Гельминты амфибий Южного Урала

Юмагулова, Гульдар Рашитовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гельминты амфибий Южного Урала
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Гельминты амфибий Южного Урала"

На правах рукописи УДК 576. 895. 10

ггс ОД

Юмагулова Гуяьдар Рашитовна ^ '"ОП ?,1П:Ч

Гельминты амфибий Южного Урала

03.00.19 - паразитология, гельминтология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа - 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии Башкирского государственного

университета

Научный руководи! ель: доктор биологических наук,

профессор М.Г. Баянов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор З.А. Янгуразова кандидат биологических наук, доцент A.B. Бурзянцев

Ведущая организация: Челябинский государственный

педагогический институт

Защита диссертации состоится 2000 г. в часов

на заседании диссертационного советаКР 120.87.17при Башкирском государственном афарном университете по адресу: 450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан

2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат ветеринарных наук

£т- ш.ъ}о

Eon.

Р.Г. Фазлаев

Актуальность работы. Амфибии обитают в различных условиях и являются важным компонентом биоценозов: они, поедая различных беспозвоночных, в том числе вредных форм, участвуют в регуляции численности их популяций, служат пищевыми объектами пушных зверей, хищных рыб, ряда групп пернатых. Численность земноводных чаще всего зависит от климатических факторов (температура, влажность), а нередко и от инфекционных и инвазионных болезней. Среди последних важную роль играют гельминты. Пораженность жизненно важных органов значительным числом паразитов явно указывает на возможность гибели их хозяев от гельминтозов.

Паразитические черви этих уникальных животных представляют интерес и с точки зрения зоологической фаунистики, то есть как представители животного мира той или иной географической точки земного шара.

Гельминты земноводных могут быть хорошей моделью для изучения и разработки ряда общих проблем экологической паразитологии и гельминтологии: географическое распространение, влияние условий обитания хозяина на паразитофауну и многих других вопросов.

Паразитические черви земноводных Южного Урала исследованы недостаточно, в связи с этим считаем, что выполненная работа является актуальной во всех ее аспектах.

Цели и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение гельминтов земноводных Ю. Урала и проведение их эколого-фаунистической характеристики. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) исследовать гельминтов амфибий в горнолесной зоне и Зауралье Республики Башкортостан (РБ); 2) обобщить результаты исследований земноводных в РБ и Челябинской области; 3) попытаться выявить закономерности распространения гельминтов в ЮжноУральском регионе; 4) изучить влияние экологии хозяев на их гельминто-фауну; 5) проанализировать роль бесхвостых амфибий в циркуляции гельминтов на Ю. Урале.

Наушая новизна. Нами впервые исследована паразитофауна земноводных горно-лесной зоны РБ и Зауралья; зарегистрировано 2 новых вида

для Ю. Урала, а также проведена ревизия видов гельминтов амфибий этого региона. Проанализированы пути циркуляции и закономерности распространения гельминтов в условиях Ю. Урала. Изучена биология и морфология вида Cosmocerca commutaía, проведена работа по выявлению возможных промежуточных хозяев цестоды Ncmatotaenia dispar.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы в фаунистических, зоогеографических, экологических обобщениях. Материалы используются при чтении дисциплин "Зоология беспозвоночных","Основы паразитологии" для студентов биологического факультета и Сибайского филиала Башгосуниверситета.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Всероссийской научно-практической конференции "Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения" (Бирск, 1998), Всероссийской научной конференции "Теория и практика борьбы с паразитарными болезням" (Москва, 1999), республиканской научной конференции "Фауна и флора Республики Башкортостан" (Уфа, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура работы. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы (включает 194 работы отечественных и иностранных авторов), приложения. Иллюстрирована 31 таблицей, 7 рисунками.

Положения, выносимые на защиту: 1) ревизия видов гельминтов земноводных 10. Урала; 2) особенности морфологии и биологии С.commutaía] 3) влияние экологии хозяина на его гельминтофауну; 4) пути циркуляции и закономерности распространена паразитических червей на Ю. Урале.

Глава 1. Географическая характеристика района работ

Южный Урал представляет собой обширную территорию площадью 426,4 тыс. кв. км, включает территорию трех областей (Курганской, Оренбургской и Челябинской) и Республики Башкортостан. Наши исследования проводились большей частью в горно-лесной части и Зауралье Башкирии. Рельеф в этом регионе представляет собой горные массивы, которые на юге постепенно переходят в плоскогорье и равнины. С рельефом связано сложное перераспределение тепла и влаги, отражающееся на формировании биогеоценозов. Здесь наблюдается последовательный переход от лесостепного типа климата к таежно-лесному и затем субарктическому горному (Мукатанов, 1986). Растительность, подчиняясь закону вертикальной поясности, меняется от тундровой, субальпийской до настоящих

степей у подножий гор (Фаткуллин, 1996). Выпадение большого количества осадков, особенно на западных склонах, и горный рельеф обусловили существование большого количества рек: многочисленны здесь и озера, расположенные в основном в Зауралье.

Контрастный климат, своеобразный рельеф и разнообразная растительность определяют многообразие животного мира на Ю. Урале: по данным, приведенным в книге "Животный мир Башкортостана" (1995), в республике зарегистрировано 426 видов позвоночных животных, в том числе 10 видов земноводных, из которых 4 занесены в "Красную книгу Башкирской АССР" (1984, 1987).

Глава 2. Состояние изученности гельминтофауны амфибий Ю. Урала

Материалов по паразитическим червям земноводных Ю. Урала немного: имеется несколько публикаций по Челябинской области (Даниловский, Окороков, 1962; Даниловский, 1964, 1969, 1871, 1973а, 19736, 1973в), тоже - по Республике Башкортостан (Баянов, Исанбаев, 1969, Баянов, 1975, 1992). Гельминтологическим вскрытиям подвергнуто 3338 экз. амфибий 10 видов, у них зарегистрировано 32 вида паразитических червей (моногеней - 1 вид, трематод - 25, нематод - 6). Этими авторами проведены некоторые исследования по выявлению промежуточных хозяев гельминтов в условиях Башкирии.

Глава 3. Гельминты бесхвостых амфибий Ю. Урала 3.1. Объекты и методы исследований

Исследования по изучению гельминтов амфибий проводились нами в 1991-1999 годах в горно-лесной зоне и Зауралье Республики Башкортостан (в Абзелиловском, Баймакском, Белорецком, Бурзянском, Зилаирском, Кугарчинском и Хайбуллинском районах), а также в одном из районов Предуралья (Уфимском). Земноводных исследовали в свежем виде методом полных гельминтологических вскрытий по акад. К.И. Скрябину (1928). Паренхиматозные органы изучали комнрессорно, желудочно-кишечный тракт - методом последовательных промываний. Подсчет особей гельминтов проводили под бинокуляром. Параллельно вели сбор пищевых остатков амфибий.

Для приготовления препаратов плоских червей окрашивали по методике В.Е. Сударикова и А.А. Шигина (1965) уксусно-кислым кармином. Круглых червей для просветления заключали в смесь глицерина с водой (1:1). Личинок трематод изучали в живом виде на временных препаратах,

подкрашивая для дифференцировки пищеварительной системы и железистых включений нейтрально-красным красителем.

Измерения гельминтов проводили с помошыо окуляр-микрометра и микроскопа "Биолам" при разных комбинациях окуляров и объективов. Рисунки выполнены с использованием рисовального аппарата РА-4, микроскопа "Биолам" и столика с риулируемой под разным углом плоскостью.

Материалом для исследований служили бесхвостые амфибии семи видов. Объем материала и место его добычи показаны в таблице 1.

Кроме собственных материалов в этой работе обобщены данные других исследователей по Башкирии и Челябинской области. С учетом материалов предыдущих исследователей общее количество вскрытых земноводных на Ю. Урале, относящихся к 10 видам, составляет 3962 экземпляра, в том числе в Башкортостане - 1477 экз., в Челябинской области - 2485 экз.

Для количественной характеристики популяций гельминтов использовали следующие показатели: экстенсивность (ЭИ, %) и интенсивность (ИИ, экз.) инвазии, индекс доминирования по встречаемости (ИДВ, %), ндекс сходства фаун (%). Анализ динамики ЭИ и ИИ приводится в основном по нашим материалам, включая данные ранних исследований в Башкирии.

Таблица 1

Видовой состав амфибий и показатели их зараженности гельминтами

№ Виды ам- Иссле- Зара- ЭИ, Число Районы добычи ам-

п. фибий довано, жено, % видов фибий

п. экз. экз. гель-ов

1 2 3 4 5 6 7

1 Pelobates fuscus . 16 14 87,5 5 Уфимский, Хайбуллии-ский

2 Bombina bombina 19 5 26,3 2 Уфимский

Баймакский, Белорец-

Bufo bufo 29 26 89,7 4 кий, Бурзянский, Зила-ирский

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7

Абзелиловский, Ьай-

4 Bufo viriJis 229 219 95,6 7 мькский, Зилаирский, Кугарчинский. Хай-буллнпскнй

Абзелиловский, Бай-

5 Rana ridibimda 125 89 71,2 13 макский, Ханбуллин-ский. Уфимский

Абзелиловский, Кай-

6 Rana arvalis 143 131 91,6 13 макский, Зилаирский, Кугарчинский, Уфимский, Хайбуллннский

7 Rana temporaria 63 63 100 6 Баймакский, Белорец-кий, Зилаирский, Хайбуллннский

Bcero 624 547 87,7 20

Для экспериментального заражения зрелыми члениками цестоды N.dispar использовали насекомых из отрядов Dermaptera (1 вид), Coleóptera (5), Blattoptera (1).

3.2. Систематический обзор гельминтов

В результате проведенных исследований и анализа литературных источников установлено, что гельминтофауна земноводных Ю. Урала (после уточнения некоторых таксонов) включает 30 видов, относящихся к 13 семействам, 6 отрядам, 4 классам (таблица 2). Цестода Nematotaenia dispar и нематода Cosmocercoides skrjabini регистрируются у амфибий Ю. Урала впервые.

Наиболее богата фауна трематод (23 вида), поскольку амфибии так или иначе связаны с водной средой, где и происходит заражение сосальщиками. Фауна нематод значительно беднее, представлена 5 видами, а из классов моногеней и цестод у земноводных паразитирует лишь по 1 представителю. Из 30 видов гельминтов общим для всех видов амфибий оказался только 1 вид - кишечная нематода O.fdiformis. Около половины зарегистрированных видов гельминтов являются широко распространенными, приспособившимися к паразитированию у большого круга хозяев, их мы отнесли к группе полигостальных гельминтов. К олигогостальным, обнаруженным не более чем у 2 видов хозяев, относятся 9 видов (P.integerrimum, G.loossi, G.varsoviensis, D.rastcllus, S.volgensis, В.túrgida, S.strigis, A.alata, Plagiorchis sp.). Однако спектр хозяев многих этих видов

паразитов может быть намного шире (Рыжиков и др., 1980). Узкоспецифичными (моногостальными), оказались 4 вида паразитических червей: цестода N. dispar (у зеленых жаб), 1рематоды H.cylindracca, C.urnigerus, T.excavata (у озерных лягушек).

Таблица 2

Гельминтофауна земноводных Южного Урала

T. P. B. В. В. R. R. R. R.

№ Виды амфибий vul- fus- Ьф. bu- vi- ri- es- ar- tém-

п. ga- cus bi- fo ri- di- cu- va- pora

п. Виды гельминтов ris na dis buH- da len-la lis -ria

1 2 3 4 5 6 1 8 9 10 11

Класс Monogcnea

1 Polystoma integerrimum - - - - - V - - v+

Класс Ccstoda

2 Nematotaenia dispar - - - - 4- - - - -

Класс Trematoda

3 Gorgodera cvgnoides - - + - - + 4- 4- -

4 Gorgodera loossi + 4- — -

5 Gorgodera varsoviensis - V V

6 Gorgoderma vitelliloba - - -t- - - + - V^ V

7 Halipegus ovocaudatus - - - - - + - - -

8 Diplodiscus subclavatus V - - - V V+ 4- + V

9 Plagiorchis sp. V V

10 Dolichosaccus rastellus V V

11 Ilaplometra cylindracca V - v+ V

12 Opistioglyphe ranae - + + - + 4- - + 4-

13 Pneumonoeces variegatus - - + - - 4- 4- v+ VI-

14 Skrjabinoeces similis Л- 4- V V

15 Skrjabinoeces volgensis - - - - - + - + -

16 Pleurogenes claviger - - - - - v+ - v+ V

17 Pleurogenes intermedius - - - - + + - + -

18 Brandesia turgida - - - - - + - + -

19 Pleurogenoides medians - f + - V v+ + V4- V

20 Prosotocus confusus - -r - - + 4- - v+ -

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

21 Strigea strigis - + - - - 4- - - -

22 Strigea sphaerula - + + - - + - 4- -

23 Codonocephalus Urnigerus - - - - - 4 - - -

24 Alaria alata - f - - - - - + -

25 Tylodelphys excavata - - - - - 4~ - - -

Класс Nematoda

26 Rhabdias bufonis - + + Vi- + v-t - Vf v+

27 Oswaldocruzia filiformis V + + + V+ v-f 4- V-t- v+

28 Aplectana acuminata - - - + + 4- - + -

29 Cosmocerca commutata (= C. Skrjabini) V - - - v+ V 4 V

30 Neoxysomatium brevicaudatum - + - + 4- 4- v+ V4-

ВСЕГО: 3 9 8 4 11 25 7 23 16

V - виды, зарегистрированные в Челябинской области

+ - виды, зарегистрированные в Башкирии Интенсивность инвазии 21 видом гельминтов лежит в пределах 1 - 30 экз. В то же время число особей таких" кишечных паразитов, как D.rastellus, P.medians, P.claviger, C.commutata, может достигать 40-161 экз., легочных гельминтов Rh.bufonis, P.variegatus - от 40 до 73 экз. Максимальная ИИ характерна обычно личиночным стадиям трематод: так, количество капсул с метацеркариями S.sphaerula у озерной лягушки составляло 389 экз., число метацеркарий Т.excavata - 720 экз.

Наиболее богатым комплексом видов гельминтов характеризуется пищеварительный тракт земноводных: здесь обнаружено 14 видов червей из 3 классов (цестоды - 1, трематоды - 9, нематоды - 4). В легких приспособились к паразитированию 5 видов гельминтов (трематод - 4, нематод - 1); в мочевом пузыре - 5 (моногенеи - 1, трематоды - 4), на серозных оболочках - 4 вида личинок сосальщиков. В ротовой полости зарегистрированы 1 вид трематод и личинки нематоды C.commutata (=C.skrjabini)\ в спинномозговом канале - метацеркарии Т. excavata.

3.2.1.К изучению нематоды Cosmocerca commutata (Disesing, 1851) ' При исследовании слизистых оболочек ротовой полости у 17 особей

Bufo viridis были обнаружены капсулы с нематодами (ЭИ 7,4%), определенными первоначально как Cosmocercoides skrjabini. Максимальная интенсивность заражения наблюдалась в июне - июле (до 77 экз.) и постепенно снижалась к осени (до 2 экз.). Среди собранных червей были найдены экземпляры, по диагностическим признакам полностью совпадающие с описанием вида Cosmocercoides skrjabini (Ivanitzky, 1940), а также особи, определенные как Cosmoccrca commutata (Diesing, 1851). В этой главе мы приводим описание и рисунки найденных особей.

При сравнении этих двух видов нематод было обнаружено много общего: длина сиикул (0,24 - 0,25 мм), рулька (0,22 - 0,24 мм), преклоакаль-нос расположение розетковидных сосочков (по S штук б два ряда) и их структура; однако существенным отличием является отсутствие хитиновых пластинок у розетковидных сосочков Cosmocercoides skrjabini и их наличие у вида Cosmocerca commutata.Учитывая тот факт, что у одной и той же жабы одновременно присутствовали капсулы с нематодами двух видов, большое сходство их пластических и меристических признаков, мы приходим к заключению, что особи, описанные C.B. Иваницким (1940) как Cosmocercoides skrjabini, являются юными формами вида Cosmocerca commutata, паразитирующего на стадии имаго в кишечнике. Об этом в предположительной форме ранее высказывался и B.C. Магуза (1973).

Для изучения биологии паразитов, обнаруженных нами в капсулах, был проведен следующий опыт. Три-особи зеленых жаб, содержащих в ротовой полости по 15 - 19 экз. капсул с Нематодами (их подсчет осуществляли у живых особей), были отсажены в террариум, где содержались в течение 1 - 2 недель до гибели. Контролем служили еще три особи B.viñrdis, отловленных в том же биотопе. У них зарегистрировано от 17 до 32 капсул "ротовых" -форм, а кишечник оказался свободным от нематод вида Cosmocerca commutata. При вскрытии подопытных жаб в первую очередь осматривали ротовую полость; оказалось, что количество "ротовых" форм нематод уменьшилось до 2 - 5 экз. При вскрытии кишечника были обнаружены обычные "кишечные" формы вида Cosmocerca commutata в количестве от 8 до 11 экз.

На основании вышеизложенного, особей вида Cosmocercoides skrjabini (Ivanitzky, 1940) мы считаем личиночной стадией вида Cosmocerca commutata (Diesing, 1851) и потому сводим в синонимы последнего вида.

3.2.2. Морфометрические особенности цестоды Nematotaenia dispar (Goeze, 1782)

В этой главе дается описание и рисунки цестоды N. dispar, поскольку

обнаруженные нами экземпляры имеют некоторые отличия в морфологии от описанных B.C. Магузой (1973). Особи наших цестод от зеленых жаб имеют длинную стробилу - 100-200 мм, более крупные зрелые членики размером 1,34 х 0,12-0,14 мм, содержащие по 22 - 24 капсулы с яйцами (согласно Магузе: стробила длиной 24,6-32,5 мм, зрелые проглоттиды размером 0,32-0,55 х 0,25-0,26 мм, содержат 11 капсул с яйцами).

Сделана попытка по выявлению потенциальных промежуточных хозяев N.dispar. Для исскуственного заражения были взяты насекомые из раз-пых отрядов, более часто встречающиеся в желудках жабы: жуки сем. Carabidae (Zabrus tenebrioides, Carabus hortensis, Cicindela germanica, Pterosüchus niger, P lepidium), уховертки (Forfícula aiiricularia), а также тараканы (Blattella germanica). В опытах было использовано 14 экз. насекомых, которым скармливали зрелые членики цестод N.dispar. Вскрытие их проводили через 7, 14, 20 дней, но положительных результатов по заражению мы не получили.

3.3. Гельмннтофауна отдельных видов земноводных

В этой главе мы приводим краткие сведения о биологии и экологии вскрытых нами видов амфибий, сообщаем данные собственных гельминтологических исследований и обобщаем результаты подобных работ других исследователей по Ю. Уралу.

На Ю. Урале подвергнуто гельминтологическим вскрытиям 3962 экз. земноводных (в т. ч. 3420 половозрелых особей) 10 видов: Triturus vulgaris, T.cristatus, Pelobales fuscus, Bombina bombina. Bufo bufo, B.viridis, Rana ridibunda, R.csculenta, R.arvalis, R.temporaria. Слабо изученными в гельминтологическом отношении оказались представители отряда хвостатых: тритон гребенчатый, как вид, редко встречающийся и занесенный в региональную Красную книгу, и тритон обыкновенный. Из числа вскрытых земноводных инвазированными паразитами оказалось 2752 экз., или 80,5 %.

Больше всего гельминтологическим исследованиям было подвергнуто остромордых (987), травяных (862 экз.), озерных (536) лягушек и зеленых жаб (383); число вскрытий остальных земноводных колеблется от 17 до 196 экз. Наиболее высокая экстенсивность инвазии - от 87,9 до 100 % наблюдалась у зеленой жабы и 2 видов лягушек - прудовой и травяной; у остальных видов она варьирует в пределах 37,8 - 84,6 %. Моноге-неями заражены 2 вида амфибий (травяная и озерная лягушки); ленточными червями - 1 вид (зеленая жаба); трематодами 8 видов, нематодами 9 видов земноводных.

Самая богатая фауна паразитических червей характерна озерным (25 видов) и остромордым (23 вида) лягушкам, менее разнообразна гельмин-тофауна жерлянки (8), чесночницы (9), зеленой жабы (11) и травяной лягушки (16); у видов, исследованных в незначительном количестве, обнаружено 3-7 видов паразитических червей ( обыкновенный тритои и прудовая лягушка); у серой жабы, хотя было вскрыто 196 особей , обнаружено лишь 4 вида гельминтов.

Из 30 видов паразитических червей, зарегистрированных у амфибий Ю. Урала, общими для двух регионов (Башкирии и Челябинской области) оказались всего лишь 13 видов, или 43,3 %, несмогря на большое сходство физико-геофафических условий. Единственный вид - нематода О^Щогпйь встречается у всех 9 видов земноводных Ю. Урала. Обнаружение у озерных, остромордых ля1ушек, чесночниц и жерлянок личиночиых форм сосальщиков (5 видов), говорит о том, что эти земноводные, становясь добычей птиц и млекопитающих, способствуют циркуляции паразитов в природе.

При анализе гельминтофауны амфибий в ранге семейств обнаружилось, что наиболее богата и разнообразна паразитофауиа сем. Яагийае (29 видов из 3 классов), что обусловлено их более тесной связью с водной средой, где происходит циркуляция трематод. У сухопутных форм - сем. Ре1оЬаййаг и Ви/оп1с!ае зарегистрировано по 9 и 11 видов, среди которых доминируют по числу и встречаемости геогельминты.

Глава 4. Зависимость гельминтофауны от экологических особенностей земноводных 4.1. Влияние условий обитании на гельминтофауну амфибий

Для изучения подобной зависимости, мы поделили исследованных земноводных на три экологические фуппы: 1) наземные - амфибии, обитающие вдали от водоемов; сюда отнесли зеленую и серую жабы, обыкновенную чесночницу; 2) полуводные - амфибии, живущие на увлажненных участках суши (влажные луга, леса, болотистые биотопы) - остромордая и травяная лягушки; 3) водные - постоянно обитающие около водоемов (озер, рек) - озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка.

В таблице 3 приведены материалы по зараженности амфибий паразитическими червями, отличающихся по образу жизни.

Гельминтофауна наземных форм менее представительна, включает 13 видов, из которых более половины - трематоды.

Таблица 3

Гельминтофауна амфибий с разной экологией

Экологические группы амфибий Исследовано, экз. Заражено, экз. ЭИ, % Число видов гельминтов

Мопо-^епеа С«70-с!а Тге-та- Мета-Юс1а

Наземные 354 298 84,2 - 1 7 5

Полуводные 418 345 82,5 1 - 14 5

Водные 578 456 78,9 - - 18 4

Несмотря на свою "наземность", эти амфибии также заражаются сосальщиками: инвазирование происходит в период размножения, на стадии головастиков и их метаморфоза. Однако для трематод наземные формы являются, скорее всего, случайными хозяевами, поскольку показатели экстенсивности инвазии маритами очень низкие - от 1,0 до 3,1 %; чуть выше ЭИ (4,1 - 5,1%) при инвазиях личиночными стадиями (5.$ркаеги1а, А.Ыша). Заражение наземных форм нематодами, несмотря на небольшое их видовое разнообразие, происходит чаще - зарегистрировано 637 случаев инвазии этими червями (против 21 случая заражения трематодами). Цестоды зарегистрированы только у амфибий, ведущих наземный образ жизни (зеленая жаба).

Полуводные формы имеют более богатую наразитофауну по сравнению с предыдущей группой: число видов трематод увеличивается вдвое. Бурые лягушки, отнесенные к этой группе, не порывают связи с водоемами и после периода размножения - это одна из причин обогащения трема-тодофауны; другая причина кроется в пищевых объектах, поедаемых бурыми лягушками. Среди последних можно встретить гастропод, различных насекомых, являющихся дополнительными хозяевами сосальщиков. Заражение полуводных форм круглыми червями происходит все же чаще, чем трематодами: 533 и 197 случаев соответственно. Поскольку добывание кормов в основном происходит в наземной среде, при этом попутно заглатываются и инвазионные яйца нематод.

У водных форм, значительное время находящихся в водоемах или возле них, сосальщики преобладают над нематодами не только по количеству

видов, но и rio встречаемости (877 случаев заражения против 104) и интенсивности инвазии. Количество видов нематод, встречаемых у водных форм, варьирует от 1 до 4, а интенсивность заражения ими составляет лишь 1-5,1 экз.

При сравнении индекса общности гельминтофаун разных видов земноводных оказалось, что максимально высокий показатель - 64 % характерен амфибиям, сходным по образу жизни и отлавливаемым из сходных биотопов - озерной и остромордой лягушкам. Наименьший индекс сходства (6,7 %) наблюдался при сравнении гельминтофаун зеленой жабы (наземная форма) и прудовой лягушки (водная форма).

У таких видов, как R.temporaria, R.arvalis, В.bufo видом-доминантом является кишечная нематода O.fdiformis, а субдоминантом - легочная нематода Rh.bufonis. Последний вид у зеленой жабы выступает как превалирующий, а позицию, субдоминанта у нее занимает другой представитель круглых червей - C.commutata. Лидирующее положение у чесночницы и озерной лягушки занимают личиночные стадии трематод - A.alata и S.sphaerula соответственно, а роль видов-субдомипантов выполняют: у P.fuscus - метацеркарии трематоды S.sphaerula и нематода O.fdiformis, у R.ridibunda - трематода P.claviger и нематода O.filiformis.

В целом, наши исследования еще раз подтверждают закономерность, согласно которой трематодозная инвазия возрастает при увеличении контакт амфибий с водной средой, а нематодозная - наоборот, увеличивается при сухопутном образе жизни.

4.2. Состав пнщн и фауна паразитических червей

Было изучено содержимое пищеварительного тракта 77 особей амфибий, обитающих в различных условиях: B.viridis (43 экз.), Karvalis (15), R.ridibunda (19). Обнаружено 438 особей животных и их остатков, относящихся к не менее чем 120 видам из 6 классов. В пищевом рационе земноводных преобладают наземные корма, в основном представленные насекомыми. Среди последних доминируют представители отряда жесткокрылых (от 47,7% до 63,9%), на втором месте находятся двукрылые (9,8 -16,7%), доля остальных групп невысока. Присутствие в пищевом рационе озерной и остромордой лягушек представителей гастропод, ракообразных, стрекоз, жуков-плавунцов, комаров и их отсутствие у зеленых жаб объясняет, почему в паразитофауне лягушек, ведущих полуводный и водный образ жизни преобладают виды трематод, а наземные формы являются для них случайными хозяевами. С участием вышеназванных беспозвоночных идет циркуляция таких видов гельминтов, как G.cygnoides, G.loosii,

G.varsoviensis, P.variegatus, S.similis, S.volgensis, P.confusus, D.subclavatus, P.claviger, P.medians.

4.3. Влияние возраста хозяина па его паразитофауну

Для выявления зависимости гсльминтофауньт от возраста хозяина нами были исследованы особи озерной лягушки и зеленой жабы трех возрастных групп: головастики, молодые и взрослые. Выраженные отличия по паразитофауне разных возрастных групп наблюдались у озерной лягушки: головастики оказались свободными от инвазии; сеголетки заражены только кишечными паразитами (3 вида трематод и 2 - нематод); половозрелые особи являются носителями как кишечных (5 видов - трематод, 2 - нематод), так и паразитов другой локализации (в легких - 3 вила). Заражение метацеркариями S.sphaerula характерно всем возрастным группам, кроме головастиков. У зеленой жабы резких отличий по видовому составу гельминтов не наблюдалось, хотя половозрелые особи по ЭИ и ИИ имели более высокие показатели (98,3% , 6,1 экз. против 87,5%, 2,9 экз. у молодых особей).

4.4. Зависимость зараженности амфибий от половой

принадлежности хозяина

Анализ зараженности амфибий от половой принадлежности показал, что прямой зависимости гельминтофауны от пола хозяина не существует, хотя самцы по ряду видов гельминтов (O.ranae, P.variegatus, B.turgida, P.medians, P.claviger, P.confusus, N.brevicaudalum, A.acuminata, Rh.bufonis) имели более высокие показатели ЭИ и ИИ, а некоторые паразитические черви (например, S.similis у R.ridihunda) встречены только у мужских особей. Причина отличий в гельмиптофауне самок и самцов кроется, скорее всего, в большей активности самцов, свойственной многим группам животных.

Глава 5. Роль амфибий в циркуляции гельминтов на Ю. Урале 5.1. Типизация жизненных циклов гельминтов земноводных

Амфибии, входя в состав биоценозов, явлются важным звеном в пищевых цепях: они поедают различных беспозвоночных, регулируя их численность; в то же время сами нередко становятся добычей птиц, хищных млекопитающих, способствуя циркуляции их гельминтов. С целью выяснения закономерностей распространения и путей циркуляции гельминтов на Ю. Урале, мы провели типизацию их биологических циклов по принци-

вмененному В.Е. Судариковым (1964) при типизации жизненных IB трематод отряда Strigeidida. К различным типам отнесли жизнен-r>i,.v циклы, в которых соответствующие хозяева принадлежат к разным классам зоологической системы. Группы определяли по количеству категорий хозяев в данном цикле (моноксенные - с 1 хозяином, диксенные -циклы с участием 2 категорий хозяев и т.д.). Группа 1. Моноксенные циклы Тип 1. Амфибии - внешняя срсда Подтип 1 а. Амфибии - водная среда P. integerrimum Подтип 16. Амфибии - наземная среда C.commutaia, Rh.bufonis, N.brcvicaudatum, A. acuminata, O.filiformis Группа 2. Диксеные циклы Тип.1. Амфибии - гастроподы - внешняя среда D.subclavatus

Группа 3. Трнкссиные циклы Тин 1. Амфибии- гастроподы - насекомые P.variegatus,S.similis, P.confusus, S.volgensis

Подтип Амфибии - гастроподы - насекомые (ракообразные) P.claviger, P. intermedins, P. medians

Тип 2. Амфибии - гастроподы - амфибии D.rastellus, H.cylindracca Подтип Амфибии - гастроподы - амфибии (гастроподы) О.гапае Тип 3. Птицы - гастроподы - амфибии T.excavata, Plagiorchis sp. (?) Тип 4. Амфибии - бивальвии - насекомые G.cygnoides, G.loossi,

G. varsoviensis

Тип 5. Амфибии - бивальвии - амфибии G.vitelliloba

Группа 4. Тстраксенные циклы Тип 1. Амфибии - гастроподы - ракообразные - насекомые

H. ovocaudatus

Тип 2. Птицы - гастроподы - амфибии - амфибии C.urnigerus, S.sphaerula, S.strigis

Тин 3. Млекопитающие - гастроподы - амфибии - млекопитающие A. a! at а

Группа 5. Виды с невыясненными циклами развития

B.turgida, N.dispar

Таким образом, зарегистрированные на Ю.Урале 30 видов паразитических червей циркулируют по 10 типам 5 ipynn жизненных циклов. Большая часть гельминтов развиваются по сложным триксенным (16 видов) и тетраксенным (5) циклам; часть (6) - по моноксениым; а онтогенез по дик-сенным циклам протекает лишь у 1 вида трематод.

5.2. Закономерности распространения гельминтов амфибий на территории Башкирии

Поскольку амфибии наименее "подвижные" представители позвоночных животных, (то есть осуществляют незначительные миграции), мы попытались проанализировать встречаемость гельминтов данной группы позвоночных в Башкирии (отсутствие сведений о местах отлова земноводных по районам Челябинской области не позволяет нам обобщить материал по всему Ю. Уралу). Физико-географические условия в республике неоднородны, обычно эту территорию делят на 3 ландшафтные зоны: Предуралье, горно-лесная, Зауралье, отличающиеся рельефом, климатом, водными ресурсами, флорой и фауной (Максютов, 1975).

Анализ распространения гельминтов земноводных показывает, что моногенеи встречаются только в горной части республики, поскольку только в этом регионе обитает хозяин данного паразита - травяная лягушка.

Границы ареала цестоды N. dispar включают территорию горно-лесной части и Зауралье республики; однако для цестод характерно локальное распространение, не выходящее, как правило, за пределы населенного пункта.

• Наименьшее количество видов трематод (2 вида) зарегистрировано у земноводных, обитающих в горной части. Этот факт объясняется тем, что здесь водоемы представлены в основном холодными быстротекущими речками и ручьями, мало пригодными для циркуляции сосальщиков. Тре-матодофауна амфибий Предуралья и Зауралья наиболее разнообразна (20 и 11 видов соответсвенно).

Нематоды, обнаруженные у земноводных Башкирии в различных природных зонах, по видовому составу отличий не имеют: везде зарегистрированы 5 видов круглых червей. Это объясняется тем, что все обнаруженные нематоды являются геогельмннтами, развитие которых происходит без участия промежуточных хозяев.

Наиболее сходной оказалась гельминтофауна амфибий в Предуралье и Зауралье: общими для двух зон являются 16 видов паразитических червей - индекс фаунистического сходства составляет 61,5%. Наименьшее сходство фауны гельминтов отмечается для горной зоны РБ и Предуралья, здесь обнаружено всего лишь 7 общих видов гельминтов, а идекс общности фаун относительно низкий - 25,9%.

Выводы

1. У 10 видов земноводных Южного Урала (исследовано 3962 особи) паразитирует 30 видов гельминтов ( моногеней - 1, цестод - 1, трематод - 23,

нематод - 5), из которых цсстода Nematotaenia dispar (Goeze, 1782) и нематода Cosmocercoides skrjabini (Ivanitzky, 1940) регистрируются впервые.

2. Самой разнообразной и богатой является паразитофауна амфибий семейства Ranidaa (29 видов из трех классов), нежели сем. Bufonidae (11 видов из трех классов) и Pelobatidae (9 видов из двух классов).

3. В горно-лесной зоне РБ в связи с ограниченностью стоячих водоемов, пригодных для обитания моллюсков, фауна трематод амфибий сильно обеднена по сравнению с таковой в Предуралье и Зауралье (2 вида против 20 и 11 соответственно).

4. Нематоды у амфибий зарегистрированы повсеместно, моногенеи - только в горно-лесной, цестоды - локально в Зауралье и горно-лесной зоне, а трематоды приурочены к равнинным территориям с обилием стоячих водоемов.

5.. Состав гельминтофауны стоит в прямой зависимости от образа жизни хозяев: у полуводных форм (озерная, прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка) по числу видов и встречаемости преобладают трематоды, у наземных форм (серая и зеленая жабы, чесночница, бурые лягушки) - по встречаемости и интенсивности заражения - нематоды.

6. Головастики озерной лягушки были свободны от паразитов, сеголетки шгвазированы кишечными формами, а по достижении взрослого состояния появляются кроме этого гельминты другой локализации (легкие, мочевой пузырь, спинно-мозговой канал и др.). Метацеркарии Strigea spliaerula регистрируются у всех возрастных групп, кроме головастиков.

7. Паразитические черви земноводных Ю. Урала в природе циркулируют: по моноксенным жизненным циклам - 6 видов, диксенным - 1, триксенным - 16, тетраксенным - 5, невыясненным - 2. Особи большинства видов развиваются с участием моллюсков в качестве промежуточных (22 вида) и насекомых - дополнительных (11 видов) хозяев.

8. На основании сходства локализации, меристических и пластических признаков личинок нематод Cosmocerca commutala и особей вида Cosmocercoides skrjabini (lvanitzky, 1940), последний мы сводим в синонимы Cosmocerca commutala (Diesing, 1851).

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Юмагулова Г.Р. Цестода Nematotaenia dispar (Goeze, 1782) из кишечника зеленой жабы // Биол. науки в высшей школе: проблемы и решения: Матер, докл. Бирск, 1998. С. 217-218.

2. Юмагулова Г.Р. Гельминты бесхвостых амфибий горных районов Башкирии // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Матер.

докл. М., 1999а. С. 325-327.

3. Юмагулова Г.Р. Состояние и задачи изучения гельминтов земноводных в Республике Башкортостан // Фауна и флора Башкортостана: проблемы их изучения и охраны: Матер, докл. Уфа, 19996. С. 74-77.

4. Юмагулова Г.Р. К изучению нематоды Со$шосегсо1ёс5 зкцаЬпп (1уапкгку, 1940) // Итоги биологических исследований БашГУ за 1998 год. Уфа, 1999в. С. 12-13.

5. Юмагулова Г.Р. Зависимость гельминтофауны амфибий от возраста хозяина // Итоги биологических исследований БашГУ за 1998 год. Уфа, 1999г. С. 14-16.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юмагулова, Гульдар Рашитовна

Введение

Глава 1. Географическая характеристика района работ.

Глава 2. Состояние изученности гельминтофауны амфибий

Южного Урала.

Глава 3. Гельминты амфибий Южного Урала

3.1. Объекты и методы исследований.

3.2. Систематический обзор гельминтов.

3.2.1. К изучению нематоды Cosmocerca commutata

Diesing, 1851).

3.2.2. Морфометрические особенности цестоды Nematotaenia dispar {Goeze, 1782).

3.2.3. Локализация гельминтов и степень инвазии различных органов.

3.2.4. Гостальная специфичность гельминтов.

3.3. Гельминтофауна отдельных видов земноводных.

3.3.1. Особенности гельминтофауны амфибий различных семейств.

Глава 4. Зависимость гельминтофауны от экологических особенностей земноводных

4.1. Влияние условий обитания на гельминтофауну амфибий.

4.2. Состав пищи и фауна паразитических червей.

4.3. Влияние возраста хозяина на его паразитофауну.

4.4. Зависимость зараженности амфибий от половой принадлежности хозяина.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гельминты амфибий Южного Урала"

Амфибии обитают в различных условиях и являются важным компонентом биоценозов: они, поедая различных беспозвоночных, в том числе вредных форм, участвуют в регуляции численности их популяций, служат пищевыми объектами пушных зверей, хищных рыб, ряда групп пернатых. Численность земноводных чаще всего зависит от климатических факторов (температура, влажность), а нередко и от инфекционных и инвазионных болезней. Среди последних важную роль играют гельминты. Смерть амфибий от болезней регистрировать в природе трудно из-за быстрого разложения и распада трупов. В тоже время, пораженность жизненно важных органов значительным числом паразитов явно указывает на возможность гибели их хозяев.

Немаловажен и тот факт, что амфибии, обитающие на территории нашей страны, могут быть промежуточными и резервуарными хозяевами 38 видов гельминтов. Такое количество личиночных форм паразитических червей свидетельствует о том, что земноводные играют важную эпизоотологическую роль и широко участвуют в циркуляции гельминтов других хозяев (Рыжиков и др., 1980). Так, например, метацеркарии Echinostoma revolutum, паразитирующие у травяной лягушки, могут вызвать эхиностоматоз гусей, уток (Алексеев, 1965), мезоцеркарии Alaria alata - обычного паразита амфибий - аляриоз хищных млекопитающих, и, возможно, человека, так как по Оденингу (Odening, 1961), экспериментальное заражение обезьян дает положительные результаты.

Паразитические черви земноводных Южного Урала исследованы недостаточно: имеются несколько публикаций по Челябинской области (Даниловский, Окороков, 1962; Даниловский, 1964, 1969, 1971, 1973а, 19736, 1973в), то же - по Республике Башкортостан (Баянов, Исанбаев, 1969; Баянов, 1975, 1992). В РБ амфибии были исследованы преимущественно в Предуральской - равнинной зоне, тогда как горно-лесная часть и Зауралье в этом отношении оставались нетронутыми.

Целью нашей работы явилось изучение гельминтов земноводных Ю. Урала и проведение их эколого-фаунистической характеристики с тем, чтобы полученные результаты можно было использовать в последствии в фаунисти-ческих, зоогеографических, экологических обобщениях. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) исследовать гельминтов амфибий в горно-лесной зоне и Зауралье Республики Башкортостан (РБ);

2) обобщить результаты исследований земноводных в РБ и Челябинской области;

3) попытаться выявить закономерности распространения гельминтов в Южно-Уральском регионе;

4) изучить влияние экологии хозяев на их гельминтофауну;

5) проанализировать роль бесхвостых амфибий в циркуляции гельминтов на Южном Урале. 6

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Юмагулова, Гульдар Рашитовна

Выводы

1. У 10 видов земноводных Южного Урала (исследовано 3962 особи) паразитирует 30 видов гельминтов ( моногеней - 1, цестод - 1, трематод - 23, нематод - 5), из которых цестода Nematotaenia dispar (Goeze, 1782) и нематода Cosmocercoides skrjabini (Ivanitzky, 1940) регистрируются впервые.

2. Самой разнообразной и богатой является паразитофауна амфибий семейства Ranidae (29 видов из трех классов), нежели сем. Bufonidae (11 видов из трех классов) и Pelobatidae (9 видов из двух классов).

4. Нематоды у амфибий зарегистрированы повсеместно, моногеней -только в горно-лесной, цестоды - локально в Зауралье и горно-лесной зоне, а трематоды приурочены к равнинным территориям с обилием стоячих водоемов.

5. Состав гельминтофауны стоит в прямой зависимости от образа жизни хозяев: у полуводных форм (озерная, прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка) по числу видов и встречаемости преобладают трематоды, у наземных гК/лг\л,г (п&тоа ja эрттрпяд мгя^тл и^гчтингтття (л\гптлр» ттагл/ттпгът^ - ттг» игтприярмпгти и т-х— V- -х-----— - ------------* ' '' * х * / х интенсивности заражения - нематоды.

6. Головастики озерной лягушки были свободны от паразитов, сеголетки инвазированы кишечными формами, а по достижении взрослого состояния появляются кроме этого гельминты другой локализации (легкие, мочевой пузырь, спинно-мозговой канал и др.). Метацеркарии Strigea sphaerula регистрируются у всех возрастных групп, кроме головастиков.

7. Паразитические черви земноводных Ю. Урала в природе циркулируют: по моноксенным жизненным циклам - 6 видов, диксенным - 1, триксенным

127

16, тетраксенным - 5, невыясненным - 2. Особи большинства видов развиваются с участием моллюсков в качестве промежуточных (22 вида) и насекомых -дополнительных (10 видов) хозяев.

8. На основании сходства локализации, меристических и пластических признаков личинок нематод Созтосегса соттШШа и особей вида Со8тосегсо\йе8 Б^'аЪМ (1уапкгку, 1940), последний мы сводим в синонимы Соятосегса соттШШа (Ыезш^, 1851).

128

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юмагулова, Гульдар Рашитовна, Уфа

1. Алексеев В.М. Гельминты гусиных птиц Приморья, их экология и онтогенезис. Автореф. Дисс. . канд. вет. наук. Владивосток, 1965. 24.с.

2. Алиев А.К. Паразитические черви амфибий Азербайджана // Тр. Азерб. заочн. пед. ин-та. 1956. Вып. 3. С. 145-156.

3. Анцышкина JIM., Булахов B.JL, Палагина Г.И., Магуза B.C. Гель-минтофауна некоторых бесхвостых амфибий долины р. Самары // Вестник зоологии. Киев, 1976. № 2. С. 82-84.

4. Аюпов Х.В., Валиуллин С.М., Хазиев Г.З., Баянов М.Г., Казадаев В.И., Антонов Н.П. Гельминты животных, человека и растений в Башкирской АССР //Гельминты животных, человека и растений на Южном Урале. Уфа: БФАН СССР, 1974. Вып.1. С. 18-29.

5. Бабаев Я., Аннакулиева А. Гельминтофауна амфибий и ее зависимость от их мест обитания и сезона года // Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол. наук. 1978. № 6. С. 10-16.

6. Балков В.А. Водные ресурсы и их охрана // Природные ресурсы Башкирии и их охрана. Уфа: Башкнигоиздат, 1975. С. 82-100.

7. Банников А.Г. Отряд Хвостатые земноводные // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1985. Т. 5. С. 30-51.

8. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. С. 1-66.

9. Баянов М.Г. Стрекозы Башкирии как промежуточные хозяева гельминтов // Гельминты животных, человека и растений на Южном Урале. Уфа: БФАН СССР, 1974. Вып.1. С.77-86.

10. Баянов М.Г. О прогенезе трематоды Prosotocus confusus (Looss, 1894) паразита амфибий // Паразитология. 1975. Т. 9. Вып. 2. С. 122-126.129

11. Баянов М.Г. Гельминты земноводных Башкирии // Вопросы экологии животных Южного Урала. Уфа, 1992. Вып. 5. С. 2-10 / Башк. ун-т. Рук. деп. в ВИНИТИ № 587-В92.

12. Баянов М.Г. Класс земноводные // Животный мир Башкортостана. Уфа: Китап, 1995. С. 211-217.

13. Баянов М.Г., Исанбаев З.К. Паразитические черви амфибий Башкирии //Науч. конфер., поев. 50-летию Башк.АССР: Рефер. докл. Уфа: БФАН СССР, 1969. С.108-110.

14. Баянов М.Г., Яковлева Т.В. Питание бесхвостых амфибий Башки-риии //Итоги науч. исслед. биол. ф-та Башгосун-та за 1995 год: Тез. докл. Уфа, 1996. С. 37-38.

15. Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ. 1931 // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. С. 53-59.

16. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов. 1961 // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. С. 143-154.

17. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. 1956 //Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. С. 334-352.

18. Берлибаева Ж.Ш. К вопросу о развитии и питании остромордой лягушки в условиях Восточно-Казахстанской области // Биол. науки. Алма-Ата, 1974. Вып. 1. С. 65-67.

19. Боев В.Г. К фауне пресноводных моллюсков Башкирии // Материалы по фауне водоемов Башкирии. Уфа, 1975а. С. 33-50 / Темат. сб. Башгосун-та. Вып.76. сер. биол. № 9.

20. Боев В.Г. К фауне трематод пресноводных моллюсков Башкирии //Материалы по фауне водоемов Башкирии. Уфа, 19756. С. 33-50 / Темат. сб. Башгосун-та. Вып.76. сер. биол. № 9.130

21. Божков Д. Экспериментальные исследования о судьбе некоторых гельминтов при каннибализме у Rana ridibunda Pall. // Изв. на Зоол. инст. с музей при БАН. София, 1967. Т. 25. С. 79-85.

22. Божков Д. Постциклический паразитизм и постциклические хозяева у гельминтов // Изв. на Зоол. инст. с музей при БАН. София, 1969а. Т.29. С. 183-188.

23. Божков Д. О поливалентных хозяевах гельминтов // Паразитология. 19696. Т. 3. Вып. 3. С. 253-257.

24. Божков Д. О значении каннибализма и межвидового поедания у Anura с гельминтологической точки зрения // Изв. на Зоол. инст. с музей при БАН. София, 1969в. Т. 30. С. 89-94.

25. Борисова В.И. Исследования географического распространения гельминтов у амфибий // Паразитология. 1988. Том 22. Вып. 6. С. 471-475.

26. Будалова Т.М., Радченко Н.М. К трематодофауне амфибий Верхнего Поволжья // Нов. пробл. зоол. науки и их отражение вузовск. преподавании: Тез. докл. Ставрополь, 1979. Ч. 1. С. 51.

27. Будалова Т.М., Радченко Н.М., Марков Г.С. Антропогенная редукция трематодного компонента в паразитофауне травяной лягушки //Тез. докл. 11 Всес. съезда паразитоценологов. Киев, 1983. С. 52-53.

28. Булахов В.Л., Константинова Н.Ф. Влияние биоценотических факторов на зараженность гельминтами амфибий лесных экосистем Приднепровья // Тез. докл. I Всес. съезда паразитоценологов. Киев, 1978. Ч. I. С. 94-95.

29. Быховский Б.Е. Паразитические черви амфибий Куляба // Тр. Тадж. АН СССР. 1935. Вып. 5. С. 135-149.

30. Bychovsky В.Е. Die Amphibien Trematoden aus der Ungegend von Kiew // Zool. Anzeiger. 1933. 102(1). S. 44-58.

31. Великанов В.П. Земноводные и пресмыкающиеся промежуточные и резервуарные хозяева гельминтов в условиях Туркменской ССР. Дисс.канд. биол. наук. Ашхабад, 1990. 317 с.131

32. Волгарь-Пастухова JI.Г. Паразитофауна бесхвостых земноводных дельты Дуная // Сб. науч. тр. ЛГУ. 1959. С. 58-96.

33. Галкин А.К. О филогенетическом положении нематотениат (Cyclophylidae, Nematotaeniata) // Паразитология. 1986. Т. 20. Вып. 3. С. 182187.

34. Гаранин В.И. Класс земноводные // Животный мир Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1977. С. 252-259.

35. Геллер Э.Р. О гостальной специфичности паразитических нематод в свете филогенетического параллелизма эволюции паразита и его хозяина // Вопросы паразитологии, экологии и физиологии животных. Курск, 1972. С. 5-11.

36. Гецевичюте С.И. Некоторые данные по паразитофауне бесхвостых амфибий побережья Куршского залива на территории Литовской ССР // Тез. докл. IV науч. конф. Рига, 1970. С. 65-67.

37. Гецевичюте С.И. Паразитофауна травяной (Rana temporaria L.) и озерной (Rana ridibunda Р.) лягушек побережья залива Куршю-Марес //Acta parasitol. lituanica. 1978. № 16. С. 355-375.

38. Гинецинская Т.А. Трематоды их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука, 1968. 412 с.

39. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков дельты Волги // Тр. Астрахан. заповед. 1964. Ч. 1. Вып. 9. С. 64-105.

40. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Частная паразитология. М.: Высш. школа, 1978. Т.2. С. 5-33.

41. Голикова М.Н. Эколого-паразитическое изучение биоценоза некоторых озер Калининградской области // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. Вып. 7. С. 984-994.

42. Гущина А.И., Николаева Е.А. Гельминтофауна Rana temporaria //Вопр. естествознания. Минск, 1976. С. 33-36.132

43. Даниловский А.Г., Окороков В.И. Гельминтофауна бесхвостых амфибий Челябинской области // Тез. докл. науч. конф. ВОТ. 1962. 4.1. С. 5253.

44. Даниловский Г.А. Некоторые данные заражения гельминтами амфибий в зависимости от факторов среды на территории Челябинской области // Тез. докл. науч.конф. ВОГ. 1964. 4.1. С. 91-95.

45. Даниловский Г.А. К познанию трематод Rana terrestris и Rana temporaria на Южном Урале // Вопросы зоологии. Челябинск, 1969. Вып.1. С.45-48.

46. Даниловский Г.А. Гельминтозные заболевания земноводных на территории Ильменского государственного заповедника // Вопросы зоологии. Челябинск, 1971. С. 47-50.

47. Даниловский Г.А. Зависимость паразитофауны амфибий от их возраста // Вопросы зоологии. Челябинск, 1973а. Вып.З. С.64-68.

48. Даниловский Г.А. Зависимость зараженности амфибий от пола хозяина// Вопросы зоологии. Челябинск, 19736. Вып. 3. С. 69-71.

49. Даниловский Г.А. К вопросу изучения питания травяной лягушки в Челябинской области // Вопросы зоологии. Челябинск, 1973в. Вып.З. С.72-74.

50. Денисова М.Н. Отряд Бесхвостые земноводные // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1985. Т. 5. С. 52-108.

51. Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe ranae (Frolich, 1791) (Plagiorchidae) // Гельминтология. 1965. Вып. 1-4. С. 205-221.

52. Добровольский А.А., Райхель А.С. Жизненный цикл Haplometra cylindracea Zeder, 1800 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник ЛГУ. 1973. Вып. 3.С. 5-13.

53. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Учпедгиз, 1947. 480 с.133

54. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки (Rana ridibunda, Pall.) дельты Волги // Паразитол. сб. Зоол. ин-т АН СССР. 1950. Т. 12. С. 300-350.

55. Животный мир Башкортостана. Уфа: Китап, 1995. С. 3-217.

56. Залежский Г.В. К динамике численности некоторых видов амфибий // Сб. работ науч. студ. кружков Моск. ун-та. М., 1938. Т. 2. С. 3-28

57. Змеев Г.Я., Быховский Б.Е. Паразиты амфибий Гиссарской долины //Тр. Тадж. АН СССР. 1939. Т.П. С. 127-143.

58. Золотаренко Г.С. Соусь С.М. Кормовые связи и эндопаразиты остромордой лягушки (Rana terrestris Andr.) в Северной Кулунде // Тр. Биол. инта. Сиб. отд. АН СССР. 1976. Вып. 21. С. 242-254.

59. Иваницкий С.В. Материалы к гельминтофауне позвоночных Украины (фауна цестод, нематод и колючеголовых) // Сб. труд. Харьк. вет. инта. 1940. Т. 19. Вып. 1. С. 129-155.

60. Исайчиков И.М. К фауне паразитических червей Rana arvalia altaica Омской губернии // Изв. Зап.-Сиб. отделения русск. геогр. об-ва. 1926а. № 5. С. 219-224.

61. Исайчиков И.М. К познанию гельминтофауны амфибий России. Паразитические черви Bufo viridis Laur Крыма // Тр. Сиб. вет. ин-та. 19266. Вып. 7. С. 61-159.

62. Калабеков A.JI. Метацеркарии и мезацеркарии малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul) на северных склонах Центрального Кавказа // Проблемы паразитологии. Киев, 1972. С. 326-329.

63. Калабеков A.JI. Фауна гельминтов малоазиатской лягушки (Rana macrochemis Boul.) на северных склонах Центрального Кавказа // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1973. С. 19-33.

64. Калабеков A.JI. Циклы развития некоторых трематод амфибий //Проблемы паразитологии. Киев, 1975а. Ч. 1. С. 205-207.134

65. Калабеков А.Л. Зараженность гельминтами европейских бурых лягушек //Тез. докл. конф. по итогам научно-исследовательской работы. Орджоникидзе, 19756. С. 129-130.

66. Калабеков A.JI. Гельминты малоазиатской лягушки (фауна, экология и жизненные циклы). Дисс. . канд. биол. наук. М., 1975в. 186 с.

67. Клененберг С.Е., Смирина ЭМ. К методике определения возраста амфибий // Зоол. журн. 1969. Т. XI. Вып. 7. С. 1090-1094.

68. Когай Е.С. К фауне кишечных гельминтов у зеленой жабы (Bufo viridis Laurenti) в Кзыл-Ординской области и сезонная динамика их развития // Докл. АН УзССР. 1961а. №2. С. 60-63.

69. Когай Е.С. К фауне кишечных гельминтов у зеленой жабы Bufo viridis в Кзыл-Ординской области и сезонная динамика их развития // ДАН Уз.ССР. 19616. № 2. С. 160-162.

70. Красная книга Башкирской АССР Уфа: Башкнигоиздат, 1984. С. 167-169.

71. Красная книга Башкирской АССР Уфа: Башкнигоиздат, 1987. С. 132-183.

72. Кричевская И.Е. Паразитофауна головастиков и сеголеток озерной лягушки (Rana ridibunda) в дельте Волги // Тр. Астрахан. госуд. запов. 1961. Вып. V. С. 336-349.

73. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. Т. 1. М.: Просвещение, 1974. С. 51-63.

74. Куранова В.Н. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика // Вопр экол. беспозвоночных. Томск, 1988. С. 134-154.

75. Лебединский A.A. К изучению гельминтофауны травяной лягушки урбанизированной территории // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький, 1981. С. 33-35.

76. Лебединский A.A. Некоторые особенности гельминтофауны травяной лягушки в связи с ее обитанием на урбанизированной территории //135

77. Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький, 1983. С. 30-36.

78. Магуза В.С. Зараженность плоскими червями амфибий Полесья Украины // Матер. VI научн. конф. молодых спец. Ин-та зоол. АН УССР. Киев, 1969а. С. 21-23.

79. Магуза В.С. К изучению гельминтов амфибий Полесья Украины //Проблемы паразитологии. Киев, 19696. С. 152-153.

80. Магуза В.С. Гельминтофауна амфибий Полесья Украины. Дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1973. 253 с.

81. Мазурмович Б.Н. Динамика гельминтофауны амфибий и факторы ее определяющие // Вторая экол. конф. по пробл. массовые размнож. жив. и их прогнозы. Тез. докл. 1951а. Ч. 3. С. 134-141.

82. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий, их взаимоотношение с хозяевами и с внешней средой. Киев: изд-во Киев, ун-та, 19516. 97 с.

83. Мазурмович Б.Н. Материалы по паразитофауне амфибий Советских Карпат // Научн. зап. Ужгородск. ун-та. 1959. Вып. 4. С. 293-299.

84. Мазурмович Б.Н. Материалы к изучению сосальщиков амфибий Прикарпатья //Проблемы паразитологии. Киев, 1960. С. 44-46.

85. Мазурмович Б.Н. Гельминтофауна амфибий Карпат // Проблемы паразитологии. Киев, 1963а. С. 219-222.

86. Мазурмович Б.Н. Гельминты амфибий Карпат // Тез. докл. науч. конф. ВОГ. 19636. Ч. 1. С. 191-192.

87. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий Карпат и прилегающих районов // Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев, 1965. С. 180-191.

88. Марков Г.С. Различия в паразитофауне животных в зависимости от их пола // Успехи современной биологии. 1951. Т. 31. Вып. 1. С. 128-143.

89. Марков Г.С. Годовые различия паразитофауны травяной лягушки Rana temporaria // Зоологический журнал. 1955а. Т. 34. Вып. 6. С. 1203-1209.136

90. Марков Г.С. О межвидовых отношениях в паразитоценозе легких травяной лягушки // ДАН СССР. 19556. Т. 100. № 6. С. 1203-1205.

91. Марков Г.С., Рогоза M.J1. Паразитофауна самцов и самок травяной лягушки // ДАН СССР. 1953а. Т. 93. Вып. 3. С. 581-584.

92. Марков Г.С., Рогоза M.JI. Сезонные и микрозональные различия в паразитофауне травяной лягушки // ДАН СССР. 19536. Т. 91. Вып. 1. С. 169172.

93. Марков Г.С., Рогоза M.JI. Возрастная динамика паразитофауны травяной лягушки // ДАН СССР. 1953в. Т. 93. Вып. 3. С. 581-584.

94. Марков Г.С., Рогоза M.JI. Годовые различия паразитофауны травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журн. 1955. Т. 34. Вып. 6. С. 12031209.

95. Максютов Ф.А., Кучеров Е.В. Ландшафты Башкирии и их охрана // Природные ресурсы Башкирии и их охрана. Уфа: Башкнигоиздат, 1975. С. 29-58.

96. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. М. : Просвещение, 1976. с.

97. Матевосян Е.М. Основы цестодологии. Парутериноидеи ленточные гельминты домашних и диких птиц. Т. 7. М.: Наука, 1969. С. 16-54.

98. Милоградов Г.А., Спасский A.A. Гельминтофауна бесхвостых амфибий Восточной Сибири // Тез. докл. науч. конф. ВОГ. 1957. Ч. 1. С. 200201.

99. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. Уфа: БФАН СССР, 1986. С. 22-36.

100. Мустафаев Ю.Ш., Фарзалиев A.M. Гельминтофауна некоторых амфибий и рептилий Нахичеванской АССР // Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1974. № 3. С. 55-60.

101. Мустафаев Ю.Ш., Фарзалиев A.M. Гельминтофауна озерной лягушки (Rana ridibunda) Азербайджана // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1977. № 1.С. 67-72.137

102. Мушкамбарова М.Г. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в биологических циклах егьминтов // Гельминты животных и растений. М.: Наука, 1979. С. 102-105.

103. Ноздрачев А.Д., Поляков E.JI. Анатомия лягушки. М.: Высшая школа, 1994. 320 с.

104. Носова К.Ф. Возрастной состав травяной лягушки зимовальной ямы зеленой зоны г. Горького // Тез. докл. науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Ставрополь, 1979. Ч. 2. С. 309-310.

105. Носова К.Ф. Гельминты бесхвостых амфибий зеленой зоны города Горького // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточ. хозяев. Горький, 1983. С. 44-50.

106. Носова К.Ф. Влияние происхождение озер на гельминтофауну прудовой лягушки // Тез. докл. 111 Всес. конф. зоологов пед. ин-тов. Витебск, 1984. Ч. 2. С. 295-296.

107. Носова К.Ф. К изучению влияния зональности и антропогенного воздействия на гельминтофауну зеленой жабы в условиях Горьковской области // Тез. докл. науч. конф. ВОГ. 1987. Вып. 37. С. 158-161.

108. Носова К.Ф. К кадастровой характеристике гельминтов остромордой лягушки Горьковской области // Тез. докл. Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. Ч. 4. С. 314-316.

109. Носова К.Ф. Гельминты бесхвостых амфибий озерных экосистем Средней полосы Европейской части РСФСР. Дисс. . канд. биол. наук. Горький, 1990. 173 с.

110. Носова К.Ф. Нематоды бесхвостых амфибий окрестностей Нижнего Новгорода // Легочные и желудочно-кишечные нематодозы человека и животных и меры борьбы с ними: Тез. докл. 1993. С. 64-65.

111. Носова К.Ф. Трематоды озерной лягушки на территории Нижегородской области // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трема-тодологии и цестодологии: Тез. докл. 1997. С. 106-108.138

112. Носова К.Ф. Гельминты озерной лягушки Пильнинского района Нижегородской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Тез. докл. М., 1999. С. 194-196.

113. Пастухова Л.Г. Экологический анализ паразитофауны земноводных дельты Дуная. Дисс. канд. биол. наук. Л., 1949. 214 с.

114. Плавильщиков Н.В. Определитель насекомых. М.: Просвещение, 1996. с.

115. Роккина И. Гельминтофауна амфибий окрестностей г. Калинина // Тез. докл. науч. конф. ВОГ. 1957. Ч. 2. С. 5-36.

116. Рыжиков K.M., Шарпило В.П., Шевченко H.H. Гельминты амфибий СССР. М., Наука, 1980. 278 с.

117. Сарбагишева М.С. Трематоды бесхвостых амфибий семейства Ranidae. Дисс. канд. биол. наук. Бишкек, 1991. 224 с.

118. Севастьянов В.Д. Гельминтофауна Bufo viridis водоемов полей орошения г. Одессы //Науч. ежегодник. Биол. фак. Одесск. ун-та. 1960. Вып. 2. С. 76-77.

119. Семенова H.H., Иванов В.М. Пути циркуляции гельминтов озерной лягушки в биоценозах дельты Волги // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии: Тез. докл. 1997. С. 142143.

120. Синицын Д.Ф. Материалы по естественной истории трематод. Листомы рыб и лягушек окрестностей Варшавы. Варшава: Изд-во Варшавского ун-та, 1905. С. 1-200.

121. Скарбилович Т.С. К познанию гельминтофауны амфибий и рептилий Южной Киргизии // Тр. ГЕЛАН. 1950. Т. 4. С. 108-132.

122. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с.

123. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР, 1948. Т. 2. С. 517-549.139

124. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР, 1949. Т. З.С. 312-330.

125. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР,1952. Т. 7. С. 633-704.

126. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР,1953. Т. 8. С. 473-532.

127. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР, 1959. Т. 11. С. 484-503.

128. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР, 1959. Т. 14. С. 495-497.

129. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР, 1959. Т. 16. С. 457-468.

130. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР, 1961. Т. 20. С. 66-68.

131. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР,1970. Т. 23. С. 192-195.

132. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: АН СССР,1971. Т. 24. С. 28-248.

133. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Шульц Р.С. Трихостронгилиды животных и человека // Основы нематодологии. М.: АН СССР, 1954. Т. 3. С. 599-638.

134. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Лагодская Е.А. Оксиураты животных и человека // Основы нематодологии. М.: АН СССР, 1961. Т. 10. Ч. 2. С. 20-143.

135. Скрябин В.А. К изучению гельминтофауны амфибий Крыма //Вестн. зоол. 1979. № 2. С. 74-75.

136. Смирина Э.М. Годовые слои в костях травяной лягушки Rana temporaria//Зоологический журнал. 1972. Т. 3. Вып. 10. С. 1529-1534.140

137. Смирнова М.И., Сизова В.Г. Гельминтофауна водных амфибий зеленой зоны г. Казани // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1978. №5. С. 194-201.

138. Смирнова М.И., Горшков П.К., Сизова В.Г. Гельминтофауна бесхвостых земноводных в Татарской республике // Ин-т биол. Казан, фил. АН СССР. Казань, 1987. 19 с./ Рук. деп. в ВИНИТИ, № 8067.

139. Соболева Т.Н. К гельминтофауне водных амфибий и рептилий Казахстана // Экология паразитов водных животных. Алма-Ата: Наука, 1975. С. 186-192.

140. Соснина Е.Ф. К фауне паразитических червей амфибий Таджикистана //Тр. АН Тадж. ССР. 1952. Т. 5. С. 109-117.

141. Спасский A.A. О систематике ленточных гельминтов // Материалы науч. конф. ВОГ. 1963. Ч. 2. С. 107-110.

142. Судариков В.Е. Некоторые итоги изучения гельминтофауны позвоночных Горьковской области // Тр. ГЕЛАН. 1952. Т. 6. С. 158-174.

143. Судариков В.Е. Биологические особенности трематод рода Alaria // Тр. ГЕЛАН. 1959. Т. 9. С. 326-332.

144. Судариков В.Е. Фауна мезоцеркариев и метацеркариев трематод отр. Strigeidida (La Rué, 1962) амфибий и рептилий дельты Волги // Тр. Аст-рахан. заповедника. 1962. Вып. 6. С. 181-196.

145. Судариков В.Е. Некоторые особенности биологии и онтогенеза трематод отряда Strigeidida// Тр. ГЕЛАН. 1964. Т. 14. С. 201-220.

146. Судариков В.Е. Новая среда для просветления препаратов гельминтов //Тр. ГЕЛАН. 1965. Т. 15. С. 156-157.

147. Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rué, 1926) Sudarikov, 1959 //Трематоды животных и человека. М.: АН СССР, 1974. Т. 25. С. 237-244.

148. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР. М.: Наука, 1984. С 5-50.

149. Судариков В.Е., Шигин A.A. К методике работы с метацеркария-ми трематод отряда Strigeidida // Тр. ГЕЛАН. 1965. Т. 15. С. 158-165.141

150. Тайчинов С.Н., Файзуллин Н.М., Гарифуллин Ф.Ш. Почвенные ресурсы и их охрана // Природные ресурсы Башкирии и их охрана. Уфа: Башкнигоиздат, 1975. С. 101-123.

151. Терентьев П.В. Герпетология. М.: Высшая школа, 1961. С. 11-110.

152. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Совет, наука, 1950. С. 67-70.

153. Фарзалиев A.M. Гельминты амфибий и рептилий Малого Кавказа Азербайджанской ССР. Дисс. . канд. биол. наук. Баку, 1981. 157 с.

154. Фаткуллин P.A. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное их использование: Учебное пособие. Уфа: Китап, 1996. С. 94156.

155. Хабибуллин В.Ф. Пресмыкающиеся Республики Башкортостан. Автореф. дисс. . биол. наук. Уфа, 2000. 20 с.

156. Хайретдинов А.Ф. Повышение продуктивности рекреационных лесов Южного Урала. Уфа: Башкнигоиздат, 1990. С. 15-55.

157. Чумак В.А. Жизненный цикл цестоды Batrachotaenia carphatica// Паразитология. Т. 23.Вып. 1. С.78-82.

158. Шалдыбин Л.С. Гельминты озерной лягушки (Rana ridibunda) Шавского озера в Горьковской области // Мат. науч. конф. ВОГ. 1971-1972. Вып. 25. С. 278-281.

159. Шалдыбин С.Л. К паразитофауне бесхвостых амфибий Волжско-Камского заповедника // Вопр. герпетологии. 1977. Л.: Наука, 1977. С. 228230.

160. Шевченко H.H. Паразитофауна некоторых видов амфибий и водных рептилий в районе среднего течения р. Северного Донца // Проблемы паразитологии. Киев, 1956. С. 117-118.

161. Шевченко H.H. Гельминтофауна водных рептилий и амфибий среднего течения р. Северного Донца // Тез. докл. науч. конф. ВОГ. 1957. 4.2. С. 132-134.

162. Шевченко H.H. Новые трематоды легких амфибий Украины // Гельминтология. 1965. Вып. 6. № 1-4. С. 17-27.142

163. Шевченко H.H. К гельминтофауне амфибий долины р. Северного Донца в Харьковской области // Проблемы паразитологии. Киев, 1966. С. 159-168.

164. Шевченко H.H. Роль головастиков амфибий в циркуляции гельминтов биоценоза Северного Донца // Тез. докл. науч. конф. ВОГ. 1968. 4.1. С. 310-316.

165. Шевченко H.H. Динамика гельминтофауны озерной лягушки биоценоза Северного Донца в разные годы // Проблемы паразитологии. Киев, 1975. 4.2. С. 281-282.

166. Шевченко H.H., Белинисова JT.K. О возрастных отличиях парази-тофауны остромордой лягушки в летний период // Тез. докл. науч. конф. ВОГ. 1958. С. 173.

167. Шевченко H.H., Василевская Л.К. Паразитофауна озерной лягущ-ки биоценоза Печенежского водохранилища и ее динамика в разные годы // Проблемы паразитологии. Киев, 1975. Ч. 2. С. 283-284.

168. Шевченко H.H., Вергун Г.И. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confusus (Looss, 1894)Looss, 1898//Гельминтология. 1961. Т. 3. Вып. 1-4. С. 294-298.

169. Шульц P.C., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии М.: Наука, 1970. Т. 1. 492 с.

170. Шульц P.C., Гвоздев Е.В. Биология гельминтов // Основы общей гельминтологии. М.: Наука, 1972. Т. 2. С. 8-324.

171. Юмагулова Г.Р. Цестода Nematotaenia dispar (Goeze, 1782) из кишечника зеленой жабы // Биол. науки в высшей школе: проблемы и решения: Матер, докл. Бирск, 1998. С. 217-218.143

172. Юмагулова Г.Р. Гельминты бесхвостых амфибий горных районов Башкирии // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Матер, докл. М., 1999а. С. 325-327.

173. Юмагулова Г.Р. Состояние и задачи изучения гельминтов земноводных в Республике Башкортостан // Фауна и флора Башкортостана: проблемы их изучения и охраны: Матер, докл. Уфа, 19996. С. 74-77.

174. Юмагулова Г.Р. К изучению нематоды Cosmocercoides skrjabini (Ivanitzky, 1940) // Итоги биологических исследований БашГУ за 1998 год. Уфа, 1999в. С. 12-13.

175. Юмагулова Г.Р. Зависимость гельминтофауны амфибий от возраста хозяина // Итоги биологических исследований БашГУ за 1998 год. Уфа, 1999г. С. 14-16.

176. Бъчваров Г., Чочев Б., Петров П. Принос към изучаването на хел-минтофауната на безопащатите земноводни (Anura Ecaudata) от Северна България // Нач. тр. Пловдив, ун-т. Биол. 1976. 14. № 4. С. 29-39.

177. Бъчваров Г., Чочев Б., Петров П. Принос към изучаването на хел-минтофауната на безопащатите земноводни (Anura Ecaudata) от централна-та част на Северна България // Нач. тр. Пловдив, ун-т. Биол. 1976. 14. № 4. С. 51-59.

178. Combes С. Biologie, ecologie des cycles et biogeographie de Digenes et Monogenes d'Amphibiens dans Test des Pyrenees // Mem. Mus. Nat. Hist, natnr ; nouv. ser. A. Zool. 1968. 51. P. 115-117.

179. Grabda-Kazubska B. Studies on abbreviation of the life cycle in Opist-hioglyphe ranae (Frolich, 1791) and O.rastellus (Ollson, 1876). Acta parasitol. pol., 1968-1969. 16. P. 20-27.

180. Hendrikx W. Epidemiological aspects of the infection with Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Travassos, 1917 (Nematoda: Trichostrongilidae) in tge common toad (Bufo bufo L., 1758) in the Netherlands //Neth. J. Zool. 1983. 33. № 2. P. 99-124.144

181. James H., Ulmer M. New amphibian host records for Mesocestoides sp. (Cestoda: Cyclophyllidea) // J. Parasitol. 1967. 53. № 1. P.

182. Jamaguti S. Systema helminthum. The Cestodes of vertebrates. N. J. -2., 1959. Vol. 2. P. 860.

183. Kechmir N. Cyclea quatre hotes obligatoires du trematode hemiuride Halipegus ovocaudatus //Bull. soc. zool. France, 1976. 101. 5. P. 1061-1062.

184. Kleemann S., Ilona V. Cyclo evolutivo da Cylinrotaenia americana Jewell, 1916 (Cyclophyllidea: Nematotaeniidae) em Bufo ictericus Spix, 1824 //Acta biol. paran. 1981-1982a. 10-11. P. 31-39.

185. Kleemann S., Ilona V. Aspectos biologicos da Cylindrotaenia americana Jewell, 1916 (Cyclophyllidea: Nematotaeniidae) em Bufo ictericus Spix, 1824//Acta biol. paran. 1981-1982b. 10-11. P. 41-52.

186. Odening K. Zur Systematik von Haematoloechus (Trematoda, Plagiorchiidae) // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. 1958. Bd. 34. H. 1. S. 63-108.

187. Odening K. Trematoda. Plagiorchiidae (Haematoloechinae) und Omphalometridae des Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten Tierformen. Leiferung 75. 1960. S. 1-77.

188. Odening K. Der "Dunkersche Muskelegel" kann experimentell auf Affen Ubertragen werden. Monatch. Veterinermed., 1961. 16. S. 395-399.

189. Travassos L. Notas helminthologicas // Bol. biol. 1931. f. 19. p. 249251.

190. Ulmer M.J., James H.A. Nematotaenoides ranae gen. et sp. n. (Cyclophyllidae: Nematotaeniidae), from the leopard frog (Rana pipiens) in Jowa // Proc. Helminth, soc. Wash., 1976a. Vol. 43. № 2. P. 185-191.145

191. Ulmer M.J., James H.A. Studies of the helminth fauna of Jowa. //Cestodes of Amphibians // Proc. Helminth, soc. Wash., 1976b. Vol. 43. № 2. P. 191-200.

192. Voitkova L. Tasemnice (Cestoda) obojzivelniku Ceskoslovens // Scr. Fac. sci. natur. UJEP. Brne, 1980. 10. № 9. P. 473-48.

Информация о работе

Юмагулова, Гульдар Рашитовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2000
ВАК 03.00.19

Диссертация

Гельминты амфибий Южного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы