Паразиты рыб семейства Coregonidae Cope, 1872 водоемов Обь-Иртышского бассейна

Осипов, Александр Семенович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразиты рыб семейства Coregonidae Cope, 1872 водоемов Обь-Иртышского бассейна
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Паразиты рыб семейства Coregonidae Cope, 1872 водоемов Обь-Иртышского бассейна"

На правах рукописи

ОСИПОВ АЛЕКСАНДР СЕМЕНОВИЧ

ПАРАЗИТЫ РЫБ СЕМЕЙСТВА COREGONIDAE СОРЕ, 1872 ВОДОЕМОВ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА

03.0019 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2005

Работа выполнена в ФГУП Госрыбцентр (Государственный научно-производственный центр рыбного хозяйства).

Научный руководитель:

доктор ветеринарных наук, профессор Сивков Геннадий Сергеевич Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН Ямов Василий Захарович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Фаттахов Раиль Габдулхакович доктор медицинских наук, профессор Мефодьев Владимир Васильевич

Ведущая организация - Тюменский государственный университет

Защита состоится 7 июля 2005 года в 10 часов на заседании диссер-

тационного совета Д. 006.009.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии. 626041, г. Тюмень, ул. Институтская, 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского инаучно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии

Автореферат разослан 6 июня 2005 года

Ученый с е к р е диссертационного совета, профессор

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Основные запасы рыб сем. Coregonidae России сосредоточены в реках, озерах, эстуариях Обь-Иртышского бассейна, где ежегодно вылавливается до 10 тыс. тонн деликатесной рыбы. В последнее 40-летие в стране получило развитие пастбищное выращивание сиговых (в основном - пеляди) в озерных товарных хозяйствах. По данным И. С. Муха-чева (1999) только одна Тюменская область совместно с округами может давать до 25-30 тыс. тонн ценной продукции. Для успешной работы озерных товарных хозяйств необходим посадочный материал, получаемый из икры, собранной от маточных стад, созданных искусственно.

Изучение паразитофауны и болезней речных сиговых из Нижней Оби проводили Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щупаков И. Г. (1948; Петрушевский Г. К., Бауер О. Н. (1948); Бауер О. Н. (1946, 1948). По водоемам Верхней и Средней Оби работали Павлов И. Н. (1932); Захваткин В. А. (1938); Титова С. Д. (1946-1963); Титова С. Д., Спичак В. Я. (1952). Обобщающей работой по паразитам рыб Обь-Иртышского бассейна (в том числе и по сиговым) стала монография С. Д. Титовой «Паразиты рыб Западной Сибири», изданная ТГУ в 1965 г. Исследование паразитофауны некоторых сиговых из Нижней Оби в конце 60-х гг. проводил Размашкин Д. А. (Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Скрипченко Э. Г., 1972). В 1973-1974 гг. в связи со вспышкой тетраонхоза пеляди на уральских притоках Оби тюменские ихтио-патологи (Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Осипов А. С. и др., 1981) провели исследование сиговых из района Нижней Оби.

До наших исследований первоначальная информация о паразитах пеляди из маточных озер ограничивалась сообщениями о находках дифилло-ботриид из оз. Ендырь Согомский (Афанасьева Л. И., Савостьянова Г. Г., 1960) и оз. Пыжьян (Сеченова Н. А., 1971).

На первом этапе (60-70 гг.. ) создания озерных товарных рыбхозов на юге Западной Сибири работы по изучению паразитов выращиваемых сиговых вели Д. А. Размашкин, В. В. Кашковский, Э. Г. Скрипченко. В 1974 г. они опубликовали книгу «Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала».

Сиговые рыбы Обь-Иртышского бассейна всегда привлекали внимание ихтиопаразитологов. Со времени проведения первых работ прошло более 50-ти лет. За это время призошли значительные изменения в режиме рек бассейна (строительство плотины Новосибирской ГРЭС, загрязнение сбросами промпредприятий, нефтяное загрязнение), действующее отрицательно на запасы сиговых и их здоровье.

вызываемых, разработка оздоровительных и профилактических мероприятий, является проблемой, актуальность которой определила цель нашей работы.

Цель и задачи исследований. Изучение и мониторинг паразитоло-гической ситуации речных и озерных популяций сиговых рыб водоемов Обь-Иртышского бассейна. Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- провести ретроспективный анализ видового состава паразитов рыб семейства сиговых водоемов Обь-Иртышского бассейна, на глубину более 50-ти лет;

- изучить паразитофауну сиговых из уральских притоков, Нижней Оби, эстуариев;

- исследовать паразитофауну сибирской ряпушки из различных мест локализации в Обской и Тазовской губах;

- изучить и сравнить паразитофауну полупроходных муксуна и пеляди в периоды вонзявой и нерестовой миграции из Нижней и Средней Оби;

- изучить состав паразитов маточных стад пеляди из водоемов природных зон Обь-Иртышского бассейна;

- исследовать паразитофауну сиговых, разводимых в озерных товарных хозяйствах, расположенных в различных природных зонах.

Научная новизна. Результаты исследований паразитофауны сиговых из района Нижней Оби и Обской губы позволили уточнить список паразитов этих рыб;

- исследование паразитофауны ряпушки из различных районов Обской и Тазовской губ позволило найти паразитов-индикаторов, которые помогли ихтиологам дифференцировать стада этой рыбы;

- впервые дважды в году исследованы полупроходные муксун и пелядь во время вонзя (Нижняя Обь) и во время миграции на нерест (Средняя Обь). Обнаружено различие в составе паразитофауны муксуна, обусловленное значительным сокращением или потерей ряда типично эстуарных гельминтов у производителей, идущих на нерест. У пеляди обнаружено увеличение видового состава паразитов, которыми она заражается во время нагула в сорах Оби;

- впервые изучена паразитофауна пеляди из маточных озер расположенных в различных подзонах таежной зоны;

- впервые исследована паразитофауна выращиваемых сиговых из озер различных природных зон.

Практическая ценность. Результаты исследований по паразито-фауне, как речных так и выращиваемых в озерах, сиговых вошли в серию монографий, выпускаемых ЗИН РАН под авторством О. Н. Пугачева «Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии», С.-П.. (2001, 2002, 2003, 2004).

- результаты исследований сиговых по зараженности плероцеркои-дами D. dendriticum (лентеца наемного) вошли в Приложение «Профилактика гельтинтозов, передающихся через рыб...» к Профилактике паразитарных болезней на территории Российской Федерации: Санитарные правила и нормы» - М.: - Информ. - изд. центр Минздрава России, М. 1997;

- результаты исследований по паразитофауне речных сиговых позволяют контролировать эпизоотическую ситуацию на водоемах, предвидеть возможное снижение уловов ценных рыб;

- исследования паразитофауны сиговых, выращиваемых в товарных озерных хозяйствах методом поликультуры, позволяют принимать меры по улучшению эпизоотической ситуации путем подбора видов рыб, наименее подверженных конкретному заболеванию; являются основой для разработки комплексной системы лечебно-профилактических мероприятий с мониторингом паразитологической ситуации.

Положения, выносимые на защиту.

1. Результаты изучения паразитофауны сиговых из водоемов района Нижней Оби (притоки, реки, эстуарии);

2. Паразитофауна полупроходных сиговых (муксуна и пеляди дважды в течение года в двух точках Оби (Нижняя Обь - п. Ямбура в июне и Средняя Обь - п. Сытомино в сентябре);

3. Паразиты и болезни пеляди из маточных озер различных природных подзон таежной зоны;

4. Паразиты и болезни сиговых, выращиваемых в озерных товар -ных хозяйствах методом пастбищного выращивания, расположенных в различных природных зонах и подзонах.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на научно-практической конференции СибрыбНИИпроекта по развитию Тюменского рыбохозяйственного комплекса (Тюмень, 1975); 2-ом симпозиуме «Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР), (Томск, 1977); 1-ом Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Тюмень, 1977); конференции молодых ученых института экологии растений и животных УНЦ АН СССР (Свердловск, 1978); 7-ом Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Ленинград, 1979); совещании «Основные направления развития товарного озерного рыбоводства Сибири (Тюмень, 1981); 17-ой научной конференции «Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана» (Балхаш, 1981); 3-ем Всесоюзном симпозиуме по паразитам и болезням рыб и водных беспозвоночных Ледовитоморской провинции (в пределах СССР), (Томск, 1986); Всероссийском симпозиуме «Роль российской гельминтологической школы в развитии паразитологии» (Москва, 1997); Научно-практической конференции «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре» (Москва, 2000); межлабораторных совещаниях ВНИИВЭА (2003,2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 публикации, из них 10 тезисов докладов и 13 статей в трудах институтов и материалах совещаний.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах компьютерного набора, иллюстрирована 9 таблицами и 10 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, 7 глав собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, список использованной литературы, включающего 252 отечественных и иностранных источников.

2. МЕСТО, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. ОСОБЕННОСТИ ВОДОЕМОВ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ СИГОВЫХ

Уникальность самых крупных в России запасов сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна определяется обилием воды в заливах, реках и озерах, расположенных на территории Западно-Сибирской равнины. Поверхность равнины представляет собой сочетание возвышенностей и низменностей, где низменности преобладают. Плоский рельеф, малый врез речной долины обеспечивают замедленный поверхностный сток. Все это послужило причиной сильной заболоченности и широкого распределения болот и озер, которые создают единый болотно-озерный комплекс, питающий многочисленные речки и реки. Среди которых самыми крупными являются Обь с левым притоком Иртышом.

Обь-Иртышский бассейн (площадь почти 3 млн. квадратных километров) включает разнообразные ландшафтные зоны: степную, лесостепную таежную или лесную, лесотундры и тундры. Таежная зона в свою очередь делится на подзоны: осиново-березовых лесов, южнотаежную, среднетаеж-ную, северотаежную. Отдельные зоны и подзоны различаются по своим геологическим, климатическим, растительным и прочим характеристикам.

Обь принято делить на 3 участка: Верхняя Обь - от верховья до устья р. Томи, Средняя Обь от устья Томи до впадения Иртыша и Нижняя Обь от устья Иртыша до Обской губы. На всем протяжении Обь принимает значительное количество крупных речных притоков, обеспечивающих ее полноводие.

Характерной гидрологической особенностью Западно-Сибирской равнины является обилие озер, обусловленное плоским рельефом и медленным стоком. Озера различных ландшафтно-климатических зон отличаются по физико-гидрографическим, гидрологическим, гидрохимическим и биологическим режимам. Все озера можно разделить на две большие группы - материковые и пойменные. Обе группы озер относятся к четырем основным трофическим типам - эвтрофному, олиготрофному, мезотрофному и дистрофному;

по кислородному режиму - к заморным, незаморным и периодически замор-ным. Различаются озера также по степени гумификации и концентрации и концентрации водородных и гидроксильных ионов, то есть показателю рН.

Характерной особенностью северных водоемов являются изменчивость кормовой базы сиговых рыб, небольшое число слагающих ее видов и отсутствие не только одного преобладающего вида, но и одной группы видов, на которых бы популяция сиговых могла бы кормиться круглый год. Приспособление сиговых к жизни в суровых и изменчивых условиях северных водоемов шло по пути эврифагии и большой пластичности в выборе объектов питания, что позволяет им потреблять самые разнообразные кормовые организмы.

Питание сиговых рыб имеющимися на данный период в конкретном водоеме кормами-представителями планктона или бентоса, являющимися к тому же и промежуточными хозяевами паразитов, обеспечивает этих рыб довольно богатой паразитофауной.

2.2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования паразитофауны сиговых рыб из водоемов Обь-Иртышского бассейна были начаты нами в 1973 году и продолжаются по настоящее время. За прошедшее время были исследованы как речные представители различных видов сиговых, так и производители озерной пеляди из маточных озер. В это время также изучалась паразитофауна сиговых, выращиваемых методом пастбищного выращивания в озерных товарных рыбхозах.

В 1973-1974 годах в связи со вспышкой тетраонхоза из уральских притоков Нижней Оби (р. Сыня, Войкар) и самой Нижней Оби были исследованы речные виды сиговых.

В 2002 году в целях изучения влияния нефтяного загрязнения на паразитофауну сиговых нами исследовались муксун и пелядь как во время вонзевого хода из Обской губы в районе Нижней Оби (Приуральский район, п. Ямбура), так и во время хода на нерест в Средней Оби (Сургутский район, п. Сытомино).

В 1981-1982 годах в целях дифференциации стад ряпушки из Обской губы проводилось изучение фауны паразитов этого вида рыб из различных районов данного эстуария.

В 1979 году нами исследовалась молодь речной пеляди из магистрального рыбопитомника «Зимний Сор» (низовье Иртыша).

В 1973—2004 гг. проводилось исследование паразитофауны пеляди из маточных озер, расположенных как на территории ЯНАО, ХМАО, так и на территории Тюменской области, из различных подзон таежной зоны.

За указанное время проводилось исследование паразитофауны си-

говых рыб, выращиваемых на товар, из озерных хозяйств, расположенных в различных подзонах таежной зоны и в лесостепной зоне.

Работа выполнена в Госрыбцентре (СибрыбНИИПроект) при постоянной поддержке и консультировании доктором биологических наук профессором Д. А. Размашкиным. Правильность определения обнаруженных паразитов у сиговых рыб подтверждена им, за что мы выражаем ему искреннюю благодарность.

Всего была исследована паразитофауна 7 видов сиговых рыб (3777 - полный, 290 - неполный анализ).

Для полного паразитологического исследования брали свежую, преимущественно живую рыбу, иногда мороженную. Перед обследованием устанавливали вид рыбы, затем ее взвешивали, измеряли 3 длины. С каждой исследуемой рыбы брались образцы чешуи, по которым в лаборатории определяли возраст конкретного экземпляра.

В протокол вносили дату исследования, название водоема, пол, предполагаемый возраст, длину тела, массу и все данные, полученные при вскрытии: название, место локализации и количество паразитов. Сбор, фиксацию и камеральную обработку проводили по общепринятым в паразитологии методикам (Быховская-Павловская И. Е., 1969, 1985; Диагностика паразитарных заболеваний рыб, 1976).

Согласно методическим указаниям при проведении полного пара-зитологического вскрытия всегда соблюдался определенный порядок исследования органов. Все исследуемые органы просматривали при помощи оптики на наличие паразитов методом их компрессирования. При неполном анализе исследование проводили на конкретного паразита (например, на зараженность дифиллоботриидами). Собранный во время полевых работ фиксированный материал в лаборатории подвергали обработке, готовили препараты и проводили определение.

Определение видовой принадлежности обнаруженных паразитов проводили по «Определителю паразитов пресноводных рыб фауны СССР» в трех томах (1984, 1985, 1987). Видовое определение метацеркариев дипло-стом проводилось по «Методическим указаниям возбудителей диплостомозов пресноводных рыб» (1998). Современную синонимию обнаруженных паразитов проводили по О. М. Пугачеву «Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии» в четырех томах (2001,2002,2003, 2004).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЕЧНЫХ РЫБ СЕМЕЙСТВА COREGONIDAE ИЗ РАЙОНА НИЖНЕЙ ОБИ

Источниками для ретроспективного анализа послужили результаты исследований научных сотрудников ВНИОРХ, проведенные в конце 30-х и в

начале 40-х годов по Нижней Оби (Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щу-паков И. Г., 1948), работников Томского университета в конце 40-х - 60-х годов (Титова С. Д., 1965) и паразитологов СибрыбНИИпроекта в начале 70-х годов прошлого столетия по Нижней Оби и ее уральским притокам.

Результаты ретроспективного анализа паразитофауны речных сиговых из водоемов района Нижней Оби, полученные паразитологами трех ве-дещих научных организаций, позволяют заключить, что общими и наиболее часто встречающимися у речных сиговых, являются паразиты, характерные для северной части Нижней Оби (зона лесотундры и северотаежной подзоны лесной зоны).

К таким паразитам относятся следующие виды: споровики Неппе-guya zscokkei, Dermocystidшm salmonis; моногенеи Discocotyle sagittata; трематоды PhШodistomum conostomum, Jchthyocotylurus erraticus; цестоды Рго-teophalus exiguus, DiphyИobothrшm dendriticum и D. ditremum, Cyathocephalus truncatus; нематоды Cystidicola Геноме и Philonema sibirica; скребни ЕсЫпог-chynhus salmonis, Neoechinorhynchus crassus, а также паразитические рачки рода Salmincola.

Простейшие, хотя и встречались у обследованных рыб, по мнению специалистов ВНИОРХа (1948), малохарактерны для паразитофауны сиговых, обитающих в этом регионе. Это же относится и к представителям рода Diplostomum, находки которых были единичными. Диплостомами некоторые сиговые (пелядь, чир и пыжьян) заражались, по всей видимости, во время летнего нагула в сорах в более южных районах Нижней Оби.

Сравнивая зараженность сиговых рыб по данным 1948 и 1981 годов, можно говорить об увеличении числа обнаруженных паразитов. Если у пеляди в 40-ые годы было обнаружено 18 видов паразитов, то в 70-ые - 26 видов; ряпушки - 14 и 19; пыжьяна - 11 и 20; чира - 11 и 21; тугуна - 3 и 13; муксуна - 11 и 9; нельмы - 15 и 10.

Увеличение числа обнаруженных парзитов у большинства сиговых в 70-ые годы объясняется включением в список простейших (Hexamita итИяе, Chloromyxum coregoni, МухоЬо1ш $р., Trichodina domergua, Trichodina $р., Paratrichodina сог1^, Hemiophorus branhiarum), число которых у рыб было минимальным.

Говорить об увеличении зараженности нижнеобских сиговых простейшими, вызванное изменениями водной среды, вряд ли возможно, поскольку исследователи 70-х годов изучали паразитофауну вскрывая рыбу взятую из неводов и сетей и в минимальном количестве полученную на рыбозаводе.

Список обнаруженных паразитов в 70-ые годы также расширился за счет диплостоматид, нематод и паразитических рачков.

Ретроспективный анализ паразитофауны сиговых рыб за 40-ые и 70-ые годы прошлого столетия показал, что основные паразиты, характерные для рыб сем. Coregonidae, сохранились. Вместе с тем список паразитов значи-

тельно расширился за счет простейших, диплостоматид, нематод и паразитических рачков.

3.2. ПАРАЗИТЫ И БОЛЕЗНИ СИГОВЫХ НИЖНЕЙ ОБИ, ЕЕ УРАЛЬСКИХ ПРИТОКОВ И ОБСКОЙ ГУБЫ

3.2.1. ПАРАЗИТОФАУНА СИГОВЫХ ИЗ РАЙОНА НИЖНЕЙ ОБИ

Нами в 1981-1982 годах с целью исследования сезонного распределения и степени локальности различных популяций ряпушки в бассейне Обской и Тазовской губ была исследована сибирская ряпушка из различных районов этих эстуарий.

В 2002 году с целью выяснения влияния нефтяного загрязнения на паразитофауну сиговых нами во время вонзя (массового весеннего хода рыб из Обской губы в низовья Оби) в районе п. Аксарка и во время хода на нерест в районе п. Сытомино (Средняя Обь) были исследованы муксун и пелядь.

С точки зрения систематики паразиты, обнаруженные у рыб сем. Coregonidae Cope 1872, относятся с следующим классам: Parasitomonada Seravin, 1980-1; Myxosporidia Butschli, 1881-2; Protozoa incertae sadis-1; Peritri-cha Stein, 1859-2; Suctoria Claparede et Lachmann, 1859-1; Pleurostomata Schewiakkoff, 1896-1; Monogenea (Van Beneden, 1859) Bychowsky, 1937-3; Trematoda Rudolphi, 1808-6; Acanthocephala Rudollphi, 1808-2; Hirudinea Lamarck, 1818-2, Crustacea Lamarck, 1801-5.

Все обнаруженные паразиты являются характерными для сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна. По числу видов паразитов, обнаруженных у сиговых в этом регионе (по данным 70-х-80-х годов) наибольшее у пеляди -26 видов. У других видов соответственно: чир - 21, пыжьян - 22, ряпушка -19, тугун - 13, нельма - 10, муксун - 9. Общее количество паразитов сиговых по данным 40-х и 70-х-80-х годов составило 50 экз.

По литературным данным (Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щупаков И. Г., 1948) у пеляди из Нижней Оби обнаружено лишь 18 видов паразитов. У пеляди, обследованной нами - 26 видов, интенсивность заражения в большинстве была небольшой. При этом наблюдалась высокая зараженность отдельными видами паразитов (Salmonchus grumosus, Jchtyocotylu-rus erraticus, Proteocephalus exiguus). Большая зараженность пеляди протеоце-фалюсами характеризует ее как планктофага, зараженность ихтиокотилюру-сами говорит о ее питании бентосом.

У пыжьяна из обследованных водоемов обнаружено 22 вида паразитов, хотя ранее (1948 г.) было известно 11 видов. Как и у других сиговых, у этого вида наблюдалась высокая интенсивность заражения J. erraticus, другие паразиты встречались в меньшем количестве. Рассматривая состав паразито-фауны пыжьяна с трофической точки зрения, можно говорить о смешанном питании, в которое входят как представители бентоса, так и планктона.

У чира обнаружен 21 вид паразитов, по данным 1948 г. - 11. Число впервые обнаруженных у этого вида сиговых рыб составило 10. Судя по обнаруженным паразитам, чира можно характеризовать в большей степени как бентофага. Об этом говорит высокая зараженность трематод J. erraticus и Phyllodistomum conostomum, которыми чир заражается, поедая моллюсков рода Valvata и Sphaerium. Обнаружение цестод P. exiguus и Diphyllobothrium ditremum характеризует чира как планктофага в некоторой степени.

У ряпушки, исследованной нами из различных районов Обской и Тазовской губ обнаружено 19 видов паразитов (в 1948 г. - 14). Обнаружение у ряпушки цестод P. exiguus и D. ditremum говорит о ней как о планктофаге, потребляющем и представителей бентоса. Трематодой J. erraticus и скребнем Echinorhynchus salmonis она заражается через моллюсков рода Valvata и эс-туарного рачка Pontoporea affinis.

У муксуна, обследованного нами из Нижней Оби во время вонзя в 1974 году (п. Горноказымск), было обнаружено 9 видов паразитов. Среди найденных паразитов преобладают специфичные для сиговых в этом регионе. Рассматривая паразитофауну муксуна с точки зрения его трофических связей, можно сказать, что в пище этого вида преобладают представители бентоса (моллюски p. Valvata, Sherium, Pontoporea affinis). Огромная зараженность Р. exiguus говорит о питании также копеподами.

У тугуна, самого мелкого представителя сем. Coregonidae, обитающего в уральских притоках Нижней Оби, обнаружено 13 видов паразитов. Из них 11 видов являются специфичными для сиговых Обского бассейна. Ранее Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щупаков И. Г. (1948) нашли у тугуна из Нижней Оби 3 вида паразитов, Титова С. Д. (1965) у тугуна-манерки из р. Томь обнаружила 2 вида паразитов. Пораженность большей частью специфичными паразитами была незначительной (при небольшой экстенсивности и интенсивности). Лишь два паразита давали большую зараженность (Disco-cotyle sagittata и J. erraticus). Обнаружение у тугуна цестод D. dendriticum, D. ditremum, P. exiguus, Triaenophorus crassus говорит о питании планктоном. Паразитирование Diplostomum spathaceum, J. pileatus, J. erraticus, Crepidosto-. mum farionis, Neoechinorchynchus crassus сообщает об употреблении организмов бентоса.

Таким образом, увязывая состав паразитофауны из этого региона с питанием рыб, можно сказать, что сиговые независимо от подразделения их на планктофагов (пелядь, ряпушка) и бентофагов (пыжьян, чир, муксун) употребляют в пищу как представителей планктона, так и бентоса, имеющимися в данный сезон в водоеме. Этот факт говорит о трофической пластичности сиговых.

3.2.2. БОЛЕЗНИ СИГОВЫХ ИЗ РАЙОНА НИЖНЕЙ ОБИ

Паразиты сиговых, обитающих в Нижней Оби, ее уральских притоках, Обской и Тазовской губах, в некоторых случаях вызывают заболевания.

По нашим наблюдениям у рыб сем. Со^отёае обнаружены заболевания, вызываемые: споровиками - бугорковая или язвенная болезнь, хло-ромикоз или желтуха; моногенеями - дискокотилез и тетраонхоз; трематодами - ихтиокотилюроз; цестодами - протеоцефалез и дифиллоботриоз; нематодами - цистидикалез; скребнями - ехиноринхоз; паразитическими рачками - корегониколез.

Бугорковая или язвенная болезнь вызывается споровиками Неппе-§цуа 28сИокке1, паразитирующими в мускулатуре сигов. Локализуясь в мышцах в виде крупных цист споровики сдавливают мышечные пучки, подвергают их дистрофии, очаговому некрозу. После разрыва цисты в том месте образуется язва, что порою ведет к гибели рыбы. По нашим данным интенсивность заражения Н. гзсИокке! у пеляди доходила до 11, а у пыжьяна до 33 цист.

Хлоромиксоз или желтуха сигов вызывается споровикаи СЫого-шухиш соге§от и характеризуется изменениями желчного пузыря. Патогенное воздействие паразита проявляется в нарушении нормальной деятельности желчного пузыря, печени и кишечника. При исследовании муксуна в районе Нижней Оби (п. Аксарка) мы неоднократно находили огромное количество спор в желчном пузыре.

Дискокотилез вызывает довольно крупная моногенея Discocotyle 8а§й1а1а, паразитирующая на жабрах всех рыб сем. Соге§отёае. Поселяясь на жабрах дискокотиле питаются кровью, травмируют их, что приводит к нарушению функции жаберного аппарата. Самая большая зараженность этим сосальщиком была отмечена у пеляди из р. Войкар при экстенсивности - 76 % и интенсивности - 78 экз. Столь значительная зараженность говорит о состоянии близком к заболеванию.

Тетраонхоз сиговых вызывает паразитирующая на жабрах моноге-нея Ба1шопсЬиз gramosus (синоним Те^аопсИиз gramosus). Патогенное воздействие и клиника тетраонхоза аналогичны дискокотилезу. Специалисты Сиб-рыбНИИпроекта впервые (1973 г.) изучили и описали данное заболевание, наблюдавшееся на уральских притоках Нижней Оби и сопровождающееся гибелью пеляди. Нами наибольшая зараженность была отмечена у пеляди (до 2330 экз.), у чира - 365 экз. Вспышка тетраонхоза способствовало теплое лето, длительное стояние воды в сорах и высокая численность стада пеляди.

Ихтиокотилюроз сиговых вызывают паразитирующие на сердце и в почках трематоды 1сЬШуо^у1игиз еггайсиз, число которых может достигать нескольких тысяч. При сильном поражении сердца и почек нарушается водный обмен, в перикардиальной и брюшной полости возможно накопление эксудата. Нами отмечена большая зараженность ихтиокотилюрусами у сигов-бентофагов, чем планктофагов. Так зараженность у пыжьяна достигала 2075 экз., у чира - 1785 экз., у пеляди - 796 экз., у ряпушки - 663 экз., у тугуна -163.

Протеоцефалез вызывают цестоды Proteocephalus exiguus, паразитирующие в кишечнике всех сиговых рыб. При большом заражении протео-цефалюсами наблюдается закупорка кишечника и непроходимость пищи, стенка воспалена, истончена, легко рвется. Степень патологических изменений зависит от интенсивности инвазии. Наибольшая зараженность протеоце-фалюсами нами была отмечена у вонзевого муксуна, достигавшая 6200 экз.

У нижнеобских сиговых нами отмечено паразитирование плероцер-коидов двух видов цестод рода DiphyUobothrium - D. ditremum и D. dendriti-cum. Локализуясь в капсулах, расположенных, в основном, на пищеводе и желудке, дифиллоботрииды при небольшой интенсивности особого вреда рыбам не причиняют. Опасность дифиллоботриид (частности - D. dendriticum или чаечный лентец) заключается в способности паразитирования на стадии имаго у плотоядных животных или человека. Согласно санитарно-ветеринарным правилам рыба с дифиллоботриидами должна подвергаться обеззараживанию (СанПиН-3.569.-96).

Цистидиколез сиговых вызывает нематода Cystidicola farionis, локализующаяся в плавательном пузыре рыб. Патологическое влияние цистиди-кол проявляется в изъязвлении и гиперемии стенок плавательного пузыря. По нашим данным сиги-бентофаги больше поражены цистидиколой, поскольку в их рационе питания эстуарный рачок Pontoporea affims (первый промежуточный хозяин) занимает ведущее место. Наибольшая зараженность цистидико-лой отмечена у муксуна (53,3 %, 57 экз.), зимующего в средней части Обской губы, где максимальные запасы понтопореи.

Ехиноринхоз - заболевание, вызываемое скребнями Echinorchyn-Лш salmonis (синоним Metechinorchynchus salmonis), паразитирующими в кишечнике лососевых и сиговых рыб. Скребни своим хоботком внедряются в соединительную ткань, что приводит к кровоизлиянию. В месте прикрепления наблюдается гипертрофия и нарушение процесса всасывания пищи и проявляются симптомы энтерита. По нашим данным наибольшее заражение эхиноринхусами наблюдается у тех видов сиговых, которые в большей степени потребляют понтопорею. К таким видам относятся муксун (86,6 %, 48.6 эк.), ряпушка (90,4 %, 39 экз.). У других сигов-бентофагов зараженность также была высокой (чир - 100 %, пыжьян - 60 %) при минимальной интенсивности. У сигов-планктофагов (пелядь, тугун) количество ехиноринхусов было минимально, либо они отсутствовали.

3.3. ПАРАЗИТОФАУНА ПОЛУПРОХОДНЫХ МУКСУНА И ПЕЛЯДИ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

3.3.1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАЗИТОФАУНЫ МУКСУНА ИЗ НИЖНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ

В 2002 г. с целью выяснения влияния нефтяного загрязнения на па-разитофауну муксуна нами проводилось исследование из различных районов Оби. Первоначально исследовали на зараженность в июне во время вонзя (массового хода рыбы из Обской губы) в дельте Нижней Оби у п. Ямбура Приуральского района ЯНАО. Вторично исследования проводились в сентябре - октябре во время хода не нерест в районе Средней Оби на песке Томкат-ка у п. Сытомино (ХМАО).

У вонзевого муксуна обнаружено 13 видов, из них 11 - типичные северные эстуарные паразиты, характерные для сиговых этого региона. При этом количество некоторых достигало значительных величин. Стопроцентной инвазии достигает зараженность трематодой, поражающей сердце и почки, Jchthyocotylurus erraticus с максимальной интенсивностью 3242 экз. Почти все муксуны (93,3 %) поражены цестодой Proteocephalus exiguus, их число достигало 5976 экз. Значительная пораженность (46,6 %) отмечена для цестоды, локализующейся в пилорических придатках, Cyathocephalus truncatus, при интенсивности (7-49). До 40 % доходила зараженость нематодой Cystidicola farionis, обитающей в плавательном пузыре, при интенсивности (6-57)..В кишечнике в значительном количестве обнаружены скребни Echinorchynchus salmonis с экстенсивностью инвазии 73,3 %, при интенсивности до 394 экз.

У муксуна, идущего на нерест, в Среднем Приобье (п. Сытомино) обнаружено 10 видов (у вонзевого - 13 видов). Из списка паразитов исчезли те виды, количество которых было минимально (плероцеркоиды цестод DiphyИobothrium dendriticum, D. ditremum, пиявка Piscicola geometra, рачки Salmincola coregonorum). В их число также попала цестода Cyathocephalus truncatus, количество нематод Cystidicola farionis сократилось с 40 % до 26,6 %. Значительно меньше стало скребня Echinorchynchus salmonis, экстенсивность сократилась с 73,3 % до 13,3 %. Названными гельминтами (С. truncatus, С. farionis, E. salmonis) муксун, зимующий в средней части Обской губы, заражался при употреблении в пищу реликтового эстуарного рачка Pontoporea afíinis. По мере продвижения муксуна вверх по течению р. Оби, истечению годового цикла этих паразитов, данный вид сигов постепенно их теряет и к зиме от них избавляется.

По нашему мнению, этих гельминтов можно принять за паразитов-индикаторов, по которым можно дифференцировать идущих на нерест производителей от яловых особей, отнерестившихся в прошлом году и отловленных в этот период в Средней Оби. Муксун, переживший зимовку в верховьях Оби, должен полностью освободиться от названных паразитов.

Рассматривая изменения паразитофауны во временном аспекте (40-

70-ые прошлого столетия и 2002 г.), можно сказать, что особых изменений как в качественном и в количественном плане, не произошло. Имеющиеся различия носят как методический характер, так и обусловлены изменениями в систематике паразитов.

Влияние нефтяного загрязнения на паразитов сиговых, проведенное на уровне «паразит - рыба», нами не обнаружено. Различия в составе фауны паразитов у вонзевого муксуна и идущего на нерест (исчезновение паразитов, использующих в качестве первого промежуточного хозяина понтопорею) обусловлены их годовым жизненным циклом.

3.3.2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАЗИТОФАУНЫ ПЕЛЯДИ ИЗ НИЖНЕЙ И СРЕДНЕЙ ОБИ

У пеляди, исследованной из района Нижней Оби (п. Ямбура), обнаружено 14 видов паразитов. Экстенсивность и интенсивность заражения отдельными паразитами достигала значительных величин. Dermocystidium sal-monis обнаружен у 40 % исследованных рыб, при интенсивности 2-10 экз. Экстенсивность инвазии моногеней Discocotyle sagittata достигала 53 % и интенсивности 1-9. Из трематод максимальная зараженность (100 %) у Jchthyocotylurus erraticus с интенсивностью 7-1833 экз. В мышцах спины обнаружены плероцеркоиды Triaenophorus nodulosus с экстенсивностью 33,3 %, интенсивностью 1-4 экз. Зараженность прелоцеркоидами Diphyllobothrium ditremum достигала 80 % при интенсивности 1-21 экз. Другой видов D. den-driticum имел экстенсивность 33,3 % при единичной интенсивности (1-2 экз.). У половины исследованных рыб (53,3 %) найдена крупная нематода Philo-nema sibirica с интенсивностью 1-7 экз. У 33,3 % пеляди обнаружены паразитические рачки Salmincola coregonorum с интенсивностью 1-6 экз.

Остальные виды паразитов (Henneguya zschokkei, Jchthyocotylurus pileatus, Proteocephalus exiguus, Neoechynorchinchus crassus, Cystidicola fari-onis) имели небольшую экстенсивность (6,6 %-13,3 %) при слабой интенсивности (1-6 экз.).

Надо подчеркнуть, что большинство обнаруженных паразитов у пеляди являются типичными эстуарными, характерными для сиговых, обитающих в водоемах северных регионов.

У производителей пеляди, идущей на нерест в верховья Оби, отловленных в районе Среднего Приобья (песок Томкатка), обнаружено 16 видов паразитов (у вонзевой - 14 видов). Сравнивая зараженность пеляди, мигрирующей на нерест, с инвазированностью вонзевой пеляди, можно обнаружить изменение числа паразитов. До 73,3 % возрастает количество Dermocystidium salmonis (у вонзевой - 4 %) при малой интенсивности (1-6 экз.). Количество рыб, зараженных моногенеями Discocotyle sagittata уменьшилось с 53,3 % до 46,6 % при малой интенсивности (1-6 экз.). У пеляди появились метацеркарии рода Diplostomum (экстенсивность -6,6% и 13,3 %, с минимальной интен

сивностью 1-2 экз.). Резко увеличилось количество цестод РгсЛесюеЬрЬа1ш ем^ш (с 13,3 % до 60 %), которыми пелядь заражалась во время летнего нагула. Также резко увеличилось количество скребней №оесЫпогсЬупсЬш сга8зиз (66,6 % до 46,6 % с интенсивностью 1-5 экз.), которыми пелядь заражается через соровых бокоплавов. Число рачков 8а1шштсо1а coregonorum упало (с 33,3 % до 6,6 % при единичной интенсивности).

Ряд простейших исчезли совсем. К ним относятся споровики СЫо-готухсит coregoni и Henneguya zscokkei.

Сравнивая фауну паразитов из Нижней Оби в 2002 году с данными, полученными ленинградскими исследователями в 40-х гг. прошлого столетия, можно видеть, что число видов паразитов уменьшилось 16 до 14. Обращает внимание факт исчезновения споровика The1ohane11us pyriformis и триходины Trochodina ^те^ег Но в тоже время список расширился за счет споровиков Ch1oromyxcum coregoni и Henneguya zscokkei. Говоря о наиболее характерных для пеляди (Discocoty1e sagittata, Jchthyocoty1urus ета^сш, Proteo-cehpha1us exiguus, Diphy11obothrium ditremum и D. dendriticum), можно сказать, что за длительный промежуток времени особых изменений не произошло.

Сравнивая зараженность сиговых (муксуна и пеляди) в 40-70-ые гг. двадцатого столетия с нынешней, мы особых изменений паразитофауны не обнаружили.

Влияния нефтяного загрязнения на паразитофауну полупроходных рыб мы тоже не обнаружили.

3.4. ПАРАЗИТЫ И БОЛЕЗНИ ПЕЛЯДИ ИЗ МАТОЧНЫХ ОЗЕР

ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА

3.4.1. ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАТОЧНЫХ ОЗЕР ПЕЛЯДИ

На современном этапе рыбоводства пелядь является основным видом из рода Coregonida, выращиваемых пастбищным методом в озерных хозяйствах.

Озера, где выращиваются производители, расположены в таежной зоне, в ее четырех подзонах: Пякуто находится в северо-таежной; Ендырь, Долгий Сор, Пыжьян, Сырковое, Нахар-Вант, Светлое, Чагорово в среднета-ежной; Челбаш, Царево - в южно-таежной; Кучак, Б.,У ват - в подзоне осино-во-березовых лесов.

Гидрохимический режим маточных озер определяет, в основном болотный водосбор. Наибольшее влияние болотный водосбор оказывает на озера, расположенные в северо и среднетаежной подзонах. Болотные виды обусловливают бедность озерных вод биогенными элементами, влияют на минеральный состав, активную реакцию и газовый режим. Характерной особенностью этих озер является слабая минерализация.

Используя классификацию Салазкина А. А. (1976) большинство озер из северо и среднетаежной подзон можно отнести к низкоминерализованным, оли-гоацидным с различным уровнем трофии.

Озера, расположенные в южнотаежной и подзоне осиново-березовых лесов, имеют меньший болотный водосбор, среднюю минерализацию и нейтрально-щелочную среды, что создает более благоприятные условия для содержания маточных стад.

Антропогенное воздействие на биоценозы озер проявляется в подготовке водоемов для вселения пеляди (зарегулирование, мелиорация малоценных местных видов рыб). В процессе эксплуатации маточных стад постоянно ведется изъятие производителей и вселение молоди взамен использованных.

3.4.2. ПАРАЗИТЫ И БОЛЕЗНИ В МАТОЧНЫХ ОЗЕРАХ

Проведенным паразитологическим анализом у пеляди из маточных озер выявлено 15 видов паразитов относящихся к следующим группам: споровики - 2, трематоды - 4, цестоды - 4, нематоды - 1, паразитологические ракообразные - 3, личинки моллюсков - 1.

Наибольшее число паразитов (7-8) обнаружено в мезотрофных озерах, где имелись местные стада пеляди (Пякуто, Ендырь, Чагорово), расположенные в северо и среднетаежной подзонах, с нейтрально-щелочной водой. В остальных мезотрофных олигоацидных озерах число паразитов достигает 3-5 видов. Значительная часть из них является характерными для сиговых Обского бассейна паразитами (Dermocystidium salmonis, Diphyllobothrium ditremum, D. dendriticum, Proteocephalus exiguus, Jchthyocotylurus erraticus,

sieboldi, Salmincola extensus).

Обычно инвазия невелика, но в отдельных случаях наблюдается огромная зараженность протеоцефалюсами и диффилоботриидами. Так, зараженность пеляди в оз. Пыжьян плероцеркоидами Diphyllobothrium ditremum и, D. dendriticum достигала 700 экз., что не могло не отразиться на организме рыбы. У рыб наблюдался слипчатый перитонит внутренних органов. .

Интенсивное поражение пеляди дифиллоботриидами имеет не только эпизоотическое, но и эпидемиологическое значение. Известно, что D. dendriticum (лентец чаечный) может паразитировать у человека (Клебанов-ский В. А., 1979). Поэтому в целях профилактики дифиллобортиоза человека товарная пелядь, пораженная дифиллоботриидами, должна проходить обработку по обеззараживанию.

Другим паразитом, имеющим важное эпизотологическое значение, является Proteocephalus exiguus. В большинстве обследованных озер зараженность им невелика, но в отдельных среднетаежной подзоны (Ендырь, Пыжьян, Чагорово) интенсивность поражения достигает 350-1000 экз. В озере Ку-чак, расположенном в подзоне осиново-березовых лесов, зараженность поражения достигала 31000 экз. Столь большое заражение можно рассматривать

как заболевание, особенно опасное для молоди. По нашим исследованиям при протеоцефалезе происходят изменения в картине крови, снижается качество половых продуктов.

3.4.3. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ ПАРАЗИТОФАУНЫ ПЕЛЯДИ ИЗ МАТОЧНЫХ ОЗЕР В различном числе обнаруженных паразитов (3 и 8 экз.) ярко проявляется прямое и опосредованное влияние гидрохимических факторов на ихтиопаразитофауну. Отсутствие простейших и моногеней, слабое заражение паразитическими рачками, то есть паразитов с прямым циклом развития, не использующих в жизненном цикле промежуточных хозяев, является следствием прямого влияния химических факторов водоемов на паразитофауну рыб. Опосредованное влияние выражается в отрицательном воздействии на первых промежуточных хозяев трематод - моллюсков. В олигоацидных озерах моллюски отсутствуют или представлены слабо, в нейтрально-щелочных макрофауна богаче, хотя особого развития она не получает. В нейтрально-щелочных озерах Ендырь и Чагорово имеются гастроподы Lymnaeidae и Val-vatidae, являющиеся первыми промежуточными хозяевами трематод, представителей отряда Strigeidida.

В маточных озерах северо и среднетаежной подзоны прослеживается, на наш взгляд, местное косвенное влияние повышенной гумификации и кислотности, а также слабой минерализации на качественный и количественный состав фауны трематод пеляди.

Помимо абиотических факторов на паразитофауну пеляди большое влияние оказывают биотические. В частности состав пищи и способ питания. Пелядь являясь преимущественно планктофагом, питается зоопланктоном. При этом она заражается цестодами протеоцефалюсами и дифиллоботриида-ми, нематодой Camallanus lacustris, которые в качестве первых промежуточных хозяев используют веслоногих рачков. Циклопы, диаптомусы, другие эврионные и ацидофильные виды копепод довольно широко представлены в маточных озерах округа. Хотя в летнее время в питании пеляди ведущую роль играют кладоцеры, копеподы присутствуют (особенно зимой) в пище пеляди, обеспечивая заражение рыб гельминтами.

3.5. ЭПИЗООТОЛОГИЯ И ИНВАЗИОННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ СИГОВЫХ ПРИ ПАСТБИЩНОМ ВЫРАЩИВАНИИ В ОЗЕРНЫХ ТОВАРНЫХ ХОЗЯЙСТВАХ

3.5.1. ПАРАЗИТОФАУНА СИГОВЫХ ПРИ ПАСТБИЩНОМ ВЫРАЩИВАНИИ В ОЗЕРНЫХ ТОВАРНЫХ ХОЗЯЙСТВАХ В озерах Обь-Иртышского бассейна имеются большие возможности для выращивания сиговых рыб. Мезотрофные незаморные и периодически заморные плотвично-окуневые озера, расположенные в средне и южнотаеж-

ной, осиново-березовых лесов подзонах, используют для нагула сиговых. Эв-трофные заморные карасевые озера из названных подзон и лесостепной зоны используют для получения товарного сеголетка.

В озерных товарных хозяйствах, расположенных в различных зонах, основным объектом пастбищного выращивания является пелядь, обладающая экологической пластичностью и лучше других сиговых, приспосабливающихся к местным условиям. Поэтому паразитофауна пеляди из этих озер изучена наиболее полно.

У пеляди из озерных хозяйств, расположенных на территории Обь-Иртышского бассейна, обнаружено 33 вида паразитов. В их число входят: споровики - 1; простейшие - 7, трематоды - 12, цестоды - 4, нематоды - 2, паразитические рачки - 5, личинки моллюсков - 2.

Другие виды сиговых выращивались в озерных хозяйствах в порядке эксперимента. У муксуна обнаружено - 15, у чира - 16, у пыжьяна - 6, у ряпушки - 12, омуля - 4, у гибридов пеляди - 13 видов паразитов. По своему составу фауна паразитов сиговых близка составу пеляди.

3.5.2. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ ФАУНЫ ПАРАЗИТОВ СИГОВЫХ ПРИ ОЗЕРНОМ ВЫРАЩИВАНИИ

Сравнивая зараженность сиговых в различных подзонах и зонах, можно сказать, что она существенно различается. Если у пеляди из озер средне, южно-таежной подзон и подзоны осиново-березовых лесов таежной зоны ограничивается 16 и 15 видами паразитов, то у пеляди, выращиваемой в озерах лесостепной зоны, число паразитов достигает 24 видов. Различное число обнаруженных паразитов находится в зависимости от различных экологических факторов, характерных для каждой подзоны и зоны. В озерах, расположенных в среднетаежной подзоне, число паразитов достигает 16, из которых 4 является специфичными (1сЬШуо^у1шш еггайсиз, Diphyllobothriuш ёеп-ёгШсиш, D. ёйгешиш, Ргс^еосерИа1ш exiguus). Из списка паразитов выпадают простейшие, личинки трематод, т. е. виды, испытывающие отрицательное влияние гидрохимических факторов: низкой минерализации (15-100 мг/л), повышенной гумификации, кислой реакции среды.

В паразитофауне пеляди из озерных хозяйств, расположенных в подзонах южнотаежной и осиново-березовых лесов помимо специфичных (дифиллоботриид, протеоцефалеса, ихтиокотилюрусов) довольно широко представлены малоспецифичные паразиты, перешедшие с местных рыб. Причем семь видов из 15 представлены метацеркариями трематод отряда Шба - диплостами и ихтиокотилюрусами. Слабая гумификация, нейтральная или слабощелочная реакция среды, средняя минерализация (334-540 мг/л) создают благоприятные условия для моллюсков - первых промежуточных хозяев диплостоматид. Дифиллоботрииды и ихтиокотилюрусы были занесены в озера рыбоядными птицами, протеоцефалюсами завезены при пересадке молоди сиговых.

В озерных хозяйствах, расположенных в лесостепной зоне, у пеляди обнаружено паразитов больше, чем в более северных подзонах таежной зоны. Из 24 паразитов 21 вид представляют малоспецифичные, способные паразитировать у широкого круга хозяев (простейшие и стригеиды). Лишь 3 вида представлены специфичными видами (Diphyllobothrium dendriticum, Pro-teocephalus exiguus, Jchthyocotylurus erraticus). Дифиллоботрииды и ихтиоко-тилюрусы занесены в эти водоемы рыбоядными птицами, протеоцефалюсы завезены с рыбопосадочным материалом.

Благоприятный гидрохимический режим большинства озер (отсутствие гумификации, нейтральная реакция среды, средняя минерализация) обеспечивают богатство паразитофауны пеляди, выращиваемой в этой зоне. Лишь в некоторых водоемах с повышенной минерализацией (3300-5200 мг/л) число паразитов резко падало или они вообще отсутствовали. Хорошим регулятором численности паразитов в озерах лесостепной зоны являются зимние заморы, после которых число паразитов резко падает.

3.5.3. БОЛЕЗНИ СИГОВЫХ В ОЗЕРНЫХ ТОВАРНЫХ ХОЗЯЙСТВАХ

В озерных товарных хозяйствах у выращиваемых сиговых зарегистрированы заболевания: триходинелез, диплостомоз, ихтиокотилюроз, про-теоцефалез, дифиллоботриоз, аргулез.

У сиговых в озерах юга Западной Сибири паразитируют Trichodi-nella subtilis, Trichodina reticulata и Т. nigra, вызывающие триходинеллез и триходиниоз. Обычно отмечается поражение жаберного аппарата рыб Т. sub-tilis. В некоторых случаях наблюдалось совместное паразитирование этих трех видов простейших. Источником заражения разводимых сиговых являются карась золотой и карась серебряный, у которых паразитируют все три вида триходин. Триходинеллез отмечался в тех озерах, где было превышение норм посадки сиговых или наблюдалась значительная плотность местных рыб. При совместном выращивании различных видов сиговых чир поражается более интенсивно, чем пелядь. Гибриды пеляди были поражены инфузориями слабее, чем пелядь. У ряпушки триходинеллы не были обнаружены.

Диплостомозы у выращиваемых сиговых вызывают метацеркарии рода Diplostomum пяти видов. Наиболее часто встречались D. chromatopho-rum, D. spathaceum и D. helveticum. Энзоотии диплостомозов отмечались в озерах с водой средней минерализации в подзоне осиново-березовых лесов и в лесостепной зоне. При современном выращивании пеляди с чиром, муксуном, пыжьяном, ряпушкой, гибридами пеляди пелядь была в несколько раз слабее поражена диплостомидами, чем названные виды сиговых.

Возбудителями ихтиокотилюроза являются метацеркарии рода Jchthyocotylurus: J. erraticus и J. pileatus, поражающие сердце, почки сиговых. У пораженных ихтиокотилюрусами рыб снижается темп роста и упитанность. Нам пришлось исследовать энзоотию этого заболевания в озере Ипкуль.

Проводимая в течении нескольких зим искусственная аэрация воды создала благоприятные условия для моллюсков Valvata piscinalis и способствовала вспышке ихтиокотилюроза.

Протеоцефалез сиговых - заболевание, вызываемое цестодой Рго-teocephalus exiguus. В западно-сибирских озерах он обнаружен у пеляди, муксуна, чира и ряпушки. Паразит часто встречается у пеляди в озерах северо и средне-таежной подзонах, в которых до начала рыбоводных работ имелись местные стада сиговых или эти озера были связаны с рекой.

Протеоцефалюсы снижают у сиговых упитанность, содержание жира, плодовитость. У сильно пораженной пеляди в оз. Кучак наблюдалось жировое перерождение печени с явлениями цирроза, сдвиг в лейкоцитарной формуле крови, снижение содержания гемоглобина и числа эритроцитов.

Выращиваемые сиговые подвержены заражению плероцеркоидами рода Diphyllobothrium - D. dendriticum и D. ditremum. Заражение дифилло-ботриидами выращиваемых сиговых характерно для незаморных или периодически заморных водоемов северо-, средне и южнотаежной подзон таежной зоны. Для озер подзоны осиново-березовых лесов и лесостепной зоны дифил-лоботрииды малохарактерны. Лишь в некоторых озерах (Б. Куртал, Убиенное, Кучак) были обнаружены единичные находки плероцеркоидов лентеца чаечного, занесенного сюда рыбоядными птицами.

Возбудителями аргулеза являются паразитические рачки рода Аг-gulus. Аргулюсы прокалывают хоботком кожу и питаются кровью. Особенно опасны эти рачки для молоди сиговых. Данное заболевание возникает при неблагоприятных условиях (высокая плотность посадки, прогрев воды, слабый водообмен, недостаток корма). Массовое поражение A. foliaceus отмечалось на оз. Кучак выращиваемых мальков пеляди, чира и муксуна, закончившееся их массовой гибелью.

ВЫВОДЫ

1. Результаты ретроспективного анализа показали, что речные сиговые из водоемов Нижней Оби заражены паразитами, характерными для рыб сем. Coregonidae субарктической зоны Ледовитоморской провинции. Сравнивая зараженность сиговых рыб по данным 1948 и 1981 годов, можно говорить об увеличении числа обнаруженных паразитов. Если у пеляди в 40-ые годы было обнаружено 18 видов паразитов, то в 70-ые - 26 видов; у ряпушки 14 и 19; пыжьяна 11 и 22; чира - 11 и 21; тугуна - 3 и 13; муксуна - 11 и 9; нельмы -15 и 10. Соответственно, список паразитов значительно расширился за счет включения простейших, диплостоматид, нематод и паразитических рачков.

2. Для сиговых из водоемов района Нижней Оби характерны: из споровиков - H1oromycsum coregoni;

моногеней Sa1monchus grumosus (син. Tetraonchus g.), Disco-coty1e sagittata;

трематод — Jchthyocoty1urus erraticus и Phy11odistomum conosto-mum;

цестод - Proteocepha1us exiguus, Diphy11obothrium dendriticum и

D. ditremum, Cyathocepha1us tnmcatus;

нематод - Phy1onema sibirica и Cystidico1a farionis;

скребней - Echinorhynchus sa1monis и Neoechinorchynchus cras-

sus;

паразитических рачков - представители рода Sa1minco1a.

У сиговых из речной системы района Нижней Оби обнаружены заболевания: вызываемые споровиками - бугорковая или язвенная болезнь, хлоромикоз или желтуха; моногенеями - тетраонхоз и дискокотилез; трематодами - ихтиокотилюроз; цестодами - протоцефалез, дифиллоботриоз и циатоцефалез; нематодами - цистидиколез; скребнями - ехиноринхоз; паразитическими рачками - корегоникалез.

3. При исследовании ряпушки из различных районов Обской и Та-зовской губ нами выделены паразиты-индикаторы (гельминты Cyathocepha1us tnmcatus, Cystidico1a farionis, Echinorhynchus sa1monis), использующие в качестве первого промежуточного хозяина реликтового эстуарного рачка Pontopo-rea affinis, что свидетельствует о наличии трех локальных популяций ряпушки: щучье-речинской, новопортовской и мессояхинской.

4. При исследовании паразитофауны полу проходных муксуна и пеляди из Нижней и Средней Оби нами обнаружено различие в зараженности некоторыми паразитами вонзевых и идущих на нерест сиговых. Различие обусловлено, в основном, потерей или значительным сокращением паразитов (гельминты Cyathocepha1us truncatus, Cystidico1a farionis, Echinorhynchus sa1monis), которыми сиговые заражаются при употреблении в пищу реликтового рачка Pontoporea affinis. На наш взгляд, этих гельминтов можно принять за паразитов-индикаторов, по которым можно дифференцировать идущих на нерест производителей сиговых рыб в районе Средней Оби от яловых взрослых сиговых, отнерестившихся в прошлом году, перезимовавших в верховьях и сплавляющихся в низ по течению в Обскую губу.

5. Проведенным полным парзитологическим анализом у. пеляди из маточных озер выявлено 14 видов паразитов, относящихся к следующим группам: трематоды - 3, цестоды - 5, нематоды - 1, паразитические ракообразные - 4. Наибольшее число паразитов (до 8 видов) обнаружено в мезо-трофных озерах, где имелись местные стада пеляди. Значительная часть обнаруженных паразитов являются характерными для сиговых Обского бассейна.

Важное эпизоотологическое значение имеют цестоды Proteocepha-1ш exiguus и DiphyИobothrшm ёепёгШсит, способные при большой зараженности вызывать заболевания.

6. У пеляди, основного объекта выращивания в озерных товарных хозяйствах, расположенных на территории Обь-Иртышского бассейна, обнаружено 33 вида паразитов. В их число входят: простейшие - 7, трематоды -12, цестоды - 4, нематоды - 2, паразитические рачки - 5, личинки моллюсков - 2. У других видов сиговых, выращиваемых в порядке эксперимента, обнаружено: у муксуна - 15, у чира - 16, у пыжьяна - 6, у ряпушки - 12, омуля -4, гибридов пеляди - 13 видов паразитов. По своему видовому составу фауна паразитов перечисленных сиговых близка к составу паразитов пеляди.

У выращиваемых сиговых в озерных товарных хозяйствах зарегистрированы следующие заболевания: триходинеллез, диплостомоз, лхтиоко-тилюроз, протеоцефалез, дифиллоботриоз и аргулез. Триходинеллами и аргу-люсами сиговые заражаются при уплотненной посадке от местных рыб. Дип-лостом, ихтиокотилюрусов и дифиллоботриид в озера заносят рыбоядные птицы. Протеоцефалюсов развозят по озерным хозяйствам с инвазированной молодью.

7. По зараженности сиговые различаются в зависимости от того, в какой зоне (или подзоне) они выращиваются. У пеляди из озер средней, южнотаежной зоны осиново-березовых лесов таежной зоны паразитофауна ограничивается 16 и 15 видами. У пеляди, выращиваемой в озерах лесостепной зоны, число паразитов достигает 24 видов. Различное число обнаруженных паразитов находится в прямой зависимости от экологических факторов, характерных для каждой природной подзоны и зоны.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Осипов А. С. О паразитах пеляди, выращиваемой в озерах Тобольского рыбозавода // Тез. докл. к научн. - практ. конф. СибрыбНИИПро-ект по развитию Тюм. рыбохоз. комплекса. Тюмень, 1975 - С. 113-114.

2. Осипов А. С. Паразитофауна сиговых в озерных хозяйствах Тюменской области // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. М., 1977. - С. 74-75.

3. Осипов А. С. Паразитофауна сибирской ряпушки из различных районов ее обитания на севере Тюменской области // Сб. научн. трудов Гос-НИОРХ, 1984. - Вып. 226. - С. 32-35.

4. Осипов А. С. О зараженности промысловых рыб Западной Сибири плероцеркоидами дифиллоботриид // Проблемы паразитологии и токсикологии при рыбохозяйственной эксплуатации водоемов. Сб. научн. трудов Госрыбцентра. - Тюмень, ФГУП Госрыбцентр. 2004. - С. 8-24.

5. Осипов А. С, Альбетова Л. М. Эпизоотическое состояние маточных стад пеляди в озерах Ханты-Мансийского округа // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири (Тез. докл. респуб. совещ.). Тюмень, 1980.-С. 81-83.

6. Осипов А. С, Альбетова Л. М. Паразиты и болезни сиговых рыб в озерах таежноболотной зоны Тюменской области // Тез. докл. 2 Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981.-С. 210-213.

7. Осипов А. С, Альбетова Л. М. Эпизоотическое состояние маточных стад пеляди в озерах Ханты-Мансийского округа // Обмен опытом по выращиванию в поликультуре рыбопосадочного материала в озерных товарных хозяйствах. Тюмень, 1982. - С. 106-109.

8. Осипов А. С, Альбетова Л. М., Ширшов В. Я. Эпизоотическое состояние озер таежно-болотной зоны Тюменской области // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1981.-Вып. 171.-С. 84-89.

9. Осипов А. С, Сапожников Г. С. Гельминтозы рыб Тюменской области // Всерос. симп. «Роль российской гельминтологической школы в развитии паразитологии», Тез. докл. - М., 1997 - С. 36-37.

10. Осипов А. С, Сапожников Г. С. Паразитарные болезни рыб в Тюменской области // Тез. докл. Научн. - практ. конф. «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре». М. 2000. - С. 96-97.

11. Осипов А. С, Сивков Г. С. Эпизоотологические аспекты сиговых рыб Средней и Нижней Оби (в печати).

12. Альбетова Л. М., Осипов А. С. О патогенности цестоды Proteo-cephalus exiguus по паразитам и болезням рыб. // 7 Всесоюзн. совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л., - Наука. 1979. - С. 8-10.

13. Альбетова Л. М, Осипов А. С. Протеоцефалез сигов и пути его распространения в озерных хозяйствах Тюменской области // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири. Тез. докл. респ. совещ. Тюмень, 1980. - С. 78-80.

14. Альбетова Л. М, Осипов А. С. Протеоцефалез сигов и пути его распространения в озерных хозяйствах Тюменской области // Обмен опытом по выращиванию в поликультуре рыбопосадочного материала в озерных товарных хозяйствах. Тюмень. 1982.-С. 106-109.

15. Кугаевский С. А., Ниязов Н. С, Осипов А. С. Влияние интенсивности инвазии плероцеркоидами чаечного лентеца на рост пеляди в оз. Б. Уват // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири. Тез. докл. 3 регион, конф. мол. учен. Улан-Удэ. 1990. - С. 93-94.

16. Мухачев И. С, Астахова А. Н., Осипов А. С. Однолетнее выращивание товарной пеляди по пастбищной технологии. // Рыбное хозяйство, 2003, № 1-С. 40-43.

17. Размашкин Д. А., Осипов А. С. Ихтиокотилюроз сигов и его профилактика в товарных озерных хозяйствах Западной Сибири // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Тез. докл. 17 науч. конф., Изд-во "Илим"» Фрунзе, 1981.-С. 528-530.

18. Размашкин Д. А., Осипов А. С, Ширшов В. Я., Альбетова Л. М. Паразитофауна и болезни пеляди в водоемах Тюменской области // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР), Томск, 1979. -С. 94-100.

19. Размашкин Д. А., Осипов А. С, Ширшов В. Я., Альбетова Л. М.Паразитофауна и инвазионные болезни сигов в озерах Западной Сибири // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М, Наука, 1984.-С. 89-108.

20. Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Осипов А. С, Туманова Е. В., Шаповалова Г. И. О тетраонхозе сигов в бассейне р. Оби // Тр. докл. Урал, отдел. СибрыбНИИпроект, Свердловск, 1975. -т. 9, вып. 2, - С. 36-37.

21. Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Осипов А. С, Ширшов В. Я., Колесова В. Е. Паразитофауна сигов Нижней Оби и ее уральских притоков // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, Л., 1981. - вып. 171. - С. 72-83.

22. Размашкин Д. А., Ширшов В. Я., Осипов А. С. Паразитофауна карася серебряного и карася золотого озер Тюменской области. // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1984. - вып. 226. - С. 36-49.

23. Сивков Г. С, Осипов А. С. Сравнительная характеристика сиговых из Нижней и Средней Оби // Проблемы энтомологии и арахнологии. Сб. научн. трудов. ВНИИВЭА, № 45, Тюмень, 2003. - С. 185-190.

На правах рукописи

ОСИПОВ АЛЕКСАНДР СЕМЕНОВИЧ

ПАРАЗИТЫ РЫБ СЕМЕЙСТВА СОКЕООМЭАЕ СОРЕ, 1872 ВОДОЕМОВ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА

03.0019 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского аграрного академического союза 62503 г. Тюмень, ул. Республики 7.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Осипов, Александр Семенович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТУРАТУРЫ

2. МЕСТО, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. ОСОБЕННОСТИ ВОДОЕМОВ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ СИГОВЫХ РЫБ

2.2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЕЧНЫХ РЫБ СЕМ. COREGONIDAE ИЗ РАЙОНА НИЖНЕЙ ОБИ

3.2. ПАРАЗИТЫ И БОЛЕЗНИ СИГОВЫХ НИЖНЕЙ ОБИ, ЕЕ УРАЛЬСКИХ ПРИТОКОВ И ОБСКОЙ ГУБЫ

3.2.1 Паразитофауна сиговых рыб из района Нижней Оби v 3.2.2. Болезни сиговых рыб из района Нижней Оби

4 3.3. ПАРАЗИТОФАУНА ПОЛУПРОХОДНЫХ МУКСУНА И ПЕЛЯДИ

В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

3.3.1 Сравнительная характеристика паразитофауны муксуна из Нижней и Средней Оби

3.3.2. Сравнительная характеристика паразитофауны пеляди из Нижней и Средней Оби

3.4. ПАРАЗИТЫ И БОЛЕЗНИ ПЕЛЯДИ ИЗ МАТОЧНЫХ ОЗЕР

ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА

3.4.1. Гидрохимическая характеристика маточных озер пеляди

3.4.2. Паразиты и болезни пеляди в маточных озерах v 3.4.3. Влияние экологических факторов на состав паразитофауны пеляди из маточных озер

3.5. ЭПИЗООТОЛОГИЯ И ИНВАЗИОННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ СИГОВЫХ ПРИ ПАСТБИЩНОМ ВЫРАЩИВАНИИ В ОЗЕРНЫХ

ТОВАРНЫХ ХОЗЯЙСТВАХ

3.5.1. Паразитофауна сиговых при пастбищном выращивании в озерных хозяйствах

3.5.2. Влияние экологических факторов на состав фауны паразитов сиговых при озерном выращивании

3.5.3. Болезни сиговых в озерных товарных хозяйствах 93 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 98 ВЫВОДЫ ИЗ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразиты рыб семейства Coregonidae Cope, 1872 водоемов Обь-Иртышского бассейна"

Актуальность проблемы. Основные запасы рыб сем. Coregonidae России сосредоточены в реках, озерах, эстуариях Обь-Иртышского бассейна, где ежегодно вылавливается до 10 тыс. тонн деликатесной рыбы. В последнее 40-летие в стране получило развитие пастбищное выращивание сиговых (в основном - пеляди) в озерных товарных хозяйствах. По данным И. С. Му-хачева (1999) только одна Тюменская область совместно с округами может давать до 25-30 тыс. тонн ценной продукции. Для успешной работы озерных товарных хозяйств необходим посадочный материал, получаемый из икры, собранной от маточных стад, созданных искусственно.

Изучение паразитофауны и болезней речных сиговых из Нижней Оби проводили Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щупаков И. Г. (1948; Пет-рушевский Г. К., Бауер О. Н. (1948); Бауер О. Н. (1946, 1948). По водоемам Верхней и Средней Оби работали Павлов И. Н. (1932); Захваткин В. А. (1938); Титова С. Д. (1946-1963); Титова С. Д., Спичак В. Я. (1952). Обобщающей работой по паразитам рыб Обь-Иртышского бассейна (в том числе и по сиговым) стала монография С. Д. Титовой «Паразиты рыб Западной Сибири», изданная ТГУ в 1965 г. Исследование паразитофауны некоторых сиговых из Нижней Оби в конце 60-х гг. проводил Размашкин Д. А. (Размаш-кин Д. А., Кашковский В. В., Скрипченко Э. Г., 1972). В 1973-1974 гг. в связи со вспышкой тетраонхоза пеляди на уральских притоках Оби тюменские их-тиопатологи (Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Осипов А. С. и др., 1981) провели исследование сиговых из района Нижней Оби.

До наших исследований первоначальная информация о паразитах пеляди из маточных озер ограничивалась сообщениями о находках дифилло-ботриид из оз. Ендырь Согомский (Афанасьева JI. И., Савостьянова Г. Г., 1960) и оз. Пыжьян (Сеченова Н. А., 1971).

На первом этапе (60-70 гг.) создания озерных товарных рыбхозов на юге Западной Сибири работы по изучению паразитов выращиваемых сиговых вели Д. А. Размашкин, В. В. Кашковский, Э. Г. Скрипченко. В 1974 г. они опубликовали книгу «Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала».

Во всех случаях эксплуатации стад сиговых как речных, так и озерных, возникает паразитологический фактор. Паразиты и болезни рыб порою существенно подрывают запасы и мешают получению максимально возможной продукции. Поэтому изучение видового состава паразитов, болезней ими вызываемых, разработка оздоровительных и профилактических мероприятий, является проблемой, актуальность которой определила цель нашей работы.

Цель и задачи исследований. Изучение и мониторинг паразитологи-ческой ситуации речных и озерных популяций сиговых рыб водоемов Обь-Иртышского бассейна. Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить паразитофауну сиговых из уральских притоков, Нижней Оби, эстуариев;

- исследовать паразитофауну сибирской ряпушки из различных мест локализации в Обской и Тазовской губах;

- изучить и сравнить паразитофауну полупроходных муксуна и пеляди дважды в году из Нижней и Средней Оби;

- изучить состав паразитов маточных стад пеляди из водоемов, расположенных в различных подзонах таежной зоны;

- впервые изучена паразитофауна пеляди из маточных озер, расположенных в различных подзонах таежной зоны;

- впервые исследована паразитофауна выращиваемых сиговых из озер различных природных зон.

Практическая ценность. Результаты исследований по паразитофау-не, как речных так и выращиваемых в озерах, сиговых вошли в серию монографий, выпускаемых ЗИН РАН под авторством О. Н. Пугачева «Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии», СПб (2001, 2002, 2003, 2004).

- результаты исследований сиговых по зараженности плероцеркоида-ми D. dendriticum (лентеца чаечного) вошли в Приложение «Профилактика гельтинтозов, передающихся через рыб.» к Профилактике паразитарных болезней на территории Российской Федерации: Санитарные правила и нормы» - М.: - Информ. - изд. центр Минздрава России, М. 1997;

Положения, выносимые на защиту.

1. Результаты изучения паразитофауны сиговых из водоемов района Нижней Оби (притоки, реки, эстуарии);

3. Паразиты и болезни пеляди из маточных озер различных природных подзон таежной зоны;

4. Паразиты и болезни сиговых, выращиваемых в озерных товарных хозяйствах методом пастбищного выращивания, расположенных в различных природных зонах и подзонах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 публикация, из них 10 тезисов докладов и 11 статей в трудах институтов и материалах совещаний.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 9 таблицами и 13 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, 7 глав собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, списка использованной литературы, включающего 288 отечественных и 30 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Осипов, Александр Семенович

выводы

1. Результаты ретроспективного анализа показали, что речные сиговые из водоемов Нижней Оби заражены паразитами, характерными для рыб сем. Coregonidae субарктической зоны Ледовитоморской провинции. Сравнивая зараженность сиговых рыб по данным 1948 и 1981 годов, можно говорить об увеличении числа обнаруженных паразитов. Если у пеляди в 40-ые годы было обнаружено 18 видов паразитов, то в 70-ые — 26 видов; у ряпушки 14 и 19; пыжьяна 11 и 22; чира - 11 и 21; тугуна - 3 и 13; муксуна - 11 и 9; нельмы — 15 и 10. Соответственно, список паразитов значительно расширился за счет включения простейших, диплостоматид, нематод и паразитических рачков.

2. Для сиговых из водоемов района Нижней Оби характерны:

- из споровиков - Chloromycsum coregoni;

- моногеней - Salmonchus grumosus (син. Tetraonchus g.), Discocotyle sagittata;

- трематод - Jchthyocotylurus erraticus и Phyllodistomum conostomum;

- цестод - Proteocephalus exiguus, Diphyllobothrium dendriticum и D. ditremum, Cyathocephalus truncatus;

- нематод - Phylonema sibirica и Cystidicola farionis;

- скребней - Echinorhynchus salmonis и Neoechinorchynchus crassus;

- паразитических рачков - представители рода Salmincola.

У сиговых из речной системы района Нижней Оби обнаружены заболевания: вызываемые споровиками - бугорковая или язвенная болезнь, хло-ромикоз или желтуха; моногенеями - тетраонхоз и дискокотилез; трематодами - ихтиокотилюроз; цестодами — протеоцефалез, дифиллоботриоз и циато-цефалез; нематодами - цистидиколез; скребнями - ехиноринхоз.

3. При исследовании ряпушки из различных районов Обской и Тазов-ской губ нами выделены паразиты-индикаторы (гельминты Cyathocephalus truncatus, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis), использующие в качестве первого промежуточного хозяина реликтового эстуарного рачка Роп-toporea affinis. Увязав уровень зараженности ряпушки указанными паразитами из различных мест отлова с распространением понтопореи, можно говорить о наличии трех локальных популяций ряпушки: щучье-речинской, но-вопортовской и мессояхинской.

4. При исследовании паразитофауны полупроходных муксуна и пеляди из Нижней и Средней Оби нами обнаружено различие в зараженности некоторыми паразитами вонзевых и идущих на нерест сиговых. Различие обусловлено, в основном, потерей или значительным сокращением паразитов (гельминты Cyathocephalus truncatus, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis), которыми сиговые заражаются при употреблении в пищу реликтового рачка Pontoporea affinis. На наш взгляд, этих гельминтов можно принять за паразитов-индикаторов, по которым можно дифференцировать идущих на нерест производителей сиговых рыб в районе Средней Оби от яловых взрослых сиговых, отнерестившихся в прошлом году, перезимовавших в верховьях и сплавляющихся вниз по течению в Обскую губу.

5. Проведенным полным парзитологическим анализом у пеляди из маточных озер выявлено 14 видов паразитов, относящихся к следующим группам: трематоды - 3, цестоды - 5, нематоды — 1, паразитические ракообразные - 4. Наибольшее число паразитов (7-8 видов) обнаружено в мезотрофных озерах, где имелись местные стада пеляди. Значительная часть обнаруженных паразитов являются характерными для сиговых Обского бассейна.

Важное эпизоотологическое значение имеют цестоды Proteocephalus exiguus и Diphyllobothrium dendriticum, способные при большой зараженности вызывать заболевания.

6. У пеляди, основного объекта выращивания в озерных товарных хозяйствах, расположенных на территории Обь-Иртышского бассейна, обнаружено 33 вида паразитов. В их число входят: простейшие - 7, трематоды - 12, цестоды - 4, нематоды — 2, паразитические рачки - 5, личинки моллюсков -2. У других видов сиговых, выращиваемых в порядке эксперимента, обнаружено: у муксуна - 15, у чира - 16, у пыжьяна - 6, у ряпушки - 12, омуля - 4, гибридов пеляди - 13 видов паразитов. По своему видовому составу фауна паразитов перечисленных сиговых близка к составу паразитов пеляди.

У выращиваемых сиговых в озерных товарных хозяйствах зарегистрированы следующие заболевания: триходинеллез, диплостомоз, ихтиокоти-люроз, протеоцефалез, дифиллоботриоз и аргулез. Триходинеллами и аргу-люсами сиговые заражаются при уплотненной посадке от местных рыб. Дип-лостом, ихтиокотилюрусов и дифиллоботриид в озера заносят рыбоядные птицы. Протеоцефалюсов развозят по озерным хозяйствам с инвазированной молодью.

7. По зараженности сиговые различаются в зависимости от того, в какой зоне (или подзоне) они выращиваются. У пеляди из озер средней, южнотаежной зоны осиново-березовых лесов таежной зоны ограничивается 16 и 15 видами. У пеляди, выращиваемой в озерах лесостепной зоны, число паразитов достигает 24 видов. Различное число обнаруженных паразитов находится в прямой зависимости от экологических факторов, характерных для каждой природной подзоны и зоны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Осипов, Александр Семенович, Тюмень

1. Абросов В. Н. Изучение биологии и экологии пеляди в связи с ее акклиматизацией . // Известия ГосНИОРХ, т. 62, Лениздат, Л., 1967. С. 79-90.

2. Абросов В. Н., Бауер О. Н. Эргазилез пеляди в озерах Псковской области. // Известия ГосНИОРХ, т. 49, Л., 1959. С. 213-216.

3. Агапова А. И. Паразиты рыб водоемов Казахстана. Изд-во «Наука Казах. СССР», Алма-Ата, 1966, 342 с.

4. Альбетова Л. М. Протоцефалез сиговых в озерных хозяйствах Тюменской области. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, в. 171, 1981. С. 89-99.

5. Альбетова Л. М., Осипов А. С. О патогенности цестоды Proteo-cephalus exiguus в озерных хозяйствах Западной Сибири. // 7 Всесоюз. совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл., «Наука», Л., 1979. С. 8-10.

6. Альбетова Л. М., Осипов А. С. Протеоцефалез сигов и пути его распространения в озерных хозяйствах Тюменской области. // Основные направления развития товарного рыбоводства Сибири. Тюмень, 1980. С. 78-80.

7. Альбетова Л. М., Осипов А. С. Протеоцефалез сиговых и его распространение в озерных хозяйствах Тюменской области. // Обмен опытом в поликультуре рыбопосадочного материала в озерных товарных хозяйствах, Тюмень, 1982. С. 106-109.

8. Андриенко Е. К. Особенности сезонного распределения и степени локальности различных популяций ряпушки в бассейне Обской и Тазовской губ. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 271, Л., 1987. С. 87-94.

9. Аникиева Л. В. Биология и экология паразита Proteocephalus exiguus. La Rue, 1914. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1976, 26 с.

10. Аники ева Л. В. Использование гельминтологических данных при оценке состояния водоема. // Экология паразитических организмов в биоценозах Севера. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1982. С. 72-83.

11. Аникиева JI. В., Малахова Р. П., Иешко Е. П. Экологический анализ празитов сиговых рыб. «Наука», JL, 1983, 168 с.

12. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. / Под ред. Ю. С. Решетникова. Наука, М., 1998, 218 с.

13. Артамошин А. С., Ходакова В. И., Фролова А. А., Мелещенко К. П. Исследование рыб в низовье Оби на зараженность личинками гельминтов, имеющих медицинское значение. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, № 1, 1990. С. 40-41.

14. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. / Под ред. Ю. С. Решетникова, Наука, М. 2002, т. 1 253 е., т. 2 - 379 с.

15. Афанасьева JI. И., Савостьянова Г. Г. Согом-Ендырские озера. // Рыбохозяйственные исследования озер Тюменской области: Тр. Обь-Тазовского отделения ВНИОРХ. Новая серия. Т. 2., Тюмень, 1960. С. 118160.

16. Аршинов Н. П. Озера таежной зоны Западной Сибири. // Материалы к 8 пленуму Западной-Сибирского отделения Ихтиологической комис-ссии. Новосибирск, 1963. С. 64-69.

17. Барковская В. В. Паразиты Финского залива как индикаторы экологического состояния его акватории. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 321, С.-П, 1997, С. 147-153.

18. Барышева А. Ф., Бауер О. Н. Паразиты рыб Ладожского озера. // Изв. ВНИОРХ, т. 40, вып. 2, Л., 1957, С. 175-226.

19. Бауер О. Н. Паразитофауна ряпушки из различных водоемов СССР. // Тр. Ленингр. Общества естествоиспытателей, т. 49, вып. 4, Изд-во ЛГУ, Л. 1946, С. 7-21.

20. Бауер О. Н. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их медицинское и рыбохозяйственное значение. Изд-во Главсирбырпрома, Новосибирск, 1948, 56 с.

21. Бауер О. Н. Паразиты рыб р. Енисея. // Известия ВНИОРХ, т. 27, Л., 1948, С. 97-156.

22. Бауер О. Н. Паразиты рыб р. Лены. // Известия ВНИОРХ, т. 27, Л., 1948, С. 157-174.

23. Бауер О. Н. Паразитофауна сигов СССР, ее зоогеографическая характеристика и рыбохозяйственное значение. // Тр. Барабинского отд. ВНИОРХ, т. 4, 1950. С. 59-76.

24. Бауер О. Н. Рыбы как источник гельминтов человека. // Сб. «Основные проблемы паразитологии рыб», изд-во ЛГУ, Л., 1958. С. 321-335.

25. Бауер О. Н. Экология паразитов пресноводных рыб. // Изв. Гос-НИОРХ, т. 49, Л., 1959. С. 5-215.

26. Бауер О. Н. Паразитарные заболевания пеляди (Coregonus peled) при ее выращивании в водоемах Европейской части СССР. // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очоговым заболеваниям, вып. 2, 1959, С. 145.

27. Бауер О. Н. О заболевании молоди сиговых рыб при их выращивании в прудах. // Научно-технический бюллетень ГосНИОРХ, № 12, Л. 1960. С. 48-51.

28. Бауер О. Н. Распространение заболеваний и паразитов рыб при акклиматизационных мероприятиях. // Изв. ГосНИОРХ. т. 103, Л., 1975. С. 71-78.

29. Бауер О. Н. Биологические проблемы дифиллоботриоза. // Сб. «Дифиллоботриозы», М., 1968. С. 35-42.

30. Бауер О. Н. Паразитарные болезни разводимых рыб. // Паразитология, т. 13, вып. 4., 1979. С. 377-385.

31. Бауер О. Н., Никольская Н. П. К Познанию паразитов рыб реки Анадырь. // Изв. ГосНИОРХ, т. 27, Л., 1948. С. 175-176.

32. Бауер О. Н., Стрелков Ю. А. Влияние акклиматизации и перевозок рыб на их паразитофауну. // Изв. ГосНИОРХ, т. 80, Л., 1972. С. 123-131.

33. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, ч. И. Изд-во АН СССР, М.-Л., 1949. С. 469-929.

34. Богатова 3. К. Паразитофауна местной рыбы и акклиматизированного сига из озера Тургояк. // Ученые зап. Ленинг. ун-та, т. 7, серия биол., вып. 3, Л., 1936. С. 144-155.

35. Богданова Е. А. Паразиты сига и омуля озера Байкал. // Изв. ВНИ-ОРХ, т. 42, Л., 1957. С. 315-322.

36. Богданова Е. А. Влияние экологии сиговых на зараженность их диплостоматидами в условиях Литвы. // Материалы 16 конф. по изучению внутренних водоемов. Петрозаводск, 1971. С. 225-226.

37. Богданова Е. А. О заражении сиговых диплостомами в Прибалтике. // Материалы 6 Прибалтийской научно-координационной конф. по вопросам паразитологии. Вильнюс, 1973. С. 25-28.

38. Богданова Е. А. Современные данные о паразитофауне и заболеваниях сиговых при их промышленном разведении в СССР. // Тез. Всерос. со-вещ. по проблеме «Развитие интенсивных озерных хозяйств на базе выращивания сиговых рыб». Л. 1974. С. 65-66.

39. Богданова Е. А. Диплостомоз сиговых при выращивании на Северо-Западе СССР. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера., Петрозаводск, 1974. С. 213-215.

40. Богданова Е. А. Паразитофауна сигов-акклиматизантов при прудовом выращивании на северо-Западе и в Прибалтике и ее особенности. // Изв. ГосНИОРХ, т. 104, Л., 1975. С. 214-231.

41. Богданова Е. А. Эпизоотическое состояние сиговых рыбоводных предприятий Прибалтики и Северо-Запада СССР. // Материалы Всеросс. со-вещ. по проблеме «Развитие интенсивных озерных хозяйств на базе выращивания сиговых рыб». ГосНИОРХ, Л., 1976. С. 90-98.#

42. Богданова Е. А. Паразиты и инвазионные болезни лососевых и сиговых в рыбоводных хозяйствах. //Изв. ГосНИОРХ, т. 120, Л. 1977. С. 3-162.

43. Богданова Е. А. Особенности паразитофауны молоди сиговых при их искусственном выращивании и мероприятия по предупреждению их инвазионных заболеваний. // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. М., 1977. С. 20-21.

44. Богданова Е. А. Обзор паразитологических исследований молоди сиговых рыб. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, в. 181, JL, 1982. С. 92-99.

45. Богданова Е. А. Паразитарный фактор как метод оценки экологической ситуации в водоеме. // Методы ихтиологических исследований. Д., 1987. С. 14-15.

46. Богданова Е. А. Паразиты рыб как биоиндикаторы токсической ситуации в водоемах. Изд-во ГосНИОРХ, С.-Пб, 1993, 23 с.

47. Бойчук В. И. Паразитофауна рыб Средней и Нижней Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Тез. докл. Тюмень, 1971. С. 2-3.

48. Болота Западной Сибири, их строение и гидробиологический режим. Гидрометеоиздат. Л. 1976, 446 с.

49. Бочарова Т. А. Состояние индикаторных видов паразитов рыб ба-сейна р. Томи в условиях антропогенного воздействия. // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах. Томск, 1996. С. 104105.

50. Брагина Е. В. Паразиты пеляди, акклиматизируемой в водоемах Восточно-Казахстанской области. // Биол. основы рыб. хоз. Респ. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1970, С. 161-162.

51. Брусынина И. Н., Крохалевский В. Р. Современное состояние экосистемы реки Оби и ее притоков в условиях антропогенного воздействия. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 305, 1989. С. 3-22.

52. Бурмакин Е. В. Биология и рыбохозяйственное значение пеляди. // Тр. Барабинского отд. ВНИОРХ, т. 6, вып. 1, Новосибирск, 1953. С. 25-90.

53. Быховский Б. Е. Паразитологические исследования на Барабин-ских озерах. // Паразитологический сб. ЗИН АН СССР, т. 6. Изд. АН СССР, М. 51., 1936. С. 437-482.

54. Быховская-Павловская И. Е. Паразитологическое исследование рыб. (Методы парзитологических исследований. I), JL 1969. 108 с.

55. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Наука, Л., 1985, 121 с.

56. Винниченко Л. Н. Паразиты сиговых (Coregonus) некоторых озер Карелии. // К природной очаговости паразитарных и трансмиссионных заболеваний в Карелии. Наука, М.-Л. 1964, С. 21-31.

57. Висманис К. О. Болезни прудовых рыб в Латвии. Рига, 1972.

58. Вознесенская Н. Г. Гельминтофауна рыб озер Орон и Капалючи-кан Ципо-Ципиканской озерной ситемы. // Симпозиум «Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР)». Тез. докл. Тюмень, 1971. С. 6-8.

59. Волкова М. М. Паразитофауна рыб бассейна р. Оби. // Учен. Зап. ЛГУ, № 74, Сер. биол. наук, вып. 18, Изд. ЛГУ, Л., С. 20-36.

60. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М. 1962.

61. Вотинов Н. П. Сиговые рыбы как объект промышленного рыболовства, акклиматизации и искусственного разведения. // Тез. докл. Всесо-юзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб, М. 1977. С. 1-2.

62. Гаврилов А. Л. Современная оценка эпизоотического состояния нерестового стада сиговых в р. Сыня. // Современные проблемы гидробиологии Сибири: Тез. докл. Всеросс. конф. Томск, 2001. С. 144-145.

63. Головков Г. А. Опыт перевозки и выращивания пеляди // Научн.-техн. биол. ВНИОРХ, № 1/2, 1956. С. 37-39.

64. Грезе В. Н. Паразитофауна европейских сигов, акклиматизированных в Сибири. // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ. т. 5. Изд. АН СССР. M.-JL, 1953. С. 254-257.

65. Губанов Н. М., Находкина О. С., Однокурцев В. А. Паразитофауна рыб Колымско-Индигарской низменности // Рыбохозяйственное освоение озер бассейна Средней Колымы. Якутск. 1972. С. 140-148.

66. Диагностика паразитарных заболеваний. М., 1976, 10 с.

67. Добровольский Е. П. Стрегеидозы рыб в озерах Южной Карелии. // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Тез. докл. Тюмень, 1971. С. 11-12.

68. Доброхотова О. В. Паразиты рыб оз. Зайсан в связи с реконструкцией его ихтиофауны. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата, 1953, 15 с.

69. Догель В. А. Проблемы исследования паразитологии рыб (методика и проблематика ихтиопаразитологических исследований). // Тр. Ленинг. о-ва естествоиспытателей, т. 62 № 3, 1933. С., 247-268.

70. Догель В. А. Влияние акклиматизации на распространение рыбных эпизоотий. // Изв. ВНИОРХ, т. 21, Л., 1939. С. 51-64.

71. Догель В. А. Паразитофауна и среда. // Курс общей паразитологии. Учпедгиз, Л., 1944, С. 6-51.

72. Догель В. А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографических вопросов. // Зоол. журнал, т. 26, вып. 6, 1947. С. 481-491.

73. Догель В. А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб. // Сб. «Основные проблемы паразитологии рыб». Изд. ЛГУ, Л., 1958. С. 9-54.

74. Догель В. А. Общая паразитолгия. Изд. ЛГУ, Л., 1962,464 с.

75. Догель В. А., Боголепова И. И. Смирнова К. В. Паразитофауна рыб озера Байкал и ее зоогеографическое значение. // Вестник ЛГУ, № 7, Л., 1949. С. 13-34.

76. Догель В. А., Боголепова И. И. Паразитофауна рыб Байкала // Тр. Байкал. Лимнол. станции, т. 15, Наука, М. -Л., 1957, С. 427-464.

77. Догель В. А., Петрушевский Г. К. Опыт экологического исследования паразитофауны Беломорской семги. // Вопросы экологии и биоценологии, т. 2, 1935, С. 137-169.

78. Догель В. А., Смирнова К. В., Розниченко Л. К. Паразиты промысловых рыб озера Зайсан. П Изд. АН Казах. ССР. Сер. зоол., вып. 4, Алма-Ата, 1945, С. 31-37.

79. Дроздов В. Н., Клебановский В. А. Зараженность рыб Обь-Иртышского бассейна личинками описторхиса и лентецов. // Тез. V научной конференции Украинского республиканского научного общества паразитологов. Изд. «Наукава думка», Киев, 1967, С. 457-459.

80. Дрягин П. А. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна. // Изв. ВНИОРХ, т. 25, вып. 2, 1948, С. 3-104.

81. Дрягин П. А. Акклиматизация рыб в СССР и паразитологический фактор. // Тр. проблемного и тематич. совещ. ЗИН АН СССР, вып. 4. 7-е со-вещ. по паразитол. проблемам. Изд-во АН СССР, М.-Л., 1954, С. 18-23.

82. Евсеева Н. В. Опыт оценки состояния урбанизированных водных экосистем по паразитологическим данным. // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Междун. конф., Тез. докл., МАКС Пресс, М., 2002, С. 29.

83. Екимова И. В. Материалы по паразитофауне рыб р. Печоры. // Вопросы ихтиологии. Т. 2, вып. 3(24), М. 1962. С. 542-546.

84. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры. Автореф. канд. дисс., Л., 1971,21 с.

85. Екимова И. В. Эколого-географический анализ паразитов рыб реки Печоры. // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР), Средне-Уральское кн. изд., Свердловск, 1976, С. 50-68.

86. Жадин В. Н. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.- Л., 1952, 374 с.

87. Заика В. Е. Паразитофауна рыб озера Байкал. Наука, М., 1965,

88. Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы. М.,1963.

89. Захваткин В. А. К фауне паразитических червей сибирских рыб. учен. зап. ПТУ, т. И, вып. 1, Пермь, 1936, С. 65-84.

90. Захваткин В. А. Паразитофауна рыб оз. Зайсана и реки Черного ртыша. Учен. зап. ПТУ, т. III, вып. 2, Пермь, 1938. С. 193-249.

91. Змерзлая Е. И. Заболевание сеголетков пеляди диплостомозом в Себежском рыбопитомнике. // 5-е Всесоюзн. совещ. по паразитам рыб и водных беспозвоночных. Реф. докл., Наука, JL, 1968, С. 37-38.

92. Змерзлая Е. И. Влияние паразитов на выживаемость пеляди в озерах. // Материалы 16 конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971, С. 234-235.

93. Змерзлая Е. И. Влияние диплостомоза на выживаемость пеляди в озерах. // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, вып. 197, Л., 1983, С. 60-63.

94. Иоффе Ц. И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное использование. //Изв. ВНИОРХ, т. 25, вып. 1, Л., 1947, 161 с.

95. Каммерих А. О., Куприянова Е. Н., Албул С. П., Малик Л. К. Вода. // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Западная Сибирь. Изд. АН СССР, М., 1963, С. 100-157.

96. Кашковский В. В. Об изучении паразитофауны и болезней рыб в водоемах Челябинской области. // Опыт промышленного рыбоводства в Челябинской области (сб. статей). Южно-Урал. кн. изд., Челябинск, 1975, С. 144-147.

97. Кашковский В. В. Паразиты сиговых рыб Южного, Среднего Урала и Зауралья. // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, вып. 10, Л., 1979, С. 145-151.

98. Кашковский В. В. Паразиты сиговых рыб реки Войкар. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 212, Л., 1984, С. 91-94.

99. Кашковский В. В., Размашкин Д. А., Скрипченко Э. Г. Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала. Свердловск, Сред.-урал. книжн. изд-во, 1974, С. 3-159.

100. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер различных природных зон. Автореф. докт. дисс. М., 1984, 48 с.

101. Киселев И. В. Ивлева В. К. Некоторые данные о биологии кар-поеда и меры борьбы с ним в условиях прудового хозяйства. // Тр. НИИ-ПОРХ УССР 9, Киев, 1953, С. 69-77.

102. Клебановский В. А. Инвазионность плероцеркоидов из сиговых рыб для человека. // Вопросы краевой инфекционной патологии. Тюмень, 1969, С. 140-142.

103. Клебановский В. А. Зараженность сиговых рыб плероцеркоидами лентецов и их роль в передаче дифиллоботриоза. // Адаптация и здоровье человека на Крайонем Севере. Красноярск, 1971, С. 135-140.

104. Клебановский В. А. Эпидемиологическе значение дифиллобот-риид из сиговых рыб. // Вопросы природной очаговости болезней, вып. 13. Наука, Алма-Ата, 1983, С. 141-147.

105. Клебановский В. А. Дифиллоботрииды. // Гельминтозы человека / Под ред. Ф. Ф. Сопрунова, Медицина, М. 1985, С. 164-178.

106. Клебановский В. А., Петрова Р. М., Столбов Н. М. Плероцеркои-ды сибирской ряпушки и их инвазионность для теплокровных животных и человека. // Вопросы краевой инфекционной патологии. Тюмень, 1967, С. 9192.

107. Клебановский В. А., Петрова Р. М., Столбов Н. М. К распространению и биологии дифиллоботриум дитремум в низовье Оби. // Природные инфекции и инвазии Западной Сибири, ТНИИКИП, вып. 2. Тюмень, 1969, С. 184-191.

108. Князева Н. С. Изменение нефтяных углеводородов в органах обского муксуна. // Первая всесоюзн. конф. по рыбохозяйственной токсикологии. Тез. докл. Рига. 1988, С. 95-96.

109. Князева Н. С. Содержание нефтепродуктов в органах рыб. // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водах Сибири. Томск, 1996, С. 24.

110. Кожин Н. И. Промысловые рыбы Сибири и перспективы их использования. Пищепромиздат. М., 1946, 80 с.

111. Крохалевская Н. Г., Алексюк В. А., Семенова Л. А. Видовой состав зоопланктона водоемов Нижней Оби. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 171, Л. 1981, С. 100-105.

112. Крохалевский В. Р. Особенности использования рыбных запасов Обь-Иртышского бассейна в современных условиях. // 8 съезд Гидробиол. общ. РАН. Тез. докл., т. 1. Калининград, 2001, С. 110-111.

113. Кугаевская JI. В. Биологичекие основы формирования маточных стад пеляди и в водоемах Тюменской области. // Изв. ГосНИОРХ, т. 136, 1978, Л., С. 33-50.

114. Кугаевский С. А., Ниязов Н. С., Осипов А. С. Влияние интенсивности инвазии плероцеркоидов чаечного лентеца на рост пеляди в оз. Большой Уват. // Биол. ресурсы и проблемы экологии Сибири. Тез. докл. 3 регион, конф. учен. Улан-Удэ, 1990, С. 93-94.

115. Куденцова Р. А. Фауна паразитических инфузорий семейства Ur-ceolariidae в прудовых хозяйствах Северо-Запада и роль сорных рыб в распространении триходиниозов. // Изв. ГосНИОРХ, т. 107., 1976.

116. Куденцова Р. А., Юнчис О. Н. Триходиниозы сиговых в прудовых хозяйствах. // Тез. Всеросс. совещ. по проблеме «Развитие интенсивных озерных хозяйств на базе выращивания сиговых рыб». Л., 1974.

117. Кудрявцева Е. С. Паразитофауна рыб реки Сухоны и Кубенского озера. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Л. 1957, 25 с.ф

118. Кузикова В. Б. Зообентос водоемов Обского бассейна и его ис-> пользование для оценки качества водной среды. // Гидробионты Обского бассейна в условиях антропогенного воздействия. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 327, СПб., 1995, С. 64-78.

119. Кузнецова Е. В. Заболеваемость сиговых рыб в водоемах Ленинградской области при современных методах выращивания. // Материалы научн. конф. (14-18 октября 2002 г.).Изд. Петрозавод. ун-та, Петрозаводск, 2002, С. 141-144.

120. Куперман Б. И. Ленточные черви рода Triaenophorus паразиты рыб. Наука, Л., 1973, 205 с.

121. Куперман Б. И. Паразиты рыб как биоиндикаторы загрязнения водоемов. //Паразитология т. 26, вып. 6. 1992, С. 479-482.s

122. Куприянова Е. И. Водный баланс Западно-Сибирской равнины, Наука, М., 1967.

123. Лещинская А. С. Зоопланктон и бентос Обской губы как кормовая база для рыб. // Тр. Салехард, стационара уральск. Филиала АН СССР, вып. 2., 1962, С. 3-75.

124. Лопухина А. М. Заболевания сиговых и амурских рыб при их выращивания в прудовых хозяйствах УССР. // Тр. совещ. ихтиол. Комиссии АН СССР, М.-Л., 1959, С. 110-113.

125. Ляйман Э. М. Паразитические черви рыб озера Байкал. // Тр. Байкал. Лимнолог. Станции, т. 4, 1933, М. Л., С. 5-99.

126. Ляйман Э. М. Практическое руководство по болезням рыб. М., 1951, 150 с.

127. Мамонтов Ю. П., Литвиненко А. И., Палубис С. Э, Печников А. С. Состояние и перспективы развития сиговодства в Росии. (Рыбн. хоз-во. Сер. Воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов: Обзорная информация / ВНИЭРХ; Вып. 1) М. 2000, 69 с.

128. Маркевич А. П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. Киев, 1950, 24 с.

129. Матковский А. К., Степанов С. И. Ихтиофауна, миграции и особенности сезонного распределения рыб в Обской губе. // Биолог, ресурсы прибрежья Российской Арктики. Мат. к симпозиуму. Изд-во ВНИРО, М. 2000, С. 74-86.

130. Мезенцев В. С., Каранкевич И. В. Увлажненость ЗападноСибирской равнины. Гидрометеоиздат, Л., 1969, 169 с.

131. Методические указания по определению возбудителей диплостомозов пресноводных рыб. // Сб. инструкций по борьбе с болезнями рыб. Отдел маркетинга АМБ-агро, М., 1998, С. 271-286.

132. Михайлова Л. В. Современный гидрохимический режим и влияние загрязнений на водную экосистему и рыбное хозяйство Обского бассейна (обзор). // Гидрохимический журнал, т. 27, № 5, 1991, С. 80-90.

133. Мосевич М. В. О паразитофауне рыб озер Обь-Иртышского бассейна. Изв. ВНИОРХ, т. 27, 1948, Л., С. 177-185.

134. Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Обского бассейна, Тюмень, 1955, 108 с.

135. Москаленко Б. К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна. Тюмен. книж. изд. Тюмень, 1958, 250 с.

136. Москаленко Б. К. Материалы к биологии сиговых рыб Обской губы. // Изв. ВНИОРХ, т. 44. 1958, С. 74-93.

137. Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Сибири. Пищепромиздат. М., 1971, 182 с.

138. Мухачев И. С. Акклиматизация пеляди в озерах Челябинской области. // Изв. ГосНИОРХ, т. 62, Лениздат, Л., 1967, С. 90-99.

139. Мухачев И. С. Промысловая продукция пеляди в водоемах СССР и пути ее увеличения. // Сб. Лососевидные рыбы, Наука, Л., 1980, С. 319-324.

140. Мухачев И. С. Биотехника ускоренного выращивания товарной пеляди. Тюмень, ФГУ И1111 «Тюмень», 2003, 176 с.

141. Мухачев И. С., Астахова А. Н. Однолетнее выращивание товарной пеляди по пастбищной технологии. // Рыбное хозяйство, 2003, № 1. С. 40-43.

142. Никонов Г. И. Пелядь озера Ендырь, как объект акклиматизации. // Тр. Обь-Тазовского отдел. Новая серия, т. 3. Тюм. кн. изд. Тюмень, 1963, С. 180-194.

143. Однокурцев В. А. Паразитарные заболевания пеляди в водоемах Средне-Колымского района. // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана. Якут, книжн. изд-во, Якутск, 1976, С. 39-43.

144. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. т. 1 «Паразитические простейшие», Наука, Л., 1984, 430 с.

145. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. т. 2 «Паразитические многоклеточные (первая часть)», Наука, Л., 1985,425 с.

146. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР, т. 3. «Паразитические многоклеточные (вторая часть), Наука, Л., 1987, 583 с.

147. Орлова В. В. Западная Сибирь, Серия Климат СССР». Вып. 4, Гидрометеоиздат, JL, 1962.

148. Осипов А. С. О паразитах пеляди, выращиваемой в озерах Тобольского рыбозавода. // Тез. докл. к научн.- практ. конф. СибрыбНИИпроект по развитию Тюм. рыбохоз. комплекса. Тюмень, 1975, С. 113-114.

149. Осипов А. С. Паразитофауна сиговых в озерных хозяйствах Тюменской области. // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. М., 1977. С. 74-75.

150. Осипов А. С. Паразитофауна сибирской ряпушки из различных районов ее обитания на севере Тюменской области. // Сб. научн. тр. ГосНИ-ОРХа, 1984, вып. 226, С. 32-35.

151. Осипов А. С. О зараженности промысловых рыб Западной Сибири плероцеркоидами дифиллоботриид. // Проблемы паразитологии и токсикологии при рыбохозяйственной эксплуатации водоемов Сб. научн. трудов Госрыбцентра. Тюмень, ФГУП Госрыбцентр, 2004. - С. 8-24.

152. Осипов А С., Альбетова JI. М. Эпизоотическое состояние маточных стад пеляди в озерах Ханты-Мансийского округа. // Основные направленна развития товарного рыбоводства Сибири (Тез. докл. респуб. совещ.), Тюмень, 1980.-С. 81-83.

153. Осипов А. С., Альбетова JI. М. Паразиты и болезни сиговых в озерах таежноболотной зоны Тюменской области. // тез. докл. 2 Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981. С. 210-213.

154. Осипов А. С., Альбетова JL М. Эпизоотическое состояние маточных стад пеляди в озерах Ханты-Мансийского округа. // Обмен опытом по выращиванию в поликультуре рыбопосадочного материала в озерных товарных хозяйствах. Тюмень, 1982, С. 106-109.

155. Осипов А. С., Альбетова JI. М., Ширшов В. Я. Эпизоотическое состояние озер таежноболотной зоны Тюменской области. // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, вып. 171, Л., 1981, С. 84-89.

156. Осипов А. С., Сапожников Г. С. Гельминтозы рыб Тюменской области. // Всерос. симп. «Роль российской гельминтологической школы в развитии паразитологии» Тез. докл. М., 1997, С. 36-37.

157. Осипов А. С., Сапожников Г. С. Паразитарные болезни рыб в Тюменской области. // Тез. докл. научно-практ. конф. «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре». М. 2000. С. 96-97.

158. Павлов Н. Н. К вопросу о паразитологии рыб Оби. // Тр. Дальне-восточн. пед. ин-та. Сер. 5, № 2, Владивосток, 1932, С. 1-26.

159. Пермяков Е В., Румянцев Е. А. Эколого-фаунистический анализ паразитов сига (Coregonus lavaretus). // Экология паразитических организмов в биоценозох Севера. Карельск. фил. АН СССР, 1982, С. 51-59.

160. Петрушевский Г. К. Материалы по паразитологии рыб Карелии. 2. Паразиты рыб Онежского озера. // Учен, записки Ленингр. Гос. пед. ин-та им. Герцена, т. 30, Л., 1940, С. 133-184.

161. Петрушевский Г. К., Изменение паразитофауны рыб в связи с их акклиматизацией. // Тр. проблемн. совещ. ЗИН, в. 4, Л., 1954, С. 29-38.

162. Петрушевский г. К. Изменение паразитофауны рыб при их акклиматизации. // Основные проблемы паразитологии рыб, Л., 1958, С. 256-266.

163. Петрушевский Г. К., Бауер О. Н. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их рыбохозяйственное и медицинское значение. // Изв. ВНИОРХ, т. 27, Л., 1948, С. 195-216.

164. Петрушевский Г. К., Бауер О. Н. Зоогеографическая характеристика паразитов рыб Сибири. // Изв. ВНИОРХ, т. 27, 1948, С. 217-231.

165. Петрушевский Г. К., Бауер О. Н. Влияние акклиматизации рыб на их паразитофауну. // Изв. ВНИОРХ, т. 32, Л., 1953, С. 195-216.

166. Петрушевский Г. К., Быховская И. Е. Материалы по паразитологии рыб Карелии. 1. Паразиты рыб озер района Кончозера. // Тр. Бородин, биол. ст., т. 8, вып. 1, Л. 1935, С. 15-77.

167. Петрушевский Г. К., Мосевич М. В., Щупаков И. Г. Фауна паразитов рыб Оби и Иртыша. // Изв. ВНИОРХ, т. 27, Л., 1948, С. 67-97.

168. Петрушевский Г. К., Шульман С. С. Паразитарные заболевания рыб в промысловых водоемах СССР. // Основные проблемы паразитологии рыб. Изд. Ленингр. ун-та, Л., 1958, С. 301-320.

169. Полымский В. Н. Озера южной части Тюменской области и их использование в рыбоводных целях. // Материалы к 8 пленуму ЗападноСибирского отд. Ихтиол. Комиссии. Новосибирск, 1963, С. 69-74.

170. Полымский В. Н. Зональные биолимнологические особенности озер Тюменской области. // Биологические основы рыбохозяйственного использования озерных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971, С. 20-25.

171. Пронин Н. М. Паразиты и болезни омуля. // Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Наука, Сиб. отд., Новосибирск, 1981, С. 114144.

172. Пронин Н. М., Пронина С. В. Эпизоотическое значение и болезни омуля. // Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Наука, Сиб. отд., Новосибирск, 1981, С. 145-149.

173. Пронина С. В. Взаимоотношения плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus, Т. amurensus и Diphyllobothrium dendriticum (Pseudophyllidea, Ces-toda) с тканевыми системами рыб. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата, 1978, 23 с.

174. Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации: Санитарные правила и нормы. Информационно-изд. центр. Минздрава России, М., 1997, 168 с.

175. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Изд. Зоол. ин-та АН СССР, Л., 1984, 156 с.

176. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. Тр. ЗИН РАН, СПб, 2001, 240 с.

177. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды. Тр. ЗИН РАН, т. 297, СПб, 2002, 248 с.

178. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. Тр. ЗИН РАН, т. 298, СПб, 2003, 224 с.

179. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. Тр. ЗИН РАН, т. 304, СПб, 2004, 250 с.

180. Пулина Г. А. Опыт выращивания сиговых за рубежом // Jlococe-видные рыбы, Л., С. 350-356.

181. Размашкин Д. А. Тетракотилез сигов. Автореф. канд. дисс. Л. в. и. Л., 1964, 18 с.

182. Размашкин Д. А. Паразитофауна сигов, акклиматизированных в оз. Увильды. // Тез. докл. 5 научн. конф. Укр. респ. научн. общ-ва паразитологов. Изд. «Наукава думка». Киев, 1967, С. 494-495.

183. Размашкин Д. А. Паразиты и болезни сигов, акклиматизируемых в озерных хозяйствах юга Тюменской области. // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Изв. ГосНИОРХ, т. 103, 1975, Л., С. 265-267.

184. Размашкин Д. А. Профилактика болезней рыб при выращивании сигов в озерных хозяйствах. // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. М., 1977, С. 90-91.

185. Размашкин Д. А О восприимчивости сигов к заражению метацер-кариями диплостом. // Тез. докл. Второго Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Петрозаводск, 1981, С. 216-219.

186. Размашкин Д. А. Паразитологические исследования и использование их результатов при формировании поликультуры разводимых рыб. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 271. Л., 1987, С. 19-27.

187. Размашкин Д. А. Болезни и паразиты в озерных рыбоводных хозяйствах Западной Сибири. // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Наука, Новосибирск, 1990, С. 15-31.

188. Размашкин Д. А., Альбетова Л. М. Паразитофауна сигов оз. Ку-чак. // Тез. докл. к научн. практ. конф. СибрыбНИИпроект по развитию Тюменск. рыбохоз. комплекса, Тюмень, 1975, С. 118-119.

189. Размашкин Д. А., Андреюк Г. И. Диплостомозы рыб в озерах юга Тюменской области. // Изв. ГосНИОРХ, т. 133, Л., 1978, С. 134-140.

190. Размашкин Д. А., Кашковский В. В. Tetraonchus alaskensis, 1937 и его эпизоотическое значение. // Паразитология, т. 11, вып. 3, 1977, С. 247251.

191. Размашкин Д. А., Кашковский В. В. Паразитофауна и болезни пеляди. // Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788): систематика, морфология, экология, продуктивность. Наука, М., 1989, С. 242-266.

192. Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Альбетова JI. М., Андреюк Г. И. Болезни сигов в озерных хозяйствах Западной Сибири и Урала. // Рыбное хозяйство, № 12, 1976, С. 25-27.

193. Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Осипов А. С., Туманова Е. В., Шаповалова Г. И. О тетраонхозе сигов в бассейне р. Оби. // Тр. Уральского отд. СибрыбНИИпроект, т. 9, ч. 2. Средне-Урал. кн. изд., Свердловск, 1975, С. 36-37.

194. Размашкин Д. А. Кашковский В. В., Осипов А. С., Ширшов В. Я., Колесова В. Е. // Паразитофауна сигов Нижней Оби и ее уральских притоков. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 171, Л., 1981, С. 72-83.

195. Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Скрипченко Э. Г. Изучение паразитов рыб Сибири и европейского Севера. // Паразиты и болезни рыб и водных беспозвоночных. Наука, М., 1972, С. 36-47.

196. Размашкин Д. А., Осипов А. С., Ширшов В. Я., Альбетова Л. М. Паразитофауна и болезни пеляди в водоемах Тюменской области. // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР), Томск, 1979, С. 94-100.

197. Размашкин Д. А., Скрипченко Э. Г. Болезни рыб в прудовых хозяйствах Западной Сибири и Урала. // Озерное и прудовое хозяйство в Сибири и на Урале. Тюмень, 1967, С. 89-97.

198. Размашкин Д. А., Ширшов В. Я. Аргулез и его профилактика при выращиваниии молоди сигов в товарных озерных хозяйствах юга Западной Сибири. // Сб. научн. тр. ВНИПРХ, вып. 32, М., 1981, С. 65-74.

199. Размашкин Д. А., Ширшов В. Я., Осипов А. С. Паразитофауна карася серебряного и карася золотого озер Тюменской области. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 226, 1984, С. 36-49.

200. Рейнсоне А. Д. Паразитарные заболевания пеляди и байкальского омуля при акклиматизации в прудах Латвийской ССР. // Сб. 2 научн.-координ. конф. по проблеме паразитол. в Латвийской ССР, Литовской ССР, Эстонской ССР и Белорусской ССР, Рига, 1960.

201. Рейнсоне А. Д., Андрушайтис Г. Паразитарные заболевания пеляди и байкальского омуля в прудах Латвийской ССР / Изв. АН Латв. ССР, Биология, № 12 (149). Рига. 1959.

202. Решетников Ю. С. Сиговые рыбы в северных экосистемах. // Вопр. Ихтиологии, т. 19, вып. 3 (116) М., 1979, С. 419-433.

203. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. Наука, М., 1980,300 с.

204. Решетников Ю. С. Изменение озерных экосистем. // Изменение структуры рыбного населения эвтрофированного водоема. Наука, М., 1982, С. 5-15.

205. Решетников Ю. С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов. // Сб. Биология сиговых рыб. Наука, М., 1988, С. 5-28.

206. Решетников Ю. С., Мухачев И. С., Болотова Н. Л. и др. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1788) (Pisces, Coregonidae). Наука. M., 1989, 302 с.

207. Решетников Ю. С. Современные проблемы изучения сиговых рыб. // Вопр. ихтиологии. Т. 35, вып. 2. М., 1995, С. 156-174.

208. Решетников Ю. С. Сиговые рыбы в водоемах Арктики. // Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб.

209. Мат. 6 Всеросс. научн. произвол, совещания, Тюмень, СибрыбНИИпроект, 2001, С. 144-148.

210. Ройтман В. А. К анализу гельминтофауны лососевых рыб водоемов СССР. // Тр. ГЕ ЛАН, т. 21, 1971, С. 69-74.

211. Ройтман В. А. Гельтминтозы лососевых рыб (некоторые цесто-ды). // Зоопаразитология, т. 4 (Итоги науки и техники ВНИТИ АН СССР). М., 1975, С. 26-51.

212. Ройтман В. А., Наумова А. Т. Материалы к гельминтофауне рыб бассейна р. Лены. // Сб. работ по гельминтофауне рыб и птиц. М., 1967, С. 49-61.

213. Румянцев Е. А. Паразитофауна сигов Вешкелицких озер. // Тез. сессии СевНИОРХ о научн.-исследоват. работах, выполненых в 1970 г. Петрозаводск, 1971, С. 106-108.

214. Румянцев В. А. Паразиты сиговых объектов рыбоводства в озерах Карелии. // Лимнология Северо-Запада СССР, т. 3. Таллин, 1973, С. 61-64.

215. Румянцев Е. А. Влияние некоторых факторов на паразитофауну рыб при интродукции в озера Карелии. // Паразитология, т. 9, вып. 2, 1975, С. 305-311.

216. Румянцев Е. А. Паразитофауна сиговых (Coregonidae), интроду-цируемых в Карелии. // Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1976, С. 176-185.

217. Румянцев Е. А. Паразиты и заболевания сиговых рыб в озерах-питомниках Карелии и пути их профилактики. // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. М., 1977, С. 93-94.

218. Румянцев Е. А. Значение паразитарного фактора при интенсивном разведении сиговых рыб в озерах. // Тез. докл. 4 Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разводимых сиговых рыб. Л., 1990, С. 143-144.

219. Румянцев Е. А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск, 1996, 188 с.

220. Румянцев Е. А. Паразиты рыб как экологические индикаторы эв-трофикации озер. // Экология, т. 27, вып. 5, 1997, С. 347-350.

221. Румянцев Е. А. Экологическая сукцессия фауны паразитов рыб в озерах. // Паразитология, т. 38, вып. 2, 2004, С. 180-190.

222. Салазкин А. А. Рыбохозяйственная характеристика Тюменской области в связи с вопросом акклиматизации сиговых рыб. // Изв. ГосНИОРХ, т. 63, Лениздат, Л., 1967, С. 124-143.

223. Салазкин А. А. Основные направления рационального использования озер Ханты-Мансийского национального округа // Биологические основы рыбохозяйственного использования озерных систем Сибири и Урала, Тюмень, 1971, С. 27-57.

224. Салазкин А. А. Кормовая база озер разных типов Ханты-Мансийского округа ее рыбохозяйственная оценка в связи с выращиванием сиговых рыб. // Изв. ГосНИОРХ, т. 104, Л., 1975, С. 185-204.

225. Салазкин А. А. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная характеристика. // Изв. ГосНИОРХ, т. 108, 1976, С. 1-194.

226. Сальдау М. П. Питание рыб Обь-Иртышского бассейна. // Изв. ВНИОРХ, т. 28, 1949, С. 175-225.

227. Семенова Н. В. Диплостомозы молоди лососевых рыб. Автореф. канд. биол. наук, Л. в. и. Л., 1965, 22 с.

228. Сердюков А. М. Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) -паразиты человека в Тюменской области. // Паразитология, т. 6, вып. 5., 1972, С. 419-425.

229. Сердюков А. М. Дифиллоботрииды Западной Сибири. Наука, Новосибирск, 1979, 120 с.

230. Сеченова Н. А. О пораженности пеляди озера Пыжьян плероцер-коидами лентецов рода Diphyllobothrium. // Симпозиум «Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР)»: Тез. докл. Тюмень, 1971, С. 53-55.

231. Сивков Г. С., Осипов А. С. Современная характеристика паразитофауны сиговых из Нижней и Средней Оби. // Сб. научн. тр. ВНИИВЭА, № 45, Тюмень, 2003, С. 185-190.

232. Скрипченко М. Г., Нестеренко Н. А. Фауна паразитов пеляди в связи с ее интродукцией в озера южной зоны Западной Сибири. // Тез. докл. 4 Всесоюзн. Лимнолог, совещ., Листвиничное на Байкале, 1977, С. 221-222.

233. Скрябин А. Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Наука, Новосибирск, 1979, 230 с.

234. Скрябин А. Г. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека, М., 1928.

235. Смирнова К. В., Фролова Л. И. О паразитофауне сиговых, выращиваемых в некоторых озерах Казахстана. // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование, вып. 7, изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата, 1972, С. 170-171.

236. Соболева Э. Л., Завьялова Т. Я. О паразитарных заболеваниях карпов и пеляди в прудах Ужурского рыбхоза Красноярского края. // Тр. ВНИИПРХ,т. 18, М., 1971, С. 177-178.

237. Соусь С. М. Паразиты рыб лесостепной зоны Западной Сибири (фауна, экология, влияние замора). Автореф. канд. биол. наук, Томск, 1969, 21 с.

238. Соусь С. М. Фауна паразитов рыб озер и прудов юга Западной Сибири. // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР, Новосибирск, вып. 17, 1975, С. 183196.

239. Соусь С. М., Головко В. И., Головко Г. И. Материалы к познанию паразитов рыб р. Турухан. // Симпозиум «Болезни и паразиты рыб Ледовито-морской провинции (в пределах СССР)». Тез. докл. Тюмень, 1971, С. 62-63.

240. Спасский А. А., Ройтман В. А. Гельминтофауна рыб Печоры. // Вопросы ихтиологии. Вып. 11,1958.

241. Спасский А. А., Ройтман. Фауна трематод, цестод и скребней рыб верховьев Енисея. // Вопросы ихтиологии, вып. 15, 1960, С. 183-192.

242. Спасский А. А., Ройтман В. А., Трофименко В. Я. Гельминты рыб Тувинской АССР. // Матер, к научн. конф. Всесоюзн. общ-ва гельминтологов, часть 2, М., 1965, С. 231-236.

243. Степанова В. Б. Состав и распределение ледниковых реликтовых ракообразных в эстуарии Оби. // 2 междун. конф. «Разнообразие животных на Севере». Тез. докл. Сыктывкар, 2003, С. 70.

244. Степанова В. Б. Фауна реликтовых ракообразных (Malacostraca) Обской губы. // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Вып. 4. Изд-во ИПОС СО РАН, Тюмень, 2003, С. 97-105.

245. Степанова В. Б., Степанов С. И. Донная фауна Обской губы. // Природная среда Ямала «Биоценозы Ямала в условиях промышленного освоения, т. 3., Изд-во ИПОС СО РАН, 2000, С. 61-72.

246. Стрелков Ю. А. Паразитофауна карпа и пеляди в озерах, подготовленных химическим методом. // Изв. ГосНИОРХ, т. 64, Л., 1967, С. 116121.

247. Судаков В. М. Общие данные об озерах Ханты-Мансийского национального округа Тюменской области. // Изв. ГосНИОРХ, т. 75, Л., 1971, С. 22-31.

248. Судаков В. М. Рыбные ресурсы озер Ханты-Мансийского округа и перспективы их рыбохозяйственного освоения. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Л., 1973,23 с.

249. Судаков В. М., Шлыкова Л. П. Гидрохимическая характеристика озер Ханты-Мансийского округа. // Тр. Обь-Тазовского отд. Новая серия 4. Свердловск, 1977, С. 133-139.

250. Сулимов А. Д., Соколов Ф. В., Галкин М. Ф. О паразитах рыб Тувы. // Симпозиум «Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР)»: Тез. докл. Тюмень, 1971, С. 64-66.

251. Титова С. Д. Паразиты рыб бассейна р. Томи. // Тр. Томск, ун-та, т. 97, 1946, С. 137-150.

252. Титова С. Д. Паразитофауна лососевых рыб бассейна р. Оби. // Учен. зап. Томе, ун-та, № 6, 1947, С. 76-83.

253. Титова С. Д. Паразиты и болезни рыб в водоемах Томской области и меры борьбы с ними. // Тр. Томск, ун-та, т. 119, 1952, С. 223-228.

254. Титова С. Д. Паразиты рыб р. Чулыма. // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, вып. 17, 1953, С. 35-40.

255. Титова С. Д. Паразиты рыб Телецкого озера. // Тр. проблем и те-мат. Совещ. ЗИН АН СССР, вып. 4, Изд-во АН СССР, М. JI., 1954, С. 79-84.

256. Титова С. Д. Рыбы Западной Сибири, описторхоз и дифиллобот-риоз. // 8 совещ. по паразитол. проблемам. ЗИН АН СССР, Л., 1955, С. 152153.

257. Титова С. Д. Заболевания рыб водоемов Западной Сибири. // Совещ. по болезням рыб: Тез. докл. ЗИН АН СССР. М. Л, 1957, С. 102-104.

258. Титова С. Д. Паразитофауна рыб бассейна реки Оби и вопросы паразитогеографии. // Докл. зоол. совещ. посвящ. 100-летию со дня рождения Рузского. Томск, 1964, С. 171-172.

259. Титова С. Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск, 1965, 172 с.

260. Титова С. Д., Спичак В. Я. Паразитофауна сырка Средней Оби. // Учен. зап. Том ун-та, вып. 18, Томск, 1952, С 109-116.

261. Титова С. Д., Гундризер А. Н., Пронин Н. М. Зоогеография паразитов рыб Сибирского округа Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск, 1976, С. 13-26.

262. Трофименко В. Я. Гельминтофауна рыб пресных вод азиатской Субарктики. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1969,27 с.

263. Трофименко В. Я., Филимонова Л. В., Ройтман В. А. Мопо-genoidea и Trematoda рыб некоторых водоемов приенисейского Севера. // Сб. раб. по гельминтофауне рыб и птиц. М., 1967, С. 105-118.

264. Уварова В. И. Изменение гидрохимичексого режима и качества воды в Обском бассейне под влиянием хозяйственной деятельности. // Гидробионты Обского бассейна в условиях антропогенного воздействия. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 327, СПб, 1989, С. 3-19.

265. Уварова В. И. Современное состояние качества воды р. Оби в пределах Тюменской области. // Вестник экологии, лесоведения и ландшаф-товедения, вып. 1. Изд-во ИПОС СО РАН, Тюмень, 2000, С, 18-26.

266. Фаттахов Р. Г. Экология паразитарной системы Opisthorchis fe-lineus (Rivolta, 1884) в Обь-Иртышском бассейне в условиях антропопресии. // Мат. научн. — практ. конф., посвящ. 90-летию Енисейской ихтиол, лабор., Красноярск, 1999, С. 341-344.

267. Филимонова Л. В. Трематоды рыб реки Лены. // Материалы научн. конф. ВОГ, часть 5, М., 1966, С. 349-354.

268. Фрезе В. И. Процефаляты ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. // Основы цестодологии, т. 5, М., 1965, 538 с.

269. Фрезе В. И. Лентецы Европы (Экспериментальное изучение полиморфизма). // Цестоды и трематоды (морфология, систематика, экология), Тр. ГЕЛАН, т. 27, М., 1977, С. 174-204.

270. Чижова Т. П., Гофман-Кадошников П. Б. Строение, дифференциальная диагностика, патогенное значение и распределение плероцеркоидов дифиллоботриид у пресноводных рыб. // Материалы к научн. конф. ВОГ, ч. 1, М., 1966, С. 282-287.

271. Шаповалова Г. И. Паразиты и болезни рыб, разводимых в Сарт-ланском озерном хозяйстве. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 226, Л., 1984, С. 70-76.

272. Шигин А. А. Патогенез и клиническое проявление диплостомо-зов рыб. // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по инвазионным болезням рыб, М., 1977, С. 117-118.

273. Штейн Г. А. Реликтовые ракообразные как промежуточные хозяева патогенных паразитов рыб. // Биология внутренних водоемов Прибалтики. Рига, 1962, С. 249-251.

274. Шульман С С. Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского Союза. // Основные проблемы паразитов рыб // Изд-во Ленингр. ун-та, Л., 1958, С. 184-230.

275. Шульман С. С., Малахова Р. П., Рыбак В. Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. Наука, Л., 1974, 108 с.

276. Шумилов И. П., Замятин В. А. Состояние запасов сиговых и их использование в речной системе Обского бассейна. // Биол. основы рыбн. хоз-ва Зап. Сибири. Наука, Новосибирск, 1983, С. 148-150.

277. Шупаков И. Г. Паразитофауна местных и акклиматизированных рыб озер Зауралья, ее зависимость от воздействия внешней среды, рыбохо-зяйственое и эпидемиологическое значение. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1953, 14 с.

278. Шупаков И. Г. Новые данные о паразитофауне сиговых рыб, акклиматизированных на Урале. // Тр. проблем и темат. Совещ. ЗИН АН СССР, вып. 4, Изд-во Академии наук СССР, М. Л., 1954, С. 24-28.

279. Юнчис О. Н., Стрелков Ю. А. Паразиты рыб как индикаторы состояния водной среды. // Пробл. паразитологии болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 321, СПб, 1997, С. 111-117.

280. Юхнева В. С. Годовой цикл питания тазовской ряпушки (Соге-gonus sardinella Val.). // Зоол. журн., т. 34, вып. 1, 1955, С. 158-161.

281. Юхнева В. С. Состав и распределение зоопланктона в Нижней Оби // Зоол. журн. т. 49, вып. 5, 1970, С. 660-664.

282. Andersen К. Studies of the helminth fauna of Norway 17. Morphological comparison of Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch, 1824, D. norvegi-cum Vik, 1957 and D. latum (Linne, 1758) (Cestoda: Pseudophyllidea). //Norw. J. Zool., vol. 19, 1971, h. 21-36.

283. Andersen K. A. revew of freshwater species of Diphyllobothrium from North America. // Can. J. Zool., 65,9, 1987, P. 2216-2228.

284. Baturo B. The parasites of peled fry (Coregonus peled), cultivated in the illuminated Lake Cages. // Fourth Jntern. Corgr. Parasitol. Warsawa, 1978. H. 201.

285. Bylund G. Pathogenetic effect of a Diphyllobothriid plerocercoid on ith host fishes. // Comment. Biol. Socsci fenn., № 58, 1972, P. 3-11.

286. Bylund G. Delimitation and characterization of european Diphyllobothrium species. //Abo Depart, of Biology. Abo Akademi, 1975, 116 p.

287. Chubb J. C. Tapeworms of genus Diphyllobothrium in the British Isles. //Parasitology, v. 58 (4), 1968.

288. Deufel. Ausswirkungen des Cestoden befalles bei Blaufelchen. // Arch Fischereiwiss, 7(2), 1956.

289. Dymond J. R. The Coregoninae Fishes of Nortwestern Canada. // Trans,. Of the Royal Canad. Inst., Vol. 24. Pt 2, Toronto, 1943.

290. Halvorsen O. Studies of the helminth fauna of Norway. On the taxonomy and biology of plerocercoides of Diphyllobothrium Cobbold, 1859 (Cestoda, P. dophyllidae) from north-western Europe. // Nytt. Mag. Zool., v. 18. 1970, P. 1113-174.

291. Hoffman G. L. Parasites of North American fresh-water fishes. // Univ. Cress Berkeley. LosAngeles, 1967, 486 p.

292. Hoffman G. L., Meyer F. P. Parasites of freshwater fishes. // T. F. H. Publications, Neptune City, 1974, 224 p.

293. Gruber A. Ein neuer Cestoden. // Wirt. Zool., Anz< 1878.

294. Jarecka. Larwy fasicnicow jeziorze Goldapiwo. // Wiad, parazyt, 2, 5,1956.

295. Kozicka J. Plerocercoid Diphyllobothrium species from Coregonus albulaL. //Bull. Acad. Pol. Sci., CI. 11. Ser. Sci. Biol., v. 6(5), 1958, p. 209-213.

296. Kozicka J. Parasites of fishes of Druzno Lake. // Acta Parasitol. Polon., 7, 1., 1959, p. 1-72.

297. Kuczkowski S. Die Entwicklung in Genus Jchthyotaenia Lonnb. Ein Beitrag zur Cercomertheorie auf Grund experimenteteller Unntersuchungen. // Bull. Int. Acad pol. CI. Nat. B, 1925.

298. Lawler G. R. Parasites of coregonid fishes. // Biology of coregonid fishes. Winnipeg, 1970, P. 279-310.

299. Margolis L. A. Abibliography of parasites and diseases of fishes of Canada: 1879-1969. // FPB of Canada. Techn. Rep. № 185, 1970, P. 1-38.

300. Margolis L. A., Arthur J. R. Synopsis of the parasites of fishes of Canada. Ottawa, 1979, 270 p.

301. Meggitt. F. J. The structure and life history of a tapeworm (Jchyotae-nia filicollis Rud.) parasitic in the sticleback. // Proc. Zool. Soc. Lond., 1914, 113 p.

302. Migala K. From researches on parasitic ciliata in Coregonus peled (Gmelin) in ponds. //Frourth Jnter. Congr. Parasitol. Warsaw, 1978, P. 199.

303. Neiwiadomska K. On the necessity of dividing the genus Cotylurus Szidat, 1928 and Jchthyocotylurus Odening, 1969 (Strigeidae). // Acta Parasitol. Polonica, v. 19. F. 8, 1971.

304. Olson R. E. The life cycle of Cotulurus erraticus (Rudollphi, 1809) Szidat, 1928 (Trematoda: Strigeidae). //Parasitol, v. 56. № 1, 1970, P. 56-63.

305. Petersson A. The cestoda fauna of the genus Coregonus in Sweden. // Ins. Freshwater res., Drottnigholm, v. 51, 1971, P. 124-183.

306. Vik R. The genus Diphylobothrium. The example of the interdepence of systematics and experimental biology. // Expt. Parasitol., v. 15. № 4, 1964, P. 361-380.

307. Vik R. The significance of Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch), Cyathocephalus truncatus (Pall.) and Triaenophorus Olson in fish production and utilization. // Verh., Jntern. Verein. Limnol., v. 18, 1973, P. 1638-1663.

308. Wikgren B. J., Muroma E. Studes on the genus Diphyllobothrium. Arevision of the Finnish. Finds of diphyllobothriid plerocercoides. // Acta Zool. Fenn., vol. 93, 1956, P. 1-22.

309. Wikgren B. J., Bylund G. Jndentifieringen av diphyllobothriid plero-cercoider. // Parasitol Jnst. Soc. Sci Fenn. Tiedoksianto-Information, v. 2, 1964, P. 1-27.

Информация о работе

Осипов, Александр Семенович
кандидата биологических наук
Тюмень, 2005
ВАК 03.00.19

Диссертация

Паразиты рыб семейства Coregonidae Cope, 1872 водоемов Обь-Иртышского бассейна - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы