Экология серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch Центральной части Куйбышевского водохранилища

Михеев, Вячеслав Аркадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch Центральной части Куйбышевского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch Центральной части Куйбышевского водохранилища"

На правах рукописи

Михеев Вячеслав Аркадьевич

ЭКОЛОГИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ CARASSIUS AURATUS GIBELIO Bloch ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Специальность: 03.00.16. - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Назаренко Владимир Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кузнецов Вячеслав Алексеевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Шакирова Фердауз Мубараковна

Ведущая организация: Мордовский государственный университет

Защита диссертации состоится 25 апреля 2006 г. в 1400 на заседании диссертационного совета Д212.081.19 при государственном образовательном учреждении высшего и профессионального образования «Казанский государственный университет» по адресу: г. Казань, ул. Кремлёвская, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета.

Автореферат разослан «___»_2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор химических наук, профессор

Евтюгин Г.А.

äQQgA

^г.2,9 3

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. С момента наполнения Куйбышевского водохранилища его экосистема претерпевает необратимые изменения, вызываемые антропогенным воздействием. С середины 80-х годов XX века усиление антропогенной нагрузки (изменение гидрологического режима, загрязнение, эвтрофи-рование и др.) привело к дестабилизации экосистемы водохранилища (Кузнецов, 1991, 1997, 2004; Розенберг, Краснощеков, 1996; Евланов и др., 1996; Ша-кирова, Таиров, 2005). Основными показателями разбалансировки экосистемы стали изменение видового состава гидробионтов, численности популяций отдельных видов и внутрипопуляционные перестройки.

За последние 20 лет в Куйбышевском водохранилище отмечено резкое увеличение численности серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch. Параллельно с общим увеличением его биомассы наблюдается освоение данным видом новых биотопов: русловых и прирусловых участков. Кроме того, в популяции серебряного карася появилось большое количество самцов, наличие которых служит одним из показателей изменений, произошедших во внутрипо-пуляционной структуре.

Несомненно, наблюдаемые явления - своего рода приспособительная реакция вида на изменения, произошедшие в экосистеме Куйбышевского водохранилища. В связи с этим важнейшей задачей сегодня стало проведение общего мониторинга состояния популяции серебряного карася в экосистеме водохранилища.

Такие стороны биологии серебряного карася Куйбышевского водохранилища как морфология, закономерности роста, половая структура популяции, особенности размножения и характер питания в условиях водохранилища не получили подробного освещения в литературе либо вообще остались не изученными. Эти вопросы приобретают не только теоретическое, но и практическое значение, что обусловлено повышением промыслового значения серебря-

ного карася и увеличением его роли в кггттпр 1чгтя

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ |

использования.

БИБЛИОТЕКА I

^ Ян т Л

О»

;'уте

Биологическое обоснование рыбохозяйственного разведения серебряного карася и последующая разработка системы эффективных биотехнических мероприятий для тех или иных водоёмов требуют, прежде всего, знания закономерностей, которым подчиняется жизнедеятельность данного вида рыб, особенно учитывая существование в его популяции двуполых и однополых форм.

Цели и задачи исследования. Основной целью наших исследований явилось изучение современного состояния популяции серебряного карася и определение его роли в экосистеме Куйбышевского водохранилища в условиях усиленной антропогенной нагрузки на водоём.

Для реализации данной цели решались следующие задачи:

- изучить возрастную и половую структуру популяции серебряного карася;

- выявить закономерности роста и полового созревания в условиях Куйбышевского водохранилища;

- исследовать плодовитость, характер нереста и выявить лимитирующие факторы, определяющие эффективность его размножения;

- определить спектр питания и его динамику;

- установить роль серебряного карася в промысле.

Научная новизна работы:

Работа является первым углубленным исследованием по комплексному изучению экологии и биологии серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища. Установлено изменение относительной численности однополой (триплоидной) и двуполой (диплоидной) форм серебряного карася в сторону доминирования двуполой формы и проанализированы причины этого явления. Отмечено снижение возраста полового созревания серебряного карася. Определено, что па эффективность размножения серебряного карася в Куйбышевском водохранилище наибольшее влияние оказывает благоприятная температура в период нереста. Выявлен спектр питания серебряного карася, а также его сезонная и возрастная динамика. Установлено, что в пищевом отношении серебряный карась отличается высокой экологической пластичностью и спосо-

бен потреблять различные пищевые компоненты, наиболее доступные в данный отрезок времени.

Положения, выносимые на защиту.

1. Значительное увеличение численности популяции серебряного карася, как следствие его высокой экологической пластичности, определяется в Куйбышевском водохранилище изменением половой структуры популяции и снижением возраста полового созревания.

2. В условиях резкого ухудшения состояния водной экосистемы в популяции серебряного карася изменилась относительная численность однополой и двуполой форм в сторону преобладания последней, имеющей собственных самцов.

3. Трофическая пластичность определяет потребление серебряным карасём в водоёме наиболее доступных в течение года кормовых ресурсов.

Теоретическое и практическое значение. Материалы диссертации вносят определённый вклад в развитие теоретических основ экологии животных, позволяют оценить влияние факторов среды на изменение популяционной структуры рыб, показывают пути освоения видами новых биотопов под влиянием деятельности человека.

В работе теоретически обосновано рыбохозяйственное использование серебряного карася, учитывая наличие в популяции двух генетически разнородных форм, и даются практические рекомендации для осуществления комплекса рыбоводных мероприятий.

Результаты исследования включены в лекционные курсы «Зоология позвоночных», «Экология» и «Фаунистическое краеведение», спецкурса «Ихтиология», читаемые для студентов естественно-географического факультета Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова.

Апробация работы. Материалы диссертации излагались и обсуждались на ежегодных итоговых конференциях преподавателей и студентов УлГПУ (2001, 2002, 2003, 2004, 2005), региональной научно-практической конференции "Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае" (Уль-

яновск, 2001, 2002, 2003, 2005), Международной научно-практической конференции "Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований" (Самара, 2003), Международной конференции "Любищевские чтения" (УлГПУ, 2003), Международной конференции "Биотехнология - охране окружающей среды" (Москва, 2004), конференции "Экологические и фауни-стические исследования в Поволжье" (УлГПУ, 2004).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Декларация личного участия. Полевые сборы материала, экспериментальная часть и обработка материала осуществлялись лично соискателем. Из 7 опубликованных работ 2 выполнены в соавторстве с научным руководителем.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 203 источника, из которых 10 на иностранном языке. Работа содержит 13 таблиц, 34 приложений и 17 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. История изучения экологии серебряного карася

Приводится обзор литературных данных по серебряному карасю. Анализируется степень изученности различных аспектов экологии серебряного карася Куйбышевского водохранилища и других водоёмов.

Глава II. Материал и методика

Материал. Материал собирался в период с 2001 по 2004 год в двух плесах Куйбышевского водохранилища:

1 - в Старомайнском заливе Ундорского плёса - на биостанции УлГПУ и у села Малиновка (район Головкинских островов);

2 - в заливе Лебяжья Корава Черемшанского плеса и в русле Черемшана.

Всего собрано и обработано 1054 экземпляра серебряного карася различных возрастных классов (табл. 1 ).

Таблица 1

Количество исследованного материала по разделам (Ундорский и Черемшанский плес)

Раздел Год Всего

2001 2002 2003 2004

Размерный состав 265 264 246 279 1054

Морфометр. анализ - 128 - - 128

Возрастной состав 265 264 246 279 1054

Половой состав 250 230 172 220 872

Ци гометрический анализ - - - 30 30

Плодовитость 30 67 56 60 213

Питание 35 29 48 - 182

Взрослую рыбу отлавливали ставными сетями с размером ячеи от 18 до 70 мм, близнецовыми тралами с МСТБ "Агат" и "Топаз" рыбколхоза им. 1 Мая.

Сбор молоди осуществляли сачком (диаметр 60 см, ячея 2,0 мм). Количество пойманной молоди в работе приведено в пересчёте на единицу усилия (один взмах в 1 м).

Методы исследования.

Продолжительность вегетационного периода рассчитывалась по методу Г.Г. Винберга (1956).

Измерение длины, массы, морфометричсских признаков, возраста и темпа роста проводили по стандартным методикам (Монастырский, 1926; Бойко, 1946; Лукин, 1951; Правдин, 1966). При проведении морфометрического анализа было промерено 6 счетных и 27 пластических признаков. Коэффициент упитанности (Q) вычисляли по формуле Фультона (Fulton, 1902).

Фиксацию гонад производили весной, перед нерестом, на IV стадии зрелости половых продуктов. Стадию зрелости половых продуктов определяли по 6-балльной шкале (Сакун, Буцкая, 1968).

Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) определяли подсчётом икринок, содержащихся в 1 г навески, в пересчёте на массу гонад. Оценку доли икры каждой генерации проводили по показателю порционности (Лукин, 1948). Относительную плодовитость (ОП) определяли как количество зрелых икринок, приходящихся на 1 г массы рыбы (Анохина, 1969; Иванков, 1985). Коэффициент зрелости рассчитывался как отношение массы гонад к массе тела. Диаметр икры измеряли с помощью окулярмикрометра на бинокуляре МБС-10. Средний диаметр определяли как сумму диаметров десяти икринок в пересчете на одну икринку.

Рассмотрены следующие показатели популяционной плодовитости по Г.В. Никольскому (1974) с поправками В.А. Кузнецова (1988):

- средняя абсолютная популяционная плодовитость (САПП);

- показатель популяционной плодовитости (ППП) находили по формуле B.C. Ивлева (1953):

Плоидность самок серебряного карася определяли цитометрическим методом по методике Н.Б. Черфас (1966) с уточнениями М.И. Абраменко (1997). Для этого брали мазки крови и определяли площадь ядер эритроцитов (ПЯЭ) по формуле S-жаЬ, где а и b - оси эллипса. Измерение ПЯЭ проводили с помощью окулярмикрометра под микроскопом Микромед С-11, с увеличением 8x80.

Материал по питанию обрабатывали в соответствии с методикой Е.В. Бо-руцкою (1950), "Методическим пособием по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях" (1974), "Методическими рекомендациями по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах" (1984). Общий индекс наполнения кишечников (ОИН) вычисляли по фактическому весу содержимого кишечника, выраженному в продецемилях. Для определения состава пищи из каждого кишечника бралась навеска в 1 г, и в ней просчитывались все мелкие планктонные и бентосные организмы. Коли чес ¡во детрита и макрофитов в кишечнике определялось в процентах по объёму от общего количества содержимого.

В работе использовали данные промысловой статистики Ульяновской областной рыбинспекции и рыбколхозов.

Статистическую обработку полученных результатов проводили по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Лакин, 1980) с использованием программы MS Excel 2000. Достоверными считались различия при р<0,05.

Глава 3. Характеристика района исследований

Охарактеризован район исследования. Описаны гидрологический, температурный и гидрохимический режимы водохранилища. Дана оценка гидробиологической составляющей: приведён видовой состав доминирующих гидробио-нтов Куйбышевского водохранилища и рассмотрены тенденции в его изменении. Приведены материалы по современному состоянию экосистемы Куйбышевского водохранилища.

Глава 4. Эколого-морфологическая характеристика популяции серебряного карася Куйбышевского водохранилища

4.1 Морфологическая характеристика

Наибольшее колебание значений коэффициента вариации характерно для следующих признаков: ширина лба (Cv=34,72%), высота брюшных и грудных плавников (Cv равняется 25,66 и 24,26% соответственно).

У серебряного карася с увеличением размеров тела не наблюдается значительных изменений во внешнем строении. Меристические признаки относительно одинаковы у рыб всех возрастных групп. Из просмотренных 25 пластических признаков лишь для 4 признаков (16%) отмечена возрастная изменчивость. С увеличением размеров тела у серебряного карася уменьшается высота головы по отношению к промысловой длине тела и длине головы, а также уменьшается диаметр глаза и высота анального плавника (в % от длины тела). Кроме того, спинной плавник несколько смещается к хвосту.

Половой диморфизм выражен незначительно. Для половозрелых самцов серебряного карася в нерестовый период характерен "брачный наряд", который представляет собой бугорки ороговевшего эпителия ("жемчужная сыпь") на жаберных крышках и первом луче грудных плавников.

В результате исследования популяции серебряного карася Куйбышевского водохранилища между самками и самцами нами были выявлены достоверные различия по 5 пластическим признакам из 27, что составляет 18,5% (р<0,01).

Самцы отличаются большей длиной основания и высотой спинного плав-' пика, большей высотой анального плавника, меньшей высотой брюшного плавника и большим антедорсальным расстоянием (в процентах от длины тела).

4.2. Возрастная структура популяции

В настоящее время популяция серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища представлена особями до 12 лет, причём самки, по-видимому, живут дольше, так как самцов старше 8 лет выловлено не было.

В весенних уловах наблюдается доминирование 3-5 годовиков (рис. 1). В 2001 году наибольшую численность имел возрастной класс 5-годовиков (41,56%) -поколение 1996 года. Весна 1996 года характеризовалась низким уровнем воды: в мае уровень составлял в среднем 50,28 м (при НПУ - 53 м), а средняя температура - 11,2°С. В условиях неблагоприятного уровенного режима, но при достаточно высокой температуре воды, нерест карася, судя по преобладанию данного поколения в 2001-2004 гг., прошёл успешно.

С 2001 по 2004 гг. в летне-осенний период в уловах отмечено доминирование серебряного карася различных возрастных классов (рис. 2).

Анализ возрастного состава уловов показал, что эффективность размножения серебряного карася определяется, прежде всего, степенью прогрева воды в период нереста.

Возраст, лет. 12001 "2002 П 2003

12004

Рис. 1. Возрастной состав уловов серебряного карася в весенний период 2001 - 2004 гг.

1+ 2+ 3+ 4+ 5+ &>-_ 7+ 8+ 9+ Возраст, лет ■ 2001 ■ 2002 □ 2003 «12004

Рис. 2. Возрастной состав уловов серебряного карася в летне-осенний период 2001 - 2004 гг.

4 3 Половая структура популяции

Ранее отмечалось (Лукин, 1949; Головинская и др., 1965; Черфас, 1966; Назаренко 1991, 2001; Евланов и др., 1998), что популяция серебряного карася Средней Волги, а затем и Куйбышевского водохранилища, представлена одними самками и доля самцов в них не превышает 1 -2%.

В результате наших исследований в 2001-2004 гг. было установлено, что доля самцов в популяции в различные годы исследования колеблется от 19,2 до 37,3%, составляя в среднем 27,3%. Отношение самок и самцов в популяции в среднем 2,6 : 1. Доля самцов закономерно снижается с возрастом, что характерно для большинства видов животных. В возрасте от 2 до 4 лет доля самцов колеблется в пределах 30-35%, у 5-7-леток самцов становится заметно меньше -18-24%, в возрасте 8 лет - достигает лишь 10%.

У серебряного карася Сагаззкиа аигаШ $ЬеНо известны две формы, отличающиеся набором хромосом и половым составом: однополая и двуполая (Головинская и др., 1965; Черфас, 1966). Двуполая форма представлена самцами и самками в различных числовых отношениях от 1 : 1,5 до 1 : 2, в зависимости от условий обитания (Головинская и др., 1965). Особи серебряного карася двуполой формы являются диплоидными (2п = 90-100 хромосом) (Черфас, 1966; Васильев, 1985). Однополая форма представлена самками, размножающимися путём гиногенеза и являющимися триплоидами (Зп - 135 - 156 хромосом) (Черфас, 1966; Васильев, 1985; Кирпичников, 1987; Пипоян, 1998).

Полноценные самцы встречаются только у диплоидной формы (Черфас, 1968), поэтому, учитывая, что соотношение самок и самцов серебряного карася в двуполой популяции 1 : 1,5 (Головинская и др., 1965; Черфас, 1966), получается, что доля особей двуполой формы в популяции не менее 70%.

Цитометрический анализ эритроцитов показал, что популяция серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища представлена особями обеих форм, причём доля особей диплоидной формы значительно превышает долю триплоидной формы и равна 78,6% (р<0,05).

По нашему мнению и, по мнению некоторых авторов (Абраменко, 1994, 1999, Абраменко и др., 1997), изменение половой структуры популяции серебряного карася в диплоидно-триплоидном комплексе является прямым следствием хозяйственной деятельности человека. Серебряный карась двуполой формы исходно обитал в бассейне Амура. В результате акклиматизационных работ, наиболее интенсивно протекавших в 50-60-е годы XX века, он проник в водоёмы Европейской части России, в том числе и в Куйбышевское водохранилище, где уже обитала малочисленная популяция, состоящая из одних самок. В результате этого вселения популяция серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища стала неоднородной и в настоящее время представляет собой однополо-двуполый (или диплоидно-триплоидный) комплекс.

Переход экосистемы водохранилища в состояние дестабилизации, отрицательно повлиявший на численность большинства видов рыб, создал условия для повышения численности и распространения серебряного карася диплоидной формы, обладающего рекомбинантной изменчивостью. Этому способствовало наличие у диплоидной формы собственных самцов, снявших зависимость успеха размножения серебряного карася от наличия самцов других видов рыб (Абраменко, 1997; Васильева, Васильев, 2000).

По данным В.А. Назаренко (1992), возраст полового созревания серебряного карася составляет 3-4 года. Наши исследования показали, что половое созревание серебряного карася наступает уже в 2 года, причём самцы созревают быстрее, чем самки (рис. 3). В 2 года половозрелыми становятся 54 % самцов и 24 % самок при средней длине тела 11,97 и 11,55 см соответственно. В возрасте 3 лет созревает около 70% самок при длине тела 14,88 см и 92,5% самцов, имеющих несколько меньшую длину - 13,84 см.

Можно констатировать снижение возраста полового созревания серебряного карася по сравнению с 80-ми годами XX века.

100 80

.о 60 I в4

20 0

Возраст, лет

■ самки □ самцы

Рис. 3. Возраст полового созревания серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища (2001-2004 гг.)

4.4. Линейный и весовой рост

Длина и масса серебряного карася колеблются в следующих пределах: от 7,5 см и 17,82 г у годовиков до 39,0 см и 2080 г у особей на 13 году жизни. Наибольший темп линейного и весового росга отмечен в первые годы жизни, в дальнейшем он замедляется. Темп роста серебряного карася неодинаков в течение года. Наибольший линейный и весовой прирост карася приходится на июль-август, что связано с повышенной интенсивностью питания его в этот период.

Кроме того, скорость роста зависит от продолжительности вегетационного периода (табл. 2). Например, в 2000 году (вегетационный период продлился 132,7 дня) прирост длины тела у годовиков составил 6,9 см, у 2-годовиков - 4,5 см, у 3-годовиков - 3,7 см, а в 2001 году (111,3 дня) прирост длины тела составил, соответственно, 5,7 см, 4,3 см и 2,9 см. Коэффициент корреляции (г) между приростом одновозрастных особей и продолжительностью вегетационного периода у разных возрастов колеблется в пределах от +0,31 до +0,96 и значим на уровне р<0,05.

Необходимо отметить, что связь прироста с продолжительностью вегетационного периода резко возрастает у половозрелых особей.

Таблица 2

Зависимость темпа роста серебряного карася (по данным обратных расчислений) от продолжительности вегетационного периода (май 2004 г.)

Годы Продолжительность вегетац. периода, дней Прирост по возрастам

1 2 3 4 5

1996 118,4 5,5 4 - - -

1997 122,2 5,7 4,2 3,8 - -

1998 121,2 6,3 4,4 . 3,6 3,6 -

1999 125,0 5,3 4,2 2 3,9 5

2000 132,7 6,9 4,5 3,7 4,8 5,3

2001 111,3 5,7 4,3 2,9 3,7 2,5

2002 122,1 6,1 3,9 3,8 4 3,9

2003 114,4 5,9 4,1 3,5 3,2 2,7

Коэффициент корреляции (г) 0,53 0,37 0,31 0,84 0,96

Имеются некоторые половые различия в темпах роста. В 3-4 летнем возрасте самки характеризуются большим темпом линейного и весового роста (р<0,05).

Глава VI. Экология размножения серебряного карася

6.1, Нерест

Серебряный карась является типичным фитофилом. В условиях Куйбышевского водохранилища для него характерно двупорционное икрометание, протекающее на мелководных участках со второй половины мая до начала июля. Нерест первой порции наступает при среднесуточной температуре воды не менее 14°С. Сроки нереста определяются, главным образом, температурой воды и, не отмечено влияние на сроки нереста уровенного режима.

6 2 Плодовитость

Исследования показали, что начальная индивидуальная абсолютная плодовитость самок серебряного карася длиной 12,0 -39,0 см колеблется от 14,2 до 710 тыс. икринок, составляя в среднем 119,59 тыс. икринок. ИАП серебряного карася закономерно возрастает с увеличением массы, длины и возраста рыб. Отмечено закономерное увеличение плодовитости самок в годы с длительным вегетационным периодом и богатой кормовой базой. Так, в 2001 году была отмечена наибольшая плодовитость - 154,5 тыс. икринок (вегетационный период предыдущего 2000 г составил 132,7 дня). Напротив, в 2002 году (вег. период 2001 года - 111,3 дня) ИАП была наименьшей - 101,8 тыс. икр. Коэффициент корреляции (г) между плодовитостью и продолжительностью вегетационного периода составил +0,97 при высоком уровне значимости р<0,01.

Из литературных источников (Никольский, 1965; Иванков, 1985) известно, что количество ооцитов значительно уменьшается по мере созревания гонад. Исследования показали, что ИАП второй порции статистически достоверно понижается с 46,7 тыс. икринок до 29,7 тыс. икринок при переходе с III стадии на IV (р<0,05).

Популяционная плодовитость в 2001-2004 гг. колебалась от 678,05 тыс. икринок до 1138,46 тыс. икринок. Изменения разных показателей популяцион-ной плодовитости определяются величинами индивидуальной абсолютной плодовитости, возрастной структурой популяции, ее численностью, а также условиями нагула.

Размер и масса икринок во многом зависят от продолжительности вегетационного периода предыдущего года. Уменьшение размера икринок повышает количество продуцируемой икры, что является одним из механизмов регуляции численности. С другой стороны, уменьшение размера икринок приводит к снижению запаса питательных веществ, а, следовательно, на меньшую их выживаемость.

Эффективность размножения серебряного карася в 2001 - 2004 гг. оценивалась по улову молоди на единицу усилия, а также по численности поколений каждого года.

Наибольшее количество молоди серебряного карася было выловлено в 2004 году (табл. 3). Весна этого года характеризовалась относительно хорошим прогревом воды. Температура воды с середины мая по первую декаду июня повышалась с 10° до 19°С. Уровень воды в период размножения карася, с середины мая до середины июня, колебался возле отметки 52,5 м.

Таблица 3

Средний улов молоди серебряного карася (экз. на усилие)

в Ундорском плесе Куйбышевского водохранилище в 2002-2004 гг.

Возраст молоди Годы

2002 2003 2004

Сеголетки (кон. июля - нач. августа) Сеголетки (середина октября) 1,2(0-7,2) 0,5 (0-8,2) 0,8 (0-3,6) 1,4(0-15,0) 2,7(0-9,1)

Примечание. В скобках указаны пределы колебания уловов молоди.

Судя по нашим данным, менее успешно протекал нерест в 2003 году, который характеризовался более низкой температурой воды в мае-июне, чем в 2004 году (температура воды в мае - 8°С, в июне - 16,3°С), тогда как уровенный режим в исследуемый период 2003 года незначительно отличался от такового в 2004 году.

Таким образом, на эффективность размножения серебряного карася оказывает влияние, прежде всего, температура воды в период нереста.

Глава VII. Экология питания

7.1. Характер питания серебряного карася

Исследованиями установлено, что для серебряного карася характерен широкий спектр питания, в который входят детрит, макрофиты, фитопланктон, зоопланктон и зообентос (рис. 4, 5). Основным компонентом питания серебря-

ного карася в водохранилище в течение года является детрит. Его доля в кишечниках карася колеблется от 30 до 90% и в среднем составляет 67% объёма пищевого кома. Весомое место в питании серебряного карася занимает высшая растительность и фитопланктон (в основном диатомовые водоросли). Меньшее значение имеют зоопланктон и зообентос (в основном личинки хирономид).

Рис. 4. Пищевой спектр серебряного карася в 2001-2004 гг. (в % по объёму)

Рис. 5. Доля организмов в пищевом коме серебряного карася в 2001-2004 гг. (в % по количеству)

7.2. Сезонная изменчивость питания

В течение года у серебряного карася наблюдаются существенные изменения, как в интенсивности питания, так и в пищевом спектре. Начиная с апреля, когда температура воды повышается, серебряный карась начинает питаться, и индекс наполнения кишечников возрастает до 20. В мае этот показатель достигает 35, а в июне - 44. Наиболее интенсивное питание карася наблюдается в июле-начале августа, когда индекс увеличивается до 67 (без учёта пустых желудков до 101). Это связано с формированием половых продуктов. В октябре индекс падает до 22, а к декабрю - до ноля. В различные сезоны года он потребляет наиболее доступные пищевые ресурсы, легко переключаясь с одного вида корма на другой (рис. 6). Доля детрита в пищевом рационе карася на протяжении всего года высока и находится на уровне 60 %. Наибольшего значения (в среднем 80 %) она достигает в период нереста (конец мая - середина июня). В этот период важное место в рационе карася приобретает также зоопланктон: коловратки, веслоногие и ветвистоусые рачки. Весной и после нереста, вплоть до зимы, среди организмов-объектов питания доминируют макрофиты и водоросли.

100 80 ,

о 60 ,

40 -20

0 -г-

III 1У-У VI УИ-УШ 1Х-Х XI Месяцы

—■— Фитопланктон —а— Зоопланктон - -о - Зообентос —X— Макрофиты —- Детрит

Рис.6 Сезонная динамика встречаемости компонентов в пищевом коме серебряного карася Куйбышевского водохранилища в 2001-2004 гг.

7 3. Возрастная изменчивость питания

С увеличением длины тела у серебряного карася происходит изменение спектра пищевых компонентов и их соотношение. В пищевом рационе увеличивается доля детрита и растительных организмов, и снижается доля зоопланктона.

Судя по нашим материалам, состав и интенсивность потребления серебряным карасём кормовых гидробионтов определяется составом и плотностью их в водоёме и доступностью в момент питания рыб.

Глава VIII. Промысел серебряного карася

После наполнения Куйбышевского водохранилища и до 80-х гг. XX века доля серебряного карася в уловах не превышала 0,3 % (Гайниев, 1966; Назарен-ко, 1991). За последние 20 лет произошло увеличение добычи карася в 10 раз, а доля его в уловах возросла до 1,0-3,5 %. По нашим данным доля серебряного карася в уловах может достигать 65 % от общего количества рыб. Рост численности серебряного карася является прямым следствием произошедшей перестройки в половой структуре популяции на фоне общего ухудшения экологической обстановки в экосистеме Куйбышевского водохранилища.

Основная масса серебряного карася добывается мелко- и крупноячеистыми сетями, а также волокушами. Наиболее интенсивный промысел карася ведётся в преднерестовый и нерестовый период на мелководных участках. Наметилась тенденция увеличения его численности и на русловых участках, в связи с чем увеличилась его добыча близнецовыми тралами. Несмотря на увеличившуюся добычу серебряного карася, численность популяции остаётся на высоком уровне.

Выводы

1. Доля серебряного карася в уловах в Куйбышевском водохранилище за последние 20 лет увеличилась в десятки раз, что является одним из показателей увеличения численности популяции. Серебряный карась в водохранилище обитает повсеместно, освоив, в том числе, не свойственные ему ранее русловые и прирусловые участки.

2. В последние десятилетия в популяции серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища произошло изменение относительной численности однополой (триплоидной) и двуполой (диплоидной) форм серебряного карася в сторону доминирования двуполой формы (доля двуполой формы составляет 78,6 %). В условиях резкого ухудшения состояния водной экосистемы преимущество получила двуполая форма, обладающая рекомбинантной изменчивостью.

3. Популяция серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища представлена особями в возрасте до 12 лет с преобладанием 3-5-леток. В популяции отмечено значительное увеличение доли самцов, составляющей в среднем 27,3%.

4. Наибольший линейный и весовой темп роста серебряного карася Куйбышевского водохранилища наблюдается в первые годы жизни и в дальнейшем замедляется. Рост зависит от условий нагула и продолжительности вегетационного периода. В настоящее время возраст полового созревания снизился до 2 лет, что является одним из проявлений адаптационных возможностей вида.

5. В условиях Куйбышевского водохранилища для серебряного карася характерно двупорционное икрометание. Нерест проходит на мелководье при температуре воды 14-22°С. Эффективность размножения серебряного карася определяется, прежде всего, температурными условиями в водоёме в период размножения.

щий в среднем 67% по объёму пищевого кома. С возрастом в рационе серебряного карася увеличивается доля растительных организмов. Потребляя детрит и фитопланктон, серебряный карась является желательным компонентом ихтиофауны.

Практические рекомендации

- В настоящее время численность популяции серебряного карася Куйбышевского водохранилища, благодаря его экологической пластичности и успешному воспроизводству, остаётся достаточно высокой, в связи с чем, возможно интенсивнее использовать его запасы. Наиболее эффективно лов серебряного карася проводить волокушами в начале мая, когда он образует большие нерестовые стада и совершает локальные миграции.

- Благодаря появлению в популяции большого количества самцов, серебряный карась в настоящее время может в большей степени использоваться в качестве объекта прудового рыбоводства. Ранее гиногенетического карася выращивали в поликультуре с карпом, что значительно снижало эффективность размножения из-за несовпадения сроков нереста. Для нормального воспроизводства серебряного карася в прудовых хозяйствах производители должны находиться в пропорции не менее, чем 1 самец на 3 самки.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Михеев В.А. К биологии серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch Черемшанского плёса Куйбышевского водохранилища / Михеев В.А. // Природа Симбирского Поволжья: сборник научных трудов. - Ульяновск: Ул-ГТУ, 2001. Вып.2,- С. 146-149.

2. Михеев В.А. Некоторые данные по биологии серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch Черемшанского плёса Куйбышевского водохранилища в преднерестовый период / В.А. Михеев // Природа Симбирского Поволжья: сборник научных трудов. - Ульяновск, 2002. - Вып.З.- С. 141-144.

3. Михеев В.А. Некоторые экологические аспекты существования серебряного карася Куйбышевского водохранилища / В.А. Михеев, В.А. Назаренко // Исследования в области биологии и методики её преподавания: Межвузовский сборник научных трудов. - Самара: изд. СГПУ, 2003. - Вып. 3(1). - С. 390-394.

4. Михеев В.А. Динамика генетической структуры и численности популяции серебряного карася Carassius auratus gibelio Ундоровского плёса Куйбышевского водохранилища / В.А. Михеев, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья: сборник научных трудов. - Ульяновск, 2003. - Вып.4. - С. 146-149.

5. Михеев В.А. Плодовитость серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch, 1783) Центральной части Куйбышевского водохранилища / В.А. Михеев // Материалы конференции: " Экологические и фаунистические исследования в Поволжье". - Ульяновск, 2004. - С. 90-94.

6. Михеев В.А. Динамика половой структуры популяции серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch,1783) Центральной части Куйбышевского водохранилища / Михеев В.А. // Тр. Междунар. биотехнологического центра МГУ: "Биотехнология - охране окружающей среды", Москва, 25-27 мая 2004 г. - М., 2004. - С. 57.

7. Михеев В.А. Питание серебряного карася Куйбышевского водохранилища / Михеев В.А. // Природа Симбирского Поволжья: сборник научных трудов. -Ульяновск, 2005. - Вып.6. - С. 36-40.

Подписано в печать 10.03.06. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №24/150

Отпечатано с оригинал-макета в типографии Издательского центра Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

2006 А

ег&з

ц-6289

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михеев, Вячеслав Аркадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.

Глава И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава III. ХАРАКТЕРИСТИКА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

3.1. Современное состояние Куйбышевского водохранилища.

3.2. Гидрологический режим.

3.3. Гидрохимический режим.

3.4. Гидробиологический режим.

Глава IV. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

4.1. Морфологическая характеристика популяции.

4.1.1. Морфометрические показатели.

4.1.2. Половой диморфизм.

4.2. Возрастная структура популяции.

4.3. Половая структура популяции.

4.3.1.Соотношение полов.

4.3.2. Динамика половой структуры популяции.

4.3.3. Возраст полового созревания.

4.4. Линейный и весовой рост.

4.4.1. Линейный и весовой рост.

4.4.2. Половые различия в линейном и весовом росте.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.

5.1. Нерест.

5.2. Плодовитость.

5.3. Эффективность размножения.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.

6.1. Характер питания.

6.2. Сезонная изменчивость питания.

6.3. Возрастная изменчивость питания.

ГЛАВА VII. ПРОМЫСЕЛ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch Центральной части Куйбышевского водохранилища"

Актуальность темы. С момента наполнения Куйбышевского водохранилища его экосистема претерпевает необратимые изменения, вызываемые антропогенным воздействием. С середины 80-х годов XX века усиление антропогенной нагрузки (изменение гидрологического режима, загрязнение, эвтрофи-рование и др.) привело к дестабилизации экосистемы водохранилища (Кузнецов, 1991, 1997, 2004; Розенберг, Краснощеков, 1996; Евланов и др., 1996; Шакирова, Таиров, 2005). Основными показателями разбалансировки экосистемы стали изменение видового состава гидробионтов, численности популяций отдельных видов и внутрипопуляционные перестройки.

За последние 20 лет в Куйбышевском водохранилище отмечено резкое увеличение численности серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch. Параллельно с общим увеличением его биомассы наблюдается освоение данным видом новых биотопов: русловых и прирусловых участков. Кроме того, в популяции серебряного карася появилось большое количество самцов, наличие которых служит одним из доказательств произошедших изменений во внутри-популяционной структуре серебряного карася.

Для реализации данной цели решались следующие задачи:

- изучить возрастную и половую структуру популяции серебряного карася;

- выявить закономерности роста и полового созревания в условиях Куйбышевского водохранилища;

- исследовать плодовитость, характер нереста; серебряного карася и выявить лимитирующие факторы, определяющие эффективность его размножения;

- определить спектр питания серебряного карася и его динамику;

- установить роль серебряного карася в промысле.

Научная новизна работы:

Работа является первым углубленным исследованием по комплексному изучению экологии и биологии серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища. Установлено изменение относительной численности однополой (триплоидной) и двуполой (диплоидной) форм серебряного карася в сторону доминирования двуполой формы и проанализированы причины этого явления. Отмечено снижение возраста полового созревания серебряного карася. Определено, что на эффективность размножения серебряного карася в Куйбышевском водохранилище наибольшее влияние оказывает благоприятная температура в период нереста. Выявлен спектр питания серебряного карася, а также его сезонная и возрастная динамика. Установлено, что в пищевом отношении серебряный карась отличается высокой экологической пластичностью и способен варьировать спектр пищевых компонентов в зависимости от доступности корма.

Положения, выносимые на защиту.

1. Значительное увеличение численности серебряного карася, как следствие его высокой экологической пластичности, определяется в Куйбышевском водохранилище изменением половой структуры популяции и снижением возраста полового созревания.

Дано теоретическое обоснование рыбохозяйственного использования серебряного карася, учитывая наличие в популяции двух генетически разнородных форм, и даны практические рекомендации для осуществления комплекса рыбоводных мероприятий.

Апробация работы. Материалы диссертации излагались и обсуждались на ежегодных итоговых конференциях преподавателей и студентов УлГПУ (2001, 2002, 2003, 2004), региональной научно-практической конференции "Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае" (Ульяновск, 2001, 2002, 2003, 2005), Международной научно-практической конференции "Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований" (Самара, 2003), Международной конференции "Любищевские чтения" (УлГПУ, 2003), Международной конференции "Биотехнология - охране окружающей среды" (Москва, 2004), конференции "Экологические и фаунистиче-ские исследования в Поволжье" (УлГПУ, 2004).'

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 157 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 203 источника, из которых 10 на иностранном языке. Работа содержит 13 таблиц, 34 приложений и 17 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Михеев, Вячеслав Аркадьевич

ВЫВОДЫ

1. Доля серебряного карася в уловах в Центральной части Куйбышевского водохранилища за последние 20 лет увеличилась в 10 раз, что является одним из показателей увеличения численности популяции. Серебряный карась в водохранилище обитает повсеместно, освоив, в том числе, не свойственные ему ранее русловые и прирусловые участки.

2. В последние десятилетия в популяции серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища произошло изменение относительной численности однополой (триплоидной) и двуполой (диплоидной) форм серебряного карася в сторону доминирования двуполой формы (доля двуполой формы составляет 78,6%). В условиях резкого ухудшения состояния водной экосистемы преимущество получила двуполая форма, обладающая рекомбинантной изменчивостью. .

4. Наибольший линейный и весовой темп роста серебряного карася Куйбышевского водохранилища наблюдается в первые годы жизни и в дальнейшем замедляется. Рост зависит от условий нагула и продолжительности вегетационного периода. В настоящее время возраст впервые созревающих особей снизился до 2 лет, что является одним из проявлений адаптационных возможностей вида.

5. В условиях Куйбышевского водохранилища для серебряного карася характерно двухпорционное икрометание. Нерест проходит на мелководье при температуре воды 14-22°С. Эффективность размножения серебряного карася определяется, прежде всего, температурными условиями в водоёме в период размножения.

6. Спектр питания серебряного карася отличается большим разнообразием и во многом обуславливается доступностью корма. Основным пищевым объектом в течение всего вегетационного периода является детрит, составляющий в среднем 67% по объёму пищевого кома. С возрастом у серебряного карася увеличивается доля детрита и макрофитов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

- В настоящее время численность популяции серебряного карася Куйбышевского водохранилища благодаря его экологической пластичности и успешному воспроизводству остаётся достаточно высокой, в связи с чем, возможно интенсивнее использовать его запасы. Наиболее эффективно лов серебряного карася проводить тралами и волокушами в начале мая, когда он образует большие нерестовые стада и совершает локальные миграции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михеев, Вячеслав Аркадьевич, Казань

1. Абраменко М.И. Динамика генетической структуры популяций в диплоидно — триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch в нижнем течении реки Дон / М.И. Абраменко // Генетика. 1994,- Т. ЗО(приложение).- С. 3.

2. Абраменко М.И. Генетическая структура популяций в диплоидно -триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне Нижнего Дона / М.И. Абраменко, О.В. Кравченко, А.Е. Великоиваненко //Вопр. ихтиол. 1997.- Т. 37.- № 1.- С. 62-71.

3. Авакян А.Б. Водохранилища земного шара / А.Б. Авакян, С.П. Овчинникова, В.А. Шарапов, В.Б. Яковлева. // Сб.: Проблемы регулирования и использования водных ресурсов. М., "Наука", 1973.

4. Алеев Ф.Т. Новые данные о нахождении рыб-вселенцев (Gobiidae, Pisces) в Ульяновском и Ундорском плесах Куйбышевского водохранилища / Ф.Т. Алеев, Д.Ю. Семенов // Природа Симбирского Поволжья: Сб. научн. тр. Ульяновск:;УлГТУ, 2003 б.- Вып. 4.- С. 9699.

5. Алеев Ф.Т. Экология берша Stizostedion Volgense Gmelin Куйбышевского водохранилища / Ф.Т. Алеев // Автореф. дисс. на соиск. учёной ст. канд. биол. наук (03.00.16). Ульяновск, 2005. - 21 с.

6. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России // под ред. Ю.С. Решетникова. -;М.: Наука, 1998.- 218 с.

7. Анохина JI.E. Закономерности изменения плодовитости рыб / JI.E. Анохина М.: Наука, 1969. - 293 с.

8. Антонов П О. О проникновении двустворчатого моллюска Dreissena bugensis (And.) в Волжские водохранилища / П.О. Антонов // Экол. пробл. бассейнов крупн. рек. Тез. междунар. конф., Тольятти, 6-10 сент., 1993.- Тольятти, 1993.- С. 52-53.

9. Анчутин В.М. К экологии нереста карасей лесостепных озёр Западной Сибири / В.М. Анчутин, М.В. Волгин // В кн.: Водоёмы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск, 1973. С. 65-66.

10. Артющик С.И. Особенности биологии днепровского серебряного карася / С.И. Артющик // Рыбное хозяйство. 1975.- № 6.- С. 18-19.

11. Атлас пресноводных рыб России / под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002.- Т 2. - 378 с.

12. Берг Л.С. Об однополом размножении у карасей / Л.С. Берг Вестник ЛГУ, 1947, вып. 7. - С. 55-59.

13. Берг Л.С. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 3. - С. 930-1381.

14. Биология и экология рыб Куйбышевского водохранилища. // Под ред. С.С. Гайниева. Саратов. - 1966. - С. 35-59.

15. Бойко Е.Г. Определение возраста рыб по спилам анальных плавников / Бойко Е.Г. // Докл. АН СССР, 1946. Ъ. 8. № 5. - С. 487-488.

16. Боровкова Т.Н. Куйбышевское водохранилище (Физико-географическая характеристика) / Т.Н. Боровкова, П.И. Никулин, В.М. Широков. Куйбышев, 1962.- С. 90.

17. Бородич Н.Д. Понтокаспийские ракообразные Средней Волги /

18. Н.Д. Бородич, Л.Ф. Бондаренко, B.JI. Лавров // Биол. внутр. вод. Л., 1985.-N65.-С. 25-28.

19. Боруцкий Е.В. Материалы о питании карася (Carassius auratus gibelio Bloch) в бассейне Амура / Е.В. Боруцкий // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг.

20. Боруцкий Е.В. Методика изучения питания растительноядных рыб / Е.В. Боруцкий // Тр. Совещ. по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М., Изд-во АН СССР, 1955. - С. 56-72.

21. Боруцкий Е.В. Материалы по кормовой базе и питанию рыб / Е.В. Боруцкий // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР.- I960.- вып. 13.-с. 33-51.

22. Бугай К.С. К биологии размножения серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) водоёмов днепровско-бугской устьевой области / К.С. Бугай, И.В. Коваль // Гидробиол.;журнал. 1976, Т.12.- № 5.- С. 53-58.

23. Буторин Н.В. Гидрологический режим / Н.В. Буторин, М.М. Выхристюк // Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. - С. 13-43.

24. Бычек А.Е. О видовом составе зоопланктона Куйбышевского водохранилища / А.Е. Бычек // Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга. Тезисы докладов. Ульяновск, УлГГГУ, 1995. - С. 89-91.

25. Варпаховский Н. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии / Н. Варпаховский // Приложение к Ш-му тому записок императорской академии наук. Кн. 1. СПб, 1886. - Т. 52. - С. 1-70.

26. Варфоломеев В.В. Материалы к биологии карася пойменных водоёмов ТАССР / В.В. Варфоломеев // Учёные записки Казанского ун-та. -Казань, 1952. Т. 112, кн. 7. С. 57-86.

27. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб / В.П. Васильев М.: Наука, 1985, 300 с.

28. Васильева Е.Д. О морфологической дивергенции гиногенетической и бисексуальной форм серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae, Pisces) / Е.Д. Васильева // Зоол. журн. 1990.- Т. 69.- Вып. 11.- С. 97110.

29. Васильева Е.Д. Виды-двойники в роде Cobitis (Cobitidae). Южнорусская щиповка Cobitis rossomeridionalis sp. nova / Е.Д. Васильева, В.П. Васильев // Вопр. ихтиологии. 1998. - Т. 38. - № 5.- С. 606-614.

30. Васильева Е.Д. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) / Е.Д. Васильева В.П. Васильев // Вопр. ихтиол. 2000.- Т. 40.- №5.- С. 581-592.

31. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб / В.В. Васнецов // В сб.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: изд-во АН СССР, 1953. -С. 45-47.

32. Ветлугина Т.А. Структура популяций карасей дельты Волги / Т.А. Ветлугина // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.- 1984.- Вып. 218.- С. 98-100.

33. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб / Г.Г. Винберг. Минск: изд-во Белорус, ун-та, 1956.- 250 с.

34. Волга и ее жизнь. Под. ред. Буторина Н.В., JL, "Наука", 1978, С.352.

35. Гавлена Ф.К. Звездчатая пуголовка Bentophilus stellatus (Sawage) в Куйбышевском водохранилище / Ф.К. Гавлена // Вопр. ихтиол., 1973. -Т. 13. Вып. 1 (78). - С. 174-175.

36. Гавлена Ф.К. Каспийский бычок-кругляк Neogobius melanostomus qffinis (Eichwald) новый элемент ихтиофауны Средней Волги / Ф.К. Гавлена // Биол. внутр. вод. - JL, 1970. - N 6. - С. 44-45.

37. Гавлена Ф.К. Черноморская пухлощекая игла-рыба Syngnathus nigrolineatus (Eichwald) новый элемент ихтиофауны Волжских водохранилищ / Ф.К. Гавлена // Вопр. ихтиол., 1974.- Т. 14.- Вып. 5. -С. 919-920.

38. Гайниев С.С. Старомайнский залив — место массового размножения и нагула рыб / С.С. Гайниев // Экология и физиология рыб Куйбышевского водохранилища: Межвуз. сб. научн. тр. Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1986. - С. 24-37.

39. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Куйбышевское и Саратовское. JL, 1978. - 269 с.

40. Головинская К.А. Исследования по гиногенезу у серебряного карася / К.А. Головинская, Д.Д. Ромашов (при участии Мусселиус В.А.) // Тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва, 1947, Т.5. Вып.4. С. 73-113.

41. Головинская К.А. Однополые и двуполые формы серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) / К.А. Головинская, Д.Д. Ромашов, Н.Б. Черфас // Вопр. ихтиол. 1965.- Т. 5,- Вып.- 4.- С. 614-618.

42. Гончаренко Н.И. К экологии нереста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) днестровского лимана / Н.И. Гончаренко // Материалы Всесоюз. конф. молодых учёных. Киев, 1990.- С. 35-36.

43. Горюнова А.И. О размножении серебряного карася / А.И. Горюнова // Вопр. ихтиол. I960.- Вып. 5.- С. 106-110.

44. Горюнова А.И. Применение цитометрического анализа крови при изучении внутривидовой дифференциации у серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) / А.И. Горюнова // Вопр. ихтиол. -1974, т. 14, вып. 5. С. 912-917.

45. Гудков П.К. Данные по биологии серебряного карася Carassius auratus gibelio (Cyprinidae) дельты Волги / П.К. Гудков // Вопросы ихтиол. -1985.- Вып. 3.- С. 517-520.

46. Дадикян М.Г. Об обеспеченности кормом и коэффициенте упитанности как ее критерии / М.Г. Дадикян //Вопр. ихтиол. 1967, т. 7. - вып. 2(43). - С. 600-614.

47. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. М.: Мир, 1975. - 558 с.

48. Дёмина А.Г. Некоторые закономерности роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в бассейне Амура / А.Г. Дёмина // В кн.: Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. -Владивосток, 1974а.- Вып. 5.- С. 75-85.

49. Демченко М.Ф. Некоторые вопросы биологии серебряного карася в Кремнчугском водохранилище / М.Ф. Демченко // Рыбное хозяйство. -1981.- Вып. 32.- С. 43-47.

50. Дзюбан Н.А. О районировании Куйбышевского водохранилища / Н.А. Дзюбан // Бюл. ИБВ АН СССР. М.-Л., 1960. - N 8-9. - С.53-57.

51. Дзюбан Н.А. Сезонные изменения зоопланктона в прибрежье Куйбышевского водохранилища / Н.АЧ Дзюбан, В.В. Урбан // Волга-1:

52. Пробл. изучения и рационального использования биол. ресурсов водоемов. Куйбышев, 1971. - С. 135-146.

53. Дзюбан Н.А. Зоопланктон / Н.А. Дзюбан // Куйбышевское водохранилище. JL: Наука, 1983 . - С. 119-131.

54. Динамика ландшафтов в зоне влияния Куйбышевского водохранилища. СПб.: Наука, 1991.- 222 с.

55. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб / П.А. Дрягин Известия ВНИОРХ, т.28, 1949.- С 29-41.

56. Евланов И.А. Кадастр рыб Самарской области / И.А. Евланов, С.В. Козловский, П.И. Антонов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998.- 222 с.

57. Евланов И.А. Этапы антропогенного воздействия на ихтиофауну Средней Волги / И.А. Евланов, С.В. Козловский, А.К. Минеев // Взаимодействие природы и человека на границе Европы и Азии. -Самара, 1996. С. 90-92.

58. Евланов И.А. Современное состояние рыбного хозяйства Средней Волги (Матер, к докл. заседания Ассоциации "Большая Волга") / И.А. Евланов, С.В. Козловский, Г.С. Розенберг. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000.-24 с.

59. Евланов И.А. Оценка состояния пресноводных экосистем по морфологическим аномалиям у личинок рыб (Методическое пособие) / И.А. Евланов, А.К. Минеев, Г.С. Розенберг. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999.-38 с.

60. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н. Зайцев. -М.: Наука, 1991. 184 с.

61. Зинченко Т.Д. Закономерности многолетних изменений хирономид в бентосе Куйбышевского водохранилища / Т.Д. Зинченко, Н.В. Молодых // Экол. проблемы бассейнов кр. рек: Тез. междунар. конф,-Тольятти, 1993.- С. 78-79.

62. Зусмановский Г.С. Биология судака Центральной части Куйбышевского водохранилища: Дис. канд. биол. наук / Г.С. Зусмановский. М., 1994. - 172 с.

63. Зусмановский Г.С. О формировании экосистемы Куйбышевского водохранилища / Г.С. Зусмановский; В.А. Назаренко // Сб. науч. трудов: Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2002, вып. 3. С. 17-22.

64. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования: Учебное пособие / В.Н. Иванков. -Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та, 1985. 88 с.

65. Иванова Н.Т. Биология и рыбохозяйственное значение серебряного карася Веселовского водохранилища / Н.Т. Иванова // Тр. НИИ Биологии Ростовского гос. ун-та. 1955.- Т. 29.- Вып. 2.- С. 83-101.

66. Ивлев B.C. Метод оценки популяционной плодовитости рыб / B.C. Ивлев // Тр. Латв. отд. ВНИРО, 1953. Вып. 1. - С. 54-67.

67. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб / B.C. Ивлев. -М., 1955, 120 с.

68. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоёма. М.: Наука, 1982, 248 с.

69. Изучение основных компонентов водной экосистемы верхней части Куйбышевского водохранилища // под ред. В.А. Кузнецова. Казань, КГУ, 1989, 147 с.

70. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы / Б.Г. Иоганзен // Вопр. ихтиол. 1955.- Вып. 3. С. 57-68.

71. Иоффе Ц.И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах СССР путем акклиматизации беспозвоночных / Ц.И. Иоффе // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 100. - С. 3-223.

72. Исаев А.И. Рыбное хозяйство водохранилищ / А.И. Исаев, Е.И. Карпова-М., Агропромиздат. 1989.-С. 62-125.

73. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря / Е.Н. Казанчеев. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. - 167 с.

74. Калайда М.Л. Виды-акклиматизанты понто-каспийского комплекса в формировании зообентоса Куйбышевского водохранилища (Методические указания к курсам общей и частной гидробиологии) / Л. М. Калайда. Казань, 20013 8 с.

75. Карпевич А.Ф. Пересадка рыб и водных беспозвоночных в 1964 г. / А.Ф. Карпевич, И.Е. Локшина / Вопр. ихтиологии. 1967.-Т.7.-Вып.6. 1105-1118.

76. Кесслер К.Ф. Об ихтиологической фауне р. Волги / К.Ф. Кесслер // Тр. СПб общ. естествоиспытателей. СПб., 1870.- Т.1.- Вып. 1-2.- С. 236310.

77. Кесслер К.Ф. Труды Арало Каспийской экспедиции / К.Ф. Кесслер. -С-П., 1877, Вып.4. - С. 153-154.

78. Кизина Л.П. Некоторые данные по биологии карасей рода Carassius низовьев дельты Волги / Л.П. Кизина // Вопросы ихтиологии, 1986.-Вып.З.- С. 416-423.

79. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб / B.C. Кирпичников. Л.: Наука, 1987.-520 с.

80. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб / А.Ф. Коблицкая. М.: Пищ. пром-ть, 1966 а. - 109 с.

81. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди рыб дельты Волги / А.Ф. Коблицкая. М.: Лёг. и пищ. пром-сть, 1981. - 166 с.

82. Кожова О.М. Фитопланктон и формирование гидробиологического режима Байкало-Ангарских водохранилищ. Автореф. докт. дисс. / О.М. Кожова. Харьков, 1970.- 32 с.

83. Кожова О.М. Фитопланктон / О.М. Кожова // Водохранилища мира. -М., 1979.- С.145-151.

84. Козлов В.И. Закономерности изменения численности популяции рыб / В.И. Козлов // Рыбоводство и рыболовство. 1995.- № 1.- С. 14-15.

85. Козловский С.В. Экология тюльки и ее роль в экосистеме Куйбышевского водохранилища: Дис. канд. биол. наук / С.В. Козловский. Тольятти, 1987.- 23 с.

86. Константинов А.С. Общая гидробиология / А.С. Константинов. М.: Высш. школа, 1967.-431 с.

87. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб / Б.В. Кошелев // Сб.: Закономерности роста и созревания рыб. М., "Наука", 1971.

88. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб / Б.В. Кошелев.- М: Наука, 1984.-309 с.

89. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития / С.Г. Крыжановский Изв. ТИНРО.- 1948, т.27. С. 17-45.

90. Кудерский JI.A. Акклиматизация рыб в водоёмах России: состояние и пути развития / JI.A. Кудерский / Вопросы рыболовства, 2001, Т.2. №1. С.6-85.

91. Кузнецов В.А. Динамика численности и выживаемости молоди пресноводных рыб (в условиях зарегулированного стока рек) / В.А. Кузнецов. Казань: Изд-во КГУ, 1975." 71 с.

92. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки / В.А. Кузнецов. Казань: Изд-во КГУ, 1978.-С.160.

93. Кузнецов В.А. Плодовитость и качество икры рыб (Методические указания к курсу общей ихтиологии и большому практикуму) / В.А. Кузнецов. Казань, 1988. - 27 с.

94. Кузнецов В.А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Тр. IY Поволжской конф.: Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Казань: Изд-во КГУ, 1991. -С. 23-29.

95. Кузнецов В.А. Изменение в рыбном сообществе Куйбышевского водохранилища, связанное с переходом его экосистемы в фазу дестабилизации / В.А. Кузнецов // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. общ-ва РАН. Калининград, 2001, т. 1. С. 114-115.

96. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования / В.А. Кузнецов // Водные ресурсы, 1997. -Т. 24.-N2.-C. 228-233.

97. Кузьмин Г.В. Современное состояние фитопланктона Волги / Г.В. Кузьмин // Матер, втор. конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-2. Борок, 1974.- С. 85-90.

98. Куйбышевское водохранилище. JL: Наука, 1983. 213 с.

99. Кукурадзе A.M., Мариаш Л.Ф. Материалы по экологии серебряного карася низовья Дуная // Вопр. ихтиол. 1975.- Т. 15.- Вып. 3.- С. 456462.

100. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа. - 1973. - 350 с.

101. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб / Н.В. Лебедев. М., "Пищевая промыш-ть", 1967. 322 с.

102. Логашев М.В. Рыбное хозяйство р. Волги в границах Татарской республики. /М.В. Логашев // Изв. ВНИОРХ, 1933.- Т. 17.- С. 49-98.

103. Лукин А.В. Зависимость плодовитости рыб и характера их икрометания от условий обитания / А.В. Лукин // Изв. АН СССР. Сер. биология, 1948. N 5. - С. 565-574.

104. Лукин А.В. Рост рыб и эффективность использования ими кормов / Лукин А.В. // В кн.: Ученые записки Ульяновского пед. ин-та, т. 20, вып. 2, 1966,-с. 21-27.

105. Лукин А.В. К оценке современного состояния запасов Куйбышевского водохранилища / А.В. Лукин, Н.А. Бартош // Экол. и охрана животных Сред. Поволжья. Казан, пед. ин-т. Казань, 1992. - с. 30-42.

106. Лукин А.В. Рыбы Среднего Поволжья / А.В. Лукин, Г.М. Смирнов, О.П. Платонова. Казань, 1971.- 85 с.

107. Лукин А.В. Возраст полового созревания и продолжительность жизни рыб, как один из факторов борьбы за существование / А.В. Лукин // Изв. Казанск. филиала АН СССР, 1949 а. Вып 1. - С. 63-80.

108. Лукин А.В. О роли температурного фактора в процессе приспособления организма рыб к условиям внешней среды, наиболее благоприятным для воспроизводства / А.В. Лукин // Изв. Казанск. филиала АН СССР, 1949 б. Вып 1. - С. 81-86.

109. Лукин А.В. Плодовитость главнейших рыб Средней Волги / А.В. Лукин, А.Л. Штейнфельд // Изв. Казанск. филиала АН СССР, 1949. -Вып. 1.-С. 87-106.

110. Лукьяненко В.И. Рыбные запасы бассейна р. Волги // Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования / В.И. Лукьяненко. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 72-79.

111. Махотин Ю.М. Эффективность нереста рыб в Куйбышевском водохранилище и определяющие ее факторы / Ю.М. Махотин // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17. - Вып. 1 (102). - С. 27-39.

112. Международный кодекс зоологической номенклатуры // под. ред. Кержнер И .Я. СПб.: Изд-во РАН, 2002.- С. 24.

113. Методические рекомендации по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. (Задачи и методы изучения использования кормовой базы рыбой) // под ред. Г.Г. Винберга, Г.М. Лаврентьева, Л., 1984.- 19 с.

114. Методическое пособие по изучению питания и пищевых4взаимоотношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. -244 с.

115. Миловидов В.П. Современное состояние зоопланктона Куйбышевского водохранилища / В.П. Миловидов // Проблемы экологии Прибайкалья. Тезисы докладов. Иркутск, 1982. - С. 33-38. 4 124. Михеев В.А. Краткий обзор ихтиофауны Ульяновской области / В.А.

116. Михеев, Ф.Т. Алеев, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья: сборник научных трудов. Ульяновск, 2004. - Вып.5.- С. 97-101.

117. Могильченко В.И. Биологическая характеристика серебряного карася

118. Carassius auratus gibelio Bloch Килийской дельты Дуная и Самыкского водохранилища / В.И. Могильченко, Н.И. Гончаренко // Гидробиол. журн., Киев. 1986.- Деп. В ВИНИТИ № 574-В86.

119. Монастырский Г.Н. К методике определения темпа роста рыб по изменению чешуи / Г.Н. Монастырский // Сб. статей по методамопределения возраста и роста рыб. Красноярск, 1926. - С. 67-81.

120. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Изменения в составе и распределении фауны Волги в результате антропогенного воздействия / Ф.Д.

121. Ф Мордухай-Болтовской, Н.А. Дзюбан // Биологические продукционныепроцессы в бассейне Волги. JL: Наука, 1976. - С. 67-87.

122. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Биогеография Волги / Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Волга и ее жизнь. Д., 1978. - С. 44-53.

123. Назаренко В.А. Структура нерестовых популяций основных промысловых рыб Черемшанского плеса Куйбышевского водохранилища / В.А. Назаренко // Межвузовский сборник научных трудов, Ульяновск, 1991.- с.12-36.

124. Назаренко В.А. Центральный плес / В.А. Назаренко Ульяновск: Симбирская книга, 1992.- 92 с.

125. Назаренко В.А. Особенности воспроизводства рыб в Старомайнскомзаливе / В.А. Назаренко, В.Б. Осипова, Ф.Т. Алеев // Природа

126. Симбирского Поволжья: сб. научи, тр. Ульяновск: УГТУ, 2001. -Вып. 2.- С. 141-146.

127. Назаренко В.А. Черемшанский плес / Назаренко В.А. Ульяновск, 2001.-62 с.

128. Никольский Г.В. Частная ихтиология / Г.В. Никольский. М., 1950.472 с.

129. Никольский Г.В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны / Г.В. Никольский // Сб.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд-во АН СССР, 1953.

130. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура / Г.В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-551 с.

131. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В; Никольский. М.: "Советская наука", 1963.-453 с.

132. Никольский Г.В. О параллельной внутривидовой изменчивости у рыб / Г.В. Никольский // Вопр. ихтиол. 1969.- т. 9.- вып. 1.- С. 89-93.

133. Никольский Г.В. Теория динамики стад рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов / Г.В. Никольский. М.: Пищ. пром-ть, 1974.-447 с.

134. Никольский Г.В. О характере взаимосвязи численности и некоторых биологических показателей в популяции обыкновенного карася Carassius carassius L. / Г.В. Никольский // Вопр. ихтиол. 1974,- Т. 14,-вып. 4.- С. 581-588.

135. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб / Г.В. Никольский. М.: Пищ. пром-ть, 1980. - 181 с.

136. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум.- М.: Мир, 1975. 740 с.

137. Одум Ю. Экология: В 2 т / Ю. Одум.- М.: Мир, 1986. 376 с.

138. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи, бывшее в 1768-1769 г / П.С. Паллас. СПб, 1809. - Ч. 1. -Изд. 2.-С. 116-118.

139. Паутова B.H. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища / В.Н. Паутова, В.И. Номоконова / Тольятти, 1994. -186 с.

140. Пивазян С.А. Морфометрическая характеристика озера карася оз.

141. Севан / С.А. Пивазян, В.Г. Маркарян, Б.К. Габриелян // Биол. журн. Армении. 1988.- Т. 42.- № 8.- С. 779-781.

142. Пивазян С.А. Питание серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в озере Севан / С.А. Пивазян // Биол. журн. Армении. 1990,Т. 43.- №5.-С. 419-421.

143. Пипоян С.Х. Соотношение полов и половой диморфизм у серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch / С.Х.Пипоян, P.A. Манлян // Биол. журн. Армении. 1989.- Т. 42.- № 8.- С. 776-778.

144. Пипоян С.Х. Размножение и развитие серебряного карася CarassiusXauratus gibelio в водоёмах Армении / С.Х. Пипоян, Р.Г. Рухкян // Вопр. ихтиол. 1998.- Т. 38.- № 3.- С. 353-358.

145. Пирожников П.Л. Инструкция по сбору и обработке материалов по питанию рыб / П.Л. Пирожников. Л. - 1953. - 205с.

146. Пицык И.В. Районирование Куйбышевского водохранилища по морфологическим показателям / И.В. Пицык // Сб. работ по гидрологии, 1979. N 15. - С. 48-65.

147. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во: МГУ, 1970.-340 с.

148. Поддубный А.Г. Состояние ихтиофауны Куйбышевского водохранилища в начальный период его существования / А.Г. Поддубный // Тр. ИБВВ, 1959. Вып.1 (4). - С. 269-297.

149. Поддубный А.Г. Ихтиофауна. Куйбышевское водохранилище / А.Г. Поддубный.-Л.: Наука, 1983. С. 111-115.

150. Подушка С.Б. О причинах вспышки численности серебряного карася // С.Б. Подушка // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭКО. С.-П., 2004, вып.8. С. 5-15.

151. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб / Г.Д. Поляков. М., Наука, 1975. - 159 с.

152. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищ. пром-ть, 1966. - 320 с.

153. Решетников Ю.С., Попова О.А. Анализ трофических связей в водоеме (краткий обзор методов) / Ю.С. Решетников, О.А. Попова // Экол. пробл. бассейнов круп, рек 2:Тез. докл. Междунар. конф., Тольятти, 14-18 сент., 1998. - Тольятти, 1998. - с. 237.

154. Решетников Ю.С. Список рыбообразных и рыб пресных вод России / Ю.С. Решетников, Н.Г. Богуцкая, Е.Д. Васильева и др. // Вопр. ихтиологии, 1997.- Т. 37.- N 6.- С. 727-771.J

155. Ровнин А.А. Некоторые вопросы биологии серебряного карася и его роль в экосистеме Дунайского бассейна / А.А. Ровнин, A.M. Кукарадзе, Н.И. Стахорская // Рыбное хозяйство. 1977.- № 2.- С. 23-26.

156. Розенберг Г.С. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования / Г.С. Розенберг, Г.П. Краснощеков. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - 249 с.

157. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. Изд-во академии наук СССР // под ред. Е.А.Павловского., М.-1961. 262 с.

158. Сабанеев Л.П. Рыбы России. Жизнь и ловля, уженье наших пресноводных рыб / Л.П. Сабанеев Изд. 2-е, перераб. М., 1892.- Т. 2.-575с.

159. Сабанеев Л.П. Рыбы России / Л.П. Сабанеев М., 1911.

160. Савина И.А. Серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch) в новых условиях обитания / И.А. Савина // Тр. Белорус. НИИ рыб. хоз-ва.1958.-Т.2.-С. 60-94.

161. Сакун О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, И.А. Буцкая // Рыбн. хоз-во, 1968. N 3. - С. 23-25.

162. Соин С.Г. Приспособительные особенности развития рыб / С.Г. Соин Изд-воМГУ, 1968.-С.

163. Статова М.П. Некоторые особенности биологии серебряного карася водоёмов Молдавии / М.П. Статова // Биологические ресурсы водоёмов Молдавии. 1966.- Вып. 4.- Кишинёв: Штиинца. - С. 66-74.

164. Суховёрхов Ф.М. Биологические особенности размножения и развития серебряного карася / Ф.М. Суховёрхов / Агробиология, 1951. №4.-С. 87-93.

165. Сысоева Т.Н. Материалы по возрастному составу и темпу роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) / Т.Н. Сысоева // Тр. Амурской ихтиол, экспед. 1945-1949 гг.- 1958.- Т. 4.- С. 149-157.

166. Тимохина А.Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища / А.Ф. Тимохина. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000.-193 с.

167. Топачевский А.В. Антропогенное эвтрофирование водохранилищ, "цветение" воды и методы его регулирования / А.В. Топачевский, JI.A. Сиренко, Я.Я. Цееб // Водн. ресурсы, 1975. N 1. - С. 48-60.

168. Тряпицина JI.H. Динамика ихтиофауны низовьев дельты Волги при зарегулированном стоке / Тряпицина J1.H., Кизина Л.П. В сб.: Динамика численности промысловых рыб // под ред. Ю.С. Решетникова М., Наука, 1986. - С. 123-125.

169. Устюгова Т.В. К морфометрии и биологии серебряного карася Боткинского водохранилища / Т.В. Устюгова, Н.С. Соловьёва // В кн.: Основы рационального использования рыбных ресурсов камских водохранилищ. Пермь, 1978,- С. 62-67.

170. Федорович М.М. К изучению карасей волжского предустьевого пространства (авандельты) / М.М. Федорович / Материалы итог, научн. конф. препод-лей, сотрудн. и студентов Астрахан. гос. пед. инта. 1991.-31 с.

171. Харитонова Н.Н. О формах серебряного карася / Н.Н. Харитонова // Вопр. ихтиологии. 1963.- Т. 3.- Вып. 2.- С. 401-405.

172. Хоружая В.В. Эколого-биологическая характеристика серебряного карася р. Волга / В.В. Хоружая // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России: Материалы международной науч.-практ. конференции, Волгоград, 11-17 сентября 1998.-С. 166-168.

173. Цыплаков Э.П. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационным работам / Э.П. Цыплаков // Вопросы ихтиологии. 1974 - т. 14. - вып. 3(86). - с. 415424.

174. Черепнева И.Е. Определение мутагенности сточных вод латексных производств: отчет о НИР (заключит.) / И.Е. Черепнева./ Казань, 1989. 27 с.

175. Черфас Н.Б. Естественная триплоидия у самок однополой формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) / Н.Б. Черфас // Генетика. 1966.- Т. 2.- № 5.- С. 16-24.

176. Чигиринская К.П. Характеристика условий возникновения штормов наi

177. Куйбышевском водохранилище / К.П. Чигиринская // Матер. I науч,-техн. совещ. по изучению Куйбышевского водохранилища. -Куйбышев, 1963. Вып. 2. - С. 25-28.

178. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища / В.М. Чикова // Биология рыб Волжских водохранилищ. Тр. ИБВВ АН СССР, М.- Л.: Наука, 1966. Вып. 10 (13). - С. 29-46.

179. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н.И. Чугунова // Методическое пособие по ихтиологии. М., Изд-во АН СССР, 1959.- 118 с.

180. Шорыгин В.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря / В.А. Шорыгин. М.: Пищепромиздат, 1952. - 325 с.

181. Щетинина JT.A. О размножении серебряного карася в Веселовском водохранилище / JI.A. Щетинина // Зоол. журн.- 1956.- Т. 35.- Вып. 10.-С. 1517-1521.

182. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. J1.: Наука, 1989.-302 с.

183. Яшанин И.И. К вопросу о гибели молоди рыб в Куйбышевском водохранилище / И.И. Яшанин // Уч. записки Ульяновского пед. ин-та. Ульяновск, 1966. - Т. 20. - Вып. 2. - G 29-35.

184. Balon T.R. Fish production of a tropical ecosystems / T.R. Balon // Lake Kariba: A manmade tropical ecosystems in Central Africa. The Hague: Dr. W. Junk b. v. Publ., 1974, pt.II. P. 250 -676.

185. Cuellar O. Animal parthenogenesis / O. Cuellar // Science. 1977.- V. 197.-№4306.- P. 837-843.

186. Fister S. Karyotype analysis of a male Carassius auratus gibelio Bloch (Pisces, Cyprinidae) caught in the River Tamis / S. Fister // Acta vet.-1989.- V. 39.- № 2.- P. 99-108.

187. Graser H.J. Partenogenese bei Carassius, sexuelle Fortpflanzung und Theorie des Alterns / H.J. Graser // Biol. Zbl. Bd. 105. 1986.- P. 475-489.

188. Holcik J. Carassius auratus (Pisces) in the Danube river / J. Holcik // Acta Sci Natur., Brno, 1980.-V. 14.-№ ц.р. 1.43.

189. Pallas P.S. Reisen durch verschieden Provinzen des Russischen Reichs in der Jahren 1768-1769 / P. S. Pallas. St. Petersburg: Druck. Akad. Wiss., 1771. -Buch 1.-504 s.

190. Papadopol M. Contributions to the -knowledge of the biology of reproduction of the German Carp Carassius auratus gibelio (Bloch) in the Danube delta (Pisces, Cyprinidae) / M. Papadopol // Hydrobiologia (RSR).-1983.- V. 18.-P. 181-188.

191. Penas M. Cytological analisis, gynogenesis and earli development of Carassius auratus gibelio / M. Penas, P. Rab, M. Proces // Acta Sci nature. Acad., Brno, 1979.- V. 13,- № 17.- P. 3-36.

192. Penas M. Morphologi, population structure, reproducing end growth in Mongolian populations of Carassius auratus gibelio (Pisces: Cyprinidae) / M. Penas, A. Dulmaa // Folia Zool. 1987.- V. 36.- № 2.- P. 161-173.

193. Pettersson L. Energetic consequences of an incucible morfological defence in crucian carp / L. Pettersson, C. Bronmark // Oecologia. 1999. - № 1. -C. 12-18.

Информация о работе

Михеев, Вячеслав Аркадьевич
кандидата биологических наук
Казань, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch Центральной части Куйбышевского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы