Эколого-фаунистические особенности гельминтофауны Rana ridibunda Pall. на территории Ульяновской области

Матвеева, Екатерина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистические особенности гельминтофауны Rana ridibunda Pall. на территории Ульяновской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистические особенности гельминтофауны Rana ridibunda Pall. на территории Ульяновской области"

На правах рукописи

Матвеева Екатерина Александровна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ RANA RWIBUNDA PALL. НА ТЕРРИТОРИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальности: 03.00.16 - экология;

03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Ульяновск, 2009

003488091

Работа выполнена на кафедре биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия».

Научные руководители: Заслуженный работник Высшей школы РФ,

доктор биологических наук, профессор Романова Елена Михайловна

кандидат биологических наук, доцент Индирякова Татьяна Анатольевна

Официальные оппонен- доктор медицинских наук, профессор

ты: Потатуркина-Нестерова Наталия Иосифовна

кандидат биологических наук, профессор Наэаренко Владимир Александрович

Ведущая организация: ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский

институт гельминтологии им. К.И. Скрябина»

Защита состоится 2009 года в _^£%асов на заседании

диссертационного совета Д 212.278.07 при Государственном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, 40, корпус аудитория

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Ульяновского государственного университета по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияга, 40, а с авторефератом - на сайте ВУЗа Ьйр: www.uni.ulsu.ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований

Автореферат разослан 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Диссертационная работа посвящена исследованию видового многообразия гельминтофауны R. ridibunda на территории Ульяновской области, ее эколого-популяционных характеристик и возможности использовании паразитофауны амфибий для оценки экологического состояния водных экосистем. Исследования выполнялись в 2006-2009 гг. в соответствии с планом НИР ФГОУ ВПО Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии (№ 01.200.203527).

Актуальность темы. Жизнь на нашей планете без воды невозможна, поэтому проблема оценки экологического состояния водных экосистем относится к числу приоритетных. Большое внимание, в последние годы, отводится развитию теоретических и практических основ метода биоиндикации. Для биоиндикации важно найти наиболее чувствительные виды (тест-системы), по ряду признаков которых можно получить надежную информацию об экологическом состоянии среды их обитания. В своей работе мы исследовали перспективы использования бесхвостых амфибий для биоиндикации экологического состояния водных экосистем.

Амфибии, в частности лягушки, встречаются повсеместно, поэтому являются удобным объектом биологического мониторинга антропогенно нарушенных территорий (Вершинин, 1987,1997; Семенов, Леонтьева, Павлинов, 2000). Земноводные высокочувствительны к качеству среды обитания, очевидно, это обусловлено обитанием в двух жизненных средах: водной и наземной (Вершинин, Кашкина, 2001; Вершинин, 2004; Спирина, 2007; Буракова, 2008). Бесхвостые амфибии являются «хозяевами» широкого спектра гельминтов, их паразитофауна является составной частью водных экосистем. И амфибии, и их паразитофауна являются носителями объективной информации о состоянии экосистемы в целом. Паразитофауна, как составная часть водного биоценоза и его видового разнообразия, формирует особый структурный уровень экосистемы. Паразитарный фактор - один из важных биотических факторов, определяющих численность видов-«хозяев», и через регуляцию численности «хозяев», влияющий на структуру и функционирование экосистемы в целом (Pugachev, 1999; Заостровцева, 2007).

Паразитофауна амфибий тесно связана с их образом жизни (Дубинина, 1950; Мазурмович, 1951; Смирнова, 1968; Рыжиков и др., 1980; Куранова, 1988). Инвазия «хозяина» теми или иными видами гельминтов зависит от продолжительности его пребывания в воде и на суше, от биотопической приуроченности, а также от места в трофической сети (Ручин, Чихляев, Лукиянов и др., 2008). Разнообразие паразитов, их жизненных циклов и паразитарных связей, высокая плодовитость, несомненно, делают их очень гибким и быстро реагирующим механизмом стабилизации экосистем (Лебедева, Криволуцкий, Пузаченко и др., 2002).

Выраженные изменения паразитарных систем, ярко проявляющиеся в урбанизированной среде, являются следствием трансформации природной среды под воздействием множества факторов, характерных для современной цивилизации (Беэр, 2005; Воронин, 2007). Человек, как биологический «хозяин» и мощный биотический фактор, неизбежно вовлечен в процесс изменения эйдэкологии и циркуляции возбудителей паразитозов. Последствия изменения паразитарных систем мало изучены и трудно прогнозируемы, в большей мере они проявляются на урбанизированных территориях, поскольку природная среда любого города является антропогенно и техногенно трансформированной (Беэр, 2005).

В последнее время одним из широко применяемых методов оценки состояния сообществ является паразитологический анализ, а гельминтофауна все чаще используется в качестве биоиндикатора экологического состояния биоценозов (Жердева, Сухорукова, 1999; Евланов, Кириллов, Чихляев и др., 2004; Малышева 2006; Буракова, 2008) и уровня их биологической опасности.

Цель работы: исследование эколого-популяционных характеристик гельминтофауны озерной лягушки и ее биоиндикационных возможностей в оценке экологического состояния водоемов и водотоков.

В связи с целью в задачи исследования входило:

1. Охарактеризовать биоразнообразие гельминтофауны Rana ridibunda Pallas, 1971 в водоемах Ульяновской области.

2. Провести эколого-популяционный анализ гельминтофауны R. ridibunda для оценки видового многообразия, доминирования, сходства.

3. Исследовать поло-возрастную динамику инвазированности R.ridibunda.

4. Оценить органную специфичность гемипопуляций гельминтов.

5. Исследовать характер структурных изменений паразитоценозов в биотопах с разным уровнем загрязнений.

Научная новизна. Впервые на территории Ульяновской области проведена инвентаризация фауны паразитических гельминтов R. ridibunda. Выявлено 34 вида, относящихся к 28 родам из 16 семейств и 3 классов. Для региона впервые указывается два вида трематод - Gorgoderina skrjabini Pigulevsky, 1953 и Glypthelmins diana Belouss, 1958.

Получены новые данные о динамике, о возрастных особенностях заражения R. ridibunda эндопаразитофауной на территории Ульяновской области.

Впервые на территории Ульяновской области в составе гельминтофауны R. ridibunda обнаружены виды, вызывающие антропозоонозные заболевания - Spirometra erinaceieuropaei (Rud., 1819) (спарганоз) и Spirocerca lupi (Rud, 1819)(спироцеркоз).

Получены оригинальные данные о распределении видов эндопаразитов в структуре сообщества гельминтов R ridibunda. Выявлены наиболее информативные для целей биоиндикации эколого-популяционные параметры

гельминтофауны КгШЪипйа. Установлено, что нарастание уровня антропогенной нагрузки на биотоп сопровождается перераспределением видового состава гельминтофауны.

Проведена биоиндикационная оценка экологического состояния реки Свияги с использованием паразитофауны & псИЬипЛа. Получены новые данные о видовом многообразии гельминтофауны Л. ггйЛипйа в районе г. Ульяновска и пригородной зоне.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований вносят вклад в развитие теоретических основ биоиндикации, экологии паразитов, эйдэкологии амфибий. Выявленное видовое разнообразие гельминтофауны отражает региональные особенности паразитофауны амфибий Ульяновской области. Результаты исследований, характеризующие антропогенное влияние на паразитофауну, целесообразно использовать в системах экологического мониторинга и прогнозирования для разработки профилактических мероприятий, направленных на улучшение экологического состояния водных экосистем. Полученные результаты могут рассматриваться как базовые при экологической оценке водных объектов на территории Ульяновской области.

Факт обнаружения на территории Ульяновской области в составе гельминтофауны амфибий видов, вызывающих антропозоонозные заболевания - Л^/го/яе/га еппасе1еигораег (спарганоз) и Бркосегса 1ир1 (спнроцеркоз) имеет важное медико-ветеринарное значение.

Основные положения и выводы диссертации используются в учебном процессе кафедры биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовое разнообразие гельминтофауны Я г1сИЬипс1а на территории Ульяновской области представлено 34 видами, относящимися к 3 классам, 16 семействам и 28 родам.

2. Л г1<НЬипс1а является важным звеном в циркуляции антропозооно-зов - спарганоза и спироцеркоза.

3. Увеличение уровня загрязнения водных экосистем сопровождается изменением структуры сообщества паразитических гельминтов А п<ИЪипйа в сторону увеличения видового разнообразия, уменьшения доли редких видов и снижения общей экстенсивности инвазии.

шого города» (Москва, 2009); международной научно-практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения» (Ульяновск, 2009); II Всероссийском (с международным участием) конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2009» (Пермь, 2009); V Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Краснодар, 2008); VI Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Краснодар, 2009); на региональной конференции «Природа Симбирского Поволжья» (Ульяновск, 2007). По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 в изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 172 страницах, включает 53 рисунка, 7 таблиц. Состоит из введения, обзора литературы по изучаемой проблеме, описания объектов, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, практических предложений, заключения, выводов, библиографического списка из 216 наименований, в том числе 53 - иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи, научная новизна и практическая значимость работы, приведены положения, выносимые на защиту, изложена структура диссертации.

В первой главе изложен обзор научной литературы по изучаемой проблеме. Подробно рассмотрены вопросы экологии озерной лягушки, определена роль амфибий в распространении гельминтозов, изучен механизм формирования паразитарных комплексов у амфибий. Изучена экология гельминтов.

Во второй главе изложена характеристика объектов, материалов и методов исследований. В качестве объекта исследования был выбран наиболее обычный и распространенный на территории Ульяновской области вид - озерная лягушка (R. ridlbunda Pall., 1971) и ее эндопаразитофауна.

Исследования проводились в 2006-2009 гг. на кафедре биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии.

Всего была исследована 481 особь R. ridibtmda. Были отловлены амфибии различных возрастов. Для установления видовой принадлежности амфибий использовались определители (Банников, Даревский, 1977; Карташев, Соколов, Шилов, 2004). Для установления возраста амфибий использовали классификацию Дубининой (1950).

Для установления наличия паразитов было проведено полное гельминтологическое вскрытие земноводных по К. И. Скрябину (1928). Кишечник

исследовался методом последовательных промываний. Остальные органы исследовались компрессорным методом.

Микроскопирование гельминтов проводилось при малом увеличении с помощью биологического стереоскопического микроскопа SMZ-143-N2GG и монокулярного микроскопа XSZ-I04 (окуляр 5х, объектив 10х). При необходимости применяли увеличение в 100 раз (окуляр 10х, объектив 10х). Для установления классовой и видовой принадлежности гельминтов использовались определители гельминтов амфибий (Рыжиков, Шарпило, Шевченко, 1980; Судариков, Шигин, Курочкин, 2002). В процессе исследований проводилась фотосъемка объектов с использованием цифрового фотоаппарата Kodak Easy Share С 763.

Для установления уровня инвазированности R .ridibunda гельминтами были рассчитаны индексы экстенсивности инвазии (ЭИ, %) и интенсивности инвазии (ИИ, экз.).

Для отражения видовой структуры сообщества использовали ранговые распределения (Кондаков, Суховольский, Тарасова, 1985; Лебедева, Кри-волуцкий, Пузаченко и др., 2002). Определение доминантных видов проводилось с использованием метода ранговых распределений (Zipf, 1949; Трубников, 1995;Важенин, 1999).

Анализ структуры сообщества гельминтов проводился как для популяции в целом, так и отдельно для самок и самцов; как на уровне отдельных особей (инфрасообщество), так и на уровне выборки амфибий (компонентное сообщество). При этом были рассчитаны экологические индексы: индексы видового разнообразия (Маргалефа, Менхиника, Шеннона), индексы доминирования (Симпсона, Бергера-Паркера), коэффициент сходства Жаккара (Мэг-гаран, 1992; Лебедева, Криволуцкий, Пузаченко и др., 2002; Залепухин, 2003).

Зависимость между полученными данными определялась при помощи коэффициента корреляции Пирсона. Достоверность полученных результатов определялась при помощи t-критерия Стьюдента (Лакин, 1990).

Биометрическая обработка результатов проводилась при помощи пакета MS Excel 2003 по общепринятым алгоритмам (Лакин, 1990).

Результаты собственных исследований и их обсуждение изложены в третьей главе.

Раздел 3.1 посвящен оценке биоразнообразия паразитарных гельминтов озерной лягушки на территории Ульяновской области.

В подразделе 3.1.1 описано видовое многообразие гельминтофауны R. ridibunda на территории Ульяновской области.

Биологическое разнообразие является одним из важных свойств сообщества, которое отражает его сложность и структурированность (Мэггаран, 1992; Лебедева, Криволуцкий, Пузаченко и др., 2002).

По результатам проведенных нами исследований у особей Rridibunda на территории Ульяновской области было обнаружено 34 вида гельминтов,

относящихся к 3 классам, 16 семействам и 28 родам (табл. 1). Из них к классу Тгетагоск принадлежал 21 вид, к классу ЫетаЮёа - 12 видов, СеэЬёа - 1 вид.

Таблица 1.

Биоразнообразие гельминтофауны К г1сИЬипс!а на территории Ульяновской области

№ Вид гельминтов ЭИ, % ИИ, экз. Индекс обилия, экз.

Класс Trematoda Rudolph), 1808

1. Pneumonoeces asper (Looss, 1899) 12,55±2,13 4,28±0,37 0,258

2. Pneumonoeces variegaltts (Rud., 1819) U,26±l,62 4,31±0,61 0,233

3. Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) 11,26±1,02 13,46±3,22 0,726

4. Diplodlscus subclavatus (Pall., 1760) 10,39±2,32 21,83±4,47 1,087

5. Skrjabinoeces breviansa (Sudarikov, 1950) 8,66±2,30 3,05±0,54 0,127

6. Pleurogenoides medians (Olson, 1876) 3,46±0,87 19,13±7,14 0,318

7. Encyclometra colubrimurorum (Rud., 1819), larvae 3,03±1,02 2,14±0,60 0,031

8. Pleurogenoides stromi (Travassos, 1930) 2,16±0,52 12,601:6,31 0,131

9. Skrjabinoeces similis (Looss, 1899) 2,16±0,52 5,20±1,02 0,054

10. Gorgoderina vitelliloba (Olsson, 1876) 1,73±0,63 2,75±1,66 0,023

И. Pleurogenes intermedius (Issaitchi-kow, 1926) 1,73±0,63 21,50±21,04 0,179

12. Skrjabinoeces sp. (Shevchenko, 1965) 1,73±0,63 2,25±0,73 0,019

13. Prosotocus confusus (Looss, 1894) 1,30±0,50 3,67±0,82 0,013

14. Gorgoderina skrjabini (Pigulevsky, 1953) 0,87±0,25 2,0(bfcl,41 0,009

15. Glypthelmins diana (Belouss, 1958) 0,43±0,04 10,00 0,021

16. Pleurogenes claviger {Rud., 1819) 0,43±0,04 2,00 0,004

17. Gorgodera pagenstecheri (Ssinitzin, 1905) 0,43±0,04 2,00 0,004

18. Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) 0,43±0,04 2,00 0,004

19. Holostephanus volgensis (Sudarikov, 1962), larvae 0,43±0,04 1,00 0,002

20. Halipegus ovocaudatus (Vulplan, 1859) 0,43±0,04 1,00 0,002

№ Вид гельминтов ЭИ, % ИИ, экз. Индекс обилия, экз.

21. Astiotrema monticelli (Stossich, 1904), larvae 0,43±0,04 1,00 0,002

Класс Cestoda Rudolph!, 1808

22. Spirometra erinaeeieuropaei (Rud., 1819), larvae 0,43±0,04 1,00 0,002

Класс Nematode Rudolph), 1808

23. Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) 9,96±0,91 3,52i0,46 0,168

24. Oswaidocruzia fiiiformis (Goeze, 1782) 9,52±2,01 5,55±0,98 0,252

25. Spirocerca lupi (Rud, 1819), larvae 7,79±0,52 7,17±1,41 0,289

26. Ascarops strongylina (Rud, 1819), larvae 4,76±0ДЗ 3,27±1,04 0,075

27. Stronxyloides sp. (Grassi, 1879) 4,33±0,87 3,70±0,63 0,077

28. Spiroxys conlortus (Rud., 1819), larvae 3,03±1,02 2,14±0,28 0,031

29. Thetandros tba(V olgar, 1959) 2,16±0,52 2,00±1,12 0,021

30. Paraplectana brumpti (Travassos, 1931) 2,16±0,52 1,80±0,65 0,019

31. Eustrongyiides excisus (Jagerskiold, 1903), larvae 1,73±0,63 1,75±0,29 0,015

32. Neoxysomatium brevicaudatum (Zeder, 1800) 0,43±0,04 2,00 0,004

33. Neorailiietnema praeputiale (Skrjabin, 1916) 0,43±0,04 1,00 0,002

34. Aplectana acuminata (Schrank, 1788) 0,43±0,04 1,00 0,002

Самым большим по численности и количеству видов являлся класс Trematoda, представленный 21 видом. Из трематод преобладали легочные трематоды рода Pneumonoeces: Pneumonoeces asper (ЭИ=12,55±2,13%) и Pneumonoeces variegatus (ЭИ=11,26±1,62%), а также кишечные трематоды -Opisthioglyphe гапае (ЭИ=,11,26±1,02%) и Diplodiscus subclavatus (ЭИ=10,39±2,32%). Наибольшая ИИ отмечалась видами семейства Pleurogeni-dae: Pleurogenes intermedins (ИИ=21,50±21,04 экз.) и Pleurogenoides medians (ИИ=19,13±7,14 экз.), а также кишечной трематодой Diplodiscus subclavatus (ИИ=21,83±4,47 экз.), у которой отмечался также наибольший индекс обилия, составляющий 1,088 экз.

Класс Cestoda был представлен единичным видом Spirometra erina-ceieuropaei. ЭИ данным видом на территории Ульяновской области составила 0,43%, при ИИ=1,00 экз. Индекс обилия составил 0,002 экз.

Из нематод по уровню ЭИ преобладали Rhabdias bufonis (ЭИ=9,96%),

Oswaldocruzia filiformis (ЭИ=9,52%) и Spirocerca lupi (ЭИ=7,79%). По уровню ИИ наиболее многочисленными оказались виды Spirocerca lupi (ИИ=7,17±1,41 экз.) и Oswaldocruzia filiformis (ИИ=5,55±0,98 экз.), индекс обилия которых соответственно составил 0,289 и 0,252 экз.

Как известно, существует несистематическое деление паразитических гельминтов на био- и геогельминтов: развитие геогельминтов происходит прямым способом с участием одного хозяина; в развитии биогельминтов принимает участие целый ряд промежуточных хозяев, в которых происходит образование инвазионных стадий развития паразитов.

По результатам проведенных нами исследований у R. ridibunda было обнаружено 8 видов паразитов, являющихся по типу развития геогельминтами: Rhabdias bufonis, Strongybides sp., Oswaldocruzia filiformis, Aplectana acuminata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoralllietnema praeputiale, Paraplectana brumpti и Thelandros tba. Наибольший уровень ЭИ ,был характерен для видов Rhabdias bufonis и Oswaldocruzia filiformis, ЭИ которыми составила 9,9б±0,91% и 9,52±2,01%, соответственно. Низким уровнем ЭИ характеризовались такие виды как Aplectana acuminata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, уровень ЭИ данными видами составила 0,43±0,04%.

В качестве окончательного (дефинитивного) хозяина R. ridibunda выступала для 18 видов биогельминтов (Gorgodera pagenstecheri, Gorgoderina skrjabini, Gorgoderina vitelliloba, Halipegus ovocaudatus, Diplodiscus subclavatus, Glypthelmins diana, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces variegatus, Pneumonoeces asper, Skrjabinoeces similis, Skrjabinoe-ces breviansa, Skrjabinoeces sp., Pleurogenes claviger, Pleurogenes intermedius, Pleurogenoides medians, Pleurogenoides stromi, Prosotocus conjusus). Наибольший уровень ЭИ был характерен для видов рода Pneumonoeces: Pneumonoeces asper (ЭИ=12,55±2,13%) и Pneumonoeces variegatus (ЭИ-11,2б±1,62%) и Opisthioglyphe ranae (ЭИ=11,2б±1,02%). Низкий уровень ЭИ, равный 0,43±0,04%, отмечался для видов - Gorgodera pagenstecheri, Halipegus ovocaudatus, Glypthelmins diana, Haplometra cylindracea, Pleurogenes claviger.

Для 4 видов биогельминтов, представленных личиночными стадиями: Astiotrema monticelli, Encyclometra cotubrimurorum, Holostephanus volgensis, Spirometra erinaceleuropaei R ridibunda была установлена в качестве промежуточного хозяина. Наибольший уровень ЭИ, равный 3,03±1,02%, отмечался трематодой Encyclometra colubrimurorum. ЭИ остальных видов составила 0,43±0,04%.

Для 4 личиночных стадий биогельминтов: Eustrongylides excisus, Spi• roxys contortus, Ascarops strongylina и Spirocerca lupi R ridibunda выступала в качестве резервуарного хозяина. Наибольшая ЭИ отмечалась видом Spirocerca lupi (ЭИ=7,79±0,52%), наименьший уровень ЭИ был характерен для вида Eus-trongylides excisus (ЭИ=1,73±0,63%).

Подраздел 3.1.2 посвящен видам гельминтов, потенциально опасным для животных и человека.

На территории России распространено около трех десятков заболеваний, которыми люди заражаются от животных (Лысенко, Беэр, 1993; Черкасский, 1994; Alibhoy, Fernando, Perera, 2007; Yang, Yang, Zhou, 2007; Dvir, Kirberger, Mukorera, 2008; Kelly, Fisher, Lucas, 2008; Kim, Kang, Kim et al., 2008; Merwe, Kirberger, Clift, 2008; Mylonakis, Rallis, Koutinas, 2008).

На территории Ульяновской области y R. ridibunda найдено 2 вида гельминтов, представляющих потенциальную опасность для животных и человека; Spirometra erinaceieuropaei, larvae - паразит плотоядных, возбудитель зооноза человека - спарганоза; Spirocerca lupi, larvae, - нематода, дефинитивными хозяевами которой являются домашние плотоядные (собаки), возбудитель спироцеркоза.

По результатам проведенных нами исследований установлено, что гельминтофауна, представляющая потенциальную опасность для животных и человека, образует локальные очаги инвазии в Центральной и Заволжской (агроклиматических) зонах (рис. 1). Очевидно, именно там формируются стации с благоприятными для этих видов экологическими условиями. Обнаружение зон циркуляции потенциально опасных гельминтов непосредственно вблизи и на территориях крупных населенных пунктов (г.Ульяновск, г.Димитровград) имеет важное медицинское и ветеринарное значение.

Рис. 1. Картограмма распространения Spirometra erinaceieuropaei, larvae и Spirocerca lupi, larvae на территории Ульяновской области (ЭИ, %) Агроклиматические зоны: 1 - Центральная зона; 2 - Западная зона; 3 - Заволжская зона; 4 - Южная зона. Точки исследования (цифры в кружочках)\

1 - оз. Центральное Ульяновского района;

2 - р. Свияга на входе реки в город; 3 - р. Свияга на территории г. Ульяновска; 4 -р. Красная Старомайнского района; 5 - оз. Песчаное р.п. Чердаклы; 6 - р. Б. Черем-шан г. Димитровград; 7 - р. Барыш Кар-сунского района.

В подразделе 3.1.3 проведен эколого-популяционный анализ гель-минтофауны А г1й1Ъмйа с использованием экологических индексов.

К важнейшим характеристикам любого сообщества и любой экосистемы относится их видовое разнообразие, оцениваемое либо путем подсчета видов, измерения их относительного обилия, либо мерой, объединяющей эти два компонента. На территории Ульяновской области видовое разнообразие

гельминтофауны А п(ИЬипс1а по индексу Шеннона составило 2,52, что говорит о высоком уровне разнообразия.

Анализ многокомпонентного сообщества гельминтов с использованием ранговых распределений (Кондаков, Суховольский, Тарасова, 1985) показал, что в сообществе гельминтов наибольшую часть представляли редкие виды и виды со средним обилием, в этом случае массовые виды уходили в «хвосты» распределений (рис. 2). График, проведенный по вершинам столбиков гистограммы, представлял собой сильно вогнутую кривую, напоминающую гиперболу (Мэггаран, 1992; Лебедева, Криволуцкий, Пузаченко и др., 2002). Такое распределение характерно для сообществ с интенсивной межвидовой конкуренцией, территориальным поведением, характер распределения которых соответствует представлению о неперекрывающихся случайных нишах (Лебедева, Криволуцкий, Пузаченко и др., 2002).

Рис. 2. Ранговое распределение видовой структуры гельминтофауны К. Н&Ьшйа

Таким образом, видовая структура сообщества гельминтов К.г\<ИЪипйа была представлена 34 видами гельминтов, из которых 3 вида наиболее многочисленны; основу видовой структуры сообщества гельминтов определяли 23 вида, способные к сопаразитированию.

В разделе 3.2 описана структура гельминтофауны Л. гШЬипйа.

Пораздел 3.2.1 посвящен возрастной динамике зараженности К.гШЪипс1а.

Анализ зараженности К. Ш1Ьипс1а разных размерно-возрастных групп показал, что наибольшим уровнем зараженности характеризуются сеголетки -65,22% и взрослые особи К. пШЬтс1а в возрасте 4-5 и более лет - 51,72%. Уровень зараженности в возрасте от 2 до 4 лет достоверно не отличался и в среднем составил 46,76% (рис. За). Между возрастом амфибий и уровнем ЭИ отмечалась отрицательная корреляция (г=-0,56, р-0,32). Показатель ИИ с 1 года до 4 лет увеличился в 4 раза - с 4,97±1,88 экз. до 16,33±5,62 экз., а затем после 5 лет уменьшился более чем в 1,5 раза и стал равным 10,07±3,77 экз.

(рис. 36). При этом между возрастом и уровнем ИИ отмечалась положительная корреляция (г=0,68, при р=0,20).

лет мт лет бслм/да

ИИ, га,

/ \

—^ ^

Д31ГОД1 от1дз2 от2дз9 сггЗдо< 4-5 и лет я«т л>т болмл«т

а) Экстенсивность инвазии, %

б) Интенсивность инвазии, экз.

Рис. 3. Показатели зараженности А псИЬипс!а в зависимости от возраста

«•1га» <т1и> от2«о> от)до4 44мта мт мт мт выи*

до 1 ГОД! «НддЗ от: да 5 4-1 ягг»

мт мт мт бом«

а) Экстенсивность инвазии, % б) Интенсивность инвазии, экз.

Рис. 4. Экстенсивность и интенсивность инвазии самок и самцов А псЛЬипЛа з зависимости от возраста

У самок А Ы$Ьипс1а (рис. 4), также как и в популяции в целом, наибольшие показатели ЭИ были зарегистрированы у сеголеток (ЭИ=72,41%) и особей в возрасте 4-5 и более лет (ЭИ=60,00%), у самцов наибольший уровень

ЭИ отмечался также у молодых особей в возрасте 1 года (ЭИ=52,94%) и четырехлетних особей (ЭИ=50,00%) (рис. 4а).

Как у самок, так и у самцов наблюдалось достоверное увеличение ИИ с 1 года до 4 лет: у самок увеличился в 3 раза (с 5,57±1,25 экз. до 15,80±7,30 экз.), а у самцов - в 4 раза (с 3,56±1,26 экз. до 16,71±8,57 экз.). Затем в 5 летнем возрасте ИИ уменьшилась у самок в 1,5 раза (составила 11,44±б,18 экз.), у самцов - в 2 раза (8,00±3,48 экз.) (рис. 46).

Анализ структуры гельминтофауны в зависимости от возраста особей показал, что наиболее богат в видовом отношении состав паразитов половозрелых амфибий в возрасте 2 и 3 лет (24 и 21 вид соответственно); менее разнообразен - у сеголеток (14 видов) и особей в возрасте 4-5 лет и старше (13 видов). В количественном отношении видовое разнообразие гельминтофауны самок богаче по сравнению с самцами, У самок наибольшее число видов гельминтов было зарегистрировано в возрасте от 1 до 2 лет (23 вида), а у самцов - от 2 до 3 лет (16 видов).

У особей в возрасте до 1 года преобладали следующие виды паразитарных гельминтов - Encyclometra colubrimurorum (ЭИ=13,13%), Opisthiogly-phe rctnae (ЭИ=13,13%), Pneumonoeces variegatus (ЭИ= 10,00%), Oswaldocruzia filiformis (ЭИ=13,13%). В возрасте от 1 до 2 лет - Pneumonoeces asper (ЭИ= 15,07%), Skrjabinoeces breviansa (ЭИ= 13,70%), Oswaldocruzia filiformis (ЭИ= 12,33%). От 2 до 3 лет - Opisthioglyphe гапае (ЭИ=21,05%) и Dipîodiscus subclavatus (ЭИ=14,04%). С 3 до 4 лет преобладали эти же виды, только изменился уровень ЭИ, который составил для Dipîodiscus subclavatus • 20,83%, а для Opisthioglyphe гапае - 16,67%. В 4-5 летнем возрасте и старше доминировала нематода Oswaldocruzia filiformis (ЭИ=»26,67%). По данным J.D. Thomasa (2002), ключевыми факторами различий паразитофауны, связанными с разным возрастом, размером тела и полом хозяина, являются пищевое поведение, выбор среды обитания, положение «хозяина» в социальной иерархии.

В подразделе 3.2.2 рассматриваются особенности зараженности R.ridibunda в зависимости от половой принадлежности.

У самок R. ridibunda на территории Ульяновской области был зарегистрирован 31 вид паразитарных гельминтов, принадлежащих к 19 родам, 13 семействам и 3 классам: Trematoda - 18 видов, Nematoda - 12 видов, Cestoda -1 вид. В целом уровень ЭИ самок R. ridibunda на территории Ульяновской области составил 52,49±4,92%.

ЭИ трематодами у самок R. ridibunda на территории Ульяновской области составляла 67,88±4,76%. Среди всех видов гельминтов наибольшая ЭИ была характерна для представителей класса Trematoda: Pneumonoeces asper -16,79±1,03%, Pneumonoeces variegatus - 12,41±0,8б%, Dipîodiscus subclavatus -10,22±0,79%, Opisthioglyphe гапае - 10,22±1,12%. Наименьший уровень ЭИ был зарегистрирован у трематод: Gorgoderina skrjabini, Glypthelmins diana, Haplometra cylindracea, Holostephanus volgensis, Skrjabinoeces sp., Gorgodera pagenstecheri. ЭИ данными видами составила 0,73±0,15%. ЭИ нематодами на

территории Ульяновской области составляла 31,39±6,00%, что в 2,2 раза ниже по сравнению с ЭИ трематодами. У представителей класса нематода наибольший уровень ЭИ был у видов: Rhabdias bufonis - 9,5±0,92% и Oswaldo-cruzia filiformis - 7,3±0,72%. Наименьший - Aplectana acuminata, Nerailliet-nema praeputiale и Neoxysomatium brevicaudatum, ЭИ данными видами составила 0,73±0,15%. ЭИ единственным представителем цестод - видом Spirometra erinaceieuropaei принадлежащим к классу цестода составила 0,73±0,15%.

Гельминтофаунистический комплекс самцов R ridibunda на территории Ульяновской области включал 25 видов гельминтов, принадлежащих к 19 родам, 13 семействам и 2 классам: 17 видов принадлежали к классу Trematoda и 8 видов к классу Nematoda. Средняя ЭИ самцов R ridibunda по области составляла 42,73±6,69%, что в 1,2 раза меньше по сравнению со средней ЭИ у самок (р<0,05). Результаты согласуются с данными Г.С. Маркова (1951) и В.А. Однокурцева, В.Т. Седалищева (2008), показывающими также более низкую ЭИ самцов, по сравнению с самками. Уровень ЭИ трематодами у самцов R.ridlbunda составлял 55,32±11,90%, это в 1,2 раза ниже по сравнению с самками (р<0,05). Наибольшая ЭИ среди трематод у самцов отмечалась у следующих видов: Opisthioglyphe гапае - 12,77±1,25% и Diplodiscus subclavatus -10,64±0,87%. ЭЙ трематод Gorgoderina skrjabini, Gorgoderina vitelliloba, Pleu-rogenes claviger, Pleurogenes intermedius, Pleurogenoides medians, Skrjabinoeces similis, Astiotrema monticelli, Halipegus ovocaudatus и Prosotocus confusus составила 1,0б±0,35%. Средний уровень ЭИ нематодами самцов R. ridibunda на территории области составил 45,74±12,30%. Наибольшая ЭИ отмечалась видами Spirocerca lupi - 13,83±1,18%, Oswaldocruzia filiformis - 12,77±3,37% и Rhabdias bufonis - 10,64±1,22%. Пол влияет на экстенсивность инвазии: самки были более инвазированы по сравнению с самцами (р<0,05).

Для объяснения подобного феномена предлагаются гипотеза Hamil-ton-Zuk и иммунокомпетентная гипотеза (Thomas, 2002), объясняющие более высокое паразитарное заражение самок, чем самцов, иммуносупрессией тестостерона, кортикостероидной иммунной супрессией и различиями в размерах и поведении особей разного пола.

Уровень сходства между гельминтофауной самок и самцов, рассчитанный по индексу Жаккара, составил 0,65, что свидетельствует о высоком уровне сходства гельминтофауны у особей R. ridibunda разного пола. Индекс Жаккара для трематодофауны: Diplodiscus subclavatus, Encyclometra colubri-murorum, Gorgoderina skrjabini, Gorgoderina vitelliloba, Opisthioglyphe ranae, Pleurogenes intermedius, Pleurogenoides medians, Pleurogenoides stromi, Pneu-monoeces asper, Pneumonoeces variegatus, Prosotocus conjusus, Skrjabinoeces breviansa, Slajabinoeces similis и Skrjabinoeces sp. (14 общих видов) и немато-дофауны: Ascarops strongylina, Oswaldocruzia filiformis, Paraplectna brumpti, Rhabdias bufonis, Spirocerca lupi, Spiroxys contortus, Strongyloides sp., Thelan-dros tba (8 общих видов) самцов и самок составил 0,67.

Отдельные виды гельминтов были обнаружены только у самок Rridibunda: Aplectana acuminata (ЭИ=0,73%, ИИ=1,00 экз.), Eustrongylides excisus (ЭИ=2,92%, ИИ=1,75±0,29 экз.), Glypthelmins diana (ЭИ=0,73%, ИИ= 10,00 экз.), Gorgodera pagenstecherl (ЭИ=0,73%, ИИ=2,00 экз.), Haplometra cylindracea (ЭИ=0,73%, ИИ=2,00 экз.), Holostephanus volgensis (ЭИ=0,73%, ИИ=1,00 экз.), Neoraillietnema praeputiale (ЭИ=0,73%, ИИ=1,00 экз.), Neoxysomatium brevicaudatum (ЭИ=0,73%, ИИ=2,00 экз.) и Spirometra erinaceieuropaei (ЭИ=0,73%, ЙИ=1,00 экз.). В то время как виды Astiotrema monticelli (ЭИ=1,06%, ИИ=1,00 экз.), Halipegus ovocaudatus (ЭИ=1,06%, ИИ=1,00 экз.) и Pleurogenes claviger (ЭИ=1,0б%, ИИ=»2,00 экз.) были зарегистрированы только у самцов R. ridibunda.

Изучение гельминтофауны самок и самцов показало, что гельминто-фауна самок разнообразнее, чем самцов.

В подразделе 3.2.3 приведены результаты исследований особенностей локализации ннфрасообществ паразитических гельминтов в организме R. ridibunda.

В результате проведенного полного гельминтологического вскрытия паразитические гельминты были обнаружены в следующих системах внутренних органов озерной лягушки: органы дыхательной системы - легкие; органы пищеварительной системы - ротовая полость, желудок, кишечник (двенадцатиперстная и тонкая кишка), прямая кишка, печень; органы выделительной системы - мочевой пузырь; мышечная система - мышцы; полость тела (рис.5).

Наиболее инвазированным оказался пищеварительный тракт, уровень ЭИ составил 61,90±2,72%, что объясняется тем, что пероральный путь заражения наиболее распространенный и является основным для обнаруженных нами видов гельминтов. На втором месте по зараженности находилась дыхательная система, ЭИ которой составила 40,69±3,15%. Трематоды дыхательной системы являются основными конкурирующими видами с гельминтами пищеварительного тракта (Гашев, Жигилева, Сазонова и др., 2006; Буракова, 2008), поэтому их численность также высока. Далее по уровню зараженности идут выделительная (ЭИ-3,03±0,87%), мышечная система и полость тела (ЭИ=0,43±0,12%).

Общий уровень ЭИ в пищеварительном тракте составил 61,90±2,72%, при ИИ=11,06±1,43 экз. Всего в пищеварительном тракте было обнаружено 22 вида гельминтов (рис. 5). В двенадцатиперстной и тонкой кишке было выявлено 18 видов гельминтов: Diplodiscus subclavatus, Opisthioglyphe ranae, Oswaldocruzia flliformis, Spirocerca lupi, Strongyloides sp., Pleurogenoides medi-ать Spiroxys contortus, Pleurogenoides stromi, Prosotocus confusus, Pleurogenes intermedins, Thelandros tba, Aplectana acuminata, Eustrongylides excisus, Glypthelmins diana, Neoraillietnema praeputiale, Neoxysomatium brevicaudatum, Par aplectana brumpti и Pleurogenes claviger, в желудке - 6 BHROB'.Opisthioglyphe ranae, Spirocerca lupi, Pleurogenes intermedius, Eustrongylides excisus, Astiotrema monticelli, Ascarops strongylina, в прямой кишке - 5 видов Spirocerca lupi,

Ascarops strongylina, Oswaldocruzia filiformis, Thelandros tba, Paraplectana brumpti, в печени - 2 вида Encyclometra colubrimurorum, Ascarops strongylina, a в ротовой полости всего был обнаружен 1 вид гельминта (Halipegus ovocauda-tus). Пщеварительикй тракт является местом окончательной локализации для 16 видов'.Dlplodiscus subdavatus, Oplsthiogfyphe ranae, Oswaldocruzia filiformis, Strongyloses sp., Pleurogenoides medians, Pleurogenoides stromi, Prosotocus confusus, Pleurogenes intermedius, Thelandros tba, Aplectana acuminata, Glyp-thelmins diana, Neoraillietnema praeputiale, Neoxysomatium brevicaudatum, Paraplectana brumpti, Pleurogenes claviger и Halipegus ovocaudatus. Виды -Spirocerca lupi, Spiroxys contortus, Eustrongylides excisus, Astiotrema monticelli, Ascarops strongylina и Encyclometra colubrimurorum представлены личиночными стадиями и являются мигрирующими, так как озерная лягушка для них -промежуточный или резервуарный хозяин.

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

желудок пвч* нь тонкая прямая легки* мочмой кншха мши пузырь

□ Ascarops strongylina, larvae Ш Spirocerca lupi, larvae В Opisíhtoglypbe ranee

□ EustrongyHdes excisus, larve» Q Pleingene s Intermedius SS Astkitrems monticelli, larvae

Q Encyclometra colubrimurorum, larvae В Dlplodiscus subdavatus В ОшкШд!» filiformis

D Strongyloses sp, Q Pleurogenoides medians Q Spiroxys contortus, larvae

Q Pleurogenoides stmml Я Prosotocus confusus OThelandmtba

В Apiadan» acuminata В Glypttelmlns diana Q Neoraillietnema praeputiale

В Neoxysomatium brevkaudatum Q Paraplectana brumpti 0 Pleurogenes claviger

В Pneumonoeces asper О Pneumonoeces variegatus В Rhabdlas bufonis

В Skrjabinoeces breviansa QSkijèbinoeces similis В Skrjabinoeces $p.

В Haplometra cytindmcea □ Gorgoderina vltellllobe О Gorgoderina skrjabtm

BGorgoderapagenstec/ieá

Рис. 5. Органная специфичность гельминтов Л. rtdibunda На втором месте по уровню зараженности среди систем органов у R.ridibunda находилась дыхательная система. Доля особей с пораженными легкими составила 40,69±3,15%, при этом в среднем на одну особь приходилось 4,41±0,33 экз. паразита. В легких было обнаружено 7 видов паразитов (рис. 5): Skrjabinoeces sp., Skrjabinoeces similis, Skrjabinoeces breviansa, Rhab-dias bufonis, Pneumonoeces variegatus, Pneumonoeces asper, Haplometra cyl-

indracea. Для всех обнаруженных видов гельминтов легкие являются местом окончательной локализации. Преобладающими видами в дыхательной системе являлись гельминты рода Pneumonoeces Looss, 1902 - Pneumonoeces asper (ЭИ=12,55%, ИИ=4,28±0,37 экз.) и Pneumonoeces variegatus (ЭИ= 11,26%, ИИ=4,00±0,40 экз.).

В пищеварительном тракте и легких регистрировалась основная часть видов паразитов при ЭИжкт=61,90%, ЭИлетп=;40,69%.

Выделительная система находилася на третьем месте по уровню зараженности, хотя, по сравнению с пищеварительной и дыхательной системой, уровень зараженности был в 20 и 14 раз меньше соответственно и составил ЭИ=3,03±0,87%, при средней ИИ=2,71±0,81 экз.

В мочевом пузыре выявлено 4 вида гельминтов (рис. 5): Spiroxys con-tortus, Gorgoderina vitelliloba, Gorgoderina skrjabini, Gorgodera pagenstecheri, данные виды являются специфическими паразитами мочевого пузыря амфибий.

ЭИ мышц составила 0,43±0,12%, при ИИ=2,00 экз. В мышцах зарегистрирован 1 вид гельминтов, он отмечается у самцов - Pleurogenes intermedius (ЭИ=1,06%, ИИ=2,00 экз.), являющийся специфическим паразитом мышечной ткани.

ЭИ полости тела, как и мышц, составила 0,43±0,12%. Гельминты в полости тела были зарегистрированы только у самок озерной лягушки. ЭИ видом Spirometra erinaceieuropaei составляет 0,43%, при ИИ=1 экз., и видом Holostephanus volgensis (ЭИ=0,43%, ИИ-1 экз.). Для данных видов паразитов полость тела не специфична и является лишь промежуточным местом их локализации, а сами виды по отношению к полости тела являются мигрирующими.

Мышцы и полость тела являются органами, которые меньше всего поражаются гельминтами.

Распределение паразитов в популяции хозяина носит гетерогенный характер, так как животные инвазированы широким спектром паразитов, относящихся к разным видам и классам. Практически все паразиты озерной лягушки характеризуются вполне определенной локализацией в организме хозяина и в ряде случаев такое предпочтение четко выражено (Рыжиков, Шар-пило, Шевченко, 1980).

Таким образом, в результате проведенного полного гельминтологического вскрытия установлено, что гемипопуляции гельминтов характеризуются органной специфичностью. ЭИ внутренних органов уменьшалась в следующем порядке: ЖКТ>дыхательная система>выделительная система> мускулатура; полость тела.

В разделе 3.3 проведено исследование характера структурных изменений паразитоценозоа в биотопах с разным уровнем загрязнения. Для этого были определены три биотопа реки Свияги, отличающиеся по уровню

загрязнений. Биотоп №1 - располагался на входе реки Свияги в город, биотоп №2 - на территории города и биотоп №3 - на выходе реки из города.

Исследование содержания тяжелых металлов в воде р.Свияги выявило, что в целом содержание таких элементов как свинец, кадмий, медь, никель и хром превышало ПДК. Наблюдалась явная тенденция увеличения содержания тяжелых металлов в городских биотопах по сравнению с пригородными, что связано с влиянием антропогенных источников загрязнения, локализованных преимущественно в черте города. Основными источниками поступления тяжелых металлов в водоемы являлись промышленные, городские и бытовые стоки, естественная эрозия, стоки с почв, добыча и выплавка металлов (Государственный доклад..., 2008; Куранова, 2008).

Для комплексной оценки экологического состояния биотопов мы провели сравнение структуры сообщества гельминтов и видового разнообразия гельминтофауны в трех биотопах, провели количественную оценку видового разнообразия с использованием индекса Шеннона и равномерности распределения обилия гельминтов в популяции, а также оценили влияние гельминтов на стабильность развития амфибий с использованием индекса асимметрии.

По результатам проведенного полного гельминтологического вскрытия установлено, что ЭИ особей R. ridibunda (рис. 6) в биотопах №1 и №3 была одинаковой (в №1 - 51,85±1,75 %; в №3 - 50,00^1,87 %) и достоверно выше, чем в биотопе №2 - 41,94±1,15 %. При этом между уровнем антропопрес-сии и уровнем ЭИ отмечалась сильная отрицательная корреляция (г=-0,94, р=0,22). м и

м «

41 44

42 40

Рис. 6. Уровень ЭИ R ridibunda в разных биотопах р. Свияга

Как видно, зараженность лягушек в черте города (биотоп №2) ниже, что связано с менее благоприятными условиями для реализации жизненного цикла паразитов, особенно гетероксенных, на урбанизированной территории из-за меньшей плотности окончательного хозяина и отсутствия подходящих промежуточных хозяев - моллюсков (Гинецинская, Голубева, 1990; Игнаткин, 2007; Буракова, 2008; Куранова, 2008).

Биотоп NM

Биотол W2

ВяотолМЗ

Анализ видового разнообразия гельминтофауны озерной лягушки в р. Свияга показал: в биотопе №1 было обнаружено 9 видов гельминтов. Из них 7 видов принадлежали классу Trematoda, 2 вида - к классу Nematoda. Наибольший уровень ЭИ нематодой Rhabdias btrfonis (ЭИ=35,71%; ИИ=3,60±0,57 экз.) и трематодой Pneumonoeces variegatus (ЭИ=21,43%; ИИ=4,33±0,82 экз.). Зараженность трематодой Prosotocus conjusus составила 14,29%, при Ий=4,00±1,41 экз. ЭИ остальными видами гельминтов - Halipegus ovocauda-tus (ИИ=1 экз.), Diplodiscus subclavatus (ИИ-14 экз.), Gorgodera pagenstecheri (ИИ=2 экз.), Opisthioglyphe гапае (ИИ=12 экз.), Pneumonoeces asper (ИИ=б экз.), Spirocerca lupl (ИИ=4 экз.) составила 7,14%.

У самок, как и в популяции в целом, доминировали Rhabdias bufonis (ЭИ=28,57%; ИИ=3,00±1,41 экз.) и Pneumonoeces variegatus (ЭИ=28,57%; ИИ=5 экз.). У самцов преобладала нематода Rhabdias bufonis (ЭИ=42,86%; ИИ=4,00±0,71 экз.).

В биотопе №2 у особей озерной лягушки было обнаружено 13 видов паразитических гельминтов, принадлежащих к трем классам: Trematoda - 9 видов, Nematoda - 3 вида и Cestoda - 1 вид. Доминирующими видами в данном биотопе были Pneumonoeces variegatus (ЭИ=23,08%; ИИ=3,5б±1,56 экз.) и Skryabinoeces breviansa (ЭИ=23,08%; ИИ=3,56±1,56 экз.). ЭИ остальными видами - Encyclometra colubrimurorum (ИИ=»1,80±0,42 экз.), Pneumonoeces asper (ИИ=1,75±0,55 экз.), Opisthioglyphe гапае (ИИ=9,33±9,63 экз.), Skrjabinoeces sp. (ИИ=2,67±0,82 экз.), Strongyloides sp. (ИИ=2,33±0,41 экз.), Ascarops stron-gyiina (ИИ=1,50±0,71 экз.), Rhabdias bufonis (ИИ=3,00±1,41 экз.), Skryabinoeces similis (ИИ=2 экз.), Spirometra erinaceieuropaei (ИН=1 экз.), Pleurogenes intermedins (ИИ=3 экз.), Pleurogenoides medians (ИИ=10 экз.) - соответственно составила 12,82%; 10,26%; 7,69%; 7,69%; 7,69%; 5,13%; 5,13%; 2,56%; 2,56%; 2,56%; 2,56%.

У самок и самцов преобладала трематода Pneumonoeces variegatus (ЭИ?=21,05%; ИИ?=2,75±0,73 экз.; ЭИб=25,00%; ИИ^=4,20±3,03 экз.), у самцов также отмечалась высокая зараженность нематодой Skrjabinoeces breviansa (ЭИ=25,00%; ИИ=2,40±1,04 экз.).

В биотопе №3 - обнаружено 8 видов гельминтов. Наибольшая ЭИ характерна для видов Pneumonoeces asper (ЭИ=28,57%; ИИ=4,25±0,55 экз.) и Rhabdias bufonis (ЭИ=21,43%; ИИ=3,00±0,71 экз.). Уровень зараженности видами Opisthioglyphe гапае и Oswaldocruzia filiformis составил 14,29%, при ИИ 4,50±2,12 экз. и 5,50±2,12 экз. соответственно. ЭИ остальными видами - Astbt-rema monticelli (ИИ=1 экз.), Pneumonoeces variegatus (ИИ=6 экз.), Diplodiscus subclavatus (ИИ=14 экз.) и Prosotocus confusus (ИИ^З экз.) составила 7,14%.

У самок преобладал вид Pneumonoeces asper (ЭИ=37,50%; ИИ=4,00±0,71 экз.), у самцов - Rhabdias bufonis (ЭИ=33,33%; ИИ=3,00±1,41 экз.).

Для оценки уровня сходства между биотопами был рассчитан индекс Жаккара. Индекс Жаккара при сравнении всех трех биотопов составил 0,55,

что говорит о высоком уровне сходства сообществ гельминтов. Индекс Жак-кара для биотопов №1 и №2 составил 0,22 (4 общих вида), №2 и №3 - 0,24 (4 общих вида) а №1 и №3 - 0,55 (6 общих видов).

По результатам проведенной экологической оценки видового разнообразия гельминтофауны установлено, что наибольшее видовое разнообразие (Н'2-2,20, при Е2=0,86) характерно для биотопа № 2, тогда как в пригородных биотопах № 1 и № 3 разнообразие составило Н'^1,97, при равномерности распределения обилия гельминтов Ei=0,89 и Н'3=1,89, при Е3=0,91. Выявленный нами феномен подтверждается данными литературных источников (Хокс, 1977; Mason, Lewis, Weber, 1985; Norris, Georges, 1986; Hewitt, 1991; и др.). По данным литературы существенные негативные изменения качества среды не вызывают изменений показателей видового разнообразия сообществ свобод-ноживущих организмов, а иногда даже увеличивают их (Попченко, 1988). Это говорит о том, что при изменении уровня антропогенного воздействия изменяется качественный и количественный состав гельминтофауны R. ridibunda.

Для отражения видовой структуры сообщества гельминтофауны в биотопах р. Свияга были использованы ранговые распределения (Кондаков, Суховольский, Тарасова, 1985). По результатам проведенных исследований было установлено, что в городском биотопе Jis2, с наиболее высоким уровнем загрязнений, существует сдвиг структуры сообщества гельминтов в сторону видов со средним обилием, а также появляются более многочисленные виды.

Нами были выявлены виды, которые могут использоваться для биоиндикации уровня загрязнения водной среды. В биотопе №1-3 вида гельминтов (Rhabdias bufonis, Pneumonoeces variegatus и Prosotocus confusus); в биотопе №2 - 4 вида (Encyclometra colubrimurorum, Pneumonoeces asper, Pneumonoeces variegatus, Skrjabinoeces breviansa); в биотопе №3 - 4 вида гельминтов (Opisthioglyphe ranae, Oswaldocruzta fliiformis, Pneumonoeces asper, Rhabdias bufonis). Среди редких видов зарегистрированы: в биотопе №1 - Halipegus ovocaudatus, биотопе №2 - Spirometra erinaceieuropaei, биотопе №3 - Astiot-rema monticeüi.

Таким образом, в биотопах реки Свияги при нарастании уровня загрязнителей (биотоп №2), отмечается увеличение биоразнообразия гельминтофауны на фоне снижения общей ЭЙ, а также происходит сдвиг видовой структуры сообщества в сторону видов со средним обилием.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

С целью профилактики антропозоонозов (спарганоза и спироцеркоза) на территории Ульяновской области целесообразно ввести в учебные программы медицинских и ветеринарных вузов изучение данных заболеваний, уделяя внимание эпидемиологии, клинике и диагностике заболеваний.

Гельминтофауна амфибий может служить индикатором антропогенной нагрузки на водные экосистемы.

ВЫВОДЫ

1. Гельминтофауна R. ridibunda на территории Ульяновской области представлена 34 видами, относящимися к 3 классам, 16 семействам и 28 родам. Самым многочисленным по количеству видов и особей являлся класс Trematoda (21 вид). Среди трематод преобладали легочные паразиты рода Pneumonoeces (Pneumonoeces asper (ЭИ=12,55±2,13%) и Pneumonoeces varie-gatus (ЭИ=11,2 б± 1,62%)), кишечные паразиты - Opisthioglyphe гапае (ЭИ=11,26±1,02%) и Diplodiscus subclavatus (ЭИ=10,39±2,32%). Класс Cestoda представлен одним видом Spirometra erinaceieuropaei, (ЭИ=0,43±0,04%). В классе нематод преобладали Rhabdias bufonis (ЭИ=9,96±0,91%), Oswaldocruzia flliformis (ЭИ=9,52±2,01%) и Spirocerca lupi, larvae (ЭИ=7,79±0,52%).

2. R. ridibunda - дефинитивный хозяин для 18 видов биогельминтов, для 4 видов - промежуточный хозяин, еще для 4 видов - резервуарный; 8 видов, выявленных R. ridibunda отнесены к геогельминтам . Обнаружены виды, вызывающие антропозоонозные заболевания - Spirometra erinaceieuropaei (спарганоз) и Spirocerca lupi (спироцеркоз).

3. Гельминтофауна R. ridibunda на территории Ульяновской области характеризуется высоким видовым разнообразием; виды в сообществах гельминтов распределены равномерно, доминантные виды отсутствуют.

4. Наибольшая экстенсивность инвазии наблюдалась у сеголеток (ЭИ=65,22±3,02%) и у лягушек старше пятилетнего возраста (ЭИи51,72±1,54%). Анализ структуры гельминтофауны в зависимости от возраста хозяина показал, что наибольшее видовое разнообразие паразитофауны характерно для 2-3 летних амфибий (24,21 вид соответственно); менее разнообразен - у сеголеток (14 видов) и лягушек старше 5 лет (13 видов).

5. Гельминтофауна самок R. ridibunda имела более высокое видовое разнообразие (31 вид, Н-2,63, ЭИ=52,49±4,92%) по сравнению с самцами (25 видов, Н'=2,07, ЭИ=42,73±6,69%). В гельминтофауне самок и самцов R.ridibunda преобладали трематоды: у самок - представители рода Pneumonoeces, у самцов - Opisthioglyphe гапае (ЭИ=12,77±1,25%) и Diplodiscus subclavatus (ЭИ=10,64±0,87%). Уровень сходства между гельминтофауной самок и самцов R. ridibunda в среднем составлял 0,65.

6. Гемипопуляция гельминтов имела органную специфичность. Экстенсивность инвазии внутренних органов уменьшалась в следующем порядке: пищеварительный тракт (ЭИ=61,90±2,72 %) > дыхательная система (40,69±3,15%) > выделительная система (ЭИ=3,03±0,87 %) > мускулатура и полость тела (ЭИ=0,43±0,12%).

7. В водных биотопах при нарастании уровня загрязнителей увеличивалось биоразнообразие паразитофауны и снижалась экстенсивность инвазии. Основной вклад в ЭИ (70% от общей ЭИ) в биотопах с высоким уровнем загрязнения вносили виды: Encyclometra colubrimurorum, Pneumonoeces asper, Pneumonoeces variegatus, Skrjabinoeces breviansa); редко встречался вид Spirometra erinaceieuropaei.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Матвеева Е.А. Биологическое разнообразие гельминтофауны Rana rídlbunda в урбанизированной экосистеме / Е.А. Матвеева, Т.А. Индирякова // Современные наукоемкие технологии. -М 33. - Москва, 2009. -С. 67-69.

2. Матвеева £.А. Видовое разнообразие гельминтофауны амфибий на территории Ульяновской области / Е.М. Романова, Т.А. Индиря-кова, Е.А. Матвеева // Известия ОГАУ. - № 1 (17). - Оренбург, 2008. - С. 172-176.

3. Матвеева Е.А. Роль амфибий в циркуляции гельминтофауны в зоне Среднего Поволжья / Е.М. Романова, Т.А. Индирякова, Е.А. Матвеева // Вестник ветеринарии. - № 51. - Ставрополь: Изд-во «Энтропос», 2009.-С. 45-52.

4. Матвеева Е.А. К вопросу об эколого-паразитологическом аспекте изучения паразитофауны амфибий I Е.М. Романова, Т.А. Индирякова, Е.А. Матвеева // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - № 2 (5). - Ульяновск: ФГОУ ВПО «УГСХА», 2007. - С. 71-73.

5. Матвеева Е.А. Региональные особенности видового разнообразия амфибий на территории Ульяновской области / Е.М. Романова, Т.А. Индирякова, Е.А. Матвеева // Природа Симбирского Поволжья. Сб. научн. трудов -Вып. 8. - Ульяновск: Изд-во «Корпорация технологий продвижения», 2007. -С. 232-235.

6. Матвеева Е.А. Роль амфибий в распространения инвазии у животных и человека / Е.М. Романова, Т.А. Индирякова, ЕА. Матвеева // Мат-лы междувар. научн. конф. «Проблемы и перспективы развития аграрного производства». - Смоленск, 2007. - С. 401-403.

7. Матвеева ЕА. Сравнительная характеристика сообществ гельминтов у самцов и самок озерной лягушки / Т.А. Индирякова, Е.А. Матвеева, Е.А. Асмус // Мат-лы междунар. научн.-практ. конф. «Актуальные вопросы аграрной науки и образования», посвященной 65-летию Ульяновской ГСХА, 20-22 мая 2008 г. - Т. 3. Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии. - Ульяновск, 2008. - С. 182-185.

8. Матвеева Е.А. Оценка влияния трематодозной инвазии на стабильность развития озерной лягушки / Е.А. Матвеева, Т.А. Индирякова, Е.М. Романова // Труды V Всеросс. научн. конф. молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах», 1-5 октября 2008 г. - Т.1. Секции: «Экология и природопользование», «Биология и медицина», «Химия». - Краснодар: Просвещение-Юг, 2008. -С.77-79.

9. Матвеева Е.А. Гельминтофауна озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1971) как объект биомониторинга / Е.А. Матвеева, ИЛ. Плешакова // Симбиоз Россия 2009: Мат-лы П Всеросс. с междунар. участием конгресса

студентов и аспирантов-биологов (25-29 мая 2009 г., Пермь) - Пермь: Пермский гос. ун-т., 2009. - С. 138-140.

10. Матвеева Е.А. Оценка индексов биоразнообразия паразитоцено-зов Rana ridibunda (Pallas, 1971) в Средневолжском регионе / Е.А. Матвеева, Т.А. Индирякова // Труды VI Всеросс. научн. конф. молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах», 1-5 октября 2009 г. - Т.1. Секции: «Экология и природопользование», «Биология и медицина», «Химия». - Краснодар: Просвещение-Юг, 2009. - С.59-60.

11. Матвеева Е.А. Особенности локализации паразитических гельминтов в организме Rana ridibunda / Е.М. Романова, Т.А. Индирякова, Е.А. Матвеева // Мат-лы междунар. научн.-практ. конф. «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения», 26-28 мая 2009 г. - Т. 1П. - Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии. - Ульяновск: ГСХА, 2009. - С. 85-88.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матвеева, Екатерина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОЙ

ПРОБЛЕМЕ.

1.1 Экология бесхвостых амфибий.

1.1.1 Экология R. ridibunda Pall1771.

1.1.2 Влияние человека на эйдэкологию бесхвостых амфибий.

1.2. Роль амфибий в распространении гельминтофауны.

1.3 Амфибии как дефинитивные и промежуточные (резервуарные) хозяева гельминтов.

1.3.1 Видовой состав гельминтофауны R. ridibunda.

1.4 Экология гельминтов.

1.4.1 Взаимоотношения в системе «паразит-хозяин».

1.5 Формирование паразитарных комплексов.

1.6 Перспективы использования амфибий в биоиндикации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Паразитологический анализ.

2.2. Анализ структуры сообщества гельминтов.

2.3. Оценка влияния гельминтофауны на стабильность развития озерной лягушки.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Видовое разнообразие гельминтофауны Rana ridibunda.

3.1.1 Геогельминты озерной лягушки.

3.1.2 Биогельминты озерной лягушки.

3.1.2.1 Озерная лягушка - окончательный хозяин паразитов.

3.1.2.2 Озерная лягушка как промежуточный хозяин паразитов.

3.1.2.3 Озерная лягушка как резервуарный хозяин паразитов.

3.1.3 Гельминты амфибий - возбудители антропозоонозов.

3.1.4 Оценка биоразнообразия гельминтофауны R.ridibunda с использованием экологических индексов.

3.2 Структура гельминтофауны озерной лягушки.

3.2.1 Возрастная динамика инвазированности озерной лягушки.

3.2.2 Половая динамика инвазированности озерной лягушки гельминтами.

3.2.3 Органная специфичность гельминтофауны R. ridibunda.

3.2.3.1 Особенности распределения паразитофауны в пищеварительном тракте.

3.2.3.2 Особенности распределения паразитофауны в дыхательной системе.

3.2.3.3 Особенности распределения паразитофауны в выделительной системе.

3.2.3.4 Особенности распределения паразитофауны в мускулатуре и полости

3.3 Сравнительная оценка паразитоценозов в биотопах, отличающихся уровнем поллютантов.

3.3.1 Видовое разнообразие гельминтофауны озерной лягушки в биотопах с разным уровнем поллютантов.

3.3.2 Оценка стабильности развития R.ridibunda в биотопах, отличающихся уровнем поллютантов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистические особенности гельминтофауны Rana ridibunda Pall. на территории Ульяновской области"

Диссертационная работа посвящена исследованию видового многообразия гельминтофауны Я. псИЪипйа на территории Ульяновской области, ее эколого-популяционных характеристик и возможности использования паразитофауны амфибий для оценки экологического состояния водных экосистем. Исследования выполнялись в 2006—2009 гг. в соответствии с планом НИР ФГОУ ВПО Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии (№ 01.200.203527).

Актуальность работы. Жизнь на нашей планете без воды невозможна, поэтому проблема оценки экологического состояния водных экосистем относится к числу приоритетных. Большое внимание, в последние годы, отводится развитию теоретических и практических основ метода биоиндикации. Для биоиндикации важно найти наиболее чувствительные виды (тест—системы), по ряду признаков которых можно получить надежную информацию об экологическом состоянии среды их обитания. В своей работе мы исследовали перспективы использования бесхвостых амфибий для биоиндикации экологического состояния водных экосистем.

Амфибии, в частности лягушки, встречаются повсеместно, поэтому являются удобным объектом биологического мониторинга антропогенно нарушенных территорий (Вершинин, 1987, 1997; Семенов, Леонтьева, Павлинов, 2000). Земноводные высокочувствительны к качеству среды обитания, очевидно, это обусловлено обитанием в двух жизненных средах: водной и наземной (Вершинин, Кашкина, 2001; Вершинин, 2004; Спирина, 2007; Буракова, 2008). Бесхвостые амфибии являются «хозяевами» широкого спектра гельминтов, их парази-тофауна является составной частью водных экосистем. И амфибии, и их парази-тофауна являются носителями объективной информации о состоянии экосистемы в целом. Паразитофауна, как составная часть водного биоценоза и его видового разнообразия, формирует особый структурный уровень экосистемы. Паразитарный фактор — один из важных биотических факторов, определяющих численность видов-«хозяев», и через регуляцию численности «хозяев» влияющий на структуру и функционирование экосистемы в целом (Рг^асЪеу, 1999; Заостровцева, 2007).

Выраженные изменения паразитарных систем, ярко проявляющиеся в урбанизированной среде, являются следствием трансформации природной среды под воздействием множества факторов, характерных для современной цивилизации (Беэр, 2005; Воронин, 2007). Человек как биологический «хозяин» и мощный биотический фактор неизбежно вовлечен в процесс изменения эйдэкологии и циркуляции возбудителей паразитозов. Последствия изменения паразитарных систем мало изучены и трудно прогнозируемы, в большей мере они проявляются на урбанизированных территориях, поскольку природная среда любого города является антропогенно и техногенно трансформированной (Беэр, 2005).

В последнее время одним из широко применяемых методов оценки состояния сообществ является паразитологический анализ, а гельминтофауна все чаще используется в качестве биоиндикатора экологического состояния биоценозов (Жердева, Сухорукова, 1999; Евланов, Кириллов, Чихляев и др., 2004; Малышева, 2006; Буракова, 2008) и уровня их биологической опасности.

В связи с целью в задачи исследования входило:

1. Охарактеризовать биоразнообразие гельминтофауны Rana ridíbunda Pallas, 1771 в водоемах Ульяновской области.

2. Провести эколого-популяционный анализ гельминтофауны R. ridíbunda для оценки видового многообразия, доминирования, сходства.

3. Исследовать поло-возрастную динамику инвазированности R.ridíbunda.

4. Оценить органную специфичность гемипопуляций гельминтов.

5. Исследовать характер структурных изменений паразитоценозов в биотопах с разным уровнем загрязнений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовое разнообразие гельминтофауны R. ridíbunda на территории Ульяновской области представлено 34 видами, относящимися к 3 классам, 16 семействам и 28 родам.

2. R. ridíbunda является важным звеном в циркуляции антропозоонозов -спарганоза и спироцеркоза.

3. Увеличение уровня загрязнения водных экосистем сопровождается изменением структуры сообщества паразитических гельминтов R. ridíbunda в сторону увеличения видового разнообразия, уменьшения доли редких видов и снижения общей экстенсивности инвазии.

Научная новизна. Впервые на территории Ульяновской области проведена инвентаризация фауны паразитических гельминтов R. ridihunda. Выявлено 34 вида, относящихся к 28 родам из 16 семейств и 3 классов. Для региона впервые указывается два вида трематод — Gorgoderina skrjabini Pigulevsky, 1953 и Glypthelmins diana Belouss, 1958.

Получены новые данные о динамике, о возрастных особенностях заражения R. ridihunda эндопаразитофауной на территории Ульяновской области.

Впервые на территории Ульяновской области в составе гельминтофауны R. ridihunda обнаружены виды, вызывающие антропозоонозные заболевания — Spirometra erinaceieuropaei (Rud., 1819) (спарганоз) и Spirocerca lupi (Rud, 1819) (спироцеркоз).

Получены оригинальные данные о распределении видов эндопаразитов в структуре сообщества гельминтов R. ridihunda. Выявлены наиболее информативные для целей биоиндикации эколого-популяционные параметры гельминтофауны R.ridibunda. Установлено, что нарастание уровня антропогенной нагрузки на биотоп сопровождается перераспределением видового состава гельминтофауны.

Проведена биоиндикационная оценка экологического состояния реки Свияги с использованием паразитофауны R. ridihunda. Получены новые данные о видовом многообразии гельминтофауны R. ridihunda в районе г. Ульяновска и пригородной зоне.

Факт обнаружения на территории Ульяновской области в составе гель-минтофауны амфибий видов, вызывающих антропозоонозные заболевания — Бри-опШга еппасегеигорае1 (спарганоз) и Бри-осегса 1ир1 (спироцеркоз), имеет важное медико-ветеринарное значение.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены научной общественности и обсуждались на конференциях различного уровня: на международной научной конференции «Проблемы и перспективы развития аграрного производства» (Смоленск, 2007); международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы аграрной науки и образования», посвященной 65-летию Ульяновской ГСХА (Ульяновск, 2008); международном экологическом форуме «Экология большого города» (Москва, 2009); международной научно-практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения» (Ульяновск, 2009); П Всероссийском (с международным участием) конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2009» (Пермь, 2009); V Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Краснодар, 2008); VI Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Краснодар, 2009); на региональной конференции «Природа Симбирского Поволжья» (Ульяновск, 2007). По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Матвеева, Екатерина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Гельминтофауна Я. псИЪипйа на территории Ульяновской области представлена 34 видами, относящимися к 3 классам, 16 семействам и 28 родам. Самым многочисленным по количеству видов и особей являлся класс ТгешаШёа (21 вид). Среди трематод преобладали легочные паразиты рода Рпеитопоесей \Pneumonoeces аърег (ЭИ= 12,55 ± 2,13 %) и РпеитопоесеБ \ariegatus (ЭИ> 11,26 ± 1,62 %)], кишечные паразиты - Ор1з^^1урке гапае (ЭИ = 11,26 ± 1,02 %) и ИгрШгзсш 8иЪс1ача1ш (ЭИ = 10,39 ± 2,32 %). Класс Сез1ос1а представлен одним видом Бр1Готе1га егтасегеигораег (ЭИ = 0,43 ± 0,04 %). В классе №та1ос!а преобладали ЯИаЬсИаз Ьи/отя (ЭИ = 9,96 ± 0,91 %), 0^аЫосгш1а /Ш/огтгя (ЭИ = 9,52 ± 2,01 %) и Брггосегса 1ир1 (ЭИ = 7,79 ± 0,52 %).

2. 7?. псИЬгтс1а - дефинитивный хозяин для 18 видов биогельминтов, для 4 видов - промежуточный хозяин, еще для 4 видов - резервуарный; 8 видов, выявленных у Я. г1сИЬипс!а, отнесены к геогельминтам. Обнаружены виды, вызывающие антропозоонозные заболевания - Бргготе^а егтасегеигораег (спарга-ноз) и Брггосегса \iipi (спироцеркоз).

3. Гельминтофауна Я. г1сИЬипс1а на территории Ульяновской области характеризуется высоким видовым разнообразием; виды в сообществах гельминтов распределены равномерно, доминантные виды отсутствуют.

4. Наибольшая экстенсивность инвазии наблюдалась у сеголеток (ЭИ = 65,22 ± 3,02 %) и у лягушек старше пятилетнего возраста (ЭИ = 51,72 ± 1,54 %). Анализ структуры гельминтофауны в зависимости от возраста хозяина показал, что наибольшее видовое разнообразие паразитофау-ны характерно для 2-3 летних амфибий (24, 21 вид, соответственно); менее разнообразен - у сеголеток (14 видов) и лягушек старше 5 лет (13 видов).

5. Гельминтофауна самок R. ridibunda имела более высокое видовое разнообразие (31 вид, Н' = 2,63, ЭИ = 52,49 ± 4,92 %) по сравнению с самцами (25 видов, Н' = 2,07, ЭИ = 42,73 ± 6,69 %). В гельминтофауне самок и самцов R.ridïbunda преобладали трематоды: у самок — представители рода Pneumonoeces, у самцов - Opisthioglyphe гапае (ЭИ= 12,77 ± 1,25 %) и Diplodiscus sub-clavatus (ЭИ = 10,64 ± 0,87 %). Уровень сходства между гельминтофауной самок и самцов R. ridibunda в среднем составлял 0,65.

6. Гемипопуляция гельминтов имела органную специфичность. Экстенсивность инвазии внутренних органов уменьшалась в следующем порядке: пищеварительный тракт (ЭИ = 61,90 ± 2,72 %) > дыхательная система (40,69 ± 3,15 %) > выделительная система (ЭИ = 3,03 ± 0,87 %) > мускулатура и полость тела (ЭИ = 0,43 ±0,12 %).

7. В водных биотопах при нарастании уровня загрязнителей увеличивалось биоразнообразие паразитофауны и снижалась экстенсивность инвазии. Основной вклад в ЭИ (70 % от общей ЭИ) в биотопах с высоким уровнем загрязнения вносили виды: Encyclometra colubrimurorum, Pneumonoeces asper, Pneumonoeces variegatus, Skrjabinoeces breviansa; редко встречался вид Spirometra erinaceieuropaei.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Эколого-популяционные характеристики гельминтофауны амфибий могут являться индикатором антропогенной нагрузки на водные экосистемы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования были впервые получены данные о видовом многообразии паразитофауны на территории Ульяновской области. Гельминтофауна озерной лягушки на территории Ульяновской области представлена 34 видами гельминтов, принадлежащих к 3 классам, 16 семействам и 28 родам. Впервые на территории Волжского бассейна были обнаружены 2 вида трематод Gorgoderina skrjabini Pigulevsky, 1953 и Glypthelmins diana Belouss, 1958. Уровень видового разнообразия гельминтофауны рассчитанный по индексу Шеннона составил 2,52, что свидетельствует о высоком разнообразии. Восемь видов паразитов, обнаруженных у R. ridibunda, относлись по типу развития к геогельминтами: Rhabdias bufonis, Strongyloides sp., Oswaldocruzia filiformis, Aplectana acuminata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, Paraplectana brumpti и Thelandros tba. В качестве окончательного (дефинитивного) хозяина R. ridibunda выступала для 18 видов биогельминтов {Gorgodera pagenstecheri, Gorgoderina skrjabini, Gorgoderina vitelliloba, Halipegus ovocauda-tus, Diplodiscus subclavatus, Glypthelmins diana, Haplometra cylindracea, Opist-hioglyphe ranae, Pneumonoeces variegatus, Pneumonoeces asper, Skrjabinoeces similis, Skrjabinoeces breviansa, Skrjabinoeces sp., Pleurogenes claviger, Pleuro-genes intermedius, Pleurogenoides medians, Pleurogenoides stromi, Prosotocus con-fusus). Для 4 видов биогельминтов: Astiotrema monticelli, Encyclometra colubri-murorum, Holostephanus volgensis, Spirometra erinaceieuropaei R. ridibunda являлась промежуточным хозяином. Для 4 видов гельминтов (Eustrongylides excisus, Spiroxys contortus, Ascarops strongylina и Spirocerca lupi) R. ridibunda выступала в качестве резервуарного хозяина.

Впервые на территории Ульяновской области в составе гельминтофауны R. ridibunda обнаружены виды, вызывающие антропозоонозные заболевания — Spirometra erinaceieuropaei (спарганоз) и Spirocerca lupi (спироцеркоз). По результатам проведенных нами исследований установлено, что гельминтофауна, представляющая потенциальную опасность для животных и человека, образует локальные очаги инвазии в Центральной и Заволжской (агроклиматических) зонах. Очевидно, именно там формируются стации с благоприятными для этих видов экологическими условиями. Обнаружение зон циркуляции потенциально опасных гельминтов непосредственно вблизи и на территориях крупных населенных пунктов (г.Ульяновск, г.Димитровград) вызывает обоснованные опасения, в связи с возможностью вовлечения человека в число хозяев этих гельминтов, и поэтому имеет важное не только ветеринраное, но и медицинское значение.

Установлено, что видовую структуру сообщества гельминтов К ггйгЬипйа представляют 34 вида гельминтов, из которых 3 вида наиболее многочисленны, однако видовую структуру сообщества гельминтов определяют 23 вида, которые могут сосуществовать, несмотря на конкуренцию.

На основании полученных данных были установлены различия в парази-тофауне амфибий в зависисмости от пола и возраста. Наибольшим видовым разнообразием характеризуется гельминтофауна самок по сравнению с самцами, также у них отмечаются наибольшие показатели экстенсивности инвазии. Наибольшая зараженность и более широкий спектр гельминтов характерен для половозрелых особей амфибий. Также отмечена органная специфичность гельминтов. Наибольшая зараженность отмечается в пищеварительном тракте и легких.

Проведена биоиндикационная оценка экологического состояния реки Свияги с использованием паразитофауны К г!сНЬипс1а. Выявлены наиболее информативные для целей биоиндикации эколого-популяционные параметры гельминтофауны КУкИЪипйа. Установлено, что нарастание уровня антропогенной нагрузки на биотоп сопровождается перераспределением видового состава гельминтофауны в сторону видов со средним обилием, уменьшением общей экстенсивности инвазии на фоне увеличения видового разнообразия гельминтов. Нами были выявлены виды, которые могут использоваться для биоиндикации уровня загрязнения водной среды. В биотопе №1-3 вида гельминтов (ДИаЬсНая Ьи/отБ, РпеитопоесеБ variegatus и РгоБО^сиБ соп/тт); в биотопе №2 — 4 вида (Епсус1оте&а соЫЬптигогит, Рпеитопоесея аярег, Рпеитопоесея variegatus, БЬуаЫпоесез Ьгеугата); в биотопе №3 - 4 вида гельминтов (ОргзЖ^1урНе гапае, ОБмаШосгигга /Ш/огт1Б, РпеитопоесеБ аярег, ИЬаЬсНай Ьи/отБ). Среди редких видов зарегистрированы: в биотопе №1 - Halipegus оуоссшс1Мш, биотопе №2 - Бргготе^а еппасегеигораец биотопе №3 - АяНоЯ'ета топйсеШ. Результаты исследований, характеризующие антропогенное влияние на паразитофауну, целесообразно использовать в системах экологического мониторинга и прогнозирования для разработки профилактических мероприятий, направленных на улучшение экологического состояния водных экосистем, а па-разитофауна амфибий может использоваться как биоиндикатор состояния водных экосистем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матвеева, Екатерина Александровна, Ульяновск

1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию — Л.: Гид-рометеоиздат, 1989. 152 с.

2. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем / А.Ф. Алимов // Гидробиологический журнал. 1990. - Т.26. — № 6 - С. 3-12.

3. Алимов А.Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макро-зообентоса в континентальных водоемах СССР: Обзор / А.Ф. Алимов // Гидробиологический журнал. 1982. - С. 7-18.

4. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем / А.Ф. Алимов // Журнал общая биология. 1994. — Т.55. -№3.-С.285.

5. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977.-415 с.

6. Беверидж И. Пролиферативный спарганоз у собак в Австралии / И. Беверидж, С. Френд, Н. Йеганатан, Д. Чарльз // Российский ветеринарный журнал. 2005. - №1. - С. 22-24.

7. Бекиш О—Я.Л., Бекиш В .Я. Основы медицинской паразитологии. — Мн.: Университетское. — 2001. 224 с.

8. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Сов. Наука. — 1956. - 432 с.

9. Беэр С.А. Влияние изменений климата на паразитарные системы (стартовые позиции концепции) / С.А. Беэр // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Мат-лы докл. научн. конф., Москва, 25-27 мая 2005 г. -М., 2005. Вып.6. - С. 54-56.

10. Блаустейн Э. Предостережение человечеству. Факторы, вызывающие сегодня гибель амфибий, завтра могут стать губительными не только для животных, но и для людей. Комментарий эксперта / Э. Блаустейн, П. Джонсон // В мире науки. 2003. - №5. - С. 23-24.

11. Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживание личинок остромордой лягушки: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Свердловск, 1983.-23 с.

12. Буракова A.B. Особенности заражения гельминтами остромордой лягушки фоновых и урбанизированных территорий / A.B. Буракова // Вестник ОГУ. 2008. - № 81. - С. 111-116.

13. Важенин A.A. Устойчивость распределения городских поселений в системах расселения / A.A. Важенин // Известия РАН. Сер. географическая. — 1999. -№ 1.-С. 55-60.

14. Вейль Г. Симметрия -М., 1968. 191 с.

15. Вершинин B.JI. Пролиферативная активность эпителия роговицы и особенности морфогенеза сеголеток Rana arvalis Nills. в условиях урбанизации / B.JI. Вершинин, И.Н. Кашкина // Экология. 2001. - № 4. - С. 297-302.

16. Вершинин B.JI. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Екатеринбург, 1997. - 47 с.

17. Воронин М.В. Церкариозы в урбанизированных экосистемах. — М.: Наука, 2007. 240 с.

18. Гашев С.Н., Жигилева О.Н., Сазонова H.A., Селюков А.Г. и др. Зоо-индикаторы в системе регионального экологического мониторинга Тюменской области: методика использования. — Тюмень: изд-во Тюменского гос. ун-та, 2006.-132 с.

19. Гилева Э.А. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточно-европейской полевки из зоны радиационного неблагополучия / Э.А. Гилева, Д.Ю. Нохрин // Экология. 2001. - № 1. - С. 22-49.

20. Гиляров М.С. О функциональном значении симметрии организмов / М.С. Гиляров // Зоологический журнал. 1944. - Т. 23. - №5. - С.213-215.

21. Гинецинская Т.А. Изменение гельминтофауны Rana temporaria в Петергофском парке за 50 лет / Т.А. Гинецинская, Е. Б. Голубева // Эволюция паразитов. 1990. - С. 211-215.

22. Гоголева Н.П. Некоторые закономерности линейного и весового роста амфибий / Н.П. Гоголева // Экология. — 1985. — № 1. — С. 61-66.

23. Горохов В.В. К проблеме экологии гельминтов / В.В. Горохов // Эколого-биологические и фаунистические аспекты гельминтозов: Тез. докл. науч. конф., Ереван, 20-22 мая 1991 г. -М., 1991. С. 32-33.

24. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Ульяновской области в 2007 году». Ульяновск, 2008. - 214 с.

25. Добровольский A.A. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Plagiorchidae)/ A.A. Добровольский // Helmintol. 1965. - Bd.3 - P. 205-221.

26. Догель В.А. Общая паразитология — Л.: Ленинградский университет, 1962.-463 с.

27. Дубинин Н.П. Загрязнение биосферы мутагенами и генофонд человека / Н.П. Дубинин, В.А. Дюков // Докл. АН СССР. 1990. - Т. 315. - №1. - С. 210-214.

28. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) дельты Волги / М.Н. Дубинина // Паразитол. сб. зоол. ин-т АН СССР. 1950. - Т. 12. - С. 300 - 350.

29. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны степной черепахи (Testudo horsfieldi Gray) Таджикистана / М.Н. Дубинина // Паразитол. сб. зоол. ин-т АН СССР. 1949. - Т. 11. - С. 61-97.

30. Дубницкий A.A. Метацеркарный аляриоз соболей / A.A. Дубницкий // Труды. Всесоюз. ин-та гельминтологии им. академика К.И. Скрябина. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1950. - T. IV. - С. 20-22.

31. Дьячков A.B. О необходимости создания универсальной классификации качества вод / A.B. Дьячков // Гидробиологический журнал 1984. — Т.ХХ. - №3. - С. 43-45.

32. Евланов И.А. Эволюционно-экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб): Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1993.-41 с.

33. Жердева C.B. Земноводные как экологический объект мониторинга и биоиндикации / C.B. Жердева, Н.И. Сухорукова // Экология ЦЧО РФ. Липецк, 1999. - № 2. - С. 14-18.

34. Жигилева О.Н. Паразитарные сообщества остромордой лягушки на юге Западной Сибири / О.Н. Жигилева, О.В. Сурель, Л.С. Злобина // Вестникэкологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН. - 2002. - Вып. 3. - С. 63-68.

35. Жохов А.Е. Сезонная динамика структуры сообщества кишечных гельминтов язя (Leuciscus idus L.) в Рыбинском водохранилище / А.Е. Жохов // Экология. 2003. - №6. - С. 454-458.

36. Жукова Т.И. Структура популяции озерной лягушки в степных водоемах Западного Предкавказья / Т.И. Жукова // Акт. проб, герпетологии и ток-синологии. Тольятти, 2005. - Вып.8. - С. 31-37.

37. Жулева Л.Ю. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области / Л.Ю. Жулева, Н.П. Дубинин // Генетика. 1994. - Т. 30. - №7. - С. 999-1004.

38. Залепухин В.В. Теоретические аспекты биоразнообразия. — Волгоград: Изд-во ВолГУ, 2003. 192 с.

39. Замалетдинов Р.И. Динамика фауны амфибий в условиях антропогенной трансформации среды / Р.И. Замалетдинов, И.З. Хайрутдинов, В.А. Ерошевичев // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. трудов. Тольятти, 2007. - Вып. 10. - С. 66-69.

40. Замалетдинов Р.И. Земноводные и пресмыкающиеся / Р.И. Замалетдинов, И.З. Хайрутдинов // Экология города Казани. Казань: Фэн, 2005. - С. 191-204.г

41. Замалетдинов Р.И. Фенотипическая структура популяций зеленых лягушек на урбанизированных территориях / Р.И. Замалетдинов // Поволжский экологический журнал. 2002. - № 2. — С. 163 - 165.

42. Заостровцева С.К. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. Калининград, 2007 - 22 с.

43. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г. и др. Здоровье среды: практика оценки. — М.: Центр экологической политики России, 2000. -320 с.

44. Захаров В.И. Зимняя спячка скребней Acanthocephalus гапае и их хозяев жаб Bufo viridis / В.И. Захаров // Изв. АН КазССЗ. - 1948. - Вып. 6. — №1.-С. 177-182.

45. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. - 216 с.

46. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (Стабильность развития и по-пуляционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. — 2001. № 3. — С. 164— 168.

47. Захаров В.М., Баранов A.C., Борисов В.И., Валецкий и др. Здоровье среды: Методика оценки. — М., 2000. 68 с.

48. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. -М., 1996. — 170 с.

49. Ивашкин В.М., Хромова JI.A. Основы нематодологии. T. XXVII. Кукулланаты и гнатостомататы животных и человека и вызываемые ими заболевания. - М.: Наука, 1976. — 433 с.

50. Игнаткин Д.С. Видовое разнообразие малакофауны и ее роль в формировании очагов трематодозной инвазии на территории Ульяновской области. — Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. - 17 с.

51. Ильинских H.H. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов/ H.H. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.Н. Некрасов // Цитология и генетика. — 1988. — Т. 22. — №1. — С. 67—72.

52. Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий: Дисс. . докт. биол. наук. СПб., 1999. - 66 с.

53. Карманова Е.М. Основы нематодологии. — Т. XX. Диоктофимидеи животных и человека и вызываемые ими заболевания. — М.: Изд-во Наука, 1968. 263 с.

54. Карташев H.H., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. М.: Высшая школа, 2004. - 383 с.

55. Кашапова P.A. Гематологические показатели у кроликов, содержащихся в различных условиях загрязнения окружающей среды: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Казань, 2007. — 18 с.

56. Кипайкин В.А., Рубашкина JI.A. Эпидемиология. Ростов н/Д: Феникс, 2002.-480 с.

57. Кириллов A.A. Влияние пола хозяина на состав гельминтов обыкновенного ужа Natrix natrix L. / A.A. Кириллов // Акт. пробл. совр. герпет. и токсин: Сб. науч. трудов. Тольятти, 2001. - Вып. 5. - С. 84-85.

58. Кириллова Н.Ю., Кириллов A.A. Экологический анализ цестод (Cestoda) мышевидных грызунов Самарской Луки / Н.Ю. Кириллова, A.A. Кириллов // Поволжский экологический журнал. 2008. - №1. - С. 20-28.

59. Кондаков Ю.П. Ранговые характеристики энтомокомплексов хвоег-рызущих насекомых / Ю.П. Кондаков, В.Г.Суховольский, О.В. Тарасова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем JL: Гидроме-теоиздат. - 1985. - Т. УЛ. - С.123-133.

60. Котельников Г.С Гельминтологические исследования окружающей среды. — М.: Росагропромиздат. — 1991. — 143 с.

61. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация в системе наук о состоянии окружающей человека среды / Д.А. Криволуцкий // Пробл. экол.: Мат-лы. I учредит, совещ. акад. наук соц. стран по пробл. "Экология", Суздаль, май, 1990. Петрозаводск, 1990. - С. 42-69.

62. Кривошеее В.А. Кадастр фауны амфибий и рептилий Ульяновской области. Экология и охрана. — Ульяновск: УлГУ, 2006. 234 с.

63. Куранова А.П. Перспективы использования малакофауны в биоиндикации состояния водных экосистем: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Ульновск, 2009. 23 с.

64. Куранова В.Н. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика / В.Н. Куранова // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. - С. 134 - 154.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

66. Лебедева Н. В., Криволуцкий Д.А., Пузаченко К.Н. География и мониторинг биоразнообразия — М.: Изд-во науч. и учеб.—метод, центра, 2002. — 432 с.

67. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. — М.: Изд-во МГУ, 1999. 94 с.

68. Левашов М.М. Гельминты как компоненты биосферы / М.М. Левашов // Труды гельминтологической лаборатории. — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1950. Т. III.- С. 42-50.

69. Леденцов A.B. Динамика возрастной структуры и численности репродуктивной части популяции остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss): Автореф. . канд.биол. наук. — Свердловск, 1990. 23 с.

70. Лысенко А .Я. Паразитарные болезни в России (региональный аспект проблемы) / АЛ. Лысенко, С.А. Беэр // Региональные проблемы здоровья населения России. M.: АЕН РФ, 1993. - С. 21-25.

71. Лысенко А .Я., Беляев А.Е. Эпидемиология гельминтозов. М., 1987.-45 с.

72. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий. Их взаимоотношения с хозяевами и внешней средой. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1951. — 97 с.

73. Малышева Н.С., Романенко Н.А. Эколого-паразитологический мониторинг М., 2006. - 382 с.

74. Марков Г.С. Различия в паразитофауне животных в зависимости от их пола / Г.С. Марков // Усп. совр. биол. -1951.-Т. 31.-Вып. 1. С. 123-143.

75. Маркова Л.И. Влияние зимней спячки на состояние паразитофауны летучих мышей / Маркова Л.И. // Зоологический журнал. 1938. - Вып. 17. - № 1.-С. 133-145.

76. Марченко А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов: калибровочный подход / А.О. Марченко // Журнал общая биология. 1999. - Т. 60. - № 6. - С. 654 - 666.

77. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. — 291с.

78. Минеева О.В. Влияние зимовки озерной лягушки на многовидовую ассоциацию гельминтов кишечника / О.В. Минеева // Акт. проб, герпет. и токсин. Тольятти, 2005. - Вып. 8. - С. 125-129.

79. Мисюра А.Н. Использование статистических методов в задачах биоиндикации на примере популяций озерной лягушки / А. Н. Мисюра, О. А.

80. Леонтьева, С. В. Чернышенко // Биоиндикация и биомониторинг. — М.: Наука, 1991. —С. 224-229.

81. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.-184 с.

82. Однокурцев В.А. Гельминтофауна сибирской лягушки (Rana amurensis Boulenger, 1886) Якутии, ее половозрастная и сезонная изменчивость / В.А. Однокурцев, В.Т. Седалищев // Поволжский экологический журнал. 2008. — № 2. - С. 112-119.

83. Паразитология и инвазионные болезни животных // Под ред. М.Ш. Акбаева. М.: Колос, 1998. - 743 с.

84. Песков В.Н. Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек Rana ridíbunda (Amphibia, Anura) по длине и пропорциям тела / В.Н. Песков, В.Н. Коцержинская // Vestnik zoologii. 2004. - № 38(5). - С. 47-55.

85. Пестов М.В. Эколого-фаунистическая характеристика и проблемы охраны амфибий и рептилий Нижегородской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2004. - 20 с.

86. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1982. - 400 с.

87. Полуян А.Я. Оценка пестицидной интоксикации некоторых рыб и амфибий в период раннего онтогенеза: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Ростов н/Д, 2006. 25 с.

88. Посохов П.С. Роль природных и социальных факторов в формировании очагов трематодозов в Приамурье / П.С. Посохов // Биология и таксономия гельминтов животных и человека: Мат-лы науч. конф. Всесоз. общ-ва гельминтологов. -М., 1984. -Вып.34. С. 163-167.

89. Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак / Л.Ф. Потехина // Тр. Всесоюз. ин—та гельминтологии им. академика К.И. Скрябина. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1950. - T. IV. - С. 7-16.

90. Резванцева М.В. О гельминтах зеленых лягушек в Тамбовской области / М.В. Резванцева, И.В. Чихляев // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. трудов. Тольятти, 2005. — Вып.8. — С. 164—168.

91. Романова Е.М., Индирякова Т.А., Камалетдинова Г.М., Романов В.В., Индирякова O.A., Губейдуллина З.М. Региональный экологический мониторинг безопасности среды в зоне Среднего Поволжья. — Ульяновск, 2006. — 158 с.

92. Ручин А.Б. Амфибии и рептилии города: видовой состав, численность и биотопы / А.Б. Ручин, М.К. Рыжов, C.B. Лукиянов, О.Н. Артаев // Поволжский экологический журнал. — 2005. -№1. — С. 47-59.

93. Ручин А.Б. История изучения и распространения зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Мордовии / А.Б. Ручин, Л .Я. Боркин, Г.А. Лада, С.Н. Литвинчук и др. // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2005. — Т. 110.-Вып. 1.-С. 3-11.

94. Ручин А.Б. О гельминтах обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (восточная форма) в поймах некоторых рек Среднего и Нижнего Поволжья / А.Б. Ручин, И.В. Чихляев, C.B. Лукиянов, М.К. Рыжов // Поволжский экологический журнал. - 2008. — №1. - С. 48-54.

95. Рыженко Г.Ф. Биология и морфология Spirometra erinacei-europaei (Rudolphi, 1919) возбудителя спирометроза и спарганумоза животных и человека: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.,1969. -23 с.

96. Рыжиков K.M., Шарпило В.П. Шевченко H.H. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. - 279 с.

97. Рыжов М.К. О гельминтах озерной лягушки Rana ridibunda в Мордовии / М.К. Рыжов, И. В. Чихляев, А.Б. Ручин // Акт. проб, герпет. и токсин: Сб. науч. трудов. Тольятти, 2004. - Вып. 7. - С. 119 - 121.

98. Савинов В.А. Некоторые новые экспериментальные данные о резер-вуарном паразитизме у нематод / В.А. Савинов // Мат. к науч. конф. ВОГ. — М., 1963.-4.2.-С. 73-75.

99. Седалищев В.Т. Сибирская лягушка (Rana amurensis) как индикатор антропогенных воздействий / В.Т. Седалищев // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: Мат-лы междунар. науч. конф. Саранск, 2005. - С. 209-211.

100. Сербннова Л.П. Животные в городе / Л.П. Сербинова // Мат-лы. П науч-практ. конф. М.: ИПЭЭ РАН, 2003. - С. 77-80.

101. Скрябин К.И, Соболев A.A. Ивашкин В.М. Основы нематодологии. — Т. XIX. Спирураты животных и человека и вызываемые ими заболевания. — М.: Изд-во Наука, 1967 Ч. 5. - 239 с.

102. Скрябин К.И. Жизнь и деятельность. М.: Изд-во «Наука», 1976.255 с.

103. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М., 1928. - 45 с.

104. Скрябин К.И. Моя жизнь в науке. М.: Политиздат, 1969. - 463 с.

105. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодо-логии. Т. ХУЛ. -М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 643 с.

106. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодо-логии. Т. XXV. - М.: Изд-во Наука, 1974. - 304 с.

107. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодо-логии. Т. ХХШ. - М.: Изд-во Наука, 1970. - 308 с.

108. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодо-логии. Т. УП. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 762 с.

109. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодо-логии. Т. XIV. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 934 с.

110. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодо-логии. Т. П. - М.: Изд-во АН СССР, 1948. - 600 с.

111. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодо-логии. Т. XX. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 563 с.

112. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Лагодовская Е.А. Основы нематодологии. Т. VIII. Оксиураты животных и человека. Ч. 1. - М.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. - 557 с.

113. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Лагодовская Е.А. Основы нематодологии. Т. X. Оксиураты животных и человека. - Ч. 2. - М.: Изд-во АН СССР, 1961.-500 с.

114. Смирина Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости / Э.М. Смирина // Рук-во по изучению земноводных и пресмыкающихся. — Киев, 1989. — С. 144-154.

115. Смирина Э.М. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров тела серой жабы (Bufo bufo) / Э.М. Смирина // Зоологический журнал. 1989. - Т. 62. - № 3. - С. 437-444.

116. Смирнова М.И. К гельминтофауне амфибий побережья Куйбышевского водохранилища / М.И. Смирнова // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968. -Вып.2. - С. 180 - 189.

117. Соколов В.Е. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды / В.Е Соколов., Я. Шаланки, Д.А. Кри-волуцкий // Экология. 1990. - №2. - С. 30-34.

118. Соколов В.Е. Национальная программа России по сохранению биоразнообразия / В.Е. Соколов, Ю.И. Чернов, Ю.С. Решетников // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности: Всес. совещ., Москва, нояб., 1991. — М., 1994.-С. 4-12.

119. Спирина Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. — 23 с.

120. Судариков В.Е. К фауне трематод позвоночных Среднего Поволжья/ В.Е. Судариков // Труды гельминтологической лаборатории. Т. Ш. - М.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 131-140.

121. Судариков В.Е., Шигин A.A., Курочкин Ю.В. Метацеркарии трематод паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. - М.: Наука, 2002.-298 с.

122. Теренько Г.В. Видовое разнообразие фитопланктона Черного моря как характеристика состояния экосистемы / Г.В. Теренько // Экология моря. -2001. Вып. 58. - С. 53-56.

123. Трубицына О.В. О влиянии пола хозяина на зараженность гельминтами озерной лягушки из водоемов Мордовинской поймы Саратовского водохранилища / О.В. Трубицына // Мат-лы 9-й Пущинской конференции молодых ученых. 2005. - С. 45-46.

124. Трубников Б.А. О законе распределения конкурентов / Б.А. Трубников // Природа. 1995. - № 11. - С. 48-50.

125. Туманов И.Л. О некоторых физиологических изменениях в организме грызунов при отравлении ротинданом / И.Л. Туманов // Биол. науки. -1969. № 3(63). - С. 47-49.

126. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. — М.: Мысль, 1974.-228 с.

127. Ушаков В.А., Лебединский А. А. Амфибии в условиях урбанизации ландшафта / В. А. Ушаков, А. А. Лебединский // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. -Ч. 2. —С. 181-182.

128. Фраш В.Н. Микроядерный тест как краткосрочный метод выявления потенциальной онкогенности различных групп химических веществ / В.Н Фраш., H.H. Ванчугова // Эксперимен. онкология. 1991. - Т. 9. - №2. - С. 8-14.

129. Хокс Х.А. Биологический контроль качества речной воды / Х.А. Хокс // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 176-183.

130. Хромова Л.А. Изучение резервуарного паразитизма Spiroxys contortus (Rudolphi, 1819) / Л.А. Хромова // Проб, паразитологии: Труды УП на-учн. конф. паразитологов УССР. Киев, 1972. - 4.2. - С. 396-398.

131. Черкасский Б.Л. Инфекционные и паразитарные болезни человека./ Б.Л. Черкасский // Медицинская газета. 1994. - С. 461-462.

132. Чибилев Е.А. Батрахо- и герпетофауна города Челябинска и его окрестностей / Е.А. Чибилев // Животные в антропогенном ландшафте: Мат-лы I междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во Астраханского гос. ун-та, 2003. - С. 70-73.

133. Чистенко Г.Н. Как избежать заразных болезней. Минск: Беларусь, 1997.-64 с.

134. Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (фауна, экология): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М., 2004. — 20 с.

135. Чихляев И.В. О гельминтах озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 в Калмыкии / И.В. Чихляев // Акт. проб, герпет. и токсин. Тольятти, 2007. -Вып.10. - С. 185-189.

136. Шевченко H.H. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confusus (Looss, 1894) / H.H. Шевченко, Г.И. Вергун // Helmintol. 1961. — Vol.3. -№1-4.-P. 294-298.

137. Шитиков B.K., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. -463 с.

138. Шуйский В.Ф. Зависимость продукции макрозообентоса литорали малых озер от трофических условий и пресса рыб / В.Ф. Шуйский // Современные проблемы гидроэкологии: Мат-лы междунар. конф., С.-Петербург, 9-13 окт. 1995 г. СПб., 1995 - С. 61.

139. Шуйский В.Ф. Закономерности лимитирования пресноводного макрозообентоса экологическими факторами: Автореф. дисс. . докт. биол. наук — СПб, 1997.-39 с.

140. Щепина H.A. Особенности распространения и экологии земноводных западного Забайкалья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2009.-24 с.

141. Щупак E.JL Экология и биологическая продуктивность популяции остромордой лягушки Rana arvalis Nilss: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Свердловск, 1970. 20 с.

142. Экология Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень: Софт Дизайн, 1997.-С. 112-118.

143. Alibhoy А.Т. A case of cerebral sparganosis / A.T. Alibhoy, R. Fernando, F. Perera // Ceylon. Med. J. 2007. - V. 52. - №3. - P. 93-94.

144. Auerbach F. Das Gesetz der Bevolkerungskonzentrationen / F. Auerbach // Peterman's Mittelungen. 1913. - V.59. - P. 74-76.

145. Aviles G.J. Aplicación de los métodos biologicos para la determinación de la calidad de las aquas en los rios / G.J. Aviles // Ing. civ. 1992. - №86. - P. 125-130.

146. Castanet By.J. Introduction to the skeletocronological method in amphibians and reptilies / By. J. Castanet, E.M. Smirina // Annales des sciences natuelles Zoologie.- 1990. -S. 13.-V. 11.-P. 191-196.

147. Castri F. «Vous aves dit "Biodiversite»? / F. Castri // Energies. 1992. -V.13. - P. 38-39.

148. Chaphekar S.B. An overview on bio-indicators / S.B. Chaphekar // J. Environ. Biol. -1991. V.12, Spec.Numb. - P. 163-168.

149. Cliet I. In vivo micronucleus test using mouse hepatocytes / I. Cliet, E. Fournier, C. Melcion, A. Cordier // Mutat. Res. 1989. - V.216. - № 6. - P. 321326.

150. DeMarco A. Induction of micronuclei in Vicia faba root tips treated in different soils with the herbicide alachlor / A. DeMarco, P. Boccardi, C. DeSimone et al. // Mutat. Res. -1990. V.224. - P. 1-6.

151. Dvir E. Clinical differentiation between dogs with benign and malignant spirocercosis / E. Dvir, R.M. Kirberger, V. Mukorera, Merwe L.L., S.J. Clift // Vet. Parasitol. 2008. - V. 155. - № 1-2. - P. 80-88.

152. Grabda B. Life cycle of Haematoloechus similis (Looss, 1899) (Trema-toda: Plagiorchidae) / B. Grabda // Acta Parasitol. Polon. 1960. - V.8. - № 23. - P. 357-366.

153. Grabda-Kazubska B. Life cycle of Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) (Trematoda: Pleurogenidae)/ B. Grabda-Kazubska // Acta Prasitol. Polon. -1971.-V.19.-P. 337-348.

154. Guo J. A case of sparganosis in human vertebral canal / J. Guo, Z.S. Chang, Y.N. Zhang // Zhongguo Ji Sheng Chong Xue Yu Ji Sheng Chong Bing Za Zhi. 2007. - V. 25. - № 5. - P. 431-438.

155. Heddle J.A. The DNA content of micronuclei induced in mouse bone marrow by Y—irradiation: evidence that micronuclei arise from acentric chromosomal fragmentes / J.A. Heddle, A.V. Carrana // Mutat. Res. 1977. - V.44. - №1. - P. 6369.

156. Hewitt G. River quality investigations. Part 1. Some diversity & biotic indices / G. Hewitt // J. Biol. Educ. 1991. - V.25. - №1. - P. 44-52.

157. Ishchenko V.G. Ecological mechanism determining stability of color polymorphism in the population of moor frog, Rana arvalis / V.G. Ishchenko // Russian journal of herpetology. 1994. - V. 1. - № 2. - P. 117-120.

158. Kelly P.J. Treatment of esophageal spirocercosis with milbemycin oxime / P.J. Kelly, M. Fisher, H. Lucas, R.C. Krecek // Vet. Parasitol. 2008. - V. 156. - № 3-4.-P. 358-360.

159. Kim H.Y. Intramuscular and subcutaneous sparganosis: Sonographic findings / H.Y. Kim, C.H. Kang, J.H. Kim, S.H. Lee, S.Y. Park, S.W.Cho // J. Clin. Ultrasound. 2008. - V. 36. - № 9. - P. 570-572.

160. Kubota T. Sparganosis associated with orbital myositis. / T. Kubota, M. Itoh // Jpn. J. Ophthalmol. 2007. - V. 51. - № 4. - P. 311-312.

161. Lyapkov S.M. Geographical and local variation of age structure and reproductive characteristics in Rana arvalis / S.M. Lyapkov // France. SHE. — 1998. -P. 295-304.

162. MacArthur R. Fluctuations of animal populations and a measure of a community stability / R. MacArthur // Ecology. 1955. - V.36 - P. 533-536.

163. Marchant R. Distribution of benthic invertebrates along a disturbed section of the La Trobe River, Victoria: an analysis based on numerical classification / R.

164. Marchant, P. Mitchell, R. Norris // Austral. J. Mar. and Freshwater Res. 1984. -V.35.-№3.- P. 355-374.

165. Mason W.T. Anevaluation of benthic macroinvertebrate biomass methodology / W.T. Mason, P.A.J. Lewis, C.I. Weber // Environ. Monit. and Assessment -1985. V.5. - №4. - P. 399-422.

166. Mather K. The genetical structure of populations / K. Mather // Biol. -1953.-№7.-P. 66-95.

167. McGill BJ. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework / BJ. McGill, R.S. Etienne, J.S. Gray et al. // Ecology Letters. 2007. - V.10. - № 10. - P. 995-1015.

168. Merwe L.L. Spirocerca lupi infection in the dog: a review / L.L. Merwe, R.M. Kirberger, S. Clift, M. Williams, N. Keller, V. Naidoo // Vet. J. 2008. - V. 176.-№3.-P. 294-309.

169. Möhl K. Biology of Alaria sp. and human exposition risk to Alaria mesocercariae-a review / K. Möhl, K. Grosse , A. Hamedy , T. Wüste , P. Kabelitz , E. Lücker // Parasitol. Res. 2009. - V.105. - № 1. - P. 1-15.

170. Myers N. Biodiversity & the precantionary principle / N. Myers // AM-BIO. 1993. - V.22. - № 2-3. - P. 74-79.

171. Mylonakis M.E. Canine spirocercosis / M.E. Mylonakis, T. Rallis, A.F. Koutinas. // Compend. Contin. Educ. Vet. 2008. - V. 30. - № 2. - P. 111-116.

172. Norris R.H. Design and analysis for assessment of water quality / R.H. Norris, A. Georges // Limnol. Austral Dordrecht etc. - 1986. - P. 555-572.

173. Pan F. One case of sparganosis mansoni in skin / F. Pan, J.J. Guo, X.G. Zhao et al. // Zhongguo Ji Sheng Chong Xue Yu Ji Sheng Chong Bing Za Zhi. -2007.- V. 25.-No 6,-P. 487.

174. Polo-Terán L.J. Zoonotic nematode contamination in recreational areas of Suba, Bogotá / L.J. Polo-Terán, J.A. Cortés-Vecino, L.C. Villamil-Jiménez, E. Prieto // Rev Salud Publica (Bogota). 2007. - V. 9. - № 4. - P.550-557.

175. Pugachev O.N. Component parasite communities and fish spawn / O.N. Pugachev // Fish parasites: Proceedings of V International symposium. Czesky— Budejovice, 1999. - № 25. - P.l 15.

176. Ren L. Use of the cytokinesis-blok micronucleus method in mouse splenocytes / L. Ren, J. Yang, H. Zhang // Mutat. Res. 1991. - V.262. - №2. - P. 119-124.

177. Ruchin A.B. On the diet of the marsh frog (Rana ridibunda) in the Sura and Moksha Watershed, Mordovia / A.B. Ruchin, M.K. Ryzhov // Adv. in Amphibien Res. In the Former Soviet Union. 2002. - V.7. - P. 137 - 205.

178. Sarto F. The micronucleus assay in human exfoliated cells of the nose and mouth: application to occupational exposure to chromatic acid and ethylene oxide / F. Sarto, R. Tomannin, L. Giacomelli et al. // Mutat. Res. 1990. - V.224. - №4. -P. 345-351.

179. Sarukawa S. Case of subcutaneous sparganosis: use of imaging in definitive preoperative diagnosis / S. Sarukawa, T. Kawanabe, A. Yagasaki, A. Shimizu, S. Shimada // J. Dermatol. 2007. - V. 34. - № 9. - P. 654-657.

180. Schmid W. The micronucleus test / W. Schmid // Mutat. Res. 1975. -V.31. — №1. - P. 9-15.

181. Shannon C.B., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. — Urbana (Illinois): Univ. of Illinois Press., 1963. 345 p.

182. Shimalov V.V., Shimalov V.P. Parasites of amphibian // Parasitol. Res. -2001.-Vol.87.-P. 84.

183. Sinues D. Micronucleus astory urography with diatrizoate and ioxaglate / D. Sinues, E. Nunez, M.L. Bernal et al. // Mutat. Res. 1991. - V.260. - №4. - P. 337-342.

184. Smirina E.M. Age determination and longevity in amphibians / E.M. Smirina // Gerontology. 1994. - V. 1. - № 2. - P. 133-146.

185. Soler-Niedziela L. Studies on threee structurally related phenylendia-mines with the mouse micronucleus assy system / L. Soler-Niedziela, X. Shi, J. Nath, T. Ong // Mutat. Res. 1991. - V. 259. - №1. - P. 43-48.

186. Stebbins J.F. NMR evidence for excess non-bridging oxygens inan alu-minosilicate glass / J.F. Stebbins, Z. Xu // Nature. 1997. - V. 390. - P. 60-62.

187. Thiel P.H. Die Entwicklung von Agamodistomum anopheles zum Pneu-monoeces variegatus Rud. / P.H. Thiel // Zentralbl. Bakter. 1930. - Bd. 117. — P. 103-112.

188. Thomas J.D. The ecology of fish parasites with particular reference to helminth parasites and their salmonid fish hosts in Welsh rivers: a review of some of the central questions / J.D. Thomas // Adv. Parasitol. — 2002. — №52. P. 1-154.

189. Topinka J. Mutagenicity studies on paracetamol in humanvolunteers. Ill Unscheduled DNA synthesis and micronucleus test / J. Topinka, R.J. Sram, G. Sirin-jan et al. // Mutat. Res. 1989. - V.227. - №3. - P. 147-152.

190. Wöjcik A.R. The studies of the invasion of Alaria alata (Goeze,1782) in the Province of Kuyavia and Pomerania Wiad / A.R. Wöjcik , B. Franckiewicz-Grygon, E. Zbikowska // Parazytol. 2001. - V.47. - № 3. - P. 423^26.

191. Yacob H.T. Gastrointestinal nematodes in dogs from Debre Zeit, Ethiopia / H.T. Yacob, T. Ayele, R. Fikra, A.K. Basu. // Vet. Parasitol. 2007. - V. 148. -№2.-P. 144-148.

192. Yang L.J. One case of subcutaneous sparganosis mansoni / L.J. Yang, B.B. Yang, B.J. Zhou // Zhongguo Ji Sheng Chong Xue Yu Ji Sheng Chong Bing Za Zhi. 2007. - V. 25. - № 6. - P.473^77.

193. Zipf G.K. Human behavior and the principle of least effort. Cambridge: Univer. Press, 1949. - 564 p.

Информация о работе

Матвеева, Екатерина Александровна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистические особенности гельминтофауны Rana ridibunda Pall. на территории Ульяновской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы