Паразитические простейшие карася серебряного (Carassius auratus gibelio Bloch) из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области

Губанов, Евгений Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразитические простейшие карася серебряного (Carassius auratus gibelio Bloch) из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Паразитические простейшие карася серебряного (Carassius auratus gibelio Bloch) из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области"

ГУБАНОВ ЕВГЕНИЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПРОСТЕЙШИЕ КАРАСЯ СЕРЕБРЯНОГО (Carassius auratusgibelio Bloch) ИЗ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА РЕКИ ИРТЫШ В ПРЕДЕЛАХ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ОМСК -2009

Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан » .Я-чдхЗУ. 2009 г.

Ефимов Сергей Иванович кандидат биологических наук, доцент Левых Алена Юрьевна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»

Защита диссертации состоится </1» 2009 г. в ^Н часов на

Ученый секретарь диссертационного со! кандидат биологических наук, доцент

Т.Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

H.A. Изюмова (1977), H.A. Изюмова с соавт.(1977), В.А. Черенковой (1968), JI.M. Кириченко (1974), А.Е. Жохова, A.B. Тютин (1994), И.Я. Колесниковой (1996), А.Г. Чепурной (2003, 2004) и др. Но, в большинстве работ отечественных исследователей, основной упор делается на рассмотрение особенностей качественного и количественного состава, прежде всего, паразитических простейших, у ценных для рыболовства и прудового хозяйства рыб (осетровые, лососевые и т.п.), тогда как, так называемые «сорные» рыбы в данном отношении подлежат второстепенному рассмотрению. Паразиты рыб, взаимодействуя с абиотическими факторами внешней среды и организмом хозяина, являются организмами - индикаторами состояния водной среды и организма рыбы (Лайман, 1939, 1946; Куперман, Тимошечкина, 1981; Доровских, 1988, 1990; Куперман и др., 1994; Пугачев, 1988, 1991, 2001 и др.).

В качестве модельного объекта нами выбран карась серебряный (Carassius auratus gibelio Bloch). Он широко распространен в Палеарктике и является объектом не только любительского, но в последнее время и промышленного лова. В местах обитания карась серебряный достигает высокой численности и, используя в пищу разнообразные корма (бентосные и планктонные беспозвоночные, макрофиты и водорослевые обрастания и т.п.), является важным компонентом гидробиоценозов (Аннотированный каталог..., 2004). В тоже время, паразитофауна простейших этого вида рыб недостаточно изучена как в России в целом, так и в Омской области в частности. Таким образом, изучение паразитических простейших карася серебряного является важным с теоретической и практической точек зрения.

Исходя из всего выше сказанного, целью нашего исследования было -изучение фауны паразитических простейших у карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

I. Исследовать фауну паразитических простейших карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области.

2. Изучить характер распределения и встречаемости паразитических простейших, сезонную динамику их видового разнообразия в разных водоемах.

3. Изучить морфологию и особенности биологии паразитических простейших карася, составить диагнозы видов и атлас паразитических простейших карася из водоемов Омской области.

4. Изучить морфометрические и биологические особенности карася серебряного из водоемов Омской области и выявить характер локализации простейших разных систематических групп в организме карася на разных стадиях их жизненных циклов.

5. Изучить сезонную динамику экстенсивности и интенсивности инвазии паразитическими простейшими карася серебряного в обследованных водоемах.

6. Выявить компонентные сообщества паразитических простейших карася в обследованных водоемах. Описать состояния сообществ и сроки их формирования. Выявить виды, занимающие доминирующее положение в компонентных сообществах.

Научная новизна. Впервые исследована фауна паразитических простейших карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области. Впервые нами обнаружено 30 видов паразитических простейших, относящихся к 4 типам простейших: Euglenozoa (Kinetoplastida), Apicomplexa (Coccidiomorpha), Myxozoa и Ciliophora. Впервые для карася серебряного отмечено 7 видов паразитических простейших: Trypanosoma carassii, Eimeria carpelli, Chloromyxum legeri, Chloromyxum cyprini, Myxobolus rotundus, Thelohanellus pyriformis, Apiosoma olae. Для водоемов Омской области у карася серебряного впервые были отмечены 15 видов паразитических простейших: Zschokkella nova, Sphaerospora carassii, Chloromyxum flaviatile, Myxobolus dogieli, M. muelleri, M. musculi, M. cyprini, M. exiguus, M. carassii, M. baueri, M. kubanicus, M. macrocapsularis, Trichodina pediculus, T. reticulata, Trichodinella epizootica. Впервые для водоемов Омской области изучены: локализация паразитических простейших в организме карася; экстенсивность и интенсивность инвазии простейшими разновозрастных особей карася в разные сезоны года; изучена сезонная динамика видового разнообразия паразитических простейших карася, выявлены доминирующие виды и компонентные сообщества паразитических простейших для каждого водоема.

Теоретическая и практическая ценность. Исследование фауны паразитических простейших карася серебряного дополняют знания по видовому составу паразитических простейших, влиянию ряда экологических факторов на сезонную и годовую динамику зараженности паразитами рыб. Количественные и качественные характеристики компонентных сообществ паразитов карася серебряного могут служить основой для мониторинга экологического состояния данных водоемов.

Материалы работы могут применяться в качестве тест-метода определения са-пробности водоемов, а также для прогнозирования экологического состояния водной среды. Материалы исследования могут использоваться в деле охраны природы, рыборазведении и рыбовосстановлении, при чтении курсов лекций по зоологии беспозвоночных, гидробиологии и экологии, для выполнения курсовых и выпускных квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Для карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области отмечено 30 видов паразитических простейших. Несмотря на сходный таксономический состав протопаразитов карася серебряного в обследованных водоемах показатели видового разнообразия и зараженности ими карася достоверно различны.

2. По локализации в организме карася серебряного все найденные виды можно разделить на три группы: типичные эктопаразиты, типичные эндопаразиты и ме-зопаразиты, т.е. виды, которые в течение жизненного цикла переходят от экто- к эндопаразитизму и наоборот.

3. В течение года компонентные сообщества паразитических простейших карася серебряного в обследованных водоемах проходят стадии сформированности, разрушения и формирования. Принципы организации компонентных сообществ и сроки прохождения стадий в реке Иртыш и протоке Луговое сходны.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (сентябрь, 2006 г., июль, 2007 г.), на международной научно-практической конференции «Урбоэкоси-стемы: проблемы и перспективы развития» (ИГПИ, Ишим, 2005 г.), на международной научно-практической конференции «Современные проблемы реки Иртыш и водообеспечения Омской области: пути их решения» (Омск, 2006), на 1-ой и 2-ой международных научно-практических конференциях «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (ЧГПУ, Челябинск, октябрь, 2006 г.; октябрь, 2008 г.), на межвузовской научно-практической конференции «Экологические проблемы Зауралья» (ИГПИ, Ишим, ноябрь, 2006 г.), на заседании научно-методического семинара кафедры зоологии ЧГПУ (Челябинск, май 2007 г.); на Международной научно-практической конференции (Тывинский государственный университет, Кызыл, сентябрь, 2007 г.); на 1 международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, ИГПИ, февраль, 2009 г.).

По теме диссертации опубликовано 8 работ, одна в изданиях рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Стру«стура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст диссертации содержит 150 страниц печатного текста, 22 таблицы и 10 рисунков. Список литературы включает 261 источник, из которых 102 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. Обзор литературы В главе анализируются литературные данные о карасе серебряном: распространение, морфология, биология и экология этого широко распространенного вида карповых рыб (Борисов, 1928; Меньшиков, Букирев, 1934; Кожов, 1948; Берг, 1949; Ревнивых, 1949; Кривощеков, 1953; Варфоломеева, 1954; Красновская, 1954; Никольский, 1956, 1971; Веселов, 1977; Сабанеев, 1993; Аннотированный каталог..., 1998; Чащин, 2001, 2002; Богутская, Насека, 2004 и др.). Второй раздел обзора литературы посвящен известным в настоящее время для карася серебряного паразитическим простейшим (трипаносомы, криптобии, коккцидии, миксоспори-дии и инфузории) из водоемов разных регионов России. Дается расширенная характеристика миксоспоридий наиболее распространенных паразитов карася. Всего для карася серебряного в литературе отмечено 9 видов миксоспоридий (Догель, 1932; Волкова, 1941; Бауер, 1948а, 19486, 1959; Ахмеров, 1956, 1960; Бочарова, Донец, 1974; Бауер и др., 1977; Бауер и др., 1981; Голицына, Иешко, 1982; Исси, 1986; Митенев, 1986, 2002; Исков, 1989; Заостровцева, 1995 и др.). Трипаносомы (кине-топластиды) - паразиты крови различных позвоночных животных (Догель, 1947). Инфузории, хозяином которых является карась серебряный, исключительно эктопаразиты, поселяющиеся на покровах тела и жабрах хозяина. Для карася серебряного из водоемов разных регионов России описано 2 вида кинетопластид и 9 видов ресничных инфузорий (Богданова, 1956, 1965; Догель, Быховский, 1939; Решетникова, 1967; Колесникова, 1996; Кошева, 1955, 1961; Шульман, Кулемина, 1969; Ба-нина, 1975, 1977, 1984; Чепурная, 2004). Для карася серебряного было отмечено 2 вида кокцидий, обитающих в клетках кишечника (Определитель паразитов..., 1984). Таким образом, анализ литературных данных показал, что сведения о паразитических простейших карася серебряного немногочисленны и ограничиваются данными о видовом составе паразитов и уровне зараженности ими рыб.

ГЛАВА 2. Материал и методика Сбор материала осуществлен на территории Омской области: в реке Иртыш (с. Усть-Заостровка), протоке Луговое (Таврический район) и озере Ик (Крутин-ский район) в 2003-2007 гг. Обработка материала проводилась по общепринятой

методике полного паразитологического вскрытия (Быховская-Павловская, 1969, 1985). Обследовано 600 особей карася серебряного разного возраста (от сеголетков до 5+). Из озера Ик - 300 особей, из реки Иртыш - 140 и протоки Луговое - 160 особей. Морфометрический анализ рыб проводили по неполной схеме для карповых, а возраст рыб определялся по годичным кольцам чешуи по общепринятой методике (Чугунова, 1952; Правдин, 1966).

Определение видовой принадлежности найденных паразитических простейших проводилось на живом материале при увеличении ок. х15, об. х40, х90 с масляной иммерсией и с использованием фазово-контрастного устройства, а их видовое определение приводилось по описаниям, содержащимся в литературе (Догель, 1933; Маркевич, 1950; Донец, Шульман, 1973; Банина, 1977; Определитель паразитов..., 1984; Шульман и др., 1997; Пугачев, 2001). Для сравнения фаун паразитических простейших карася серебряного из разных водоемов Омской области были использованы коэффициент Жаккара - Малышева (Kj-м) и индекс общности фаун Чекановского-Соренсена (Ies). Для анализа состояния компонентных сообществ паразитических простейших использовали индекс разнообразия Шеннона (Н„); выравненность видов в сообществе (Е„); индекс доминирования Бергера-Паркера (d„) (Песенко, 1982). Для количественной характеристики зараженности паразитами карася использованы показатели экстенсивности и интенсивности заражения. Математическая обработка полученных результатов проведена с применением пакета «Statan» (С.Н. Гашев, 2001).

Глава 3. Карась серебряный из водоемов Омской области

Карась серебряный является широко распространенным видом в пресных водоемах Евразии, для водоемов Омской области этот вид является фоновым.

3.1. Доля карася серебряного в уловах водоемов Омской области

В реке Иртыш в пределах Омской области доля карася серебряного в уловах 2003 г. составила от 4 до 11%, (табл. 1). В последующие годы доля карася в уловах реки Иртыш находилась в тех же пределах и возрастала с июня по август в 2-2,5 раза. В протоке Луговое доля карася уменьшается с июня по август (табл. 2). В озере Ик карась доминирует в уловах и его доля постоянно высокая с июня по август.

Таким образом, карась серебряный во всех обследованных водоемах является либо абсолютно доминирующим видом (озеро Ик), либо одним из доминирующих видом среди других видов карповых (река Иртыш, протока Луговое) (табл. 1, 2).

Таблица 1

Соотношение разных видов в уловах реки Иртыш (июнь и август 2003 года)

№ п/п Вид Июнь Август

Кол-во % Кол-во %

1. Плотва сибирская 166 33,2 56 8,5

2. Елец обыкновенный 45 9,0 32 4,9

3. Язь 12 2,4 51 7,8

4. Лещ 34 6,8 89 13,5

5. Карась серебряный 23 4,6 73 11,1

6. Карась амурский 16 3,2 37 5,6

7. Налим 3 0,6 12 1,8

8. Ерш обыкновенный 67 13,4 78 11,9

9. Окунь речной 102 20,6 145 22,1

10. Судак 19 3,8 49 7,4

11. Щука 13 2,6 36 5,5

Итого: 500 100 658 100

Таблица 2

Соотношение разных видов в уловах в протоке Луговое и озере Ик ___________(июнь, август 2003 г.)__________

X? п/п Вид Луговое Ик

Июнь Август Июнь

Кол-во % Кол-во % Кол-во %

1. Плотва сибирская 131 24,9 206 30,8 36 19,1

2. Елец обыкновенный 45 8,5 102 15,3 - -

3. Гольян 7 1,3 11 1,7 - -

4. Лещ 36 6,8 3 -

5. Карась амурский - - 5 0,7 - -

6. Карась серебряный 65 12,4 23 3,4 112 59,6

7. Карась золотой - - - - 35 18,6

8. Налим 3 0,6 2 - - -

9. Ерш обыкновенный 19 3,6 63 9,4 - -

10. Окунь речной 187 35,6 210 31,4 - _

11. Щиповка 2 0,4 - - -

12. Щука 31 5,9 45 6,8 5 2,7

Всего: 526 100 670 100 188 100

3.2. Морфометрическая характеристика карася серебряного из обследованных водоемов

Длина тела и темпы роста карасей в исследуемых водоемах различаются. Крупные по длине и массе тела караси обитают в озере Ик, самые мелкие в реке Иртыш. В среднем прирост длины тела карасей из озера Ик и из протоки Луговое составляет - 5,0 см, а из реки Иртыш - 4,5 см в год (табл. 3). Полученные данные показывают значительные различия массы тела карасей из разных водоемов: наибольшая в озере Ик (365,6±0,2 г), а наименьшая в реке Иртыш (199,3±3,7 г).

Таблица 3

Линейный рост и масса тела карасей в обследованных водоемах __(Омская область, 2003-2006 гг.)_

Водоемы Кол-во особей Показатели Возрастные группы

1+ 2+ 3+ 4+ 5+

Ик 300 Ь тела, см 9,4±0,4 15,9±0,5 21,8±0,6 25,8±0,8 29,2±0,5

прирост, см - 5,6 5,9 4,0 3,6

масса тела, г 17,6±0,7 76,4±0,6 145,2±1,4 202,5± 1,5 365,6±0,2

прирост, г - 58,8 68,8 57,3 163,1

Иртыш 140 Ь тела, см 6,4±0,2 Н,5±0,3 17,1±0,5 22,4±0,4 26,3±0,1

прирост, см - 5Д 5,6 5,3 3,9

масса тела, г - 63,1±1,2 110,4±1,5 163,5±2,1 199,3±3,7

прирост, г - - 47,3 53,1 35,8

Луговое 160 Ь тела, см 7,6±0,3 12,1±0,6 20,2±0,4 24,5±0,3 26,7±0,3

прирост, см - 4,5 8,2 4,3 2,2

масса тела, г 17,1 ±0,9 66,2±1,7 117,8±2,3 187,2±3,3 262,3±5,8

прирост, г - 49,1 51,6 69,4 75,1

Коэффициент упитанности у карасей варьирует по годам: в протоке Луговое 2,1-5,4, в оз. Ик 2,6-4,6, а в реке Иртыш возрастные колебания упитанности незначительны 2,3-2,9 (табл. 4).

Таблица 4

Коэффициент упитанности по Фультону карася серебряного из обследованных

Водоемы Возраст рыб

1+ 2+ 3+ 4+ 5+

Ик 2,6 3,1 3,4 4,9 4,6

Луговое 2,1 3,6 3,9 4,4 5,4

Иртыш 2,3 2,5 2,5 2,5 2,9

Сравнение некоторых морфометрических показателей карасей из трех обследованных водоемов было проведено по 9 индексам (табл. 5).

Таблица 5

Сравнение изменчивости некоторых внешних признаков карася серебряного из

обследованных водоемов (Омская обл., 2003-2006 гг.)

Водоем Индексы Ик Иртыш Протока Луговое

L/L, 1,1±0,2 1,1±0,1 1,1±0,0

L/SL 1,2±0,0 1,2±0,0 1,2±0,0

L/C 4,5±0,2 4,3±0,1 4,4±0,1

С/о 7,4±0,7 4,9±0,1 5,4±0,2

L/H 2,9±0,1 2,9±0,1 2,7±0,0

L/B 6,4±0,2 7,1 ±0,1 7,8±0,6

L/aP 3,8±0,0 4,1 ±0,1 4,5±0,1

L/aV 2,4±0,1 2,3±0,0 2,5±0,0

L/aA 1,6±0,0 1,6±0,1 1,6±0,0

Примечание: индексы через отношение к полной длине тела (L) и некоторые к длине головы (С): L] - длина до конца средних лучей хвостового плавника, SL - длина до конца чешуйного покрова, Н - наибольшая высота тела, В - ширина тела, аА - антеанальное, aV - антевен-тральное, аР - антепектральное расстояние, о - диаметр глаза.

Следует отметить, что как внутри популяций карася серебряного обследованных водоемов, так и между разными популяциями достоверных различий по величине дисперсий всех индексов между различными возрастными группами не отмечено.

3.2. Особенности питания карася серебряного в обследованных водоемах

Карась способен легко переключаться на питание различными кормами, которые в меньшей степени используются другими рыбами. Например, таким кормом в озере Ик является зарослевый планктон. Во второй половине июня и июле карась питается исключительно ветвистоусыми рачками (100% встречаемости, 91,0% по весу). Первое место по частоте встречаемости и в процентах по весу принадлежит Eutycercus lamellatus. На втором месте стоят виды рода Alona, Sida crystallina, Acropcrus harpae, Leydigia acanthocercoides. Бентосные беспозвоночные в питании карася играют незначительную роль (личинки хирономид, ручейников, поденок, моллюски). Годовики карася озера Ик в июле питаются, как и взрослые рыбы, рач-ковым планктоном прибрежных зарослей. Основу питания составляет наиболее крупный представитель этой группы Eurycercus lamellatus.B протоке Луговое, где водной растительности значительно меньше, годовики частично переходят на питание пелагическим планктоном. Здесь наряду с Eurycercus lamellatus большую роль в питании играет Bosmina longirostris. В мае бентосные беспозвоночные почти полностью были представлены моллюсками, которые занимали ведущее место и в питании карася. В июле с увеличением количества планктона карась почти

полностью переходит на питание рачками прибрежных зарослей. В августе доли планктона и растительности были примерно одинаковыми. В озере Ик карась серебряный является единственным представителем ихтиофауны, который использует рачковый планктон прибрежных зарослей в течение всей своей жизни. А так как популяция карася озера Ик значительно разрежено промыслом, то кормами оно полностью обеспечено. Это подтверждают следующие факты: отсутствие возрастных и половых различий в питании, интенсивный рост и очень высокая упитанность. Подобные закономерности в питании наблюдаются и у карася из протоки Луговое. В реке Иртыш спектр питания карася значительно беднее, хотя его основу также составляют зарослевый планктон и высшая водная растительность.

Таким образом, изученные нами особи карася серебряного из трех водоемов по морфометрическим показателям полностью соответствуют диагнозу вида, содержащемуся в литературе. Темп роста и упитанность обследованных особей карася серебряного напрямую зависят от кормовой базы водоемов, сезона года и гидрологических условий водоемов. Приоритетными в питании карася серебряного являются бентосные формы (олигохеты, циклопиды), планктонные формы (кладо-церы) и высшая водная растительность. Именно через пищевые объекты (олигохеты, копеподы и кладоцеры) происходит заражение карася различными видами паразитических простейших.

Глава 4. Паразитические простейшие карася серебряного из водоемов Омской области 4.1. Видовой состав паразитических простейших карася серебряного Паразитические простейшие у карася серебряного представлены 4 типами: Е^епогюа- 1 вид, Ар1сотр1еха - 7 видов, Мухогоа- 14 видов и СНюрЬога- 8 видов (рис. 1). Все отмеченные нами виды, включая впервые обнаруженные у карася серебряного, полностью соответствуют описаниям, содержащимся в литературе.

И Еид1епогоа

□ Арюопр1еха Ш Мухогоа

□ СШорИога

Рис. 1. Соотношение разных типов простейших в паразитофауне карася серебряного: А - река Иртыш; Б - протока Луговое; В - озеро Ик

Лидером по видовому разнообразию является род МухоЬо1из (Мухогоа) представленный 13 видами, что составляет 43,3% от общего видового состава паразитических простейших карася (табл. 6).

Таблица б

Встречаемость паразитических простейших у карася серебряного в _обследованных водоемах (Омская обл., 2003-2006 гг.)_

Типы/виды простейших Водоемы

оз. Ик р. Иртыш протока Луговое

Euglenozoa (Kinetoplastida)

1. Trypanosoma carassii + + + ..

Apicomplexa (Coccidiomorpha)

2. Eimeria carpelli - - +

3. Myxidium rhodei + + +

4. Zschokkella nova - - +

5. Sphaerospora carassii + + +

6. Chloromyxum cyprini - + +

7. Ch. fluviatile + - +

8. Ch. legeri + - +

Myxozoa

9. Myxobolus baueri + - -

10. M. carassii + - +

11. M. cyprini + +

12. M, dispar - - +

13. M. diversicapsularis + - +

14. M. dogieli + - -

15. M. ellipsoides - - +

16. M. exiguus + - +

17. M. kubanikus - + +

18. M. macrocapsularis + + +

19. M. muelleri + + +

20. M. musculi - + +

21. M. rotundas + + +

22. Thelohanellus pyriformis + - +

Ciliophora (Ciliata)

23. ichthyophlhirius mullifiliis + + +

24. Apiosoma olae + + +

25. Trichodina acuta + - +

26. T. nigra + + +

27. T. pediculus + + +

28. T. reticulata + + +

29. Trichodinella epizootica + + +

30. T. subtilis + - +

Всего видов 22 16 28

Ему значительно уступает идущий на втором месте род ТпсИосИпа (СШорЬога), представленный 4 видами, или 13,3%. Третьим по видовому разнообразию является род СЫоготухит (Арюотр1еха) ~ 3 вида, или 10,0% от общего ви-

дового состава паразитических простейших карася. Ему уступает род Trichodinella (Ciliophora) - 2 вида, или 6,7%. Все остальные роды паразитических простейших представлены каждый одним видом (табл. 7). Но видовое разнообразие простейших у особей карася в обследованных водоемах различно. Наибольшее число видов паразитов было встречено у карася из протоки Луговое - 28 или 96,7%. В озере Ик видовое разнообразие простейших у карася серебряного несколько меньше — 22 вида, или 80,0%. Наименьшее видовое разнообразие паразитических простейших зарегистрировано у карася из реки Иртыш - 16 видов, или 53,3% от общего числа обнаруженных видов. Вероятно, что паразитофауна карася серебряного из Иртыша обеднена вследствие сильного аллохтонного загрязнения реки.

Среди обнаруженных нами паразитических простейших впервые для карася серебряного отмечены виды: Trypanosoma carassii, Eimeria carpelli, Chloromyxum cyprini, Ch. legeri, Myxobolus rotundus, Thelohanellus pyriformis, Apiosoma olae (рис. 2). Вид Chloromyxum cyprini обнаруженный у карася из Иртыша, вероятно, занесен из Амура вместе с акклиматизированным карасем амурским, который по данным литературы является специфичным хозяином этого вида кокцидий (Ахмеров, 1956).

23,3%

76,7%

Рис. 2. Доля видов, впервые отмеченных Рис. 3. Доля видов, впервые отмеченных для

для карася серебряного карася серебряного из водоемов Омской обл.

У карася из водоемов Омской области впервые отмечены ранее известные по литературе виды: Zschokkella nova, Sphaerospora carassii, Chloromyxum flaviatile, Myxobolus dogieli, M. muelleri, M. musculi, M. cyprini, M. exiguus, M. carassii, M. baueri, M. kubanicus, M. macrocapsularis, Trichodina pediculus, T. reticulata и Trichodinella epizootica.

Во всех указанных водоемах лидируют представители рода Myxobolus. Для карася серебряного отмечены специфичные виды, т.е. обнаруженные только у него: Myxobolus baueri и М. dogieli, причем оба этих вида обнаружены только у карасей из озера Ик. По частоте встречаемости, экстенсивности и интенсивности зараже-

ния карася, при малом видовом разнообразии, во всех обследованных водоемах лидируют ресничные инфузории родов ¡сЫкуорЫМпш - около 30-40% и Аршота - от 20 до 40%. Вторыми по данным показателям являются миксоспоридии - около 20%.

Видовое разнообразие простейших изменяется по сезонам года в каждом из обследованных водоемов. В озере Ик этот показатель варьирует по месяцам от 5 до 13 видов. Максимальное количество видов отмечено для мая и октября - 13, минимальное в июле - 5. Варьирование видового разнообразия паразитических простейших характерно и для реки Иртыш от 5 до 11 видов. Максимальное количество видов отмечено в июне - 11, а минимальное в июле - 5. У карася протоки Луговое видовое разнообразие варьирует от 6 до 14 видов. Максимальное количество видов отмечено в июне, а минимальное в июле - 6. Таким образом, сезонная динамика видового разнообразия сходна в реке Иртыш и протоке Луговое, максимум в июне и минимум в июле. Тогда как в озере Ик у карася серебренного отмечена иная тенденция протекания сезонной динамики видового разнообразия паразитических простейших.

4.2. Сравнительная характеристика видовых составов простейших карася серебряного обследованных водоемов

При анализе сходства паразитофаун по коэффициенту Жаккара-Малышева (К]-м) было отмечено, что паразитофауны карася серебряного в сравниваемых парах водоемов оз. Ик и Луговое, Луговое и Иртыш имеют сходство соответственно 0,2 и 0,1 (табл. 7).

Таблица 7

Сходство паразитофауны простейших у карася серебряного из водоемов

Омской области (2004-2006 гг.)

озе ро Ик река Иртыш протока Луговое

Kj-м Ies (%) Kj-м Ies (%) Kj-м Ies (%)

озеро Ик - - -0,1 63,2 0,2 80,0

река Иртыш -0,1 63,2 - - 0,1 72,7

протока Луговое 0,2 80,0 од 72,7 - -

В паре оз. Ик и Иртыш наблюдается различие паразитофаун карася серебряного, т.к. коэффициент Жаккара-Малышева равен -0,1. Такие же результаты были получены и при сравнении видовых составов паразитических простейших по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена (Ies) (табл. 7). В парах оз. Ик и Луговое, Луговое и Иртыш сходство фаун соответственно 80,0 и 72,7%, что свидетельствует о высокой степени общности видовых составов паразитических простей-

ших у карася серебряного этих водоемов (табл. 7). В паре оз. Ик и Иртыш индекс Чекановского-Соренсена значительно ниже - 63,2%. Таким образом, высокую степень сходства по использованным для обсчета индексам и коэффициентам показывают паразитофауны простейших у карася серебряного из стоячих и слабопроточных водоемов: озеро Ик и протока Луговое. В то же время некоторое сходство по данным показателям показано и для протоки Луговое и реки Иртыш. Вероятно, это сходство связано с тем, что протока Луговое является пойменным водоемом реки Иртыш и весной в период паводка часто связана с Иртышом, поэтому возможен обмен паразитами между особями карася серебряного реки и ее протоки.

4.3. Особенности локализации простейших в организме карася серебряного Обнаруженные у карася серебряного паразитические простейшие образуют три группы по характеру локализации в организме хозяина: типичные эктопаразиты - 10 видов или 33,3%. типичные эндопаразиты - 26.7% и виды, которые на разных стадиях жизненного цикла могут переходить от экто- к эндопаразитизму и наоборот - мезопаразиты - 12 видов или 40,0% (рис. 4). К типичным эктопаразитам относятся прежде всего инфузории, а также некоторые виды апикомплекса и мик-соспоридий. Они преимущественно локализуются на жабрах, реже на теле.

К типичным эндопаразитам можно отнести книдоспоридий, большинство видов апикомплекс. только некоторые виды миксоспоридий. Они обнаружены в полостях внутренних органов, в крови и клетках кишечника. Группу мезопаразитов составляют только виды родов: МухоЬоЫя и ТИе/окапе11ш. Они найдены на жабрах, жаберных дугах, жаберных крышках, а также в полостях внутренних органов.

4.4. Сезонная динамика интенсивности и экстенсивности инвазии Сезонные наблюдения изменений зараженности паразитами карася серебряного из обследованных водоемов проведены с мая по сентябрь в 2004-2006 гг. Экстенсивность и интенсивность инвазии простейшими разновозрастных особей карася в разные сезоны года рассмотрим на примере миксоспоридии вида МухоЬоЫэ сургЫ (рис. 5). Общей закономерностью хода экстенсивности и интенсивности

□ Эктопаразиты в Эндопаразиты

□ Мезопаразиты

Рис. 4. Соотношение групп паразитических простейших по локализации в организме карася серебряного (Омская область, 2004-2006 гг.)

инвазии для всех обследованных водоемов является резкое повышение числа зараженных особей карася весной - в начале лета при падении в июле, при параллельном нарастании интенсивности инвазии в июле - начале августа, при дальнейшем нарастании экстенсивности инвазии осенью.

Результаты сравнительного анализа экстенсивности и интенсивности инвази-рованности паразитами карася серебряного из обследованных водоемов в разные годы показали, что зараженность паразитами рыб в большинстве случаев достоверно различна, что обусловлено как исходными параметрами гидробиоценозов водоемов, так и степенью их загрязнения.

июль август месяц

п 40

X о

о о 20

ь 10

-у

июль месяц

август сентябрь

Рис. 5. Сезонная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии карася серебряного миксоспоридией вида МухоЬокч сурпт в водоемах Омской области: А - р. Иртыш; Б - протока Луговое; В - озеро Ик (2004-2006 гг.)

Особенности сезонной динамики паразитофауны карася серебряного складываются из сезонных различий в частоте встречаемости отдельных видов паразитов.

Ряд видов паразитов карася (миксоспоридии, инфузории) дают усиление инвазии в мае-июне и августе-сентябре. К середине лета особи старых генераций постепенно отмирают, а инвазия рыб особями новой генерации приостанавливается вследствие усиления иммунной реакции организма хозяина. Зараженность паразитами карася серебряного падает. Новый подъем заражения паразитами рыб в августе осуществляется за счет молодых особей паразитов. Основным фактором, определяющим ход сезонной динамики паразитофауны рыб, следует считать температуру окружающей среды. Как правило, наблюдается одновершинная кривая инвазии паразитами карася серебряного (рис. 7).

В 2005-2006 гг. максимальный уровень инвазии простейшими карася пришелся на июнь, который отличался низкой среднемесячной температурой. В 2004 г. жаркий июнь способствовал резкому снижению уровня зараженности простейшими карася серебряного. Сезонные изменения встречаемости видов паразитов карася серебряного из Иртыша проходят в соответствии с характером их сезонного цикла, на который, главным образом, оказывает влияние колебание температур. Пик численности апиозом совпадет по времени с периодом наибольшего поступления органических веществ в реку, который, обычно, наблюдается в мае (ледоход, поверхностный сток) и в сентябре (дожди). Антропопрессия на реке Иртыш носит более выраженный характер. В составе паразитофауны карася серебряного в течение сезона из года в год наблюдается гиперинвазия инфузориями, что указывает на сильное органическое загрязнение водоема. Экстенсивность заражения паразитами (за исключением апиозом) карася из Иртыша в мае всегда ниже, чем в протоке Луговое. В последующие летние месяцы инвазия паразитами карася в загрязненном водоеме немного снижается, но показывает более высокий уровень инвазии по сравнению с относительно чистым водоемом (протока Луговое). Сезонная динамика встречаемости паразитов не имеет четкой картины. Прослеживается резкое повышение и снижение экстенсивности заражения миксоспоридиями и инфузориями рыб в середине лета. Вероятно, реактивные свойства организма, выработанные с подъемом температуры и весенним пиком инвазии, снижаются под влиянием загрязняющих органических веществ. Итак, в условиях загрязненной реки Иртыш происходит наложение факторов, комплексное действие которых определяет не только качественные и количественные показатели паразитических простейших карася серебряного, но и способствует отклонению хода сезонной динамики зараженности паразитами карася по сравнению с таковой в условиях сравнительно чистых протоки Луговое и озера Ик. Эти изменения указывают на неблагоприятную ситуацию в реке Иртыш.

4.5. Компонентные сообщества паразитических простейших карася серебряного в обследованных водоемах

В обследованных водоемах для карася серебряного можно выделить компонентные сообщества паразитических простейших. Сообщества паразитов карася серебряного в годовом цикле проходят последовательно три стадии своего развития: сформированное состояние, состояние разрушения и состояние формирования. Сроки наступления разрушения и формирования структуры сообществ паразитов карася серебряного в обследованных водоемах зависят от погодных условий конкретного года. Структура сообщества, образованная в течение осеннего периода, сохраняется до весны следующего года. В компонентном сообществе паразитов карася серебряного из реки Иртыш в весенне-осенний период 2004-2006 гг. регистрировались значительное колебание числа видов простейших (5-11) и их непостоянный состав в популяции хозяина. В течение года наблюдается смена доминантных видов. При высокой концентрации органики в воде в сообществе доминирует автогенный генералист Apiosoma olae, в других случаях - аллогенные специалисты рода Myxobolus. Это сообщество отличается флуктуацией значений индекса Шеннона (Н„ = 0,076-1,595). Данное сообщество, независимо от уровня загрязнения реки Иртыш, проходит в течение сезонного цикла все стадии развития: состояния формирования (май), сформированное (июнь), разрушения (конец июня - июль) и вновь формирования (начало августа - октябрь). Компонентное сообщество карася серебряного из протоки Луговое характеризуется относительно высоким видовым разнообразием (от 6 до 19 видов паразитов) и преобладанием по численности аллогенных видов и видов-специалистов. В течение весенне-осеннего сезона наблюдается смена доминантного вида. В мае доминирует автогенный генералист Apiosoma olae, в остальное время - аллогенные специалисты рода Myxobolus. Отмечены высокие значения индекса доминирования (число в особи) d„ = 0,687-0,895, а также колебания значений индекса Шеннона Н„ = 0,202-0,740. В ходе сезонной динамики структура компонентного сообщества паразитов карася из протоки Луговое проходит ряд последовательных стадий: состояния сформированное (конец мая - начало июня), разрушения (конец июня - конец июля) и формирования (август - сентябрь). Сообщество паразитических простейших карася из озера Ик характеризуется колебанием числа видов (6-13 видов паразитов), высокой долей особей видов генералистов и автогенных видов, низкими значениями индекса доминирования (dn = 0,256-0,305), высокими значениями индекса выравненное™ видов (Е„ = 0,798-0,810) и индекса Шеннона (Нп = 1,348-1,567). В ходе сезонной динамики структура компонентного сообщества паразитов карася из озе-

ра Ик проходит ряд последовательных стадий: состояния сформированное (мая), разрушения (июнь - июль) и формирования (август - сентябрь).

Выводы

1. Карась серебряный из обследованных водоемов по морфометрическим показателям полностью соответствуют описанию вида, содержащемуся в литературе. Темп роста и упитанность обследованных особей карася серебряного напрямую зависят от кормовой базы водоемов. Приоритетными в питании карася серебряного являются бентосные формы (олигохеты, циклопиды), планктонные формы (кла-доцеры) и высшая водная растительность. Именно через пищевые объекты (олигохеты, копеподы и кладоцеры) происходит заражение карася паразитическими простейшими.

2. У карася серебряного из реки Иртыш, озера Ик и протоки Луговое впервые обнаружено 30 видов паразитов, которые относятся к типам: Euglenozoa (Kinetoplas-tida), Apicomplexa, Myxozoa и Ciliophora. Впервые для карася серебряного отмечено 7 видов простейших: Trypanosoma carassii, Eimeria carpelli, Chloromyxum legeri, C. cyprini, Myxobolus rotundus, Thelohanellus pyriformis, Apiosoma olae. Для карася серебряного из водоемов Омской области впервые отмечены 15 видов паразитических простейших: Zschokkella nova, Sphaerospora carassii, Chloromyxum flaviatile, Myxobolus dogieli, M. muelleri, M. musculi, M. cyprini, M. exiguus, M. carassii, M. baueri, M. kubanicus, M. macrocapsularis, Trichodina pediculus, T. reticulata и Tricho-dinella epizoótica.

3. Наибольшим видовым разнообразием отличается паразитофауна карася серебряного из протоки Луговое (28 видов или 96,7%) и озера Ик (22 вида, или 80,0%). У карася из реки Иртыш отмечено 16 видов или 53,3%, что является следствием сильного аллохтонного загрязнения, которое испытывает река.

4. Во всех указанных водоемах по видовому разнообразию лидируют миксоспори-дии, ядро которых составляют представители рода Myxobolus. Для карася серебряного специфичными видами, обнаруженными только у него, являются: Myxobolus baueri и М. dogieli. Вид Chloromyxum cyprini, акклиматизант, который был занесен в Иртыш из Амура вместе с карасем амурским - специфичным хозяином этого вида простейших.

5. По частоте встречаемости, экстенсивности и интенсивности заражения карася, при малом видовом разнообразии, во всех обследованных водоемах лидируют ресничные инфузории родов Ichthyophthirius - около 30-40% и Apiosoma - от 20 до 40%. Вторыми по данным показателям являются миксоспоридии - около 20%.

6. Всех обнаруженных у карася серебряного паразитических простейших можно разделить на три группы: типичные эктопаразиты - 10 видов или 33,3%, типичные эндопаразиты - 26,7% и виды, которые в течение жизненного цикла могут переходить от экто- к эндопаразитизму и наоборот - мезопаразиты - 12 видов или 40,0%. Первые две группы образованы представителями разных типов Protozoa, тогда как третья группа - только миксоспоридиями родов: Myxobolus и Thelohanellus. Типичные эктопаразиты обнаружены преимущественно на жабрах, эндопаразиты — в полостях внутренних органов, в крови и клетках кишечника. Мезопаразиты найдены на жабрах, жаберных дугах, жаберных крышках, а также в полостях внутренних органов.

7. Сезонная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии, а также сроки заражения зависят от хода температуры воды, течения жизненных циклов и локализации паразитов в организме карася. У эндопаразитов наблюдается два максимума экстенсивности и интенсивности инвазии: в начале и конце лета, а у эктопаразитов - один максимум в середине лета.

8. Компонентные сообщества паразитических простейших карася серебряного в обследованных водоемах проходят три стадии: сформированности, разрушения и формирования. Структура сообщества, образованная в течение осеннего периода, сохраняется до весны следующего года. Доминирующее положение по экстенсивности и интенсивности инвазии в компонентных сообществах занимают автогенный генералист - Apiosoma olae и аллогенные специалисты - виды рода Myxobolus.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Губанов, Е.Е. Таксономическое разнообразие паразитических простейших у рыб из некоторых водоемов Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев, Е.Е. Губанов // Омский научный вестник, 2006, 9(46). С. 241-243 (Реестр ВАК за 2006 г.).

Публикации в других изданиях

2. Губанов, Е.Е. Фоновые виды ихтиофауны бассейна реки Иртыш [Текст] / С.Ф. Лихачев, Е.Е. Губанов // Методология и методика естественных наук. Выпуск 10, часть 1. Омск: ООИПКРО, 2004. -С. 93-97.

3. Губанов, Е.Е. Видовой состав ихтиофауны некоторых рек Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев, Е.Е. Губанов // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития. Ишим, 2006. -С. 73-75.

4. Губанов, Е.Е. Фауна паразитических простейших рыб в естественных и искусственных водоемах южной лесостепи Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев, Е.Е. Губанов // Современные проблемы реки Иртыша и водообеспечения Омской области: пути их решения. Омск, 2006. -С. 165-167.

5. Губанов, Е.Е. Особенности формирования ихтиофауны некоторых рек Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев, Е.Е. Губанов // Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Челябинск: изд-во ЧРПУ, 2006. -С. 175-178.

6. Губанов, Е.Е. Конспект фауны рода \fyxobolus (Мухогоа) из карася серебряного (Сагам 11« аигаш gibelio) некоторых водоемов Омской области [Текст] / Е.Е. Губанов // Экологический мониторинг и биоразнообразие, том 1, № 2, 2006. С. 111-118.

7. Губанов, Е.Е. Сравнительный анализ паразитофаун простейших у карася серебряного из разных водоемов лесостепи Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев, Е.Е. Губанов // Экологические проблемы Зауралья: материалы межвузовской научно-практической конференции. Ишим: изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2007. -С. 5054.

8. Губанов, Е.Е. Конспект фауны кинетопластид (Кшйор^Ма) и инфузорий (СШ-ор1юга) из карася серебряного (Сагсязж сшгашх gibelio) некоторых водоемов Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев, Е.Е. Губанов // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Т. 4, № 1-2. Материалы I международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие». Ишим, 2009. - С. 122-128.

Подписано в печать 15.04.2009 Формат бумаги А5

Усл. печ. л. 1, Бумага типографская № 1

Тираж 100 экз. Способ печати оперативный

Отпечатано: Полиграфический центр КАН 644050, г. Омск, Проспект Мира, 11-А. Лицензия ПЛД 58-47 от 21.04.97 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Губанов, Евгений Евгеньевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Карась серебряный - биология и экология

1.1.1. Распространение карася серебряного

1.1.2. Особенности морфологии и биологии

1.2. Паразиты карася серебряного

1.2.1. Миксоспоридии

1.2.2. Кинетопластиды и инфузории

1.3. Влияние антропого пресса на протопаразитофауну рыб и изучение паразитарных сообществ рыб

Глава 2. Материал и методика

2.1. Характеристика обследованных водоемов

2.2. Методики сбора и обработки материала

2.3. Прижизненный метод паразитологического обследования карася

2.4. Изучение морфологических особенностей и видовой принадлежности найденных форм простейших

2.5. Основные понятия, принятые в работе, и условные обозначения

Глава 3. Карась серебряный из водоемов Омской области

3.1. Доля карася серебряного в сложении ихтиофауны некоторых водоемов Омской области

3.2. Морфометрическая характеристика карася серебряного из обследованных водоемов

3.3. Особенности питания карася серебряного в обследованных водоемах

Глава 4. Паразитические простейшие карася серебряного из водоемов Омской области '

4.1. Видовой состав паразитических простейших карася серебряного

4.2. Особенности локализации простейших в организме карася серебряного

4.3. Сезонная динамика интенсивности и экстенсивности инвазии

4.4. Компонентные сообщества паразитических простейших карася серебряного в обследованных водоемах

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитические простейшие карася серебряного (Carassius auratus gibelio Bloch) из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области"

Актуальность исследования. Простейшие, обитающие у рыб бассейна реки Иртыш в пределах Омской области, изучены недостаточно. Но это не значит, что простейшие - паразиты рыб не изучены для других регионов России. Следует отметить публикации А.Ф. Кошевой (1951), Е.А. Богдановой (1956, 1986, 1990, 1993), Е.А. Богдановой, Н.П. Никольской (1965), H.A. Изюмовой (1958), H.A. Изюмовой с соавт. (1977), В.А. Черенковой (1968), JI.M. Кириченко (1972), А.Е. Жохова, A.B. Тютина (1994), И .Я. Колесниковой (1996), А.Г. Чепурной (2003, 2004), и др. Но в большинстве указанных и других работ отечественных исследователей основной упор делается на рассмотрение особенностей качественного и количественного состава, прежде всего, паразитических простейших ценных для рыболовства и прудового хозяйства рыб (осетровые, лососевые и т.п.), тогда как менее ценные, так называемые сорные рыбы, в данном отношении подлежат второстепенному рассмотрению. Данный подход представляется нам не совсем верным, т.к. ихтиофауна того или иного водоема — это комплекс видов со своими сложными взаимосвязями. И не последнюю роль в осуществлении взаимосвязей между отдельными видами рыб играют многообразные эктобионтные и паразитические простейшие, использующие ихтиообъекты как среду для своей жизнедеятельности.

Паразиты рыб, взаимодействуя с абиотическими факторами внешней среды и организмом хозяина, являются организмами - индикаторами состояния водной среды и организма рыбы (Э.М. Лайман, 1957; Е.А. Богданова, 1986, 1990, 1993, 1994; JI. Анакиев, Е.П. Иешко, 1988; Е.В. Авдеева, Е.Б. Евдокимова, 1991; Б.И Куперман, 1992; А.Е. Жохов, A.B. Тютин, 1994; Г.Н. До-ровских, 1988, 1990, 2000, 2001, 2003; Е.А. Румянцев, 1997, 1999; Ю.А. Стрелков и др., 1996а, 19966; В.В Барковская. 1997; О.В. Петрова, 2003; A.B. Торопов, 2005 и др.).

Само разнообразие паразитарных систем отражает процессы, идущие на разных структурных уровнях сообщества, поскольку паразиты имеют многообразные жизненные циклы различной продолжительности (от нескольких генераций в год до одно - двухгодичных циклов) и используют на разных этапах своего развития в качестве хозяев представителей планктона и бентоса (Ю.А. Стрелков и др., 1996а, 19966; Г.Н. Доровских, 1988, 1997). Поэтому эколого-паразитологический метод занимает важное место среди различных гидробиологических методов оценки состояния водоемов (Е.А. Голикова, 2005).

Наиболее полно изучена реакция паразитофауны пресноводных рыб на антропогенные воздействия в крупных водоемах озерного типа и аналогичные данные по рекам до настоящего времени требуют серьезной проработки (Б.И. Куперман, 1992; О.Н. Пугачев, 1983, 1984, 1989, 19996, 2000, 2002; Е.А. Богданова, 1986; Е.А. Румянцев, 1997, 1999; О.Н. Юнчис, 1972; О.Н. Юнчис, В.Н. Воронин, 1992; Г.Н. Доровских, 1988, 1990, 19997, 2000; А.Е. Жохов, A.B. Тютин, 1994; Ю.А. Стрелков, О.Н. Юнчис, 19966; Б.И. Куперман, А.Е. Жохов, 1997; О.В. Петрова, 2003).

В качестве модельного объекта нами выбран карась серебряный Carassius auratus gibelio Bloch. Он широко распространен в Палеаркгике и является обектом не только любительского, но в последнее время и промышленного лова. В местах обитания карась серебряный достигает высокой численности и, используя в пищу разнообразные типы кормов (бентос, планктон, насекомых и их личинки, макрофиты и водорослевые обрастания), является важным компонентом гидробиоценозов (Аннотированный каталог., 2004). В то же время, паразитофауна этого вида рыб изучена недостаточно как в России в целом, так и в Омской области в частности.

Цель и задачи исследования. Исходя из всего выше сказанного, целью нашего исследования было изучение фауны паразитических простейших у карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Исследовать фауну паразитических простейших карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области.

Научная новизна. Впервые исследована фауна паразитических простейших карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области. Впервые нами обнаружено 30 видов паразитических простейших, относящихся к 4 типам простейших: Euglenozoa (Kinetoplastida), Apicomplexa (Coccidiomorpha), Myxozoa и Ciliophora (Ciliata). Впервые для карася серебряного отмечено 7 видов паразитических простейших: Trypanosoma carassii, Eimeria carpelli, Chloromyxum legeri, Chloromyxum cyprini, Мухobolus rofundus, Thelohanellus pyriformis, Apiosoma olae. Для водоемов Омской области у карася серебряного впервые были отмечены 15 видов паразитических простейших: Zschokkella nova, Sphaerospora carassii, Chloromyxum fla-viatile, Myxobolus dogieli, M. muelleri, M. musculi, M. cyprini, M. exiguus, M. carassii, M. baueri, M. kubanicus, M. macrocapsularis, Trichodina pediculus, T. reticulata, Trichodinella epizootica. Впервые для водоемов Омской области изучены: локализация паразитических простейших в организме карася; экстенсивность и интенсивность инвазии простейшими разновозрастных особей карася в разные сезоны года; изучена сезонная динамика видового разнообразия паразитических простейших карася, выявлены доминирующие виды и компонентные сообщества паразитических простейших для каждого водоема.

Теоретическая и практическая значимость. Исследование фауны паразитических простейших карася серебряного дополняют знания по видовому составу паразитических простейших, влиянию ряда экологических факторов на сезонную и годовую динамику зараженности паразитами рыб. Количественные и качественные характеристики компонентных сообществ паразитов карася серебряного могут служить основой для мониторинга экологического состояния данных водоемов. Материалы работы могут применяться в качестве тест-метода определения сапробности водоемов, а также для прогнозирования экологического состояния водной среды. Результаты диссертации могут использоваться в деле охраны природы, рыборазведении и рыбо-восстановлении, при чтении курсов лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, гидробиологии и экологии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Для карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области отмечено 30 видов паразитических простейших. Несмотря на сходный таксономический состав протопаразитов карася серебряного в обследованных водоемах, показатели видового разнообразия и зараженности ими карася достоверно различны.

2. По локализации в организме карася серебряного все найденные виды можно разделить на три группы: типичные эктопаразиты, типичные эндопаразиты и мезопаразиты, т.е. виды, которые в течение жизненного цикла переходят от экто- к эндопаразитизму и наоборот.

3. В течение года компонентные сообщества паразитических простейших карася серебряного в обследованных водоемах проходят стадии сформированное™, разрушения и формирования. Принципы организации компонентных сообществ и сроки прохождения стадий в реке Иртыш и протоке Луговое сходны.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (сентябрь, 2006 г., июль, 2007 г.), на международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2005 г.), на международной научно-практической конференции «Современные проблемы реки Иртыш и водообеспечения Омской области: пути их решения» (Омск, 2006), на международной научно-практической конференции в ЧГПУ «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, октябрь, 2006), на межвузовской научно-практической конференции «Экологические проблемы Зауралья» (ИГПИ им. П.П. Ершова, Ишим, ноябрь 2006 г.), на заседании научно-методического семинара кафедры зоологии ЧГПУ (Челябинск, май 2007 г.); на Международной научно-практической конференции в Тывинском государственном университете (Кызыл, сентябрь, 2007 г.); на 1 международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, ИГПИ, февраль, 2009 г.).

По теме диссертации опубликовано 8 работ, одна - в издании, рекомендованном ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст диссертации содержит 150 страниц печатного текста, 22 таблицы и 10 рисунков. Список литературы включает 261 источник, из которых 102 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Губанов, Евгений Евгеньевич

ВЫВОДЫ

1. Карась серебряный из обследованных водоемов по морфометрическим показателям полностью соответствует описанию вида, содержащемуся в литературе. Темп роста и упитанность обследованных особей карася серебряного напрямую зависят от кормовой- базы водоемов. Приоритетными в питании карася серебряного являются бентосные формы (олигохеты, циклопиды), планктонные формы (кладоцеры) и высшая водная растительность. Именно через пищевые объекты (олигохеты, копеподы и кладоцеры) происходит заражение карася паразитическими простейшими.

2. У карася серебряного из реки Иртыш, озера Ик и протоки Луговое впервые обнаружено 30 видов паразитов, которые относятся к типам: Euglenozoa (Ki-netoplastida), Apicomplexa, Myxozoa и Ciliophora. Впервые для карася серебряного отмечено 7 видов простейших: Trypanosoma carassii, Eimeria carpelli, Chloromyxiim legeri, C. cyprini, Myxobolus rotundus, Thelohanellus pyriformis, Apiosoma olae. Для карася серебряного из водоемов Омской области впервые отмечены 15 видов паразитических простейших: Zschokkella nova, Sphaero-spora carassii, Chloromyxum flaviatile, Myxobolus dogieli, M. muelleri, M. mus-culi, M. cyprini, M. exiguus, M. carassii, M. baueri, M. kubanicus, M. macrocapsu-laris, Trichodinapediculus, T. reticulata и Trichodinella epizootica.

4. Во всех указанных водоемах по видовому разнообразию лидируют мик-соспоридии, ядро которых составляют представители рода Myxobolus. Для карася серебряного специфичными видами, обнаруженными только у него, являются: Myxobolus baueri и М. dogieli. Вид Chloromyxum cyprini, акклима-тизант, который был занесен в Иртыш из Амура вместе с карасем амурским -специфичным хозяином этого вида простейших.

5. По частоте встречаемости, экстенсивности и интенсивности заражения карася, при малом видовом разнообразии, во всех обследованных водоемах лидируют ресничные инфузории родов Ichthyophthirius — около 30-40% и Apio-soma — от 20 до 40%. Вторыми по данным показателям являются миксоспо-ридии — около 20%.

6. Всех обнаруженных у карася серебряного паразитических простейших можно разделить на три группы: типичные эктопаразиты — 10 видов или 33,3%, типичные эндопаразиты — 8 видов или 26,7% и виды, которые в течение жизненного цикла могут переходить от экто- к эндопаразитизму и наоборот - мезопаразиты - 12 видов или 40,0%. Первые две группы образованы представителями разных типов Protozoa, тогда как третья группа - только миксоспоридиями родов: Myxobolus и Thelohanellus. Типичные эктопаразиты обнаружены преимущественно на жабрах, эндопаразиты — в полостях внутренних органов, в крови и клетках кишечника. Мезопаразиты найдены на жабрах, жаберных дугах, жаберных крышках, а также в полостях внутренних органов.

7. Сезонная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии, а также сроки заражения зависят от хода температуры воды, течения жизненных циклов и локализации паразитов в организме карася. У эндопаразитов наблюдается два максимума экстенсивности и интенсивности инвазии: в начале и конце лета, а у эктопаразитов — один максимум в середине лета.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Губанов, Евгений Евгеньевич, Омск

1. Абраменко М.И., Кравченко О.В., Великоиваненко А.Е. Генетическая структура популяций в диплоидно-триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне нижнего Дона // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 1. С. 62-71.

2. Авдеева Е.В., Евдокимова Е.Б. Влияние антропогенного фактора на парази-тофауну рыб в водоемах // Рыбное хоз-во. -М.: Агропромиздат, 1991.-№ 11.-С. 37-38.

3. Анакеев Л., Иешко Е.П. Антропогенное влияние на паразитологическую ситуацию озера Риндозеро // Эколого-популяционный анализ парази-тохозяйных отношений // Петрозаводск, 1988. — С. 20-36.

4. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России // М.: Наука, 1998.-220 с.

5. Ахмеров А.Х. Миксоспоридии рыб бассейна реки Амур // Рыбное хозяйство внутренних водоемов ЛатвССР. Рига, 1960, вып. 5. С. 239-308.

6. Ахмеров А.Х. Паразитофауна амурского сазана и ее эпизоотическое значение // Тр. ВНИИПРХ, 1956, т. 8. С. 206-218.

7. Ашурова М., Пугачев О.Н. Myxobolus montanus sp.n. (Myxobolidae, Myxo-sporidia) от лжеосмана Schizopigopsis stoliczkai // Паразитология. 1988. T.22, N.5. С. 435-436.

8. Банина H.H. Апиозомы как паразитические организмы // Изв. ГосНИОРХ, 1975, т. 105. С. 58-68.

9. Банина H.H. Систематика инфузорий рода Apiosoma // Изв. ГосНИОРХ, 1977а, т. 119. С. 81-100.

10. Банина H.H. Морфолого-систематический очерк Peritricha, Sessilia Kahl, 1935. — Изв. ГосНИОРХ, 19776, т. 119, с. 5—11.

11. Банина H.H. Некоторые особенности организации апиозом и их систематическое положение // Паразитология, 1977в, т. 11, вып. 2. С. 153157.

12. Банина H.H. Тип инфузории Ciliophora Doflein, 1841 // Фауна аэротенков. Л., 1984.-С. 136-186.

13. Банина H.H., Исакова JI.C. Опыт экологического анализа паразитофауны колюшек // Извест. ГосНИОРХ. 1972. Т. 80. С. 89-113.

14. Барковская В.В. Паразиты рыб Финского залива как индикаторы экологического состояния его акватории // Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. 1997. Вып. 321. С. 147-153.

15. Барышева А.Ф. Паразитофауна рыб Ладожского озера. Уч. зап. Лен. Гос. унив., сер. биол. наук, 1949. 19. С. 5-11.

16. Бауер О.Н. Болезни рыб Сибири и их хозяйственное и медицинское значение // Главсибрыбпром, 1948. 53 с.

17. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ, 1959, т. 49. С. 1-206.

18. Бауер О.Н., Мусселиус П.Д., Николаева И.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопатология // М.: Пищевая промышл., 1977. 432 с.

19. Бауер О.Н., Шульман С.С. К вопросу экологической классификации паразитов рыб // Изв. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. и речи. рыбн. хоз., 1948. 27.-С. 239-243.

20. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. Изд. 2-е // М.: Пищевая промышлен., 1981. 319 с.

21. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.Части I, II, III // Изд. Акад. Наук СССР, 1948-1949. 1381 с.

22. Богданова Е.А. Паразитофауна молоди карповых рыб нерестово-вырастных хозяйств дельты Волги: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ВНИОРХ. 1956. 19 с.

23. Богданова Е.А. Эвтрофикация водоемов и паразитарный фактор // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Тез. Докл. Свердловск, 1986. - С. 15.

24. Богданова Е.А. Ихтиопаразитологическая ситуация в некоторых крупных озерах Северо-Запада России в период преобразования их экосистем // Тр. ГосНИОРХ. 1990. Вып. 313. С. 143-161.

25. Богданова Е.А. Паразиты рыб как биоиндикаторы токсикологической ситуации в водоеме // СПБ., 1993. 22 с.

26. Богданова Е.А., Никольская Н.П. Паразитофауна рыб Волги до зарегулирования стока // Изв. ГосНИОРХ, 1965. Т.60. - С.5-110.

27. Богутская Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. -389 с.

28. Бойцова И.Л. Инфузории семейства Epistylidae на рыбах // Изв. ГосНИОРХ, 1977,т. 119.-С. 118-123.

29. Бочарова Т.А., Донец З.С. Новые виды миксоспоридий (Myxosporidia, Cni-dosporidia) рыб водоемов Васюганья // Паразитология, 1974, т. 8, вып. 1. С. 74-76.

30. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб // М.-Л.: изд-во АН СССР, 1952. 64 с.

31. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб // Л.: Наука, 1969. 109 с.

32. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению // Л.: Наука, 1985.- 120 с.

33. Быховский И.Е. Паразитологические исследования на Барабинских озерах. 1.

34. Паразитофауна рыб // Паразитол. сб. Зоол. инст. Акад. Наук СССР, 1936. 6. С. 437-482.

35. Варфоломеев В.В. Карась серебряный пойменных водоемов Татарской АССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1954. 16 с.

36. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии // Изд-во АН СССР. М.-Л., 1953.

37. Веселов Е.А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР // М.: Просвещение, 1977. — 238 с.

38. Волкова М.М. Паразитофауна рыб бассейна р. Оби // Уч. зап. Лен. Гос. унив., сер. биол. наук, 1941. 74 (18).-С. 20-36.

39. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина, 1982.-304 с.

40. Воронин В.П., Исси И.В. О методах работы с микроспоридиями // Паразитология, 1974, т. 8, вып. 3. С. 272-273.

41. Воропаева Е.Л., Беэр С.А., Васильев В.П. Возможности влияния паразитических организмов на функционирование эколого-генетических одно-двупольных комплексов рыб (введение в проблему) // Тр. Ин-та паразитологии РАН. 2002. Т. 43. С. 76-82.

42. Голикова Е.А. Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды. Автореф. дис. канд. биол. Наук. Сыктывкар, 2005. — 21 с.

43. Голицына Н.Б., Иешко Е.П. Миксоспоридии озер системы р. Каменной // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск, 1982. С. 99-109.

44. Горюнова А.И. Применение цитометрического анализа крови при изучении внутривидовой дифференциации у серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Вопросы ихтиологии. T. 14. Вып 5(88). 1974.-С. 912-917.

45. Горюнова А.И., Скакун В.А. К биологической характеристике карасей (Carassius) с различным цветом перитонеальной выстилки в периодически высыхающих водоемах Казахстана // Tethys aqua zoological research. V. 1.- Алматы: Tethis, 2002. С. 33-49.

46. Гудков П.К. Данные по биологии серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (CYPRINIDAE) дельты Волги // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 3. С. 517-520.

47. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.Н. Рыбы Западной Сибири // Томск: изд-во ТГУ, 1984. 121 с.

48. Давыдов О.Н., Гуньковский С.А. О паразитологической ситуации в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС // Пресноводная аквакулыура в условиях антропогенного пресса. Тез. Докл. Киев, 1994. — С. 246-247.

49. Дмитриева Е.Н. Морфо-экологический анализ двух видов карася // Труды института морфологии животных им. А.П. Северцова, вып. 16, 1957.

50. Догель В.А. Пресноводные Myxosporidia СССР // Определители организмов пресных вод СССР. JL: Ленснабиздат, 1932, вып. 4. 70 с.

51. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. Методика и проблематика ихтиопаразитологических исследований // Тр. Ленинград. общ-ва естествоисп. 1933. Т. 62, вып. 3. С. 247-268.

52. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Тр. Петер-гофск. биол. инст., 1935, 15. С. 31-48.

53. Догель В.А. Влияние акклиматизации рыб на распространение рыбных эпи-зоотий // Изв. ВНИОРХ, 1939. 21. С. 51-64.

54. Догель В.А. Курс общей паразитологии // Л.: Гос. уч. пед. издат., 1947. 372

55. Догель В.А. Общая паразитология // М.: Высш. Школа, 1962. 468 с.

56. Догель В.А., Петрушевский Г.К., Полянский Ю.И. Основные проблемы паразитологии рыб //-Л., 1958. 364 с.

57. Донец З.С., Соломатова В.Я., Логашина Л.А. Некоторые физиологические особенности спор миксоспоридий // Материалы VI науч. конф. зоол. пед. ин-тов. Горький, 1970. С. 81-82.

58. Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) //Паразитология, 1973. Т. 7, вып. 2. С. 191-193.

59. Доровских Г.Н. Паразитофауна рыб среднего течения реки Вычегды. Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Л., 1988. 25 с.

60. Доровских Г.Н. Зоогеографическая характеристика и история формирования паразитофауны рыб Северо-Двинского бассейна // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 1990. - С. 22.

61. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока Европейской России. Простейшие // Паразитология. 1997. Т. 31. Вып. 4. С. 295-306.

62. Доровских Г.Н. Мониторинг гидробиоценозов по данным ихтиопаразитоло-гических наблюдений // Матер, науч. — практ. конф. «Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала». Сыктывкар, 2000. - С. 47-49.

63. Доровских Г.Н. Теоретические и методические подходы к изучению компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // Междунар. конф. «Биоразнообразие Европейского Севера». — Петрозаводск, 2001.-С. 57-58.

64. Доровских Г.Н. Организация компонентных сообществ паразитов пресноводных рыб // II Междунар. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере». — Сыктывкар, 2003. — С. 23-24.

65. Евдокимова Е.Б., Авдеева Е.В., Заостровцева С.К. Особенности фауны мик-соспоридий в водоемах Калининградской области // НТК: тез. докл., Калининград, 1994. С. 21.

66. Евдокимова Е.Б., Авдеева Е.В., Заостровцева С.К. Зоогеографический анализ фауны миксоспоридий водоемов Калининградской области // Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: сб. на-учн. тр. КТИРПиХ. Калининград, 1995. - С. 105.

67. Жохов А.Е., Тютин A.B. Паразитофауна рыб в условиях ацидификации озер // Тр. Ин-та биол. внутр. вод РАН. Вып. 70(73). СПб.: Наука, 1994. -С. 186-201.

68. Заостровцева С.К. Паразитофауна рыб Калининградского залива как элемент биологического мониторинга // Рациональное природопользование в р-нах избыт, увлажнения: тез. докл. Всес. конф. ЦНТИ. Калининград, 1989. С. 95 - 96.

69. Заостровцева С.К. Фауна миксоспоридий некоторых карповых рыб в водоемах Калининградской области // Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: сб. научн. тр. КТИРПиХ. Калининград, 1995. -С.113 125.

70. Заостровцева С.К. Зоогеографическая характеристика паразитофауны рыб Калининградского залива, рек Преголи и Прохладной // Инновации в науке и образовании 2005: мат. международной конф.: в 2-х ч. КГТУ.- Калининград, 2005. - ч.1. - С. 64.

71. Заостровцева С.К. Зоогеографический анализ и пути формирования паразитофауны рыб Калининградской области // Инновации в науке и образовании 2005: Материалы международной научной конференции /КГТУ - Калининград, № 9, 2006. - С. 17 - 21.

72. Захваткин В.А. Паразитофауна рыб р. Камы // Уч. зап. Пермск. Гос. унив., 1936. 2(3).-С. 175-199.

73. Ивашевский Г.А. Видовой состав паразитов некоторых видов рыб бассейна нижнего течения р. Сухона // Тезисы региональной студ. науч. конференции: Европейский Север в вузовском краеведении. Вологда, 1994. С. 51-52.

74. Ивашевский Г.А. Видовой состав паразитов некоторых видов рыб бассейна верховьев Северной Двины // Тезисы международ, науч. конференции: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, 1995. С. 93-95.

75. Изюмова И.А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования // Д.: Наука, 1977. 284 с.

76. Изюмова H.A., Маштаков A.B., Кашковский В.В. Паразитофауна основных видов рыб Камского водохранилища // Биол. внутр. вод Информ. бюл. ИБВВ АН СССР 1977. №36. С. 64-68.

77. Исков М.П. Миксоспоридии (Myxosporea) // Фауна Украины. Киев, 1989. С. 6-136.

78. Исси И.В. Микроспоридии как тип паразитических простейших // Протозоология. Микроспоридии. Д., 1986. Вып. 10. С. 6-136.

79. Карпов С.А. Система протистов // Омск: изд-во ОмПИ, 1990. Издание 2-ое. -261 с.

80. Карпов С.А. Строение клетки протистов // СПб.: ТЕССА, 2001. 384 с.

81. Карпов С.А. Система простейших: история и современность // СПб.: «ТЕССА», 2005. 68с.

82. Кириченко Л.М. Паразитофауна рыб Николаевского рыбопитомника // Вопросы морфологии, экологии и паразитологии животных. Волгоград: изд-во «Волгоградская правда», 1972. С. 113-122.

83. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб // Д.: Наука. 1987. 520 с.

84. Кожов М.М. Биологические и рыбопромысловые исследования водоемов Восточной Сибири // Иркутск, 1948.

85. Колесникова И.Я. Экология и фауна паразитических простейших рыб Рыбинского и Шекснинского водохранилищ: Дис. . канд. биол. наук. Бо-рок: ИБВВ РАН, 1996. 266 с.

86. Колесникова И.Я., Демидова Т.И., Донец З.С. Сравнительный анализ фауны паразитических простейших рыб некоторых водоемов Волжского бассейна // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопаталогии в современных условиях. Тр. ГосНИОРХ. 2001. Вып. 329. С. 74-79.

87. Кононский А.И. Гистохимия // Киев, 1976. 278 с.

88. Костарев Г.Ф. Паразиты и болезни рыб бассейна Средней Камы (в условиях загрязнения) // Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2003. 194 с.

89. Кошева А.Ф. Роль питания и образа жизни в формировании паразитофауны карповых рыб // Тр. Татарского отд. ГОСНИОРХ. 1951. Вып. 6. -С. 196-216.

90. Кривощеков Г.М. Карась Западной Сибири // Труды Барабинското отделения ВНИОРХ д. 7, вып. II, 1953.

91. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб р. Сухоны и Кубенского озера // Зоол. ж., 1957. Т.36. - Вып.9. - С. 1292-1301.

92. Кудрявцева Е.С. Фаунистический обзор паразитов рыб р. Сухоны и Кубенского озера: Сообщение 1-е // Уч. зап. Вологодского гос. пед. ин-та, 1959. Т.24. - С.175-185.

93. Кудрявцева Е.С. Фаунистический обзор паразитов рыб р. Сухоны и Кубенского озера: Сообщение 2-е // Зоол. ж., 1962. Т.27. - С.219-254.

94. Кудрявцева Е.С. Фаунистический обзор паразитов рыб р. Сухоны и Кубенского озера: Сообщение 3-е // Зоол. ж., 1966. Т.29. - С. 191-201.

95. Куперман Б.И. Паразиты рыб как биоиндикаторы загрязнения водоемов // Паразитология. 1992. Т. 26. Вып. 6. С. 479-482.

96. Куперман Б.И., Колесникова Я.И., Тютин A.B. Ambiphrya ameiuri (Ciliophora: Peritricha): ультраструктура и распределение на теле молоди карповых рыб // Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 3. С. 214-221.

97. Куперман Б.И., Тимошечкина Л.Г. Встречаемость паразитов у карповых рыб в прудовом хозяйстве «Варегово» Ярославской области // Экология гельминтов. Ярославль, 1981. С 36-41.

98. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 2. Прокариоты и низшие евкариоты // СПб.: Наука, 1998. — 358 с.

99. Лайман Э.М. Влияние сточных вод заводов Пермской области на инвазию рыб реки Камы // Тр. Московского техн. Ин-та рыбн. Пром. И хоз-ва. М., 1957. Вып. 8. С. 235-240.

100. Маркевич А.П. Влияние среды на распространение паразитов и частоту паразитарных заболеваний // Тр. Башк. научно-иссл. вет.ст., 1943. 4. -С. 123-132.

101. Масевич М.В. О паразитофауне рыб озер Обь-Иртышского бассейна // Изв.

102. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. и речи. рыбн. хоз., 1948. 27. — С. 177-185.

103. Маштаков A.B., Тимошечкина Л.Г., Волкова Л.Г., Жарикова Т.И. Паразито-фауна рыб Боткинского водохранилища // Биол. внутр. вод (Ин-форм. бюл. ИБВВ АН СССР). 1977. N9 36. С. 68-71.

104. Миронченко O.A. Паразитофауна золотого карася (Carassius carassius L. и серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch.) оз. Зайсана и Черного Иртыша // Уч. зап. Пермск. Гос. унив., 1938. 3. С. 247283.

105. Никольский Г.В. Частная ихтиология. Изд. 3-е // М.: Высш. школа, 1971.-471 с.

106. Никольский Г.В. Экология рыб // М.: Высш. школа, 1974. 471 с.

107. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР/ Под ред. Б.Е. Быховского // М.; Л: Изд-во АН СССР, 1962. 776 с.

108. Определитель паразитов пресноводных рыб. Т. 1. Паразитические простейшие // Л: Наука, 1984. 428 с.

109. Осипов A.C. Паразиты рыб семейства Coregonidae Соре, 1872 водоемов Обь-Иртышского бассейна: диссертация . канд. биолог, наук. Тюмень, 2005. 145 с.

110. Паразиты рыб Амура // Паразитол. сб. М.-Л. АН СССР, 1971, т. 25. 307 с.

111. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях // М.: Наука, 1982. 284 с.

112. Петрушевский Г.К., Бауер О.Н. Зоогеографическая характеристика паразитов рыб Сибири // Изв. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., 1948а. 27. С. 217-231.

113. Петрушевский Г.К., Бауер О.Н. Паразитарные заболевания рыб Сибири и их рыбохозяйственное и медицинское значение // Изв. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., 19486. 27. С. 195-215.

114. Петрушевский Г.К., Масевич М.В., Щупаков И:Г. Фауна паразитов рыб Оби и Иртыша // Изв. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., 1948. 27.-С. 67-96.

115. Подлипаев С.А. Каталог мировой фауны простейших семейства Trypanosomi-dae // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1990. Т. 217. 177 с.

116. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб // М.: Наука, 1966. 376 с.

117. Пугачев О.Н. Паразитические простейшие пресноводных рыб северо-востока СССР//Паразитол. сб. 1983. Т.31. С. 158-177.

118. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии // Ленинград, Наука. 1984. 155с.

119. Пугачев О.Н. Анализ паразитофауны щуковых // VIII Всесоюзн. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Астрахань. 1985. С. 116-117.

120. Пугачев О.Н. Паразитофауна озерного гольяна реки Анадырь // Паразитология. 1989. Т.23, N.1. С. 257-260.

121. Пугачев О.Н. Зоогеографические особенности паразитофауны рыб Ледо-витоморской провинции // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск, 1990. С. 5-15.

122. Пугачев О.Н. Сравнительный анализ паразитарных сообществ щуки и речного гольяна // II Съезд Паразитологического общества при РАН. Тез. докл. С.-Петербург. 1997. С. 83-85.

123. Пугачев О.Н. О возможном природном очаге филометроза османа (Сурпшёае: Огео1еис18сш ЬшпШб) в гобийском озере Бон-Цаган-Нур // Проблемы природной очаговости. С.-Петербург. 1999а. С. 207-220.

124. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. Дис. .док. биол. наук. СПБ., 19996. - 50 с.

125. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна // Паразитология, 2000, 34 (3). С. 196-209.

126. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. 2002. Т. 36. Вып. 1.-С. 3-9.

127. Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Миксоспоридии рода МухоЬо1ш паразиты головного и спинного мозга лососевидных рыб // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. Владивосток, 1979.-С. 137-139.

128. Радченко Н.М. Паразиты рыб Белого озера // Вологда, 1999. 170 с.

129. Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторы эвтрофикации озер // Экология. 1997. № 5. С. 391-395.

130. Румянцев Е.А. К изучению влияния дистрофикации озер на фауну паразитов рыб //Паразитология. 1999. Т. 33. Вып. 1. С. 70-75.

131. Сабанеев Л.П. Рыбы России // М.: Терра, 1993.-575 с.

132. Сальдау М.П. Кормовые ресурсы и питание рыб в пресноводных водоемах как факторы, оказывающие влияние на акклиматизацию рыб // Изв. ВНИОРХ, т. XXXII, 1953.

133. Скакун В.А. Биологические особенности серебряного карася Carassius auratus озера Балкылдак в связи с ртутным загрязнением водоема // Ал-маты: Вестник КазНУ, серия Экологическая №2 (13). 2003. С. 92-97.

134. Скакун В.А., Горюнова А.И. Изменчивость морфологических признаков серебряного карася в различных водоемах Казахстана // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1989: С. 19-27.

135. Столяров В. Паразитная фауна карповых рыб Ролшинского рыбопитомника и ее хозяйственное значение // Тр. Лен. общ. естествоисп., 1934. 63 (3).-С. 343-351. г

136. Стрелков Ю.А., Шульман С.С. Эколого-фаунистический анализ паразитов рыб Амура // Паразитол. Сб. ЗИН АН СССР. 1971. Т. 25. С. 196292.

137. Стрелков Ю.А., Юнчис О.Н., Барковская В.В. Паразиты и болезни рыб как индикаторы состояния водных экосистем // 2-е Совещ. Паразитол. Общ-ва при РАН «Паразитологические проблемы больших городов». СПб., 19966. - С. 96-97.

138. Титова С.Д. Паразиты рыб Западной Сибири // Томск: изд-во Томск, ун-та, 1955.- 172 с.

139. Тютин A.B. Паразитофауна рыб малых водоемов в условиях антропогенной эвтрофикации // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. ГОСНИОРХ. СПб., 1999. С. 196-197.

140. Успенская A.B. Цитология миксоспоридий // Л.: Наука, 1984. 112 с.

141. Чащин В.П. Рыбы Омского Прииртышья // Омск: изд-во ОмГПУ, 2003. -50 с.

142. Чепурная А.Г. Миксоспоридиозы рыб дельты Волги // Всерос. науч.-практич.конф. «Проблемы патологии, иммунологии и охраны .здоровья рыб и др. гидробионтов». Тез. докл. М., 2003. С. 135.

143. Чепурная А.Г. Эколого-паразитологический мониторинг в прудовых хозяйствах дельты Волги // Болезни рыб. Сб. науч. тр. ФГУП «ВНИИПРХ». М.: Изд-во «Компания Спутник», 2004. Вып. 79. -С. 183-189.

144. Черенкова В.А. Паразитофауна малоценных и сорных рыб Свияжского залива Куйбышевского водохранилища // Вопр. паразитол. Уч. зап. Казанского ун-та. Казань: Изд-во КГУ, 1968. Т. 126, вып. 3. С. 112133.

145. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб // М.: АН СССР, 1959.- 176 с.

146. Хохлов П.П., Пугачев О.Н. О формировании паразитофауны рыб северо-востока Азии // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Томск, 1979. С. 43-56.

147. Шульман P.E., Богданова Л.Г. Паразитофауна локальных стад рыб оз. Селигер // Эколого-паразитологические исследования на оз. Селигер. ЛГУ, 1969.-С. 59-86.

148. Шульман С.С. Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского Союза // Основные проблемы паразитологии рыб. Л., 1958.-С. 184-230.

149. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР // Л.: Наука, 1966. 508 с.

150. Юнчис О.Н. Влияние погодных условий разных лет на зараженность молоди плотвы озера Врево отдельными паразитами // Паразиты и болезни рыб в озерах Северо-Запада РСФСР. Извест. ГосНИОРХ. 1972. Т. 80. С. 75-88.

151. Юнчис О.Н. Некоторые особенности биологии миксоспоридии // Тез. докл.

152. VI Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб. М., 1974, С. 306-308.

153. Юнчис О.Н. Взаимоотношения паразита и хозяина у миксоспоридий // Протозоология. Паразитохозяйные отношения. Вып. 9, 1984. С. 136143.

154. Юнчис О.Н., Воронин В.Н. Миксоспоридиозы карпа в условиях тепловодных хозяйств // Проблемы паразитологии и болезней рыб в современных индустриальных рыбоводных хозяйствах. Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. 1992. Вып. 311. С. 37-44.

155. Fischer Verlag, 1976. 394 S. Arthur G.R., Lom J. Trichodina protozoa (Ciliophora: Peritrichida) from freshwater fishes of Rybinsk reservoir, USSR // Journ. Protozool. 1984. Vol. 31, N l.-p. 82-91.

156. Arvy L., Batisse A., Lacombe D. Peritriches epizoiqnes dans la chambre branchiale des Balanidae (Crustacea: Cirripedia). Epistylis nigrellii n. sp., E. horizontalis (Chatton, 1930) // Ann. Parasitol. Hum. Comp., 1969, 44, 4. p. 351-373.

157. Auerbach M. Bemerkungen über Myxosporidien heiraischen Susswasser fische //

158. Zool. Anz., 1907, N 32. S. 456-465. Auerbach M. Biologische und morphologische Bemerkungen über Myxosporidien // Zool. Anz., 1910a, N 35. - S. 57-63.

159. African freshwater fish // Parasitol., 1963. 53. p. 285-292. Bartholomew J.L., Reno P.W. The history and dissemination of whirling disease //

160. American Fisheries Society Symposium, 2002. 29. p. 3-24. Bauer O.N., Voronin. V.N., Yunchis O.N. Infection of the heart in carp caused by Myxobolus dogieli (Myxosporea, Myxobolidae) // Angew. Parasitol., 1991. 32.-p. 42-44.

161. Booker O.J., Current W.L. Myxobilatus microspora (Kudo, 1920) (Myxozoa: Myxosporea) in the largemouth bass (Micropterus salmoides Lacepede): plasmodium, morphology and fine structure // J. Parasitol. 1981. Vol. 67.-p. 859-865.

162. Bush A.O., Holmes J.C. Intestinal helminthes of lesser scaup ducks: an interactive community // Can. J. Zool., 1986. V. 64. p. 142-152.

163. Bütschli O. Protozoa // H.S.Bronn's Klassen und Ordnung des Thierreichs // Abt. II. Mastigophora, 1883. s. 617-1097.

164. Bütschli O. Protozoa. II Abt. Mastigophora // In: Bronn H.GKlassen und Ordnungen des Thier. Leipzig, 1885. s. 865-1088.

165. Calkins G. The biologie of the Protozoa // Philadelphia, New York, 1926. 260 p.

166. Chen C., Ma C. Myxozoa. Myxosporea// Science Press, Beijing. China, 1998.

167. Corliss J.O. The Ciliated Protozoa: Characterisation, Classification and Guide to the literature // New York, 1979a. 597 p.

168. Corliss J.O. The ciliated Protozoa: characterization, classification and guide to the literature. 2nd ed. // Oxford: Pergamon Press, 1979b. 455 p:>

169. Csaba G., Kovac-Geyer E., Bekesi L., Bucsek M., Molnâr K. Studies into the possible aetiology of swimbladder inflammation in carp fry // J. Fish Dis., 1984. 7.-p. 39-56.

170. Curds C.K. An ecological study of Ciliated Protozoa in actirdted slud // Oikos, 1966, 15, 11.-p. 95-108.

171. Current W.L., Janovi J.Jr. Sporogenesis in Henneguya exilis infecting the channel catfish: an ultrastructural study // Protistologica. 1977. Vol. 13.

172. Davis H.S. Studies on the protozoan parasites of fresh-water fishes // Fish. Bull. Fish a. Wildlife Service, 1947, v. 51, p. 1-29.

173. Debaisieux P. Les Myxidium giardi at le Sinoulinea gibsoni, deux Myxosporidio-ses de 1' Anguillae //Ann. Soc. Sei. 1925. T. 44. p. 374-379.

174. Desportes I., Théodorides J. Données ultrastructurales sur la sporogensé de deux myxosporidies rapportées aux genres Leptotheca et Ceratomyxa parasites de Meriuccius merluccius (L.) (Téléosteen Merlucidae) // Protistologica. 1982. T. 18. p. 533-557.

175. Desser S.S., Molnar K., Welter I. Ultrastructure of sporogenesis of Thelohanellus nikolskii Akhmerov, 1955 (Myxozoa, Myxosporea) from the common carp Cyprinus carpio // J. Parasitol. 1983. Vol. 69. p. 504-518.

176. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde // Jena, 1953. 1213 s.

177. Dykovä I., Lorn J. Hislopathological changes in lish gills infected with myxo-sporidian parasites of the genus Henneguya // J. Fish Biol., 1978. 12. -p. 197-202.

178. DykovâL, Lorn J. Review of pathogenic myxosporeans in intensive culture of carp (Cyprinus carpia) in Europe. Folia Parasitol., 1988. 36. p. 289-307.

179. Dykovâ I., Lorn J. Sphaerospora renicola n. sp., a myxosporean from carp kidney, and its pathogenicity. Z. Parasitenk., 1982. 68. p. 259-268.

180. Fenchel T. Ecology of Protozoa // Berlin, 1987. 197 p.

181. Finley H.E., Mclaughlin D. Nutritional and ecological studies on Peritricha // Jutern. Congr. Protozool. London, 1965. p. 308-320.

182. Ghul W. Beitrag zur Systematik, Biologie und Morphologie der Epistylidae (Cili-ate, Peritricha) //Arch. Protistenk., 1979, 121, 4. s. 417-423.

183. Grassé P.P. Protozoaires // Traité de Zoologie, 1952, 1. 670 p.

184. Grassé P.-P. Les myxosporidies sount des organisms pluricellulaires // C.R. Acad. Sei. Paris. 1960. Vol. 251. p. 2638-2640.

185. Grell K.G. Protozoology // Berlin, Heidelberg, New York, 1973. 554 s.

186. Hausmann K., Hülsmann N. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1992.

187. Hedrick R.P., El-Matbouli M. Recent advances with taxonomy, life cycle, and development of Myxobolus cerebralis in the fish and oligochaete hosts // American Fisheries Society Symposium, 2002. 29. p. 45-53.

188. Hoare C A. The trypanosomes of mainmals // Oxford and Edinburgh, 1972. 7491. P

189. Hoffman G., Putz L.E. Host susceptibility and the effect of ageing, freezing, heat and chemicals on spores of Myxosoma cerebralis // Progr. Fish Cul-turist, 1969, vol. 31, N 1. p. 35-37.

190. Hoffman G.L., Meyer F.P. Parasites of freshwater fishes // Neptune City: TFH Publications, 1974. 224 p.

191. Holcik J. Carassius auratus (Pisces) in the Danube river // Acta Sc. Nat. Brno, 1980. 14, № 11,-p. 1-43.

192. Holmes J.C., Price P.W. Communities of Parasites // Community Ecology: Patterns and Processes. Oxford: Blackwell Sei. Publ., 1986. p. 187-213.

193. Katz M., Despommier D.D., Gwadz R. Parasitic diseases // N.Y., Heidelbery Berlin, 1982. 264 p.

194. Kennedy C.R. A checklist of British and Irish freshwater fish parasites with notes on their distribution // J. Fish Biol., 1974. vol. 6, p. 613-644.

195. Kennedy C.R., Bush A.O. The relationship between pattern and scale in parasitic communities: a stranger in a sranger land // Parasitology 1994. N 109. — p. 187-196.

196. Kent M.L., Margolis L., Corliss J.O. The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grasse, 1970 // Canadian Journal of Zoology, 1994. 508. p. 932-937.

197. Körting W. Protozoan parasites associated with swimbladder inflammation (SBI) in young carp // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol., 1982. 2. p. 25-28.

198. Kudo R. Studies on Myxosporidia // Illinois Biol. Monogr., 1919, vol. 5, № 3-4, -p. 1-265.

199. Kudo R. Cnidosporidia in the vicinity of Urbana // Trans. Illinois State Acad. Sci., 1920, vol.3.- p. 298.

200. Kudo R.R. Protozoology // Springfield, Illinois, 1966. 1174 p.

201. Margalef R. Some thoughts on the dynamic of populations of ciliates // Ann. Inst.

202. Oceanogr. 1982, 58, 7. p. 15-18. Margolis L., Arthur J.H. Synopsis of tho parasites of fishes of Canada // Bui. Fish

203. Jnteru. Congress of Protozool. Clermont-Ferrand., 1973. p. 274. Michajlow W. Euglenoidina parasitie in Copepoda // Polish.Academy of

204. Seien.polon., 1972a. 244 p. Molnar K. Protozoan parasites offish species indigenous in Hungary // Parasit.

205. Hung. 1979. 12.-p. 5-8. Molnar K., Kovaes-Gayer n. The pathogenicity and development within the fish host of Myxobolus cyprini Doflein, 1898 // Parasitology, 1985. 90. p. 549-555.

206. Molnar K., Kovacs-Geyer E. Experimental induction of Sphaerospora renicola (Myxosporea) infection in common carp (Cyprinus carpio) by transmission of SB-protozoans I I Applied Ichthyol., 19861 p. 86-94.

207. Molnar K. Recent achievements in the chemotherapy of myxosporean infections of fish //Acta Veterinaria Hungarica, 1993. 41. p. 51-58.

208. Molnar K. Myxobolus intrachondrealii sp. n. (Myxosporea: Myxobolidae), a parasite of the gill cartilage of the common carp, Cyprinus carpio // Folia Parasitol. 2000. 47. p. 167-171.

209. Molnar K. Site preference of fish. myxosporeaps in the gill // Dis. Aquat. Org., 2002. 48. p. 197-207.

210. Molnar K., Csaba G., Kovacs-Geyer E. Study on the postulated identity of Hoferel-lus cyprini (Doflein, 1898) and Mitraspora cyprini Fujita, 1912 // Acta Vet. Hungar., 1986. 34.-p. 175-181.

211. Nigrelli R.F., Pokorny K.S., Ruggieri G.D. Notes on Ichthyophthirius multiplies, ciliate parasitic on freshwater fishes, with some respecies // Trans. Amer. Microsc. Soc., 1976, vol. 95, p. 607-613.

212. Pan J.H., Zhang J.Y., Li Z.C. Fish Parasitology // Press, Beijing, 1990.

213. Paperna I. Diseases caused by parasites in the aquaculture of warm water fish // Annual Rev. Fish Dis., 1991. l.-p. 155-194.

214. Paperna I., Hartley A.H., Cross R.H.M. Ultrastructural studies on the plasmodium of Myxidium giardi (Myxosporea) and its attachment to the epithelium of the urinary bladder// Int. J. Parasitol., 1987. 17. p. 813-819.

215. Pellerdy L.P. Coccidia and Coccidiosis //Acad. Kiodo Budapest, 1974. 2 ed. 959 P

216. Perkins F.O. Sporozoa: Apicomplexa, Microsporidia, Haplosporidia, Paramyxea, Myxosporoxoa and Actinosporidia // Microcopic anatoniy of invertebrates. N.Y., 1991. Vol. 1. p. 1-493.

217. Pitelka D.R. Electron-microscopic structure of Protozoa // Oxford, 1963. 318 p.

218. Plehn M. Praktikum der Fischkrankheiten // 1924, S. 1-300.

219. Pugachev O.N. Infracommunities: structure and composition // International symposium "Ecological parasitology on the turn of millennium". Abstracts. St. Petersburg, 2000. p. 26-27.

220. Puytorac P. de, Grain J., Mignot J.-P. Précis de protistologie // Paris, 1987. 581 p.

221. Raade Z. The taxonomic position and rank of Peritricha // Acta Protozoologica, 1964, 2, 2. p. 74-105.

222. Schäperelaus W. Fischkrankheiten // 4. Aufl. Berlin: Akademie Yerlag, 1979, Bd. 2. 1089 s.

223. Schmitz M.M. Ökologische und systematische Undersuchungen an Ciliaten (Protozoa, Ciliophora) im oberen Nieder Rhein // Bonn, 1986. 149 s.

224. Scholtyseck E. Fine structure of parasitic Protozoa // Berlin: Springer-Verlag, 1979.-206 s.

225. Sitja-Bobadilla A., Alvares-Pelleteiro P. Effect of Fumagillin treatments on sea bass Dicentrarchus labrax parasitized by Sphaerospora testicularis (Myxosporea: Bivalvulida) // Dis. Aquat. Org., 1992. 14. -p. 171-178.

226. Sleigh M.A. The Biology of Protozoa // London, Arnold, 1973. 402 p.

227. Sommer G. Die Peritrichen Ciliaten des Grosen Plöner Sees // Arch. Hydrobiol. 1951. Bd. 44, p.3. s. 349-440.

228. Stiller J. Szajkoszorus csillosok Peritrcha. Faunda Hungride // Budapest, 1971. -p. 2455-2498.

229. Walliker D. The nature of the iodophilous vacuole of myxosporidian spores, and a proposal to synonymize the genus Myxosoma Thelohan, 1892 with the genus Myxobolus Butschli, 1882 // J. Protozool., 1968. 15. p. 571— 575.

230. Weiser J. Parasites of fresh-water fish. II. Myxosporidia // Vest. 6s. spol. zool., 1949, vol. 13, N 9, p. 364-371.

231. Wellborn T.L. Trichodina (Ciliata: Urceolariidae) of freshwater fishes of the southeastern United States // J. Protozool., 1967, vol. 14, N 3. p. 399-412.

232. Wita I. Badania nad endopasozytniczymi Euglenida z rodzaju Parastasia Micha-jlow, 1972 // Pol. Akad. Nauk, 1991. 115 p.

233. Wolf K., Markiw E. Biology contravenes taxonomy in Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts // Science, 1984. 225.-p. 1449-1452.

Информация о работе

Губанов, Евгений Евгеньевич
кандидата биологических наук
Омск, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Паразитические простейшие карася серебряного (Carassius auratus gibelio Bloch) из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы