Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Паразиты рыб озера Байкал

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Паразиты рыб озера Байкал"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

I

РУСИНЕК Ольга Тимофеевна

ПАРАЗИТЫ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ (фауна, сообщества, зоогеография)

| 03.00.19 - паразитология

I

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005

су^и^лсе.

Работа выполнена в Байкальском музее и в Лимнологическом институте Иркутского Научного Центра Сибирского Отделения Российской Академии Наук

Научный консультант: доктор биологических наук О. Н. Пугачев

Официальные оппоненты:

чл.-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор

В.Л. Контримавичус Ю.А. Стрелков Е.П. Иешко

Ведущая организация: Кафедра зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Зашита состоится «18 » октября 2005 г. в 14.00 часов

на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук Зоологического института РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1, (факс: + 812-328-29-41).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан "17" сентября 2005 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

ISV7S ' 3 c^f/^P^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Паразитические организмы представляют собой уникальное явление в организации живой материи, поскольку, в отличие от свободноживущих организмов, они одновременно существуют в хозяине (среда первого порядка) и во внешних условиях (среда второго порядка) (Павловский, 1937).

Замечено, что специфические условия обеих сред сказываются на составе паразитофау-ны различных организмов и в разных условиях обитания формируется соответствующая па-разитофауна (Догель, 1958, 1962).

Озеро Байкал - уникальный пресноводный водоем. Для него характерны: огромный объем воды, большие глубины, низкие температуры, мощный слой донных осадков, достигающий 7-8 км, а также большое разнообразие и высокая степень эндемизма флоры и фауны.

Паразиты рыб Байкала изучаются на протяжении почти 100 лет. На первом этапе исследований был дан анализ состава паразитофаупы рыб, выявлены эндемики, сделан зоогеограф ический анализ (Ляйман, 1933; Догель, Боголепова, Смирнова, 1949; Догель, Боголепова, 1957; Заика, 1965; и др.). На втором этапе большое внимание было уделено изучению отдельных систематических групп паразитов и их биологии, выявлению особенностей взаимоотношений в системе паразит-хозяин (Пронин, Пронина, 1977, 1979, 1988; Пронин и др., 1988; Ринчино, 1985,1987; Русинек, 1987,1989а, б; Тармаханов и др., 1990; Дульбеева, 1990; и др.).

В последние годы появились новые данные по паразитам рыб Байкала и соседних бассейнов, существенно изменились представления о систематике некоторых групп паразитов. По этим данным паразитофауна рыб Байкала включает 223 вида и подвида, среди которых 33 эндемичных (14.7%) (Балданова, Пронин, 2001а, б; Дугаров, 2001; Некрасов и др., 2001; Пронин, 2001; Пронина, Пронин, 2001; Пронин, Санжиева, 2001; Пронин, Хамнуева, 2001; и др.). По оценке Н.М. Пронина (2004) у рыб Байкала паразитирует 221 вид, включая 36 эндемичных. Все это определило необходимость нового оригинального анализа с привлечением всех накопленных данных по паразитофауне рыб Байкала.

В связи с уникальностью природы Байкала возникает вопрос, какие природные процессы привели к формированию современной ихтио- и паразитофауны?

Применение новых подходов в изучении паразитов рыб Байкала позволяет использовать паразитологические данные для оценки состояния экосистемы озера.

Цель исследования - обобщение и ревизия современных знаний о фаунистическом составе, структуре сообществ и зоогеографии паразитов рыб озера Байкал.

Задачи исследования:

1) на основе собственных и литературных дi ревизию состава паразитов

рыб озера Байкал;

БИБЛИОТЕКА J

2) дать качественн} ¡o и количественную оценку паразитарных сообществ различных систематических и экологических групп рыб, как аборигенных, так и интродуцированных;

3) провести зоогеографический анализ и сформулировать гипотезу формирования пара-зитофауны озера Байкал.

Основные защищаемые положения:

- современная паразитофауна рыб Байкала сформировалась в результате заселения озера различными фаунистическими комплексами в соответствии со временем их формирования и возможностями проникновения.

- паразиты рыб озера Байкал относятся к 5 фаунистическим комплексам, среди которых доминирует бореальный равнинный;

- по соотношению видов-специалистов и видов-генералистов компонентные паразитарные сообщества рыб Байкала представлены 5 вариантами зрелых и 2 вариантами незрелых сообществ;

Научная новизна Впервые проведены исследования паразитофауны и паразитарных сообществ рыб Байкала с применением единого метода - полного паразитологического вскрытия. Паразитофауна с учетом наших и литературных данных составила 255 видов и подвидов. Аборигенная паразитофауна включает 240 видов и подвидов; паразитофауна рыб-вселепцев - 48 видов и подвидов; 15 таксонов относятся к не характерной для Байкала фауне, специфичной для рыб в естественных условиях обитания. Перехода паразитов с рыб-интродуцентов на аборигенную ихтиофауну не отмечено. Впервые получены данные по па-разитофауне 11 видов рыб: эндемичных байкальских рогатковидных рыб (Asprocottus abyssalis, A intermedins, A parmiferus, A. platicephalus, A. pulcher, Neocottus termalis, Procottus gurwicii, P. major), а также Phoxinus percnums и 2 видов, интродуцированных в Байкал в середине прошлого столетия: Coregortus peled, Abramis brama orientalis. У новых хозяев отмечено 157 видов и подвидов паразитов. Впервые регистрируются в Байкале 24 вида паразитов: Myxidium macrocapsulare, Myxobolus lomi, M. macrocapsularis, M cyprini, Hoferellus cyprini, Tetraonchns pseudolenofá, T. ergenst, T skrjabini, T. huchonis, Gyrodactylus lenoki, G tatmeni, G Sibiriens, G. magnifiais, G. pannonicus, G. phoxini, G. lotae, G elegans, Dactylogyrus baueri, D formosus, D. inexpectatus, D. dulkeiti, D auriculatus, Khawia sinensis, Cucullanus lebedevi. Впервые проведен анализ инфра- и компонентных паразитарных сообществ рыб озера Байкал. Предложена оригинальная классификация зрелых и незрелых сообществ паразитов с учетом роли видов-специчлистов и видов-генералистов, что позволило выделить в Байкале 5 вариантов зрелых и 2 варианта незрелых компонентных сообществ. Согласно этой классификации, теоретически может существовать 8 вариантов зрелых и 4 варианта незрелых сообществ паразитов. Впервые в паразитарной системе Diphyllobothrium dendriticum качестве новых вторых промежуточных хозяев указаны 11 видов рыб. В новых условиях обитания ро-

тана головешки Perccottus glentt изучен жизненный цикл его специфичного паразита цестоды Nippotaenia mogumdae. Получены первые данные о нуклеотидных последовательностях 5'-фрагмента 18 S рРНК 9 видов цестод и 2 видов ракообразных.

На основе теории фаунистических комплексов рыб сформулированы гипотезы происхождения ихтиофауны и паразитофауны озера Байкал. Структура природных фаунистических комплексов Байкала изменилась в результате интродукции рыб и их паразитов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют и углубляют фундаментальные знания о фауне Байкала и о процессах, способствовавших формированию ее современного уникального облика. В работе проведена оценка существующих данных о генезисе ихтио- и паразитофауны озера Байкал, что является практической и теоретической базой для дальнейшего развития взглядов на эволюцию паразитофауны этого водоема. Данные о структуре паразитарных сообществ могут быть использованы для проведения мониторинговых исследований состояния экосистемы Байкала. Материалы работы могут быть включены в учебные курсы высших учебных заведений по паразитологии, гидробиологии, зоологии, зоогеофафии и проблемам лимнологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в 38 публикациях, в том числе в 5-ти коллективных монографиях. Результаты исследований представлялись на Всесоюзной конференции "Гельминтология сегодня- проблемы и перспективы" (Москва, 1989), Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Ленинград, 1990), Ш-ем Международном симпозиуме по проблемам паразитологии рыб (Петрозаводск, 1991), Международной конференции "Байкал как природная лаборатория глобальных изменений" (Иркутск, 1994), 4-ом Международном симпозиуме по проблемам паразитологии рыб (Мюнхен, Германия, 1995), 6-ом Международном симпозиуме по ракообразным (Ольденбург, Германия, 1996), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Международной конференции "Экологическая паразитология на пороге третьего тысячелетия" (Санкт-Петербург, 2000), Международной конференции "Древние озера: видообразование, развитие во времени и пространстве, естественная история" (Иркутск, 2002), Конференции «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003), Международной конференции «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003), семинарах Лаборатории паразитических червей, Лаборатории ихтиологии ЗИН и Лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ (2003), а также Кафедры зоологии беспозвоночных и гидробиологии и Кафедры зоологии позвоночных Иркутского госуниверситета (2004).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 742 страницах текста, который включает 261 таблиц и 313 рисунков. В списке литературы приведены 703 источника, из которых 566 - на русском и 137 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ЧАСТЬ 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ Y МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАРАЗИТОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ

1.1. Материал. В работе представлены собственные материалы, собранные в 1984-2001 гг. в ходе экспедиционных научно-исследовательских работ на озере Байкал и его притоках. Методом полного паразитологического вскрытия обследовано 807 экземпляров 47 видов и подвидов рыб из озера Байкал. Методом неполного паразитологического вскрытия обследованы еще более 700 экземпляров рыб. В настоящее время мы имеем сведения о паразитофауне ® 80% от 61 известных в настоящее время видов рыб (Sidcleva, 2001).

1.2. Методы сбора и обработки паразитов. Сбор и обработка паразитов проведен по общепринятым методикам (Догель, 1933; Маркевич, 1950; Быховская-Павловская, 1969, 1985; Юхименко, 1972; Донец, Шульман, 1973; Шигин, 1976; Гусев, 1983; Хотеновский, 1974 и др.). Полевые и лабораторные исследования выполнены с использованием бинокуляра и микроскопа: МБС-10, МБИ-3, МБИ-6, Enoval с фазово-контрастным устройством.

1.3. Методы молекулярно-генетнческнх исследований паразитов. Совместно с к.б.н, с.н.с. Лимнологического института СО РАН К.Д. Кузнеделовым проведены молекулярно-генетическис исследования паразитов байкальских рыб - 9 видов цестод и 2 вида ракообразных. Материал фиксировали 96° этиловым спиртом, суммарную ДНК выделяли методом фе-нольной экстракции (De Vos, Dick, 1989). Полимеразная цепная реакция - ПЦР-амплификация фрагмента 18S рРНК, определение и сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей выполнены согласно методикам (Jukes, Cantor, 1969; Saitou, Nei, 1987; Gyllensten, 1989; Murray, 1989; Kuznedelov, Timoschkin, 1993). Длина фрагмента составляла 537-605 н.п.

1.4. Индексы для оценки параметров инфра- и компонентных сообществ паразитов и статистическая обработка материалов. Для оценки параметров сообществ паразитов использованы статистические индексы, рассчитанные на основе данных о числе видов (S) и их обилии (N). Использованы индексы биологического разнообразия Шеннона, Симпсона (последний индекс впервые применен для оценки компонентных сообществ паразитов), Брил-люэна, индекс доминирования Бергера-Паркера, выравненное™ видов по обилию Пиела. Формулы индексов и алгоритмы их расчетов соответствуют таковым у Э. Мэгарран (1992).

Индекс Бриллюэна (HB) является разновидностью индекса Шеннона для выборок, все особи которых могут быть подсчитаны (п, - численность вида в инфрасообществе):

HB = (taN!-Dn n¡!)/ N Выравненность видов по обилию представляет собой отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному:

Е = НВ/НВ„,

где HBmax=l/N In(N!/{[N/S]l !}'"r {([N/S]+l!}'), [N/S] - целая часть числа, r=N - S[N/S], Число видов и особей являются неслучайными величинами и каждое значение индекса Бриллюэна считается автоматически значимым.

Оценку разнообразия компонентных сообществ проводили с использованием индексов Шеннона (Н) и Симпсона (Smp):

Н = Z Pi In Pi

где р, - относительное обилие i-ro вида равное n,/N. Выравненность видов в сообществе по обилию расчитывается п«- формуле E=H'/lnS. Варианса индекса Шеннона рассчитывается по формуле:

VarH = Xp,(In p,)J- (Ipjn p,)J/N - S-1/2N2

Оценка достоверности различий между значениями индекса Шеннона для двух сообществ вычислялась с помощью критерия Стьюдента:

t = Н, - H2/(Var Hi - Var Н2)1Д

Количество степеней свободы вычисляли по формуле:

df = (Var Hi - Var Hz)2/ [(Var H0J/Ni[ + [(Var Hi^/Nj]

Индекс Симпсона вычисляли по формуле:

Smp=l/I (ni(ni-l)/N(N-l) где п, - число особей i-ro вида, а N - общее число особей паразитов в сообществе.

При оценке индексов Шеннона и Симпсона изначально рассматривали два крайних (теоретических) случая состояния сообщества: 1) в сообществе доминирует только 1 вид и тогда индекс Шеннона равен 0, а Симпсона - 1; 2) все паразиты в сообществе имеют одинаковую численность и поэтому индекс Шеннона равен InS, а индекс Симпсона - S.

Для выявления отношений доминирования видов в сообществах использовался непараметрический индекс доминирования Бергера-Паркера (D): D=N,„,I/NT

где N™„ - общее число особей доминантного вида, Nr - общее количество особей паразитов в сообществе.

ЧАСТЬ 2. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ РЫБ

ОЗЕРА БАЙКАЛ

В.А. Догель (1958, 1962), говоря о паразитофауне того или иного вида животного, определил ее как "совокупность паразитов, обитающих в одном каком-либо хозяине", которая "представляет собой своеобразный биоценоз, имеющий свои закономерности развития и свою динамику".

При проведении эколого-фаунистических работ классическая схема исследований, которая включает: учет видового состава паразитов, расчет экстенсивности (% заражения), индекса обилия и интенсивности заражения.

s

В последние годы параллельно этому направлению паразитологи разрабатывают и другие подходы к оценке фауны паразитов (Bush et al., 1990; Lötz, Font, 1985, 1994; Dobson, Roberts, 1994; Доровских, 1996,1999, 2000, 2002; Ройтман, 1996; Ройтман и др., 1997; Пугачев, 1997,1999а, б, 2000; и др.).

В настоящее время для обозначения паразитофауны одной особи определенного вида хозяина используется термин инфрасообщество (infracommunity) по аналогии с понятием инфрапопуляция паразита (Holmes, Price, 1986; Пугачев, 1999а). Паразиты, населяющие популяцию данного вида хозяина, формируют компонентное сообщество (component community) (Holmes, Price, 1986). Все компонентные сообщества и свободноживущие стадии паразитов образуют составное сообщество (compound community) (Holmes, Price, 1986). При оценке инфра- и компонентных сообществ были выделены автогенные (паразиты беспозвоночных, рыб, водных млекопитающих, обитающих в данном водоеме и не выходящих за его пределы) и аллогенные виды (паразиты птиц и наземных млекопитающих, покидающих пределы водоема на определенной фазе онтогенеза). Также были определены виды-специалисты и виды-генералисты. По К. Кеннеди (Kennedy, 1995) к первым относятся паразиты, которые встречаются у одного вида или у одного рода хозяев; ко вторым - виды, которые обычно паразитируют у нескольких родов или семейств хозяев.

Статистические критерии оценки паразитарных сообществ совпадают с индексами биологического разнообразия, широко применяемые биологами различных специальностей для оценки состояния экосистем (Одум, 1975; Бигон и др., 1988; Мэгарран, 1992; Алимов, 2000; и др ). Для определения состояния инфра- и компонентных сообществ паразитов применены критерии, предложенные О.Н. Пугачевым (1999а).

ГЛАВА 2. ПАРАЗИТОФАУНА И ПАРАЗИТАРНЫЕ СООБЩЕСТВА РЫБ - АБОРИГЕНОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ

В главе приводятся данные о составе паразитофауны, экстенсивности и интенсивности заражения, о структуре кнфра- и компонентных сообществ паразитов 42 видов и подвидов аборигенных рыб. Дан сравнительный анализ паразитофауны рыб Байкала и других водоемов. В фауне паразитов выделены виды, присутствующие у хозяина на большей части его ареала - ядро фауны в трактовке Г.Н. Доровских (2003). В общем анализе использованы литературные данные за период с 1933 по 2004 гг. Примеры характеристик инфра- и компонентных сообществ паразитов рыб Байкала представлены в таблицах 1 и 2. Сем, Acipenseridae. Паразитофауна сибирского осетра - Acipenser baerii представлена 16 видами, включая 5 специфичных видов и 1 эндемика (пиявка Baicalobdella torquata) Впервые для Байкала указан специфичный паразит сибирского и амурского осетров -Cucullanus lebedevi. Анализ данных показал, что у осетра в Байкале сохранилось больше специфичных паразитов (5) в сравнении с таковыми из рек Лена (3) и Колыма (2).

Таблица 1

Характеристика инфрасообществ паразитов Adpenser baerii из озера Байкал

Исследовано рыб / заражено 15/15

Доля рыб без паразитов или с 1 видом паразита (экз.) 0.13 (2)

Число видов (пип-тах) Хер ± 8.е.; а (1-7) 3.13±0.47; 1.8

Число особей (шш-тах) Хер ± в.е.; а (4-87) 22.6±5.59; 21.7

Число автогенных видов (шш-тах) Хер ± б.е.; а (1-6) 2.93 ±0.39; 1.53

Доля особей автогенных видов (пип-тах) Хер ± э.с.; о (0.71-1) 0.96±0.022; 0.085

Число аллогенных видов (тт-тах) Хер ± Б.е.; а 1

Доля особей аллогенных чидов (тт-тах) Хер ± е.е.; а (0-0.27) 0.038±0.022; 0.085

Число видов-специалистов (тт-тах) Хер ± в.е.; о (0-3) 1.27±0.23; 0.88

Доля особей видов-специалистов (пип-тах) Хер ± в.е.; о (0-1) 0.528±0.1; 0.39

Число видов-генералистов (тт-тах) Хер ± з.е.; а (0-4) 1.86±0.34; 1.30

Доля особей видов-генералистов (пип-тах) Хер ± в.е.; а; Доминантный вид (0-1) 0.434±0.09; 0.36 Diclybothrium armatum

Характеристика доминантного вида АВ/С

Индекс Бергера-Паркера (пип-тах) Хер ± з.е.; а (0.269-1.0) 0.659±0.056; 0.217

Выравненность (пип-тах) Хер + я-е.; а (0-1) 0.656±0.088; 0.342

Индекс Брилтоэна (тт-пах) Хер ± в.е.; о (0-1.511)0.642+0.11; 0.427

Таблица 2

Сравнительная характеристика компонентных сообществ паразитов Acipenser baerii

Водоемы Байкал* р. Лена**

Исследовано рыб 15 15

Общее число видов паразитов 11 3

Общее число особей паразитов 339 37

Число автогенных видов 10 3

Доля особей автогенных видов 0.962 1

Число аллогенных видов 1 0

Доля особей аллогенных видов 0.038 0

Число видов-специалистов 4 3

Доля особей видов-специалистов 0.58 1

Число видов-генералистов 7 0

Доля особей видов-генералистов 0.42 0

Доминантный вид Diclybothrium armatum

Характеристика доминантного вида АВ/С

Индекс Бергера-Паркера 0.439 0.792

Выравненность 0.787 0.588

Иилекс Шеннона 1.92 0.72

Теоретическое значение индекса Шеннона 2.39 1.09

Индекс Симпсона 4.57 1.79

Теоретическое значение индекса Симпсона 11 3

Состояние сообщества зрелое незрелое

Примечание: * наши данные; ** данные О.Н. Пугачева (1984); min, шах, хер - минимальное, максимальное и среднее значения; s е. - ошибка средней; а - среднее квадратичное отклонение; АВ/С - автогенный специалист.

Ядро паразитофауны образуют Polypodium hydriforme, Diclybothrium armatum, Acrolichanus auriculatus. Более всего Acipenser baerii в Байкале заражен специфичными паразитами Amphilina foliáceo (53.3%) и Diclybothrium armatum (46.7%), который по сравнению с другими паразитами, имеет максимальную численность (индекс обилия =ИО=9.47 экз.). Сем. Salmonidae. Изучена паразитофауна ленка (Brachymistax lertok) и тайменя (Hucho taimen). У ленка она приставлена 27 видами и подвидами, включая 7 специфичных и 2 эндемика (Sphaerospora rota и Contracaecum osculatum baicalensis). Впервые для Байкала указаны Tetraonchus pseudolenotí, Т. ergensi, Gyrodactylus lenoki, у этого хозяина в Байкале также отмечены Tetrachymena pyriformis, Triaenophorus nodulosus, Diphyllobothrium ditremum, Azygia robusta, Pseudocapillaria salvelini, Echinorhyrtchus salmonis. Сравнительный анализ паразитофауны ленка из различных водоемов показал,что специфичные паразиты ленка отсутствуют в Оби и в Индигирке; в Енисее их - 3, в Хубсугуле, Селенге, Лене - по 6, в Амуре - 2, в реках Приморья - 5. Ядро паразитофауны выделить не удалось. Ленок в Байкале чаще заражен специфичьой копеподой Basanistes briani (100%), наиболее многочисленный паразит - нематода Cystidicola farionis (ИО=117.96 экз.).

Паразиты тайменя представлены 16 видами, включая 6 специфичных; эндемики не обнаружены. Доминируют паразиты со сложным жизненным циклом (53%). Впервые у тайменя в озере Байкал отмечены Tetraonchus skrjabini, Т. huchonis, Gyrodactylus taimeni, Diphyllobothrium ditremum, Cyathocephalus truncatus, Cystidicola farionis, Ascarophys skrjabini, Echinorhynchus salmonis Чаще всего в наших пробах таймень был заражен специфичным паразитом - моногенеей Tetraonchus skrjabini (5 из 8 рыб). Наиболее многочисленный паразит - цестода Proteocephalus exiguus (ИО=5.63 экз.).

Сем. Coregonidae. Изучен состав паразитов байкальского омуля (Coregonus autumnalis migratorius) и байкальского сига (С lavaretus baicalensis). У байкальского омуля он насчитывает 35 видов и подвидов: 11 видов находятся в омуле на личиночной фазе развития, для 24 видов паразитов омуль является окончательным хозяином. У него известны 2 эндемичных вида миксоспоридий (Myxidium ontuli, Leptotheca subsphaerica) и 1 подвид нематоды -Contracaecum osculatum baicalensis. M. omuli является узкоспецифичным паразитом байкальского омуля. У омуля отмечен только один, специфичный для рода Coregonus, вид - копепо-да Salmincola strigatus (она встречается также на сибирской ряпушке в низовьях рек Енисея и Оби); 3 вида - Hermeguya zschokkei, Salmincola extumescens и S extensus - специфичные для семейства Coregonidae, 7 видов - Leptotheca subsphaerica, Eubothrium crassum, Triaenophorus crassus, Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Cystidicola farionis, Philonema si-birica характерны для подотряда Salmonoidei; 1 вид - Triaenophorus nodulosus специфичен для отряда Salmoniformes. Все другие виды паразитов широко распространены у многих байкальских рыб; омуль заражается ими при питании беспозвоночными. Ядро паразитофауны

ледовитоморского омуля в пределах его ареала от Оби до Колымы, включая Байкал, формируют 3 вида - Dtphyllobothrium ditremum, Philonema sibirica, Echinorhynchus salmonis. Пара-зитофауна байкальского омуля отличается от таковой ледовитоморского некоторыми особенностями: 1) значительным видовым разнообразием (35 видов), из которых 16 являются паразитами широкого круга рыб (карповые, щуковые, налимовые), а 19 видов - паразитами лососевидных рыб (Salmonoidei); 2) наличием эндемичных видов: L subsphaerica, М omuli, С osculatum baicalensis; 3) отсутствием специфичных паразитов сиговых рыб - Chloromyxum coregoni, Discacotyle sagittata, Tetraonchus grumosus, Coregonicola orlentalis. Чаще всего байкальский омуль заражен Diphyllobothrium dendriticum (73.3-85%), Proteocephalus exiguus (80100%) и Contracaecum osculatum baicalensis (87-90%); наиболее многочисленный паразит омуля - цестода P. exiguu ; (ИО=454 экз.).

Паразиты байкальского сига представлены 22 видами и подвидами паразитов, включая 1 эндемичный подвид Е salmonis baicalensis Узкоспецифичные виды отсутствуют. Ядро паразитофаупы образуют 4 вида: Diphyllobothrium ditremum, Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum conostomum, Echinorhynchus salmonis. Чаще веет о сиг в озере Байкал заражен цестодой Cyathocephalus truncatus (81%); самый многочисленный паразит Р exiguus (И0=12.0 экз.).

Анализ паразитофауны сиговых рыб показал, что по сравнению с другими водоемами (Обь, Енисей и Лена) ее состав в Байкале обеднен за счет отсутствия специфичных паразитов - Chloromyxum coregoni, Tetraonchus grumosus, Discocotyle sagittata, Coregonicola orientalis. Эти данные могут свидетельствовать о том, что предки современного омуля и сига возникли не в Байкале (Smirnov et al., 2002), а заселили озеро (Georgi, 1775; Ламакин, 1950, 1952; Москаленко, 1971; Кожов, 1972; Мамонтов, Яхненко, 1987; Скрябин, 1997), утратив при этом часть своих специфичных паразитов.

Сем. Tbymallidae. В Байкале обитают черный и белый байкальские хариусы Thymallus arcticus baicalensis и Th a brevipinnis. Паразитофауна белого хариуса представлена 37, черного - 36 видами и подвидами. В целом паразитофана байкальских хариусов включает 43 вида и подвида, что больше, чем в других водоемах Палеарктики (в Енисее - 17, Колыме -20, Лене - 24). Специфичных паразитов сибирского хариуса также больше в Байкале (7), чем в Енисее (3), Лене (4), Колыме (5). Ядро паразитофаупы формируют 6 видов: Hexamita truttae, Chloromyxum thymalli, Tetraonchus borealis, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Salmincola thymalli Эндемиков - 1 вид и 3 подвида: Leptotheca subsphaerica, Contracaecum osculatum baicalensis, Echinorhynchus salmonis baicalensis, Salmincola thymalli baicalensis. Хариус в Байкале значительно заражен цестодой Proteocephalus thymalli (59100%; ИО= 150.7 экз.).

Сем. Esocidae. У щуки Esox lucius зарегистрировано 35 видов и подвидов паразитов, в том числе - 10 специфичных; 1 вид (Baicalobdetta torquata) и 1 подвид (Echinorhynchus salmonis baicalensis) - эндемики Байкала. У щуки в Байкале отмечено существенное обеднение состава паразитов по сравнению с водоемами Северной Азии (74 вида). По нашим данным чаще всего щука заражена 3 специфичными видами - Tetraonchus monenteron (93 3%), Triaenophorus nodulosus (80%) и Raphidascaris acus (86.7%), которые формируют ядро паразитофауны по всему ареалу вида Наиболее многочисленный паразит - моногенея Т monenteron (И0=15.07 эк~.).

Сем. Cyprinidae. Изучен состав паразитов 6 видов: язя, ельца, обыкновенного и озерного гольянов, плотвы и серебряного карася.

У язя Leuciscus idus в озере Байкал отмечены 24 вида паразитов. Впервые у этого хозяина в Байкале обнаружено 3 вида: Myxobolus muelleri, М dispar, Tracheliastes polycolpus Эндемичные таксоны не отмечены. Установлено, что в сравнении с водоемами Западной Сибири (72 вида паразитов) (Пугачев 1984), у язя из озера Байкал паразитофауна существенно обеднена. Ее ядро образуют 4 вида - Myxobolus muelleri, Caryophyllaeides fennica, Allocreadium isoporum, Neoechinorhynchus rutili. Чаще всего язь заражен копеподой Ergasilus sieboldi (33.3%). Трематода A isoporum - наиболее обильный вид (индекс обилия 0.7 экз.).

Паразитофауна ельца Leuciscus leuciscus baicalensis представлена 42 видами, включая 2 эндемичных (Goussia leucisci и Sphaerospora rota) Ядро паразитофауны образуют 4 вида Proteocephalus torulosus, Diplostomum spathaceum, Allocreadium isoporum, Neoechinorhynchus rutili Чаще елец заражен Dactylogyrus cordus, Triaenophorus nodulosus, Raphidascaris acus (no 26.7% каждый); A isoporum имеет у ельца максимальный индекс обилия (0,8 экз.).

Данные по паразитам озерного гольяна - Phoxinus percnurus из озера Байкал представлены впервые. Отмечены 13 видов, включая 3 специфичных - Pellucidhaptor merus, Dactylogurus borealis, D. phoxini, эндемики не обнаружены. Ядро паразитофауны не выявлено. Сильнее всего озерный гольян заражен Dactylogyrus borealis (54.5%; ИО=5.1 экз.).

Паразитофауна обыкновенного гольяна Ph phoxinus включает 23 вида, из которых 8 зарегистрированы в Байкале у этого хозяина впервые: Myxidium macrocapsutare, Myxobolus lomi, Gyrodactylus aphyae, G magnificus, G pannonicus, G. phoxini, Diplostomum spathaceum, Pseudocapillaria salvelini. Специфичных паразитов - 7; эндемики не обнаружены. Ядро паразитофауны не выделено. Более всего обыкновенный гольян заражен - моногенеей Pellucidhaptor merus (54.5%; И0=5.09 экз.).

Паразиты плотвы Rutilus rutilus представлены 27 видами, в том числе одним специфичным (Dactylogyrus crucifer); эндемики не отмечены. Фауна является обедненной, поскольку у этой рыбы в Байкале паразитов в 3 раза меньше, чем у плотвы из р. Обь (Титова,

1965). Ядро образуют 9 видов: Myxidium pfeifferi, М. rhodei, Myxobolus bramae, Dactylogyrus crucifer, Caryophyllaeides fennica, Allocreadium isoporum, Raphidascaris acus, Neoechinorhynchus rutili, Ergasilus sieboldl В основном плотва заражена трематодой Phyllodistomum folium (43%; ИО=1.5 экз.).

Фауна паразитов серебряного карася Carassius auratus gibelio включает 18 видов. Впервые в Байкале у этого хозяина отмечены 7 специфичных видов паразитов: Myxobolus macrocapsularis, М cyprini, Hoferellus cyprini, Dactylogyrus baueri, D. formosus, D inex-pectatus, D dulkeiti Эндемики не обнаружены. Ядро представляет 1 вид Dactylogyrus intermedins Чаще карась заражен D. formosus, D inexpectatus (по 26.7% каждый); по обилию доминирует D baueri (ИО=2.8 экз.).

Сем. Cobítidae. В составе паразитов сибирской щиповки Cobitis melanoleuca - 15 видов, в том числе 3 специфичных (Gyrodactylus macracanthus, G sibiricus, G. anudarini) и 1 эндемик (Sphaerospora rota). Вперзые у этого хозяина в Байкале обнаружены 3 вида - Myxobolus lomi, М. macrocapsulare, Gyrodactylus sibiricus. Ядро паразитофауны представлено 2 видами: Tripanosoma carassii и Raphidascaris acus. Чаще щиповка заражена Trichodina domerguei domerguei и G sibiricus (40%); самый большой индекс обилия у нематоды Raphidascaris acus (0.7 экз.) из печени щиповки.

Сем. Lotidae. Паразитофауна налима Lota lota включает 28 видов, в том числе 6 специфичных видов и 1 эндемичный подвид (С. osculatum baicalensis). Впервые в Байкале отмечен Gyrodactylus lotae. Ядро паразитофауны представлено 2 видами: Triaenophorus nodulosus и Raphidascaris acus. Чаще и обильнее налим в Байкале заражен скребпем Echínorhynchus borealis (40%; ИО=4.47 экз.).

Сем. Percidae. Паразиты речного окуня Perca fluviatilis в Байкале насчитывают 24 вида, включая 6 специфичных и 1 эндемика (Echínorhynchus salmonis baicalensis). Ядро паразитофауны образуют 3 вида: Trichodina urinaria, Ichthyocotylurus variegatus, Raphidascaris acus Чаще и обильнее окунь заражен специфичным паразитом - цестодой Proteocephalusрегсае (73.3%; ИО=7.53 экз.).

Сем. Cottidae. Изучена паразитофауна 7 видов рыб, относящихся к 4 родам Batrachocottus (В baicalensis, В. nikolskii, В multiradiatus), Cottocomephorus (С grewirtgkii, С inermis), Paracottus (P. knerii), Leocottus (L kesslerii).

Паразитофауна байкальской большеголовой широколобки В. baicalensis представлена 24 видами и подвидами, включая 9 эндемиков: Myxobilatus paragasterostei, М. baicalensis, Myxobolus talievi, Trichodina baicalensis, T tenuiformis, Gyrodactylus baicalensis, Echínorhynchus salmortis baicalensis, Baicalobdella torquata, Salmincola cottidarum. Впервые у этого вида рыб обнаружены Gyrodactylus baicalensis, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Comephoronema werestschagini. Чаще В baicalensis заражен С werestschagini (44.4%), самый

многочисленный паразит - Proteocephalus exlguus (ИО=4.67 экз.).

Паразитофауна пестрокрылой широколобки В multiradiatus насчитывает 10 видов и подвидов, включая 6 эндемичных (Cryptobia zaikai, Myxidium perntciosum, Myxobolus talievi, Gyrodactylus baicalensis, Echinorhyrtchus salmonts baicalensis, Salmincola cottidarum). Впервые у этого хозяина отмечен Myxobolus talievi. Более всего В multiradiatus заражен Р exiguus и S cottidarum (53.3%); самый многочисленный паразит - P. exiguus (ИО=Ю.76 экз.).

Паразитофауна жирной широколобки В nikolskii представлена 17 видами и подвидами, в том числе 7 эндемиками (Myxobilatus baicalensis, Myxidium perniciosum, Myxobolus talievi, Gyrodactylus baicalensis, G. bychowskianus, Contracaecum osculatum baicalensis, E salmonis baicalensis). Впервые у этого хозяина отмечены М baicalensis, G bychowskianus, D. dendriticum и D ditremum. Чаще В nikolskii заражен D. ditremum, P exiguus и С о baicalensis (по 5% каждый); самый многочисленный паразит - Р exiguus (ИО=4.33 экз.).

Паразитофауну желтокрылой широколобки Cottocomephorus grewingkii составляют 36 видов и подвидов, включая 17 эндемичных (Cryptobia lomakini baicalensis, С litoralis, С cotli, Myxidium perniciosum, Myxobilatus paragasterostei, M. baicalensis, Myxobolus talievi, Trichodina baicalensis, T comephori, Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis, G bychowskianus, Contracaecum osculatum baicalensis, Echinorhynchus salmonis baicalensis, Baicalobdella tor-quata, В cottidarum, Salmincola cottidarum). Более всего С. grewingkii заражен цестодой P. exiguus (96.2%; ИО=311.19 экз.).

Паразитофауна длиннокрылой широколобки С inermis представлена 24 видами и подвидами, в том числе 9 эндемиками (С cotti, М perniciosum, М talievi, 7/ baicalensis, G baicalensis, G bychowskianus, С osculatum baicalensis, E salmonis baicalensis, S cottidarum). Чаще и обильнее С inermis заражен Р exiguus (100%; ИО=111.67 экз.).

Паразитофауна песчаной широколобки Leocottus kesslerii состоит из 39 видов и подвидов, включая 9 эндемиков (М perniciosum, М. paragasterostei, М. baicalensis, М. talievi, Т baicalensis, G. baicalensis, С osculatum baicalensis, Е salmonis baicalensis, S cottidarum). Впервые у этого хозяина обнаружены D. dendriticum, D ditremum. Чаще и обильнее L kesslerii заражен нематодой Comephoronema werestschagini (53.3%; ИО=3.6 экз.).

Паразитофауна каменной широколобки Paracottus knerii представлена 34 видами и подвидами, включая 15 эндемиков (Tripanosoma magna, Cryptobia lomakini baicalensis, Apiosoma baicalensis, A. paracotti, Trichodina baicalensis, T. tenuiformis, Myxobilatus baicalensis, Myxobolus talievi, M spatulatus, Gyrodactylus baicalensis, Contracaecum osculatum baicalensis, Echinorhynchus salmonis baicalensis, Baicalobdella torquata, В cottidarum, Salmincola cottidarum). Впервые у этого хозяина отмечены Diphyllobothrium dendriticum и Baicalobdella cottidarum. Чаще P knerii заражен Gyrodactylus baicalensis и Crepidostomum farionis (no 40% каждый); наиболее многочисленный паразит - скребень Echinorhynchus

borealis (ИО=2.67 экз.)

Сем. Comephoridae. Исследованы паразиты большой и малой голомянок (Comephorus baicalensis и С. dybowsM). Паразитофауна большой голомянки включает 14 видов и подвидов, в том числе 5 эндемичных (Myxidium perniciosum, Henneguya bayerii, Myxobolus korjakovi, Gyrodactylus comephori, Contracaecum osculatum baicalensis). G. comephori у этого хозяина отмечен впервые. Чаще С. baicalensis заражен цестодой Proteocephalus exiguus (42.8%); наиболее многочисленный паразит - Gyrodactylus comephori (ИО=1.86 экз.).

Паразитофауна малой голомянки представлена 16 видами и подвидами, включая 4 эндемичных (М. perniciosum, G comephori, С. osculatum baicalensis, Е salmonis baicalensis). Чаще С. dybowski заражен Proteocephalus exiguus (6%); наиболее многочисленный паразит -Gyrodactylus comephori (И0=2.07 экз.).

Сем. Abyssocottidae. Изучена паразитофауна 2-х из 3-х видов рода Abyssocottus Berg, 1906 (за исключением крайне редкого вида A. elochiní). У белой широколобки A. gibbosus - 8 видов и подвидов паразитов, эндемиков - 3 (.Dactylogyrus colonus, Contracaecum osculatum baicalensis, Codonobdellä truncata). Впервые у этого хозяина отмечены: D colonus, Diphyllobothrium dendriticum, Ttiaenophorus nodulosus, С osculatum baicalensis, Echinorhynchus salmonis, Codonobdella truncata. Чаще и обильнее A gibbosus заражен паразитом жабр D. colonus (57%; ИО=5.71 экз.).

Впервые получены данные по паразитам малоглазой широколобки A. korotneffl, включающие 11 видов, в том числе 5 эндемичных (Aíyxobilatus baicalensis, Myxobolus talievi, Dactylogyrus colonus, Contracaecum osculatum baicalensis, Codonobdella truncata). Чаще A. gibbosus заражен D. colonus, P. exiguus, E. salmonis (no 37.5% каждый); самый многочисленный паразит - Р. exiguus (ИО=3.25 экз.).

Паразитофауна глубоководной широколобки Asprocottus abyssalis по литературным (Догель, Боголепова, 1957) и нашим данным представлена 8 видами, включая 5 эндемичных (Myxidium perniciosum, Myxobolus talievi, Dactylogyrus colonus, Codonobdella truncata, Salmincola cottidarum). Впервые у этого хозяина отмечено 7 видов паразитов: Myxidium perniciosum, Myxobolus talievi, Dactylogyrus colonus, Diphyllobothrium dendriticum, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus exiguus, Codonobdella truncata. Чаще и обильнее А. abyssalis заражен Proteocephalus exiguus (80%; ИО=3.8 экз.).

Паразитофауна шершавой широколобки A herzensteini состоит из 12 видов, в том числе 5 эндемичных (Myxidium perniciosum, Myxobilatus baicalensis, Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis, Salmincola cottidarum). Впервые отмечены 4 вида: D. colonus, D. dendriticum, T nodulosus, Crepidostomum farionis. Чаще и обильнее A. herzensteini заражен D. colonus (67%; ИОЧ.ЗЗ экз.).

Паразиты полуголой широколобки А ШегтесНия1, представлены 7 видами и 1 подвидом, включая 6 эндемиков (СгурюЫа соШ, МухоЫЫиз Ьтса1егк1х, МухгсНит регпШ-озит, ВаОу1о%угш со1опи5, ОугосЬауЫз Ьа1са1ет!.<;, ЕсЫпогИупсИи/! т1топи ЪакакгкИ). Впервые у этого хозяина отмечены 6 видов: М ЬтсаЫтгз, М регтсюяит, О со/опия, С Ътса1ет1з, ЕсЫпогкупсИш ЪогеаШ, Е. яаЫопк Чаще и обильнее А. ШегтесИив заражен Е. аейтотз (50%; И01.5 экз.).

У панцирной широколобки А. рагтг/егш отмечено 7 видов паразитов, включая 4 эндемичных (М. ретгсШит, М. Ьтса1е.ш, О. со1опш, б ЬтсаШми). Чаще и обильнее А рагпи/егиз заражен О. со1огш (60%; ИО~3.6 экз.).

Впервые изучена паразитофауна плоскоголовой широколобки А. р\а1усгрка1т\ она состоит из 7 видов, включая 4 эндемика (М регпМозит, М Ьтса1еп.ш, О со1агш, <3. Ьаг-са!етгх). Чаще А р1сйусерНа1и$ заражен О. со1опих, в Ьтса1епз15 и С. \verestschagini (43%); наибольший индекс обилия 2.29 экз. отмечен у нематоды С. \verestschagini.

Паразитофауна остпорылой широколобки А. рикИег представлена 7 видами, в том числе 4 эндемичными (М регтсшит, М шНеVI, й со1опш, й Ътса1ет1х). Впервые у нее отмечены М шНЫ, М регпШояит, Д со1опги, в ЬакЫегиш, Е ЬогеаНз, Сотеркогопета \verestschagini. Более всего А. рикИег заражен в. ЬсасаШии (67%; ИО=1.2 экз.).

Паразитофауна плоской широколобки ЫтпосоПш Ьег&агш насчитывает 25 видов, из них 12 эндемичные (Сгур^Ыа соШ, С. гткт, ТпсИосИпа ЪакаШм/5, МухШит регтсютт, МухоЫкйш Ьаксйетк, \fyxobolus /яЛ'еш, Dactylogyrus со1опш, Оуго<1ас1у1ш Ьа1са1ети, & ЪусЬсмзЫатк, СоМгасаесит охсиШит Ьтса1епз1.ч, ЕсЫпогЬупсРчя зЫтопЬ ЬЫса1етк, Соге$опко1а ЬЫса1епзгх). Впервые отмечены М. Ьтса1ет1з, в Ътса1ет1$, й. ЪусЪам/вЫапиз, В ¿епгШсит, ТпаепорИотз посЫсниз, 1с1иИуосо1у1игш рИеШш Чаще Ь Ъеграпш заражен О со1огш (33.3%); самый многочисленный паразит О Ьспссйетгв (ИО=8.73 экз.).

Крапчатая широколобка Ь godlewskii заражена 23 видами паразитов, включая 11 эндемичных (С. соШ, Т. ЬтсаЫпйй, М. регтсШит, М Ьтса1ет1.^, М 1аИеУ1, О со1огш, в. Ьтса1егтз, 6 Ьус/итзЫапш, С. ойсиШит Ьака1е№1$, С. ¡гипсМа, 5. сопШатт). Впервые отмечены \fyxobUatus Ьака1егкг$, ЬЛухоЪоШ Оуго4аОу1ш ЬускочтЫапш, И

(кпгМсит, ТпаепорЪогиз по<1и1озиз, Рго1еосер}ш1и$ exiguus, Crepidostomum /апопи, 1сЫИуосо1у1 \trus рИеаШ, С. охыйаШт Ьака1еп$1.ч, СотерИогопета ■werestschagini, БаШпсоШ соШсктт. Чаще Ь. заражен Р. ехг&шь (26.7%); самый многочисленный паразит И

со1опш (ИО=2.6 экз.).

У темной широколобки /. griseus известно 11 видов и подвидов паразитов, из них - 8 эндемичных (Сгур1оЫа шгкт, Т. ЬтсЫепягя, М реткюяит, М. ¡аИеу1, £>. со1опш, й

1 - В связи с тем, что систематика группы часто пересматривается и зная о том, что сравнительно недавно этот вид переведен в синоним Л. НеггегШеМ (5<<1е1е¥а, 2001), мы представили полные данные о составе его паразигофауны.

bychowsManus, С osculatum baicalensis, С truncata) Впервые отмечены нематоды С osculatum baicalensis и С werestschagini. Чаще и обильнее L. griseus заражен D. colonus (26.7%; ИО=1.27 экз.).

Показано, что паразитофаупа узкой широколобки L pallidus представлена 19 видами и подвидами, включая 10 эндемичных (Tripanosoma magna, Trichodina baicalensis, Myxidium perniciosum, Myxobilatus baicalensis, Myxobolus talievi, Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis, С osculatum baicalensis, С truncata, S cottidarum) Впервые у этого хозяина отмечены: М. baicalensis, G. baicalensis, D dendriticum, T nodulosus, С. osculatum baicalensis, С ■werestschagini, Codonobdella truncata, Salmincola cottidarum. Чаще и обильнее L pallidus заражен D. colonus (26.7%; ИО=1.8 экз.).

Состав паразитов горбатой широколобки Cyphocottus megalops с учетом литературных данных насчитывает 20 видов и подвидов, в том числе 11 эндемичных: Cryptobia zaikai, С cotti, Trichodina baicalensis, Myxidium perniciosum, Myxobilatus baicalensis, M paragasterostei, Myxobolus talievi, Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis, Contracaecum osculatum baicalensis, Salmincila cottidarum. Впервые у этого хозяина отмечен Т nodulosus. Более всего С megalops заражен P. exiguus (30.1%; И0=1.08 экз.).

Паразиты тепловодной широколобки Neocottus termalis изучены впервые, их 6 видов, включая 3 эндемика: М perniciosum, D colonus, S cottidarum. Чаще и интенсивнее N termalis заражен Dactylogyrus colcnus (62.5%; ИО=2.75 эш )

Изучена паразитофауна 3 эндемичных видов рыб рода Procottus. У красной широколобки Р Jeittelesii она состоит из 17 видов, включая 6 эндемичных: 7! baicalensis, М perniciosum, М. baicalensis, М talievi, D. colonus, S cottidarum. Впервые у этого хозяина отмечены 3 вида: Myxobilatus baicalensis, D. colonus, D dendriticum. Более всего P. jeittelesii заражен D colonus и E borealis (no 40% каждый; ИО=1.2 и 1.6 экз. соответственно).

Паразиты карликовой широколобки P. gurwici представлены 10 видами, в том числе 5 эндемичными: М perniciosum, М baicalensis, D colonus, С osculatum baicalensis, S cottidarum. Впервые у н£е отмечены 9 видов: М. perniciosum, М baicalensis, D colonus, D dendriticum, T nodulosus, P exiguus, C. osculatum baicalensis, E borealis, E. salmonis Более всего P gurwici заражен M perniciosum, P. exiguus и E borealis (50%); самый обильный вид -P exiguus (ИО=9.7 экз.).

Паразитофауна большой широколобки P. major состоит из 10 видов, включая 7 эндемичных: С. zaikai, Т baicalensis, М. baicalensis, М talievi, С osculatum baicalensis, Е salmonis baicalensis, S cottidarum. Впервые у нее отмечены 7 видов: Myxobilatus baicalensis, Myxobolus talievi, Trichodina baicalensis, D dendriticum, D ditremum, С osculatum baicalensis, E. borealis. Чаще и обильнее P major заражен С. о. baicalensis (50%; ИО=1.45 экз.).

Таким образом, паразитофауна аборигенных рыб озера Байкал объединяет 240 видов и подвидов, относящихся к 13 типам- Kinetoplastida, Polymastigota, Sporozoa, Microspora, Myxozoa, Ciliophora, Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales, Annelida, Mollusca, Arthropoda и к 17 классам беспозвоночных: Kinetoplastidea - 16, Diplomonadea - 2, Coccidea - 5, Microsporea - 3, Myxosporea - 45, Phyllopharyngea - 1, Oligohymenophorea - 28, Protozoa incertae sedis - 1, Hydrozoa - 1, Monogenea - 42, Amphilinida - 1, Cestoda - 23, Trema-toda - 29, Nematoda - 13, Acanthocephala - 7, Hirudinea - 4, Bivalvia - 2, Crustacea - 15; также отмечены грибы Saprolegnia, Большая часть паразитов - 214 видов и подвидов (89%) заканчивают свое развитие в организме байкальских рыб и только 26 (11%), к которым относятся трематоды, цестоды и нематоды, половой зрелости достигают у рыбоядных птиц и байкальского тюленя. Для экосистемы Байкала характерны паразиты, развивающиеся без промежуточных хозяев - 151 (или 63%), с одним хозяином развиваются - 53 (22%), с двумя - 37 (15%) видов и подвидов. Наибольшее количество видов паразитов отмечено у ельца (Leuciscus baicalertsis) (42) и у песчаной широколобки Leocottus kesslerii (39), наименьшее - у Neocottus termalis (6). Максимальное количество специфичных видов паразитов имеет щука (10), эндемиков - желтокрылая широколобка - 18.

Наиболее разнообразна в Байкале паразитофауна карповых рыб Cyprinidae; у них отмечено 88 видов паразитов, среди которых только 3 - эндемичные; меньше всего паразитов - в семействе вьюновых Cobitidae- 15, с одним эндемичным видом.

Паразитофауна рогатковидных рыб насчитывает 77 видов и подвидов, включая 31 эндемичный. В подотряде Cottoidei наибольшее количество паразитов (66) и эндемиков (26) отмечено у рыб семейства Cottidae, наименьшее у рыб семейства Comephoridae (20 и 7), Abyssocottidae занимают промежуточное положение (38 и 16 соответственно). Среди эндемиков преобладают паразиты с простым жизненным циклом, всего среди них отмечено 6 систематических групп, большая часть из которых простейшие (рис. 1).

8%

14%

| Q Kinetoplastidea I

Í О Myxosporea j

Coccidea ' ¡□Oligohymenophorea |

|B Monogenea 1 Ш Nematoda

■ Acanthocephala I □ Hirudinea

■ Crustacea

3е/ 5%

114

3%

26%

22%

Рис. 1. Соотношение систематических групп у эндемичных паразитов рыб в Байкале.

Эндемичные паразиты отмечены во всех семействах рыб. По одному виду они представлены в 3 семействах: Ас!репяепс1ае, 8а1шопг<1ае и СоЬШае; по 2 эндемика - у Езо«с1ае, Сурпгаске, 1лЛ1<1ае и Регс1(1ае; 3 - у Соге£отс1ае; 4 - у ТЬутаШ<1ае. Максимальное количество эндемичных таксонов характерно для группы рогатковидных рыб: СоШае - 26, АЬуззосоШае - 16 и СотерЪопёае - 7 (рис. 2У Согласно полученным данным, эндемичная паразитофауна включает виды, жизненные циклы которых осуществляются в основном без участия промежуточных хозяев.

УУУ/

Ш общее кол-во видов ■ кол-во эндемиков

Рис. 2. Общее число видов паразитов и эндемиков в семействах аборигенных рыб Байкала.

В целом фауна паразитов рыб Байкала является обедненной в сравнении таковой водоемов Европы и Западной Сибири, за счет отсутствия в озере ряда специфичных паразитов. Исключение составляют осетр, ленок, таймень и сибирский хариус, у которых в Байкале отмечено большинство известных для этих рыб специфичных паразитов.

Обобщение полученных данных по инфрасообществам многоклеточных паразитов рыб озера Байкал показало, что наиболее обеднены видами инфрасообщества горбатой, темной широколобок (по 0.7 видов на инфрасообщество), большой голомянки и щиповки (по 1 виду на сообщество); минимальное количество особей паразитов найдено у сибирской щиповки -1.7 экз. Максимальное число видов паразитов отмечено в инфрасообществах ленка (7.6), а особей паразитов - у ленка (191 экз.) и у омуля прибрежной морфо-экологической группы (417 экз.). В инфрасообществах паразитов байкальских рыб доминируют автогенные виды. Эти сообщества в целом являются обедненными, несбалансированными и стохастичными, поскольку их индексы имеют следующие значения: Е»0.5; Е<0.5; НВ<1. Инфрасообщества

паразитов хищных рыб (ленок, таймень, хариус, щука и окунь) более сбалансированы и разнообразны по сравнению с таковыми у других видов рыб; в них преобладают виды-специалисты по числу видов и доле особей. В обедненных и слабо сбалансированных инфра-сообществах паразитов других 37 аборигенных видов рыб доминируют виды-генералисты.

Компонентные сообщества паразитов 33 видов рыб являются разнообразными, сбалансированными (зрелыми) и имеют следующие значения индексов: П)<0.5; Е>0.5; Н>1. Компонентные сообщества 9 видов рыб (омуль, сиг, хариус, пестрокрылая, белая, глубоководная и шершавая широколобки, желтокрылая и длиннокрылая широколобки в период нереста) -обедненные, несбалансированные (незрелые), поскольку индексы биологического разнообразия имеют следующие значения: Э>0.5; Е<0.5; Н<1.

Зрелым компонентным сообществам паразитов рыб в Байкале соответствуют 5 вариантов сочетаний видов-специалистов и видов-генералистов: 1) видов-специалистов больше, чем генералистов; доля особей специалистов больше доли особей генералистов; доминирует специалист (сообщества паразитов тайменя и серебряного карася); 2) видов-специалистов больше, чем генералистов, доля особей специалистов больше доли особей генералистов; доминирует генералист (обыкновенный гольян, сибирская щиповка); 3) видов-специалистов меньше, чем генералистов; доля особей специалистов больше доли особей генералистов; доминирует специалист (осетр, щука, озерный гольян, панцирная, острорылая, плоская, темная, узкая, тепловодная широколобки); 4) видов-специалистов меньше (или равно), чем генералистов; доля особей специалистов меньше доли особей генералистов; доминирует специалист (ленок, окунь, большая и малая голомянки, крапчатая и полуголая широколобки); 5) видов-специалистов меньше (или равно), чем генералистов; доля особей специалистов меньше доли особей генералистов; доминирует генералист (язь, елец, плотва, налим, большеголовая, жирная, песчаная, каменная, малоглазая и горбатая широколобки).

В незрелых компонентных сообществах паразитов рыб Байкала видов-специалистов всегда меньше, чем видов-генералистов. Но доля особей специалистов может быть меньше доли особей генералистов при доминировании вида-генералиста (омуль, сиг, пестрокрылая широколобка, желтокрылка и длиннокрылая широколобка в период нереста и глубоководная широколобка) и доля особей специалистов может быть больше доли особей генералистов с доминированием по обилию вида-специалиста (хариус, шершавая и белая широколобки).

С учетом полученных данных мы сочли необходимым рассмотреть теоретически возможные варианты сочетаний видов специалистов и генералистов:

а) а1 - больше видов-специалистов; а2 - больше видов-генералистов;

б) 61 - больше доля особей видов-специалистов; 62 - больше доля особей видов-генералистов;

в) в1 - доминирует вид-специалист; в2 - доминирует вид-генералист. Эти сведения мы внесли в графы таблицы и заполнили ее данными по компонентным сообществам паразитов рыб Байкала. Оказалось, что теоретически возможно 8 вариантов состояния зрелых компонентных сообществ паразитов. 3 из 8 ячеек остались незаполненными, но вероятность существования таких зрелых сообществ реальна, когда этим состояниям будут соответствовать значения индексов биологического разнообразия (табл. 3).

Таблица 3

Характеристики зрелых компонентных сообществ паразитов рыб в Байкале

а1 а2

61 в1 1) Карась (Е>=0.375; Е=0.756; Н=1.741; 8тр=4.8) НТ=2.303 втрТ^Ю 3) Осетр (13=0.439; Е=0.787; Н=1.92; 8тр=4.57), щука (13=0,469; Е=0.679; Н=1.492; 8тр=3.235), озерный гольян (0=0.584; Е=0.586; Н=1.221; 8тр= 2.461), панцирная (13=0.581; Е=0.736; 8тр=2.657), острорылая (1>=0.333; Е-0.945; Н=1.311; 8тр=4.135), плоская (13=0.557; Е=0.674; 11=1.676; 8тр=2.966), темная (13=0.655; Е=0.651; Н=1.047; 8тр=2.206), узкая (13=0.365; Е=0.817; Н=1.958; 8тр=5.317) итепловод-ная (13=0.55; Е=0.741; Н=1.192; 8тр=2.737). 0тт-13тах=0.333-0.655 Етт-Етах=0.586-0.945 Нтт-Нтах=1.047-1.958 8тртш-8тртах=2.202-5.317 НТшт-НТтах=1.609-2.485 8трТтт-8трТтах=4-12

61 в2 2)Обыкновенный гольян (13=0.269; Е=0.874; Н=2.096; 8тр=6"75), щи-повка (13=0.412; Е=0.977; Н=1.073; 8тр=2.238) НТтт-Штах= 1.098-2.398 8трТпнп-8трТтах=3-11

62 в1 4)Ленок (0= 0.617; Е=0.464; Н=1.257; 8шр=2.29) окунь (13=0.45; Е=0.797; Н=1.836; 8тр=4.178), большая (13=0.413; Е=0.709; Н=1.423; 8гар=3.321)и малая голомянки (0=0.477; Е=0.794; Н=1.381; 8тр=3.191), крапчатая (13=0.283; Е=0.844; Н=2.285; 8тр=7.334) и полуголая (13=0.36; Е=0.36; Н=1.259; 8тр=3.614) ши-роколобки. 13тт-0тах=0.283-0.617 Епйп-Етах=0.464-0.844 Нтт-Нтах=1.257-2.285 8тртт-8тртах=2.27-7.334 НТтт-НТтах=1.386-2.944 8трТтт-8трТтах=4-19

62 в2 5)Таймень (0=0.285; Е=0.519; Н=1.406; 8тр=5.43; Н Т=2.708; втрТ=15)

По нашим данным минимальным количеством случаев представлены сообщества, имеющие следующие варианты структуры: а1б1в1, а1б1в2, а2б2в2. В двух первых вариантах

доминируют виды-специалисты по числу видов и по доле особей, отличие состоит в доминантном виде (специалист или генералист); в последнем варианте во всех случаях доминируют генералисты. Первый и последний случаи являются прямо противоположными, но сообщества являются зрелыми. Максимальным числом случаев представлены сообщества с двумя вариантами структуры а2б1в1 и а2б2в1. При доминировании видов-генералистов, вид доминант - специалист, а по доле особей могут доминировать как специалисты, так и генералисты.

В связи с тем, что согласно нашим данным в незрелых компонентных сообществах паразитов количество видов-специалистов всегда было меньше видов-генералистов, то теоретически возможное число вариантов таких сообществ будет 4 (в 2 раза меньше, чем зрелых сообществ) (табл. 4):

а) а1 - больше видов-специалистов (в незрелых сообществах этот вариант отсутствует); а2 - больше видов-генералистов;

б) 61 - больше доля особей видов-специалистов; 62 - больше доля особей видов-генералистов;

в) в1 - доминирует вид-специалист; в2 - доминирует вид-генералист.

Таблица 4

Характеристики незрелых компонентных сообществ паразитов рыб в Байкале

а2

61 в1 Хариус (0=0.7; Е=0.428; Н=0.992; Ятр=1.89), шершавая (0=0.743; Е=0.596; Н=0.826; 8тр=1.386) и белая широколобки (1>0.769; Е=0.492; Н=0.882; 8тр= 1.678). 0гат-1>тах=0.7-0.769 Етт-Етах=0.428-0.596 Нтш-Нтах=0.826-0.992 8трпип-8тртах=1.386-1.89 НТти1-НТтах=1.386-2.485 8трТтш-8трТтах=4-12

61 в2

62 в1

62 в2 Омуль (15=0.654; Е=0.285; Н-0.772; 8тр=2.086), сиг (15=0.633; Е=0.479; Н=0.871; 8тр=1.92), желтокрылая (15=0.992; Е=0.03; Н=0.054; 8тр=1.017), и длиннокрылая (0=0.953; Е=0.131; Н-0.275; 8тр=1.112), широколобки в период нереста, пестрокрылая (Ь=0.828; Е=0.514; Н=0.565; 8тр=1.098) и глубоководная широколобки (0=0.731; Е=0.575; Н=0.926; 8тр=1.857). 0тн1-1)тах=0.633-0.992 Етт-Етах=0.03-0.575 Нпнп-Нтах=0.054-0.926 8тртш-8тртах=1.017-2.086 НТтт-НТтах- 1.098-2.398 8трТтт-8трТтах=3 -11

Таблица 5

Теоретически возможные варианты структуры компонентных сообществ паразитов рыб

Зрелые сообщества Незрелые сообщества

al 61 в1

al 61 в2

al 62 в1

al 62 в2

а2 61 в1 а2 61 в1

а2 61в2 а2 61 в2

а2 62 в1 а2 62 в1

а2 62 в2 а2 62 в2

Примечание: жирным шрифтом выделены варианты сообществ, представленные в наших материалах.

ГЛАВА 3. ПАРАЗИТОФАУ1IA И ПАРАЗИТАРНЫЕ СООБЩЕСТВА РЫБ, ИНТРОДУЦИ-РОВАННЫХ В ОЗЕРО БАЙКАЛ

История акклиматизационных мероприятий в бассейне озера Байкал насчитывает уже более 70 лег (Асхаев, 1958, 1961; Егоров и др., 1965; Карасев, 1972, 1973, 1974а, б; Пронин, 1977,1982; Тютрина, 1988; Литвинов, 1993; Болонев и др., 2001; и др.). Основной целью акклиматизации было увеличении продуктивности Байкала за счет вселения новых видов рыб. Не всегда вселение рыб проводилось в соответствии с научными рекомендациями, что привело к завозу в байкальский регион нежелательных видов, в частности, ротана-головешки, а с ними и их паразитов, ранее o*i су i с гвующих в бассейне Байкала.

В настоящее время в Байкале обитают 5 видов рыб, появившихся здесь в результате интродукции. Это пелядь, амурский сом, ротан-головешка, сазан и восточный лещ. Сем. Coregonidae. Пелядь Coregonus peled. Данные по паразитам этого вида из озера Байкал получены впервые; отмечено 6 видов - Diphyllobothrium dedriticum, D. ditremum, Eubothrium crassum, Proteocephalus exiguus, Triaenophorus nodulosus, Diplostomum paraspathaceum, первые 4 вида обычные паразиты сиговых рыб Чаще и обильнее пелядь заражена П dedriticum (46.6%; И0=2.07 экз.) и P. exiguus (53.3%; ИО=11.33 экз.).

Сем. Siluridae. Амурский сом Parasilurus asotus. По данным В.В. Черепанова (1962) и В.Е. Заики (1965) Н.М. Пронина, С.Д. Санжиевой (2001) а также нашим материалам паразито-фауна амурского сома в Байкале включает 26 видов и подвидов, в том числе 8 специфичных моногеней и цестода Gangesia parasiluri, завезенных в Байкал из р. Амур и 1 эндемик Байкала - нематода С. osculatum baicalensis. Преобладают паразиты с простым жизненным циклом (60%). Myxobolus muelleri, Phyllodistomum folium, Colletopterum sedacovi впервые отмечены у сома в Байкале. Чаще и обильнее он заражен специфичными паразитами - моногенеями рода Silurodiscoides и, в частности, S. various (45.5%; ИО=9.73 экз.).

Сем. Eleotrididae (Odontobutidae, Богуцкая, Насека, 2004). Головешка-ротан Perccottus glennii. По литературным (Пронин, 1982; Болонев, 1989; Пронин и др., 1998) и нашим дан-

Сем. Eleotrididae (Odontobutidae, Богуцкая, Насека, 2004). Головеппса-ротан Perccottus glermii По литературным (Пронин, 1982; Болонев, 1989; Пронин и др., 1998) и нашим данным паразитофауна ротана из р. Селенга и ее дельты представлена 11 видами, включая 2 специфичных (Gyrodactylus perccotti и Nippotaenia mogurndae). В бассейне Байкала у ротана впервые отмечены Apiosoma campanulata, Trichodina intermedia, Myxobolus lomi - паразиты широкого круга рыб Доминируют паразиты с простым жизненным циклом (54.5%). Чаще и обильнее ротан заражен цестодой N mogurndae (64.3%, ИО= 6 экз.). Установлены также первые промежуточные хозяева Diaptomus incongruens, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops leuckarti, M. crassus. Общая зараженность рачков составила 71.8% с интенсивностью 1-4 экз. Сем. Cyprinidae. Восточный лещ Abramis brama orientalis Паразиты восточного леща из Байкала по нашим материалам представлены 4 видами - Thelohanellus fiirhmani, Dactylogyrus auriculatus, Gyrodactylus etegans, Diplostomum spathaceum Впервые здесь отмечены моноге-пеи D auriculatus, G elegans - специфичные паразиты леща. Доминируют паразиты с простым жизненным циклом (75%). Чаще лещ заражен Т. fiirhmani (50%).

Амурский сазан Cyprinus carpió haematopterus Согласно В В Черепанову (1962), Н.М. Пронину (1994), Ж.Н. Дугарову (2001) и нашим данным паразитофауна сазана состоит из 16 видов паразитов, включая 3 специфичных (Gyrodactylus sprostonae, Aspidogaster conchicola-, Khawia sinensis); последний вид относится к патогенным, поскольку может вызывать гибель молоди рыб (Камбуров, 1967; Кулаковская, Коваль, 1973). Доминируют паразиты с простым жизненным циклом (62.-5%). Чаще сазан заражен специфичным паразитом G sprostonae (54.5%); наиболее многочисленный паразит - Phyllodistomum folium (ИО=32.27 экз.).

Таким образом, в результате андлиза паразитофаунм 5 видов рыб-интродуцентов было установлено, что в Байкале она представлена 48 видами, включая 15 специфичных паразитов этих рыб, завезенных в Байкал из материнских водоемов. С аборигенных рыб на интродуци-рованные виды рыб перешли 33 вида паразитов, дня которых рыбы-вселенцы стали промежуточными и окончательными хозяевами, расширив, их состав. В связи с этим можно кон-статитровать, что интродукция рыб привела к изменению структуры паразитарных систем озера Байкал Из переше,цпих в условиях Байкала паразитов только нематода Raphidascaris acus отмечена у этих рыб-интродуцентов в материнских водоемах. Природным популяциям паразитов соответствует паразитофауна пеляди - типичпого представителя сиговых рыб.

В специфичной паразитофауне рыб-интродуцентов доминируют виды с простым жизненным циклом (85.7%); цестоды Nippotaenia mogurndae, Gangesia parasiluri и Khawia sinensis имеют сложный жизненный цикл. Первые два вида развиваются при участии планктонных ракообразных, кавия - через олигохет рода Limnodrillus (Демшин, 1978).

Переход паразитов с рыб-вселенцев на местные виды рыб не обнаружен.

Анализ инфрасообществ паразитов рыб-интродуцентов показал, что, в целом, их следу-

ет отнести к несбалансированным и стохастичным, поскольку для них характерны высокие значения индексов Бергера-Паркера и низкие значения выравненное-™ по обилию и индекса Брилпюэна. Сбалансированностью и сравнительно высоким уровнем разнообразия (D=0.6; Е=0.7; НВ=0.8) отличаются только инфрасообщества паразитов амурского сома, что, возможно, связано с сохранением у него большого количества специфичных видов паразитов, поддерживающих устойчивость сообщества.

Зрелыми компонентными сообществами паразитов рыб-интродуцентов являются сообщества паразитов сома (D=0.3; Е=0.8; НИ2.125; Smp=6.09) и леща (D=0.5; Е=0.92; 11=1.65; Smp=2.63), все остальные сообщества - незрелые (D>0.5; Е<0.5; Н<1; Smp стремится к 1).

Интродукция паразитов в условиях озера Байкал, согласно полученным данным, происходит сложно и неравномерно, отражая, специфику состава паразитов каждого вида хозяина, и вновь формирующихся паразитарных сообществ. Контроль за сообществами паразитов считаем крайне важным, поскольку их состав и структура являются надежными критериями и индикаторами состояния экосистем.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТАРНЫХ СООБЩЕСТВ РЫБ

Сообщества живых организмов формируются не хаотично и в конкретных условиях вполне прогнозируемы, поскольку представляют определенные сочетания видов, что свидетельствует о не случайном характере их формирования (May, 1981; Джиллер, 1988). Сообщества паразитов рыб не являются исключениями из этого правила. Случайность, как фактор, действует только на этапе заражения хозяев паразитами, что в процессе эволюции паразитического образа жизни компенсируется большим числом яиц и личинок, а также приспособлением паразитов к биологии, физиологии и экологии хозяев.

4.1. Инфрасообщества Проведена оценка 727 инфрасообществ многоклеточных паразитов 42 видов и подвидов аборигенных байкальских рыб. Установлено, что в среднем на одно инфрасообщество паразитов приходится 2.7 вида, максимальное количество - 12 видов. Наиболее многочисленную группу (46% или 336) составляют инфрасообщества, имеющие 2-4 вида паразитов. В 4% (30) инфрасообществ паразиты отсутствовали; небольшим числом случаев (от 1 до 6) были представлены и сообщества с 8-12 видами паразитов (рис. 3).

Сравнение инфрасообществ паразитов рыб из различных семейств показало, что среднее число видов и особей паразитов наибольшее у представителей семейства Salmonidae - 7 и 147 соответственно; у них наблюдалось и максимальное абсолютное число видов (12), встречающееся у аборигенных байкальских рыб (рис, 4).

В инфрасообществ ах паразитов рыб, принадлежащих отдельным фаунистическим комплексам, максимальное число видов встречается у рыб бореапьного предгорного комплекса

(12), минимальное (6) - в арктическом пресноводном; в бореальном равнинном и байкальском - 8 и 7 видов соответственно. Среднее значение этого показателя в 2 раза выше для бо-реапьного предгорного (4 вида) комплекса по сравнению с другими (рис. 5).

-2 0 2 4 6 8 10 12 14 Число видов в инфрасообществах

Рис. 3. Распределение видов в Ежрейей инфрасообществах паразитов аборигенных рыб озера Байкал.

Nornial

Рис. 4. Изменчивость числа видов в инфрасообществах паразитов в соответствии с систематическим положением рыб-хозяев (Std. Dev. среднее квадратичное отклонение; Std. Err. - ошибка средней; Mean -средняя).

Т ±Std Dev О ±Std Err □ Mean

Рис. 5. Изменчивость числа видов в инфрасообществах паразитов рыб различных фаунистиче-ских комплексов (БР - бореаль-ный равнинный, БП - бореальный предгорный, АП - арктический пресноводный, Б - байкальский; другие условные обозначения как на рис. 4). Низкий уровень достоверности различий р<0.2 отмечен для БР и АП фаунисти-ческих комплексов.

Анализ статистических индексов показал, что наиболее разнообразными и сбалансированными инфрасообщестчами паразитов рыб Байкала являются сообщества, сформированные в семействах 8а)шотс1ае, ЕвоЫске, Регс!(3ае, поскольку в сравнении с другими семействами рыб значения индекса Бергера-Паркера у них в среднем составляют 0.6; индексы Брил-люэна и выравненное™ видов по обилию - не меньше 0.7 (рис. 6).

Сравнение инфрасообществ паразитов в соответствии с принадлежностью хозяев к определенным фаунистическим комплексам, показало, что паиболее сбалансированными и разнообразными являются инфрасообщества паразитов рыб бореального преда орного и бо-реального равнинного фаунистических комплексов, рыбы которых имеют большое количество специфичных видов паразитов (рис. 7).

Ш ±Stf.D»r. СЛ ±Std. Err. □ Men

Рис. 6. Изменчивость статистических индексов, характеризующих инфрасообщества паразитов по семействам рыб озера Байкал (1 - индекс Бергера-Паркера, 2 - индекс Бриллюэна, 3 -выравненность видов по обилию; другие условные обозначения как на рис. 4).

1.2 г

Рис. 7. Изменчивость статистических индексов, характеризующих инфрасообщества паразитов рыб в зависимости от принадлежности их к фау-нистическому комплексу (1 -индекс Бергера-Паркера, 2 -индекс Бриллюэна, 3 - выравненность видов по обилию; другие условные обозначения IE iStd. Dev как на рис. 4). О ±std. Err a Mean

-0.2

4.2. Компонентные сообщества 4.2.1. Структура паразитарных сообществ и распределение рыб по глубинам. Одной из

основных особенностей Байкала являются его большие глубины, что позволяет сравнивать его с морскими и с океаническими водоемами. Данные по компонентным сообществам паразитов представлены в соответствии с глубиной отлова рыб по вертикали согласно схеме Д. Н. Талиева (1948) (табл. 6).

Таблица 6

Характеристика компонентных сообществ паразитов рыб из различных вертикальных зон Байкала (в соответствии с глубиной отлова рыб)

Вертикальная зона N АВ АЛ Доминантный вид D Е H HT SMP SMPT

Литораль, 0-5 м (песчаная, каменная, желтокрылая широколобки) 19 13 6 P. exiguus 0.95 0.09 0.267 2.944 1.087 19

Суб литораль, 5-100 м (длиннокрылая широко-лобка, омуль, сиг, хариус) 23 18 5 Р exiguus 0.49 0.5 1.527 3.135 3.099 23

Профупдаль, 100-300 м (голомянки, большеголовая, жирная и пестрокрылая широколобки) 15 13 2 P. exiguus 0.51 0.68 1.834 2.708 3.515 15

Псевдоабиссаль 300-500 м (рыбы семейства АЬу88осой1с1ае) 15 13 2 D colonus 0.28 0.8 2.170 2.708 6.019 16

Абиссаль, более 500 м Данные отсутствуют

Примечание: Р exiguus - Proteocephalus exiguia, D coloma — Dactylogyrus tolomis, N - кол-во видов паразитов, АВ, АЛ - автогенные и аллогенные виды, D - индекс Бергера-Паркера, Б - выравненность видов по обилию, H - индекс Шеннона, HT - теоретический индекс Шеннона, SMP - индекс Симпсона, SMPT - теоретический индекс Симпсона.

Анализ полученных данных показал, что наиболее зрелыми паразитарными сообществами являются сообщества в сублиторальной, профундальной и псевдоабиссальной зонах. Компонентные сообщества паразитов рыб литорали являются незрелыми и характеризуются большими значениями индекса Бергера-Паркера (>0.5) и низкими - выравненное™ видов по обилию (<0.5), Шеннона (<1) и Симпсона (стремится к 1). В литорали, профундали и псевдоабиссали зарегистрировано одинаковое количество видов-специалистов - 4; все они являются эндемиками рогатковидных рыб. В сублиторали отмечено 10 видов-специалистов, среди которых преобладают специфичные паразиты сиговых и хариусовых рыб. 4.2.2. Структура паразитарных сообществ и возраст рыб. В компонентных сообществах многоклеточных паразитов различных возрастных групп байкальского омуля наблюдалось увеличение числа видов у особей до девятилетнего (8+) возраста, а затем последовательное уменьшение до 3-х видов к возрасту 15+. Значения статистических индексов свидетельствуют о том, что у рыб в возрасте 3+-5+ сообщества паразитов являются хорошо сбалансированными и разнообразными, то есть зрелыми. Начиная с 6+ лет, отмечается постепенное уве-

личение значений индекса Бергера-Паркера, что показывает преобладание численности одного вида паразита над другими и отражается на снижении показателей выравнснности видов по обилию, индексов Шеннона и Симпсона. В возрасте рыб 14+ и 15+ компонентные сообщества паразитов - зрелые, поскольку они хорошо сбалансированы по численности видов и особей, а также характеризуются сравнительно высокими индексами Шеннона и Симпсона. Сопоставление данных по компонентным сообществам паразитов и по изменчивости индекса обилия в различных возрастных группах хозяев свидетельствует о том, что молодые (3+, 4+) и старшевозрастные (13+-14+) группы рыб заражены паразитами в меньшей степени, что может бьггь связано со стратегией паразитических организмов с точки зрения успешности осуществления ими жизненного цикла - сохранением молодой части популяции хозяев и бесперспективностью заражения старшевозрастных групп.

Анализ компонентных сообществ паразитов сига в возрасте 2+-10+ показывает, что в возрастной структуре рыб существует несколько групп сообществ: сбалансированное и зрелое сообщество паразитов в возрасте 2+, незрелое и несбалансированное - в возрасте 3+-5+, зрелые и разнообразные сообщества паразитов у рыб в возрасте 6+-8+. 4.2.3. Структура паразитарных сообществ и трофическая дифференциация рыб. Анализ полученных данных позволяет отнести к зрелым сообществам паразитов рыб бентофагов и хищников; сообщество планктофагов является незрелым, поскольку имеет все черты несбалансированности - высокий индекс Бергера-Паркера и низкие значения индексов выравнен-ности по обилию и Шеннона (табл. 7).

Таблица 7

Характеристики компонентных сообществ паразитов в зависимости от пищевой

специализации рыб

Пищевая специализация рыб N АВ АЛ Е Н НТ БМР БМРТ

Планктофаги (желтокрылая длиннокрылая широколоб ки, голомянки, омуль) 22 17 5 0.855 0.212 0.656 3.09 1.355 22

Бентофаги (осетр, сиг) 19 17 2 0.407 0.616 1.812 2.94 3.824 19

Бентофаги (рыбы семейства АЬуввосоШйае) 16 13 3 0.271 0.803 2.225 2.77 6.729 16

Хищники (ленок, таймень, щука, окунь, налим) 44 38 6 0.508 0.521 1.974 3.78 3.352 44

Примечание: условные обозначения те же, что и в таблице 6

4.2.4. Структура паразш арных сообществ и систематическое положение рыб. Из иссле-доваппых компонентны: сообществ паразитов рыб, относящихся к 14 семействам, (Ас1реп8еп<1ае, 5а1шошс1ае, Соге(*от<1ае, ТЬутаШёае, Евомске, Сурпшс1ае, Реклёас, Ьойёае,

СоЬМ(1ае, $Иип<1ае, Е1еоЬи11<!ае, СоШёае, АЬузвосоШае, СотерЬопс1ае), первые 10 семейств являются аборигенными; семейство Сургиш1ае включает как аборигенные, так и завезенные из других регионов виды рыб; семейства вПипдае и Е1еоИ1(Мае - интродуценты. В компонентных сообществах многоклеточных паразитов наибольшее число видов отмечено у рыб сем. Сурпшёае (32), наименьшее - в сем. СоЬШае (3). Наибольшее число автогенных видов отмечено также у карповых рыб (29), а наименьшее - у вьюновых (3). Максимальное число аллогенных видов паразитов (5) выявлено у сиговых и налимовых рыб. Аллогенные виды у вьюновых рыб отсутствовали, у осетровых и щуковых - их количество было минимальным (по 1 виду). Виды-специалисты преобладают у сиговых (13) и карповых (24), а у налимовых и голомянковых они имеется только по 1 виду. Генералисты преобладают у керчаковых (сем. СоШ<1ае) - 17 и у глубоководных подкаменщиков (сем. АЬукзосоШсЗае) - 13; у вьюновых (СоЬШске) их всего 1 вид. Значения индексов компонентных сообществ паразитов рыб различных семейств показывают, что наиболее сбалансированным и устойчивым, а значит и чрелым является компонентное сообщество паразитов сем. СурпшсЗае (рис. 8).

Рис. 8. Значения статистических индексов, характеризующих компонентные сообщества паразитов в разных семействах рыб-хозяев (условные обозначения те же, что и в табл. 6).

Анализ компонентных сообществ паразитов рогатковидных рыб показал, что в компонентном сообществе паразитов рыб сем. СоШ(1ае представленном 20 видами многоклеточных паразитов, 5 видов имеют простой, 15 - сложный жизненный цикл. Автогенных видов - 14, аллогенных - б. Доминирует автогенный генералист Рго1еосерка11и (паразит нахо-

дится на молодой нестробилированной стадии взрослой фазы развития).

Компонентное сообщество паразитов сем. АЬу83осоШ(1ае состоит из 16 видов многоклеточных паразитов: 5 видов имеют простой, 11 - сложный жизненный цикл. Автогенных видов - 13, аллогенных - 3. Доминирует автогенный специалист, эндемик Байкала -иас1у1о%уги! соЬпия. Компонентное сообщество паразитов сем. СотерЬопс1ае представлено 8 видами; из которых один имеет простой, 7 - сложный жизненный цикл. Автогенных видов

- 6, аллогеяных - 2. Доминирует автогенный специалист, эндемик - СугодасЦЬя сотерЪоН. Согласно значениям статистических индексов, компонентные сообщества паразитов эндемичных семейств рыб СотерЬоп'ёае и АЬу58осоШс!ае более сбалансированные, чем таковые у рыб сем. Со«1с1ае.

4.2.5. Структура паразитарных сообществ и принадлежность хозяев к фаунистичсским комплексам. Анализ компонентных паразитарных сообществ рыб, принадлежащих в Байкале к нескольким фаунистическим комплексам (глава 5), показал, что компонентные сообщества паразитов рыб бореального равнинного комплекса являются зрелыми, что отражают высокие значения выравненности видов по обилию, индекса Шеннона и низкие значения индекса Бергера-Паркера (табл. 8). К незрелым и слабо сбалансированным относятся сообщества паразитов байкальского и арктического пресноводного фаунистических комплексов, для которых характерны низкие значения выравненности видов по обилию и индекса Шеннона, но высокие значения индекса Бергера-Паркера. Очень большие значения индекса Бергера-Паркера определяются у рогатковидных рыб высокой численностью цестод рода Рго1еосерИа1ш, для которых Сойо1(1е1 являются паратеническими хозяевами. Это также определяет низкие значения индексов выравненности видов по обилию, Шеннона и Симпсона. По нашему мнению, такое состояние может бьггь связано со сравнительно недавним включением этих рыб в круг хозяев паразитов из других фаунистических комплексов.

Таблица 8

Характеристики компонентных сообществ паразитов рыб, принадлежащих к

фаунистическим комплексам

Фаунистический N АВ АЛ О Е Н §МР

комплекс НТ БМРТ

Бореальный рав- 46 41 5 0.145 0.832 3.185 16.608

нинный 3.828 46

Бореальный пред- 26 23 3 0.448 0.513 1.744 3.552

горный 3.258 26

Арктический пре- 23 16 7 0.744 0.324 1.015 1.746

сноводный 3.135 23

Байкальский 24 18 6 0.863 0.237 0.744 3.178 1М0 24

Сино-индийский 20 17 3 0.339 0.643 1.989 4.663

равнинный 3.091 20

Примечание: условные обозначения те же, что и в таблице 6.

ЧАСТЬ 3. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ

Л.С. Берг (1949) на основе ихтиологических данных впервые выделил озеро Байкал (без притоков) в отдельную зоогеографическую подобласть с одной Байкальской провинцией в Голарктической области. В.А. Догель с соавторами (1949) провели ревизию паразитофауны

рыб озера Байкал и пришли к заключению, что согласно паразитологическим данным Байкал вполне соответствует рангу Байкальской подобласти.

ГЛАВА 5. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС КАК ЕДИНИЦА ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

В главе рассматриваются вопросы, касающиеся использования статуса фаунистическо-го комплекса (ФК) в качестве единицы зоогеографического анализа рыб и их паразитов (Никольский, 1947,1953, 1956; 1980; Сычевская, 1986; Пугачев, 1984, 1990 и др.). С учетом собственных и литературных данных показано, что условия окружающей среды являются определяющими в формировании ФК. В результате адаптации организмов к новым условиям формируются новые ФК, перестраиваются существующие ФК. В озере Байкал это происходит в настоящее время в процессе интродукции новых видов рыб и их паразитов (гл. 3).

ГЛАВА 6. ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ, СОПРОВОЖДАВШИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СТАНОВЛЕНИЕ ОЗЕРА БАЙКАЛ И ЕГО ФАУНЫ

В главе приведен обзор литературных данных о геологических (Мартинсон, 1961; Лут, 1964; Геологические исслед., 1979; Базаров и др., 1981; Попова, 1981; Подражанский, 1982; Мац, 1986; Кононов, Мац, 1986; Кононов, 1986; Попова и др., 1989; Зоненшайн и др., 1995; Бухаров, Фиалков, 1996; Карабанов и др., 2001; и др.) и климатических событиях (Литология..., 1972; Белова, 1975, 1985; Кайнозойские..., 1976; Баранова, Бискэ, 1979; Попова, 1980; Ясаманов, 1982; Фрадкина, Жарикова, 1984; Будыко, 1984; Попова и др., 1989; Гранина и др., 1993; Палеогеографическая основа, 1994; Безрукова, 2000; Безрукова и др., 2002; Zubakov, Borzenkova, 1990; Karabanov et al., 1998; и др.) в районе Байкала на протяжении палеоцена-голоцена. Анализируется гипотеза Г.У. Линдберга (1986) о влиянии изменений уровня океана на развитие биоты крупных озер. Поскольку непосредственных связей морских бассейнов и Байкала не было (Конспов, 1986), то, вероятно, воздействие трансгрессий океана на формирование фауны озера Байкал было опосредованным (Верещагин, 1935, 1940а, б; Мартинсон, 1961; Старобогатов, 1970; и др.). Трансгрессии океана в плиоцене и в четвертичном периоде вполне могли способствовать заселению р. Лена, а также других водотоков морскими и эстуарными видами, а затем через реку Пра-Манзурку и Байкала. Гипотеза Г.У. Линдберга позволяет понять, как в удаленном от морских водоемов озере, появились организмы, родственные современным обитателям морей.

ГЛАВА 7. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ РЫБ И ИХ ПАРАЗИТОВ ИЗ ОЗЕРА БАЙКАЛ

Установлено, что фауна паразитов рыб озера Байкал представлена 5 фаунистическими

комплексами (ФК): бореальным равнинным, бореальным предгорным, арктическим пресноводным, байкальским и сино-индийским равнинным.

В главе анализируются литературные данные об особенностях ФК в озере Байкал; приводятся сведения об экологических условиях, в которых происходило их формирование (Никольский, 1947, 1956; Яковлев, 1961, 1964; Стрелков, Шульман, 1971, Донец, 1979; Шульман и др., 1997). Из этого анализа следует, что по времени образования в пресных водоемах Па-леарктики одним из наиболее древних является бореальный равнинный ФК, формирование которого проходило в олчгоцене-миоцене; бореальный предгорный ФК сложился в неогене, байкальский - в плиоцене, арктический пресноводный - в четвертичный период. Сино-индийский равнинный ФК появился в Байкале в результате хозяйственной деятельности.

ГЛАВА 8. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ (ПО СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ГРУППАМ)

Из общего числа 255 видов и подвидов паразитов рыб, отмеченных в озере Байкал, распределены по фаунистическим комплексам 185 таксонов или 72.5% всей фауны паразитов (рис. 9). Эндемиков - 37 видов или 14.9% всей фауны. Ранг эндемизма соответствует видовому и подвидовому уровням.

Бореальный равнинный комплекс представлен 79 видами. Доминирующее положение в нем занимают простейшие - 40 видов; гидроидных - 1 вид, моногеней - 13, цестод - 8, ам-филинид - 1, трематод - 5, нематод - 4, скребней - 1, пиявок - 1, ракообразных - 5 видов. Наибольшим морфологическим разнообразием характеризуются моногеней, среди которых доминируют представители отряда Dactylogyridea - паразиты карповых, окуневых, туковых и осетровых рыб.

1в%

18%

43%

20%

В бореальный

равнинный I ES байкальский ,

□ бореальный

предгорный , ■ арктический пресноводный I

В СИЛО-ИНДИЙСКИЙ J

Рис. 9. Соотношение количества видов (%) в разных фаунистических комплексах паразитов в озере Байкал.

Байкальский фаунистический комплекс объединяет 37 эндемичных видов и подвидов

паразитов, среди них простейших - 25, моногеней - 4, нематод - I'Рро^^^АЦ^Нк%

ракообразных - 3. В основном это паразиты рогатковидных рыб| а эн/вЫЬЛ*ЮИВДДиды

С. Петербург 9* «М «ат

и! а

№та1о(1а и АсапЙюсерЬак отмечены также у многих других рыб Байкала.

Бореальный предгорный фаунистический комплекс состоит из 27 видов и подвидов паразитов: простейших - 2, моногеней - 20, цестод - 1, нематод - 1, ракообразных - 3. В основном это паразиты ленка, тайменя, хариуса и гольяна, узко специфичные к хозяевам.

Арктический пресноводный фаунистический комплекс объединяет 30 видов паразитов, среди которых простейших - 5, моногеней - 1, цестод - 7, трематод - 3, нематод - б, скребней - 4, ракообразных - 4. Все они - паразиты сиговых рыб и налима.

Сино-индийский равнинный фаунистический комплекс состоит из 12 видов, среди которых моногеней составляют - 8, аспидогастриды -1, цестоды - 3 вида.

В паразитофауне рыб Байкала доминируют палеаркшческие виды (табл. 9).

Таблица 9

Зоогеографическое распределение паразитов рыб различных семейств в озере Байкал

Семейства Количество Палеаркти- Неарктиче- Байкальские Кол-во видов с

рыб видов ческие ви- ские виды эндемики неопределенным

паразитов ды положением

Acipenseridae 17 13 3 1 0

Salmonidae 34 30 0 2 2

Coregonidae 44 16 17 3 8

Thymallidae 43 19 14 4 6

Esocidae 35 27 6 2 0

Cyprinidae 88 71 6 2 8 +

1 космополит

Cobitidae 15 9 3 1 1

Lotidae 28 26 0 2 0

Percidae 25 15 5 2 3

Cottidae 66 12 9 26 17 +

2 космополита

Abyssocottidae 38 6 9 16 6 +

1 космополит

Comephoridae 20 5 6 7 2

Сравнительный анализ состава специфичной пресноводной паразитофауны рыб подотряда Cottoidei (сем. Cottidae) показал, что между фаунами из Северной Америки (Margolis, Arthur, 1979) Европейской части России (Румянцев и др., 2003), Байкала и Дальнего Востока (Ермоленко, 1992) сходство существует только на уровне родов Myxobilatus, Dactylogyrus, Gyrodactylus. Общих специфичных видов паразитов рогатковидных рыб в водоемах этих территорий не отмечено.

Данные о современном составе и распределении паразитов по фаунистическим комплексам рыб отражают их специфику и целостность. В отличие от рыб-хозяев, с весьма высокой долей эндемиков (г6%), у паразитов отмечено только 15.7% эндемичных видов и подвидов. Это свидетельствует о разных темпах видообразования у паразитов, в сравнении с другими группами, эндемизм которых составляет 56-100% (рыбы, моллюски, ракообразные).

Учитывая то, что в Байкале обитают специфичные паразиты лососевых, сиговых, ха-риусовых рыб, налима и речного гольяна, можно прийти к заключению, что по паразитоло-гическим данным Байкал в настоящее время соответствует олиготрофным озерам северо-запада России (Ладожское, Онежское). Такие озера характеризуются наибольшим разнообразием паразитов, относящихся к нескольким фаунистическим комплексам (в отличие от других типов водоемов) (Румянцев, 1996) Попадание в экосистему Байкала несвойственных ей гидробионтов - рыб-интродуцентов и их паразитов, на фоне значительного вылова лососе-видных рыб, по нашему мнению, следует расценивать как признак эвтрофикации.

ГЛАВА 9. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ 9.1. Гипотеза происхождения ихтиофауны озера Байкал. В процессе эволюции земной поверхности и климата расселялись не просто отдельные виды, принадлежащие к различным систематическим группам, а целые фауны, которые формировались в сходных экологических условиях определенных физико-географических зон. Разные систематические группы эволюционировали и расселялись совместно. В то же время известно, что близкородственные виды с разными экологгческими потребностями могут развиваться и эволюционировать в составе разных фаунистических комплексов (Никольский, 1953; Гусев, 1955; Шульман, 1958; Яковлев, 1964; Вапагевси, 1970,1992; Стрелков, Шульман, 1971; Донец, 1979; Пугачев, 1984, 1990,1999а; Ермоленко, 1992; и др.).

В олигоцене-миоцене на большей части нашей планеты господствовал теплый климат. В районе Байкала и в самом Байкале обитали представители бореального равнинного фауни-стического комплекса - древние осетровые, щуковые, карповые и окуневые рыбы (Яковлев, 1961, 1964; Сычевская, 1976, 1986). Позднее понижение температуры и активизация геологических процессов способствовали тому, что какие-то теплолюбивые группы видов погибали, а другие переселились в более пригодные для них условия (миграции карповых, щуковых на запад и на восток).

Все известные к настоящему времени предположения о происхождении рыб в Байкале относятся или к отдельным видам (осетр, налим, хариус, омуль), или к группе рогатковид-ных рыб. Ихтиофауна Байкала как целое, сформировавшееся за время существования озера, не рассматривалась.

Данные по ихтиофауне Байкала мы представили в соответствии с принадлежностью рыб к определенным фаунистическим комплексам (Никольский, 1953, 1980), с предполагаемым временем их формирования и с возможностями проникновения в Байкал2.

Рыбы арктического пресноводного комплекса - омуль, сиг, налим, могли проникнуть в Байкал через Енисей и Ангару в голоцене, когда озеро уже сформировалось, как олиготроф-

2 Сино- индийский равнинный ФК здесь не рассматривается, поскольку он появился в Байкале в результате хозяйственной деятельности человека (глава 3).

ный водоем, и имелись все условия для обитания этих рыб. Наличие свободных ниш в пела-гиали Байкала, позволило омулю успешно адаптироваться, образовав здесь несколько мор-фо-экологических групп.

Для представителей бореального предгорного комплекса - ленка, тайменя, хариуса, речного гольяна материнскими водоемами служили горные реки с быстрым течением, низкими температурами воды и высоким насыщением кислородом. Поскольку, у рыб этого фау-нистического комплекса фактически отсутствуют эндемичные паразиты, то можно предположить, что его вселение в Байкал произошло относительно недавно, когда сформировались условия для совершения рыбами миграций в озеро.

Рыбы бореального равнинного фаунистического комплекса (окунь, щука, карповые рыбы, сибирский осетр) проникли в Байкал, когда здесь наступили благоприятные для их обитания экологические условия Учитывая обедненный состав рыб этого фаунистического комплекса, можно думать, что современный Байкал не самый подходящий водоем для их обитания.

Байкальский фаунистический комплекс представлен эндемичными рогатковидными рыбами. Их предки предположительно попали в Байкал в плиоцене-плейстоцене. Заселению этих рыб мог способствовать сток Байкала в реку Пра-Манзурку, которая соединялась с р. Лена. Возможно, что заселение Байкала предками современных Со«о1с1е1 происходило и по другим водотокам. Они могли заселить пресные воды и в процессе перестройки речной сети попасть в Байкал, непосредственно с тихоокеанского побережья (Дорогостайский, 1923; Шмидт, 1948; Талиев, 1955; Сиделева, 1993). О сравнительно молодом возрасте (2 5-2 млн л. п.) эволюции СоШис!« в Байкале свидетельствуют и молекулярно-биологические исследования (Кирильчик и др., 1995).

Таким образом, байкальский фаунистический комплекс рыб - наиболее древний, который сформировался в озере в результате длительной изоляции рогатковидных рыб, при этом в современном Байкале обитают и другие рыбы, общая эволюция которых насчитывает десятки миллионов лет (окунь, щука, карповые рыбы, сибирский осетр), но они заселили озеро в более позднее время Исходя из относительных сроков возникновения бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов рыб, которые приходятся на неоген и четвертичный период (Яковлев, 1964), можно предположить, что заселение ими Байкала могло произойти в то время.

Итак, на основе теории фаунистических комплексов Г.В. Никольского (1953), а также классических и современных представлений об эволюции рыб озера Байкал можно предложить синтетическую гипотезу формирования ихтиофауны Байкала: ихтиофауна озера Байкал сформировалась из нескотысих фаунистических комплексов, которые проникли в озеро в период с плиоцена по голоцен (2.5-2.0 млн л.н -18-14 тыс. л. н.).

9.2. Гипотеза происхождения паразитофауны озера Байкал. По мнению В.А. Догеля (1962) реликтовые условия существования могут быть местом сосредоточения эндемичных групп животных. Среди позвоночных животных в Байкале выделяют следующих эндемиков:

- многочисленные в видовом отношении рогатковидные рыбы с эндемизмом на уровне семейств, родов, видов и подвидов;

- байкальский подвид омуля (Со^огш аиШтпаШ тг&Могш);

- 2 байкальских хариуса (ТЬутаНиз агсНсии Ьтса1еп.ш и Т. агсНсиз Ьгеу1р1пт5)\

- байкальский тюлень (РЪоса ягЫпса).

У этих животных, в основном, и отмечаются эндемичные виды и подвиды паразитов. Поэтому нами был проведен анализ состава эндемичных паразитов рыб. Было установлено, что эндемичные паразиты имеются у рыб всех фаунистических комплексов (табл. 10):

- сино-индийский равнинный ФК: 1 эндемичный подвид СогЯгасаесит озсгЛаШт Ьтсакгигх на фазе личинки отмечен у амурского сома;

Таблица 10

Видовой состав эндемичных паразитов рыб озера Байкал (Ляйман, 1933; Догель и др., 1949; Догель, Боголепова, 1957; Заика, 1965; Хамнуева, Пронин, 2001; Балданова, Пронин, 2001а;

Пронина, П poнин, 2002; наши данные и др.)

Виды паразитов Хозяева

Kinetoplastidea

Trípanosoma magna Cottidae, Abyssocottidac

Cryptobia zaikai Cottidae, Abyssocottidae

Cryptobia lomakini baicalensis Cottidae

Cryptobia litoralis Cottidae

Cryptobia litoralis percae Perca fluviatilis

Cryptobia cotti Cottidae, Abyssocottidae,

Coccidea

Goussia leucisci Leuciscus leuciscus baicalensis

Myxosporidia

Myxidim pemiciosum Cottidae, Abyssocottidae, Comephoridae

Myxidim omuli Coregonus autumtialis migratorius

Myxobilatus paragasterostei Cottidae, Abyssocottidae,

Myxobilatus baicalensis Cottidae, Abyssocottidae,

Myxobolus spatulatus Cottidae

Myxoboltts talievi Cottidae, Abyssocottidae,

Myxobolus korfakovi Comephoridae

Henneguya bayerii Comephoridae

Leptotheca subsphaerica* С. a. migratorius, Thymallus arcticus baicalensis, Th. a. brevipinnis

Sphaerospora rota* Brachymystax lenok, Cobitis melanoleuca, L.l. baicalensis

Oligohymenophorea

Apiosoma baicalensis Cottidae

Apiosoma paracotti Cottidae

Apiosoma kesslerii Cottidae

Apiosoma uschkani Paracottus knerii

Apiosoma mucusani Leocottus kesslerii

Таблица 10, окончание 38

Trichodina baicalensis Cottidae, Abyssocottidae,

Trichodina cottocomephori Cottocomephorus grewingkii

Trichodina tenuiformis Cottidae

Monogenea

Dactylogyrus colonus Cottidae, Abyssocottidae

Gyrodactylus baicalensis Cottidae, Abyssocottidae, Comephoridae

Gyrodactylus bychowskianus Cottidae, Abyssocottidae

Gyrodactylus comephori Comephoridae

Nematode

Contracaecum osculatum baicalensis (L3) Cottidae, Abyssocottidae, Comephoridae, Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae, Parasilurus asotus

Aeanthocephala

Echinorhynchus salmonis baicalensis Cottidae, Abyssocottidae, Comephoridae, Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae

Hirudinca

Baicalobdella torquata Cottidae, Acipenser baerii

Baicalobdella cottidarum Cottidae

Codonobdella trúncala Abyssocottidae

Crustacea

Salmincola cottidarum Cottidae, Abyssocottidae

Salmincola thymalli baicalensis Th. a. baicalensis, Th. a. brevipinnis

Coregonicola baicalensis Limnocottus bergianus

Примечание * - зоогеографический статус вида требует уточнения, ЬЗ - личинка 3 стадии

- бореапьный равнинный ФК: 3 вида - кровепаразит окуня Cryptobia litoralis регсае и паразит почек и желчного пузыря ельца Goussia leucisci; основные этапы жизненного цикла первого проходят в пиявках, а для второго промежуточный хозяин - олигохеты, что может свидетельствовать о попадании паразитов рыбам от этих беспозвоночных; а также миксоспори-дия Sphaerospora rota - ее зоогеографический статус требует уточнения;

- арктический пресноводный ФК: 2 вида и 2 подвида (Myxidium omuli, Lepthoteca subsphaerica, С osculatum baicalensis и E. salmonis baicalensis);

- бореальный предгорный ФК: 2 вида и 3 подвида паразитов (Lepthoteca subsphaerica, Sphaerospora rota, С. osculatum baicalensis и E. salmonis baicalensis, Salmincola thymalli baicalensis)-,

- байкальский ФК: 37 видов и подвидов эндемичных паразитов; к узко специфичным паразитам рогатковидных рыб вполне можно отнести Myxidium perniciosum, Dactylogyrus colonus, а также 3 вида рода Gyrodactylus Считается, что эволюция рода Myxidium идет с мелового периода и связана с морскими водоемами. Эндемичные миксоспоридии, вероятнее всего, являются недавно образовавшимися видами, поскольку роды Myxobolus, Myxobilatus и Hermeguya - эволюционно молодые, формирование которых происходило в плейстоцене-голоцене (Шульман и др., 1997). Специфичный паразит жабр рогатковидных рыб - копепода Salmincola cottidarum, морфологически близок к паразиту даватчана S. edwardsii (Кабата, Коряков, 1974). Эндемичные байкальские пиявки родов Baicalobdella и Codonobdetta не яв-

ляются исключительно паразитами рогатковидных рыб, поскольку отмечены также на гам-маридах и моллюсках, что допускает их вторичный переход на бентосных рыб (Cottoidei, Acipenser baerii). Паразигы-эндемики со сложным жизненным циклом в Байкале весьма малочисленны, они представлены двумя эндемичными подвидами (Echinorhynchus salmonis baicalensis, Contracaecum osculatum baicalensis). Итак, поскольку рогатковидные рыбы в Байкале имеют наибольшее количество эндемичных паразитов, то вероятнее всего, эта группа рыб раньше других была изолирована в Байкале, что позволило эволюционировать и рыбам, и их паразитам. Преобладание среди эндемиков паразитов с простым жизненным циклом (простейшие, моногенеи, пиявки, ракообразные) свидетельствует о том, что фауны рыб, промежуточных хозяев и их паразитов, также как моллюски и губки (Попова и др., 1989,1990; Вейнберг, 2001; Ситникова, 2004), вымирали (или покидали Байкал) в результате похолодания климата (Безрукова и др., 1999; Вильяме и др., 2001), активизации тектонических процессов (Безрукова и др., 2000; Карабанов и др., 2000) и гидрологических изменений (Мац и др., 2001). Заселение Байкала рыбами в плейстоцене-голоцене привело к формированию новых ценотических связей. Рогатковидные рыбы включились в жизненные циклы цес-тод, трематод, нематод, скребней бореального предгорного, бореального равнинного и арктического пресноводного комплексов как резервуарные, промежуточные и окончательные хозяева.

Паразиты рыб подотр. Cottoidei, развивающиеся с участием промежуточных хозяев, представлены паразитами лососевидных рыб и налима. Паразиты лососевидных рыб только осваивают рогатковидных рыб в качестве хозяев. Цестоды рода Proteocepkalus не развиваются у этих рыб и используют их пока как резервуарных хозяев; плероцеркоиды дифилло-ботриид не формируют типичной толстостенной капсулы (цисты) подобно той, что образуется в полости тела лососевидных рыб (это мы связываем с недавним проникновением этих рыб в Байкал).

Эти факты позволяют предположить, что рыбы бореального равнинного комплекса, у которых отсутствуют эндемичные паразиты, стали заселять прибрежную зону Байкала сравнительно недавно, когда здесь сформировались благоприятные для их обитания экологические условия (возможно, что в истории Байкала это происходило неоднократно). При этом, рыбами были потеряны некоторые специфичные виды паразитов, свойственные им в других водоемах (например, в Западной Сибири).

В.А. Догель с соавторами (1949) считали, что эндемизм паразитов связан с обитанием в Байкале рогатковидных рыб. Мы же полагаем, что формирование эндемичной паразитофау-ны рыб Байкала связано не только с Cottoidei, но и с Salmonoidei. Паразиты лососевидных рыб по пищевым цепям попали к рогатковидным рыбам, которые стали их промежуточными, резервуарными и окончательными хозяевами, и это привело к формированию сложных эн-

демичных паразитарных систем.

Эти данные являются свидетельством того, что разновременное заселение оз. Байкал рыбами нескольких фаунистических комплексов привело к формированию новых ценотиче-ских связей, в которые включились рыбы и паразиты этих фаунистических комплексов. Ро-гатковидные рыбы, как связующее звено в трофических цепях глубоководного Байкала, стали резервуарными, промежуточными и окончательными хозяевами паразитов бореального предгорного, бореального равнинного и арктического пресноводного фаунистических комплексов. Простые эндемгчные паразитарные системы рыб подотряда Cottoidei, сформировались в результате длительной изоляции их хозяев и поэтому вполне могут быть отнесены к наиболее древним в Байкале по сравнению с другими паразитарными системами.

Суммируя вышеизложенное, мы сформулировали гипотезу происхождения паразито-фауны рыб озера Байкал: в процессе становления паразитофауны рыб Байкала участвовали различные фаунистические комплексы; в настоящее время они представлены 5 комплексами паразитов: байкальским, бореальным равнинным, бореальным предгорным, арктическим пресноводным, сино-индийским равнинным.

9.3. К оценке возраста паразитарных систем в озере Байкал. Паразитарная система представляет собой систему, объединяющую паразита на разных фазах развития и популяции хозяев (Беклемишев, 1945; Контримавичус, 1982; Балашов, 1991; Беэр, 1997). До настоящего времени в литературе отсутствовали исследования, касающиеся оценки возраста паразитарных систем озера Байкал. Высказывалось предположение о том, что паразит байкальской нерпы подвид Contracaecum osculatum baicalensis мог сформироваться в Байкале на протяжении последних 5-2 млн л., когда предок байкальского тюленя попал в Байкал из Северного Ледовитого океана (De Amelio et al., 1995).

Большие глубины Байкала способствовали тому, что в нем сформировались паразитарные системы подобные морским и океаническим водоемам, в которых участвуют многочисленные промежуточные, резервуарные и окончательные хозяева (Русинек, 1987). Примером паразитарной системы такого типа является паразитарная система цестоды Diphyllobothrium dendriticvm (Pseudophyllidea)

D dendriticum широко распространен в Голарктике до 40 °с.ш., в умеренных и холодных широтах. Известна его приуроченность к лососевидным рыбым, как вторым промежуточным хозяевам (Делямуре и др., 1985). В Байкале в этой сложной многочленной паразитарной системе участвуют 48 видов животных (Тимошенко, 1989; Тимошенко, Русинек, 1995, 2000; Некрасов, 2000), в том числе 11 видов рыб указаны нами впервые. Основными окончательными хозяевами D dendriticum являются рыбоядные птицы, хищные млекопитающие и человек. Существование в Байкале природного очага дифиллоботриоза было доказано исследованиями Т.П Чижовой и П.Б. Гофман-Кадошниковым (1960). Позднее этот очаг

детально был описан А.А. Майбородой с коллегами (1990). По их данным дефинитивными хозяевами D. dendriticum являются, серебристая чайка, черный коршун, ворона, ворон, лисы и человек. Кроме того, незначительную роль в циркуляции этого паразита выполняют сизая и озерная чайки, которые также как и серебристая чайка питаются омулем - основным промежуточным хозяином паразита (Пронин, 1981; Тимошенко, 1989,1990; Некрасов, 2000).

Возникает вопрос, за какой промежуток исторического времени могла сформироваться такая паразитарная система, и когда человек мог включиться в нее?

Учитывая теорию перелетов птиц (Михеев, 1969), можно предположить, что современные пролетные пути на Байкале сформировались при наступлении благоприятных климатических условий послеледниковья. В Прибайкалье такой климатический оптимум в голоцене наступил 9-5.5 тыс. л. н. (Гранина и др., 1993; Безрукова и др., 2002). В этот же период здесь должны были появиться " многочисленные гнездовые группировки водных птиц.

К этому времени в Байкале (согласно нашим представлениям о происхождении рыб в Байкале) широко распространился омуль, численность которого позволила рыбоядным птицам выбрать Байкал в качестве материнского водоема. Лососевидные рыбы стали играть роль второго промежуточного хозяина D dendriticum. Омуль, в силу экологических особенностей обитания в Байкале (весенне-летние концентрации омуля у берегов, связанные с пищевыми миграциями) (Мишарин, 1958), стал основным пищевым объектом чайковых птиц, и в первую очередь серебристой чайки, что сохранилось и в настоящее время (Скрябин, Раз-махнина, 1979; Пыжьянов, Тупицын, 1998). Именно поэтому омуль заражен D. dendriticum более других рыб. Следует подчеркнуть, что у этого вида отмечена менее выраженная реакция по сравнению, например, с хариусом, который не является обязательным вторым промежуточным хозяином лентеца (Пронина, Пронин, 1988). В озере Хубсугул, где доминирует хариус Thymallus arcticus nigrescens и, вероятно, ему принадлежит основная роль в циркуляции D dendriticum, уровень реакции хозяина на паразита соответствует таковому у байкальского омуля: он также снижен (Пронина, Пронин, 1988).

По мнению ряда исследователей (Безрукова и др., 1991; Гранина и др., 1993; Grachev et al., 1998; Хурсевич и др., 2001; Лихошвай, 2004), современное пелагическое сообщество Байкала, отдельные представители которого имеют более древнюю эволюционную историю, могло сформироваться около 11 тыс. лет назад. Наши данные по структуре компонентных паразитарных сообществ рыб подтверждают недавнее появление омуля в Байкале, успешная адаптация которого проходила при наличии хорошей для него кормовой базы.

В жизненном цикле D dendriticum участвуют рогатковидные рыбы, в связи с их питанием зоопланктоном и собственной молодью (желтокрылка Cottocomephorus grewingkii, длиннокрылка С. inermis, большая и малая голомянки Comephorus baicalensis, С dybawskt). Донные виды бычков, вероятно, также могут получать этого паразита, поедая молодь рыб

(Тугарина, 1968; Коряков, 1972; Волкова, 1979). Этим процессам способствовали уже сформированные ценотические связи в глубоководной экосистеме Байкала. Рогатковидные рыбы в разной степени подвержены инвазии О йепс/гШсит. Так, виды сем. Сотер1юп(1ае (голо-мянковые) заражены на 24% с интенсивностью заражения 1-4 экз. и индексом обилия 0.4 экз. В сем. Согёйае (керчаковые) эти показатели составляют, соответственно, 12%, 1-5 экз., 0.35 экз; в сем. АЬузэосо^ёае (глубоководные широколобки) - соответственно, 15%, 1-7 экз., 0.27 экз. Можно предполагать, что с периода климатического оптимума голоцена (УеНсЫсо е( а1., 1997) происходит включение рогатковидных рыб в жизненный цикл Д. с!епс!гШсит, когда уже была высока и численность омуля, и численность рыбоядных птиц, то есть в водоеме было большое количество инвазионного начала для его распространения по пищевым цепям.

Согласно классификации хозяев Р.С. Шульца, Е.В. Гвоздева (1972), нерпу следует считать абортивным хозяином для О ¡¡епА-Шсит. Лентец попадает к ней после поедания рыбы, но половой зрелости не достигает. Очевидно, что нерпа сравнительно недавно включилась в эту паразитарную систему, и между байкальским тюленем и этим паразитом не сформировались прочные экологические связи. Человек, как и рыбоядные птицы, является окончательным хозяином Д йепдгЫсит В его организме паразит достигает половой зрелости, вызывая довольно сильную интоксикацию, особенно у детей (Майборода и др., 1990). Последнее обстоятельство может свидетельствовать о сравнительно недавнем включении человека в жизненный цикл паразита.

Таким образом, можно утверждать, что очаг дифиллоботриоза в Байкале сформировался во время климатического оптимума в голоцене, когда в Прибайкалье сформировались благоприятные условия для обитания рыбоядных птиц - основных окончательных хозяев лентеца. Этому способствовало становление к периоду климатического оптимума байкальской ихтиофауны с большой численностью омуля.3 Включение в жизненный цикл Д с1епс1гШсит человека произошло, вероятно, в эти же исторические сроки, когда он стал заселять побережье Байкала (Свинин, 1976; Бердникова, 1993; Леви и др., 1999) в связи с тем, что численность рыбы в озере стала очень большой и он мог ее добывать постоянно.

Результаты молекулярно-биологических исследований (Яштек Л а!., 2000; Русинек, Кучнеделов, 2000, 2001, 2002а, б) возможно помогут оценить процессы (время и генезис) видообразования паразитов и их хозяев в Байкале.

Данные по паразитам рыб Байкала позволяют взглянуть на проблему несмешиваемости байкальской и палеарктической фаун (Верещагин, 1935, 1940) с точки зрения принадлежности к определенным фаунистическим комплексам (бореальному равнинному, бореальному предгорному, байкальскому и т д.) и времени их формирования.

1 Нельзя исключать, что чайки и предок байкальского омуля могли быть членами этой паразитарной системы в более ранний период, но я других водоемах.

43

ВЫВОДЫ

1. Рыбы озера Байкал являются хозяевами более обширной, чем полагали ранее, фауны паразитов. Паразитофауна 47 видов и подвидов рыб озера Байкал, 11 из которых обследованы впервые, представлена 255 видами и подвидами паразитов, которые относятся к 13 типам: Kinetoplastida, Polymastigota, Sporozoa, Microspora, Myxozoa, Ciliophora, Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales, Annelida, Mollusca, Arthropoda и 18 классам беспозвоночных: Kinetoplastidea - 16, Diplomonadea - 2, Coccidea - 5, Microsporea - 3, Myxosporea - 46, Phyllopharyngea - 2, Oligopharyngea - 28, Protozoa incertae sedis - 1, Hydrozoa - 1, Monogenea - 52, Amphilinida - 1, Cestoda - 26, Trematoda - 29, Aspidogastrea -1, Nematoda - 13, Acanthocephala - 7, Hirudinea - 4, Bivalvia - 2, Crustacea - 15; также отмечены грибы - 1 вид. Среди паразитов байкальских рыб доминируют виды, развивающиеся без промежуточных хозяев (63%): простейшие, моногенеи, пиявки и ракообразные. Впервые для Байкала указано 24 вида паразитов; у новых рыб-хозяев отмечено 157 видов паразитов. Аборигенная паразитофауна состоит из 240 видов и подвидов, в том числе 37 эндемичных; паразитофауна рыб-вселенцев включает 48 видов и подвидов.

2. В инфра- и компонентных сообществах паразитов рыб Байкала доминируют автогенные виды. Инфрасообщества паразитов большинства видов рыб в Байкале являются слабо сбалансированными и обедненными (индекс Бергера-Паркера >0.5; выравненность видов по обилию < 0.5; индекс Бриллюэна <1). Наибольшее разнообразие и сбалансированность сообществ характерны для хищных рыб (ленок, таймень, хариус, щука, окунь). Наиболее разнообразными в Байкале являются компонентные сообщества паразитов ельца, плотвы и песчаной широколобки (индекс Шеннона=2.4), каменной (2.2) и крапчатой (2.3) широколобок, обыкновенного гольяна (2.1), налима и узкой широколобки (1.9) окуня (1.8), язя (1.8). Компонентные сообщества паразитов других рыб в Байкале имеют низкие показатели биологического разнообразия (Н=0.5-1.05; Smp приближается к 1).

3. Согласно оригинальной классификации компонентных сообществ паразитов рыб, основанной на соотношении количества видов-специалистов и видов-генералистов, выделены 5 вариантов зрелых и 2 варианта незрелых сообществ.

4. Компонентные паразитарные сообщества литоральной зоны Байкала являются незрелыми (обедненными и слабо сбалансированными), а паразитарные сообщества сублиторальной, профундальной и псевдоабиссальной зон - зрелыми сообществами. Компонентные сообщества паразитов рыб-бентофагов и хищников являются зрелыми, а у планктофагов они незрелые. У рыб сем. Cyprinidae компонентные сообщества паразитов - зрелые. У рыб сем. Coregonidae и сем. Cottidae - незрелые компонентные сообщества. Компонентные сообщества паразитов рыб бореального равнинного и бореального предгорного фаунистических комплексов являются зрелыми, а байкальского и арктического пресноводного - незрелыми со-

обществами.

5. Зоогеографическое районирование паразитов рыб Байкала соответствует зоогеогра-фическому распределению их хозяев По фаунистическим комплексам удалось распределить 185 таксонов или 72.5% всей фауны паразитов: бореальный равнинный комплекс представлен 79 видами и подвидами, байкальский - 37, бореальный предгорный - 27, арктический пресноводный - 30, сино-индийский равнинный - 12.

6. Байкальский фаунистический комплекс паразитов представлен 2 группами: собственно байкальской и небайкальской. Последняя группа в своем происхождении связана с паразитами лососевидных рыб бореального предгорного и арктического пресноводного фауни-стических комплексов и лишена узкоспецифичных паразитов в отличие от первой группы.

7. Современная интродукция новых видов рыб и их паразитов в Байкал привела к изменению состава природных фаунистических комплексов. Озеро заселили рыбы и паразиты сино-индийского равнинного, арктического пресноводного и бореального равнинного фаунистических комплексов. Рыбы-интродуценты во всех фаунистических комплексах Байкала стали играть роль промежуточных и окончательных хозяев паразитов.

8. На основании теории фаунистических комплексов Г.В. Никольского, а также классических и современных представлений по эволюции рыб озера Байкал можно предложить синтетическую гипотезу формирования ихтиофауны Байкала. Согласно этой гипотезы ихтиофауна озера Байкал сформировалась из фаунистических комплексов, которые проникли в озеро разное время в плиоцене-голоцене (2.5-2.0 млн - 18-14 тыс. лет назад).

9. Гипотеза происхождения паразитофауны рыб озера Байкал, основана на теории зоо-географического районирования паразитов рыб В.А. Догеля и может быть сформулирована таким образом: в формировании паразитофауны рыб Байкала участвовали различные фауни-стические комплексы, которые в настоящее время представлепы 5 комплексами паразитов (байкальский, бореальный равнинный, бореальный предгорный, арктический пресноводный, сино-индийский равнинный).

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах: Монографии:

1. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. - Новосибирск: Наука, 1995. - 693 с. (совместно с Тимошкиным О.А., Мазеповой Г.Ф., Мельник Н.Г. и др.).

2. Динамика зараженности животных гельминтами. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского филиала СО АН СССР, 1991. - 201 с. (совместно с Н.М. Прониным, Д.-С.Д. Жалцановой и др.).

3. Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. (Аннотированные списки видов). (Серия: Флора и фауна заповедников). - М.: Изд-во Комиссии РАН по заповедному делу, 2000. - Вып. 91. -177 с. (совместно с А.Б. Бочко, Т.Я. Ситниковой и др.).

4. Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. (Аннотированные списки видов). (Серия: Флора и фауна заповедников). - М.: Изд-во Комиссии РАН по заповедному делу, 2001 - Вып. 92. - 82 с. (совместно с H.A. Бондаренко, И.В. Механиковой и др.).

5. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1. - 831 с. (совместно с O.A. Тимоппсиным, Т.Я. Ситниковой и др.). Статьи:

1. Русинек О.Т. О цестодах рода Proteocephalus - паразитах рыб озера Байкал // Паразитология. -1987. - Т. 21, вып. 2. - С. 127-133.

2. Русинек О.Т. Цикл развития Proteocephalus thymalli (Cestoda, Proteocephalidae) - паразита сибирского хариуса озера Байкал // Паразитология. - 1989. - Т. 23, вып. 6. - С. 518-523.

3. Русинек О.Т. Анализ становления жизненных циклов и формирование фауны Proteocephalidea II Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. - Новосибирск: Наука, 1990. - С. 149-167.

4. Тимошенко Т.М., Русинек О.Т. Первые промежуточные хозяева Diphyllobothrium dendriticum (N.) в биоценозах дельты Селенги II Эколого-географическая характеристика зооценозов Прибайкалья / ред. Демин А.И. - Иркутск: Изд-во Иркутского гос.пед ин-та, 1995.-С. 9-19.

5. Rusinek О.Т., Bakina М P., Nikolskii A.V. Natural infection of the calanoid crustacean Epis-chura haicalensis by procercoids of Proteocephalus sp. in Listvenichnyi Bbay, Lake Baikal // Journal of Helminthology. -1996. - Vol. 70. - P. 237-247.

6. Русинек О.Т , Бакина М.П., Никольский A.B. Паразитологические исследования байкальской эпишуры Epischura baicalensis Sars (Crustacea: Temoridae) // Гидробиол. журн. - 1997. -Т. 33, вып. 6. - С. 56-67.

7. Русинек О.Т. Паразитофауна Limnocottus griseus (Cottoidei: Abyssocottidae) из озера Байкал // Паразитология. - 1999а. - Т.ЗЗ, вып. 2. - С. 144-148.

8. Русинек О.Т. Морфология Philonema sibirica (Nematoda: Philometridae) из озера Байкал // Паразитология. - 19996. - Т. 33, вып. 5. - С. 453-458.

9. Русинек О.Т. Кузнеделов К.Д. Первые сведения о Schistocephalus nemachili (Cestoda: Ligulidae) из сибирского гольца Прибайкалья // Паразитология. - 2000. - Т. 34, вып. 1. - С. 7477.

10. Тахтеев В.В., Ижболдина Л.А., Помазкова Г.И., Провиз В.И., Ситникова Т Я., Бондаренко H.A., Мазепова Г.Ф., Роирсова H.A., Старобогатов Я.И., Галкин А.Н., Плешанов A.C., Бессо-лицына И.А., Русинек О.Т., Амбросова Е.В. Биота некоторых термальных источников Прибайкалья и связанных с ними водоемов // Исследования водных экосистем Восточной Сибири. (Биоразнообразие байкальского региона. Труды Биолого-почвенного факультета ИГУ). -Иркутск, 2000. - Вып. 3. - С. 55-100.

11. Тимошенко Т.М., Русннек О.Т. Жизненный цикл чаечного лентеца в условиях озера Байкал //Бенедикт Дыбовский. - Новосибирск: Наука, 2000. - С. 74-80.

12. Русинек О.Т. Описание нового вида Proteocephalus pronini sp.n. (Cestada: Proteocephali-dae) - паразита косогольского хариуса из озера Хубсугул // Паразитология. - 2001. - Т. 35. -Вып. 2.-С. 158-162.

13. Русинек О.Т., Кузнеделов К.Д. Морфология крючьев сколекса и геносистематика Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) из Байкала // Паразитология. - 2001. - Т. 35, вып. 2. - С. 98-104.

14. Дзюба Е.В., Тереза Е.П., Помазкова Г.И., Мельник Н.Г., Русинек О.Т. Связь сезонной динамики зоопланктона, питания рыб и зараженности паразитами в пелагиали озера Байкал // Теория, методы и инструменты принятия решений в живых, социальных и технических системах / ред. Попов Е.И, Зоркальцев В.И. Материалы к 19-му заседанию международного постоянно действующего семинара "Гомеостатика живых, природных, технических и социальных систем". - Иркутск: Изд-во Ин-та систем энергетики, 2001. - С. 90-95.

15. Русинек О.Т., Кузнеделов К.Д. Сравнительно-морфологический и геносистематический анализ Proteocephalus t^malli (Cestoda: Proteocephalidae) - паразита хариусов из озера Хубсугул и Байкал // Паразитология. - 2002а. - Т. 36, вып. 1. - С. 71-78.

16. Русинек О.Т., Кузнеделов К.Д. Протеоцефалидеи озер Байкал и Хубсугул (морфология и молекулярная биология) // Проблемы цестодологии / ред. Алимов А.Ф., Галкин А.К., Дубинина Е.В. (Сб. науч. тр). - С.-Петербург: Наука, 20026. - Вып. 2. - С. 221-231.

17. Русинек О.Т., Дзюба Е.В. Паразитофауна большой и малой голомянок озера Байкал // Паразитология. - 2002. - Т. 36, вып. 3. - С. 231-239.

18. Русинек О.Т., Дзюба Е.В. Сезонная динамика зараженности байкальских голомянок цес-тодами рода Proteocephaius // Гиробиол. жури. - 2003. - Т. 39, № 3. - С. 74-86.

19. Мокрый И.В., Русинек О.Т. Необходимые требования к индексам, используемым для оценки биологического разнообразия // Методы исследования и моделирования технических, социальных и природных систем / ред. Зоркальцев В.И., Попов Е.В. (Сб. науч. тр.). - Новосибирск: Наука, 2003. - С. 271-278.

20. Русинек О.Т. Список видов пиявок (Hirudinea) озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. - Новосибирск: Наука, 2004.- Т. 1, кн. 2. - С. 1492-1495.

Тезисы:

1. Русинек О.Т. О цикле развития Nippotaenia mogurndae (Cestoda, Nippotaeniidae) - паразита ротана-головешки из дельты р. Селенги // Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рабохозяйственных водоемов Восточной Сибири: Тез. докл. региональн. конф., 29-30 марта, 1989, Улан-Удэ. - Улан-Удэ, 1989. - С. 60-62.

2. Русинек О.Т., Пронин Н.М. Промежуточные хозяева цестоды Proteocephalus thymalli - паразита хариусов из озера Хубсугул (Монголия) // Тез. Всесоюзн. Сонсщ. по паразитам и болезням рыб. - Ленинград, 1990. - С. 112-113.

3. Rusinek О.Т. Origin of Proteocephalidea fauna of Lake Baikal fishes // Abstr. 3 Int. Sympos. Problems of Fish Parasitology. - Petrozavodsk, 1991. - P. 65.

4. D'Amclio S., Mattiucci S., Paggi L., Koie M., Podvyasnaya I., Pugachev О, Rusinek O., Ti-moshkin O., Nascetti G. Taxonomic rank and origin of Contracaecum osculatum baicalensh Mozgovoi and Ryjikov, 1950, parasite of Phoca sibirica from Lake Baikal, with data on its occurrence in fish hosts // Proceeding of the 4 Int. Sympos. of fish parasitology. - Munich, 1995. - P. 27.

5. Rusinek O.T. Role of Epischwa baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) in the life cycle of Proteocephalus exiguus (Cestoda, Proteocephalidae) - parasite of coreconid fishes of Lake Baikal // Abstr. 6 Int. Conf. on Copepoda, July 29-August 3, 1996, Oldenburg). - Oldenburg-Bremerhaven, 1996. - P. 93.

6. Зубина Л.В., Кирильчик С В., Аноппсо П.Н , Федоров К.Е., Ханаев И.В., Русинек О.Т., Ме-ханикова И.В Применение комплексного подхода для выявления внутривидовой дифференциации рыб на примере Limnocottus griseus // Тез. 3 Верещагинской Байкальской конф - Иркутск, 2000. - С. 94.

7. Русинек О.Т., Зубина Л.В., Аношко П.Н., Ханаев И.В., 2000. Паразитофауна некоторых видов эндемичных байкальских подкаменщиковых рыб рода Limnocottus (Cottoidei, Abyssocottidae) // Тез. 3 Верещагинской Байкальской конф. - Иркутск, 2000 - С 196.

8. Rusinek О., Kuznedelov К., Rusinek Е. Preliminary data on nucleotide sequences of 18S rDNA of two species of crustacean parasites from Lake Baikal // Bulletin of Scandinavian Society for Parasitology. - Oslo, 2000. - Vol. 10,2. - P. 128.

9. Rusinek O.T., Kuznedelov K.D., Kritskaya U A., Rusinek E.V., Klyuchevskaya A.A. Morphology and gene systematics of some cestode species of the order Pseudophyllidea fish and birds parasites in Lake Baikal // Biodiversity and dynamics of Ecosystems in North Eurasia: Abstr. Int. Sympos., Aug. 21-26, 2000, Novosibirsk. -Novosibirsk, 2000 - Vol. 1. - Pt. 3, 4. - P. 95-96

10. Русинек O.T. Паразитарная система Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda- Pseudophyllidea) и оцепка ее возраста в озере Байкал // Паразиты рыб: современные аспекты изучения: Тез. конф., посвящ. памяти д.б.н., проф. Б.И Купермана (1933-2002), 18-22 августа, 2003, Бо-рок. - Борок, 2003а. - С. 46-47.

11. Русинек О.Т. Паразитарные сообщества эндемичных рогатковидных рыб рыб (Cottoidei) озера Байкал // Паразиты рыб: современные аспекты изучения: Тез. конф., посвящ. памяти д.б.н., проф. Б.И. Купермана, 18-22 августа, 2003, Борок. - Борок, 20036. - С. 47-48.

12. Русинек О.Т. Зоогеографический анализ паразитов рыб озера Байкал // Проблемы современной паразитологии: Тез. Междунар. конф. и 3 съезд Паразитологического общества РАН, 6-12 окт., 2003, Петрозаводск. - Петрозаводск, 2003в. - С. 88-89.

13. Русинек О.Т. Гипотезы происхождения ихтио- и паразитофауны озера Байкал // Проблемы современной паразитологии: Тез. Междунар. конф. и 3 съезд Паразитологического общества РАН, 6-12 окт., 2003, Петрозаводск. - Петрозаводск, 2003г. - С. 90-91.

Благодарности

Представленная работа на разных этапах была частично поддержана грантами РФФИ (98-04-49276; 98-04-49428; 01-04-49339), Европейским сообществом (грант INTAS N 931921), Федеральной Целевой Программой "Биоразнообразие" (N 998) и грантом Единого Экологического Фонда Бурятии (2000 г.).

Автор признателен и благодарен своему учителю О.Н. Бауеру и научному консультанту О.Н. Пугачеву, которые уделили большое внимание этой работе. Благодарю всех своих коллег, с которыми приходилось работать в экспедициях: М.П. Бакину, З.В. Слугину, Т.Я. Сит-никову, А.И. Таничева, Е.А. Баранова, A.B. Воронова, A.B. Некрасова, В.Г. Егорова, А.Г. Ткачева, A.B. Ермоленко, A.A. Зубина, JI.B. Зубину; М.Г. Воронова, З.Б. Воронову; В.А. Подковырова, И.И. Тупицына, А.Ф. Тимошенко, Т.М. Тимошенко, И.В. Фефелова, а также проф. Н. Христовского (Македония), сотрудников ВостСибрыбНИИЦентра Л.Ф. Колягина; С.Г. Майстренко. Автор сердечно признателен проф. Л. Паджи (Италия) за помощь в организации работ по изучению жизненных циклов паразитов на Байкале; д.б.н. Б.И. Куперману за консультации по цестодам рыб, к.б.н. A.B. Ермоленко за помощь в определении моногеней. Выражаю свою благодарность к.б.н. К.Д. Кузнеделову за совместную работу по изучению молекулярной биологии паразитических организмов, к.б.н. Е.В. Дзюба за участие в исследованиях паразитов голомянковых рыб, к.т.н. И.В. Мокрому за совместную работу по оценке паразитарных сообществ, Н.Е. Бердниковой и Е.В. Игумновой - сотрудникам лаборатории археологии Иркутского госуниверситета за консультации по археологии и плодотворное сотрудничество. Автор сердечно благодарит д.б.н. Л.А. Кудерского за консультации по вопросам эволюции и расселения рыб, д.б.н. В.Г. Сиделеву за консультации по фауне и эволюции рогатковидных рыб, а также за материалы по редким рыбам, к,б.н. Н.Г. Богуцкую за консультации по эволюции карповых рыб, д.г.н. Е.В. Безрукову за консультации по вопросам палеогеографии, д.б.н. Г.Ф. Мазепову за помощь и консультации по эволюции фауны Байкала, к-б.н. А.М. Мамонтова за консультации по ихтиофауне Байкала, к.б.н. C.B. Кирильчика и к.б.н. Л.В. Суханову за консультации по молекулярной эволюции рыб.

Автор глубоко признателен директору Байкальского музея ИНЦ СО РАН, к.г.н. В.А. Фиалкову за помощь и всестороннюю поддержку, благодаря которым была завершена и оформлена работа.

Подписано к печати 25.08.2005. Формат 60х84*/|б Бумага офсетная. Печать трафаретная. Гарнитура Times. Усл. Печ. л. 2,88. Тираж 100 экз. Заказ № 1097. Отпечатано в Глазковской типографии. 664039, г. Иркутск, ул. Гоголя, 53. Тел.. 38-78-40

»17702

РНБ Русский фонд

2006-4 18375

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Русинек, Ольга Тимофеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов озера Байкал.

1.1. Материал.

1.2. Методы сбора и обработки.

1.3. Методы молекулярно-биологических исследований паразитов.

1.4. Индексы для оценки параметров инфра- и компонентных сообществ паразитов и статистическая обработка материалов.

ЧАСТЬ II. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб аборигенов озера Байкал.

2.1. Семейство Acipenseridae Bonaparte, 1832 - осетровые.

2.2. Семейство Salmonidae Rafinesque, 1815 - лососевые.

2.3. Семейство Coregonidae Соре, 1872 - сиговые.

2.4. Семейство Thymallidae Gill, 1884 - хариусовые.

2.5. Семейство Esocidae Cuvier, 1817 - щуковые.

2.6. Семейство Cyprinidae Bonaparte, 1832 - карповые.

2.7. Семейство Cobitidae Swainson, 1839- вьюновые.

2.8. Семейство Lotidae Jordan et Evermann, 1898 налимовые.

2.9. Семейство Percidae Cuvier, 1816 - окуневые.

2.10. Семейство Cottidae Bonaparte, 1832 - керчаковые.

2.11. Семейство Comephoridae Bleeker, 1859 голомянковые.

2.12. Семейство Abyssocottidae Taliev in Berg, 1949 глубинные широколобки.

2.13. Общая оценка состава паразитов и паразитарных сообществ аборигенных рыб Байкала.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных в озеро Байкал.

3.1. Coregonuspeled (Gmelin, 1789) - пелядь.

3.2. Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758) - амурский сом.

3.3. Perccottus glenii Dybwski, 1877 - головешка-ротан.

3.4. Abramis brama Berg. - восточный лещ.

3.5. Cyprinus carpio haematopterus Temmink et Schlegel — амурский сазан.

3.6. Общий анализ данных по паразитам рыб, интродуцированных в озеро Байкал.

Глава 4. Структура и сравнительный экологический анализ паразитарных сообществ рыб.

4.1. Инфрасообщества.

4.2. Компонентные сообщества.

4.2.1. Структура паразитарных сообществ и распределение рыб по глубинам.

4.2.2. Структура паразитарных сообществ и возраст

4.2.3. Структура паразитарных сообществ и трофическая дифференциация рыб.

4.2.4. Структура паразитарных сообществ и систематическое положение рыб.

4.2.5. Структура паразитарных сообществ и принадлежность хозяев к фаунистическим комплексам.

Часть III. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ И ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ.

Глава 5. Фаумистический комплекс как единица зоогеографического анализа.

Глава 6. Геологические и климатические события, сопровождавшие формирование и становление озера Байкал и его фауны (обзор литературных данных).

6.1. Геологические события.

6.2. Гипотеза Г.У. Линдберга о влиянии изменений уровня океана на развитие крупных озер.

6.3. Климат Прибайкалья в кайнозое.

Глава 7. Характеристика фаунистических комплексов рыб и их паразитов озера Байкал.

7.1. Бореальный равнинный фаунистический комплекс.

7.2. Бореальный предгорный фаунистический комплекс.

7.3. Арктический пресноводный фаунистический комплекс.

7.4. Байкальский фаунистический комплекс.

7.5. Сино-индийский равнинный фаунистический комплекс.

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал по систематическим группам).

8.1. Простейшие.

8.2. Моногенеи.

8.3. Амфилиниды и цестоды.

8.4. Трематоды.

8.5. Нематоды.

8.6. Скребни.

8.7. Пиявки.

8.8. Ракообразные.

8.9. Моллюски.

8.10. Общая характеристика состава фаунистических комплексов паразитов рыб в озере Байкал.

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал. 606 9.1. Современные представления о происхождении ихтиофауны озера Байкал (обзор литературных данных)

Глава 9.2. Гипотеза происхождения и становления паразитофауны рыб озера Байкал.^^

Глава 9.3. К оценке возраста паразитарных систем в озере Байкал.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразиты рыб озера Байкал"

Паразитические организмы представляют собой уникальное явление в организации живой материи, поскольку, в отличие от свободноживущих организмов, средой их обитания являются и внешние условия, и хозяин. Вот почему в отношении паразитов всегда говорят, что они одновременно существуют в двоякой среде: среда первого порядка — хозяин и среда второго порядка - внешние условия (Павловский, 1937).

Нельзя недооценивать как влияние хозяина, так и окружающей среды на паразита. Давно было замечено, что специфические условия среды обитания сказываются на составе паразитофауны различных организмов. Так, паразиты водных животных существенно отличаются от паразитов сухопутных или воздушных животных. Более того, разная среда обитания влияет на формирование состава паразитов (Догель, 1958, 1962).

Озеро Байкал является уникальным водоемом нашей планеты по многим характеристикам: древний возраст, большие глубины, низкие температуры, огромные объемы пресной воды, толщина донных осадков, достигающая 7-8 км, разнообразие и высокий уровень эндемизма флоры и фауны (Тимошкин, 2001).

Возраст озера разными исследователями оценивается в широких пределах от 60 до 10 млн. лет (Флоренсов, 1978; Палеолимнические ., 1989; Logachev, 1993; Mats, 1993; Галазий и др., 1997; Гольдберг и др., 2001; Мац и др., 2001 и др.). В отличие от других пресных водоемов, заполненных стоячей водой и в геологическом смысле являющихся молодыми, озеро в центре Сибири - древнейший пресноводный водоем нашей планеты (Одум, 1986).

Согласно современным данным, в озере Байкал обитает 2570 видов и подвидов животных, из которых 56 % составляют эндемичные таксоны. Эти данные позволяют считать, что Байкал по-прежнему остается на первом месте среди древних озер мира по видовому разнообразию его обитателей (Тимошкин, 2001).

Паразитофауна рыб Байкала уже изучается на протяжении почти 100 лет. Исследования эти охватывают самые разные аспекты: среди наиболее значимых работ по фауне паразитов байкальских рыб следует назвать исследования Э.М. Ляймана (1933), В.А. Догеля, И.И. Боголеповой и К.И. Смирновой (1949), В.А. Догеля и И.И. Боголеповой (1957); В.Е. Заики (1961а, б, 1964, 1965). В них впервые был дан анализ паразитофауны, на тот период времени она насчитывала 145 видов и подвидов, также проведен зоогеографический анализ, выявлены эндемики и подтвержден зоогеографический ранг Байкала в качестве Байкальской подобласти Голарктики.

В.Е. Заика (1965) провел ревизию паразитофауны байкальских рыб; было выявлено более половины новых для Байкала видов. Весьма важным результатом его работы был сравнительный анализ паразитофауны трех вертикальных зон обитания рыб: литоральной, сублиторальной и профундальной. Все паразиты рыб рассмотрены в составе основных фаунистических комплексов - байкальского, сибирского и сибирско-байкальского. Было установлено, что в открытом Байкале встречается 60-70 видов паразитов, в прибрежно-соровой зоне - 110-120 видов.

Современная ревизия отдельных групп паразитов рыб проведена Н.М. Прониным и сотрудниками Лаборатории паразитологии Института экспериментальной биологии Бурятского Научного Центра (Балданова, Пронин, 2001 а, б; Хамнуева, Пронин, 2001; Пронина, Пронин, 2001; Пронин, 2001; Дугаров, 2001; Пронин, Санжиева, 2001; Некрасов и др., 2001; Пронин и др., 2004). По этим данным паразиты рыб Байкала представлены в настоящее время 199 видами и подвидами, среди которых 29 эндемиков (14,6 %). По другим оценкам у рыб Байкала паразитирует 221 вид, включая 36 эндемичных (Пронин, 2004).

В то же время, несмотря на эти, довольно активные исследования паразитов рыб Байкала, в литературе до сих пор отсутствуют полные данные об их таксономическом составе, основанные на первичных материалах, распределении по хозяевам, по глубинам озера и т.п. Не проведена оценка их биологического разнообразия. В связи с этим на данном этапе требуется объединение всех накопленных сведений по паразитам байкальских рыб, их анализ и представление гипотез происхождения и становления современной ихтио- и паразитофауны озера Байкал в процессе эволюции этого водоема.

Для оценки паразитофауны в паразитологии широко используются в основном классические приемы. Прежде всего, это - учет видового состава паразитов (составление списка видов), их встречаемости или процента заражения хозяев паразитами (экстенсивность заражения), обилия паразитов (среднее количество паразитов на объем выборки), интенсивности заражения (средний показатель, а также минимальное и максимальное значения). Эти показатели достаточно информативны, поскольку позволяют получить необходимые данные об объекте исследований и интерпретировать их в зависимости от поставленных задач.

В экологии к настоящему времени накоплены новые многочисленные сведения, полученные в ходе изучения отдельных элементов, образующих экосистемы (Одум, 1975; Бигон и др., 1989; Мэгарран, 1992; Kennedy, Guegan, 1994; Kennedy, Bush, 1994 и др.). Опыт таких исследований показывает, что с помощью обычных сведений о паразитофауне (количество видов и их обилие), но с использованием других методических приемов (расчет статистических индексов, применяемых для оценки биологического разнообразия, а также выявление типа распределения обилий паразитов и т.д.) можно получить дополнительные, а также новые данные о паразитах изучаемой территории или водоема, или отдельных групп хозяев. Прогрессивность подобных подходов для развития экологических исследований в целом (Бигон и др., 1989; Мэгарран, 1992) и паразитологических исследований, в частности, была отмечена ранее (Пугачев, 1999а; Доровских, 2002). Одним из главных результатов таких работ, по нашему мнению, является получение новых данных о структуре инфрасообществ и компонентных сообществ паразитов; на основе этих данных выявляются детали, которые позволяют понять механизмы функционирования конкретных паразитарных систем не только в настоящее время, но и на протяжении эволюции организмов-хозяев, водоема (или территории), а также оценить возможности прогнозирования их состояния в меняющихся условиях, включая антропогенные изменения среды.

В связи с уникальностью природы озера Байкал, в частности, в связи со специфическими абиотическими условиями, которые в процессе эволюции этого водоема способствовали формированию его фауны и флоры, возникает вопросы, отражают ли паразиты байкальских рыб ход эволюции Байкала и его ихтиофауны, а также какие факторы могли способствовать становлению современного состава паразитов?

Цель данной работы - обобщение и ревизия современных знаний о фаунистическом составе, структуре паразитарных сообществ и генезисе паразитов рыб озера Байкал.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи;

1. провести ревизию видового состава паразитов рыб озера Байкал;

2. дать качественную и количественную оценку паразитарных сообществ известных систематических и экологических групп рыб, как аборигенных, так и интродуцированных;

3. провести зоогеографический анализ и представить историю формирования паразитофауны озера Байкал;

Защищаемые положения:

- паразитофауна рыб озера Байкал в целом является голарктической с преобладанием групп, широко распространенных в Палеарктике и принадлежащих к бореальному равнинному фаунистическому комплексу;

- на основе анализа значений статистических индексов подтверждено деление компонентных паразитарных сообществ на зрелые и незрелые; структура компонентных сообществ паразитов рыб Байкала определяется систематическим положением и экологией хозяина, историей формирования ихтиофауны и экологическими особенностями озера;

- современная паразитофауна рыб Байкала сформировалась в результате природных процессов, способствовавших формированию ихтифауны этого водоема.

Научная новизна работы. На основе изучения паразитофауны, паразитарных сообществ и зоогеографии проведены комплексные исследования паразитов рыб озера Байкал. Паразитофауна с учетом литературных данных составила 255 видов и подвидов. Аборигенная паразитофауна включает 240 видов и подвидов; паразитофауна рыб-вселенцев - из 48 видов и подвидов; 15 из них относятся к не характерной для Байкала фауне, специфичной для этих видов рыб в естественных условиях их обитания. Не отмечено перехода паразитов с рыб-интродуцентов на аборигенную ихтиофауну. Впервые получены данные по паразитофауне 11 видов рыб: байкальских рогатковидных рыб (Asprocottus abyssalis, А. intermedins, A. parmiferus, A. platicephalus, A. pulcher, Neocottus termalis, Procottus gunvicii, P. major), Phoxuius percmirus, а также 2 видов, интродуцированных в Байкал в средине прошлого столетия (Corcgomis peled, Abramis brama orientalis). У новых хозяев отмечено 157 видов и подвидов паразитов, 24 вида впервые указываются для Байкала.

На основе собственных первичных данных проведен анализ инфра- и компонентных паразитарных сообществ рыб озера Байкал. Сравнительный анализ компонентных сообществ показал, что в условиях Байкала существуют зрелые и незрелые компонентные сообщества. Предложена классификация зрелых и незрелых компонентных сообществ паразитов рыб по соотношению количества видов специалистов и генералистов. На основе этой классификации показано, что теоретически может существовать только 8 вариантов зрелых и 4 варианта незрелых сообществ паразитов. В паразитарной системе наемного лентеца Diphyllobothrium dendriticum, имеющего эпидемиологическое значение, 11 видов рыб впервые отмечаются в качестве вторых промежуточных хозяев. Изучен жизненный цикл цестоды Nippotaenia mogurndae в новых условиях обитания ротана-головешки.

Получены первые данные о нуклеотидных последовательностях 9 видов цестод и 2 видов ракообразных из Байкала. Структура компонентных сообществ паразитов рыб Байкала в целом зависит от систематического положения хозяина, истории формирования ихтиофауны и экологических особенностей озера.

С использованием экологического и исторического подходов проведен зоогеографический анализ паразитов рыб озера Байкал и сформулирована гипотеза происхождения современной ихтиопаразитофауны озера Байкал.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследования паразитов рыб озера Байкал принадлежат к фундаментальным. Полученные результаты расширяют и углубляют знания о формировании б йоты Байкала и о процессах, способствовавших формированию ее современного уникального облика. Подготовлена теоретическая база для дальнейшего развития взглядов на эволюцию паразитофауны. Эти данные могут быть использованы для проведения мониторинговых исследований экосистемы Байкала в условиях возрастающего антропогенного воздействия. Материалы работы могут быть включены в учебные курсы по паразитологии, зоологии, гидробиологии, зоогеографии, проблемам лимнологии и байкаловеденшо в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в 38 публикациях, в том числе в 5-ти коллективных монографиях. Результаты исследований представлялись на всесоюзных, всероссийских и международных конференциях: Всесоюзная конференция "Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы" (Москва, 1989), Региональная конференция "Биопродуктивность, охрана и рациональное использование сырьевых ресурсов рыбохозяйственных водоемов Восточной Сибири" (г. Улан-Удэ, 1989), Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб (Ленинград, 1990), Международная конференция "Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Республики (Улан-Батор, Монгольская Народная республика, 1990), III Международный симпозиум по проблемам паразитологии рыб (Петрозаводск, 1991), Международная конференция "Байкал как природная лаборатория глобальных изменений" (Иркутск, 1994), 4 Международный симпозиум по проблемам паразитологии рыб (Мюнхен, Германия, 1995), 6 Международный симпозиум по ракообразным (Ольденбург, Германия, 1996), Третья Верещагинская Байкальская конференция (Иркутск, 2000), Всероссийский научно-практический симпозиум "Экология Байкала и Прибайкалья" (Иркутск, 2000), Региональная научная конференция "Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири" (Иркутск, 1999), Международная конференция "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Международная конференция "Экологическая паразитология на пороге третьего тысячеления" (Санкт-Петербург, 2000), Международная конференция "Древние озера: видообразование, развитие во времени и пространстве, естественная история" (Иркутск, 2002), Конференция «Паразиты рыб: современные аспекты изучения» (Борок, 2003), Международная конференция «Проблемы современной паразитологии» и III съезд Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), совместный семинар Кафедры зоологии беспозвоночных и гидробиологии и Кафедры зоологии позвоночных Иркутского госуниверситета (апрель, 2004 г.) и др.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех частей, 9 глав, выводов и списка литературы. Основной текст диссертации составляет изложен на 742 страницах печатного текста, который также включает 261 таблицу и 313 рисунков. В списке литературы - 703 источника, из которых 566 на русском языке, 137 - иностранные.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Русинек, Ольга Тимофеевна

ВЫВОДЫ

1. Паразитофауна 47 видов и подвидов рыб озера Байкал представлена 255 видами и подвидами, относящихся к 13 типам: Kinetoplastida, Polymastigota, Sporozoa, Microspora, Cnidosporidia, Ciliophora, Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales, Annelida, Mollusca, Arthropoda и 18 классам беспозвоночных: Kinetoplastidea - 16, Diplomonadea - 2, Coccidea - 5, Microsporea - 3, Myxosporidia - 46, Phyllopharyngea - 2, Oligopharyngea - 28, Protozoa incertae sedis - 1, Hydrozoa - 1, Monogenea - 52, Amphilinida - 1, Cestoda - 26, Trematoda - 29, Aspidogastrea - 1, Nematoda -13, Acanthocephala - 7, Hirudinea - 4, Bivalvia - 2, Crustacea - 15; также отмечены грибы — 1. Аборигенная паразитофауна состоит из 240 видов и подвидов; паразитофауна рыб-вселенцев - из 48 видов и подвидов; 15 из них относятся к не характерной для Байкала фауне, специфичной для этих видов рыб. За счет вселения новых видов рыб, паразиты рыб озера Байкал расширили круг своих промежуточных и окончательных хозяев, изменив первоначальную структуру паразитарных систем. При этом не отмечено перехода паразитов с рыб-интродуцентов на аборигенную ихтиофауну. Среди паразитов байкальских рыб доминируют организмы, развивающиеся без промежуточных хозяев (63 %): простейшие, моногеней, пиявки и ракообразные.

2. Впервые для Байкала указано 24 вида паразитов; 157 видов паразитов отмечено у новых рыб-хозяев. Наибольшее количество видов паразитов отмечено у ельца {Leuciscus baicalensis) (42) и песчаной широколобки Leocottus kesslerii (39), наименьшее - у Neocottus termalis (6). Максимальное количество специфичных видов паразитов имеет щука (10), эндемиков — желтокрылая широколобка—18.

3. Эндемичная фауна паразитов (14,5 % от всей паразитофауны и 15,4 % аборигенной фауны) сопряжена с эндемичными рогатковидными (Scorpaeniformes, Cottoidei) и лососевидными (Salmoniformes, Salmonoidei) * рыбами, а также с байкальским тюленем - Phoca sibirica. У эндемичных байкальских рыб подотряда Cottoidei отмечено 31 эндемичных таксона паразитов. Среди них доминируют паразиты, развивающиеся без промежуточных хозяев (77,4 %). Ранг их эндемизма видовой и подвидовой. Это не соответствует высокому рангу эндемизма их хозяев (на уровне родов и семейств) - рыб подотряда Cottoidei и свидетельствует об иных темпах эволюции паразитов в Байкале по сравнению с их хозяевами.

4. Показано, что в инфра- и компонентных сообществах паразитов рыб Байкала всегда доминируют автогенные виды, жизненный цикл которых связан исключительно с водной средой. Инфрасообщества паразитов большинства видов рыб в Байкале являются слабо сбалансированными и обедненными (индекс Бергера-Паркера > 0,5; выравненность видов по обилию < 0,5; индекс Бриллюэна <1). При этом наибольшее разнообразие и сбалансированность сообществ характерна для хищных рыб (ленок, таймень, хариус, щука, окунь). Наиболее разнообразными в Байкале являются компонентные сообщества паразитов ельца, плотвы и песчаной широколобки (индекс Шеннона=2,4), каменной (2,2) и крапчатой (2,3) широколобок, обыкновенного гольяна (2,1), налима и узкой широколобки (1,9) окуня (1,8), язя (1,8). Компонентные сообщества паразитов других рыб в Байкале имеют низкие показатели биологического разнообразия (H=0,5-l,05; Smp приближается к 1). Среди рыб-интродуцентов зрелое сообщество паразитов отмечено только у амурского сома, сохранившего в новых условиях обитания наибольшее количество специфичных видов паразитов. Предложена классификация зрелых и незрелых компонентных сообществ паразитов рыб по соотношению количества видов специалистов и генералистов. На основе этой классификации показано, что теоретически может существовать только 8 вариантов зрелых, и 4 варианта незрелых сообществ паразитов.

5. Установлено, что компонентные паразитарные сообщества сублиторальной, профундальной и псевдоабиссалыюй зон являются зрелыми. В литоральной зоне — они незрелые (обедненные и слабо сбалансированные). Компонентные сообщества паразитов рыб-бентофагов и хищников являются зрелыми, у планктофагов — они незрелые. Зрелыми являются компонентные сообщества паразитов рыб сем. Cyprinidae, незрелые сообщества - у рыб сем. Coregonidae и Cottidae. Компонентные сообщества паразитов рыб бореального равнинного и бореального предгорного фаунистических комплексов являются зрелыми, а байкальского и арктического пресноводного — незрелыми.

6. Зоогеографическое районирование паразитов рыб Байкала соответствует зоогеографическому распределению хозяев. По количеству видов доминируют паразиты, принадлежащие бореалыюму равнинному фаунистическому комплексу (43 %).

7. По фаунистическим комплексам распределились 185 таксона или 72,5 % всей фауны паразитов: бореальный равнинный комплекс представлен 79 видами и подвидами, байкальский - 37, бореальный предгорный — 27, арктический пресноводный - 30, сино-индийский - 11. Максимальное количество видов паразитов (88) отмечено у карповых рыб (сем. Cyprinidae), минимальное (15) - у вьюновых рыб (сем. Cobitidae).

8. Фаунистические комплексы паразитов Байкала соответствуют фаунистическим комплексам их хозяев-рыб, которые отличаются экологическими характеристиками, соотношением различных групп паразитов, ходом их жизненных циклов и своеобразным распределением основных параметров компонентных сообществ паразитов, а также, согласно ихтиопалеонтологическим данным и предполагаемым временем формирования. Существование в Байкале эндемичных таксонов рыб (и паразитов), связанных в своем происхождении с бореальным предгорным и арктическим пресноводным фаунистическими комплексами свидетельствует о том, что байкальский фаунистический комплекс рыб и их паразитов включает не только рогатковидных рыб, но и эндемичных омуля и хариуса, а также их паразитов. Интродукция новых видов рыб и их паразитов в Байкал привели к изменению состава природных фаунистических комплексов и изменению структуры байкальских паразитарных систем.

9. Предложена синтетическая гипотеза истории формирования ихтиофауны Байкала, согласно которой в озеро заселялись не отдельные виды рыб, а фаунистические комплексы. В олигоцене-миоцене в водоемах, на месте которых находится современный Байкал, существовала теплолюбивая фауна, представленная рыбами бореального равнинного фаунистического комплекса. В плиоцене, в связи с изменениями климата, в водоемах Евразии тепловодные фауны рыб заменялись холодноводными. Предположительно в плиоцене-плейстоцене происходило вселение в Байкал предков современных рогатковидных рыб (холодноводного морского происхождения) в составе бореального предгорного ФК. Возможно, это происходило через р. Пра-Манзурка, которая соединялась с р. Лена, впадавшей, как и сейчас в Северный Ледовитый океан, а также по другим водотокам, в том числе и восточным, которые вполне могли быть путями проникновения этих рыб в Байкал. Cottoidei в Байкале смогли реализовать свой морской потенциал, и успешно эволюционировав в соответствие с экологическими особенностями озера, сформировали эндемичные семейства, роды и виды (Талиев, 1955; Сиделева, 1982, 1993). Существование эндемичных таксонов у рыб бореалыюго предгорного (сибирский хариус — с его эндемичными формами или подвидами) и арктического пресноводного (байкальский омуль и сиг) фаунистических комплексов может свидетельствовать о том, что эти рыбы заселили Байкал раньше представителей современного бореалыюго равнинного фаунистического комплекса, среди которых отсутствуют эндемичные таксоны. Рыбы бореалыюго предгорного фаунистического комплекса вполне могли проникать Байкал в плейстоцене, когда для них стали возможны миграции в устья притоков Байкала и в сам Байкал для нагула. Заселение Байкала рыбами арктического пресноводного комплекса могло произойти в конце плейстоцена-голоцене - по Енисею через возникшую Ангару. Успешному освоению водоема омулем-планктофагом, способствовало формирование к этому времени олиготрофной экосистемы Байкала. Рыбы бореалыюго равнинного комплекса заселяли Байкал в конце плейстоцена-голоцене, когда здесь сформировались благоприятные условия для их обитания в связи с потеплением климата.

10. Предложена гипотеза, согласно которой современная паразитофауна рыб Байкала сформировалась в результате заселения озера различными фаунистическими комплексами рыб-хозяев в соответствие со сроками их формирования и возможностями проникновения в Байкал. Значительный (по сравнению с другими группами рыб) эндемизм паразитов рогатковидных рыб (Cottoidei) может свидетельствовать о том, что их хозяева дольше других рыб были изолированы в Байкале. Заселение оз. Байкал рыбами других фаунистических комплексов привело к формированию новых ценотических связей, в которые включились паразиты этих фаунистических комплексов. Рогатковидные рыбы, как связующее звено в трофических цепях глубоководного Байкала, стали резервуарными, промежуточными и окончательными хозяевами паразитов бореального предгорного, бореального равнинного и арктического пресноводного фаунистических комплексов. Простые эндемичные паразитарные системы, связанные с рыбами подотряда Cottoidei, сформировались в результате длительной изоляции их хозяев и поэтому вполне могут быть отнесены к наиболее древним в Байкале по сравнению с другими паразитарными системами. Паразитарная система чаечного лентеца - Diphyllobothrium dendriticum сформировалась в период климатического оптимума в голоцене, при установлении в районе Байкала стабильных благоприятных условий (климатических, ландшафтных, пищевых) обитания рыбоядных птиц - основных окончательных хозяев лентеца.

679

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Русинек, Ольга Тимофеевна, Иркутск

1. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. - 220 с.

2. Алексеев С.С. Морфоэкологическая характеристика ленков (Salmonidae, Brachymystax) из бассейна Амура и р. Уды // Зоол. журн. 1983. - Т. 62, вып. 7.-С. 1057-1067.

3. Алексеев С.С. Симпатрические формы ленка (род Brachymystax) из бассейна Витима //Биол. науки. Зоология. 1985. - N 3. - С. 41-48.

4. Алексеев С.С., Дудник Ю.И. Ленок Brachymystax lenok из рек острова Сахалин и его фенетические отношения с ленками из водоемов материковой части дальнего Востока // Вопр. ихтиол. 1989. - Т. 17, вып. 2. - С. 328-330.

5. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф. К вопросу о морфологии и распространении двух форм ленка Brachymystax Gunther (Salmonidae) в бассейне Лены // Вопр. ихтиол. 1985. - Т. 25, вып. 1. - С. 68-73.

6. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф. Первая находка арктического гольца Salvelinus alpinus complex в бассейне Алдана и ее значение для понимания истории расселения гольцов в Восточной Сибири // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, N 4. - С. 465-480.

7. Алексеев С.С., Мина М.В., Кондратов А.С. Параллельные клины как результат встречного расселения особей и замещения признаков: анализ ситуации в роде Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) // Зоол. журн. -1986. Т. 65, вып. 2. - С. 227-234.

8. Алексеев С.С., Кириллов А.Ф., Самусенок В.Н. Распространение и морфология острорылых и тупорылых ленков рода Brachymystax (Salmonidae) Восточной Сибири // Вопр. ихтиол. 2003. - Т.43, вып. 3. - С. 311-333.

9. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. — СПб.: Наука, 2000. 147 с.

10. Андрияшев А. П. Очерк зоогеографии и приехождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Изд. Ленингр. Гос. унив. - 1939а. - С. 1-188.

11. Андрияшев А. П. Об анфипацифическом (японо-орегонском) распространении морской фауны в северной части Тихого океана // Зоол. журн. 19396. - Т. 18, вып. 2. - С. 181-195.

12. Аникиева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.: Наука, 1983. - 167 с.

13. Аношко П.Н., Ханаев И.В. К систематике рода Cottocomephorus: проблема подвида С. grewingkii alexandrae Taliev (Cottidae). Иркутск, 2000. -19 c.

14. Арсланов Х.А., Куренкова Е.И. Радиоуглеродные датировки позднепалеолитических стоянок бассейна Десны // Бюл. Комис. по изуч. четвертич. периода. 1975. - N 44.

15. Артюхин Е. Н., Андронов А. Е. Морфобиологический очерк зеленого осетра {A sip ens er medirostris Chondrostei, Asipenseridae) из реки Тумнин (Датта) и некоторые аспекты экологии и зоогеографии осетровых // Зоол. журн. 1990. - Т. 69, N 12. - С. 81-90.

16. Архипов С.А., Волкова B.C. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. Новосибирск, НИЦ ОИГГМ СО РАН, 1994. - 105 с.

17. Асхаев М.Г. Байкальский налим и его промысел. Иркутск, 1944. - 32 с.

18. Асхаев М.Г. Налим // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1958а. - С. 386-388.

19. Асхаев М.Г. Окунь // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск, 19586. - С. 381-385.

20. Асхаев М.Г. Новые породы рыб в водоемах бассейна Байкала // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1958в. - С. 420-428.

21. Асхаев М.Г. Акклиматизация амурского сазана в водоемах бассейна озера Байкала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1961. - 17 с.

22. Асхаев М.Г. Итоги акклиматизации промысловых рыб в водоемах юга Восточной Сибири // Вопросы рыбного хозяйства Восточной Сибири. -Иркутск, 1969. С. 80-87.

23. Асхаев М.Г., Ельцова В.Н. К акклиматизации сазана в некоторых водоемах Забайкалья // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972.-С. 217-218.

24. Афанасьев А.Г., Пронин Н.М., Топорков И.Г. и др. Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Новосибирск: Наука, 1981. - 228 с.

25. Ахмеров А.Х. Паразитофауна амурского сазана и ее эпизоотологическое значение // Тр. Всерос. н.-иссл. инст. пруд.-рыбн. хоз. М., 1956. Т. 8. - С. 206-218.

26. Ахмеров А.Х. Скребни рыб Амура // Тр. ГЕЛАН. 1959. - Т. 9. - С. 2344.

27. Ахмеров А.Х. Миксоспоридии рыб бассейна реки Амура // Рыбн. хоз. внутр. водоемов ЛатССР. 1960, 5. - С. 239-308.

28. Ахмеров А.Х. К познанию фауны трематод рыб бассейна р. Амура // Тр. ГеЛАН. 1961.-Т. 11.- С. 22-31.

29. Ашурова М. Зоогеографический анализ паразитофауны Тибетской провинции Нагорно-Азиатской подобласти // Зоол. журн., 1973. Т. 52, вып. 11.-С. 1602-1606.

30. Базаров Д.Б. Краткий геоморфологический очерк северо-восточной части селенгинской Даурии // Краеведческий сборник. Улан-Удэ, 1960. -Вып. 5. - С. 26-43.

31. Базаров Д.Б. О древнем возрасте байкальского направления стока рек Селенгинского среднегорья // Материалы по геологии и полезным ископаемым Бурятской АССР. Улан-Удэ, 1961. - Вып. 7. - С. 77-93.

32. Базаров Д.-Д.Б. Четвертичные отложения и основные этапы развития рельефа Селенгинского среднегорья. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1968. -166 с.

33. Базаров Д.-Д.Б., Резанов И.Н., Будаев Р.Д., Иметхенов А.Б. Геоморфология Северного Прибайкалья и Станового нагорья. М.: Наука, 1981.- 197 с.

34. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал // Тр. Байкал, лимнол. ст. — 1945. Т. 11.-440 с.

35. Базикалова А.Я. Систематика, экология и распространение родов Micruropus Stebbing. и Pseudomicruropus nov. gen. (Amphipoda, Gammaridae) // Систематика и экология ракообразных Байкала. Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1. - С. 3- 140 с.

36. Базикалова А.Я., Вилисова И.К. Питание бентосоядных рыб Малого Моря // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. М.:Л, 1959. - Т. 17. - С. 382-497.

37. Байкал. Атлас. М.: Федеральная служба геодезии и картографии, 1993. - 160 с.

38. Балашов Ю.С. Значение идей В.Н. Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии // Паразитология. 1991.-Т. 25, вып. З.-С. 185-195.

39. Балданова Д.Р. Скребни рода Echinorhynchus (Acanthocephala: Echinorhynchidae) в бассейне озера Байкал: экологическая и морфологическая изменчивость: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Улан-Удэ, 1998. 18 с.

40. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Скребни (Тип Acanthocephala) Байкала // Новосибирск: Наука, 2001а. 157 с.

41. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Скребни (Acanthocephala) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 20016. - Т. 1, кн. 1. - С. 432-440.

42. Банина Н.Н. Апиосомы как паразитические организмы // Изв. ГОСНИОРХ. 1976. - Т. 105. - С. 58-68.

43. Бауер О.Н. Паразиты рыб реки Енисея // Изв. ВНИОРХ, 1948а. Т. 27. -С. 97-156.

44. Бауер О.Н. Паразиты рыб реки Лены // Изв. ВНИОРХ, 19486. Т. 27. - С. 157-174.

45. Бауер О.Н., Никольская Н.П. К познанию паразитов рыб реки Анадырь // Изв. ВНИОРХ. 1948. - Т. 27. - С. 175-176.

46. Безрукова Е.В. Растительность и климат Юга Восточной Сибири в позднем неоплейстоцене и голоцене (по данным непрерывных байкальских разрезов): Автореф. дне. д-ра географ, наук. Иркутск, 2000. - 45 с.

47. Безрукова Е.В., Богданов Ю.А., Вильяме Д.Ф. и др. Глубокие изменения экосистемы северного Байкала в голоцене // Докл. АН СССР. 1991. - Т. 321, N5.-С. 1032-1037.

48. Безрукова Е.В., Абзаева А.А., Вершинин К.Е., Крапивина С.М. История распространения лесной растительности на восточном побережье озера Байкал в позднеледнековье и голоцене // География и природные ресурсы. -2002. N 2. - С. 68-74.

49. Беклемишев В.Н. Организм и сообщество // Тр. Биол. НИИ и биол. станции при Пермском Гос. ун-те. 1928. - Т. 1, вып. 2-3. - С. 127-149.

50. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970 (1945). - С. 250-260.

51. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1959. - Т. 38, вып. 8. - С. 1128-1137.

52. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций //Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65, вып. 2. - С. 41-50.

53. Бекман М.Ю. Глубоководная фауна амфипод // Систематика и эволюция беспозвоночных Байкала. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 114-123.

54. Белова В. А. История развития растительности котловин Байкальской рифтовой зоны. М.: Наука, 1975. - 142 с.

55. Белова В.А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. - 160 с.

56. Берг JI.C. Рыбы Байкала // Ежегодник Зоол. Музея Акад. Наук Сиб. -1900. Т. 5. - С. 326-372.

57. Берг JI.C. Рыбы Туркестана // Научные результаты Аральской экспедиции. СПб., 1905. - 261 с. (Изв. Турк. отд. Русск. геогр. об-ва. - Т. 4.).

58. Берг JI. С. Рыбы бассейна Амура. Зап. АН СССР, 1907. - Т. 24, N 9. -270 с.

59. Берг JI.C. О происхождении северных элементов в фауне Каспийского моря // Докл. АН СССР. Сер. А. 1928. - N 7. - С. 107-112.

60. Берг JI. С. Подотряд Esocoidei (Pisces) // Изв. Биол. ин-та Перм. гос. унта. 1936. - Т. 10., вып. 9/10. - С. 385-388.

61. Берг JI.C. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. М.; JL; Изд-во АГ СССР, 1948.-Т. 1.-468 с.

62. Берг JI.C. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. М.; JL; Изд-во АГ СССР, 1949а. - Т. 2. - 469-925 с.

63. Берг JI.C. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. М.; JL; Изд-во АГ СССР, 19496. Т. 3. - 930-1370 с.

64. Бердникова Н.Е. Некоторые особенности размкщения керамических местонахождений в нижнем течении р. Белой // Исторический опыт освоения восточных районов России. Тез. докл. и сообщ. междунар. конф. — Владивосток, 1993. - С. 75-79.

65. Беседнов JI.H., Кучеров А.Н. К систематическому положению ленков рода Brachymystax р. Иман // Зоол. пробл. Сибири. Материалы IV совещ. зоологов Сибири. М., 1972. - С. 220-221.

66. Беэр С.А. Генезис и важнейшие этапы эволюции паразитарных систем некоторых описторхид // Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов. М., 1997. - С. 8-23.

67. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

68. Биологический энциклопедический словарь (Гл. ред. М.С. Гиляров): М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.

69. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. -М.: Наука, 1985.-247 с.

70. Богданов Б.Э. Экология реофильных видов подкаменщиков (Cottidae) в водоемах байкальской рифтовой зоны: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Иркутск, 2000. 18 с.

71. Богданова Е.А. Паразиты сига и омуля озера Байкал // Изв. ВНИОРХ. — 1957.-Т. 42. -С. 100-106.

72. Боголепова И.И. Моногенетические сосальщики рыб Байкала // Докл. АН СССР. 1950. - Т. 72, Т 1. - С. 229-239.

73. Богородский Ю.В. Птицы южного Предбайкалья. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1989. — 208 с.

74. Богуцкая Н.Г. Особенности изменчивости некоторых признаков алтайских османов в связи с диагностикой видов рода Oreoleuciscus (Cyprynidae) II Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - Т. 222. - С. 110-131.

75. Богуцкая Н.Г. Подсемейство Leuciscinae // Аннотированный католог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998а. С. 5474.

76. Богуцкая Н.Г. Подсемейство Cyprininae // Аннотированный католог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 19986. - С. 9192.

77. Богуцкая Н.Г. Семейство Lotidae // Аннотированный католог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998в. - С. 110-111.

78. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Структура гильдий гельминтов кишечного тракта и возрастная динамика зараженности окуня // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: Изд-во Бурятской сельхоз. Академии, 2000. - С. 50-62.

79. Болонев Е.М., Пронин Н.М., Дугаров Ж.Н. Ротан амурский "завоеватель" в Байкальском регионе. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, науч. центра СО РАН, 2002. - 44 с.

80. Бочарова Т.А. Паразитофауна водоемов Васюганья. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1977. - 27 с.

81. Будыко М.И. Эволюция биосферы. JL: Гидрометеоиздат, 1984. - 488 с.

82. Бухаров А.А., Фиалков В.А. Геологическое строение дна Байкала. Взгляд из "Пайсиса". Новосибирск: Наука, 1996. - 117 с.

83. Быкова Э.В. Данные о составе пищи и накормленности голомянок в южном Байкале // Докл. III конф. молодых научных работников Вост.-Сиб. филиала АН СССР. Иркутск, 1957. - С. 78-80.

84. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. -М.; Л., 1957.-509 с.

85. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука, 1969.- 107 с.

86. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.

87. Быховская-Павловская И.Е., Кулакова А.П. Класс Трематоды -Trematoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1987. - Т. 2. Ч. 1. - С. 77-198.

88. Васильева Е.Д. Переописание, морфо-экологическая характеристика и распространение Cobitis granoei (Teleostei, Cobitidae) // Зоол. журн. 1988. Т. 67,N7.-С. 1025-1036.

89. Васильева Е.Д. Об отсутствии каспийской щиповки Sabanejewia caspia (Cobitidae) в бассейне Северного Каспия // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35, вып. 6. - С. 822-824.

90. Вейнберг Е.В. Спонгиофауна озера Байкал в позднем плиоцене (по материалам исследования керна скв. BLP-9601) // Геология и геофизика. -2001. Т. 42, N 1-2. - С. 130-137.

91. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1989. -255 с.

92. Величко А.А., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. Последнее оледенение земли в позднем плейстоцене // Природа. 1994. - N 7. - С. 63-67.

93. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Тр. Ком. по изучению оз. Байкал. 1930. - Т. 3. - С. 77-116.

94. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1935. - Т. 6. - С. 199-212.

95. Верещагин Г. Ю. Основные черты вертикального распределения динамики водых масс на Байкале. Сб. "Акад. В. И. Вернадскому к 50-летию научной и педагогической деятельности" // Изд. АН СССР, М. JI. - 1936. - С. 1208-1230.

96. Верещагин Г. Ю. Происхожденние и история Байкала, его фауны и флоры. Тр. Байкальской лимнол. станции АН СССР, 1940а. - Т. 10. - С. 73239.

97. Верещагин Г. Ю. Теоретические вопросы, связанные с разработкой проблемы происхождения и истории Байкала // Тр. Байкальской лимнол. станции, 19406. Т. 10. - С. 7-66.

98. Верещагин Г.Ю. Байкал. М.: Географгиз, 1949. - 227 с.

99. Викторовский Р. М. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. М.: Наука, 1978. - 110 с.

100. Висманис К.О., Ломакин В.В., Ройтман В.А., Семенова М.К., Трофименко В.Я. Тип Нематгельминты Nemathelminthes // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР (Паразитические многоклеточные). - Л.: Наука, 1987. - Т. 3, часть 2. - С. 199-339.

101. Владимиров В. И. Форель из диатомовых отложений плиоцена Армении // Докл. АН АрмССР. 1946. - Т. 6.

102. Волерман И.Б., Конторин В.В. Биологические сообщества рыб и нерпы в Байкале. Новосибирск: Наука, 1983. - 248 с.

103. Волгин М.В. Морфологические особенности леща, акклиматизированного в озере Убинском // Вопр. ихтиологии. 1962. - Т. 2, вып. 1. - С. 97-101.

104. Волкова JI.A. Доступность кормового зоопланктона байкальскому омулю и бычку желтокрылке в зависимости от концентрации, освещенности и способа питания рыб //Проблемы экологии Прибайкалья (Тез. докл. к республ. свещанию. Иркутск, 1979. Т. 1. - С. 179-180.

105. Воскресенский С. С. Основные черты четвертичной истории Юго-Западного Прибайкалья.- В кн.: Ледниковый период на территории европейской части СССР и Сибири. М., 1957, с. 422-441.

106. Галазий Г.И., Кузмин М.И., Лут Б.Ф. О возрасте впадины Байкала (на основе оценки поступающего в нее взвешенного и растворенного вещества) // География и природные ресурсы. 1999.- Вып. 1.- С. 10-15.

107. Гвоздев Е.С. Материалы по паразитофауне рыб озера Маркакуль // Известия АН Казахской ССР. 1950. - Вып. 8. - С. 208-225.

108. Геолого-геофизические и подводные исследования оз. Байкал. М.: Ин-т океанологии АН СССР, 1979. - 13 с.

109. Гольдберг Е.Л., Федорин М.А., Грачев М.А., Золотарев К.В., Хлыстов О.М. Геохимические индикаторы изменений палеоклимата в осадках озера Байкал // Геология и геохимия. 2001. - Т. 42, N 1-2. - С. 76-86.

110. Гранина Л.З., Грачев М.А., Карабанов Е.Б. и др. Аккумуляция биогенного кремнезема в донных отложениях Байкала // Геология и геофизика. 1993. - Т. 34, N 10/11. - С. 149-160.

111. Грачев М.А. О современном состоянии экологической системы озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 125-127.

112. Гроссгейм В. А. Палеография // Палеогеновая система. М.: Недра, 1975. - С. 457-472.

113. Губанов Н.М., Находкина О.С., Однокурцев В.А. Паразитофауна рыб Колымо-Индигирской нимзменности // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна Средней Колымы. Якутск, 1972а. - С. 140-148.

114. Губанов Н.М., Однокурцев В.А., Находкина О.С. К формированию фауны моногенетических сосальщиков рыб Вилюйского водохранилища // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 19726. - С. 71-72.

115. Губанов Н.М., Находкина О.С., Попов И.Е., Куличкин И.Р. Паразитофауна рыб водоемов Колымской и Индигирской низменностей // Материалы по экологии и численности животных Якутии. — Якутск, 1973. — С. 111-124.

116. Гундризер А.Н. Рыбы Тувинской АССР: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Томск, 1975. - 48 с.

117. Гуреева М.А. Размножение и развитие байкальских губок сем. Lubomirskiidae: Автореф. канд. дисс. Л., 1969. - 24 с.

118. Гурова Л.А., Пастухов В.Д. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала. Новосибирск: наука, 1974. 186 с.

119. Гусев А.В. Моногенетические сосальщики рыб системы реки Амур. -Тр. ЗИН Н СССР, 1955. Т. 19. - С. 171-198.

120. Гусев А.В. Итоги и перспективы изучения моногенетических сосальщиков (Monogenoidea) пресных вод СССР // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 11.-С. 1630-1640.

121. Гусев А.В. Моногенеи пресноводных рыб Индии и анализ мировой фауны группы: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1973. - 31 с.

122. Гусев А.В. Monogenoidea пресноводных рыб. Принципы систематики, анализ мировой фауны и ее эволюция // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1978. -Т. 28.-С. 96-198.

123. Гусев А.В. Моногенеи пресноводных рыб. Принципы систематики, анализ мировой фауны и ее эволюция // Паразитологический сб. ЗИН АН СССР. 1978. - Т. 28. - С. 96-198.

124. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующих у рыб. Л.: Наука, 1983. - 47 с.

125. Гусев А.В. Класс Monogenea // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. JT.: Наука, 1985. - Т. 2. Ч. 1. - С. 10-250.

126. Гусев А.В., Пугачев О.Н. Отряд Tetraonchidea. // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные (Первая часть). Л.: Наука, 1985. Т. 2. - С. 253-268.

127. Дашидорж А., Дулмаа А., Ценд-Аюуш. Новая форма монгольского хариуса из бассейна р. Кобдо.- Изв. АН МНР, Улан- Батор, 1968. С. 38-44

128. Девяткин Е.В. Кайнозой Внутренней Азии. М.: Наука, 1981. - 180 с.

129. Делямуре С.Л., Попов В.Н., Михалев Е.С. Гельминтофауна байкальской нерпы // Морфофизиологические и экологические исследования байкальской нерпы. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 99-122.

130. Делямуре С.Л., Скрябин А.С., Сердюков A.M. Дифиллоботрииды -ленточные гельминты человека, млекопитвающих и птиц. М.: Наука, 1985. -199 с.

131. Демин А.Н. Из истории развития рыбного промысла на Еравнинских озерах // Изв. Биол.-геогр. НИИ при Иркут. ун-те. 1971. - Вып. 24. - С. 160166.

132. Демин А.Н. Рыбы и биологические основы интенсификации рыбного хозяйства Еравнинских озер (Бурятская АССР): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1973. - 20 с.

133. Демшин Н.И. О биологии Khawia japonensis (Caryophyllidea: Cestoda) -паразита амурского сазана // Паразитология, 1978. Т. 12, вып. 6. - С. 493496.

134. Демшин Н.И. Постэмбриональное развитие Nippotaenia mogurndae (Nippotaeniidea: Nippotaeniidae)//Паразитология, 1985. Т. 19, вып. 1. - С. 3943.

135. Джалилов У. Д., Пугачев О. Н. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб Нагорно-азиатской подобласти // Паразитология, 1985. -Т. 19, вып. 6.-С. 417-423.

136. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.- 184 с.

137. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. Методика и проблематика ихтиопаразитологических исследований // Тр. Ленингр. о-ва естествоисп., 1933. Т. 62, вып. 3. - С. 247-268.

138. Догель В.А. Некоторые итоги работ в области паразитологии //Зоол. журн., 1938.- Т. 17, вып. 5. С. 889-904.

139. Догель В.А. Влияние акклиматизации рыб на распространение рыбных эпизоотий // Изв. Всесоюзн. научн. исслед. ин-тф озерного и речного рыбного х-ва. 1939. - Т. 21. - С. 51-64.

140. Догель В.А. Профилактические мероприятия при акклиматизации рыб // Тр. совещ. по пробл. аккпим. рыб и корм, беспозв. 1954. - Т. 3. - С. 135-141.

141. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958. - С. 9-54.

142. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1962.-464 с.

143. Догель В.А., Ахмеров А.Х. Паразитические ракообразные рыб Амура // Уч. зап. ЛГУ. Серия биол. наук. - Л., 1952. - Т. 141, вып. 28. - С. 268-294.

144. Догель В.А., Боголепова И.И. Смирнова К.В. Паразитофауна Байкала и ее зоогеографическое значение // Вестник Ленинград, ун-та. 1949, N 7. - С. 13-34.

145. Догель В.А., Боголепова И.И. Паразитофауна рыб Байкала // Тр. Байкал, лимнолог, ст. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т. 15. - С. 427-464.

146. Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia // Паразитология, 1973. Т. 7, вып. 3. - С. 191-193.

147. Донец 3. С. Зоогеографнческий анализ миксоспоридий южных водоемов СССР. Тр. ЗИН АН СССР. - 1979. - Т. 86. - С. 65-90.

148. Доровских Г.Н. Распределение паразитов на жабрах красноперки // Паразитология. 1988. - Т. 22, вып. 1. - С. 76-83.

149. Доровских Г.Н. Распределение паразитов на жабрах плотвы // 9-е Всесоюзн. совещ. По паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Л.: Наука, 1990. - С. 35-36.

150. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны Phoxinus phoxinus (L.) с позиций концепции А.В. Жирмунского и В.И. Кузмина // Паразитологические проблемы больших городов. СПб., 1996. - С. 31.

151. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны Phoxinus phoxinus в связи с размерами паразитов // Всерос. науч. конферен. «Взаимоотношения паразита и хозяина»: Тез. докл. М., 1998. - С. 21.

152. Доровских Г.Н. Структура сообществ ихтиопаразитов в водоемах с разной степенью загрязнения // Матер, международн. совещ. «Жизнь и факторы биогенеза». Ижевск, 1999. - С. 56-58.

153. Доровских Г.Н. Итога изучения видового состава паразитов рыб бассейна рек северо-востока Европейской России. Пиявки (Hirudinea), Моллюски (Molluska), Раки (Crustacea), паукообразные (Arachnida) // Паразитология. 2000а. - Т. 34, вып. 2. - С. 158-163.

154. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейна рек северо-востока Европейской России. Цестоды (Cestoda) // Паразитология. 20006. - Т. 34, вып. 5. - С. 441-446.

155. Доровских Г.Н. Паразитофауна атлантического лосося {Salmo salar) бассейов рек Северо-Востока Европейской части России // Междунар. конферен. «Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство)». -Петрозаводск, 2000в. С. 22-23.

156. Доровских Г.Н. Теоретические и методические подходы к изучению компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // Биоразнообразие

157. Европейского Севера. Междунар. конферен.: Тез. докл. Петрозаводск, 2001. - С. 57-58.

158. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Европейской части России: Автореф. .дис. докт. биол. наук. Сыктывкар, 2002.-51с.

159. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества ихтиопаразитов // Междунар. конферен. «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды». Сыктывкар, 2001. - С. 195-196.

160. Дорогостайский В. Ч. К систематике хариусов Байкальского бассейна. Тр. Иркутского об-ва естествоиспыт., 1923.- Т. 1, вып. 1. С. 75-79.

161. Дрягин П.А., Пирожников П.П., Покровский В.В. Вопросы филогении сиговых Coregoninae // Восьмая СУСПБР. (ноябрь, 1969). Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1969. - С. 90-92.

162. Дугаров Ж.Н. Гостальная изменчивость трематод рода Phyllodistomum из рыб оз. Байкал // Паразиты и болезни рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции (Тез. докл. IV Симпозиума). Улан-Удэ: Бурятский ин-т биологии СО РАН, 1993.-С. 11-12.

163. Дугаров Ж.Н. Экология и морфологическая изменчивость марит Philloditomum umblae и Philloditomum folium (Trematoda: Gorgoderidae) -паразитов рыб бассейна оз. Байкал: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Иркутск, 1996. 15 с.

164. Дугаров Ж.Н. Аспидогастры (Plathelminthes: Aspidogastrea) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1, кн. 1. - С. 228-229.

165. Дульбеева И.Г. Микропатоморфологические изменения у беззубки при заражении партенитами Rhipidocotylc illense (Ziegler, 1813) // Паразиты и болезни гидробионтов ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990.-С. 114-117.

166. Думетрашко Н. В. Молодость и древность рельефа Юго-Восточной Сибири // Труды ин-та геогр. АН СССР, 1948а. Вып. 39. - С. 21-39.

167. Думетрашко Н. В. Основные вопросы геоморфологии и палеографии Байкальской горной области // Труды ин-та геогр. АН СССР, 19486. Т. 102, вып. 1. - С. 75-141.

168. Думетрашко Н. В. История байкальской впадины и ее развитие в четвертичном периоде // Материалы по четвертичному периоду СССР. М., 1952а.-Вып. 3.-С. 196-203.

169. Думетрашко Н. В. Геоморфология и палеография Байкальской горной области // Труды ин-та геогр. АН СССР. 19526. - Т. 60. - С. 3-189.

170. Дыбовский Б.И. Рыбы оз. Байкал // Изв. Сиб. отд. Рус. географ, о-ва. 1876.-Т. 7, N 1-2.-С. 1-25.

171. Егоров А. Г., Иваньев JL Н. Ископаемый осетр Забайкалья.- Природа, 1956.-С. 112.

172. Егоров А. Г., Иваньев JT. Н. Костные остатки осетров из плейстоценовых отложений на территории Бурятской АССР.- Вопр. ихтиол., 1959, вып, 12, с. 70-74

173. Егоров А.Г. Байкальский осетр. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1961. -167 с.

174. Егоров А.Г. Перспективы воспроизводства осетровых рыб в водоемах Восточной Сибири и Дальнего Востока // Исследование рыб Восточной Сибири (Сборн. научн. тр.). Иркутск, 1988. - С. 7-18.

175. Егоров А.Г., Асхаев М.Г., Карасев Г.Л. Биологические обоснования акклиматизации амурского сазана в системе Ивано-Арахлейских озер // Вестн. науч. информ. Забайкал. отд-ния Геогр. о-ва СССР. Чита, 1965. -N 4. - С. 83-87.

176. Екимова И.В. Эколого-географический анализ паразитов рыб реки Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во, 1976. - С. 50-68.

177. Еловенко В.Н., Данилов В.И. К паразитофауне ротана Perccottus glehni Dyb. в Хабаровском рыбхозе // Рыбное хозяйство. М., 1980. Вып. 8. - С. 192194.

178. Ельцова В.Н. Питание акклиматизируемых и туводных рыб и их пищевые взаимоотношения в водоемах Забайкалья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1972. - 20 с.

179. Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части бассейна Японского моря. Владивосток, 1992. - 236 с.

180. Ермоленко А.В., Беспрозванных В.В., Шедько С.В. Фауна паразитов лососевых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. Владивосток: Дальнаука. 1998. - 88 с.

181. Жалцанова Д.-С.Д. Гельминты млекопитающих бассейна озера Байкал. -М.: Наука. 1992. - 203 с.

182. Забелин В.И. К истории становления пролетных путей водоплавающих и околоводных птиц в верхнем плейстоцене-голоцене Западной Сибири и Западной Монголии // Казарка (Бюллетень рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии). М., 2001. - С. 39-45.

183. Заика В.Е. Дополнение к списку миксоспоридий рыб Байкала // Конф. молод, науч. сотр., посвящ. памяти Г.Ю. Верещагина: Тез. докл. Иркутск, 1961а.-С. 12-13.

184. Заика В.Е. К вопросу об эндемизме паразитов рыб озера Байкал // Докл. АН СССР. 19616. - Т. 141, N. 1.-С. 236-239.

185. Заика В.Е. Паразиты рыб озера Байкал и реки Селенги: Автореф. канд. биол. наук. Л., 1964. - 21 с.

186. Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал. М.: Наука, 1965. - 107 с.

187. Зенкевич Л.А. Некоторые моменты зоогеографии Полярного бассейна в связи с вопросом о его палеогеографическом прошлом // Зоол. журн. 1934. -Т. 12, вып. 4.-С. 411-419.

188. Зенкевич JI. А. Некоторые моменты зоогеографии Северного Полярного бассейна в связи с вопросом о его палеографическом прошлом // Зоол. журн.- 1936. Т. 12, вып. 4. - С. 411-419.

189. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальнего Востока России. Хабаровск, 2000. - 128 с.

190. Зоненшайн Л.П., Казьмин В.Г., Кузьмин М.И., и др. Геология дна Байкала, изученная с подводных аппаратов "Пайсис" // Докл. РАН. Геология.- 1993.-Т. 330,N 1.-С. 84-88.

191. Зубакин В.А. Серебристая чайка Larus argentatiis Pontoppidan 1763 // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. - С. 126-146.

192. Зубина Л.В. Особенности оогенеза и полового цикла экологически различных видов байкальских коттоидных рыб (Cottidae, Abyssocottidae): Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1995. - 16 с.

193. Изосимов В.В. Малощетинковые черви сем. Lumbriculidae //Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск: Наука. - 1972. - Ч. 1, вып. 1. - С. 3-126.

194. Кабата З.П., Коряков Е.А. Морфологическая изменчивость Salmincola cottidarum Messjatzeff (Copepoda: Lernaeopodidae) паразита бычков // Паразитология. - 1974. - Т. 8, вып. 4. - С. 306-311.

195. Кайнозойские коры выветривния и осадочные формации Западного Прибайкалья / Павлов С.Ф., Кашик С.А., Ломоносова Т.К. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. 154с.

196. Калягина Н.Ф., Соболев В.И., Соболева Л.Н., Стерлягова М.А. Частиковые рыбы озера Байкал, их продукция и хозяйственное значение // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал (Сб. научн. тр. ГосНИИОРХ). Л.: Промрыбвод. - 1984. - С. 87-91.

197. Камбуров Г.Г. К динамке ленточных червей рыб Киевского водохранилища// Проблемы паразитологии. Киев, 1967. - С. 468-471.

198. Карантонис Ф.Э., Кириллов Ф.Н., Мухомедияров Ф.Б. Рыбы среднего течения р. Лены // Тр. ин-та биологии ЯФ АН СССР. 1956. - Вып. 2. - С. 3144.

199. Карасев Г.Л. Биологические обоснования акклиматизации байкальского омуля в озере Арахлей // Изв. Забайкал. Отд-ния Геогр. о-ва СССР. Чита, 1965.-Т. 1, вып. 2.-С. 41-49.

200. Карасев Г.Л. Некоторые итоги и задачи рыбоводно-акклиматизационных работ в Забайкалье // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 243-244.

201. Карасев Г.Л. Биологическое обоснование интродукции пеляди в Еравно-Харгинскую систему озер // Тез. конф. молодых ученых и специалистов СибрыбНИИпроект. Тюмень, 1973. - С. 54-57.

202. Карасев Г.Л. Реконструкция фауны рыб в водоемах Забайкалья // Вопросы ихтиологии. 1974а. - Т. 14, вып. 2 (85). - С. 191-210.

203. Карасев Г.Л. К биологическому обоснованию акклиматизации пеляди в водоемах Бурятской АССР // Материалы совещ. по рыбно-мелиоративным мероприятиям, направленным на ускоренное восстановление запасов в бассейне оз. Байкал. Улан-Удэ, 19746. - 119-122.

204. Карасев Г.Л. Проблемы исторического формирования ихтиофауны Байкальского рифта и прилежащих территорий Северной Азии // Рыбы и рыбное хозяйство Восточной Сибири. Тр. Байкал. отд-ния СибрыбНИИпроект: - Улан-Удэ, 1977. - Т. 1, вып. 1. - С. 142-174.

205. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1987. 296 с.

206. Карасев Г.Л., Попова В.Д. Амурский сазан и лещ в бассейне Лены // Материалы 20 научн. конференции Читинского пед. ин-та. Чита, 1968. - С. 135-137.

207. Карасев Г.Л., Шкатулова А.П. Особенности питания, роста и размножения пеляди, акклиматизируемой в Забайкалье // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Минрыбхоз СССР. - 1976. - С. 44-45.

208. Карасев Г.Л., Шкатулова А.П. Питание и пищевые взаимоотношения местных и акклиматизируемых рыб в Еравно-Харгинских озерах // Рыбы и рыбное хозяйство Восточной Сибири. Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1977. -С. 55-82.

209. Картушин А.И. Биология сибирской плотвы, ельца, язя и карася в системе озера Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1958. С. 334-380.

210. Картушин А.И. Частиковые рыбы озерно-соровой системы Байкала / Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1966. - 24 с.

211. Кифа М.И. Морфология двух форм ленка (род Brachymystax:, сем. Salmonidae) из бассейна Амура и их систематическое положение // Зоогеография и систематика рыб. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР. - С. 142156.

212. Коблик Е.А Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). В 4-х чч. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2001. - 1518 с.

213. Кожов М. М. Животный мир озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1947. - С. 3-303.

214. Кожов М.М. Вертикальное распределение планктона и планктоноядных рыб оз. Байкал // Вопр. ихтиол. 1954. - Вып. 2. - С. 7-20.

215. Кожов М. М. Биология озера Байкал. М., 1962. - 315с.

216. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. - Т. 3. - С. 5-30.

217. Кожов М.М., Томилов А.А. О новых находках байкальской фауны вне Байкала//Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1949. - Т. 1. - С. 224-227.

218. Кожов М.М., Мишарин К.И. Основные пути развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. - С. 724-735.

219. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. JT: Наука, 1971.-224 с.

220. Кононов Е.Е., Мац В.Д. История формирования стока вод Байкала // Изв. высш. учебн. заведений. Геология и разведка. 1986. - N 6. - С. 91-98.

221. Кононов Е.Е. Высокие террасы озера Байкал // Геология и геофизика. -1993. Т. 34, N 10. - С. 201-209.

222. Контримавичус В. JT. Современные проблемы экологической паразитологии // Журн. общей биологии. 1982. - Т. 43. - N 6. - С. 764-774.

223. Коренченко Е.А. Первые сведения о биологии Philonema sibirica (Nematoda: Philometridae) полостного паразита сиговых рыб // Паразитология. - 1993. - Т. 27, вып. 5. - С. 385-390.

224. Коряков Е.А. Биология, ресурсы и хозяйственное значение голомянок // Исследования по ихтиофауне Байкала. М.; JT: Наука, 1964. - С. 3-74.

225. Коряков Е.С. Бычкообразные рыбы Байкала // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1958. - С. 389-419.

226. Коряков Е. А. Об одной из причин несмешиваемости байкальской фауны в связи с вопросом об ее реконструкции // Биологические основы рыбного хозяйства. Томск. - 1959. - С. 345-350.

227. Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала. М., 1972. - 155 с.

228. Коряков Е.А., Сиделев Г. Н. Бычки-подкаменщики (Cottidae) из озера Агата плато Путорана // Вопр. ихтиол. 1976. - Т. 16, вып. 3 (98). - С. 553555.

229. Котляков В.М., Лориус К. Климат поздней ледниковой эпохи по данным Антарктического ледяного керна // Докл. АН. Серия географ. 1993. - N 6. -С. 5-20.

230. Котляков В.М., Лориус К. Данные глубокой скважины на станции "Восток" характеризуют два полных климатических цикла // Изв. РАН. Серия географ. 1997. - N 2. - С. 8-23.

231. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1978. - 309 с.

232. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат, 1991.-272 с.

233. Кузмич В.Н. Питание промысловых рыб Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье): Автореф. канд. биол. наук. Иркутск, 1971. - 28 с.

234. Кузнеделов К.Д. Филогенетический анализ турбеллярий озера Байкал, основанный на сравнении 5'- концевых последовательностей гена 18S рибосомной РНК: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: Изд-во ИЦИГ, 1995.- 17 с.

235. Кулаковская О.П., Коваль В.П. Паразитофауна рыб бассейна Дуная. -Киев, 1973.-211 с.

236. Красная книга Бурятской АССР / Редкол. А.И. Плотников и др.). — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988. С. 199-209.

237. Лавренко Е.А. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей//Ботанич. журн. 1981. - Т. 66, вып. 3. - С. 313-327.

238. Ламакин В. В. Геологически и климатологоческие факторы эволюции органического мира в Байкале.- Бюл. комиссии по изучению четвертичного периода. 1950, N 15. - С. 44-63

239. Ламакин В.В. Ушканьи острова и проблемы происхождения Байкала. -М.: География, 1952. 199 с.

240. Ламакин В.В. Байкал в четвертичном периоде // Чтения памяти Л.С. Берга, 1956-1959. -М.: Л., 1960. Вып. 4-7. - С. 144-191.

241. Лебедев В. Д. Неогеновая фауна пресноводных рыб Зайсанской впадины и Западно- Сибирской низменности // Вопр. ихтиологии, 1959. Т. 12. - С. 2869.

242. Лебедев В. Д. Остатки окуня Perca fluviatilis L. в четвертичных отложениях Северо-Востока Сибири // Вопр. ихтиол. 1960, вып.14. С. 63-65.

243. Леванидов В.Я. К вопросу о питании ленка (Brachymystax lenok Pallas) в предгорных притоках Амура // Зоол. журн. 1951. - Т. 30, вып. 1. - С. 73-77.

244. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура. 1969. - 242 с. (Изв. ТИНРО; Т. 67).

245. Леви К.Г., Бердникова Н.Е., Горюнова О.И. Динамика некоторых природных и культурных процессов в позднеледниковье и послеледниковье на побережьях Байкала // Геохимия ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез. Улан-Удэ, 1999. - 47-49.

246. Линдберг Г. У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. Л., 1955. - 334с.

247. Линдберг Г. У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. М., 1972. - 548 с.

248. Линдберг Г. У. Влияние изменений уровня океана на развитие крупных озер //Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. Т. 154. - С. 5-8.

249. Липин С.И., Сонин В.Д., Дурнев Ю.А. О синантропизации чаек (Laridae) в Восточной Сибири // Экология птиц бассейна озера Байкал. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1979. - С. 91-100.

250. Литвинов А.Г. Экология ротана-головешки (Perccottus glehni Dyb.) в бассейне озера Байкал и его влияние на промысловых рыб: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1993. - 25 с.

251. Литология третичных отложений впадин юго-западной части Байкальской рифтовй зоны // Мазилов В.Н., Ломоносова Т.К., Климанова

252. B.Н. и др. М.: Наука, 1972. - 120 с.

253. Лихошвай Е.В. Эволюция диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thwaites в озере Байкал: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2004. - 32 с.

254. Логачев Н.А. Саяно-Байкальское Становое нагорье // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. - С. 16-162.

255. Лукин Е.И. Пиявки пресных и солоноватых вод. (Фауна СССР. Новая серия N 109). Л.: Наука, 1976. - 484 с.

256. Лут Б.Ф. Геоморфология дна Байкала и его берегов. М.: Наука, 1964.1. C. 5-123.

257. Ляйман Э.М. Паразитические черви озера Байкал // Тр. Байкальск. лимнол. ст., 1933. Т. 4. - С. 5-98.

258. Майборода А.А., Тимошенко Т.М., Казакова А.А. и др. К изучению природного очага дифиллоботриоза в проливе Малое Море оз. Байкал // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990. С. 135-140.

259. Макоедов А. Н. Проблема стабильности признаков кариотипа хариусовых рыб // Цитология. 1987. - Т. 29. - 490-496 с.

260. Мамонтов A.M., Яхненко В.М. Биохимический полиморфизм омуля // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 9-19.

261. Мамантов A.M., Яхненко В.М. Морфологическая и генетико-биологическая оценка популяционной дифференциации байкальского озерно-речного сига Coregomis lavaretus pidschian (Coregonidae) // Вопр. ихтиогии. 1995.-Т. 35.-N2.-С. 175-181.

262. Маринов Н. А. Стратиграфия МНР. М., 1957. 268 с.

263. Масарновский А.Г., Скрябин Н.Г. Гельминтологическая характеристика чаек Северного Байкала // Зоопаразитология бассейна оз. Байкал. Улан-Удэ, 1979.-С. 28-37.

264. Маркевич А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. Киев: Изд-во Киевского ун-та, 1950. - 24 с.

265. Мартинсон Г.Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений сибирской платформы Забайкалья и Монголии. М.- JL: Изд-во АН СССР, 1961. - 332 с. (Тр. Байкальск. Лимнол. ст.)

266. Мартинсон Г.Г. Роль Л.С. Берга в решении проблемы происхождения фауны Байкала. Изв. Всесоюз. геогр. о-ва, 1976. - N 2. - С. 108-110.

267. Матвеев А.Н. Рыбы // Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. Серия: Флора и фауна заповедников. М., 2001. -С. 56-65.

268. Матвеев А.Н., Матвеева Е.Н. Рыбы. Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. Серия: Флора и фауна заповедников. -М., 2000.-С. 149-158.

269. Матвеев А.Н. Пронин Н.М., Самусенок В.П. Экология тайменя водоемов бассейна озера Байкал // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце XX столетия. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1996. -С. 86-104.

270. Матвеева Е.Н., Матвеев А.Н. Сравнительный анализ паразитофауны ленка // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. -Новосибирск: Наука, 1990. С. 69-74.

271. Мац В.Д. Кайнозой Байкальской впадины. Дис. . д-ра геол.-мин. наук. - Иркутск, 1986. - Т. 1. - 523 с.

272. Мац В.Д., Уфимцев Г.Ф., Мандельбаум М.М. Кайнозой Байкальской рифтовой впадины. Строение и геологическая история. Новосибирск: Изд-во СО РАН, Филиал "ГЕО", 2001. - 249 с.

273. Мельников Ю.И. Трофические стратегии и хищничество у серебристой чайки // Серебристая чайка: распространение, систематика, экология. -Ставрополь: Ставропольский пед. ин-т, 1992. С. 103-105.

274. Мельников Ю.И. Позднеосенний пролет крупных чаек в верхнем Приангарье // Вестник Иркутской гос. с.-х. акад. 1997. - Вып. 3. - С. 34-36.

275. Мельников Ю.И. Динамика границы ареала белощекой крачки Chlidonias hybrida в Восточной Сибири // Рус. орнитол. ж. Экспресс-вып. -1998.-№40.-С. 19-24.

276. Мельников Ю.И., Лысиков С.И. О хищничестве чайковых птиц на южном Байкале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88. - Вып. 5. - С. 21-28.

277. Микаилов Т.К., Ибрагимов Ш.Р. Экология и зоогеография паразитов рыб водоемов ленкоранской природной области. Баку: Элм, 1980. - 113 с.

278. Миллер Р. Четвертичные пресноводные рыбы Северной Америки // Четвертичный период в США. М.: Мир, 1969. - Т. 2. - С. 174-192.

279. Мина М.В. Микроэволюция рыб . М.: Наука, 1986. - 207 с.

280. Митенев В.К. Паразитофауна рыб пресноводных водоемов Кольского полуострова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1973. - 23 с.

281. Митенев В.К. К эколого-географическому анализу фауны паразитов рыб Кольского полуострова//Тр. ПИНРО. 1974. - Вып. 21. - С. 134-141.

282. Митенев В.К., Шульман Б.С. Эколого-географический анализ паразитофауны европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) (Thymallidae) в разных частях его ареала. Вопр. ихтиол. - 1984. - Т. 24, вып. 5. - С. 843-854.

283. Митрофанов В.П. К систематике ленка из оз. Марка-Куль // Сб. работ по ихтиологии. Алма-Ата: Ин-т зоол. АН КазССР,1959. Вып. 2. - С. 265-267.

284. Михеев А.В. Происхождение перелетов птиц Палеарктики // Журн. общей биологии. 1969. - Т. 30, N 1. - С. 72-79.

285. Мишарин К.И. Байкальские сиги // Изв. Биолого-геогр. НИИ при Иркутском гос. ун-те. Иркутск, 1947. - Т. 10, вып. 1. - С. 22-65.

286. Мишарин К.И. Байкальский омуль // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. - С. 130-287.

287. Мишарин К.И., Шутило Н.В. Таймень, его морфология, биология и промысел // Изв. Биолого-географ. НИИ при Иркутском гос. ун-те им. А.А. Жданова. Иркутск, 1971. - Т. 24. - С. 58-105.

288. Мончадский А.С. Классификация факторов окружающей среды // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, вып. 5. - С. 680-692.

289. Мончадский А.С. Понятие о факторах в экологии // Зоол. журн. 1961. -Т. 40, вып. 9.-С. 1299-1303.

290. Мончадский А.С. Экологические факторы и принципы их классификации // Журн. общей биологии. 1962. - Т. 23, N 5. - С. 370-380.

291. Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пищепром, 1971. - 182 с.

292. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 181 с.

293. Некрасов А.В. Гельминты диких птиц бассейна озера Байкал. Улан-Удэ, 2000. - 55 с.

294. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Дугаров Ж.Н. Трематоды (Plathelminthes: Trematoda) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1, кн. 1.-С. 271-304.

295. Несов Л.А., Казнышкин М.Н. Новые осетры мела и палеогена СССР // Современные проблемы палеоихтиологии. М.: Наука, 1983. - С. 68-76.

296. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении их анализа для зоогеографии // Зоол. журн. 1947. - Т. 26, вып. З.-С. 221-232.

297. Никольский Г.В. О методике зоогеографических исследований // Вопр. географии. 1951. - № 24. - С. 263-274.

298. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. - JI., 1953. - С. 65-76.

299. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956. -551 с.

300. Новиков А.С. Рыбы реки Колымы. М.: Наука, 1966. - 134 с.

301. Норенко Д.С. Перспективы развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал // Вопросы развития рыбного хозяйства в басссейне озера Байкал. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. JI.: Промрыбвод, 1984. - Вып. 211. - С. 17-24.

302. Обручев В. А. Селенгинская Даурия. Л., 1929. - 205 с.

303. Обручев В. А. Хребты Яблоновый и Становой по новым данным // За индустриализацию Советского Востока. М., 1933. - Кн. 2. - С. 5-32.

304. Обручев В. А. Геология Сибири. М., 1938. - Т. 3. - С. 781-1357.

305. Осадчий С.С. Новое подтверждение гипотезы И.Д. Черского о высоких трансгрессиях Байкала // Байкал и естествознание за 100 лет. Иркутск: ИНЦ СО РАН, 1993.-С. 102-114.

306. Однокурцев В.А. Паразитофауна рыб // Биология Вилюйского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 217-245.

307. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

308. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.

309. Осинов А.Г. Встречное расселение, вторичный контакт и видообразование у ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) // Генетика. 1993. - Т. 29, N 4. - С. 654-669.

310. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. - Т. 1. - 428 с.

311. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1985. Т. 2, ч. 1. - 425 с.

312. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. JL: Наука, 1987. Т. 2, ч. 2. - 583 с.

313. Ошмарин П.Г. К фауне гельминтов промысловых животных Бурятии // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. -С. 209-212.

314. Павловский Е.Н. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитологическим проблемам // Известия АН СССР, биол. сер. 1937. -Вып. 4.-С. 1388-1422.

315. Палеолимнические реконструкции (Байкальская рифтовая зона) / С.М. Попова, В.Д. Мац, Г.П. Черняева и др. Новосибирск: Наука, 1989. - 111 с.

316. Палеогеографическая основа современных ландшафтов. М.: Наука, 1994.-205 с.

317. Пантелеев К.Н. Озеро Котокель // Бурятоведение. 1927, N 2-3.

318. Пастухов В.Д. Нерпа Байкала. Новосибирск: Наука, 1993. - 271 с.

319. Петрушевский Г. К. Изменение паразитофауны рыб в связи с их акклиматизацией // Тр. пробл. и тематич. совещаний Зоол. ин-та АН СССР. VII совещ. по паразитол. пробл. 1954. - Т. 4. - С. 29-38.

320. Петрушевский Г.К. Изменение паразитофауны рыб при их акклиматизации // Основные проблемы паразитологии рыб. JL: Изд-во ЛГУ. - 1958.-256-266.

321. Петрушевский Г.К., Бауер О.Н. Влияние акклиматизации рыб на их паразитофауну //Изв. Всесоюзн. ин-та озерного и речного рыбного х-ва. -1953.-Т. 32.-С. 259-273.

322. Петрушевский Г.К., Мосевич М.В., Шупаков И.Г. Фауна паразитов рыб Оби и Иртыша // Изв. ВНИОРХ, 1948. Т. 27. - С. 67-96.

323. Пирожников П.Л., Дрягин П.А., Покровский В.В. О таксономическом ранге и филогении сиговых: (Coregonidae, Pisces) // Изв. ГосНИОРХ. 1975. -Т. 104.-С. 5-17.

324. Подковыров В.А. Очерк по биологии гагар и поганок юга Восточной Сибири // Орнитологические исследования в России. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 2000. - Вып. 2. - С. 120-147.

325. Подковыров В.А., Некрасов А.В., Пыжьянов С.В. Большая поганка в Чивыркуйском заливе озера Байкал // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, Изд-во Бурят. Науч. Центра, 1991. - 140-147.

326. Подлесный А.В. Рыбы Енисея, условия их обитания и использование // Изв. ВНИОРХ. 1958. - Т. 44. - С. 97-178.

327. Подражанский A.M. Вижу дно Байкала. JL: Гидрометеоиздат, 1982. -151 с.

328. Полянский Ю.И. Зоогеографическая характеристика паразитофауны морских рыб Советского Союза // Основные проблемы паразитологии рыб. -JI: Изд-во Ленинградского ун-та, 1958. С. 231-246.

329. Попова С. М. Кайнозойские моллюски юга Восточной Сибири как показатели возраста и условий накопления осадков // Вопросы малакологии Сибири. Томск, 1969. - С. 78-80.

330. Попова С. М. Кайнозойские континентальные моллюски Сибири, юга Советского Дальнего Востока и сопредельных территорий Монголии // Геология и геофизика. 1971. - N 9. - С. 23-30.

331. Попова С.М. Кайнозойская континентальная малакофауна юга Сибири и сопредельных территорий (систематический состав, биостратиграфия, история малакофауны, палеолимнология). М.: Наука, 1981. - 187 с.

332. Попова С.М., Мац В.Д., Черняева Г.П., и др. Палеолимнологические реконструкции (Байкальская рифтовая зона). Новосибирск: Наука, 1989. -111с.

333. Попова О.А., Андреев В.Л., Макарова Н.П., Решетников Ю.С. Изменчивость морфометрических показателей речного окуня Perca Jluviatilis L. в пределах ареала // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. - С. 4-55.

334. Порфирьева Н.А. Об эндемичном видообразовании у байкальских дендроцелид (Tricladida, Paludicola) // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 10. - С. 1456-1464.

335. Потакуев Я.Г. Питание и пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб озера Байкал: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1954. - 14 с.

336. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карельской АССР. М.; JL: Изд-во АН ССР, 1954.-324 с.

337. Привольнее Т. И. К вопросу о присхождении лососевых и сиговых в свете физиологических данных // Изв. ВНИОРХ. -1967. Т. 62. - С. 31-38.

338. Пронин Н.М. Паразитофауна рыб водоемов Чарской котловины // Уч. зап. Чит. гос. пед. ин-та. Чита, 1966. - С. 120-159.

339. Пронин Н.М. Паразитофауна селенгинского стада байкальского осетра // Зоологические исследования в Забайкалье. Тр. Бурят, ин-та естест. наук БФФ СО АН СССР. Улан-Удэ, 1975. - С. 58-61.

340. Пронин Н.М. Паразитофауны и болезни рыб // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. М.: Недра, 1976. - С. 317-326.

341. Пронин Н.М. Паразиты и болезни омуля // Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 114-159.

342. Пронин Н.М. Об экологических последствиях акклиматизационных работ в бассейне озера Байкал // Биологические ресурсы Забайкалья и ихохрана. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского филиала СО АН СССР, 1982. - С. 318.

343. Пронин Н. М. Паразиты и паразитарные болезни рыб бассейна озера Байкал // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне озера Байкал. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1984. - С. 92-100.

344. Пронин Н.М. Паразиты и болезни рыб // Экология озера Гусиное. -Улан-Удэ, 1994. С. 124-134.

345. Пронин Н.М. Полимастиготы (Mastigophora: Polymastigota) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 20016. - Т. 1, кн. 1. - С. 129.

346. Пронин Н.М. Микроспоридии (Microsporidia) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборого бассейна. Озеро Байкал. -Новосибирск: Наука, 2001 в.-Т. 1, кн. 1.-С. 151-153.

347. Пронин Н.М. Экология паразитов гидробионтов бассейна озера Байкал и структура паразитарных систем: Автореф. дис. докт. биол. наук. Улан-Удэ: Бурятский госуниверситет, 2004.- 74 с.

348. Пронин Н.М., Пронина С.В., Бурдуковская Т.Г. Паразитические ракообразные (Crustacea: Copepoda) водоемов бассейна Байкала. // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. С. 144159.

349. Пронин Н.М., Пронина С.В., Бурдуковская Т.Г. Паразитические ракообразные. // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2004. Т. 1, кн. 2. - С. 845-853.

350. Пронин Н.М., Крицкая У.А. Споровики (Sporozoa): Грегарины (Gregarinea) и кокцидии (Coccidea) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2001.-Т. 1, кн. 1.-С. 147-150.

351. Пронин Н.М., Литвинов А.Г. Характеристика видового состава рыб // Экология озера Гусиное. Улан-Удэ, 1994. - С. 93-99.

352. Пронин Н.М., Миле Э.А. Экзоты биологическое загрязнение озера Байкал и Великих озер: сравнительные аспекты и уроки // XIII съезд Гидробиологического общества РАН. - Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 26-27.

353. Пронин Н.М., Ринчино В.Л., Кудряшов А.С., Бекман М.Ю. О промежуточных хозяевах цестоды Cyathocephalus truncatus в водоемах Байкало-Ангарского бассейна // Тр. ГЕЛАН. М.: Наука, 1986. - Т. 34. - С. 72-79.

354. Пронин Н.М., Санжиева С.Д. Цестоды (Plathelminthes: Cestoda) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1, кн. 1. - С. 242-270.

355. Пронин Н.М., Тармаханов Г.Д., Русинек О.Т. Влияние теплых вод Гусиноозерской ГРЭС на парзитофауну окуня и щуки // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 30-44.

356. Пронин Н.М., Тимошенко Т.М., Некрасов А.В. Численность и распределение чайковых птиц озера Байкал и их роль в природном очаге дифиллоботриоза // Всесоюзн. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. - С. 321-323.

357. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. Сравнительный анализ паразитофауны байкальских хариусов // Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 1971. - С. 76-81.

358. Пронин Н.М., Шигаев С.Ш. Паразитофауна щуки озера Гусиное // Тр. Бурят, ин-та естеств. наук СО АН СССР. Улан-Удэ, 1977. - Вып. 18. - С. 4555.

359. Пронина С.В., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты-рыбы. М.: Наука, 1988. - 176 с.

360. Пронина С.В., Пронин Н.М. Миксоспоридии (Myxosporea) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2001. Т. 1, кн. 1. - С. 130-146.

361. Пронина С.В., Пронин Н.М. Новые виды миксоспоридий (Myxosporea: Cnidosporidia) от голомянок (Comephorus spp.) озера Байкал // Паразитология. 2002. - Т. 36, вып. 4. - С. 327-330.

362. Пронина С.В., Пронин Н.М., Зубин А.А., Кудряшов А.С. Иследование зараженности байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei) плероцеркоидами Diphyllobothrium dendriticum // Паразитология. 1992. - Т. 26, вып. 1. - С. 53-61.

363. Пугачев О.Н. Генезис паразитофауны лососевых рыб Евразии. -Паразитология. 1980. - Т. 14, вып. 5. - С. 403-410.

364. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии. JL: Наука, 1984.- 155 с.

365. Пугачев О.Н. Зоогеографические особенности паразитофауны рыб Ледовитоморской провинции // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 5-15.

366. Пугачев О.Н. Сравнительный анализ паразитарных сообществ щуки и речного гольяна // II Съезд Паразитологического общества при РАН. Тез. докл. СПб, 1997. - С. 83-85.

367. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитраных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1999а. - 50 с.

368. Пугачев О.Н. О возможном природном очаге филометроза османа (Cyprinidae: Oreoleuciscus humilis) в Гобийском озере Бон-Цаган-Нур // Проблемы природной очаговости. СПб., 19996. - С. 207-221.

369. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология. 2000. - Т. 34, вып. 3. - С. 196-209.

370. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. -2002. Т. 36, вып. 1.-С. 3-10.

371. Пыжьянов С.В. Серебристая чайка на Байкале. Иркутск: Изд-во Иркутского гос. пед. ун-та, 1997. - С. 1-70.

372. Пыжьянов С.В. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Иркутск: ИГУ,,1998. - С. 1-38.

373. Пыжьянов С.В., Тупицын И. И. Серебристая чайка (Larus argentatus mongolicus): динамика пространственной структуры в стабильных и нестабильных условиях // Проблемы сохранения биоразнообразия. -Новосибирск: Наука, 1998. С. 93-99.

374. Решетников Ю.С. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, вып. 11. - С. 1656-1671.

375. Решетников Ю.С. О связях сиговых рыб Сибири и Северной Америки // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 48-73.

376. Решетников Ю.С. Экология и систематики сиговых рыб. М.: Наука, 1980.-301 с.

377. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые Карелии. Петрозаводск: Изд-во Карел, фил. АН СССР, 1983. - С . 4-15.

378. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиол., 1997. Т. 37,N6.-С. 723-771.

379. Решетников Ю.С., Попова О.А., Соколов Е.А. и др. Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука, 2002. - Т. 2. - 144-214.

380. Ройтман В.А. Гельминтофауна рыб бассейна реки Зеи и ее эколого-географическая характеристика: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1963. -18 с.

381. Ройтман В.А. Нетрадиционный подход к изучению многовидовых совокупностей паразитов // Вопросы популяционной биологии паразитов. — М.: Издание института Паразитологии РАН, 1996. С. 99-108.

382. Ройтман В.А., Наумова A.M. Материалы к гельминтофауне рыб бассейна реки Лены // Сб. работ по гельминтофауне рыб и птиц. М.: ВМНИТИ, 1967, N 16267, деп. - С. 49-61.

383. Рубан Г.И. О структуре вида сибирского осетра Acipenser baerii Brandt (Acipenseridae)// Вопр. ихтиол., 1998. Т. 38, N 3. - С. 307-327.

384. Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология). М.: ГЕОС, 1999. - 233 с.

385. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск, 1996.- 187 с.

386. Румянцев Е.А. Фауна паразитов рыб Онежского и Ладожского озер (черты сходства и различия) // Паразитология, 2002. Т. 36, вып. 4. - С. 310315.

387. Румянцев Е.А., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Формирование фауны паразитов европейского хариуса (Thymallus thymallus). Паразитология. -1999. - Т. 33, вып. 2. - С. 136-143.

388. Русинек О.Т. О цестодах рода Proteocephalus паразитах рыб озера Байкал//Паразитология. - 1987.-Т. 21,N2. - С.127-133.

389. Русинек О.Т. Цикл развития Proteocephalus thymalli (Cestoda: Proteocephalidae) — паразита сибирского хариуса озера Байкал // Паразитология. 1989а. Т. 23, вып. 6. - С. 518-523.

390. Русинек О.Т. Анализ становления жизненных циклов и формирование фауны Proteocephalidea // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск, Наука. - 1990. - С. 149-167.

391. Русинек О.Т. Паразиты пелагических бычковых рыб // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. -Новосибирск: Наука, 1995. С. 541-581.

392. Русинек О.Т. Паразитофауна Limnocottus griseus (Cottoidei: Abyssocottidae) из озера Байкал // Паразитология, 1999а. Т. 33, вып. 2. - С. 144-148.

393. Русинек О.Т. Морфология Philonema sibirica (Nematoda: Philometridae) из озера Байкал // Паразитология, 19996. Т. 33, вып. 5. - С. 453-458.

394. Русинек О.Т. Кольчатые черви // Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. Аннотированные списки видов. (Серия: Флора и фауна заповедников). М., 2000. - Вып. 91. - С. 130-131.

395. Русинек О.Т. Моногенеи (Plathelminthes: Monogenea) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборого бассейна. Озеро Байкал. -Новосибирск: Наука, 2001а. Т. 1, кн. 1. - С. 230-239.

396. Русинек О.Т. Паразитические нематоды (Nemathelminthes: Nematoda) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборого бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 20016. - Т. 1, кн. 1. - С. 321-328.

397. Русинек О.Т. Тип Ресничные Ciliophora. Класс кругоресничные -Peritricha// Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. Аннотированные списки видов. (Серия: Флора и фауна заповедников). - М., 2001 в.-Вып. 92.-С. 69.

398. Русинек О.Т. Класс Трематоды Trematoda Rudolphi, 1808 // Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. Аннотированные списки видов. (Серия: Флора и фауна заповедников). - М., 2001г. - Вып. 92. -С. 73-74.

399. Русинек О.Т., Бакина М.П., Никольский А.В. Паразитологические исследования байкальской эпишуры Epischura baicalensis Sars (Crustacea: Temoridae) // Гидробиол. журн. 1997. - Т. 33, N 6. - С. 56-67.

400. Русинек О.Т. Дзюба Е.В. // Паразитофауна большой и малой голомянок озера Байкал // Паразитология. 2002. - Т. 36, вып. 3. - С. 231-239.

401. Русинек О.Т., Кузнеделов К.Д. Морфология крючьев сколекса и геносистематика Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) из озера Байкал // Паразитология. 2001. - Т. 35, вып. 2. - С. 98-104.

402. Русинек О.Т., Кузнеделов К.Д. Протеоцефалидеи озер Байкал и Хубсугул (морфология и молекулярная биология) // Проблемы цестодологии. Сб. научн. тр. СПб, 2002а. - Вып. 2. - С. 221-231.

403. Русинек О.Т., Кузнеделов К.Д. Сравнительный морфологический и геносистематический анализ Proteocephalus thymalli (Cestoda:

404. Proteocephalidae) паразита хариусов из озер Хубсугул и Байкал. — Паразитология. - 20026. -Т. 36, вып. 1. - С. 71-78.

405. Русинек О.Т., Ключевская А.А. Класс Ленточные черви Cestoda Rudolphi, 1808// Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. Аннотированные списки видов. (Серия: Флора и фауна заповедников). - М., 2001. - Вып. 92. - С. 71-72.

406. Русинек О.Т., Русинек Е.В. Паразиты рыб// Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. Аннотированные списки видов. (Серия: Флора и фауна заповедников). М., 2000. - Вып. 91. - С. 158-177.

407. Русинек О.Т., Русинек Е.В. Тип Книдоспоридии Cnidosporidia// Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. Аннотированные списки видов. (Серия: Флора и фауна заповедников). - М., 2001а. - Вып. 92. -С. 66-69.

408. Русинек О.Т., Русинек Е.В. Тип Членистоногие Arthropoda // Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. Аннотированные списки видов. (Серия: Флора и фауна заповедников). - М., 20016. - Вып. 92. -С. 77-79.

409. Рыбы Монгольской Народной республики. М.: Наука, 1983. - С. 124132.

410. Рябухин Г.Е. Происхождение Байкала // Бюл. МОИП. 1953. - Т. 28, вып. 5. - С. 55-70.

411. Савваитова К. А., Максимов В. А., Медведева Е. Д. Даватчан Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) //Вопр. ихтиол. 1977. - Т. 17, вып. 2 (103). - С. 203-219.

412. Санжиева С.Д., Некрасов А.В. Многолетняя динамика зараженности дифиллоботриидами серебристой чайки Чивыркуйского залива (оз. Байкал) // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Улан-Удэ: Изд-во Бурят. Науч. Центра, 1993. - С. 27.

413. Световидов А. Н. Европейско-азиатские хариусы (Genus Thymallus Cuv.) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1936. - Т. 3. - С. 188-301.

414. Световидов А.Н. О географическом распределении тресковых и других семейств отряда Gadiformes // Бюл. МОИП. 1940. - Т. 49 (1). - С. 50-60.

415. Световидов А.Н. Трескообразные // Фауна СССР. Рыбы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т. 9, вып. 4. - 221 с.

416. Свинин В.В. У истоков рыболовства на Байкале // Изв. ВосточноСибирского отд. Географического общества СССР. 1976. - Т. 69. - С. 154176.

417. Сендек Д. С. Филогенетический анализ сиговых рыб сем. Coregonidae методом белкового электрофореза: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Спб, 2000. - 34 с.

418. Сиделева В.Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб. Новосибирск: Наука, 1982. - 152 с.

419. Сиделева В.Г. Карликовые формы у Abyssocottus korotneffi Berg // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1985. - Вып. 1. - С. 83-85.

420. Сиделева В. Г. Эндемичная ихтиофауна Байкала, ее происхождениеи условия существования: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Спб, 1993. - 40 с.

421. Сиделева В.Г. Пелагические Cottoidei // Атлас и определительпелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). -Новосибирск: Наука, 1995. С. 523-538.

422. Сиделева В.Г. Подотряд Cottoidei рогатковидные // Аннотированный католог круглоротых и рыб континентальных вод России. - М.: Наука, 1998. -С. 149-158.

423. Сиделева В.Г. Новый вид эндемичного для Байкала рода Bathrachocottus (Cottidae) // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39, вып. 2. - С. 149-154.

424. Сиделева В.Г. Ихтиофауна гидровента (бухта Фролиха, озеро Байкал) с описанием нового вида рода Neocottus (Abyssocottidae) // Вопр. ихтиол. -2002.-Т. 42, вып. 2.-С. 274.

425. Сиделева В.Г. Рыбы (Pisces). Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2001 -2004. - Т .1, кн. 2. часть 5. - С. 1023-1050.

426. Сиделева В.Г., Природина В.П., Ханаев И.В. Хромосомные наборы донных байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) с замечаниями о кариологической продвинутости в связи с батиметричесим распределением // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35, вып. 6. - С. 796-803.

427. Скрябин А.Г. Биология байкальских сигов. М.: Наука, 1969. - 112 с.

428. Скрябин А.Г. Экология и морфология рыб Восточной Сибири: Автореф. дис. докт. биол. наук. Иркутск, 1997. - 38 с.

429. Скрябин Н.Г. Экология серебристой и сизой чаек на Байкале // Экология птиц Восточной Сибири. Иркутск, 1977. - С. 4-36.

430. Скрябин Н.Г., Размахнина О.В. Питание чаек и крачек Байкала // Роль птиц в биоценозах Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1978.-С. 4-50.

431. Скрябин Н.Г., Размахнина О.В. Роль основных кормов в питании чаек и крачек Байкала // Экология птиц бассейна оз. Байкал. Иркутск, 1979. - С. 7790.

432. Скрябина Е.С. Гельминтофауна сибирского осетра (Acipenser baeri Brandt) рек Енисея и Лены // Гельминты животных Северных районов СССР (Тр. ГЕЛАН). М.: Наука, 1966. - Т. 17. - С. 169-182.

433. Скрябина Е.С. Гельминты осетровых рыб. М.: Наука, 1974. - 162 с.

434. Слугина З.В., Старобогатов Я.И. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. - 144 с.

435. Смирнов В.В. Структура и продукционные возможности ихтиоценозов // Грамнинские озера в зоне влияния БАМ. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 7481.

436. Смирнов В.В., Шумилов И.П. Омули Байкала. Новосибирск: Наука, 1974. - 160 с.

437. Соболев В.И., Соболева Л.Н. К биологии амурского сазана оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1979. - С. 224-225.

438. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц. Л.: ЗИН АН СССР, 1991. -233 с.

439. Соколов Л.И. Сем. 2. Acipenseridae Bonaparte, 1832 осетровые // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. -М.: Наука, 1998.-С. 19-23.

440. Солдатов В.К. Исследование осетровых Амура // Материалы к познанию русского рыболовства. -М., 1915.-Т. 3, вып. 15.-С. 96-128.

441. Сорокин В.Н. Налим озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1976. - 144 с.

442. Стариков П.С. Голомянки Байкала. Новосибирск: Наука, 1977. - 95 с.

443. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеорафическое районирование континентальных водоемов. Л.: Наука, 1970. - 371 с.

444. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.-728 с.

445. Стрелков Ю.А. Шульман С. С. Итоги работ Амурской ихтиопаразитологической экспедиции 1957-1959 гг. // Вопр. ихтиологии. -1964.-Т. 4, вып. 1.-С. 162-177.

446. Стрелков Ю.А., Шульман С.С. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб Амура // Паразитологический сборник. 1971. - Т. 25. - С. 196305.

447. Судариков В.Е., Рыжиков К.М. К биологии Contracaecum osculatum baicalensis нематоды байкальской нерпы // Тр. ГЕЛАН. - 1951. - Т. 55. - С. 59-66.

448. Сумъяа Д., Скрябин Н.Г. Птицы Прихубсугулья, МНР. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1989. С. 1-199.

449. Суханова Л.В. Молекулярно-филогенетическое исследование байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, 2004. - 17 с.

450. Сычевская Е. К., Лебедев В. Д. Пресноводная неогеновая ихтиофауна Котловины Больших Озер // Фауна мезозоя и кайнозоя Западной Монголии. -М.: Наука, 1971.-С. 49-57.

451. Сычевская Е. К. Ископаемые щуковидные СССР и Монголии. М.: Наука, 1975. - 115 с.

452. Сычевская Е. К. Роль Берингийской суши в расселении щуковидных // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. - С. 242-258.

453. Сычевская Е.К. Отряд Cypriniformes // Ископаемые костистые рыбы СССР. М.: Наука, 1980. - С. 50-62.

454. Сычевская Е. К. История формирования ихтиофауны Монголии и проблемы фаунистических комплексов // Рыбы Монгольской Народной Республики. М: Наука, 1983. - С. 225-250.

455. Сычевская Е. К. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии. М.: Наука, 1986. - 157 с. (Тр. палеонтологии, ин-та МНР).

456. Сычевская Е.К. Происхождение сиговых в свете исторического развития лососевидных (Salmonoidea) // Биология сиговых рыб (Сб. научн. тр. ИЭМЭЖ). М.: Наука, 1988. - С. 17-28.

457. Сычевская Е. К. Пресноводная ихтиофауна неогена Монголии. М.: Наука, 1989. С. 100-124. (Тр. палеонтологич. ин-та МНР).

458. Сычевская Е.К., Лебедев В.Д. Пресноводная неогеновая ихтиофауна котловины Больших озер. Фауна мезозоя и кайнозоя западной Монголии // Совместная Сов.-Монгол. науч.-исслед. Экспедиция (Труды). М.: Наука, 1971. - Вып. 3.-С. 49-57.

459. Талиев Д.Н. Новые формы бычков из Байкала // Тр. Байкальск. лимнол. ст. АН СССР. 1935. - Т. 6. - С. 59-68.

460. Талиев Д.Н. Налим и голомянка сырьевые ресурсы для получения рыбьева жира // В помощь предприятиям. - Иркутск, 1942. - N 3-4. - С. 12-16.

461. Талиев Д.Н. Предки байкальских Cottoidei в Ципо-Ципиканских озерах (система р. Витима, бассейн Лены // Докл. АН СССР. 1946. - Т. 2, N 8. - С. 743-746.

462. Талиев Д.Н. К вопросу о причинах и темпах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1948. - Т. 12. - С. 107-158.

463. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955.-603 с.

464. Тармаханов Г.Д., Некрасов А.В., Жаткамбаева Д. Сравнительный анализ фауны диплостомид моллюсков, Рыб и водоплавающих птиц бассейна оз. Байкал // Паразиты и болезни гидробионтов ледовитоморской провинции. -Новосибирск: Наука, 1990. С. 107- 111.

465. Тархова Ю.Н. Материалы по внутривидовой изменчивости песчаной широколобки // Кратк. сообщ. Бурят, компл. НИИ. Улан-Удэ, 1962. - Вып. 3. -С. 101-118.

466. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сранительная экология, эволюция). Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 2000. - 355 с.

467. Тимошенко Т.М. Гельминты чайковых птиц оз. Байкал и структура природного очага дифиллоботриоза: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1990. 17 с.

468. Тимошенко Т.М., Русинек О.Т. О первых промежуточных хозяевах Diphyllobothrium dendriticum II Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. 3-й Всесоюзн. конф. 3-10 сент. 1988. Иркутск, 1988. - С. 33.

469. Тимошенко Т.М., Русинек О.Т. Жизненный цикл чаечного лентеца в условиях озера Байкал // Бенедикт Дыбовский. Новосибирск, 2000. - С. 7480.

470. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1965.- 115 с.

471. Топорков И.Г. Некоторые задачи организации рационального рыбного хозяйства на оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. 1. Продуктивность водных экосистем. Иркутск, 1979. - С. 231-232.

472. Трофименко В .Я. Гелиминтофауна рыб пресных вод Азиатской субарктики: Автореф. дис. канд. . биол. наук. М., 1969. - 15 с.

473. Трофименко В.Я. Новые данные о нематодах родов Cottocomephoronema и Comephoronema паразитах налима // Тр. ГЕЛАН. - 1974. - Т. 24. - С. 199207.

474. Тугарина П.Я. Питание и рост молоди бычка-желтокрылки {Cottocomephorus grcwingki Dyb.) I I Вопр. ихтиол. 1968. - Т. 8, вып. 3 (50). -С. 542-551.

475. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука, 1981. - 281 с.

476. Тугарина П.Я., Дашидоржи А. Монгольский хариус Thymailus brevirostris Kessler из бассейна реки Дзабхан // Вопр. ихтиол. 1972. - Т. 12, вып. 5. - С. 843-856.

477. Тюльпанов М.А. К истории проникновения налима в пресные воды //Проблемы экологии. Томск, 1967. - Т. 1. - С. 185-197.

478. Тютрина Л.И. К вопросу о биологическом загрязнении ихтиоценоза оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья. Тез. докл. конф. Иркутск 5-10 сентября 1988 г.). - Иркутск, 1988. - Ч. 3. - С. 149.

479. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

480. Устюжанина-Гурова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб // Лимнология придельтовых пространств Байкала (Селенгинский район). Л.: Наука, 1971. - С . 267-278.

481. Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. М.: Мысль, 1984.-206 с.

482. Фефелов И.В. Появления новых видов птиц в Прибайкалье и их интерпретация // Рус. орнитол. ж. Экспресс-вып. 1998. - № 49. - С. 10-16.

483. Фефелов И.В., Тупицын И.И., Подковыров В.А., Журавлев В.Е. Птицы дельты Селенги: Фаунистическая сводка. Иркутск: Вост.-Сиб. изд. компания, 2001. - 320 с.

484. Финогенова С.П. Новые виды нематод (Nematoda) из амурских рыб //Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1967. - Т. 43. - С. 93-98.

485. Флеров К. К., Беляева Е. И., Янковская Н. М. и др. Зоогеография палеогена Азии.- М.: Наука, 1974. 302 с. (Тр. ПИН АН СССР: - Т. 146).

486. Флоренсов Н. А. История озера // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1978. - С. 9-17.

487. Флоринская А.А. Паразиты и болезни рыб Братского фодохранилища // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Ур. кн. изд-во, 1976. - С. 27-42.

488. Фрадкина А.Ф., Жарикова Л.П. Выделение отложений времени климатического оптимума миоцена на Северо-Востоке СССР по палинологическим даным // Проблемы современной палинологии. -Новосибирск: Наука, 1984. С. 136-139.

489. Хайбулаев К.Х. Новые виды трипаносом крови Каспийского моря // Паразитология. 1971. - Т. 5, вып. 6. - С. 551-555.

490. Хайбулаев К.Х. О роли пиявок в жизненном цикле кровепаразитов рыб // Паразитология. 1979. - Т. 4, вып. 1. - С. 13-17.

491. Хамнуева Т.Р. Динамика зараженности окуня трипаносомами в зависимости от возраста и длины хозяина // Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих озерах мира. Тез. докл. симпоз. Улан-Удэ, 1997.-С. 66.

492. Хамнуева Т.Р. Зараженность кровепаразитами (Tripanosomatidae) подкаменщиковых рыб озера Байкал // Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Новосибирск, 1998. - С. 113-114.

493. Хамнуева Т.Р. Сезонная динамика зараженности окуня {Perca fluviatilis) жгутиконосцами Tripanosoma percae II Биология на пороге XXI века. Улан-Удэ, 1999.-С. 74.

494. Хамнуева Т.Р. Разнообразие и экология кинетопластид (Kinetoplastida: Kinetoplastidea) паразитов рыб озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 2001. - 19 с.

495. Хамнуева Т.Р., Пронин Н.М. Кинето пластиды

496. KinetoplastidaKinetoplastidea) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборого бассейна. Озеро Байкал. Новосибирск: Наука, 2001. - Т. 1, кн. 1.-С. 122-128.

497. Хибино К., Хорие Ш. Палинологические исследования изменений растительностипосле последнего ледникового периода на озере Кизаки, префектура Нагано // История озера Бива. Новосибирск: Наука, 1993. - С. 255-265.

498. Хисарова Г. Д. Ископаемые судаки Казахстана // Вестн. АН КазСССР, 1974.-N 6.-С. 74-76.

499. Хотеновский И.А. Методика изготовления препаратов диплозоонов // Зоол. журн., 1974. Т. 53, вып. 7. - С. 1079-1080.

500. Цепкин Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде // Вопр. ихтиол. 1995. - Т. 35, N 1. - С. 3-18.

501. Черепанов В.В. Паразитофауна амурских рыб, акклиматизированных в бассейне Байкала // Зоол. журн., 1962. Т. 61. - N 10. - С. 1568-1571.

502. Черепанов В.В. Паразиты и болезни молоди омуля и хариуса из естественных и искусственных водоемов бассейна Байкала // Изв. СО АН СССР. 1966. - N 14. Серия биол.-мед. наук. - Вып. 1. - С. 116-119.

503. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 195 с.

504. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. - 130 с.

505. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидпые рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 495 с.

506. Черняев Ж.А. Некоторые данные о размножении и развитии малой голомянки Comephorus dybowsku //Вопр. ихтиол. 1971. - Т. 11, вып. 5. - С. 820-831.

507. Чижова Т.П., Гофман-Кадошников П.Б. Природный очаг дифиллоботриоза на Байкале и его структура // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1960. - Т. 29, вып. 2. - С. 687-692.

508. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1968. - Т. 46. - С. 207-256.

509. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов рода Coregonus И Зоогеография и систематика рыб. Л.: Наука, 1976. - С. 54-67.

510. Шапошникова Г.Х. История расселения сиговых полиморфного вида и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. JL: Наука, 1977. - С. 78-86.

511. Шедько С.В., Гинатулина Л.К. Рестрикционный анализ митохондриальной ДНК двух форм ленка Brachymystax lenok (Pall.) и тайменя Hucho taimen (Pall.) // Генетика. 1993. - Т. 29, N 5. - С. 799-807.

512. Шигин А.А. Метацеркарии рода Diplostomum фауны СССР // Паразитология. 1976. - Т. 10, вып. 4. - С. 346-351.

513. Шигин А.А. Биологическое разнообразие и микротопическое распределение глазных гельминтов у пресноводных рыб // Вопросы популяционной биологии паразитов. М,: Издание института Паразитологии РАН, 1996.-С. 131-149.

514. Шмидт П. Ю. Рыбы восточных морей // Научн. результ. Корейско-Сахал. эксп. Русск. геогр. общ. 1900 1901 гг. - Спб.: Изд-во Русск. геогр. общ., 1904. - С. 1-466.

515. Шмидт П. Ю. Рыбы Тихого океана. Очерк совреиенных теорий и воззрений на распространение и развитие фауны рыб Тихого океана. М.: Пищепромиздат, 1948. - С. 3-124.

516. Шмидт П. Ю. Рыбы Охотского моря // Тихоокеанск. комит. АН СССР, 1950.-Т. 6.-С. 1-370.

517. Шмыгун П.Е., Филиппов А.К. Нижний комплекс стоянок Курла // Материальная культура древнего населения Восточной Сибири (Сб. научн. тр.). Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1982. - С. 15-24.

518. Штегман Б. К. Основы орнитигеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.- Л.; Изд-во АН СССР, 1938. - Т. 1, вып. 2. - С. 1156.

519. Штейн Г.А. Паразитические инфузории (Peritricha, Urceolariidae) некоторых рыб озера Байкал // Морфология и экология инфузорий, фораменифер и аканторий. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1979. -Т. 85.-С. 36-47.

520. Штейн Г.А. Подотряд Mobilina // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1984. - Т. 1. - С. 321-381.

521. Шульман С.С. Обзор фауны паразитов осетровых рыб СССР // Тр. Лен. общ. естествоиспыт. 1954. - Т. 72, вып. 4. - С. 184-231.

522. Шульман С.С. Myxosporidia // Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. М.; Л.: Наука, 1962. - С. 47-130.

523. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. Л: Наука, 1966. - 508 с.

524. Шульман С.С., Шульман-Альбова Р.Е. Паразиты рыб Белого Моря. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 199 с.

525. Шульман С.С., Добровольский А.А. Паразитизм и смежные с ним явления // Паразитологический сборник. 1977. - Т. 27. - С. 230-248.

526. Шульман С.С., Донец З.С., Ковалева А.А. Класс миксоспоридий мировой фауны. Спб: Наука, 1997. - 578.

527. Шульман С.С., Заика В.Е. Кокцидии рыб озера Байкал // Изв. СО АН СССР. Серия биол.-мед.наук. 1964. - N 8, вып. 2. - С.

528. Шульман С.С., Янковский А.В. Тип Ресничные Ciliophora // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - Л.: Наука, 1984. -Т. 1.-С. 252-280.

529. Эпштейн В.М. Тип Кольчатые черви Annelida // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР (Паразитические многоклеточные). - Л.: Наука, 1987. - Т. 3, часть 2. - С. 340-372.

530. Юхименко С.С. Методика обследования носовых полостей молоди рыб // Паразитология. 1972. - Т. 6, вып. 1. - С. 83-84.

531. Яковлев В.Н. Пресноводные рыбы из плиоценовых отложений Иртыша // Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы (МОИП). Сер. биол. - 1955. - Т. 60, вып. 4.

532. Яковлев В. Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование // Вопр. ихтиол. 1961. - Т. 1, вып. 2. - С. 209-220.

533. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб // Вопр. ихтиол. 1964. - Т. 4, вып. 1 (30). - С. 10-32.

534. Яковлев В.Н. Филогенез осетрообразных // Очерки по филогении и систематике рыб и бесчелюстных. М.: Наука, 1977.- С. 152-177.

535. Ясаманов Н.А. К вопросу о глобальных изменениях тепературного режима земной поверхности в кайнозое // Изв. АН СССР. Сер. геол. - 1982. -N 10.-С. 106-110.

536. Almodovar A., Machordom A., Suarez J. Preliminary results from characterization of the Iberian Peninsula sturgeon based on analysis of the mtDNA cytochrome b.// Bol. Inst. Esp. Oceanogr.- 2000. Vol. 16 (1-4). - P. 17-27.

537. Amin O.M. Acanthocephala // Synopsis and classification of living organisms. New-York, 1982. - 933-940.

538. Arldt T. Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Ein Beitrag zur vergleichenden Erdgeschichte. Leipzig, Engelmann, 1907. 730 S.

539. Arldt T. Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Ein Beitrag zur vergleichenden Erdgeschichte. Berlin, Borntraeger, 1938. 1005 S.

540. Artyukhin E.N. On biogeography and relationships within genus Acipenser // Sturgeon Quarterly. 1995.-3 (2). - P. 6-8.

541. Baldanova D.R., Kritskaya U.A., Pronin N.M. Gammarids of Lake Baikal basin as intermediate hosts of helminths // Ecological Parasitology on the turnof Millenium. Spb, 2000. - P. 70-71.

542. Banarescu P. Remarks of the genus Xcnocypris (Pisces, Cyprinidae) with discription of a new subspecies // Rev. Roum. Biol. Zool. 1970. - Vol. 15, N 6. -P. 395-402.

543. Banarescu P. A critical updated checklist of Gobioninae (Pisces,Cyprinidae) // Trav. Mus. His. Natur. "Cirigore Antipa". 1992. - Vol. 32. - P. 303-330.

544. Barnard J. Gammarideean Amphipoda from depths of 400 to 6000 meters. -Galatea Rep. 1961. - Vol. 5. - P. 23-128.

545. Bemis W., Findeis E., Grande L. On overview of Acipenseriformes // Environ. Biol. Fish. 1997. - 48. - 25-71.

546. Berg L. S. Zur Systematic der Acipenseriden // Zool. Anz. XXI, N 22. -1904. - S. 665-667.

547. Birstein V.J., Hanner R., De Salle R. Phylogeny of the Acipenseriformes: Cytogenetic and Molecular approaches // Environ. Biol. Fish. 1997. - 48. - 127155.

548. Birstein V.J., De Salle R. Molecular phylogeny of Acipenseridae // Molecular phylogenetics and evolution. 1998. - Vol. 5, N 1. - P. 141-155.

549. Boehning-Gaese K., Gonzaalez-Guzmaan L.I., Brown J.H. Constraints on dispersal and the evolution of the avifauna of the Northern Hemisphere // Evol. Ecol. 1998,- Vol. 12. - P. 767-783.

550. Bush A.O., Alio O.M., Kennedy C.R. Ecological versus phylogenetic determinants of helminth parasite community richness // Evolutionary Ecology. -1990. Vol. 4. - P. 1-20.

551. Bush A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: Patterns of association // Can. J. Zool. 1986. - Vol. 64. - P. 132-142.

552. Esch G.W., Kennedy C.R., Bush A.O. Pattern in helminth communities in freshwater fish in Great Britain: alternative strategies // Parasitology. 1988. - Vol. 96. - P. 519-532.

553. De Vos Т., Dick T.A. Differentiation between Diphyllobotrium dendriticumand D. latum using isozymes, restriction profiles and ribosomal gene probes // Syst. Parasitol. 1989. - Vol. 13. - P. 161-166.

554. Cavender T. Systematic position of the Nothern American Eocene fishes "Leuciscus" rosei Hussakov. Copeia, 1966, N2. - P. 311-320.

555. Dobson A., Roberts M. The population dynamics of parasitic helminth communities // Parasitilogy. 1994. - Vol. 109. - P. 97-108.

556. Dumeril A.H.A. Histore Naturelle des Poissns, ou Ichthyologie generale. -Paris, 1870.-Vol. 2.-624 p.

557. Eastman J. T. The pharyngeal bones and teeth of catostomid fishes. Amer. Midland.Natur., 1977. Vol. 97.-P. 68-88.

558. Ergens R. The species of the genus Tetraonchus Diesing, 1858 (Monogenoidea) recoverd from fishes from Mongolia //Folia Parasitol. 1971. -Vol. 18.-N2.-P. 139-148.

559. Ergens R. Notes on Gyrodactylus Cobitis Bychowsky, 1933 (Gyrodactylidae: Monogenoidea) // Folia Parasitologica. 1973,- Vol. 20, N 2. - P. 169-173.

560. Findeis E.K. Osteology of the North American shovelnose sturgeons Scaphirhynchus platorynchus Rafinesque 1820, with comperisons to other Acipenseridae and Acipenseriformes. Univ. Of Massachusets, Amherst. (Ph. D. Thesis). 1993.-444 p.

561. Findeis E.K. Osteology and phylogenetic relationships of recent sturgeons // Environt. Biol. Fish. 1997. - Vol. 48. - P. 73-126.

562. Food and Agriculture Organization of the Unated Nations (Gadiform fishes of the world). Rome, 1990. - Vol. 10. - P.53-54.

563. Gasowska M. Rodsaj Coregonus L. w swietle nowej cechy systematycznej-ksztaltu I proporji os maxillare I os supramaxillar // Ann. Zool. Pol. Acad. Nauk. -1960.-N. 18, N 26. -S. 471-513.

564. Gaudant J. Nouvelles observations sur l'ichtyofaune stampienne d'Oberdorf (Canton de Soleure). Eclog. geol. helv. - 1977. - T. 70. - P. 789-809.

565. Georgi I.G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772. -Berlin, 1775. Bd. 1.-970 S.

566. Grande L. The paleontology of the Green River Formation, with a review of the fish fauna Wyoming. Geol. Surv. Bull. , 1980, N 63. - P. 1-134.

567. Grande L., Bemis W. Interrelationships of Acipenseriformes, with comments on "Chondrostei" // Interrelationshipsof Fishes (M.L.J. Stiassny, L.R. Parenti and G.D. Jonson, Eds). New-York: Academic Press, 1996. - P. 85-115.

568. Gyllesten U. Direct sequencing of in vitro amplified DNA // PCR Technology. Principles and Applications for DNA Amplification. New-York: M.stockton press, 1989. - P. 45-60.

569. Himberg K.L.M. A systematic and zoogeographic study of some worth European coregonids // Biology of Coregonids fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970.-P. 219-250.

570. Holcik J. (ed.). The freshwater Fishes of Europe. Weisbaden: AULA-Verl., 1989.-Vol. l,p. 2.-469 p.

571. Holmes J.C. Effects of concurrent infections on Hymenolepis diminuta 0Cestoda) and Moniliformis diibius (Acanthocephala). I. General effects and comparision with crowding // J. Parasitology. 1961. - Vol. 47. - P. 209-216.

572. Holmes J.C. Helminth communities in marine fishes // Parasite communities: Pattern and Processes (eds. G.W. Esch, A.O. Bush, J.M. Alio). London: Chapman and Hall., 1990.-P. 101-130.

573. Holmes J.C., Bonney R.E., Pacala S.W. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology. 1979. - Vol. 60. - P. 512520.

574. Holmes J.C., Price P.W. Parasite communities: the roles of phylogeny and ecology // Systematic Zoology. 1980. - Vol. 29. - P. 203-213.

575. Holmes J.С., Price P.W. Communities of parasites // Community ecology: patterns and processes. Blackwell Scientific. Oxford, England. 1986. - P. 186213.

576. Janovy J.Jr., Clopton R.E., Percival T.J. The role of ecological and evolutionary influences in providing structure to parasite species assamblages // J. Parasitol. 1992. - Vol. 78b, № 4. - P. 630-640.

577. Jerzmanska A. Susswasserfische des alteren Tertiars von Europa. Wiss. Beir. M. - Luther- Univ. Halle-Wittenberg R, 1979. - N 5. - S. 67-76.

578. Jin F., Tian Y., Deng S. An early fossil sturgeon (Acipenseriformes, Peipiaosteidae) from Fegning of Habei, China. Vert. Palasiatica 33. 1995. - P. 116.

579. Jukes Т.Н., Cantor C.R. Evolution of protein molecules // Mammalian Protein Metabolism. New-York: Academic Press, 1969. - P. 21-132.

580. Kabata Z. Revision of the genus Salmincola Wilson, 1915 (Copepoda: Lernaeopodidae) // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1969. - Vol. 26. - P. 2987-3041.

581. Kabata Z. Parasitic Copepoda of British fishes. London, 1979. 1600 pp.

582. KarabanovE. V., Prokopenko A. A., williams D. F., Colman S. M. Evidence from Lake Baikal from Siberian Glaciation during Oxygen- Isotope Substage 5d // Quaternary Research. 1998. - 50. - P. 46-55.

583. Kennedy C.R. Helminth communities in freshwater fishe: structured communities or stochastic assemblages? // Parasite communities: Pattern and Processes, (eds. G.W. Esch, A.O.Bush, J.M.Aho). London: Chapman and Hall., 1990.-P. 131-156.

584. Kennedy C.R. Richness and diversity of macroparasite communities in tropical eels Anguilla rcinhardtii in Queensland, Australia // Parasitology. 1995. -Vol. 111. - P. 233-245.

585. Kennedy C.R., Bush A.O. The relationship between pattern and scale in parasite communities: stranger in a strange land // Parasitology. 1994. - Vol. 109. -P. 187-196.

586. Kennedy C.R., Bush A.O., Aho J.M. Patterns in helminth communities: why are birds and fish different? // Parasitology. 1986. - Vol. 93. - P. 205-215.

587. Kennedy C.R., Guegan J.-F. Regional versus local helminth parasite richness in British freshwater fish: saturated or unsaturated parasite communities? // Parasitology. -1994. -Vol. 109. P. 175-185.

588. Kennedy C.R., Guegan J.-F. The number of niches in intestinal helminth communities of Angiiilla angiiilla: are there enough spaces for parasites? // Parasitology. 1996. - Vol. 113. - P. 293-302.

589. Khursevich G. K., Karabanov E. V., Williams D. F., Kuzmin M. I., and Prokopenko A. A. Evolution of freshwater diatoms within the Baikal rift zone during the late Cenozoic // Lake Baikal (ed. K. Minoura). 2000. - P. 146-153.

590. Kimmel P. G. Fishes of the Miocene-Pliocene Deer Butte Formation, Southeast Oregon. Univ. Mich. Mus. Paleontol. Pap. Paleontol., 1975. Vol. 14. -P. 69-87.

591. Kontula Т., Kirilchik S., Vainola R. Endemic diversification of monophyletic cottoid fish species flock in Lake Baikal explored with mtDNA sequencing // Molecular Phylogenetics and Evalution. 2003. - Vol. 27. - P. 143-155.

592. Koskinen M. Genetic staudies of population history and contemporary microevolution in grayling (!Thymallus: Salmonidae). Academic dissertation. -Helsinki, 2002. - 29 p.

593. Kukla G. Loess stratigraphy in Central China // Quaternary Science Reviews. 1987.-Vol. 6.-P. 191-219.

594. Mcmanud J., Oppo w., Cullen J. A 0.5-million-year Recordof millennial scale climate variability in the North Atlantic // Science. 1996. - N 273. - P. 971-975.

595. Mangerud J., Dokken Т., Hebbeln D. et al. Fluctuations of the Svalbard-Barents sea ise sheet during the last 150 000 Years // Quaternary Sci. Rev. 1998. --N17.-P. 11-42.

596. Margolis L., Arthur J. В Synopsis of the Parantes of fishes of Canada. Bui. of the Fish. Res. Bd. - Canada, 1979, 270 pp.

597. Matveev A.N., Pronin N.M., Sainusenok V.P., Bronte Ch.R. Ecology of Siberian Taimen Hucho taimen in the Lake Baikal Basin // J. Great Lakes Res. -1998.-24 (4). P. 905-916.

598. Mats V.D. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth-Science Reviews. 1993. - Vol. 34. - P. 81-118.

599. May R. M. Patterns in multi-species communities // Theoretical ecology: Principles and Applications. Blackwell, Oxford, 1971. - P. 197-227.

600. Mayden R.L., Kuhajda B.R. Systematics, taxonomy, and conservation status of the endangered Alabama sturgeon, Scaphirhynchus suttukusi Williams and Clemmer (Actinopterigii, Acipenseridae) // Copeia. 1996. - P. 241-275.

601. Mori T. On the freshwater fishes from the Tumen River, Korea, with description of new species // J. Chosen Natur. Hist. Soc. 1930. - N 11. - P. 39-49.

602. Murray V. Improved double-stranded DNA sequencing using the linear polymerase chain reaction//Nucleic Acids Res.- 1989. V. 21. - P.88-89.

603. Nalbant T. Some problems in the systematics of the genus Cobitis and its relatives (Pisces, Ostariophysi, Cobitidae) // Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Anim. -1993,-Vol. 38, N2.-P. 101-110.

604. Nalbant Т., Holcik J., Pivnicka K. A new loach, Cobitis granoei olivia ssp. from Mongolia, with some remarks on the Cobitis elongata-bilselemacrostigma group (Pisces, Ostariophysi, Cobitidae) // Vestn. Cs. spolec. zool. 1970. - Sv. 34, N2. - P. 149-167.

605. Nelson E. M. The opercular series of the Catostomidae. J. Morhol., 1949, vol. 85, N 3, p. 559-567.

606. Obrhelova N. Cyprinoidei (Pisces) aus dem Hangenden des miozanen Braunkohlenfloses Nordbohmens. Palaeontgraphica A, 1967, Bd.126. - S. 141179.

607. Obrhelova N. Die Karpenfische Cyprinoidei im tschechoslowakischen Susswasserteriar. Cas. miner, a geol., 1969, roc. 14, с. 1. - S. 39-52.

608. Patterson C. Teleostei // The fossil record. / Ed. W. B. Harland et al. L.: Geol. Soc. 1967. - P. 564- 666.

609. Politov D.V., Gordon N.Y. , Makhrov A.A. Genetic identification and taxonomic relationships of six Siberian Coregonus species // Archiv. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 2002. - Vol. 57. - P. 21-34.

610. Politov D.V., Bickham J.W., Patton J. C. Molecular phyleography of Palearctic and nearctic ciscoes // Ann. Zool. Fennici. 2004. - Vol. 41. - P. 13-23.

611. Pronin M. List of parasite // Lake Baikal. Evolution and biodiversity (Eds. O.M. Kozhova, L.R. Izmest'eva). Leiden, Backhugs Publishers, 1998. - P. 417447.

612. Pugachev O.N. Infracommunities structure and composition // International Symposium "Ecological Parasitology on the turn of millenium". St.-Petersburg, 2000a. - P. 26-27.

613. Pugachev O.N. Ifracommunities structure and composition // Bui. Scandinavian Society for Parasitology. 2000b. - Vol. 10, N 2. - P. 49-54.

614. Pugachev O.N. Parasites of lenok, Brachymystax lenok (Salmonidae), and their communities // New contributions to freshwater fish research. St.-Petersburg, 2001. - Vol. 287. - P. 207-219 (Proceedings of the Zoological Institute oftheRAS).

615. Ramrath A., Zolitschka В., Wulf S. et al. Late Pleistocene climatic variations as recorded in two Italian maar lakes // Quaternary Sci. Rev. 1999. - 18. - P. 977992.

616. Rohling E. J., Fenton M., Jorissen F. J. et al. Magnitudes of sea-level lowstandsof the past 500,000 years // Nature. 1998. - 394. - P. 162-165.

617. Rusinek O.T., Bakina M.P., Nikolski A.V. Natural infection of the calanoid crustacean Epischura baicalensis by procercoids of Proteocephalus sp. in Lisvenichnyi Bay, Lake Baikal // Journal of Helminthology. 1996. - 70. - P. 237247.

618. Rusinek O., Kuznedelov K., Rusinek E. Preliminary data on nucleotide sequences of 18S rDNA of two species of crustacean parasites from Lake Baikal // Bulletin of Scandinavian Society for Parasitology. Oslo, 2000. - Vol. 10, N 2. - P. 128.

619. Rutte E., Backer-Platen J. Cypriniden-SchlundzAhne (Pisces) aus dem Kjinozoikum der Tbrkei II Newsl. Stratigr. 1980. Bd. 8, N 3. - S. 119-122.

620. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees //Mol. Biol. Evol. 1987. - Vol. 4. - P. 406-425.

621. Scott W.B., Crossman E.J. Freshwater fishes of Canada. Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 1973. - 966 pp.

622. Sideleva V.G. List of fishes from Lake Baikal with deeriptions of new taxa of Cottoid fishes // Proceeding of the Zoological Institute. St. Petersburg, 2001. - P. 45-80.

623. Sideleva V. G. Hypotesis of fish speciation in Lake Baikal // Ancient Lakes: speciation, developmenn in time and space, natural history. 3 International Symposium. Novosibirsk: Nauka, 2002. - P. 169.

624. Slobodyanyuk S.Ja., Pavlova M.E., Kirilchik S. V., Novitskii A. V. The evolutionary relationships of two families of cottoid fishes of Lake Baikal (East Siberia) as suggested by analysis of mtDNA // J. Mol. Evol. 1994. - V. 40. - P. 392-399.

625. Smith S.H. Evolution and distribution of the Coregonids // J. Fish. Res. Board Canada. 1957. - Vol. 14, N 4. - P. 599-604.

626. Smith G. R. Late Cenozoic freshwater fishes of North America // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1981. Vol. 12. - P. 163- 169.

627. Sokolov L.I., Vasil'ev V.P. Acipenser baeri Brandt, 1869. The freshwater Fishes of Europe. General Introduction to Fishes Acipenseriformes, AULA-Verlag Wiesbaden. 1989. - Vol. 1/2. - P. 263-284.

628. Sukhanova L. V., Smirnov V. V., Smirnova-Zalumi N. S., Kiril'chik S. V., Shimisu I. Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius Georgi as a part of C. lavaretus complex (as revealed by mtDNA survey and confirmed by using nuclear

629. DNA marker) // Ancient Lakes: speciation, developmenn in time and space, natural history. 3 Third Internation Symp. Novosibirsk, Nauka. - 2002b. - P. 183.

630. Sun J., Ding Zh., Liu T. et al. 580.000 year environmtntal reconstruction from aeolian deposits at the Mu Us Desert margin, China // Quaternary Sci. Rev. 1999.- 18.-P. 1351-1364.

631. Uyeno T. Late Cenozoic cyprinid fishes from Idaho with notes on other fossil minnows in North America // Pap. Michigan Acad Sci, Arts Lett. 1961. - Vol. 46.- P. 329-344.

632. Tomodo Y., Kodera H., Nakajima Т., Yasuno T. Fossil Freshwater fishes from Japan // Tisicigarcuronsju. 1977. - N 14. - P. 221-243.

633. Tzedakis P. C., Andrieu V., Beaulieu J.-L. et al. Comparison of terrestrial and marine records of changing climate of the last 500, 000 years // Earth and Planetary Science Letters. 1997. - 150. - P. 171-176.

634. Valtonen E.T., Julkunen M. Influence of the transmission of parasites from prey fishes on the composion of the parasite community of a predatory fish // Can. J. Fisheries and Aquatic Sci. 1995. - Vol. 52. - P. 233-245.

635. Vasil'ev V.P., Vasil'eva E.D. The karyological deversity in spined loaches from genera Cobitis and Sabonejewia II Fishes and their environment: VIII Congress Soc. Europ. Ichthyol. Oviedo. 1994. - P. 67.

636. Wang Jiangke, Li G., Wang Jinsan. The Early Tertiary fossil fishes from Sanshui and its adjacent basin, Guangdong. Palaentol. sinica, N. Ser. - 1981. - N 22.-P. 1-90.

637. Weitzman S. N. The systematic position of Piton's presumed characid fiahes from the Eocene of Central France. Stanford Ichthyol. Bull., 1960. - Vol. 3. - P. 114-123.

638. Whittaker R.H. Communities and Ecosystems, 2nd edn. Macmillan, New York, 1975. - P. 14-32.

639. Wiltschko R., Wiltschko W. Das Orientierungssystem der Vogel. II. Zugorientierung// J. Ornith. 1999. - Bd. 140. - Hf. 3. - S. 273-308.

640. Zhang M., Zhou J., Qin D. Tertiary fish fauna from coastal regions of Bahai Sea//Mem. Inst. Vert. Palaeontol. Acad. Sinica. 1985. -N. 17. - P. 1-60.

641. Zheng Z., Lei Z.-Q. A 400.000 year record of vegetational and climatic changea from a volcanic basi, Leizhou Peninsula, southern China // Quaternary Sci. Rev. 1999. - 145. - P. 339-362.

642. Zubakov V.A., Borzenkova I.I. Global palaeoclimate of the Late Cenozoic. Developments in palaeontology and stratigraphy. 12. Elsevier. Amsterdam, Netherlands, 1990. - 456 pp.