Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны

Рыжов, Максим Константинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны"

На правах рукописи

¿ЯГ

РЫЖОВ Максим Константинович

ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И СОСТОЯНИЕ ОХРАНЫ

Специальность 03 00 16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

иаз162333

Тольятти - 2007

003162333

Работа выполнена в лаборатории экологической токсикологии Института экологии Волжского бассейна РАН

Научный руководитель.

кандидат биологических наук, доцент Александр Борисович Ручин

Официальные оппоненты.

доктор биологических наук профессор Игорь Анатольевич Евланов

доктор биологических наук, профессор Евгений Владимирович Завьялов

Ведущая организация:

Казанский государственный университет им В И Ульянова-Ленина

Защита диссертации состоится 8 ноября 2007 i. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 002 251 01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу 445003, Самарская обл . г Тольятти ут Комзнна, 10 Тел (8482)489977 Факс (8482) 489504 E-mail ievbras(ii'mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу. ЬйрУ^ад^ клЬгап ги

Автореферат разослан » октября 2007 г

Учении секретарь диссертационного совета, кандидат биологических паук

АЛ Маленсв

ОБЩАЯ ХАРАК1ЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность Земноводные и пресмыкающиеся относятся к важным элементам многих экосистем Мордовии Эти животные участвуют в регуляции численности насекомых и мышевидных грызунов, являются промежуточными и дополнительными хозяевами гельминтов служат пищей некоторым птицам и млекопитающим Несмотря на широкое распространение земноводных и пресмыкающихся на территории республики, многие стороны их биологии и экологии в регионе остаются недостаточно щученными Опубликованные «Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Мордовия» (Астрадамов и др , 2002) не дают полной картины распространения и численности видов земноводных и пресмыкающихся, а нередко, как впоследствии оказалось, противоречат действительности Слабой изученностью обуславливается и актуальность исследований состояния охраны низших наземных позвоночных в Мордовии

Цель и задачи. Цель работы - и ¡учение таксономического состава распространения и распределения земноводных и пресмыкающихся Мордовии, их питания гельминтофауны и потребителей, состояния охраны низших наземных позвоночных в республике Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи

1) провести инвентаризацию батрахо- и герпетофауны Мордовии, отвечающую современному уровню таксономии и охватывающую все районы республики,

2) изучить географическое распространение, биотопическое распределение чиспенность земноводных и пресмыкающихся в регионе,

3) изучить питание, гельминтофауну и потребителей массовых видов,

4) дать оценку состоянию охраны шгзших наземных позвоночных в республике

Научная новизна Впервые на территории региона достоверно доказано обитание съедобной тягушки Капа еми1еМа Ьишаеиь, 1758 Установтено, что в Мордовии распространена «восточная» форма обыкновенной чесночницы РеЬЬШеч ]и$ст (ЬаигепП. 1768) Получены новые данные о географическом распространении, биотопическом распределении, трофических связях и гельминтофауне ¡емноводных и пресмыкающихся, а также о состоянии их популяций на основных особо охраняемых территориях республики (Мордовский государственный природный заповедник им ПГ Смидовича и Национальный парк «Смольный»)

Теоретическое значение. Данные изложенные в диссертации, расширяют представления о различных аспектах экологии земноводных и пресмыкающихся Материалы работы можно использовать для дальнейшей разработки теоретических основ сохранения биоразнообразия

Практическое значение. Материалы диссертационного исследования могут найти применение при разработке мер охраны амфибий и рептилий прогнозировании их распространения и распределения

Реализации результатов исследования. Результаты пспольюваны при составлении видовых очерков лля Красной киши Республики Мордовия (2005) при написании учебного пособия «Животный мир Мордовии Позвоночные» (Всчксшов и др 2006) п при гюд! отовке кадастра животного мира республики

Связь темы диссертации с плановыми исслетованиями. Прсдставленная работа связана с планом научно-исследовательской работы Института .экологии Волжскою бассенна РАН по геме «Ьиорашообразие ус юичивость и охрана наземных jkochcicm с различным уровнем антропогенной трансформации в бассейне Средней и Нижней Вотги» Работа подержана грантом ФЦП «Интеграция» 0-0121 «И»учение разнообразия амфибии Волжского бассейна (генетические и таксономические аспекты геофафическая изменчивость, межвитовая гибридизация, бионндикапия антрогюхенною воздействия)» и Фондом содействия 01ечественной науке

Апробация рабо1ы. Резутьтагы исследовании докладывались и обсуждались на XXX Огарсвсклх чтениях (Саранск, 2001 г ) на первом межрегиональном совещании по изучению амфибии Волжского бассейна (Нижний Новгород 2002 г ) на V Республиканской конференции «Актуальные жото1 ические проблемы Республики Татарстан» (Казань 2002 i ) на XXXI Огаревских чтениях (Саранск, 2002 г ) на Третьей конференции г ер пето тагов Поволжья (Тольятти 2003 i). на Международной конференции «Змеи Восточной Ьвропы» fГолья гти, 2003 г ) на Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территории» (Пенза 2003 i ), на И международной научной конференции «Бноразнообразие и роль юо ценоза в естественных и ampoiioiенных жосисгемач» (Днепропетровск, 2003 г), на V конференции молодых ученых (Саранск 2003 г ) на III международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (То тьятти 2003 i ) на Втором межре! иопалыюм совещании по »»учению амфибии Во гжекою бассейна (Саранск 2003 г ) на Международной научной конференции «Татишевские чтения актуальные проблемы пауки и практики» (Тольятти 2004 г), на Межтународнои конференции «Природное нас ¡едие России» (Готьятти, 2004 г ), на Всероссийскои конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новороссийск 2004) на I международной конференции «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2005 г ) на конференции «естествознание и гуманизм» (Томск, 2005 i ), на Международной научно-практическои конференции «Лесопо нпованпе эко югия и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005 г ), на Международной конференции «Фауна, биотогия, морфология и систематика паразитов» (Москва 2006) на Третьем съезде Герпето югнческшо общества им А М Нико 1Ьскою (Пущлно, 2006), па Мо шдежнои научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти 2007)

Публикации. По ie\ie диссертации опубликованы 34 работы (в том чис ii. 3 ciarbii в журналах рекомендованных В\К и 2 мопофафин в соавторстве) Декларация личною участия авгора. Автор в 2000-2007 i т шчно прове i но 1свые исстедования во всех а пшнистративных районах Мордовии

Все работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала его интерпретацией и написанием текста диссертации осуществлены автором по плану, согласованному с научным руководителем Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 20-100%

Основные положения, выносимые на защиту

1 Наиболее распространенными видами на территории Республики Мордовия - из 11 видов земноводных и 7 видов пресмыкающихся - являются озерная и остромордая лягушки, прыткая ящерица

2 К видам с высокой численностью в республике относятся обыкновенная чесночница, зеленая жаба, озерная и остромордая лягушки прыткая ящерица, обыкновенный уж Наиболее редкими видами низших наземных позвоночных являются болотная черепаха и обыкновенная медянка

3 В питании обыкновенного ужа, считающегося типичным батрахофагом, в условиях Мордовии преобладают рыбы

4 Состояние охраны низших наземных позвоночных в регионе является уд о в летв ор ител ь н ы м

Объем и структура. Диссертация изложена на 220 страницах машинописного текста, включает 22 рисунка и 43 таблицы Состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения Список литературы включает 240 источников, из которых 197 на русском и 43 иностранном языках

Благодарности. Автор благодарит С Н Литвинчука и Ю М Розанова (Институт цитологии РАН), Л Я Боркина (Зоологический институт РАН) Г А Ладу (Тамбовский госуниверситет) за обработку методом ДНК-цитомстрии материала по зеленым лягушкам и обыкновенной чесночнице, И В Чихлясва (Институт экочогии Волжского бассейна РАН) за определение гельминтов амфибий А Б Ручина (Мордовский госуниверситет) и А Г Бакиева (Институт экологии Волжского бассейна РАН) за помощь на всех этапах исследований

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Краткая физико-географическая характеристика Мордовии

В разделе кратко изложены литературные сведения о физико-географическом положении, ретьефе и геологическом строении, климате почвах, растительном и животном мире Мордовии В работе использовано ботанико-географическое районирование республики проведенное Т Б Силаевой (по Астрадамов и др , 2002) (рис 1)

1 2 История изучения земноводных и пресмыкающихся региона

Представлен хронологический обзор литературных источников о населяющих территорию Мордовии земноводных и пресмыкающихся, начиная с XVIII в Из приведенного обзора следует, что в работах, опубликованных до середины XX в почти отсутствуют сведения об экологии отдельных видов Более полные исследования начаты в 1960-1970-х гг но п они ограничивались

и основном небольшой территорией биостанции Мирдо некого г ос университета (Во ль шеб ер ей н и ко во к и й район Мордовии),

Рис. 1 Гк-наникочеофафические районы (Ul'I') Республики Мордовия (mi: Ас i рада molí и др., 2002 Ь [ [papa] й i-ta im мл i aOji ями il Ota: la : p.iHMiaa Ы f, цлфрамИ 11 x номера: i i)Op5¿LibHbi)1, 2 i Ip и.мокшане кий aicn пой, 3 - Г'уднянский генной. 4 ¡{псарский дубравный; 5 - Саранский с га ri нон, б - Чатнйскяй карймаунмй. 1 - 11рисурекйй сосновый. S Бо.'1Ш№и1 на ¡ополий ai а]ЩОЙ

ГЛАВА 2. .МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основным материалом для данной работы послужи,]» результаты полевых исследований, выполненных в 2000 2007 гг. В процессе работы собран полевой материал Щ 201 кадастровой точки (рис. 2). В одну точку сводили информацию, полученную с территории максимальной протяженностью по любому направлению до 2 км В большинстве случает; сочетали дневные и ночные наблюдения. Учеты проводили на маршрутах, пролегающих в разнообразных биотопах по стандартным методикам (Новиков. 1953; Шляхтин, Годи ко на, 1986: Гаранин, Даре&ский. 1987). Точную видовую принадлежность зеленых лягушек комплекса Rana csculenta определяли методом проточной ДHК-цитометрии (Боркин и др.. 1987) и частично но морфологическим признакам (Лада, 1995). Количество ядерной ДНК (размер генома) было измерено у 44 особен R. rídibunda, 153 особей R tesson ас и 34 особей R- (жик'гла.

Для оценки численности низших наземных позвоночных как на всей территории Мордовии, так и в се отдельных ботянико-гсографических районах, иско.-ькжана шкала бшишной оценки чпеленноети (Пестов и др.. 2001 ),

Анализ пищеварительного тракта осуществляли методом вскрытия В ряде случаев применяли также методику прижизненного изъятия пищи (Писаренко, Воронин, 1976) Для анализа питания использовали широко распространенные фоновые виды Всего исследовано 51 особь обыкновенной чесночницы, 169 особей озерной и 178 особей остромордой лягушек 68 особей прыткой ящерицы, 117 особей обыкновенного ужа Состав пищи определяли по возможности до вида, в некоторых случаях - до рода или семейства Использовали обычные определители беспозвоночных (Мамаев и др , 1976, Горностаев, 1998, 1999) Всего определено 1982 экз пищевых объектов (у чесночницы - 188, у озерной лягушки - 913, у остромордой лягушки - 628 у прыткой ящерицы - 227, у обыкновенного ужа - 26)

Паразитологические исследования земноводных проводили методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин 1928) Обследовано 70 экз амфибий 4-х видов зеленая жаба - 22, съедобная лягушка - 16, озерная лягушка - 17, остромордая лягушка - 15 Сбор и фиксацию гельминтологического материала проводили стандартными методами (Догель, 1933, Быховская-Павловская, 1969, 1985) с учетом дополнений по мета- и мезоцеркариям трематод (Судариков Шигин, 1965, Судариков и др 2002) Видовая диагностика гельминтов проведена к б н И В Чихляевым

ГЛАВА 3 ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НИЗШИХ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ

3.1 Таксономический состав

На территории Республики Мордовии в естественных условиях обитания нами обнаружены земноводные и пресмыкающиеся, которые относятся, согласно принятой в настоящее время таксономической системе, к 18 видам (11 и 7 соответственно), объединенных в 13 родов и 10 семейств Названия земноводных даны по С JI Кузьмину и Д В Семенову (2006), пресмыкающихся - по H Б Ананьевой и соавторам (2004)

Класс Amphibia - Земноводные Отряд Caudata - Хвостатые

Семейство Salamandridae - Саламандровые Род Lmotnton Bell, 1839

Lissotiilon vulgaris (Linnaeus, 1758) - Обыкновенный тритон Род Tntiiriis Rafinesque, 1815

Tntums enstatus (Laurents 1768) ~ Гребенчатый тритон Отряд Anura - Бесхвостые

Семейство Жерлянки - Bombinatoridae Род Bomb та Okeru 1816

Bombilla bombtna (Linnaeus, 1761 ) - Краснобрюхая жерлянка Семейство Pe lo bat id ас - Чесночницы Род Pclobaies Wagler, 1830

Pelobates fitscus (Lauicnti, 1768) - Обыкновенная чесночница Семейство Bufonidae - Жабы Рол Bufo Laurent i, 1786

Bufo bufo (Linnaeus 1758)- Обыкновенная жаба Bufo uiidis Lauicnti 1768 - Зеленая жаба Семейство Ranidae - Лягушки Рол Rana Linnaeus, 1758

Rana lessonae Carnerario, 1882 - Прудовая лягушка Rana escalenta Linnaeus 1758 - Съедобная лягушка Rana ud ib und a Pallas, 1771 - Озерная лягушка Rana tempoi tu ta Lmnaeus 1758 - Травяная лягушка Rana anahs NiLsson, 1842 - Остромордая лягушка Класс Reptilia - Пресмыкающиеся Отряд Testudines - Черепахи

Семейство Emydidae - Пресноводные черепахи Род Eim V Dumeril, 1806

Eim s orbiculans (Linnaeus, 1758) - Болотная черепаха Отряд Squamata - Чешуйчатые

Семейство Anguidae - Веретешшевые Род Angiiis Linnaeus, 1758

Anglas fiagilis Linnaeus 1758 - Веретеница ломкая Семейство Lacertidae - Настоящие ящерицы Род Lacerta Linnaeus, 1758

Laceita agdis Linnaeus, 1758 - Ящерица прыткая Род Zootoca Wagler, 1830

Zooloca vivipaia (Jacqutn, 1787)- Живородящая ящерица Семейство Colubridac - Ужеобразные Род Coi one/la Laurent ц 1768

Coronelía austnaca Laurent i, 1768- Обыкновенная медянка Род Nati i\ Laurents 1768

Natiix natiix (Linnaeus 1758) - Обыкновенный уж Семейство Viperidae - Гадюковые змеи Род Vipeia Laurenti, 1768

Vipeia herns (Linnaeus 1758) - Обыкновенная гадюка В коллекции ЗИН РАН обнаружен экземпляр восточной степной гадюки Vipeia wnaidi (№ 9694) отловленный в 1892 г Казнаковым в с Лашма Пензенской губернии (сейчас г Ковылкино в Мордовии) В связи с этим было проведено обследование степных участков в Ковылкинском районе, которое положительных результатов по обитанию здесь данного вида не дали

3.2 Характеристика внешних морфологических признаков

В разделе приведены данные об изменчивости общепринятых метрических и меристических признаков Изменчивость отдельных признаков у большинства видов Мордовии выходит за рамки приведенных в литературе данных для территории бывшего СССР Так самка Rana esc identa пойманная у

с Стободиновка Ковьпкинского района, имела длину тела 105 мм, а ранее для лого вида в качестве максимальной длины тела указывали 97 мм (Кузьмин, 1999) Известно (Банников и др, 1977, Боркин, Тиченко, 1979, Ананьева и др 1998), что дтина голени у R ndihitnda, как правило, превышает длину бедра, а у R lessonae, напротив, бедро длиннее голени В связи с этим интересно отметить, что в нашем материале из Мордовии достаточно велика доля особей R ndibunda, у которых голень короче бедра они составляют 22,2% всей выборки этого вида В то же время среди R lessonae также довольно часто (5,2%) попадаются экземпляры, у которых голень длиннее бедра

ГЛАВА 4 РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ

4.1. Географическое распространение

В разделе описано географическое распространение видов в пределах Мордовии Для каждого вида приведены карты с указанием кадастровых точек Низшие наземные позвоночные отмечены нами в 201 кадастровой точке, относящейся к 23 административным районам республики Lissotuton \ulgans (30 точек в 14 районах), Tritiinis custatus (47 точек в 15 районах), Bomb та hombma (25 точек в 10 районах) Pelobate.s /иsc.its (39 точек в 15 районах, применение проточной ДНК-цитометрии при анализе выборок сделанных с территории Мордовии, показало, что в республике обитает «восточная» форма данного вида), Bufo bufo (28 точек в 13 районах), В \uidis (27 точек 17 районах), Rana analts (145 точек в 23 районах), R tempo/ana (50 точек в 18 районах), R esculenta (19 точек в 7 районах), R lessonae (62 точки в 18 районах), R ndibunda (152 точки в 23 районах), Emys oibiailaiis (1 точка в Инсарском районе куда вид несколько лет назад завезен из Астраханской области и, по-видимому, начал размножаться, на карте не отмечены места встреч нескольких завезенных или случайно выпущенных особей -Мордовский заповедник пойма р Пснзятка близ г Саранска евх Атьминскии Ромодановского района, верховья р Саранка), Anguis pagilis (26 точек в 14 районах), Lacetla agihs (135 точек в 23 районах), Zootoca vivipata (41 точка в 17 районах), Coionella austnaca (3 точки в Зубово-Полянском районе, до этого за последние 50 лет, было только 5 достоверных находок этого вида), Natia natm (92 точки в 20 районах), I ipera bans (39 точек в 14 районах)

4 2 Биотопическое распределение

Обыкновенный тритон обнаруживается весной и в начале лета на мелководье прудов и озер, в лужах и канавах вдоль дорог Летом встречается на участках с повышенной влажностью в лесах, садах, огородах и на лугах Данный вид довольно обычен в черте г Саранска

Гребенчатый тритон во многих случаях встречается синтопически с обыкновенным тритоном (25 и$ 47 точек), но весной использует более глубокие (до 0 5-0,7 м) участки водоемов В г Саранске данный вид тяготеет к водоемам находящимся бтш лесных участков

Краснобрюхая жерлянка в основном встречается в поименных водоемах где держится преимущественно вблизи берега на участках, поросших ряской п другой растительностью В пойме рек Сура и Алатырь жерлянка не встречалась в озерах интенсивно зарастаемых летом телорезом Stiatiotcs abides Возможно, что выделения телореза отрицате1ьно воздействуют на жерлянок В Саранске единичные жерлянки отмечались на территории ботанического сада в небольшом бассейне

Чесночница встречается в поймах рек, в лесах различного типа, на огородах полях, близ заброшенных ферм, предпочитая распаханные участки и тегкие почвы (песчаные, супесчаные) Размножается в крупных по площади водоемах В Саранске вид отмечался на территории ботанического сада

Основными местообитаниями серой жабы являются смешанные и в меньшей мере хвойные леса Она многочисленна в «старых» лесах и отсутствует во вторичных лиственных нагорных дубравах, для размножения использует крупные озера, большей частью проточные и глубокие

Зеленая жаба населяет более разнообразные биотопы встречаясь в лесополосах среди кустарников, на лугах Она избегает сплошных лесных массивов, весьма обычна в населенных пунктах Большая часть местонахождений приходится на открытые биотопы Вид нетребователен к водоемам для размножения В Саранске встречи зеленой жабы приурочены к лесопарковой зоне дачным массивам, микрорайонам с одноэтажной застройкой и индивидуальными участками к поймам рек Инсар и Саранка

Прудовая лягушка обитает в речных заливах прудах болотах, в небольших озерах Предпочитает водоемы с густой растительностью, и ¡бегая русел крупных рек и быстрого течения Вид отмечался в Саранске (Астрадамов и др , 2002), но нами здесь не встречен

Съедобная лягушка обитает совместно с озерной и прудовой лягушками в разных популяционных системах LE-тип систем в Мордовии найден в 7 точках REL-Tim систем зеленых лягушек - основной тип смешанных систем с наличием гибридов - отмечен в 8 точках В 6 из 8 случаев этот тип систем бьп зафиксирован в водоемах антропогенного происхождения (бывшие карьеры придорожные канавы, пруды) Л7:-тип популяционных систем в Мордовии выявлен тотько в окрестностях пос Инсар (Кадошкинский район)

Озерная лягушка обитает в различных водотоках и водоемах за исключением малых рек протекающих в сплошных лесных массивах В открытых ландшафтах озерная лягушка всгречается в залитых водой придорожных канавах В целом предпочитает открытые хорошо прогреваемые места с богатой травянистой раститечыюстыо В условиях г Саранска является наиболее распространенным и многочисленным видом среди водных амфибий Остромордая лягушка населяет заросшие овраги, влажные балки полезащитные насаждения, берега рек и озер Часто встречается в ландшафтах, измененных человеком - на покосах в огородах, на пастбищах Остромордая лягушка - самый многочисленный вид наземных амфибии в г Саранске Травяная лягушка по сравнению с остромордой лягушкой более влаголюбива Расселяясь в доп. ручьев речек и прудов, отдаст предпочтение

заросшим ивняком берегам Данный вид в г Саранске имеет локальное распространение, приуроченное к зимним укрытиям в водотоках

Болотная черепаха поймана в пруду на территории с Шадымо-Рыскино (Инсарскии район)

Веретеница ломкая приурочена к лесам разчичного происхождения Предпочитает сухие сосняки, вырубки, лесные поляны, опушки, слабозаросшие гари Обычно встречается в достаточно влажных местах под пологом леса нередко на полянах, по обочинам лесных дорог

Прыткая ящерица обитает в различных биотопах на открытых местах, хорошо прогреваемых солнцем В условиях г Саранска является наиболее многочисленным видом рептилий

Живородящая ящерица - типично лесной вид Обычные места обитания -опушки, зарастающие вырубки и гари в лиственных, хвойных и смешанных лесах, кустарниковые заросли по берегам водоемов, а также влажные луга, граничащие с лесом или поросшие кустарником В черте г Саранска вид встречается только в лесопарковой зоне

Медянка отмечена в Зубово-Пошшском лесном мхе иве (нами сделано всего 3 находки на лесной дороге, на лесной потяне среди бытового мусора и в сыром лесу)

Обыкновенный уж обитает в лесах различного происхождения придерживаясь влажных мест, берегов водоемов и водотоков Весной часто встречается на вырубках, просеках, полянах опушках которые служат стациями размножения На территории г Саранска вид отмечен в лесу около жилого массива Юго-западного района и в ботаническом саду

Обыкновенная гадюка населяет леса различного происхождения, где придерживается вырубок, полян, просек, опушек, болот, берегов озер и рек Вид отмечен в центре Саранска, до этого находки гадюки в черте города не регистрировались, по крайней мерс, последние 15 лет

В И Гаранин (1983) по отношению к низшим наземным позвоночным выделяет в Волжско-Камском крае 3 основные группы биотопов (открытые лесные, приводные) и их экотоны - опушки и берега При характеристике биотопического распредетения земноводных и пресмыкающихся края Гараниным используется балльная оценка вид отсутствует, редок, обычен На основании полученных материалов внесены допочнения по одному виду (съедобной лягушке), и уточнены дчя республики данные о распределении амфибий и рептилий по основным группам биотопов Съедобная лягушка отмечена во всех трех группах биотопов (обычна в приводных биотопах, редка в открытых и лесных) Уточнения касаются гребенчатого тритона, болотной черепахи и обыкновенного ужа (редки в открытых биотопах), прыткой ящерицы (редка в приводных биотопах), живородящей ящерицы (редка в открытых биотопах и обычна в приводных)

4.3 Численность

Приведены сведения о численности видов по кадастровым точкам У большинства видов отмечена высокая численность на отдельных маршрутах

относящихся к ряду районов (табл 1) Низкая встречаемость веретеницы может быть связана со скрытым образом се жизни Крайне малочисленными видами в республике являются обыкновенная медянка и болотная черепаха

Таблица 1

Максимальная чис ienиосгь земноводных и пресмыкающихся Мор ювии по данным учеюн на отдельных маршрутах (без сеголеток)

Вит Чис ленное п. в пересчете на 1 км мар трута Дата Административны и район JV» I04KH (см рис 1)

Обыкновенный тригон 100 01 05 2005 С гарошанговекии м

14 05 2005 Писарским 152

I ребенчлыи фИЮН 150 30 06 2003 Рузаевскии 72

Краснобрючая жерлянка 100 21 05 2005 Ковы лкинекии 157

Обыкновенная чесночница 70 20 07 2005 Ьольшебере зниковекий 24

Серая жаба 8 24 06 2004 Пчалковскии 130

Зеленая жаба 14 22 05 2003 Зубово-Полянским 56

Прудовая лягушка 265 20 05 2007 С тарошай г овс ки й 192

Съелобная лягушка 40 08 05 2002 Ковылкипскии 4

Озерная ля! ушка 560 02 07 2007 Ковьыки некий 32

Остромор гая лягушка 73 02 07 2007 Ковылкипскии 32

Травяная лягушка 30 12 07 2005 Ичалковский ПО

Ломкая веретеница 4 09 05 2007 Дубенскии 187

Прыткая ящерица 25 02 07 2007 Ковылкипскии 32

Живородягщя ящерица 14 22 05 2005 Зубово- По лянскии 153

Обыкновенный уж 32 08 06 2007 Пчкаловский 152

Обыкновенная гадюка 3 26 05 2004 Ьо л ь шебере зн и ко в с ки и 122

В целом по Мордовии наиболее многочисленными видами среди земноводных являются обыкновенная чесночница, зеленая жаба, озерная и остромордая лягушки среди пресмыкающихся - прыткая ящерица и обыкновенный уж (табл 2)

Таблица 2

Оценка чис iennoi.ni земноводных и пресмыкающихся но ботанико-географическим районам

Мор ювии и республике в целом

Ви i Оценка численности

/ 7 3 4 5 6 7 н РМ

Обыкновенный тритон 4 4 -> 3 3 3 3 0 3

Гребенчатый тритон 4 1 2 3 3 3 3 0 3

Краснобрючая жерлянка 3 2 0 3 1 1 0 0 2

Обыкновенная чесночница 4 1 2 о 3 1 4 0 4

С ерая жаб 1 3 0 1 1 0 1 3 0 2

Зетепая жаба 4 2 4 5 3 3 2 4

Прудовая лягушка 4 1 0 3 0 0 3 0 3

Съедобная тя!ушка 2 0 0 2 0 0 0 0 1

Озерная лягушка 4 3 4 4 4 4 4 4 4

Травяная тягушка 1 1 1 1 3 3 2 2 2

Остромордая лягушка 4 з 3 4 4 4 4 3 4

Ьо тот пая черепаха 0 0 0 0 0 0 0 0 1

Ломкая вере [ен и на 3 1 0 "> 0 2 1 0 2

Прыткая ящерица 4 4 4 4 4 4 4 4 4

Живородящая ящерица 4 0 0 3 I 3 3 1 3

Обыкновенная медянка ] 0 0 0 0 0 0 0 1

Обыкновенный уж 4 1 2 3 1 3 4 I 4

Обыкновенная гадюка 3 0 0 3 1 3 3 0 3

Обозначения Ботанико-географические районы I - Бореальный 2 - При мокшанским стопкой ? - Рушянский степной 4 - Писарский дубравный, 5 - Саранским стенной, 6 -Чамлшскии карбонатный 7- Присурский сосновый, в - Болынеитнатовский степной Р\1 -Республика Мордовия (в цечом), балльная оценка численности 0 - вид не отмечен (всгрсчп отсутствуют), 1 - вид редок (нерегулярные встречи единичных особей в обычных тля вита биотопах) 2 - вит малочистен (регулярные встречи единичных особен на опечьиых маршрутах в обычных для вита биотопах) 3 - вид обычен (встречи немноючиспенных особей на ботынинствс маршрутов в обычных для вида биотопах) 4 - вит многочистен (встречи бопьшою чиста особей на ботьшинстве маршрутов в обычных дтя вида биотопах)

ГЛАВА 5. ПИТАНИЕ, ПАРАЗИТЫ, ХИЩНИКИ 5.1. Питание

Приведены результаты изучения питания наиболее многочисленных 5 видов амфибий и рептилий республики Состав пищи по количеству экземпляров представлен в табл 3

В пищевых комках у чесночницы отмечено более 40 видов беспозвоночных Основу питания составляли жуки, пауки и муравьи

В рационе озерной лягушки отмечено 9 видов позвоночных и более 200 видов беспозвоночных Преобладали жуки, двукрылые, клопы и пауки Позвоночные представлены лягушками, рыбами и млекопитающими

В питании остромордой лягушки отмечено более 130 видов различных животных Преобладали кольчатые черви моллюски, пауки, бабочки жуки Позвоночные представлены 1 экз - лягушкой неопределенного вида В пище прыткой ящерицы отмечено более 50 видов беспозвоночных Наиболее значительно представлены насекомые - бабочки, двукрылые, жуки, перепончатокрылые и прямокрылые

В желудках обыкновенною ужа отмечены рыбы и лягушки Преобладает ротан-головешка РегссоШп £1спи, составляя 57,6% от общего количества экземпляров позвоночных

Табчицi 3

Соыав ИШЩ1 амфибии и реши ши Мордовии

Вилы амфибии и peí 111 ЛИЙ

Обьекчы Обыкнов Озерная Ос громор i Прыткая Обыкнов Всего

пи laiinx чесночница лягушка ля! ушка ящерица уж

абс % абс °„ абс 0 / абс »0 абс %

Annelida 0 0,0 17 1,7 72 11 5 1 04 0 0 0 90

Mollusca 6 3 2 37 4 0 122 194 4 1 8 0 0,0 169

An hropod i 182 96 8 796 87 3 439 68 9 222 97,8 0 0,0 1639

С horda ta 0 00 64 7 0 1 0 2 0 00 26 100 0 91

Всею 188 100 0 914 100 0 634 100,0 227 100,0 26 100 0 1989

5.2. Паразиты

У бесхвостых амфибий четырех видов нами зарегистрировано 27 видов паразитических червей относящихся к 2 классам Trematoda - 21 и Nematoda -6 видов (табл 4) Из них 20 видов являются широко специфичными паразитами земноводных, 1 (нематода Cosmoceica commutate) - узко специфичным для рода Bufo Наиболее богата в видовом отношении гельминтофауна у съедобной (16) и остромордой (15) лягушек, сильно обеднена - у озерной лягушки (9) и зеленой жабы (5)

Таблица 4

Видовой состав гельминтов у земноводных Мордовии

Таксономическая группа Зечсная жаба С ъедобная чягушка Озерная чягушка Ос громор чая лягушка Всею видов

Trcmatoda adults и larvae 5 14 7 12 21

Nematoda adults и larvae - 2 *> 3 6

Всего ви юн 5 16 9 15 27

53. Хищники

Согласно нашим и литературным данным, относящимся к территории Мордовии, потребителями амфибий и рептилий являются не менее 15 видов позвоночных - озерная и остромордая лягушки, обыкновенный уж беркут болотный и луговой ту ни змееяд, канюк, черный коршун, сова-сплюшка лисица, енотовидная собака лесной хорь, европейская норка, барсук

ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ

В главе представлены результаты изучения батрахо- и герпетофауны основных особо охраняемых природных территории респубтики Мордовского государственного заповедника и Национального парка «Смольный» В Мордовском заповеднике (с учетом литературных сведений о встречах болотной черепахи) отмечены все виды низших наземных позвоночных Мордовии кроме съедобной лягушки По нашим данным, наиболее многочисленными видами ш амфибий является остромордая и прудовая лягушки, из рептилий - обыкновенный уж и прыткая ящерица На территории НП «Смольный» обнаружены 11 видов земноводных и 6 видов рептилий не встречена только болотная черепаха. Многочисленными видами являются озерная лягушка, обыкновенный уж и прыткая ящерица

ВЫВОДЫ

1 Проведенная инвентаризация показала, что в Мордовии обитают 11 видов земноводных и 7 видов рептилий В состав региональной герпетофауны включена болотная черепаха, которая была завезена в начале XXI в из Нижнего Поволжья в Инсарский район, где, вероятно начала размножаться Обитание степной гадюки, встречавшейся в конце XIX в на территории Ковылкинского района не подтверждено

2 Наибольшее распространение в регионе имеют озерная и остромордая лягушки, прыткая ящерица, которые встречены во всех районах республики Оценка численности по встречаемости на маршрутах позволяет отнести к редким видам региона съедобную тягушку (по-видимому, в связи с малой изученностью), болотную черепаху и медянку, к малочисленным видам -краснобрюхую жерлянку, серую жабу, травяную лягушку и ломкую веретеницу (последнюю скорее всего со скрытным образом жизни), к обычным видам -обыкновенного и гребенчатого тритонов, прудовую лягушку, живородящую ящерицу и обыкновенную гадюку, к многочисленным видам - обыкновенную чесночницу, зеленую жабу, одерную и остромордую лягушек прыткую ящерицу и обыкновенного ужа

3 Основными объектами питания озерной и остромордой лягушек, прыткой ящерицы являются различные виды беспозвоночных животных (в основном насекомые - более 200 видов) в меньшем количестве встречаются кольчатые черви и моллюски Более половины пищевых объектов извлеченных из желудков обыкновенного ужа, составляют рыбы остальные объекты - это лягушки Потребителями амфибий и рептилий являются не менее 15 видов позвоночных

4 У зеленой жабы, съедобной озерной и остромордой лягушек нами ^регистрировано 27 видов паразитических червей, относящихся к трематодам (21) и нематодам (6) Из них 20 видов являются широко специфичными паразитами земноводных, 1 вид (нематода Сочтосегса с от/ни 1а 1с) - узко специфичным для жаб рода Ви/о

1 Система особи охраняемых прнро шых терригорни вкиочает все обитающие в регионе ви гы земноводных и пресмыкающихся К настоящем} времени па террнюрии Мордовского заповедника отмечено 10 ви гов амфибии (пока не обнаружена съедобная ля1ушка) и 7 видов рептилии (включая боюгную черепаху известную по единичным находкам видимо завезенных особей) На террнюрии Национальною парка «Смо 1ьныи» обнаружены 11 видов земноволных и 6 шпон репш'нш (пег данных о встречах бо ютнои черепахи)

Список рабоь опубликованных по теме лисеерлании

1 1'\чин ib Рыжов М К ЛооачтБА Артаев О И С ис ie\iai ика во шых европейских тягушек коми icKca Rima entílenla в Мордовии введение Ьио ЮП1Я внутренних во t проб 1емы лко югии и биорашообразия - Ьорок 2002 С 96 97

2 Ruchin i В R\:ho\ М к On the diet о! lile marsh fiog {Rana luhhuiuhi) in the Sura and Moksha Watershed, Mordovia , Ad\ m Amphibien Res In the 1 ormei Soviet Lnion - 2002 - V 7 - P 197 - 205

3 Р\чин lb Рыжов M к Амфибии н ретилни Мордовии Экотою-фаунисшчсский обзор Поволжск зкол ж урн - 2003 - № 2 - С 195201

4 Ручин -ib Рыжов \1 К Распространение морфологическая характеристика и питание красиобрюхои жер 1янки в Мордовии /' Третья конференция i ернеюлоюв Поволжья Maiepitonbi регион конф "Голья пи 2003 -С 75 77

5 Р\чин 4 Б Рыжов \í К 1рофнческая роль озерной ля!ушкн Rana ndihunda (Anura Ramdae) в окотоводных жосисгемлх Ьиоразнообразие и рои, зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах Днепропетровск 2003 - С 247-248

6 Р\чии4Ь Рыжов М к' Артаев О Н Распространение pe uutx видов рыб и земноводных в бассейне реки Мокши < Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3 Тез док i Междунар и Молодежи конф -То 1ьятти 2003 -С 243

7 Р\ чин 4 Б Рыжов М К, ipniaee О Н кшиовСВ Видовое разнообразие и биоюническое распределение амфибий i Саранска ' Актуальные жоютческие проблемы Респубшки Татарстан - Казань Изд-во «Отечество», 2003 -С 225

8 Р\чип 4 Б Рыжов М К Лтачев Е4 Распространение и морфоло! ическая характеристика обыкновенно!о ужа (\'ain\ natux) из Мордовии <7 Змеи Восточной Европы Материалы междунар конф -"Гольяпи 2003 - С 70-71

9 Рыжов М К Лобачев к 4 Ручин 1 Б Редкие пресмыкающиеся Республики Мор ювия • Охрана раеппе и.ною и живо гною мира Ново тжья и сопрсмельпых leppinopiui - Пенза. 2003 - С 76--78

10 Р)чип 4 Б Рыжов Vк Красная кнша Республики Мордовия земноводные и пресмыкающиеся Природное нас 1едие Роении изучение

мониторинг, охрана Материалы междунар науч конф -Тольятти ИЭВБ РАН, 2004 - С 232-233

11 Ручин 4 Б, Рыжов МК Травяная тягушка - редкий вид, включенный в Красную книгу Республики Мордовия // Татищевские чтения «Актуальные проблемы науки и практики» Материалы междунар науч конф -Тольятти ВУиТ 2004 - С 221-226

12 Рыжов М К РхчииАБ Лукиянов С В Спектры питания некоторых видов земноводных Среднего Поволжья // Сибирская зоологическая конференция - Новосибирск, 2004 - С 316-317

13 Рыжов МК, Чихляев ИВ , Ручин А Б О гельминтах озерной лягушки Rana iidibwula в Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии Сб науч тр Вып 7 - Тольятти 2004 - С 119-121

14 Лапшин АС, Спиридонов СИ, Ручин АБ, Гришмпкин ГФ Вечканов В С Рыжов М К Редкие животные Республики Мордовия Материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2005 г - Саранск Изд-во Мордов ун-та, 2005 - 56 с

15 Р\чин А Б, Бортн ЛЯ, Лада ГА, Лшптнчхк СИ, Розанов ЮМ, Рьиков М К История изучения и распространение зеленых лягушек (Rana estulcnla complex) в Мордовии // Бюл МОИП Отд биол - 2005 Т 110, вып 1 - С 3-11

16 Ручин А Б Боркнн ЛЯ, Лада ГА Литвинчук СИ, Розанов ЮМ Рыжов МК Морфологическая изменчивость, размер генома и популяционные системы зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Мордовии//Бюл МОИП Отд биол -2005 -Т 110, вып 2 - С 3-10

17 Ручин А Б, Лапшин АС, Рыжов МК О распространении змей на территории Мордовии // Современная герпетология - 2005 - Т 3/4 - С 93-98

18 Ручин АБ, Рыжов МК Лягушка съедобная (Rana esculenta) // Красная книг а Республики Мордовия В 2 т Т 2 Животные /' Сост В И Астрадамов -Саранск Мордов кн изд-во, 2005 -С 175

19 Ручин АБ, Рыжов МК, Артаев ОН Лукиянов С В Амфибии и рептилии города видовой состав, распределение, численность и биотопы (на примере г Саранска) // Поволжск экол журн - 2005 - № 1 - С 4759

20 Ручин А Б Рыжов МК, Артаев 011, Лукиянов С В О популяционныч системах зеленых лягушек комплекса Rana esculenta в Мордовии А' Актуальные проблемы экопогни Материалы науч конф - Гродно ГрГУ 2005 - Ч 1 -С 293-296

21 Рыжов МК Некоторые аспекты биологии и экологии тритонов в Мордовии // Естествознание и гуманизм Сб науч тр - Томск, 2005 - Т 2 № 2 - С 45

22 Рыжов МК, Ручин А Б Бакиев А Г Основные итоги и очередные задачи изучения фауны амфибий и рептилии Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии Сб науч тр Вып 8 - Тольятти, 2005 - С 178-183

23 Рыжов МК, Р\-чип 4 Б Касаткин С II Мониторинг фауны амфибий и рептилий Темииковекого лесного массива (Мордовский заповедник) ' Лесопользование жотогия и охрана чесов фундаментальные и прикладные аспекты Материалы конф - Томск STT 2005 - С 128-129

24 JhkitxHoe С В Р\чик 4 Ь Рыжов M К Спектр и питание Rana anahs NilLsson в условиях Мордовии Ч Самарская Лука Бюл - 2006 - № 17 - С 101-107

25 Л\кияпов СВ. Чих шее ИВ Ручин А Б Рыжов AÍ К К изучению гсльминтофауны земноводных Мордовии // Фауна биология, морфология и систематика паразитов Материалы междунар конф - M , 2006 - С 171-172

26 Ручин АЬ 4 рта ее, ОН, Бакаев 4 Г Рыжов M К Новые сведения о редких видах беспозвоночных и позвоночных животных Мордовии (по результатам исследований 2006 i ) " Редкие животные Республики Мордовия Материалы ведения Красной книги Республики Мордовия ia 2006 г - Саранск Изд-во Мордов ун-та, 2006 - С 12-25

27 Ручин А Б Рыжов M К Амфибии и рептилии Мордовии видовое раз1юобразие, распространение, численность - Саранск Изд-во VI о ртов ун-та. 2006 - 160 с

28 Р\чин А Б, Рыжов M К Питание прыткой ящерицы в условиях Республики Мордовия Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии Сб науч тр Вып 9 - Тольятти, 2006 - С 155-159

29 Рыжов МК Находки болотной черепахи в Республике Мордовия /7 Актуальные проблемы i ерпетологии и токсинолопш Сб науч тр Вып 9 - Тотьятги, 2006 - С 159-164

30 Рыжов И К Питание обыкновенного ужа в условиях Республики Мордовия //' Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии Сб науч гр Вып 9 - Тольятти. 2006 -С 164-166

31 Р\4iiii А Б, Бакаев А Г, Рыжов M h Новые данные о редких видах амфибий и рептилий Мордовии п Изв Самар НЦ РАН - 2007 - Т 9, № 1 -С 171-176

32 Р\ чин А Б, Чт шее ИВ, Л\киянов С В Рыжов M К Особенности питания локальных популяций обыкновенной чесночницы (Pelobutes fusais) в бассейне Волги и Дон а // Поволжск зкол журн. - 2007 - .V» 3 -С 265-270

Рыжов M К Краткие итоги семилетнею (2000-2006 п ) изучения амфибий и рептилий Мордовии /' Эколошческий сборник Тр молодых ученых Поволжья - Тольятти ИЭВБ РАН, 2007 - С 143-146

34 Рыжов M К О питании амфибий и рептилий в условиях Республики Мордовия ! Актуатьные проблемы герпетологии и токсиноло! ии Сб науч тр Вып 10 -Тольятти, 2007 -С 133-136

Отпечатано 5 09 2007 типо! рафии ООО "Триумф-Арт", г Тольятти Адрес ул Индустриальная, 9а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рыжов, Максим Константинович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Краткая физико-географическая характеристика Мордовии.

1.2 История изучения земноводных и пресмыкающихся региона.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Таксономический состав и морфологическая характеристика низших наземных позвоночных.

3.1. Таксономический состав.

3.2. Характеристика внешних морфологических признаков.

Глава 4. Распространение, распределение и численность.

4.1. Географическое распространение.

4.2. Биотопическое распределение.

4.3. Численность.

Глава 5. Питание, паразиты, хищники.

5.1. Питание.

5.2. Паразиты.

5.3. Хищники.

Глава 6. Состояние и перспективы охраны.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны"

Актуальность. Земноводные и пресмыкающиеся относятся к важным элементам многих экосистем Мордовии. Эти животные участвуют в регуляции численности насекомых и мышевидных грызунов, являются промежуточными и дополнительными хозяевами гельминтов, служат пищей некоторым птицам и млекопитающим. Несмотря на широкое распространение земноводных и пресмыкающихся на территории республики, многие стороны их биологии и экологии в регионе остаются недостаточно изученными. Опубликованные «Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Мордовия» (Астрадамов и др., 2002) не дают полной картины распространения и численности видов земноводных и пресмыкающихся, а нередко, как впоследствии оказалось, противоречат действительности. Слабой изученностью обуславливается и актуальность исследований состояния охраны низших наземных позвоночных в Мордовии.

Цель и задачи. Цель работы - изучение таксономического состава, распространения и распределения земноводных и пресмыкающихся Мордовии, их питания, гельминтофауны и потребителей, состояния охраны низших наземных позвоночных в республике. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) провести инвентаризацию батрахо- и герпетофауны Мордовии, отвечающую современному уровню таксономии и охватывающую все районы республики;

2) изучить географическое распространение, биотопическое распределение, численность земноводных и пресмыкающихся в регионе;

3) изучить питание, гельминтофауну и потребителей массовых видов;

4) дать оценку состоянию охраны низших наземных позвоночных в республике.

Научная новизна. Впервые на территории региона достоверно доказано обитание съедобной лягушки Rana esculenta Linnaeus, 1758. Установлено, что в Мордовии распространена «восточная» форма обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (Laurenti, 1768). Получены новые данные о географическом распространении, биотопическом распределении, трофических связях и гельминтофауне земноводных и пресмыкающихся, а также о состоянии их популяций на основных особо охраняемых территориях республики (Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича и Национальный парк «Смольный»).

Теоретическое значение. Данные, изложенные в диссертации, расширяют представления о различных аспектах экологии земноводных и пресмыкающихся. Материалы работы можно использовать для дальнейшей разработки теоретических основ сохранения биоразнообразия.

Практическое значение. Материалы диссертационного исследования могут найти применение при разработке мер охраны амфибий и рептилий, прогнозировании их распространения и распределения.

Реализация результатов исследования. Результаты использованы при составлении видовых очерков для Красной книги Республики Мордовия (2005), при написании учебного пособия «Животный мир Мордовии. Позвоночные» (Вечканов и др., 2006) и при подготовке кадастра животного мира республики.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом научно-исследовательской работы Института экологии Волжского бассейна РАН по теме: «Биоразнообразие, устойчивость и охрана наземных экосистем с различным уровнем антропогенной трансформации в бассейне Средней и Нижней Волги». Работа поддержана грантом ФЦП «Интеграция» Э-0121 «Изучение разнообразия амфибий Волжского бассейна (генетические и таксономические аспекты, географическая изменчивость, межвидовая гибридизация, биоиндикация антропогенного воздействия)» и Фондом содействия отечественной науке.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались: на XXX Огаревских чтениях (Саранск, 2001 г.); на первом межрегиональном совещании по изучению амфибии Волжского бассейна (Нижний Новгород, 2002 г.); на V Республиканской конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2002 г.); на XXXI Огаревских чтениях (Саранск, 2002 г.); на Третьей конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003 г); на Международной конференции «Змеи Восточной Европы» (Тольятти, 2003 г.); на Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территории» (Пенза, 2003 г.); на II международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003 г.); на V конференции молодых ученых (Саранск, 2003 г.); на III международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2003 г.); на Втором межрегиональном совещании по изучению амфибии Волжского бассейна (Саранск, 2003 г.); на Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2004 г.); на Международной конференции «Природное наследие России» (Тольятти, 2004 г.); на Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новороссийск, 2004); на I международной конференции «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2005 г.); на конференции «Естествознание и гуманизм» (Томск, 2005 г.); на Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005 г.); на Международной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); на Третьем съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Пущино, 2006); на Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 34 работы (в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, и 2 монографии в соавторстве).

Декларация личного участия автора. Автор в 2000-2007 гг. лично провел полевые исследования во всех административных районах Мордовии. Все работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала, его интерпретацией и написанием текста диссертации, осуществлены автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 20-100%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Наиболее распространенными видами на территории Республики Мордовия - из 11 видов земноводных и 7 видов пресмыкающихся - являются озерная и остромордая лягушки, прыткая ящерица.

2. К видам с высокой численностью в республике относятся обыкновенная чесночница, зеленая жаба, озерная и остромордая лягушки, прыткая ящерица, обыкновенный уж. Наиболее редкими видами низших наземных позвоночных являются болотная черепаха и обыкновенная медянка.

3. В питании обыкновенного ужа, считающегося типичным батрахофагом, в условиях Мордовии преобладают рыбы.

4. Состояние охраны низших наземных позвоночных в регионе является удовлетворительным.

Благодарности. Автор благодарит: С.Н. Литвинчука и Ю.М. Розанова (Институт цитологии РАН), Л.Я. Боркина (Зоологический институт РАН), Г.А. Ладу (Тамбовский госуниверситет) за обработку методом ДНК-цитометрии материала по зеленым лягушкам и обыкновенной чесночнице; И.В. Чихляева (Институт экологии Волжского бассейна РАН) за определение гельминтов амфибий; А.Б. Ручина (Мордовский госуниверситет) и А.Г. Бакиева (Институт экологии Волжского бассейна РАН) за помощь на всех этапах исследований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рыжов, Максим Константинович

ВЫВОДЫ

1. Проведенная инвентаризация показала, что в Мордовии обитают 11 видов земноводных и 7 видов рептилий. В состав региональной герпетофауны включена болотная черепаха, которая была завезена в начале XXI в. из Нижнего Поволжья в Инсарский район, где, вероятно, начала размножаться. Обитание степной гадюки, встречавшейся в конце XIX в. на территории Ковылкинского района, не подтверждено.

2.Наиболыпее распространение в регионе имеют озерная и остромордая лягушки, прыткая ящерица, которые встречены во всех районах республики. Оценка численности по встречаемости на маршрутах позволяет отнести: к редким видам региона съедобную лягушку (по-видимому, в связи с малой изученностью), болотную черепаху и медянку, к малочисленным видам -краснобрюхую жерлянку, серую жабу, травяную лягушку и ломкую веретеницу (последнюю, скорее всего, со скрытным образом жизни), к обычным видам -обыкновенного и гребенчатого тритонов, прудовую лягушку, живородящую ящерицу и обыкновенную гадюку, к многочисленным видам - обыкновенную чесночницу, зеленую жабу, озерную и остромордую лягушек, прыткую ящерицу и обыкновенного ужа.

3.Основными объектами питания озерной и остромордой лягушек, прыткой ящерицы являются различные виды беспозвоночных животных (в основном насекомые - более 200 видов), в меньшем количестве встречаются кольчатые черви и моллюски. Более половины пищевых объектов, извлеченных из желудков обыкновенного ужа, составляют рыбы, остальные объекты - это лягушки. Потребителями амфибий и рептилий являются не менее 15 видов позвоночных.

4. У зеленой жабы, съедобной, озерной и остромордой лягушек нами зарегистрировано 27 видов паразитических червей, относящихся к трематодам (21) и нематодам (6). Из них 20 видов являются широко специфичными паразитами земноводных, 1 вид (нематода Cosmocerca commutate) - узко специфичным для жаб рода Bufo.

5.Система особо охраняемых природных территорий включает все обитающие в регионе виды земноводных и пресмыкающихся. К настоящему времени на территории Мордовского заповедника отмечено 10 видов амфибий (пока не обнаружена съедобная лягушка) и 7 видов рептилий (включая болотную черепаху, известную по единичным находкам, видимо, завезенных особей). На территории Национального парка «Смольный» обнаружены 11 видов земноводных и 6 видов рептилий (нет данных о встречах болотной черепахи).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рыжов, Максим Константинович, Тольятти

1. Альба Л.Д. Ресурсы животного мира Мордовии (наземные позвоночные) // Природные условия и ресурсы Мордовии и задачи регионального природопользования / Морд. ун-т. - Саранск, 1983. - С. 111128. - Деп. в ВИНИТИ 20.11.83, № 6342-83.

2. Альба Л.Д., Вечканов B.C. Редкие и исчезающие позвоночные животные Мордовии. Саранск, 1992. - 88 с.

3. Альба Л.Д., Гришуткин Г.Ф., Кузнецов В.А. Животный мир (позвоночные животные) // Мордовский национальный парк «Смольный». -Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2000. С. 21-29.

4. Альба Л.Д., Костерина Н.Н., Русяева Н.П. Характеристика фауны позвоночных животных Государственного Национального природного парка Мордовии «Смольный» // XXIV Огаревские чтения: Тез. докл. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 1995. - Ч. 3. - С. 5.

5. Аль-Завахра X. К систематике ужа обыкновенного // Чтения памяти В.А. Попова. Казань, 1997. - С. 20-24.

6. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся // Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998.-576 с.

7. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г. и др. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб., 2004. -232 с.

8. Астрадамов В.И. О питании амфибий Мордовии // Материалы конференции молодых ученых. Саранск, 1973а.-С. 138-139.

9. Астрадамов В.И. Роль антропогенных факторов в изменении природных комплексов и их компонентов (на примере Мордовской АССР): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 19736. - 24 с.

10. Астрадамов В.И. Роль амфибий в пойменных лесах Среднего Присурья // Материалы II итог. науч. конф. зоологов Волжско-Камского края. -Казань, 1975.-С. 94-98.

11. Астрадамов В.И., Алышева Г.И. К экологии и поведению бесхвостых амфибий // Эколого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне РСФСР. Вып. 2. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 1979. - С. 64-77.

12. Астрадамов В.И., Астрадамова О.И. Роль Краснослободского комплексного заказника в сохранении наземных позвоночных животных // Актуальные проблемы биологии, экологии, методик их преподавания и педагогики. Саранск: ООО «Копир», 2007. - С. 8-11.

13. Астрадамов В.И., Ворсобина Л.И. Редкие и исчезающие виды растений и животных Мордовии. Саранск, 1988. - 103 с.

14. Астрадамов В.И., Душин А.И., Вечканов B.C. Некоторые зависимости в биоценозах озер систем рек Мокши и Суры // Экологические комплексы и их зависимости от природных и культурных факторов. Саранск, 1970.-С. 181-193.

15. Астрадамов В.И., Лысенков Е.В. Систематический список позвоночных животных Мордовской АССР. Метод, рекомендации. Саранск, 1985.-24 с.

16. Астрадамов В.И., Сапелов И.А. Дополнения к кадастру животного мира Республики Мордовия // Актуальные проблемы биологии, экологии, методик их преподавания и педагогики. Саранск: ООО «Копир», 2007. - С. 11-13.

17. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов Н.А., Павлов А.В., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004.-192 с.

18. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Песков А.Н., Павлов А.В., Гриднев

19. Д.В. К вопросу о видовом статусе гадюки Никольского // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. - С. 4-5.

20. Бакиев А.Г., Файзулин А.И. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской области: Методическое пособие. 2-е изд. Самара: ОРФ «Самарская Лука», 2002. - 68 с.

21. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. -М.: Просвещение, 1977.-415 с.

22. Банников А.Г., Дроздов Н.Н. Семейство Пресноводные черепахи (Emydidae) // Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1969.-С. 160-169.

23. Банников А.Г., Исаков Ю.А. О земноводных в г. Москве // Животное население Москвы и Подмосковья. М., 1967. - С. 92-96.

24. Барабаш-Никифоров И.И. Добавления к фауне Темниковского лесного массива (Мордовской АССР) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. - Т. 63, №4.-С. 21-24.

25. Борисовский А.Г. Предварительные материалы по герпетофауне Удмуртии // Тез. докл 2-й Рос. университетско-академической науч.-практ. конф. Ч. 2. Ижевск: Изд-во Удмурт, ун-та, 1995. - С. 30-31.

26. Борисовский А.Г. Материалы по распространению земноводных и пресмыкающихся в Удмуртии // Вестн. Удмурт, ун-та. Сер. Биологическое разнообразие Удмуртской Республики. Вып. 1. Фауна позвоночных: аннотированные списки. 1997. - № 2. - С. 15-21.

27. Борисовский А.Г. Материалы по биотопическому размещению и численности сеголеток обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) // Тез. докл4.й Рос. университетско-академической науч.-практ. конф. Т. 39. Ч. 2. -Ижевск: Изд-во Удмурт, ун-та, 1999. С. 55-56.

28. Боркин Л.Я. Правильное название остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson // Зоол. журн. - 1975. - Т. 64, № 9. - С. 1410-1411.

29. Боркин Л.Я. Неортодоксальное видообразование у амфибий // Макроэволюция (Материалы I Всесоюз. конф. по проблемам эволюции). М.: Наука, 1984.-С. 43-44.

30. Боркин Л.Я., Виноградов А.Е., Розанов Ю.М., Цауне И.А. Полуклональное наследование в гибридогенном комплексе Rana esculenta: доказательство методом проточной ДНК-цитометриии // Докл. АН СССР. -1987. Т. 295, № 5. - С. 1261-1264.

31. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, № 4. - С. 485-506.

32. Боркин Л.Я., Лада Г.А., Ручин А.Б. Третье межрегиональное совещание по изучению амфибий Волжского бассейна // Зоол. журн. 2005. -Т. 84, №12.-С. 1528-1529.

33. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Мильто К.Д., Розанов Ю.М., Халтурин М.Д. Криптическое видообразование у Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae): цитометрические и биохимические доказательства // Докл. АН. -2001. Т. 376, № 5. - С. 707-709.

34. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. и др. Гибридогенный комплекс Rana esculenta: существует ли «волжский парадокс»? // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 2003а. -С. 7-12.

35. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. и др.

36. Распространение двух криптических форм обыкновенной чесночницы {Pelobates fuscus) на территории Волжского бассейна // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 20036. - С. 3-6.

37. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. Окриптических видах (на примере амфибий) // Зоол. журн. 2004. - Т. 83, № 8. -С. 936-960.

38. Бородина М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф. Млекопитающие Мордовского заповедника // Тр. Мордов. гос. заповедника. -Саранск: Морд. кн. изд-во, 1970. Вып. 5. - С. 5-60.

39. Букин М.С. Становление мордовской советской национальной государственности (1917-1941). Саранск: Морд. кн. изд-во, 1990. - 288 с.

40. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Методы паразитологических исследований. Л.: Наука, 1969. - 108 с.

41. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению.-Л.: Наука, 1985.- 121 с.

42. Варпаховский Н.А. Некоторые сведения о фауне Нижегородской губернии // Тр. С.-Петербург, о-ва естествоисп. 1888. - Вып. 2. - С. 105-107.

43. Ведмедеря В.И., Грубант В.Н., Рудаева А.В. К вопросу о названии черной гадюки лесостепи Европейской части СССР // Вестн. Харьков, ун-та. -1986.-№288.-С. 83-85.

44. Вершинин В.Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска // Инфор. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1980. - С. 5-6.

45. Вершинин В.Л. Адаптивные особенности группировокостромордой лягушки в условиях крупного города // Экология. 1987. - № 1. -С. 46-50.

46. Вершинин B.JI. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске // Экология. 1990. - № 2. - С. 67-71.

47. Вершинин B.JI. Обыкновенный тритон {Triturus vulgaris (L.)) в экосистемах города // Экология. 1996. - № 2. - С. 137-141.

48. Вершинин B.JI., Трубецкая Е.А. Смертность бурых ля1ушек в эмбриональный, личиночный и постметаморфический период при разном уровне антропогенного воздействия // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. - С. 12-20.

49. Вечканов B.C., Кузнецов В.А., Кузьмина С.В. Динамика видового состава и численности земноводных в условиях эвтрофикации водоемов Среднего Присурья // Водные и наземные экосистемы и охрана природы Левобережного Присурья. Саранск, 1998. - С. 23-27.

50. Ганщук С.В., Данилина О.А., Литвинов Н.А. и др. К биологии и морфологии пресмыкающихся в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001. - С. 64-67.

51. Гаранин В.И. К экологии остромордой лягушки // Изв. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. и сельскохоз. наук. 1961. - Вып. 1. - С. 196-199.

52. Гаранин В.И. Материалы по распределению и численности амфибий Волжско-Камского края // Природные ресурсы Волжско-Камского края: Животный мир. -М.: Наука, 1964. С. 127-133.

53. Гаранин В.И. Некоторые зависимости экологической дифференциации земноводных и пресмыкающихся востока Европы // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1968. - С. 113-120.

54. Гаранин В.И. Герпетологические исследования в бассейне р. Суры // Материалы I науч. конф. по проблемам фауны, экологии, биоценологии и охраны животных Присурья. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 1971а. - С. 65-68.

55. Гаранин В.И. К экологии краснобрюхой жерлянки // Природныересурсы Волжско-Камского края. Животный мир Казань: Изд-во Казан, ун-та, 19716. - Вып. 3.-С. 94-104.

56. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Казань, 1976. -Вып. 4.-С. 86-111.

57. Гаранин В.И. К экологии гадюки в Татарской АССР и сопредельных участках Волжско-Камского края // Охрана природы и биоценология. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1977. - С. 76-79.

58. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края.-М.: Наука, 1983а.- 175 с.

59. Гаранин В.И. Герпетофауна и урбанизация // Наземные и водные экосистемы. Горький: Изд-во Горьк. ун-та, 19836. - С. 37-43.

60. Гаранин В.И., Даревский И.С. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987.-С. 5-8.

61. Гаранин В.И., Попов А.Ю. Материалы по экологии тритонов Раифского леса (Татарская АССР) // Изв. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. -1958.-№6.-С. 89-94.

62. География Мордовской АССР. Саранск, 1983. - 304 с.

63. Горбунов Е.П. К экологии обыкновенной чесночницы, Pelobates fuscus, в Подмосковье // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. -М.: Наука, 1989.-С. 133-141.

64. Горностаев Г.Н. Насекомые. М.: Изд-во ABF, 1998. - 560 с.

65. Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России. -М.: Издательская корпорация «Логос», 1999. 176 с.

66. Горовая В.И., Тертышная М.Ф. Материалы о распространении и биологии чесночницы обыкновенной Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) на Ставрополье // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2000. - № 9. - С. 3-10.

67. Горцев В.И. Природа Мордовии. Саранск: Морд. кн. изд-во, 1958.-124 с.

68. Дежки н В.В., Снакин В.В. Заповедное дело: Толковый терминологический словарь-справочник с комментариями. М.: НИА-Природа, 2003.-307 с.

69. Догель В.А. Проблемы исследования паразитологии рыб. Методика и проблематика ихтиопаразитологических исследований // Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. 1933. - Т. 62, вып. 3. - С. 247-268.

70. Дуйсебаева Т.Н., Прокопов К.П. О южной границе обитания европейской серой жабы Bufo bufo (Linnaeus, 1758) в Восточном Казахстане // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Н. Новгород, 2002.-С. 105.

71. Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. Разнообразие змей (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). М.: Изд-во Моск. ун-та, 2003. - 376 с.

72. Душин А.И. Питание двух видов лягушек в рыбоводных хозяйствах Мордовской АССР // Экология. 1974. - № 6. - С. 87-90.

73. Епланова Г.В. Таксономический состав, экология и охрана настоящих ящериц (Lacertidae) Среднего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2005. - 19 с.

74. Житков Б. Очерки природы среднего Поволжья. Пойма реки Алатырь // Естествознание и география. 1900. - С. 1-21.

75. Завгородний А.С. Фауна Amphibia и Reptilia Жиздринского участка Национального парка «Угра» // Биологическое разнообразие Калужской области. Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий. Калуга, 1996. - Ч. I. - С. 129-132.

76. Завьялов Е.В., Кайбелева Э.И., Табачишин В.Г. Сравнительная кариологическая характеристика гадюки Никольского (Vipera (Pelias) nikolskii) из пойм малых рек Волжского и Донского бассейнов // Современная герпетология. 2006. - Т. 5/6. - С. 100-103.

77. Замалетдинов Р.И., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов

78. Ю.М. О структуре комплекса зеленых лягушек в Раифском участке Волжско-Камского заповедника // Тр. Волжско-Камского природного заповедника. -2005.-Вып. 6.-С. 326-333.

79. Зябловский Е. Землеописание Российской империи для всех состояний Санктпетербургского Педагогического Института Ординарного Профессора Евдокима Зябловского. СПб., 1810. - Ч. IV. - 466 с.

80. История Мордовской АССР с древнейших времен до наших дней: Учеб. пособие / Под. ред. проф. А.В. Клеянкина и Е.Д. Черменского. -Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 1984. 400 с.

81. Калябина-Хауф С.А., Ананьева Н.Б. Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома b). СПб., 2004. - 108 с.

82. Каменев А.Г., Тимралеев З.А., Альба Л.Д., Вечканов B.C., Кузнецов В.А. Состояние животного мира Мордовии // Интеграция образования. 2000. - № 2. - С. 44-48.

83. Касаткин С.П. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника (эколого-фаунистический очерк) // Тр. Морд. гос. природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2006. - Вып. VII. - С. 24-35.

84. Климов С.М., Климова Н.И. Эколого-морфологические особенности прыткой ящерицы в центре лесостепной зоны Европейской части России // Природа Верхнего Дона. Вып. 1. Липецк: ЛГПИ, 1994. - С. 18-39.

85. Косова Л.В. Сравнительная оценка морфометрической структуры популяций остромордой и травяной лягушек на территории Поозерья // Сохранение биологического разнообразия Белорусского Поозерья. Витебск, 1996.-С. 36-37.

86. Красная книга Республики Мордовия. Т. 2: Животные. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2005. - 336 с.

87. Кривошеев В.А. Эколого-фаунистическая характеристика низших наземных позвоночных Ульяновской области и рекомендации по сохранению их разнообразию: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2002. - 20 с.

88. Кузнецов В.А. Герпето- и батрахофауна НП «Смольный» // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. Казань, 2002. - С. 163-164.

89. Кузнецов В.А., Вечканов B.C., Ручин А.Б. Амфибии и рептилии Мордовии. Саранск, 2000. - 32 с.

90. Кузьмин СЛ. Земноводные бывшего СССР. М.: Тов-во научных изданий КМК, 1999.-298 с.

91. Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. -М.: Тов-во научных изданий КМК, 2006. 139 с.

92. Куранова В.Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. - С. 132-133.

93. Лада Г.А. Эколого-фаунистический анализ амфибий Центрального Черноземья: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1993. - 22 с.

94. Лада Г.А. К биологии обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus Laurenti, 1768) в Центральном Черноземье России // Флора и фауна Черноземья. Тамбов: Изд-во Тамбов, ун-та, 1994. - С. 74-83.

95. Лада Г.А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов: Изд-во Тамбов, ун-та, 1995. С. 88-109.

96. Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Ручин А.Б. Второе межрегиональное совещание по изучению амфибий Волжского бассейна // Зоол. журн.-2004.-Т. 83,№ 11.-С. 1407-1408.

97. Лада Г.А., Соколов А.С. Методы исследования земноводных: Научно-методическое пособие. Тамбов: Изд-во Тамбов, ун-та, 1999. - 75 с.

98. Лапин А.В. Питание озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) в дельте реки Волга // Биология внутренних вод: проблемы экологии ибиоразнообразия. Борок, 2002. - С. 81-82.

99. Лапшин А.С., Вечканов B.C., Вечканова С.А. О новых видах фауны Мордовии // Краеведческие записки, 2006. Саранск: Тип. «Красный Октябрь», 2007. - С. 144-150.

100. Лапшин А.С., Спиридонов С.Н., Ручин А.Б. и др. Редкие животные Республики Мордовия. Материалы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2005 г. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2005. - 56 с.

101. Лебединский А.А. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981.-С. 49-56.

102. Леонтьева О.А. К экологии обыкновенной чесночницы в бассейне реки Оки // Морфология, систематика и экология животных. М., 1988. - С. 97-104.

103. Луговой А.Е. Птицы Мордовии. Горький: ГГПИ, 1975. - 300 с.

104. Лукиянов С.В., Ручин А.Б., Рыжов М.К. Спектр и питание Rana arvalis Nillsson в условиях Мордовии // Самарская Лука: Бюл. 2006. - № 17. -С.101-107.

105. Лукиянов С.В., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах бурых лягушек (Ranidae, Anura) из ряда регионов Волжского бассейна // Материалы 1-й конф. Украин. герпетол. о-ва. Киев, 2005. - С. 91-94.

106. Лукиянов С.В., Чихляев И.В., Ру2'чин А.Б., Рыжов М.К. К изучению гельминтофауны земноводных Мордовии // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов. М., 2006. - С. 171-173.

107. Лысенков Е.В., Лапшин А.С., Спиридонов С.Н., Майхрук М.И. Материалы по гнездовой биологии некоторых видов хищных птиц // Морд, орнитол. вестн. 2003. - Вып. 3. - С. 75-80.

108. Ляпков С.М. Выедание зелеными лягушками головастиков и сеголеток бурых лягушек // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. - С. 156-162.

109. Макаров А.Т., Астрадамов В.И. Особенности питания остромордой лягушки // Материалы II итог. науч. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1975. - С. 99-102.

110. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых европейской части СССР. -М.: Просвещение, 1976.-304 с.

111. Мантейфель Ю.Б., Бастаков В.А. Земноводные заказника «Глубокое озеро»: численность и особенности поведения // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. - С. 71-80.

112. Маркузе В.К. Озерная лягушка {Rana ridibunda Pall.) и ее значение в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги // Зоол. журн. 1964. - Т. 43, № 10.-С. 1511-1516.

113. Медведев С.И. Материалы к изучению пищи амфибий Северного Донца // Вестн. зоологии. 1974. - № 1. - С. 48-52.

114. Мелкумян С.Л. К питанию озерной лягушки высокогорных популяций // Биол. журн. Армении. 1991. - Т. 44, № 4. - С. 313-315.

115. Мильто К.Д. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада России: оценка биоразнообразия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2007. - 22 с.

116. Никольский A.M. Фауна России и сопредельных стран: Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 1. Chelonia и Sauria. Петроград, 1915. - 534 с.

117. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. 2-е изд. -М.: Сов. наука, 1953. 502 с.

118. Окулова Н.М., Хелевина С.А. Земноводные Ивановской области // Адаптации животных в антропогенных и естественных ландшафтах. Иваново: Изд-во Иванов, ун-та, 1990. - С. 55-66.

119. Особо охраняемые природные территории Мордовии (статус, общая характеристика, растительность, животный мир). Саранск: Морд. кн. изд-во, 1997.-152 с.

120. Павлов П.В. Предварительные итоги изучения герпетофаунызаповедника «Приволжская лесостепь» // Тр. Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России.-2001.-Вып. 2.-С. 128-131.

121. Павлов А.В., Гаранин В.И., Бакиев А.Г. Обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758) // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов Н.А., Павлов А.В., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. - С. 49-61.

122. Павлов А.В., Замалетдинов Р.И. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения. Казань, 2002. - 92 с.

123. Пестов М.В. Эколого-фаунистическая характеристика и проблемы охраны амфибий и рептилий Нижегородской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Н. Новгород, 2004. - 20 с.

124. Пестов М.В., Маннапова Е.И., Ушаков В.А. и др. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру. Н. Новгород: Международный Социально-экологический союз; Экоцентр «Дронт», 2001. -178 с.

125. Пикулик М.М. Изменчивость герпетокомплексов и популяций доминирующих видов амфибий и рептилий в естественных и антропогенныхландшафтах Беларуси: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 1993. - 52 с.

126. Писаренко С.С. Особенности экологии озерной лягушки в водоемах Сухиничского рыбхоза Калужской области // Экология. 1980. - № 5. -С. 101-103.

127. Писаренко С.С., Воронин А.А. Бескровный метод изучения питания бесхвостых амфибий // Экология. 1976. - № 2, - С. 106.

128. Писаренко С.С., Ушаков В.А. Распространение и формы каннибализма у бесхвостых амфибий // Вопросы герпетологии. Л., 1985. - С. 165-166.

129. Предтеченский С.А. О фауне наземных позвоночных Тамбовского края // Изв. Тамбов, о-ва изучения природы и культуры местного края. -Тамбов, 1928.-№3.-С. 3-31.

130. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976.-376 с.

131. Птушенко Е.С. Некоторые данные по амфибиям и рептилиям Мордовского заповедника // Фауна Мордовского государственного заповедника. М.: Изд-во Комитета по заповедникам при Президиуме ВЦИК, 1938.-С. 107-111.

132. Растяпин И.Т. Лягушка заглатывает мышь // Природа. 1974. - № 8.-С. 125.

133. Рузский М.Д. Результаты исследования земноводных и пресмыкающихся в Казанской губернии и местностях с нею смежных. Прил. к прот. заседания О-ва естествоисп. при Казан, ун-те. 1894. - № 139. - С. 1-8.

134. Ручин А.Б. Разнообразие рыб, амфибий и рептилий Республики Мордовия (Россия) // Вщновлення порушених природних екосистем: Матер1али М1жнар. конф. Донецьк: ТОВ «Лебщь», 2002. - С. 341-343.

135. Ручин А.Б. О редких видах амфибий Республики Мордовия // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. -Тольятти, 2003. С. 101-104.

136. Ручин А.Б., Бакиев А.Г., Рыжов М.К. Новые данные о редких видах амфибий и рептилий Мордовии // Изв. Самар. НЦ РАН. 2007а. - Т. 9, № 1 (19).-С. 171-176.

137. Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А. и др. История изучения и распространение зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005а. - Т. 110, № 1. - С. 3-11.

138. Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Лада Г.А. и др. Морфологическая изменчивость, размер генома и популяционные системы зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 20056. - Т. 110, №2.-С. 3-10.

139. Ручин А.Б., Лапшин А.С., Рыжов М.К. О распространении змей на территории Мордовии // Современная герпетология. 2005в. - Т. 3/4. - С. 93-98.

140. Ручин А.Б., Пестов М.В. Первое межрегиональное совещание по изучению амфибий Волжского бассейна // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 7. - С. 894-896.

141. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Амфибии и рептилии Мордовии: Эколого-фаунистический обзор // Поволжск. экол. журн. 2003а. - № 2. - С. 195-201.

142. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Распространение, морфологическая характеристика и питание краснобрюхой жерлянки в Мордовии // Третья конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 20036. - С. 75-77.

143. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Травяная лягушка редкий вид, включенный в Красную книгу Республики Мордовия // Татищевские чтения:

144. Актуальные проблемы науки и практики: Материалы междунар. науч. конф. -Тольятти: ВУиТ, 2004а. С. 221-226.

145. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Красная книга Республики Мордовия: земноводные и пресмыкающиеся // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: Материалы междунар. науч. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 20046.-С. 232-233.

146. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2006а.-160 с.

147. Ручин А.Б., Рыжов М.К. Питание прыткой ящерицы в условиях Республики Мордовия // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 9. Тольятти, 20066. - С. 155-159.

148. Ручин А.Б., Рыжов М.К., Артаев О.Н., Климов С.В. Видовое разнообразие и биотопическое распределение амфибий г. Саранска // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань: Изд-во «Отечество», 2003а. - С. 225.

149. Ручин А.Б., Рыжов М.К., Артаев О.Н., Лукиянов С.В. О популяционных системах зеленых лягушек комплекса Rana esculenta в Мордовии // Актуальные проблемы экологии: Материалы науч. конф. Гродно, 2005г.-С. 293-296.

150. Ручин А.Б., Рыжов М.К., Лобачев Е.А. Распространение и морфологическая характеристика обыкновенного ужа (Natrix natrix) из Мордовии // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 20036.-С. 70-71.

151. Ручин А.Б., Рыжов М.К., Лобачев Е.А., Артаев О.Н. Систематика водных европейских лягушек комплекса Rana esculenta в Мордовии: введение // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок, 2002.-С. 96-97.

152. Ручин А.Б., Рыжов М.К., Лукиянов С.В., Артаев О.Н. Амфибии ирептилии города (на примере г. Саранска): видовой состав, распределение, численность и биотопы // Поволжск. эколог, журн. 2005д. - № 1. - С. 47-59.

153. Ручин А.Б., Чихляев И.В., Лукиянов С.В., Рыжов М.К.

154. Особенности питания локальных популяций обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus) в бассейне Волги и Дона // Поволжск. экол. журн. 20076. -№ 3. - С. 265-270.

155. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. - 279 с.

156. Рыжов М.К. Некоторые аспекты биологии и экологии тритонов в Мордовии // Естествознание и гуманизм: Сб. науч. тр. Томск, 2005. - Т. 2, № 2.-С. 45.

157. Рыжов М.К. Находки болотной черепахи в Республике Мордовия // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сб. науч. тр. Вып. 9. -Тольятти, 2006а. С. 159-164.

158. Рыжов М.К. Питание обыкновенного ужа в условиях Республики Мордовия // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сб. науч. тр. Вып. 9. Тольятти, 20066. - С. 164-166.

159. Рыжов М.К. О питании амфибий и рептилий в условиях Республики Мордовия // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 10. Тольятти, 2007. - С. 133-136.

160. Рыжов М.К., Лобачев Е.А., Ручин А.Б. Редкие пресмыкающиеся Республики Мордовия // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территории. Пенза, 2003. - С. 76-78.

161. Рыжов М.К., Ручин А.Б., Лукиянов С.В. Спектры питания некоторых видов земноводных Среднего Поволжья // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. Новосибирск, 2004а. - С. 316-317.

162. Рыжов М.К., Ручин А.Б., Бакиев А.Г. Основные итоги и очередные задачи изучения фауны амфибий и рептилий Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 8.

163. Тольятти, 2005а. С. 178-183.

164. Рыжов М.К., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах озерной лягушки Rana ridibunda в Мордовии. // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Сб. науч. тр. Вып. 7. Тольятти, 20046. - С. 119-121.

165. Самарина Б.Ф., Приклонский С.Г. К экологии ужа обыкновенного в Окском заповеднике // Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. Рязань, 1990. - С. 197-211.

166. Семенов Д.В., Леонтьева О.А., Павлинов И.Я. Оценка факторов, связанных с существованием популяций земноводных (Vertebrata: Amphibia) на урбанизированных территориях г. Москвы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. -Т. 105,№2.-С. 3-9.

167. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1928. - 45 с.

168. Смирина Э.М. О слоистой структуре некоторых костей серой жабы в связи с возможностью определению возраста // Тр. Морд. гос. заповедника. -Саранск, 1974. Вып. 6. - С. 93-103.

169. Список редких видов растений, грибов и животных для Красной книги Республики Мордовия / Под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2002.-36 с.

170. Справочная книга Пензенской губернии / Под ред. В.П. Попова. -Пенза, 1901.-Т. 2.-С. 38.

171. Судариков В.Е., Шигин А.А. К методике работы с метацеркариями трематод отряда Strigeidida // Тр. ГЕЛАН. 1965. - Т. 15. - С. 158-166.

172. Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В. и др.

173. Метацеркарии трематод паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. - М.: Наука, 2002. - 298 с.

174. Сурядная Н.Н. Зеленые лягушки Украины: морфологическая изменчивость, кариология и особенности биологии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 2005. - 18 с.

175. Табачишин В.Г., Табачишина И.Е. Распространение и особенности экологии обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере Нижнего Поволжья // Поволжск. экол. журн. 2002. - № 2. - С. 179-183.

176. Табачишин В.Г., Табачишина И.Е. Распространение и динамика численности гадюки Никольского (Vipera nikolskii) на севере Нижнего Поволжья // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. - С. 187-188.

177. Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Распространение и морфометрическая характеристика гадюки Никольского (Vipera nikolskii) в Саратовской области // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. - С. 54-55.

178. Табачишина И.Е. Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Саратов, 2004.-18 с.

179. Таращук С.В. К методике определения европейских зеленых лягушек группы Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) // Вестн. зоологии. 1985. -№ 3. - С. 83-85.

180. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Сов. наука, 1949. - 340 с.

181. Терешкин И.С., Скокова Н.Н., Шалыбков A.M. Мордовский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. -М.: Мысль, 1989. Ч. 2. - С. 76-96.

182. Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-Тольятти, 2004.-20 с.

183. Хабибуллин В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся Республики Башкортостан: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2003. - 80 с.

184. Хабибуллин В.Ф., Онучина JI.C. О питании прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) на Южном Урале // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург, 2000. - С. 83-84.

185. Халтурин М.Д., Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я. и др. Генетическая изменчивость у двух форм обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (Pelobatidae, Anura, Amphibia), различающихся по размеру генома // Цитология. 2003. - Т. 45, № 3. - С. 308-323.

186. Цауне И.А. Систематика и распространение гибридогенного комплекса Rana esculenta на территории Латвийской ССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. - 15 с.

187. Чугуевская Н.М. Ужи (Serpentes, Colubridae, Natrix) Волжского бассейна: экология и охрана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2004.- 18 с.

188. Шарыгин С.А., Ушаков В.А. Амфибии и рептилии в крупных городах // Эколого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне РСФСР. Саранск, 1979. - Вып. 2. - С. 83-96.

189. Шляхтин Г.В. Трофические ниши совместно обитающих видов бесхвостых амфибий // Экология. 1985. - № 6. - С. 24-32.

190. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов, 1986. - 80 с

191. Шляхтин Г.В., Завьялов В.А. Динамика пищевого спектра озерной лягушки (Rana ridibunda) на примере различных вариантов экотонных систем «вода / суша» // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. -Саратов, 1997.-С. 27.

192. Шляхтин Г.В., Рузанова И.Е., Любущенко С.Ю., Завьялов Е.В. К уточнению южной границы распространения гадюки Никольского (Viperanikolskii) на юго-западе России // Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001. -С. 347-349.

193. Щетинина А.С. Почвы Мордовии: Справочник агронома. -Саранск: Морд. кн. изд-во, 1990. 256 с.

194. Юшков Р.А., Воронов Г.А. Амфибии и рептилии Пермской области (предварительный кадастр). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1994. - 158 с.

195. Ямашкин А.А. Физико-географические условия и ландшафты Мордовии. Саранск, 1998. - 156 с.

196. Ямашкин А.А., Сафонов В.Н., Шунтов A.M. и др. Водные ресурсы Республики Мордовия и геоэкологические проблемы их освоения. -Саранск, 1999.- 187 с.

197. Ясюля А.Д., Новицкий Р.В. Некоторые сведения о биологии обыкновенного (Triturus vulgaris) и гребенчатого (Г. cristatus) тритонов в Беларуси // Вопросы герпетологии. Пущино; М., 2001. - С. 351.

198. Arnold E.N. Reptiles and Amphibians of Europe. Princeton Univ. Press, 2002.-288 p.

199. Atlas of Aphibians and Reptiles in Europe, Societas Europea Herpetologica and Museum National d'Histoire Naturelle. Paris. 1997. - 494 p.

200. Bakiev A.G. Helminths and trophic relations of colubrid snakes

201. Colubridae) in Volga-Kama Region // Herpetologia Petropolitana. Proceeding of theth • •

202. Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica Saint

203. Peterburg, 2005. P. 252-253.

204. Bakiev A.G., Eplanova G.V., Kirillov A.A. Helminths and trophic relations of lacertid lizards (Lacertidae) in Volzhsko-Kamskij Region // 12th Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea: Programme & Abstracts.

205. Saint-Petersburg, 2003. P. 34.

206. Beebee T.J. Observation conserning the decline of the British amphibian // Biol. Conserv. 1979. - V. 5, № 1. - P. 20-24.

207. Beebee T.J. Habitats of British amphibians: suburban parks and gardens // Biol. Conserv. 1979. - V. 15, № 4. - P. 241-257.

208. Berger L. Biometrical studies on the populationof green frogs from the environs of Poznan // Annal. Zool. Warszawa, 1966. - T. 23, n. 11. - P. 303-324.

209. Berger L. Embryonal and larval development of Fj generation of green frogs different combinations // Acta zool. Cracov, 1967. - V. 12, № 7. - P. 123160.

210. Bischoff W. Lacerta agilis Linnaeus, 1758 Zauneidechse // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 2/1. Echsen 2 (Lacerta). - Wiesbaden: Aula, 1984.-S. 23-68.

211. Blanke I. Erfassung und Lebensweise der Zauneidechse (Lacerta agilis) an Bahnanlagen // Z. Feldherpetol. 1999. - V. 6, № 1-2. - P. 147-158.

212. Borkin L.J., Garanin V.I., Tichenko N.T., Zaune I.A. Some results in the green frogs survey in the USSR // Mitt. Zool. Mus. (Berlin). 1979. - Bd. 55, H. l.-S. 153-170.

213. Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Rosanov J. M. et al. New data on the distribution of two cryptic forms of the common spadefoot toad (Pelobates fuscus) in Eastern Europe // Russ. J. Herpetol. 2003. - V. 10, № 1. - P. 115-122.

214. Cooke A.S. The deposition and fate of spawn clumps of the common frog Rana temporaria at a site in Cambrigeshire, 1971-1983 // Biol. Conserv. 1985. -V. 32,№2.-P. 165-187.

215. Cooke A.S., Frazer J.F.D. Characteristics of newt breeding sites // J. Zool.- 1976.-V. 178.-P. 223-236.

216. Falk J.P. Beitrage zur topographischen Kenntnib des Rubischen Reichs. SPb.: Gedr. bei der Kayserl. Akad. der. Wiss., 1786. - Bd. 3. - S. 411-414.

217. Fisher Ch. Zur Chorologie der Wasserfrosche (Rana esculenta

218. Komplex) auf der Ostfrieslad-Halbinsel // Z. Feldherpetol. 1999. - V. 6, № 1-2. -P. 79-94.

219. Fritz U. Die Europasche Sumpfschildkrote (Emys orbicularis). -Bielefeld: Laurenti-Verlag, 2003.-224 S.

220. Fritz U., Fattizzo Т., Guicking D. et al. A new cryptic species of pond turtle from southern Italy, the hottest spot in the range of the genus Emys (Reptilia, Testudines, Emydidae) // Zool. Scripta. 2005. - V. 34, № 4. - P. 351-371.

221. Fritz U., Guiking D., Kami H. et al. Mitochondrial phylogeography of European pond turtles (Emys orbicularis, Emys trinacris) an update // Amphibia-Reptilia. - 2007. - V. 28, No. 3. - P. 418^26.

222. Garanin V.I. The distribution of amphibians in the Volga-Kama region // Advances in Amphibian Res. in the Former Soviet Union. 2000. - V. 5. - P. 79132.

223. Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise im Rubischen Reich im Jahre 1772. Erster Band. St. Petersburg, 1775. - 560 S.

224. Gunther R. Zum naturlichen Vorkommen und zur Morphologie triploider Teichfrosche, «Rana esculenta», L., in DDR (Anura, Ranidae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin.- 1975.-Bd. 51, H. l.-S. 145-158.

225. Gunther R. Die europaische Wasserfrosch-Gruppe ein evolutionsbiologischer sonderfall // Biol. Rdsch. - 1979. - Bd. 17, H. 4. - S. 217228.

226. Gunther R. Die Wasserfrosche Europas. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1990. - 288 S. (Die Neue Brehm-Bucherei, Bd. 600).

227. Heppich S. Hybridogenesis in Rana esculenta: C-band karyotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae and Rana esculenta И Z. f. zool. Syst. u. Evolutionsforsch. 1978. - Bd. 16, H. 1. - S. 27-39.

228. Hotz H., Uzzell Т., Guex G. et al. Microsatellites: a tool for evolutionary genetic studies of western Palearctic water frogs // Mitt. Zool. Mus. Naturkunde Berlin. Zool. Reihe. 2001. - Bd. 77, H. 1. - P. 43-50.

229. Jahn К. Beobachtugen zur Eingrabtiefe von Pelobates fuscus wahrend der Laichzeit //Z. Feldherpetol. 1997. - V. 4, № l.p. 165-172.

230. Lada G.A., Borkin L.J., Vinogradov A.E. Distribution, population systems and reproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta) in the Central Chernozem Territory of Russia // Russ. J. Herpetol. 1995. - V. 2, № 1. -P. 46-57.

231. Le Graff B. Relations entre les fecteurs meterologiques et la ponte chez la grenouille rousse Rana temporaria (Amphibiens, Anoures, Ranides) dan l'ouest de la France (foret de Rennes, 35) // Bull. Soc. zool. Fr. 1998. - V. 123, № 1. - P. 6171.

232. Litvinchuk S.N., Zuiderwijk A., Borkin L.J., Rosanov J.M.

233. Taxonomic status of Triturus vittatus (Amphibia: Salamandridae) in western Turkey: trunk vertebrae count, genome size and allozyme data // Amphibia-Reptilia, Leiden. -2005. V. 26, № 3. - P. 305-323.

234. Mayer W. The phylogeny of Zootoca vivipara // Waldeidechse Common Lizard. Intern. Symp. Conf. Progr. & Abstr. Bonn, 2006. - P. 25.

235. Okulova N.M., Borkin L.J., Bogdanov A.S., Guseva A.Y. The green frogs in Ivanovo Province // Advances in Amphibian Res. in the Former Soviet Union. 1997. - V. 2. - P. 71-94.

236. Ragghianti M., Guerrini F., Bucci S. et al. Molecular characterization of a centromeric satellite DNA in the hemiclonal hybrid frog Rana esculenta and its parental species // Chromosome Res. 1995. - V. 3, № 8. - P. 497-506.

237. Ruchin A.B., Ryzhov M.K. On the diet of the marsh frog {Rana ridibunda) in the Sura and Moksha Watershed, Mordovia // Advances Amphibian Res. Former Soviet Union. 2002. - V. 7. - P. 197-205.

238. Shine R., Olsson M.M., Moore I.T., Le Master M.P., Mason R.T. Why do male snakes have longer tails than females? // Proc. Ray. Soc. London. B. -1999. V. 266, № 1434. - P. 2147-2151.

239. Tunner H.G. Das Serumeiweissbild einheimischer Wasserfrosche und Hybridcharakter von Rana esculenta II Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1970. - Bd. 23. - S. 352-358.

240. Tunner H.G. Die klonale Struktur einer Wasserfrosche population // Z. Zool. Syst. Evol. Forsch. 1974. - V. 12, № 4. - P. 309-314.

Информация о работе

Рыжов, Максим Константинович
кандидата биологических наук
Тольятти, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы