е.П. Популяционная экология паразитов рыб (пространственная структура, распределение численности и роль паразитов в структуре сообщества): Автореф. дисд-ра биол. наук. JL, 1992. - 47 с.

98. Иешко Е.П., Голицына Н.Б. Анализ пространственной структуры популяции трематоды Bunodera luciopercae из окуня Perca jluviatilis II Паразитология, 1984. Т. 18. - Вып. 5. - С. 374 - 382.

99. Иешко Е.П., Томнатик В.Е. Особенности взаимодействия между популяциями Dactylogyrus vastator (Monogenea, Dactylogyridae) и сеголетков карпа // Тр. ЗИН АН СССР, 1988. Т. 117. - С. 99 -106.

100. Изюмова Н.А., Жарикова Т.И. О возрастной структуре популяцийдактилогирид леща Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Матер, науч. конф. Всес. о-ва гельминтол. Москва, декабрь 1985. М., 1985. - Вып. 35.-С. 45-52.

101. Изюмова Н.А., Жарикова Т.И., Сметанин И.М. Фенотипическая разнокачественность дактилогирид леща // 8 Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Астрахань, 1985. JI., 1985. - С. 56 - 57.

102. Илюшина Т.Л. Роль водных насекомых в жизненных циклах трематод // Паразиты в природных комплексах Северной Кулунды. М.: Наука, 1975. - Вып. 17. - С. 53 - 94.

103. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР.-М., 1978.-147 с.

104. Ищенко В.Г., Щупак E.JI. Экологическая регуляция генетического состава популяции малоазиатской лягушки Rana macrocnemis II Экология, 1975.-№2.-С. 54-64.

105. Кабанов В.А., Михалев М.В. Количественный и качественный состав корма и энергетические резервы озерной лягушки в условиях Белгородской области // Фауна и экология животных лесостеп. зоны ЦЧО. -Курск, 1988.-С. 60-75.

106. Казаков Б.Е. Некоторые факторы регуляции репродуктивной структуры популяции Philometra rischta Skrjabin, 1917 в оз. Габи (Карельская АССР) // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. М., 1990.-С. 59-60.

107. Калабеков A.JI. Циклы развития некоторых трематод амфибий // Проблемы паразитологии: Мат. VIII науч. конф. паразитологов УССР. Ч. 2. -Киев: Наукова думка, 1975а. С. 205 - 207.

108. Калабеков A.JI. Зараженность гельминтами европейских бурых лягушек // Тез. докл. конф. по итогам научно-исследов. работы за 1974 г. -Орджоникидзе, 19756.-С. 129-130.

109. Калабеков A.JI. Циклы развития некоторых трематодмалоазиатской лягушки {Rana macrocnemis Boul.) // Вопросы экологии и биологии животных северных склонов Центрального Кавказа: Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1976. - С. 3 - 42.

110. Калабеков A.JL, Бигулов А.Т. Предварительные данные о зараженности гельминтами разных фенотипов малоазиатской лягушки // Фауна и экология животных северных склонов Центрального Кавказа. -Орджоникидзе, 1983. С. 14-18.

111. Калабеков A.JL, Кибизова Т.К. Анализ зараженности малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul, 1885) трематодой Haplometra brevicaeca (Timon-David, 1962) // Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе, 1987. - С. 9 - 14.

112. Кашковский В.В. Сезонные изменения возрастной структуры популяции Dactylogyrus amphibothrium (Monogenea, Dactylogyridae) // Паразитология, 1982.-Т. 16.-Вып. 1.-С.35-40.

113. Кеннеди К.Р. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 230с.

114. Комарова Г.И. Метацеркарии дигенетических трематод бентических членистоногих водоемов дельты Волги // Вестн. ЗИН АН УССР, 1968.-№6.-С. 7-14.

115. Коренберг Э.И. Современная популяционная экология и учение о природной очаговости болезней // Мед. паразитология, 1981. № 3. - С. 3 -11.

116. Корчагина Т.А., Гаранин В.И. К эколого-морфологической дифференциации зеленых лягушек Приказанья // Актуальные проблемыгерпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. Тольятти, 1996. - С. 28 -30.

117. Косова JI.B. Оценка фенофонда гибридогенного комплекса зеленых лягушек Белоруссии // Фенетика природных популяций. Мат. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). -М., 1990. С. 130-131.

118. Котова Е.Н. Паразитические черви рыб и амфибий реки Клязьмы в районе Болшевской биологической станции // Зап. Болшевск. биол. ст., 1936. -Вып. 9.-С. 139-140.

119. Котова Е.Н. Фауна личиночных форм трематод р. Клязьмы // Зап. Болшевск. биол. ст., 1939.-Вып. 11.-С. 75-101.

120. Краснолобова Т.А. Зараженность стрекоз Латвийской ССР метацеркариями трематод // Зоол. журн., 1970. Т. 49. - Вып. 9. - С. 1290 -1297.

121. Краснолобова Т.А., Илюшина Т.Л. Стрекозы как промежуточные хозяева гельминтов // Гельминты животных. Тр. ГЕЛАН. Т. 38. М.: Наука, 1991.-С. 59-70.

122. Кричевская И.Е. Паразитофауна головастиков и сеголеток озерной лягушки (Rana ridibunda) в дельте Волги // Тр. Астраханского заповедника. Вып. 5. Астрахань: Изд-во газеты "Волга", 1961. - С. 336 - 349.

123. Кубанцев Б.С., Пескова Т.Ю., Городничева И.О. О вариациях окраски некоторых видов бесхвостых земноводных // Вопр. герпетологии. -Киев, 1989.-С. 126-127.

124. Кузьмин С.Л. О половых различиях в питании земноводных // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. VII Всесоюз. герпетол. конф. (Киев, 26 29 сент., 1989). - Киев: Наукова думка, 1989. - С. 129 - 130.

125. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999.-298 с.

126. Кулакова А.П., Быховская-Павловская И.Е. Личинки трематод в моллюсках Куршского залива // II Всесоюз. симп. по болезням и паразитамводн. беспозвоночных: Тез. докл. (Ленинград, 28 30 янв., 1976). - Л.: Наука, 1976.-С. 37-38.

127. Куранова В.Н. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. - С. 134 - 154.

128. Лада Г.А. О генетическом полиморфизме озерной лягушки (Rana ridibunda) в Центральном Черноземье // Фенетика природных популяций. Мат. IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). М., 1990. - С. 151 - 152.

129. Лада Г.А., Соколов А.С. Методы исследования земноводных: Научно-методич. пособие. Тамбов: Изд-во ТГУ, 1999. - 75 с.

130. Лазарева О.Г., Громова М.П. Возрастная структура популяций зеленых лягушек с территории Ивановской области // Вторая конф. герпетологов Поволжья: Тез. докладов. Тольятти, 1999. - С. 32 - 33.

131. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 352 с.

132. Лебединский А.А. Гельминтофауна озерных лягушек в условиях антропогенного воздействия и связь инвазии с полиморфизмом // Животные в природных экосистемах. Н. Новгород, 1994. - С. 25 - 32.

133. Лебединский А.А., Голубева Т.Б. Полиморфизм и нематодная инвазия травяных лягушек в условиях антропогенного воздействия // Экологические исследования устойчивости и продуктивности популяций. -Н. Новгород, 1990. С. 4 - 12.

134. Логинов В.В., Ушаков В.А., Образцов А.А., Гелашвили Д.Б. Земноводные как биоиндикаторы качества окружающей среды

135. Нижегородской области // Экологический ежемесячник. № 11 (86). - Н. Новгород, 2001. - С. 33 - 35.

136. Локшина А.Б., Андрияшева М.А., Черняева Е.В. Связь гетерозиготности с некоторыми компонентами приспособляемости у пеляди // Сб. науч. тр. ГосНИИ озерного и речного рыбн. хоз-ва., 1987. № 261. - С. 40-50.

137. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий. Ихвзаимоотношения с хозяевами и внешней средой. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1951.-97 с.

138. Мазурмович Б.Н. Материалы по паразитофауне амфибий Советских Карпат // Науч. зап. Ужгород, ун-та, 1959. Вып. 4. - С. 293 - 299.

139. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий Советских Карпат и прилегающих районов // Паразиты и паразитозы человека и животных: Республик, межведом, сб. Киев: Наукова думка, 1965. - С. 180 — 191.

140. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. - 460 с.

141. Малахова Р.П. Сезонная изменчивость Bunodera luciopercae (O.F. Muller, 1776) и Sphaerostoma bramae (O.F. Miiller, 1776) (Trematodes) в условиях Карелии II Зоол. журн., 1963. Т. 42. - Вып. 10. - С. 1453 - 1461.

142. Маркевич А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. Киев, 1950. - 24 с.

143. Марков Г.С., Рогоза М.Л. Паразитофауна самцов и самок травяной лягушки // Докл. АН СССР. Нов. серия, 1949. Т. 65. - № 3. - С. 417 - 420.

144. Марков Г.С., Рогоза М.Л. Годовые различия паразитофаунытравяной лягушки {Rana temporaria) // Зоол. журн., 1955. Т. 34. - Вып. 6. -С. 1203 -1209.

145. Маркузе В.К. Озерная лягушка {Rana ridibunda Pall.) и ее значение в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги // Зоол. журн., 1964. Т. 43. -Вып. 10.-С. 1511-1516.

146. Межжерин С.В. О генетической обусловленности заражения сеголетков и годовиков карпа цестодой Bothriocephalic opsariichthydis на примере генотипов трансферрина // Тез. докл. 8 Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. JL: Наука, 1985. - С. 93 - 94.

147. Межжерин С.В. Стабильность индивидуального развития рыб экстремальных и оптимальных фенотипов // Рукопись, деп. ВИНИТИ, 09.08.88. № 6363-В88. Киев, 1988а. - 14 с.

148. Межжерин С.В. Сезонная динамика численности Bothriocephalic opsariichthydis (Cestoda, Pseudophyllidae) и дифференциальная зараженность сеголетков карпа разных генотипов // Паразитология, 1989. Т. 23. - Вып. 1. -С. 48-53.

149. Межжерин С.В. Дифференциальная зараженность цестодами Bothriocephalic opsariichthydis (Pseudophyllidea) и Khawia sinensis (Caryophyllaeidae) и рост карпов разных генотипов // Паразитология, 1992. -Т. 26. Вып. 3. - С. 260 - 264.

150. Мончадский А.С. О классификации факторов окружающей среды // Зоол. журн., 1958. Т. 37. - Вып. 5. - С. 680 - 692.

151. Мончадский А.С. Понятие о факторах в экологии // Зоол. журн., 1961. Т. 40. - Вып. 9. - С. 1299 - 1304.

152. Мончадский А.С. Факторы в экологии и принципы их классификации // Вопросы экологии. Т. IV. Общие вопросы. Методы и аппаратура экологических исследований: Мат. IV экол. конф. Киев: Изд-во КГУ, 1962а.-С. 57-58.

153. Мончадский А.С. Экологические факторы и принципы их классификации // Журн. общ. биол., 19626. Т. 23. - Вып. 5. - С. 370 - 380.

154. Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: "ООО Фирма "Издательство ACT"", 1999.-480 с.

155. Павловский Е.Н. Организм как среда обитания // Природа, 1934. -№1.-С. 80-91.

156. Пастухова Л.Г. Экологический анализ паразитофауны земноводных дельты Дуная: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1950. -27 с.

157. Паулаускас А.П. Электрофоретическое исследование белков и ферментов трематод Notocotylurus attenus (Rudolphi, 1809), N. ephemera (Zitzsh) // Тр. АН ЛитССР, 1988.-В, № 1/101.-С. 111-115.

158. Паулаускас А.П. Генетическая изменчивость трематод Notocotylurus attenus и N. ephemera II Факторы популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. М., 1990. - С. 96 - 97.

159. Пескова Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных. Волгоград: Волгоградский гос. пед. ун-т, 2001. - 160 с.

160. Попов В.Н., Кампанийцева И. А. Фенография и внутрипопуляционная структура нематоды Anisakis shupacovi паразита каспийского тюленя // Некоторые аспекты биол. и экол. каспийского тюленя. -М., 1990.-С. 41-49.

161. Пугачев О.Н. Фенографический анализ Dactylogyrus phoxini Malewitzaja, 1949 // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных взаимоотношений. Петрозаводск, 1988. - С. 103 - 109.

162. Решетникова А.В. Влияние плероцеркоидов Digramma interrupta Rud. на рост леща // Зоол. журн., 1965. Т. 44. - Вып. 5. - С. 734 - 739.

163. Решетникова А.В. Влияние лигулоза на численность леща Цимлянского водохранилища // Зоол. журн., 1967. Т. 46. - Вып. 3. - С. 404 -412.

164. Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. ВИНИТИ, 1981. Т. 7.-С. 43-88.

165. Ройтман В.А. Популяционные исследования гельминтов и их значение для решения практических задач рыбоводства на внутренних водоемах // Гельминты пресноводных биоценозов. М.: Наука, 1982. - С. 44 -58.

166. Рункова Г.Г. Опыт применения некоторых методов математического планирования эксперимента в эколого-биологических исследованиях // Матем. планирование эксперимента в биол. исследованиях. Свердловск, 1975. - Вып. 97. - С. 18 - 104.

167. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. - 278 с.

168. Сапрыкин В.Г., Кашковский В.В. Связь трансферринов сыворотки крови с зараженностью карпа Dactylogyrus extensus и Ichthyophthyrius multifillis II Сб. науч. тр. Пермской лаб. ГосНИОРХ, 1979. Вып. 2. С. 85 -88.

169. Сергеев Б.Ф. Удивительное об амфибиях. М.: Знание, 1971. - 179с.

170. Сергеев Б.Ф. Мир амфибий.-М.: Колос, 1983.-98 с.

171. Сергиевский С.О. Экологическое изучение полиморфизма литорального моллюска Littorina obtusata (L.) в Белом море // Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов Белого моря. JL: Наука, 1982а. - С. 78 - 79.

172. Сергиевский С.О. Феиотипическая структура континуальных популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 19826. - С. 104 - 111.

173. Сергиевский С.О., Бергер В.Я. Физиологические различия основных фенотипов окраски раковины Littorina obtusata (L.) // Биол. моря. -Владивосток, 1984. № 2. - С. 36 - 44.

174. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. - 45 с.

175. Соломатова В.П., Лузин А.В. Гиродактилоз карпа в садковом хозяйстве на сбросных водах Костромской ГРЭС и некоторые вопросы биологии Gyrodactylus katharineri II Исследования моногеней в СССР. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1977. - С. 153 - 158.

176. Старовойтов В.К. Распределение численности Ancyrocephalus paradoxum (Monogenea) у сеголетков судака // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов: Тез. докл. М., 1990. - С. 141 -142.

177. Старовойтов В.К. Влияние пола и возраста хозяев на структуру популяции паразита (на примере судака и моногеней Ancyrocephalus paradoxus) // Паразитология, 1995. Т. 29. - Вып. 5. - С. 433 - 440.

178. Сторожилова Д. А. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) Северной части Нижнего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Самара, 2002. - 19 с.

179. Судариков В.Е. Новая среда для просветления препаратов гельминтов // Вопросы биологии гельминтов и их взаимоотношений с хозяевами: Тр. ГЕЛАН СССР. М.: Наука, 1965. - Т. 15. - С. 156 - 157.

180. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Сов. наука, 1950. - 345 с.

181. Терентьев П.В. Герпетология. Учение о земноводных и пресмыкающихся. М.: Высш. школа, 1961. - 336 с.

182. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель земноводных ипресмыкающихся. М.: Сов. наука, 1949. - 340 с.

183. Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны среднего Урала // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, 1979. -С. 108-115.

184. Трубицына О.В. Гельминтофауна озерной лягушки Саратовского водохранилища // Вестник ВУИТ. Серия "Экология". Вып. 3. Тольятти, 2003.-С. 29-32.

185. Трубицына О.В. Связь инвазии некоторыми видами трематод с полиморфизмом их хозяев озерных лягушек // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. - Тольятти, 2004. - С. 135 -140.

186. Тютин А.В. К изучению плодовитости марит Bunodera luciopercae (Trematoda: Bunoderidae) // Паразитология, 2001. Т. 35. - Вып. 5. - С. 436 -442.

187. Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны: Дис. . канд. биол. наук. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. 211 с.

188. Федоров К.П. Математические методы изучения популяций паразитов // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. 1981. Т. 7. - С. 134 — 184.

189. Федоров К.П., Ласкин Б.Ф. Автоматизированная обработка гельминтологических материалов. Новосибирск: Наука, 1980. - 96 с.

190. Фортунато М.Э. Выделение неметрических вариаций и характеристика некоторых группировок Dactylogyrus vastator (Monogenea), паразита карповых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1987. Т. 161. - С. 51 - 62.

191. Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т. 23. М.: Наука, 1970. - С. 139 -306.

192. Цейтлин Д.Г. Распределение некоторых видов нематод в популяциях их хозяев // Гельминты в пресноводных биоценозах. М., 1982. -С. 200-208.

193. Цейтлин Д.Г. О потенциальной плодовитости нематоды Camallanus lacustris (Camallanidae) // Паразитология, 1987. Т. 21. - Вып. 4. -С. 589-591.

194. Цейтлин Д.Г., Афанасьев К.И. Биохимический полиморфизм Triaenophorus nodulosus (Cestoda) // Матер, конф. Всесоюзн. об-ва гельминтол.: Тез. докл. М., 1987. - С. 252 - 253.

195. Цейтлин Д.Г., Афанасьев К.И. Биохимический полиморфизм у паразитических червей // Тр. ГЕЛАН. Т. 38. М., 1991. - С. 184 - 194.

196. Цейтлин Д.Г., Лобанов А. Л. Изучение особенностей распределения численности Camallanus lacustris в хозяевах различных категорий // Вопросы биоценологии гельминтов. Тр. ГЕЛАН. Т. 34. М., 1986.-С. 130-137.

197. Чайка С.Ю. Паразитизм существование организмов в составе паразитарных систем // Паразитология, 1998. - Т. 32. - Вып. 1. - С. 3 - 10.

198. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск, 1986. - 238 с.

199. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биологии, 1926. Сер. А. Т. 2. - № 1. - С. 3 - 54.

200. Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (фауна, экология). Дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2004. -282 с.

201. Шалдыбин С.Л. Возрастная и половая структура популяций бесхвостых амфибий // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Казань, 1976. - Вып. 4. - С. 112-117.

202. Шарыгин С.А. Приложимость данных по химическому элементному составу к систематике некоторых амфибий и рептилий // Журн. общ. биол., 1984. -№ 51. С. 624 - 629.

203. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-277 с.

204. Шевченко Н.Н. О личинках гельминтов у водных насекомых реки и пойменных водоемов Северского Донца // Докл. АН СССР, 1962. Т. 142. -№4.-С. 972-976.

205. Шевченко Н.Н. Динамика инвазии водных беспозвоночных Северского Донца гельминтами в разные годы // II Всесоюз. симп. по болезням и паразитам водн. беспозвоночных: Тез. докл. (Ленинград, 28 30 янв., 1976). - Л.: Наука, 1976. - С. 73.

206. Шевченко Н.Н., Барабашова В.М. Водш членистоноп як пром1жш хазя1 гельмштв // Доповщ. АН УССР, 1960. -№ 11. С. 1555 - 1559.

207. Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confusus (Looss, 1894) Looss, 1899//Helminthologia, 1961. V. 3.-№ 1 - 4.-С. 294-298.

208. Шигин А.А. К вопросу о длительности жизни Diplostomum spathaceum в организме дополнительного хозяина // Экспериментальная и экологическая гельминтология. Тр. ГЕЛАН, 1964. Т. 14. - С. 262 - 272.

209. Шигин А.А. Трематоды рода Diplostomum в биоценозах форелевого хозяйства "Сходня" // Тр. ГЕЛАН, 1980. Т. 30. - С. 140 - 202.

210. Шляхтин Г.В. Фенетический анализ окраски спины озерной лягушки // Фенетика популяций: Мат. III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февр. 1985).-М., 1985.-С. 173-174.

211. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследованийэкологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. - 78 с.

212. Шульман Р.Е. О закономерностях и факторах, обуславливающих сезонную динамику заражения рыб паразитами // Экологическая и экспериментальная паразитология: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 2. JI.: Изд-во ЛГУ, 1979.-С. 117-136.

213. Шульман Р.Е. Экспериментальное исследование индивидуальной восприимчивости карповых рыб к гиродактилюсам // Вестн. Ленинград, гос. ун-та, 1982. № 3. - С. 22 - 29.

214. Шульман С.С. Методика паразитологического исследования рыб. -Л.: Изд-во ВНИИОРХ, 1951.-31 с.

215. Шульман С.С., Гроздилова Т.А. Изменение паразитофауны некоторых рыб оз. Селигер в следующие друг за другом годы // Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. -С. 167-200.

216. Шульман С.С., Добровольский А.А. Паразитизм и смежные с ним явления // Паразитол. сборник. Т. 27. Л.: Наука, 1977. - С. 230 - 249.

217. Шульман С.С., Евланов И.А. Эволюционно-экологические аспекты происхождения паразитизма // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Вторые Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1995. - С. 115-123.

218. Шульц Р.С., Гвоздев В.Е. Основы общей гельминтологии. Т. 2. -М.: Наука, 1972.-515 с.

219. Щупак Е.Л. Экспериментальное изучение структуры популяции остромордой лягушки // Экология, 1973. № 1. - С. 15 - 18.

220. Юмагулова Г.Р. Гельминты амфибий Южного Урала: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа: Изд-во Башкир, гос. аграр. ун-та, 2000. - 19 с.

221. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. - 159 с.

222. Якушев В.Ю. Сезонная динамика экстенсивности инвазии ряпушки цестодой Proteocephalus exiguus (Cestoda, Proteocephalidae) в условиях Карелии // Паразитология, 1985. Т. 19. - Вып. 2. - С. 95 - 100.

223. Anderson R.M. The regulation of host population growth by parasitic species // Parasitology, 1978. Vol. 76. - № 2. - P. 119 - 137.

224. Anderson R.M., Whitfield P.J., Dobson A.B. Experimental studies of infection dynamics: infection of the difinitive host by the cercaria of Transversotremapatialensa // Parasitology, 1978. Vol. 77. - P. 189 - 200.

225. Arikan H. Rana ridibunda (Anura, Ranidae) populasyonlari uzerinde morfolojik ve serolojik arastirmalar // Turk. Zool. Derg., 1990. 14, № 1. - P. 40 -83.

226. Bakker T.A., Jansen P.A. The susceptibility of different salmonid to Gyrodactylus solaria I I Bull. Soc. fr. parasitol., 1990. Vol. 8. - Supp. № 2. - P. 706.

227. Brattey J. Life history and population biology of adult Acanthocephalus lucii (Acanthocephala: Echynorhynchidae) // J. Parasitol., 1988. Vol. 74. - № 1. -P. 72-80.

228. Chubb J.C. Occurence of Echinorhynchus clavula (Dujardin, 1845) nec Hamann, 1892 (Acanthocephala) in the fish of Llin Tegid (Bala Lake), Merionetshire // J. Parasitol., 1964. Vol. 50. - P. 52 - 59.

229. Chubb J.C. Seasonal occurence of helminths in freshwater fishes. Pt II. Trematoda // Adv. Parasitol., 1979. V. 17. - P. 141 - 313.

230. Crofton H.D. A quantitative approach to the parasitism // Parasitology, 1971a.-Vol. 62.-P. 179-193.

231. Crofton H.D. A model of the host-parasite relationships // Parasitology, 1971b.-Vol. 63.-P. 343-364.

232. Evlanov I.A., Kolokolnikova S.E. Host-parasite relationship between bream (Abramis brama) and Digramma interrupta (Cestoda, Ligulidae) // Acta parasitol. Polonica, 1991. V. 36, № 1. - P. 35 - 38.

233. Grabda-Kazubska B. Studies on abbreviation of the life-cycle in Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) and O. rastellus (Olsson, 1876) (Trematoda, Plagiorchiidae) // Acta Parasitol. Polon., 1968. V. 16. - P. 20 - 27.

234. Hall M.C. Problems in veterinary parasitology in the United States // J. Am. Vet. Med. Ass., 1929. V. 75. - P. 319 - 327.

235. Hine P.M., Kennedy C. The population biology of the acanthocephalan Pomphorhynchus laevis (Muller) in the River Avon // J. Fish. Biol., 1974. V. 6. -P. 665-679.

236. Kennedy C. R. The population biology of helminths of British freshwater fishes // Aspects of Fish Parasitol., 1970. № 8. - P. 145 - 165.

237. Kennedy C. R. Parasite communities in freshwater ecosystem // Essays in Hydrobiol., 1972. P. 53 - 68.

238. Kennedy C. R. Acanthocephala // Reproductive Biology of Invertebrates. V. 6. Asexual propagation and reproductive strategies. Eds R.G. Adiyodi and K.G. Adiyodi: New-Delhi, Bombey, Calcutta, 1991. P. 279 - 295.

239. King J.L. Continuously distributed factors affecting fitness // Genetics., 1967. Vol. 55. - № 2. - P. 483 - 492.

240. Leary R.F., Allendorf F.W., Kundsen K.L. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout // Nature, 1983. Vol. 301. - № 5895. -P. 71-82.

241. Lester R.S., Adams J.R. A simple model of Gyrodactylus populations // Inter. J. Parasitol., 1974. Vol. 4. - P. 497 - 506.

242. Martini E. Die Seuche als biosoziologische Erscheinungen // Der Biologe, 1931/1932. 1 Jg. Hft 10. - S. 225 - 228.

243. Martini E. Wege der Seuchen Lebensgemeischaft. Stuttgart, 1936.96 s.

244. Milkman R.D. Heterosis as major cause of heterozygosity in nature // Genetics, 1967. Vol. 55. - № 2. - P. 469 - 481.

245. Moravec F., Scholz T. Observation of the biology of Pomphorhynchus laevis (Zoega in Miiller, 1776) (Acanthocephala) in the Rokytna River. Czech and Slovak Federative Republic // Helminthologia, 1991. -V. 28. P. 23 - 29.

246. Odening K. Plathelminthenlarven aus astthttringischen Wasserarthropoden // Zentralbl. fur Bacter. Parasit. Infekt. und Hyd. Abt.l., 1959. Bd. 175. - № 5 - 6. - S. 445 - 475.

247. Pfluger W. Experimental epidemiology schistosomiasis. I. The prepatent period and cercarial production of Schistosoma mansoni in Biomphalaria snails at various constant temperatures // Z. Parasitenk., 1980. Bd. 63. - S. 159 -169.

248. Rankonen R., Valtonen E.T. Occurence of Phyllodistomum umblae (Fabricius, 1780) in the ureters of coregonids of lake YH-Kitka in Northeastern Finland // Folia Parasitol., 1987. V. 34. - P. 145 - 155.

249. Reeve E.C. Some genetics tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila // Gen. Res., 1960. Vol. 1. - № 1. - P. 151 - 172.

250. Soule M. Heterozygosity and developmental stability: another look // Evolution, 1979. -Vol. 33.-№ l.-P. 396-401.

251. Timon-David J. Role des insect comme hotes intermediaires dans les cycles des Trematodes digenetiques // Proceed, of the Tenth. Inter. Congr. of

252. Entomology, 1958. V. 3. - P. 657 - 662.

253. Vojtkova L. Beitrag zur Kenntns der Helminthofauna der Wasserwirbellosen. I. Trematoden der Familen Lecithodendriidae Odhner, 1911, Plagiorchidae Liihe, 1901, Gorgoderidae, Looss, 1905 //Vest. cs. spol. zool., 1970. -V. 34.-P. 317-333.

254. Vojtkova L. Beitrag zur Kenntns der Helminthofauna der Wasserwirbellosen. II. Zweiter Teil der Trematodenlarven // Vest. cs. spol. zool., 1971.-V. 35.-P. 136-145.

255. Vojtkova L. Motolice obojzivelniki CSSR. I. Dospele motolice // Folia fac. sci. natur. Univ. Purk. Brun., 1974. 133 p.

256. Wierzbicka J. Analysis of maturity of Asymphylodora imitans (Muhling, 1898) (Trematoda: Monorchiidae) in definite hosts // Acta ichthyol. et piscator., 1982. V. 12. - P. 79 - 86.

Информация о работе

Минеева, Оксана Викторовна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2006
ВАК 03.00.19

Диссертация

Особенности динамики заражения озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) некоторыми видами гельминтов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы