Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности функционирования популяций однополо-двуполого комплекса серебряного карася (Carassius auratus gibelio) Азовского бассейна

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности функционирования популяций однополо-двуполого комплекса серебряного карася (Carassius auratus gibelio) Азовского бассейна"

На правах рукописи У

АБРАМЕНКО Михаил Иванович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ОДНОПОЛО-ДВУПОЛОГО КОМПЛЕКСА СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ (САИАЗБШЗ АШ1АТи8 С1ВЕЫО) АЗОВСКОГО БАССЕЙНА

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Астрахань 2008

003459308

Работа выполнена в Южном научном центре Российской Академии наук и Научно-исследовательском институте биологии Ростовского государственного университета.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук,

профессор Крючков Виктор Николаевич

Доктор биологических наук,

профессор Корниенко Гачина Гавриловна

Доктор биологических наук,

профессор Абросимова Нина Акоповна

Ведущая организация:

Краснодарский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства

Защита состоится 27 января 2009 года в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д.307.001.05 при Астраханском государственном техническом университете (АГТУ) по адресу 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, АГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета

Автореферат разослан « & » (^б^уЗ/? ^ 20Р8 г.

Ученый секретарь диссертационного совета.

кандидат биологических наук

Общая характеристика работы Актуальность темы. Серебряный карась Carassius auratus (Cyprinidae), представленный 6-8 подвидами (Васильев, 1985; Васильева, Васильев, 2000; Murakami et al., 2001), является одной из наиболее распространенных полупресноводных рыб Евразии. Основным континентальным подвидом является Carassius auratus gibelio (Вloch, 1783).

Серебряный карась считается одним из традиционных объектов промысла на озерно-речных водоемах Урала, Сибири, Алтая и Дальнего Востока. В текущий период С. a. gibelio также является одним из основных промысловых видов рыб в пресноводных, лиманных и морских акваториях Понто-Каспийского региона в пределах СНГ (Матишов и др., 2003).

По способу размножения у Carassius auratus gibelio известны две формы - гиногенетическая, практически состоящая из одних самок (Головинская, 1954; Черфас, 1987), и бисексуальная (самки и самцы), причем морфологически самки обеих геноформ достоверно не различимы (Головинская и др., 1965).

Ранее считалось (Васильев, 1985; Черфас, 1987), что на востоке ареала обитания в естественно-историческом центре своего происхождения (бассейн р. Амур; Берг, 1909) данный подвид, в основном, представлен двуполыми диплоидными (2п = 98-100) популяциями, а в европейской части - однополо-женскими триплоидными (Зп = 135-165). Между крайними частями ареала С. a. gibelio имеется градиент соотношения однополых и бисексуальных популяций. Такое пространственное распределение наблюдалось до середины XX века (Ромашов, Головинская, 1960; Абраменко, 2001).

За последние 30 лет в европейских популяциях серебряного карася Азовского бассейна стало наблюдаться устойчивое увеличение доли диплоидных самцов и самок (Иванченко, Баландина, 1987; Абраменко и др., 1989; Абраменко и др., 1997; Абраменко и др., 2004 а). При определении плоидности особей С. a. gibelio из локальных пресноводных и азово-морских популяций за период 1989-2002 гг. частота встречаемости диплоидной геноформы колебалась в пределах 78,8-100% от общего количества обследованных выборок независимо от возраста рыб (Абраменко, 1994; Абраменко, Кравченко, 1995; Абраменко и др., 1997; Матишов и др., 2003). Начиная с 1993 г., в азово-донских и азово-кубанских популяциях серебряного карася была идентифицирована новая генетическая форма - триплоидные (Зп= 130-150) самцы (Абраменко и др., 1998 а; Абраменко и др., 2004а).

Еще в середине XX века отечественными генетиками рыб (Головинская, Ромашов, 1947; Головинская, 1954) впервые был поставлен ряд проблемных вопросов, являющихся актуальными и в настоящее время:

1. Может ли одна и та же самка С. a. gibelio давать однополое и двуполое потомство? Является ли способность к гиногенезу строго генетически обусловленной или условия среды до известной степени могут контролировать эту способность? 2. Если существует градиент между двуполыми и однополыми популяциями С. a. gibelio, то чрезвычайно важно и интересно проследить при каких условиях происходит полное замещение

двуполых линий однополыми и какими факторами регулируются их численные отношения при совместном существовании в пределах одной популяции.

По данным цитологических, электрофоретических (Статова, 1965; Kojima et al, 1984; Feng Zhang et al., 1992), молекулярно- биологических (Wang Li et al., 1997; Zhou et al., 2000; Zou et al., 2001; Matsuba et al., 2002), эндокринологических (Гомельский, Черфас, 1982; Kobayashi, Nakanishi, 1999) исследований, а также работ с использованием постановок скрещиваний (Мигауаша et al., 1986; Fan, Shen, 1990; Zhou et al., 2000) было доказано, что самки триплоидной формы серебряного карася (С. a. gibelio и С. a. langsdorfii -японский подвид) могут одновременно размножаться амейотическим гиногенетическим и мейотическим бисексуальным способами.

Хотя в популяциях серебряного карася Азовского бассейна в настоящий период наблюдается противоположный процесс смены ранее доминировавшей однополо-женской триплоидной геноформы С. a. gibelio на диплоидную двуполую, суть постановки вопросов о базовых механизмах трансформации генетической структуры остается той же и требует разностороннего изучения.

С появлением в азовских популяциях С. a. gibelio большого количества (в среднем 30,8%) диплоидных самцов, созревающих в естественные дня подвида сроки, отпала биологическая необходимость в самцах родственных видов (Абраменко, 1994) - золотого карася Carassius carassius, сазана Cyprinus carpió carpió, леща Abramis brama и других, с участием которых происходило размножение гиногенетической формы серебряного карася (Иванова, 1955; Сыроватский, 1955; Щетинина, 1956; Абраменко и др., 1997).

Кроме трансформации генетической структуры у С. a. gibelio стали наблюдаться протяженные по расстоянию и времени речные анадромные нерестовые и катадромные нагульные миграции в Таганрогском заливе Азовского моря (Иванченко, Баландина, 1987; Абраменко и др., 1997).

Указанные изменения в биологии этого подвида явились факторами значительного роста его численности и биомассы с образованием новых речных и дельтовых популяций в Азовском бассейне, в том числе на рыбохозяйственных водоемах (Абраменко, 1998 а, б; Матишов и др., 2003). С 1984 г. на Азово-Донском участке, с 1993 г. на Азово-Кубанском участке и с 1999 г. в Цимлянском водохранилище серебряный карась по вылову прочно входит в первую тройку основных промысловых полупресноводных рыб.

Одновременно с увеличением численности произошло дальнейшее расширение ареала С. a. gibelio в связи нерестовыми и пищевыми миграциями собственно в Азовском море с выходом в черноморскую прибрежную зону через Керченский пролив (Абраменко и др., 1999; Абраменко, 2000 б). Прогнозирование динамики численности серебряного карася является насущной прикладной проблемой (Абраменко, 1998 а; Матишов и др., 2003).

Актуальность работы очевидна в связи с общим уменьшением других ресурсов ихтиофауны во многих водоемах Азовского бассейна.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось установление закономерностей функционирования популяций однополо-

двуполого комплекса серебряного карася в Азовском бассейне. Определение причин трансформации половой и генетической структуры азовских популяций С. а. §|Ье1ю со сменой доминирования триплоидной гиногенетической формы на диплоидную бисексуатьную. Установление биотических и абиотических факторов резкого увеличения промысловых запасов серебряного карася.

В задачи исследования входило:

1. Определение абиотических и биотических механизмов, регулировавших распространение и динамику численности С. а. £1Ье1ю в Понто-Каспийском регионе на историческом этапе.

2. Анализ комплекса антропогенных, экологических, цитологических факторов и механизмов, обусловивших трансформацию генетической структуры популяций серебряного карася Азовского бассейна.

3. Оценка роли активных протяженных нерестовых и пищевых миграций в увеличении численности, расширении ареала обитания серебряного карася в Азовском бассейне и дифференциации популяций на пресноводные и морские.

4. Изучение репродуктивных поведенческих механизмов и средовых факторов, определяющих динамику соотношения численности рыб бисексуальной и гиногенетической форм в современных смешанных диплоидно-триплоидных популяциях С. а £1ЬеНо Азовского бассейна.

5. Анализ закономерностей динамики пространственного распределения двуполой и гиногенетической биоформ в евроазиатских однополо-двуполых комплексах С. а. gibelю.

6. Модельная оценка современной генетической структуры и её возможной эволюции в популяциях серебряного карася Азовского бассейна.

7. Анализ причин динамики уловов серебряного карася в прудовых хозяйствах, на Азово-Кубанском, Азово-Донском и Цимлянском рыбопромысловых участках.

8. Сравнительный анализ ихтиолого-генетических характеристик популяций С. а. е!ЬеПо из экологически различных водоемов Азовского бассейна.

Научная новизна и теоретическая значимость. Теоретическая значимость представленной работы заключается в определении механизмов функционирования популяций однополо-двуполого комплекса серебряного карася Азовского бассейна как саморегулирующейся эколого-генетической системы.

1. Впервые установлена глобальная трансформация половой и генетической структуры генеральной популяции серебряного карася Азовского бассейна со сменой доминирования амейотического на мейотический тип размножения.

2. Впервые в диплоидно-трипловдных популяциях С. а §1ЬеПо Азовского бассейна (и странах СНГ) обнаружена новая генетическая форма -триплоидные самцы. Впервые изучены репродуктивные и щггогенетические характеристики, а также определена биологическая роль данной формы в фукционировании различных евразийских популяций С. а §1ЬеИо. У

триплоидных самцов установлен несбалансированный сперматогенез вследствие неравных мейотических делений, при котором определенную долю составляют зрелые гаплоидные фертильные половые клетки.

3. Впервые у азовских триплоидных и диплоидных самок серебряного карася был обнаружен миксоплоидный характер гаметогенеза. Триплоидные самки С. a. gibelio продуцировали триплоидные, дигшоидно-триплоидные, диплоидные и гаплоидные овулировавшие яйцеклетки. Диплоидные самки продуцировали зрелые яйцеклетки ниже гаплоидного (п < 50), гаплоидного (п = 50) и диплоидного (2п = 100) уровней. Относительная частота встречаемости зрелых половых клеток различной плоидносги у триплоидных и диплоидных азовских самок носит индивидуальный характер.

4. В экспериментальных и природных условиях впервые была установлена достоверно различающаяся избирательность диплоидных и триплоидных самцов С. a. gibelio к диплоидным самкам бисексуальной формы в период брачного ухаживания и размножения по сравнению с триплоидными.

5. Впервые была использована преобразованная к нашим задачам модель частотно-зависимого механизма, описывающего динамику соотношения численности рыб бисексуальной и гиногенетической форм серебряного карася при брачном ухаживании и совместном групповом нересте в зависимости от изменения нерестовой обстановки (средовых факторов) на водоеме.

6. Впервые установлены активные протяженные межбассейновые нерестовые миграции С. a. gibelio из Азовского моря в Черное через Керченский пролив.

7. Впервые в Азовском бассейне установлена дифференциация популяций серебряного карася на пресноводные и азово-морские.

Практическая значимость. Установленные в настоящей работе закономерности динамики численности серебряного карася являются важным звеном при ежегодном (с 1999 г.) прогнозе вылова этого вида в Цимлянском водохранилище.

В 2007 г. общая квота вылова серебряного карася на Цимлянском в-ще была увеличена до 3000 т, в отличие от 1266 т, утвержденных на 2006 г. Освоение квоты вылова этого вида по водоему в 2007 г. составило 82,99 %.

Апробация работы. Результаты настоящего исследования были представлены и обсуждены на: II и III Всесоюзных совещаниях по генетике, селекции и гибридизации рыб (Ростов-на-Дону, 1981; Тарту, 1986), I, П и III съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994; Санкт-Петербург, 2000; Москва, 2004), III Международной конференции "Экология города" (Ростов-на-Дону, 1994), Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VII Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1998), Международном семинаре им. Г. Седова и Ф. Нансена "Проблемы экосистем заливов, фьордов, эстуариев морей Арктики и юга России (Ростов-на-Дону, 1998), Международной научно-практической конференции "Биосфера и человек" (Майкоп, 1999), Научно-практической конференции "Проблемы развития атомной энергетики на Дону" (Ростов-на-Дону, 2000), XTV Международной хромосомной

конференции (Германия, Вюрцбург, 2001), Первой Всероссийской школе по морской биологии "Современные проблемы биологии и экологии морей" (Ростов-на-Дону, 2001), Международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (Азов, 2003), Международной научной конференции "Проблемы естественного и искусствешюго воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах (Ростов-на-Дону, 2004), Международном семинаре "Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей" (Ростов-на-Дону, 2005), Международной конференции "Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)" (Ростов-на-Дону, 2006), Международной конференции "Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем" (Ростов-на-Дону, 2007). Работа выполнялась в НИИ Биологии Ростовского госуниверситета и Южном научном центре Российской Академии наук.

Основное финансирование исследований по теме диссертации осуществлялось в рамках инициативных проектов, выполняемых под руководством автора: фанты Госкомвуза России (1993-1995 гг.) и РФФИ (№№ 96-04-50446; 99-04-49757; 02-04-49662).

Положения, выносимые на защиту:

1. В современный период функционирования однополо-двуполого комплекса серебряного карася Азовского бассейна в генеральной популяции наблюдается процесс трансформации половой и генетической структуры со сменой доминирования триплоидной гиногенетической биоформы на диплоидную бисексуальную. Следствием явилась вспышка численности этого подвида и общее увеличение его ареала в бассейне с разделением популяций на пресноводные и азово-морские.

2. Превалирование мейотического бисексуального или амейотического гиногенетического способов размножения обуславливается определенной стратегией распространения и поддержания оптимальной численности популяций однополо-двуполых комплексов Санник аигаШБ, которая на некотором временном отрезке должна соответствовать размеру экологической ниши и пищевым ресурсам.

3. Биотическая составляющая является основным механизмом, определяющим функционирование (во временном и пространственном аспектах) и дальнейшую цитогенетическую эволюцию популяций однополо-двуполых комплексов серебряного карася. Абиотическая составляющая также имеет существенное значение для формирования генетической структуры диплоидно-триплоидных комплексов С. а. ё!ЬеНо, но является лишь фактором, возмущающим (сдвигающим) данную систему в том или ином направлении.

4. Вспышка численности серебряного карася в Азовском бассейне определяется многофакторным процессом общей перестройки водных экосистем, в том числе, ихтиоценозов.

Публикации. По теме диссертации представлено 37 основных печатных работ, из которых 11 статей опубликованы в центральных академических журналах, в том числе, монография в академическом издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 462 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, 5 глав собственных исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 443 отечественных и 352 иностранных источника. Работа содержит 58 рисунков и 30 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность академику РАН Г.Г. Матишову за всемерную поддержку при публикации результатов диссертации. Также он благодарит д.б.н. В.П. Васильева (ИПЭЭ РАН), д.б.н. Е.П. Гуськова (НИБИ РГУ) и д.б.н. Н.В. Лебедеву (ММБИ РАН) за ценные советы и критические замечания в ходе выполнения работы.

Глава 1. Исторический этап

В настоящее главе в исторической ретроспективе с середины ХЕХ и до середины XX веков описаны основные абиотические и биотические механизмы, определявшие распространение и динамику численности серебряного карася на различных этапах функционирования пресноводных и морских экосистем Понто-Каспийского региона (Абраменко, 2001).

Уже в первой трети XX века данные закономерности достаточно четко прослеживались на примере лиманных экосистем Азовского моря:

1. При ограничивающем воздействии солености моря на распространение С. а. §1ЬеНо и множественной видовой структуре лиманных ихтиоценозов, регулирующей его численность, серебряный карась занимал довольно узкую нишу в экосистеме.

2. При чередовании неблагоприятных (повышение солености, ухудшение газового режима, усыхание водоема) и благоприятных (распреснение, повышение обводненности) условий водной среды серебряный карась первым из лиманных рыб восстанавливал и активно наращивал свою численность, становясь на определенный период основным компонентом ихтиоценоза. Этому способствовало двукратное преимущество по самкам при доминировании гиногенетической формы (Сие11аг, 1977), многопорционность нереста (Иванова, 1955; Статова, 1965, 1970), широкий диапазон пищевого спектра (Дмитриева, 1957) и повышенная резистентность к газовому режиму (Берг, 1949; Черфас, 1956; Горюнова, 1962).

3. При дальнейшем стабильном функционировании гидрологического и гидрохимического режимов лиманных экосистем и восстановлении видового разнообразия ихтиофауны серебряный карась постепенно занимал определенную экологическую нишу.

По итогам исследования исторического этапа можно выделить три основных положения: I. До середины XX века серебряный карась являлся малочисленным, но естественным (аборигенным) компонентом ихтиоценозов Понто-Каспийского региона II. Популяции С. а. ё^ЬеПо были представлены абсолютно доминировавшей однополо-женской формой. Ш. При естественных колебаниях режима водной среды и незначительном антропогенном воздействии прослеживаются сходные механизмы влияния абиотических и биотических факторов на распространение и динамику

численности серебряного карася в Азовском, Черноморском и Каспийском бассейнах.

Глава 2. Материал il методы исследований

По различным направлениям исследований указаны использованный материал, а также общие и специфические методики (см. рис. 1).

Ихтиологические методы. Основным объектом наших исследований являлись особи серебряного карася, отловленные из естественных и рыбохозяйственных пресноводных и морских водоемов Азовского бассейна.

Сбор материала проводили в течение 14 весенне-осенних (1989-2002гг.) и трех зимних подледных сезонов (1996, 2001, 2002 гг.) на водных участках Ростовской, Волгоградской областей, Краснодарского, Ставропольского краев и республике Калмыкия. Ихтиологические пробы также отбирали из неводных и траловых уловов рыбодобывающих организаций.

После измерения стандартной длины (1, см) и сырой массы (Р, г) у отловленных рыб вскрывали брюшную полость и определяли пол и стадию зрелости половых желез (Сакун, Буцкая, 1968). Возраст рыб определяли по спилам лучей анальных плавников (Бойко, 1946, 1951). Полученные по этой методике данные совпадают со значениями определения возраста по отолитам (Mills, Chalanchuk, 2004) и имеют существенно меньшую вариабельность по сравнению с годовыми кольцами чешуи (Howland et al., 2004).

Коэффициент упитанности по Фультону (Ку) рассчитывали по формуле Ку = (Р/13)х 100 (Суворов, 1948; Сборник ..., 1986).

Цитометрические методы. У серебряных карасей прижизненно из жаберной дужки брали мазки крови для илтометртеского определения плоидности при измерении площадей ядер эритроцитов (ПЯЭ) (Абраменко и др., 1997; Абраменко, Кравченко, 1999). Обсчет вели по 30 зрелым ортохромным клеткам (Житенева и др., 1989) с каждого мазка крови, окрашенного по Май-Грюнвальду (Предтеченский и др., 1950), с использованием окуляр-микрометра на микроскопе Лабоваль-3 (Германия). Данный экспресс-метод, основанный на соответствии размеров эритроцитов или их ядер с общим уровнем плоидности организма, успешно используется в натурных и лабораторных исследованиях диплоидно-полиплоидных комплексов различных семейств рыб (Черфас, 1966; Горюнова, 1974; Lin et al., 1978; Thibault, 1978; Boron, 1994; Uzunova, 2002; Межжерин, Лисецкий, 2004).

Определенной части серебряных карасей с цитометрически установленной плоидностью присваивали индивидуальные номера с помощью разноцветных проционовых красителей по методике В.Я. Катасонова (1982) для кариологической идентификации плоидности.

Проведены исследования по изучению особенностей гаметогенеза у диплоидных и триплоидных самцов и самок С. a. gibelio (см. рис. 1).

Диплоидные и триплоидные самцы

Для установления репродуктивных качеств спермы диплоидных и триплоидных текучих самцов в весенне-летние периоды 1996-1999 гг. определяли подвижность сперматозоидов в капле воды до их полной остановки под микроскопом Биолам Д-12 с помощью секундомера.

Стандартные показатели проведенных натурных и экспериментальных работ

Объектны) исследований Годы проведения исследований Объем исследований: количество рыб, икры, анализов, наблюдений и т.д. Участки сбора материала

Определение размерно-возрастной, половой и генетической структуры пресноводных и морских популяций серебряного карася Азовского бассейна. 1989-2002 гг. Обследовано 7376 рыб с 63 участков Азовского бассейна.

Высокотемпературные (осенние) опыты (Т=11-17 °С). Использовано 2376 рыб, из них серебряного карася - 882 особи.

Сравнительное определение токсической устойчивости серебряного карася (с семью

видами карповых и 1 видом окунёвых рыб). 1995-1997 гг. Использовано 4334 рыбы. Участок дельтового рукава р. Дон - Мертвый

Донеи. протяженность 700 м.

+ =

Низкотемпературные (зимовальные) опыты (Т=1-3 С). Использовано 1958 рыб, из них серебряного карася - 887 особей.

Экспериментальное изучение репродуктивной избирательности самцов серебряного карася по отношению к самкам 2п двуполой и Зп гиногенеггической форм.1996-1997 гг. Выборки с 5 участков низовья и дельты р. Дон.

--- Индивидуальное брачное поведение. 1996 г. Проведено 90 наблюдений (тестов). —— ►- Стайное брачное и нерестовое поведение. 1997 г. Опыт проводили в 4-х повторностах. Всего использовано 72 особи различного пола и плоидности.

Изучение особенностей гаметогенеза диплоидных и триплоидных самцов и самок серебряного карася (на зрелых половых клетках). 1996-1999 гг. Азово-Донской бассейн.

Самцы. 1996-1999гг. У 147 диплоидных и 15 триплоидных рыб определяли размеры диаметров головок сперматозоидов,

оптическую плотность ДНК и сравнительную фертильносгь при постановке скрещиваний.

Самки. 1999 г. Измеряли размеры овулировавшей

икры в индивидуальных порчиях (60-200 яиц) от 7 текучих диплоидных самок (всего 1193 яйца); и от 7 триплоидных самок (1144 яйца). Морское Беглицкое нерестилище.

Натурные исследования закономерностей репродуктивного поведения в однополо-двуполом комплексе серебряного карася Азово-Донского бассейна. 1996-2000 гт. Выборки с 2-х тоневых участков низовья Дона и ззово-морского нерестилища в районе Беглицш

косы Таганрогского залива В различные периоды нерестового хода С. а дЬе!ю по р. Дон (1996^-2000 гг.) обследовано 909 особей разного

пола и плоидности. В различные декады нерестовых периодов 1998-1999 гг. наБеглицкои нерестилище обследовано 539 диплоидных и 87 триплоидных овулировавших самок.

Иммуногенетическое и генетико-биохимическое определение филетических

отношений у полиплоидных видов Сага^ю и Сурппиз. Диплоидная двуполая и

триплоидная гшюгенетическая формы серебряного карася, золотой карась, амурский сазан, барбус. 1987-1988 гг. Московская обл., Дмитровский р-н.

Трансплантационный тест.

Проведено 342 пересадки анальных плавников между эыбами различны? видов, геноформ

карасей и амурского сазана

Диск-злекггрофорез.

Использовано по 40-50 рыб каждого вида и геноформ. У каждой особи брали по 6 образцов различных тканей. Анализы проводили по 5

белковым системам тканей. Проведено 5450 электрофоретических анализов.

Рис. 1. Основные направления, объекты и объемы исследований

У этих же рыб из свободно выделяемой семенной жидкости брали мазки спермы, впоследствии окрашенных по Май-Грюнвальду (Предтеченский и др., 1950), для определения диаметра головок сперматозоидов с помощью окуляр-микрометра по 100 клеткам с каждого стекла.

Для определения оптической плотности ДНК сперматозоидов, окрашенных по Фёльгену (Макгрегор, Варли, 1986), в 1996 г. мазки спермы четырех диплоидных и 4-х триплоидных самцов С.а gibelio были подвергнуты цитофотометрии на приборе Уюкеге-М86 при длине волны 540 нм.

Диплоидные и триплондные самки

Материал собран в апреле 1999 г. на азово-морском Беглицком нерестилище серебряного карася из неводных уловов. Из 700 кг добытого карася было отобрано 76 самок (V стадия зрелости) диплоидной и триплоидной геноформ в период прохождения первого совместного массового нереста. Свободно вытекавшие го ястыков порции овулировавшей икры индивидуально фиксировали в 4% формалине. Отдавшим икру самкам присваивали личные номера с помощью проционовых красителей (Катасонов, 1982).

Было отобрано по 7 диплоидных и триштоидных самок со сходными линейными, весовыми и возрастными характеристиками (рис. 1). У этой группы рыб измеряли овулировавшую икру (60-200 яиц) с помощью окуляр-микрометра (х 8 ) под микроскопом Биолам Д-12 с увеличением объектива 10 в малых пластиковых чашках Петри. Цену деления окуляр-микрометра (10 мкм) определяли с помощью объектмикрометра ОМП ГОСТ 7513-55 (цена деления 10 мкм). Погрешность измерений могла колебаться в пределах 10%.

Долю наследственной компоненты - 1г (коэффициента наследуемости признака) в общей изменчивости размеров яйцеклеток у диплоидных и триплоидных самок определяли по формуле Волохонской - Викторовского (Волохонская, Викторовский, 1971; Кирпичников, 1987).

где Б2!^ - величина групповой (фенотипической) дисперсии, а Б2Р -величина усредненной индивидуальной (паратипической) дисперсии размеров икры самок в определенной группе.

Кариологический метод. Плоидность рыб после колхицинирования определяли путем подсчета числа хромосом на анализируемых метафазных пластинках клеток митотически стабильной почечной ткани (5-200 пластинок с одного стекла) на микроскопе МБИ-16. Приготовление кариологических образцов осуществлялось методом давленных препаратов. Окрашивание препаратов проводили с использованием ацетоорсеина (Дарлингтон, Ла Кур, 1980; Макгрегор, Варли, 1986). Во время операций, связанных с забоем рыб, определяли их общие ихтиологические характеристики - длину, массу, возраст, пол и стадии зрелости половых желез.

Генетические методы. Дли сравнительного определения фертильности диплоидных и триплоидных самцов С. а. §ШеНо в июне 1997 г. во ВНИИ

пресноводного рыбного хозяйства (пос. Рыбное Московской обл.) в чашках Петри были поставлены индивидуальные и объединенные скрещивания на икре одной диплоидной бисексуальной и одной триплоидной гиногенетической самок (из стабильных волминских двуполых и однополо-женских линий) с тремя 2п и двумя Зп донскими самцами.

Контролем служили индивидуальные и объединенные скрещивания на икре тех же 2п и Зп волминских самок с двумя диплоидными волминскими самцами (см. рис. 2).

РОСТОВ РЫБНОЕ

Индивидуальные скрещивания

Рыбное

Диплоидные сами;.!

(№№ 12,17,21) х Диплоидная Диплоидные Триплоцдные самка х самцы (№ 30,50)

самцы (№№ 1,26) х

Объединенные скрещивания

Диплоидные самцы

(№П^21) ' хт ндная 1й!ШНаШ1_ са,1Ка ' самцы

самцы (№ 1 + № 26) х (№ 30 +№ 50)

Рис. 2. Схема скрещиваний серебряных карасей различной гшоидности и происхождения

Рыбоводный метод. Полученные от различных скрещиваний (рис. 2) потомства С. а. £1Ье1ю на стадии личинок, (за исключением двух вариантов), были высажены в отдельные 0,025 га нерестовые пруды для дальнейшего выращивания. В сентябре 1997 г. при спуске прудов определяли процент выживаемости (выхода) сеголеток в различных вариантах скрещиваний.

Этологические методы (репродуктивное поведение). В 1996-1997 гг. проводили этологические эксперименты с целью определения репродуктивной избирательности самцов Сапшшз аигаОк gibe^ю к самкам бисексуальной и гиногенетической форм при брачном и нерестовом поведении (см. рис. 1).

Индивидуальное брачное поведение

В экспериментах использовали диплоидных, тригаюидных самок и самцов серебряного карася. Материал был отловлен в мае-июне 1996 г. и доставлен в аквариальную института. У самок с помощью микрощупа через генитальное отверстие проводили забор не менее 100 ооцитов и определяли стадию зрелости яичников (Сакун, Буцкая, 1968; Анчутин, 1982).

Каждой отобранной особи, в зависимости от пола и плоидности, присваивали типовую метку, (подрезая лопасти на хвостовом плавнике), а также индивидуальные номера с помощью проционовых красителей. Данные манипуляции имели цель точной идентификации особей и быстрого визуального определения пола и плоидности рыб при проведении опытов.

По окончанию адаптационного периода (2-4 недели) было отобрано 10 диплоидных и 2 тригаюидных самца, а также по 4 диплоидных и триплоидных самки. Из них было образовано 5 пар диплоидных самцов, 1 пара триплоидных самцов, а также 4 пары самок, в которых одна особь была

диплоидной, а другая - трнплоидной формы. Члены каждой пары имели сходные размеры. Стандартная длина (1) самцов (V стадия зрелости) варьировала в пределах 6,9-16,2 см, сырая масса (Р) - 5-100 г, возраст - 1+ - 3+. Аналогичные показатели у самок (IV стадия) составляли: 1 - 7,0-12,5 см, Р - 660 г, возраст- 1+ -3+.

Три экспериментальных 55 л аквариума без нерестового субстрата, (02 - 7-8 мг/л) были разделены двумя съемными светонепроницаемыми перегородками таким образом, чтобы центральная часть составляла половину объема, а боковые части - по одной четверти. Принципиально сходная методика была предложена В. Киган-Роджерс (Keegan-Rogers, 1984).

В 16-17 — в боковые отсеки 3-х аквариумов высаживали по три пары самцов (по одному в каждый отсек аквариума). На следующий день (8-9 ) в центральные отсеки аквариумов подсаживали по 3 пары диплоидных и триплоидных самок. По истечению адаптационного периода самок (1,5-2 часа) одна го перегородок первого аквариума вынималась и один из изолированных (2п или Зп) самцов встречался с парой самок различной плоидности.

В течение 30-минутного наблюдения регистрировали очередность (ранг), продолжительность и количество ухаживаний самца за каждой самкой. В эксперименте принимали участие 2 человека.

По истечению первой фазы проведения теста, первый самец удалялся сачком из аквариума. Через 10-30 мин. вынималась вторая перегородка При этом второй изолированный самец встречался с парой 2п и Зп самок и начиналась следующая 30-минутная фаза наблюдений.

Аналогичная методика проведения поведенческих тестов осуществлялась во втором и третьем экспериментальных аквариумах. Четвертая пара 2п и Зп самок давала возможность оперативной замены.

Этологический опыт в целом проводили, меняя комбинации пар самцов и самок по "решетке Пеннета". Пары самцов и самок использовали один раз в сутки. Всего было проведено 90 наблюдений в течение 8 суток (3-10.07.1996). Температура воды во время экспериментов колебалась от 21 до 25 °С.

Стайное брачное и нерестовое поведение

В опыте использовали диплоидных, триплоидных самок и самцов С. а. gibelio. Материал отловлен в апреле-мае 1997 г. и доставлен в аквариальную. Животным присваивали типовую метку на хвостовом плавнике и личные номера с теми же целями, что и при проведении брачных тестов. После адаптационного периода (1-3 недели) эксперименты проводили 12-31 мая во время пика естественного нерестового периода в нижнедонских популяциях серебряного карася. В целом, опыт проводили в 4-х последовательньк повторностях.

Для проведения единичного эксперимента использовали по 3 особи диплоидных и триплоидных самок, находящихся в преднерестовом состоянии (IV стадия); а также 10 диплоидных и 2-х триплоидных текучих самцов с брачным нарядом на жаберных крышках. Число самцов в 2 раза превышало число самок, а общее количество рыб в стае (N=18) было достаточным для установления иерархических и репродуктивных отношений (Moore, McKay, 1971; Paszkowski et al., 1990; Hakoyama, Iguchi, 1997; Candolin, 1999).

Размерно-возрастные характеристики отобранных самок: 1 - 11,0-16,5 см; Р-41-140 г; возраст-2-3. У самцов: 1-7,0-16,0 см; Р- 14-95 г; возраст 1-3.

При проведении очередного теста экспериментальный материал в вечернее время (0 сутки) высаживали в 800 л аквариум из прозрачного оргстекла с отраженным светом, отстоянной свежей водой (02 - 8-9 мг/л) при Т = 21-23 °С, выключаемой на ночь подсветкой и искусственным субстратом (Yamamoto et al., 1966; Stacey et al., 1979; Константинов и др., 2002).

Последовательные эксперименты проводили в течение 3-4-х суток. Наблюдения велись утром (6-8 днем (13-15 ) и вечером (19-21 двумя испытателями. Кормление рыб личинками хирономид (по поедаемости) проводили в промежутках между трехразовыми сеансами наблюдений, а также после суточных наблюдений. В первом эксперименте были сфотографированы основные последовательные этапы стайного брачного и нерестового поведения у С. a. gibelio - от начальных моментов ухаживания до икрометания.

По окончанию каждого эксперимента у диплоидных и триплоидных самок определяли наличие (или отсутствие) выбоя самцами овулировавшей икры при нересте.

Токсикологический метод. Одним из направлений исследований (рис. 1) являлось сравнительное изучение выживаемости серебряного карася и других видов карповых и окуневых рыб нижнедонского бассейна при комбинированном воздействии тяжелых металлов и хлорорганических соединений в различных температурных режимах (Абраменко и др., 1998 б).

Материалом служили сеголетки серебряного карася, а также сеголетки и двухлетки леща Abramis brama, тарани Rutilus rutilus heckeli, карпа Cyprinus carpió, гибрида белого толстолобика с пестрым Hypophthalmichthys molitrix х Aristichthys nobilis, уклеи Alburnus alburnus, горчака Rhodeus sericeus amarus, амурского чебачка Pseudorasbora parva и ерша Gymmcephalus cernua. Адаптационный период рыб в аквариальной составлял 1-4 недели.

В токсикологических статических экспериментах в качестве поллютантов использовали двухвалентные ионы наиболее распространенных в экосистеме Нижнего Дона тяжелых металлов - меди и цинка. Из хлорорганических соединений был выбран гексахлорциклогексан (ГХЦГ), представленный смесью трех изомерных форм. Изучали комбинированное воздействие этих поллютантов на выживаемость молоди 9 видов рыб в многофакторном эксперименте по Максимову (1980). Концентрации поллютантов и схема проведения опыта представлены в таблицах 1 и 2.

Предполагалось, что при внесении максимальных концентраций меди, цинка и ГХЦГ в аквариумы с рыбами имитируются промышленные залповые сбросы, которые приводят к превышению рыбохозяйственных ПДК в десятки и сотни раз (Перечень предельно допустимых концентраций..., 1993).

Опыты проводили в двух температурных режимах: а) Высокотемпературном при Т = 11-17 °С, что соответствует осеннему периоду, когда концентрация молоди различных видов карповых рыб на одном локальном водном участке может достигать значительных величин;

б) Низкотемпературном при Т = 1-3 °С, что соответствует зимовальным условиям большинства видов карповых рыб.

Таблица 1. Концентрации поллютантов в эксперименте и их ПДК

Полл юта нты ПДКр/х, мг/л шах (+), мг/л niin (-), мг/л

Си 0,01 0,4 0,004

Zn 0,1 5,0 0,5

гхцг отсутствие 0,1 0,002

Таблица 2. Схема многофакторного эксперимента

Вариант опыта Си Zn ГХЦГ

К отсутствует отсутствует отсутствует

1 - - -

2 + - -

3 - + -

4 + + -

5 - - +

6 + - +

7 - + +

8 + + +

По мере учета погибших рыб регистрировали LT50 для каждого вида в различных вариантах опыта. В конце эксперимента рассчитывали выживаемость тестируемых видов в процентах от числа взятых в опыт рыб.

Иммуногенетические и генетико-биохимические методы. Проводили исследования по изучению филетических отношений между полиплоидными представителями родов Carassius и Cyprinus (рис. 1) с использованием методов диск-электрофореза и трансплантации тканей (Трувеллер, Абраменко, 1990).

Трансплантационный тест Трансплантатом являлся анальный плавник. При пересадках плавников использовали модифицированную для карповых рыб методику К. Кальмана и М. Гордона (Kallman, Gordon, 1957, 1958), наиболее детально описанную и проиллюстрированную в работах (Абраменко, 1984,1985).

Индивидуальное время полного отторжения трансплантата у реципиентов отмечали в сутках со дня проведения операции. Среднее время отторжения трансплантатов отражало степень генетических различий между донорами и реципиентами по генам гистосовместимости (Абраменко, Рекубратский, 1987).

Диск-электрофорез белков Для изучения степени дивергенции исследуемых видов и геноформ рыб по электрофоретическим спектрам у особей брали образцы тканей с низким и высоким уровнями индивидуальной изменчивости водорастворимых белков. Соответственно, 1-я группа тканей - скелетные (белые) мышцы, сердце, хрусталик глаза; 2-я группа - кровь, печень, стекловидное тело глаза

Диск-электрофорез по Дэвису - система буферных растворов № 1 (Маурер, 1971) проводили в приборах с двумя параллельными вертикальными блоками полиакриламидного геля (Трувеллер, Нефедов, 1974).

Электрофоретический анализ проводили по пяти белковым системам тканей: общему белку (Рг), эстеразе (Est), лактатдегидрогеназе (ЛДГ - Ldh), малатдегидрогеназе (МДГ - Mdh) и аспартатаминотрансферазе (ААТ - Aat).

Матрицы результатов попарных сравнений белков рыб исследуемых видов и геноформ служили для построения дендрограмм по методу невзвешенных попарных сравнений (Sokal, Sneath, 1963), а также древа дивергенции по Фигч - Марголиашу (Fitch, Margoliash, 1967).

Методы статистического анализа. При обработке полученных данных использовали программы Excel 2000 и Statistica 5.0. Достоверность различий определяли по t - критерию Стьюдента, методами дисперсионного анализа, а также с использованием непараметрического критерия знаков (z) (Лакин, 1980).

Глава 3. Цитологические, экологические и этологические механизмы трансформации генетической структуры в популяциях серебряного карася

В настоящей главе дано объяснение механизмов, определяющих смену доминирования триплоидной гиногенетической формы на диплоидную бисексуальную в популяциях С. a. gibelio Азовского бассейна

Современная половая и генетическая структура популяций серебряного карася

В качестве примера, половой состав, генетическая и возрастная структура объединенных выборок из локальных популяций серебряного карася бассейнов Нижнего и Среднего Дона представлены в многолетней сводной табл. 3.

Таблица 3. Половой состав, возраст и плоидность серебряных карасей в

Год Кол-во экземпляров, шт. Половой состав и генетическая структура Возраст, годы

Ювениль- ные особи, % Диплоидные самки, % Диплоидные самцы, % Триплоид- ные самки, % Трипло-идные самцы, %

Нижний Дон (Ростовская обл.)

1989 437 3,2 46,7 37,1 13,0 - 1-6

1990 538 0,6 56,0 35,7 7,7 - 1-8

1991 254 5,5 61,6 26,7 6,2 - 1-8

1993 280 6,4 52,2 27,1 14,3 - 1+-5+

1994 274 0,7 62,3 34,6 2,4 - 0+-6+

1995 365 - 54,0 33,9 9,6 2,5 1-5

1996 366 - 61,5 30,3 6,0 2,2 1-14

1997 262 - 50,8 34,7 11,1 3,4 1-5

Цимлянское водохранилище (р. Дон - Ростовская, Волгоградская обл.)

1990 | 90 | - | 51,4 | 27,8 | 20,8 | - | 2-5

Новотроицкое водохранилище (р. Б. Егорлык- Ставропольский край)

1990 62 - 67,8 14,5 17,7 - 0+-6+

1993 30 - 56,6 36,7 6,7 - 2+-5+

Веселовское водохранилище (р. Западный Маныч - Ростовская обл.)

1995 | 110 | - | 65,5 | 30,9 | 3,6 ] - | 2-6

Данные табличного материала показывают, что донские популяции С. а. §1Ье]1о являются смешанными при доминировании диплоидной

бисексуальной формы. В целом за 14-летний этап полевых исследований 19892002 гг. можно заключить, что в текущий период в комплексе серебряного карася Азовского бассейна стабильно доминирует диплоидная форма (Матишов и др., 2003).

Особенности гаметогенеза триплоидных и диплоидных самцов Сагазэшэ аига^ 21Ье11о Представлены результаты исследований цитогенетических характеристик половых клеток и фертилыюсти триплоидных и диплоидных самцов (Абраменко и др., 2004 а). За период исследований 1995-2000 гг. в смешанных 2п-3п популяциях были обнаружены триплоидные самцы (Абраменко и др., 1998а) со средней частотой встречаемости 2,5% (см. табл. 4).

Таблица 4. Половой состав, генетическая и возрастная структура объединенных выборок из популяций серебряного карася Азовского бассейна

Годы, выборок и даты сбора материала Общее число рыб, шт. Половой состав и генетическая структура ДоляЗп самцов в триплоид- ной группе % Возраст рыб, годы

2п самки, % 2 п самцы % Зп самки, % Зп самцы, % В выборке Зп самцов

Нижнедонские популяции

[199$ I- 11.04; 4.05. II-5.05. 227 49,3 37,5 10,1 3,1 23.5 1-5 1,3-4

¡1996) IV-24.05-29.05;3.07, V-2.06; 10.06; 1.08. VI-7.06. 208 58,2 31,3 6,7 3,8 36Д 1-5 1-4

11997] У1-6-14.05. VII-29.04. VIII- 22.05. 239 51,0 34,3 10,9 3,8 25,9 1-5 1-2

|1998| IX- 17.04. XIV-11.09. 118 51,7 43 Л 3,4 1.7 33,3 1+-6 1+-3

1993 IX- 20.04; 7.05. 79 57,0 34,2 6,3 2,5 28,4 _, 1-5 2

Ьооо IX-19-22.04. 100 68,0 28,0 3,0 1,0 25,0 2-6 3

Манычские популяции

1995| Ш-10.10. 44 36,4 47,7 11,4 4,5 283 1+-2+ 1+-2+

(1999| XV-11.09. XVI-12.09. 144 45,1 50,7 2,8 1,4 33,3 1+-3+ 2+-3+

Морская азовская популяция

119981X-29.04; 15.05. 79 50,6 41,8 63 1,3 17,1 1-7 2

|1999|х-5.04.-9.04; 3.05. 150 67,3 21,4 9,3 2,0 17,7 1-8 34

Азово-Кубанскпе популяции

1998| XI-31.05-10.06. XII -2.06. -4.06; XIII—31.05; 5.06. 211 62,1 24,6 10,9 2,4 18,0 1+-7 3+-5+

|1999| XI-1.06.-7.06. XII-8.06.-9.06. ХШ-10.06; 18.06. 334 63,8 30,8 3,6 1,8 333 1-5 14

Всего 1933 56,6 33,7 7Д 2,5 26,04 1-8 1-5

Размеры площадей ядер эритроцитов (ПЯЭ) Зп самцов в среднем в 1,35 раз больше, чем у диплоидных. При одинаковой оптической плотности ДНК

размеры головок в зрелых сперматозоидах триплоидных самцов по данным, полученным летом 1996 г., были в среднем в 1,8 раз меньше, чем у 2п самцов. При проведении аналогичных исследований в 1997-1999 гг. в весенний период нерестовой активности диаметры головок сперматозоидов Зп самцов, были в среднем в 1,5 раза больше, чем у диплоидных (см. рис. 3 и табл. 5).

• ^

#

4

М*Ч

т

93,4 мкм

Рис. 3. Сперматозоида! и эритроциты 2п и Зп самцов серебряного карася а, б - сперматозоиды и эритроциты диплоидного самца, протестированного летом 1996 г., ПЯЭ = 58,2 мкм2;

в, г - сперматозоиды и эритроцюгы триплоидного самца, протестированного летом 1996 г., ПЯЭ = 85,4 мкм2;

д, ж - сперматозоиды триплоидных самцов, протестированных весной 19981999 гг.;

е, з - эритроциты триплоидных самцов, протестированных весной 19981999 гг., ПЯЭ = 92,9 и 119,95 мкм2, соответственно. Увеличение 1440.

Таблица 5. Цитогенетические характеристики эритроцитов и сперматозоидов диплоидных и трипдоидных самцов из нижнедонских и морской популяций

Даты тестирования материала и №№ выборок Количество протеста ро ванных рыб, шт. Плошадь ядер эритроцитов, мкм\ I i S у Диаметр головок сперматозоидов, мкм, х + Sx Время подвижности мтерматозоидов, сек., х ± Sx Число особей : мозаичными сперматозоидами

2п самцы Зп самцы 211 самцы Зп самцы 2п самцы Зп самцы 2п самцы Зп самцы 2п самцы Зп самцы

|199б| IV- 05.07. V-03.08 VI-9.07. 13 5 63,0±6,4 85,3±2.7 1,97±0,10 1,10±0 Д2 90 ± 51 69 ±35 5 0

\l99~\ VI-10.05. VII -3.05. VIII-25.05 53 7 58,5±6,9 89,2±2.7 2,12±0,28 2,99*0,38 1 89 ± 77 166± 108 5 6

[_1998| IX - 21.04. 39 1 55,9±8,4 то ± 33° 57,8 ± 3,4" 2,11±0,40 3,40 176 ± 51 270 3 1

1999) IX - 25.04; 11.05. X-07.05. 42 2 71.4±3,2 92,5±0,6 2,03иэ20 3,00±0,0 152 ± 60 125 ± 64 1 1

- крупноядерные эритроциты, около 50%; - мелкоядерные эритроциты, около 50%.

Таким образом, представленные нами ранее данные (Абраменко и др., 1998 а) о том, что у триплоидных самцов С. a. gibelio размеры головок сперматозоидов значительно меньше, чем у диплоидных, уже не находятся в противоречии с результатами аналогичных исследований китайских авторов (Fan, Shen, 1990), а только отражают одну из сторон сезонной динамики процессов сперматогенеза у этой генетической группы.

У триплоидных самцов С. a. gibelio наблюдается мозаичность по размерам сперматозоидов (см. рис. 4), а также хромосомный мозаицизм в соматических клетках (Абраменко и др., 2004 а).

f

«а % "fSSNtiy «Р* б

Рис. 4. Мозаичность сперматозоидов у триплоидных самцов серебряного карася: а - увеличение 1440; б - увеличение 600.

Результаты сравнительных скрещиваний (рис. 2) серебряных карасей различной готоидности указывают на высокую оплодотворяющую способность триплоидных самцов и нормальную жизнеспособность полученных в чашках Петри (см. табл. 6) и выращенных в прудах (выживаемость 50-70 %) потомств.

Таблица 6. Процент оплодотворения и выживаемость потомств, полученных от скрещиваний серебряных карасей различной плоидности и происхождения

№№ скрещиваний Варианты скрещиваний Кол-во использованной икры, шт. Процент оплодотворения Выход нормальных личинок от оплодотворенной икры, %

1 2п самец № 12 (Ростов) X 2п самка 1720 69,6 76,2

2 2п самец № 17 (Ростов) X 2п самка 1693 81,4 75,2

3 2п самец № 21 (Ростов) X 2п самка 1283 76,5 82,2

4 Зп самец № 1 (Ростов) X 2п самка 2814 62,1 80,1

5 Зп самец № 26 (Ростов) X 2п самка 2888 55,5 81,8

6 2п самец №30 (Рыбное) X 2п самка 849 76,2 84,2

1 2п самец № 50 (Рыбное) X 2п самка 906 77,8 86,5

8 2п самцы № 12 + №21 (Ростов) X Зп самка 860 19,1 37,2

9 Зп самцы № 1 + № 26 (Ростов) X Зп самка 555 18,7 47,1

10 2п самцы № 30 + №50 (Рыбное) X Зп самка 1004 37,8 45,3

Миксоплоидный характер гаметогенеза азовских диплоидных и триплоидных самок Сага55Ш5 аига^в gibelio

Проведено измерение диаметров овулировавшей икры и сравнение вариационно-статистических показателей размерных рядов у диплоидных и триплоидных самок С. а. §1Ье11о из азовской морской популяции (см. табл. 7).

Доля наследственной (генотипической) компоненты - И2 в общей изменчивости размеров яйцеклеток у диплоидных самок составила 0,48, а у триплоидных -0,36 (Абраменко, 2005 а).

Средние величины диаметра икры у азовских самок 2п и Зп геноформ достоверно различаются в 1,4 раза. Также отличны диапазоны размерных рядов у дипловдной и триплоидной групп. Но при этом существует симметричная область перекрывающихся значений, равная 22,5-23% (рис. 5).

На рисунке также представлены сравнительные данные Н.Т. Ивановой (1953) по практически однополо-женской популяции серебряного карася из Веселовского водохранилища, преобразованные в сопоставимую графическую форму.

Частота встречаемости размеров икринок, относящихся к определенному 100 мкм класс-интервалу и выраженная в процентах на оси

ординат, указывается на первом значении отрезка. На оси ординат также указываются частоты начальных и конечных значений рядов.

Таблица 7. Индивидуальная и групповая изменчивость размеров икринок диплоидных и триплоидных самок серебряного карася азовской популяции

Индивидуальные номера Количество икринок, шт. х ±т ,мкм 1НИ,мкм Дисперсия, С V, %

Диплоидиые самки

104 133 394,1 ±8,61 220-630 9859,1 25 2

136 200 518,6 ±5,30 300-630 5626,5 14,5

173 60 631,5+ 11,22 400-800 7565,5 13,8

319 200 615,4 + 8,90 300-800 15835,1 20,4

323 200 669,6 + 6,57 390-850 8629,0 13,9

345 200 667,3 ±6,71 370-840 9014,8 143

394 200 524,2 ± 4,22 320-650 3566,2 11,4

Групповая 1193 577,8 ±3,73 220-850 16567,7 22,3

Триплоидные самки

183 ИЗ 828,0 ±5,70 710-980 3671,7 73

184 128 717,7 ±1035 400-990 13699,6 163

188 123 713,0 ±7,43 560-870 6788,4 11,6

189 199 809,6 ±5,40 580-1010 5767,0 9,4

190 200 783,6 + 7,61 450-1050 11574,8 13,7

232 181 912,7 ±4,01 770-1030 2905,4 5,9

317 200 734,5 ±7,21 480-950 10401,8 13,9

Групповая 1144 789,4 ±3,27 400-1050 12251,9 14,0

с|, мкм

Рис. 5. Сравнительные графики распределения размерных значений и уровней шюидности зрелых яйцеклеток диплоидных и триплоидных самок 1 - диплоидные азовские самки; 2 - трнпловдные азовские самки; 3 -триплоидные самки т Веселовского водохранилища

Определение плоидности зрелых яйцеклеток у диплоидных и триплоидных самок серебряного карася базировалось на установленном нами ранее четком соответствии между размерами и числом хромосом в овулировавшей икре у реципрокных гибридов Р, между диплоидной бисексуальной формой С. а. §1ЬеПо и карпом (Емельянова, Абраменко, 1982).

Анализ индивидуальных и групповых графиков распределения размерных значений икры у азовских 2п и Зп самок С. а. gibelio установил наличие миксоплоидного характера гаметогенеза у обеих генетических форм.

Диплоидные самки могут продуцировать яйцеклетки ниже гаплоидного (< п), гаплоидного (п) и диплоидного (2п) уровня. Триплоидные самки также могут "производить" триплоидные (Зп), диплоидные и гаплоидные гаметы.

Продуцирование зрелых яйцеклеток различной плоидности как у диплоидных, так и у триплоидных самок С. а §1ЬеНо носит индивидуальный характер (Абраменко, 2004 б). Икринки с размерами, соответствующими промежуточным значениям уровня плоидности, имеют анеуплоидное число хромосом - гаплоидно-диплоидное (п-2п) или диплоидно-тригаоидное (2п-Зп).

В данном разделе представлена принципиальная возможность взаимных "переходов" между диплоидной и триплоидной геноформами и определен один из возможных цитогенетических механизмов трансформации генетической структуры популяций однополо-двуполого комплекса С. а gibelio Азовского бассейна (Абраменко и др., 1997; Абраменко, 2005 а).

Естественный диплоидный гиногенез в популяциях серебряного карася Азовского бассейна

Представлено объяснение причины количественного превалирования диплоидных самок над диплоидными самцами (см. табл. 3, 4) в популяциях серебряного карася Азовского бассейна (Абраменко, 2006 а). Было выдвинуто предположение, что зрелые диплоидные яйцеклетки, продуцируемые диплоидными самками со средней частотой 23,8 % (Абраменко, 2005 а), способны к гиногенетическому развитию.

Проведенные расчеты с использованием 11-летних натурных данных 1989-2000 гг. (4950 рыб из 99 выборок) показали, что при вычитании "гиногенетической доли" соотношение женского и мужского полов будет равно 1 : 1. В качестве примера - итоговая колонка табл. 4. Полученные результаты подтверждают возможность гиногенетического способа размножения у диплоидной геноформы серебряного карася (Абраменко, 2006 а).

Натурным доказательством существования естественного диплоидного гиногенеза у С. а. §Ше1ю из Понто-Каспийского региона является обнаружение нами практически однополо-женских диплоидных популяций в степных атмосферных изолятах и полуизолятах юго-восточных районов Ростовской области (АЬгатепко, 2001; Матишов и др., 2003). Кариологически изученные диплоидные безсамцовые озерные и речные субпопуляции серебряного карася обнаружены в бассейне армянского озера Севан (Пипоян, Рухкян, 1998).

Цитогенетические механизмы появления триплоидных самцов Сап-шшэ аига1и.$

Для понимания процессов трансформации половой структуры ранее доминировавших в Азовском бассейне триплоидных однополо-женских популяций С. а. ц1Ье!ю необходимо объяснение цитологических механизмов появления в гиногенетических потомствах триплоидных самцов.

На основе результатов различных исследований проведен анализ возможных вариантов появления триплоидных фертильных самцов у рыб с оценкой вероятности и частоты данного события. По мнению автора, появление Зп самцов серебряного карася связано с цитогенетическим механизмом происхождения триплоидной геноформы в результате одностадийной гибридизации диплоидных бисексуальных подвидов Сагазэ^ аигашз в случае спонтанной дигогоидизации яйцеклеток самок (Трувеллер, Абраменко, 1990). Такой нечетно-полиплоидный организм будет иметь набор половых хромосом типа XXX или ХХУ ^ап, 1982). Во второй комбинации мужская У-хромосома находится в репрессивном состоянии и фенотипически не проявляется.

При одновременной способности к амейотическому и мейотическому типам репродукции у Зп формы С. а. адЬеНо появление триплоидных самцов с набором гоносом ХУУ в гиногенетических потомствах становится возможным в случае перекомбинации половых хромосом в ооцитах триплоидных самок с генотипом ХХУ на ранних стадиях профазы I мейоза (Абраменко, 2004 а).

Обнаружена четкая положительная корреляционная зависимость (г = 0,73) между численностью триплоидных самок и триплоидных самцов в смешанных диплоидно-триплоидных популяциях С. а. §1ЪеПо (Абраменко и др., 2004 а). Между представителями 2п и Зп геноформ значимая корреляционная зависимость не наблюдается (см. табл. 8).

Таблица 8. Корреляционная матрица (г) частот встречаемости различных

Генетические формы 2п самки 2п самцы Зп самки

2п самцы -0,895 <р <0,001)

Зп самки -0,249 (р = 0,436) -0,202 (р = 0,528)

Зп самцы -0,474 (р = 0,122) 0,096 (р = 0,766) 0,734 (р = 0,007)

р- величина доверительного интервала

В современных азовских 2п-3п популяциях серебряного карася появление триплоидных самцов может происходить за счет оплодотворения диплоидных рекомбинантных яйцеклеток триплоидных самок (см. рис. 5) с генотипом ХХУ, (в соотношении 1,2 XX : 1,6 ХУ : 0,2 УУ), гаплоидными сперматозоидами (X и У) многочисленных диплоидных самцов (Абраменко, 2004 а, 2005 а).

Представлены теоретические количественные расчеты максимальной и средней частот появления триплоидных самцов от общей встречаемости тригогоидной геноформы в популяциях серебряного карася Азовского бассейна. Теоретические расчеты полностью совпали с натурными данными 6-летних полевых исследований 1995-2000 гг. (см. табл. 4). Обсуждается вопрос о биологической роли триплоидных самцов в евроазиатских однополо-двуполых комплексах Carassius auratus gibelio.

Этологические закономерности функционирования азовского однополо-двуполого комплекса серебряного карася

В процессах функционирования диплоидно-полиплоидных однополо-двуполых комплексов позвоночных и беспозвоночных (Полиплоидия..., 1956; Kawamura, 1984; Darevsky et al., 1985; Vrijenhoek, 1994) важное значение имеют репродуктивные этологические механизмы, влияющие на соотношение бисексуальных и однополо-женских биоформ в популяциях (Clanton, 1934; Uzzell, 1964, 1969; McKay, 1971; Moore, McKay, 1971; Stenseth et al., 1985; Kirkendall, Stenseth, 1990; Loyning, Kirkendall, 1996; Абраменко, 2007 а).

Различие поведенческих реакций, автоматически реализуемое при наследуемой комбинативной изменчивости признаков (Жуйков и др., 1994, 1996), дает преимущество самкам и самцам диплоидной двуполой формы С. а gibelio с более сложным репродуктивным поведением в сравнении с клонально размножающимися триплоидными однополо-женскими особями (Кирпичников, 1987; Абраменко, 2005 б).

Доминирование двуполой формы с более высокой приспособляемостью к меняющимся условиям внешней среды (Очинская, Астаурова, 1974) способствовало появлению ранее не отмечавшихся протяженных нерестовых и нагульных миграций (Абраменко, Кравченко, 1999), что обусловило вспышку численности, расширение ареала обитания и дифференциацию популяций серебряного карася на пресноводные и азово-морские (Матишов и др., 2003).

В однополо-двуполых комплексах Carassius auratus динамика генетической структуры связана с предпочтительностью самцов по отношению к конспецифичным диплоидным самкам бисексуальной формы при брачном и нерестовом поведении (Абраменко, 1997 б, 2005 б, 2007 а; Hakoyama, Iguchi, 2002).

Экспериментальные исследования

Получены достоверные различия в сторону большей избирательности при брачном поведении 2п и Зп самцов по отношению к диплоидным самкам в сравнении с триплоидными по всем показателям наблюдений (см. табл. 9).

По окончанию другого опыта по изучению стайного брачного и нерестового поведения С. а gibelio из 12 диплоидных самок овулировавшая икра была выбита у 6 особей, из 12 триплоидных самок - у двух.

При использовании непараметрического критерия знаков (z) для попарно связанных вариант было установлено, что у ряда диплоидных самок при п = 6 и 5% уровне значимости Z^ = 7„л = 6. Это означает, что нерест самцов серебряного карася с диплоидными самками в эксперименте является

статистически достоверным событием. При аналогичных расчетах по триплоидным самкам = 2, что является недостоверной величиной.

Таблица 9. Время, количество и очередность брачного ухаживания самцов

Количество наблюдений (И) Время ухаживания (сек.) Х±т Количество ухаживаний (п) X ±т Доля ухаживаний I ранга от общего числа наблюдений, %

2п самки Зп самки 2п самки Зп самки 2п самки Зп самки

Объединенная выборка диплоидных и триплоидных самцов

45 67,78 ±5,41 31,34±5,41 24,33±1,81 15,28±1,88 84,0 16,0

Триплоидные самцы

8 79,00±14,41 23,50±4,35 24,63±2,69 13,00±2,38 87,5 12,5

По результатам экспериментальных исследований можно заключить о достоверно различающейся предпочтительности самцов С. а. при

брачном ухаживании и размножении с самками бисексуальной формы по сравнению с гиногенетическими.

Натурные исследования Изучена роль экологических и репродуктивных поведенческих факторов, влияющих на соотношение бисексуальной и гиногенетической форм в стадах азовского серебряного карася в течение нерестовой миграции и совместного репродуктивного цикла (см. рис. 6. и табл. 10).

100 1

90

80 -

70

га 60 -1

н 50 -

о

н 40 -

и

(И

т 30 -

20 -

10 -

0 -I

96,2

92,1

3.8

80.5

7,9

19,5

□ диплоидная форма

II

ш триплоццная форма

III периоды

Рис. 6. Встречаемость диплоидной и триплоидной геноформ С. а. §1Ье1ю в различные периоды нерестового хода по р. Дон (1996-2000 гг.)

Таблица 10. Частота встречаемости диплоидных и триппоидных самок серебряного карася в течение нерестовой миграции и нерестового цикла

Показатели I период (декада) П период (декада) Шпериод (декада) Средние значения

2п Зп 2п Зп 2п Зп 2п Зп

Встречаемость 2п и Зп $9 к женской группе по периодам нерестового хода в р. Дон, % 94,8 5,2 92,1 7,9 76,5 23,5 88,7 11,3

Встречаемость овулировавших 2п и Зп $ $ в женской группе по декадам на Беглицком нерестилище, % 93,7 63 87,5 12,5 77,7 22,3 86,1 13,9

Декадная динамика относительной частоты овуляции 2п и Зп самок С. а. £!Ье1ю посредством частотно-зависимого механизма (УгуепЬоек, 1994) связана с различной избирательностью самцами диплоидных женских особей бисексуальной формы при брачном и нерестовом поведении (см. рис. 7,8).

70 60 ^-50

то

Ь 40 -У 30 20 10 -0

31,5

III декадь

□ диплоидные самки

I триплсидные самки

Рис. 7. Относительная частота встречаемости овулировавших диплоидных и триплоидных самок серебряного карася по декадам нерестовых периодов (1998-1999 гг.)

18 15 -12 9 -

у= -5,75х + 20

Рис. 8. Соотношение общей численности овулировавших диплоидных и триплоидных самок по нерестовым декадам (1998-1999 гг.)

Экологические и репродуктивные поведенческие факторы являются взаимно связанными процессами, циклическое повторение которых определяет (в текущий период стабилизирует) как подекадную нерестовую, так и общую генетическую структуры в однополо-двуполом комплексе серебряного карася.

Закономерности динамики пространственного распределения разных

геноформ в азовском однополо-двуполом комплексе С. а. §1Ье11о

Анализ географического распределения клонально размножающихся биоформ (видов, геноформ, рас) из различных однополо-двуполых комплексов холоднокровных позвоночных при стабильных условиях среды в большинстве случаев показывает их пространственную разобщенность от родительских бисексуальных видов и подвидов (Сие11аг, 1977; Абраменко и др., 1997).

В условиях географической изоляции в однополо-женских популяциях серебряного карася отпадает необходимость внутривидовой конкуренции с двуполой формой и траты дополнительных биоэнергетических ресурсов для репродукции и "содержания" существенной доли конспецифичных самцов. На историческом этапе (Глава 1) для гиногенетического размножения С. а. ё!ЬеПо в ихтиоценозах Азовского бассейна в достаточных количествах имелись самцы родственных видов. Однополо-женские популяции могут эволюционировать, создавая мультиклональную структуру (Абраменко, 1990, 2006 б).

В результате эколого-цитогенетических изменений и обеднения видового состава ихтиоценозов бассейна женские особи триштоидной гиногенетической формы в текущий период зависимы в размножении от диплоидных самцов своего подвида. А численность Зп самок регулируется репродуктивными поведенческими механизмами (Абраменко, 2005 б). Несмотря на общее увеличение ареала серебряного карася в Азовском бассейне (Матишов и др., 2003), произошло перекрытие ареалов бисексуальной и гиногенетической форм с образованием смешанных 2п-3п популяций.

При восстановлении естественной видовой структуры ихтиофауны в бассейне и появлении в достаточных количествах для размножения однополо-женской формы С. а. §АэеНо самцов видов-"доноров" распределение бисексуальных и гиногенетических популяций серебряного карася может быть пространственно разделенным.

Зоогеографическая структура однополо-двуполых комплексов С. а §.1ЬеНо является динамическим процессом, определяемым экологическими, цитогенетическими и репродуктивными факторами (Абраменко, 2006 б).

Модельная оценка современной генетической структуры популяций серебряного карася Азовского бассейна

Представленная математическая модель функционирования дишюидно-триплоидного комплекса серебряного карася предназначена для проверки теоретических представлений о соотношении биотических (цитогенетических) и абиотических экологических факторов, определяющих формирование половой и генетической структуры у С. аигаШв (Абраменко и др., 2004 б). Основной интерес представляет относительный "вклад" каждой геноформы в общую численность условной смешанной азовской популяции С. а. §1Ье1ю.

Для отражения динамики численности каждой из генетических форм были использованы разностные уравнения с годовьм временным шагом, имеющие общий вид: X, + , = ^Х^) (Уильямсон, 1975; Свирежев, Логофет,

1978). Вывод уравнений основан на базовых гипотезах, выдвинутых по результатам исследований овулировавшей икры различной плоидности, продуцируемой азовскими триплоидными и диплоидными самками С. а. £1ЬеНо (Абраменко, 2005 а), а также экспериментальным данным по гаметогенезу у триплоидных самок японского подвида С. а ЬпеБёогШ (Мигауаша ег а1., 1984,1986).

Переменными состояния математической модели являются численность диплоидных самок (Х'Чф) и самцов (X 2„0)), а также триплоидных самок (Х * 3п(1)) и самцов (X'- Зп(0).

В модели могут наблюдаться динамические режимы, при которых условная популяция С. а. gibelю может состоять только из триплоидных самок с незначительной долей триплоидных самцов (состояние А), либо только из диплоидных самок и самцов (состояние Б) или иметь промежуточное распределение различных генетических форм (состояние В). В последнем варианте могут наблюдаться все известные к настоящему времени геноформы С.а §1ЬеНо, имеющие стабильную во времени частоту встречаемости (рис. 9 а).

"Пусковым механизмом" перехода от Состояния А в Состояние Б могло быть антропогенное изменение функционирования водных экосистем Азовского бассейна (Абраменко и др., 1997). Результатом явилась трансформация половой и генетической структуры в популяциях серебряного карася с доминированием диплоидной формы (Матишов и др., 2003).

юо .

б

100

90

»3

¿о 70

1 К

I 50 .

№ V

Ш 30 2-3 . 10 .

6 60

0

1 50 I 40

<0 .то 20

/

\

10 20 50 40 50 60 ?0 £0 90 100 110 120 130 140

10 20 30 40 60 60 70

90 100 110 120 130 140

Годы Годы

Рис. 9. Модельная динамика численности различных генетических форм

серебряного карася а - доля 2п икры диплоидных самок, развивающаяся по й-механизму, - 99%; б - доля 2п икры диплоидных самок, развивающаяся по g-мexaнизмy, -100%; 1 - диплоидные самки; 2 - диплоидные самцы; 3 - триплоидные самки; 4 - триплоидные самцы

Используя параметры математической модели, можно получить очень близкое к натурному частотное распределение геноформ в совокупной выборке из экологически различных популяций С. а. §1ЬеНо Азовского бассейна (табл. 4 и II), которое может находиться в подвижном равновесии достаточно длительное время. То есть, 2п-3п комплекс серебряного карася в настоящий период находится в некотором промежуточном Состоянии В.

Таблица 11. Современное распределение различных геноформ в

генеральной популяции серебряного карася Азовского бассейна, %

Генетическая группа Расчетные данные Натурные данные

Диплоидные самки 56,4 56,6

Диплоидные самцы 33,9 33,7

Триплоидные самки 7,2 7,1

Триплоидные самцы 2,5 2,5

Вполне возможно, что современная половая и генетическая структура азовских популяций С. а. является переходной из Состояния А в

Состояние Б. Например, если доля 2п икры диплоидных самок, развивающаяся по гиногенетическому (¿-механизму), будет равна не 99%, а 100%, то триплоидная форма серебряного карася в конечном итоге исчезнет из условной популяции, а текущее Состояние В отражает распределение геноформ на пути перехода в Состояние Б (см. рис. 9 б).

Важно отметить, что в рамках данной модельной конструкции переход в Состояние Б является обратимым процессом (см. рис. 10). При увеличении в частотном распределении доли диплоидной икры, развивающейся по £-механизму, система начала переход к Состоянию Б. Но если в дальнейшем удельная доля триплоидной икры в нерестовых порциях ряда поколений триплоидных самок С. а. §1ЬеНо будет неуклонно возрастать, то система может "вернуться" в Состояние А.

Рис. 10. Модельные траектории вычислительного эксперимента

1 - диплоидные самки; 2 - диплоидные самцы; 3 - триплоидные самки;

4 - триплоидные самцы.

Основываясь на результатах натурных исследований и данных представленной имитационной модели, можно сделать следующие заключения:

1. Биотическая составляющая является основным механизмом, определяющим функционирование и дальнейшую цитогенетическую эволюцию однополо-двуполого комплекса Сап^ш аигаШз фЬеИо.

2. Абиотическая экологическая составляющая также имеет существенное значение для формирования генетической структуры диплоидно-триплоидного комплекса С. а. §]ЬеНо, но все же является лишь фактором, возмущающем (сдвигающем) данную систему в том или ином направлении.

3. В настоящий период генетическая структура генеральной популяции серебряною карася Азовского бассейна находится в метастабильном Состоянии В, вследствие чего в локальных популяциях наблюдаются все известные геноформы С. а. §1ЬеНо.

В случае экстинции (исчезновения) из популяций серебряного карася Азовского бассейна триплоидной гиногенетической формы общая стратегия фунционирования данного однополо-двуполого комплекса сохранигся в трансформированном виде, поскольку будут одновременно присутствовать две тактики единого процесса в виде мейотически размножающейся диплоидной бисексуальной и диплоидной однополо-женской геноформ (Абраменко, 2006 а).

Глава 4. Биология и промысел серебряного карася в Азовском бассейне на современном этапе

Основная причина экологических и биоресурсных изменений в Азовском бассейне, по мнению ряда авторов, связана со строительством Цимлянского (1952 г.) и Краснодарского (1975 г.) водохранилищ, что привело к коренной трансформации гидролого-гидрохимического режима этой водной системы (Бессонов и др., 1991; Воловик и др., 1992, 1996; Макаров, Семенов, 1996). Резкое увеличение численности серебряного карася в дельте и авандельте Дона (Абраменко и др., 1997), являющихся основными участками седиментации поллютантов, по времени совпало с критическим уменьшением запасов и отсутствием нереста у ряда ценных проходных и полупроходных рыб в начале 80-х годов XX века (Макаров и др., 1988).

В связи с доминированием двуполой формы серебряный карась получил возможность размножаться и образовывать стабильные популяции в товарных и нерестово-вырастных хозяйствах с отсутствием мелиорации или реальной эксплуатации в текущий период (Абраменко, 1998 а). На рис. 11 представлена динамика биомассы серебряного карася за период 1964-2005 гг., непреднамеренно выращиваемого в прудовых хозяйствах Азовского бассейна и традиционно относящегося к категории "мелочь частиковых пород".

Объемы вылова серебряного карася из рыботоварных хозяйств (рис. 11 а) существенно превосходят объемы промлова С. а §1ЬеПо из естественных водоемов Азово-Донского и Азово-Кубанского участков (рис. 11 б). Важно отметить, что пики максимального вылова серебряного карася из водоемов Азово-Донского бассейна (р. Дон и Таганрогский залив) и прудовых хозяйств Нижнего Дона в 1986 и 1990-1991 гг. практически совпадают.

Можно заключить, что во время весенней нерестовой миграции стада серебряного карася беспрепятственно попадают в прудовые хозяйства, затем размножаются и нагуливаются. А осенью большая часть поголовья, в виде сеголеток и половозрелых особей, опять попадает в естественные водоемы при

осеннем спуске прудов либо возвращается в реки из неэксплуатируемых рыбоводных сооружений (Абраменко, 1998 а; Шевцова и др., 2004).

Годы

а

Годы

_б_

1 —•—Нижний Дон и Таганрогский залив

2 - - Нижняя Кубань, лиманы и Азовское море

Рис. 11. Сравнительная динамика биомассы серебряного карася,

выращенного в прудах рыбохозяйственных предприятий (а) и выловленных в естественных водоемах (б) Азовского бассейна за период 1964-2005 гт.

В период 1980-1991 гг., в Азово-Донском бассейне наблюдалась вспышка численности серебряного карася и расширение его ареала за счет опресненных прибрежных акваторий Таганрогского залива В 1983-2005 гг. доля промыслового вылова серебряного карася в Таганрогском заливе

возрастала с 1,2% до 41,5% (1999 г.) от общего ежегодного вылова этого вида в Азово-Донском бассейне (Матишов и др., 2003).

К настоящему времени С. а. §|ЬеНо постоянно встречается практически по всей протяженности российской шелъфовой зоны Азовского моря, а также в украинской прибрежной части Таганрогского залива (см. рис. 12). С 1987 г. серебряный карась эпизодически встречается и в центральных морских участках. Наблюдаемая ситуация указывает на дифференциацию популяций этого подвида в на пресноводные и азово-морские (Матишов и др., 2003).

Рис. 12. Ареал распространения и нерестовые миграции серебряного карася в Азовском море

- косая штриховка обозначает область обитания С. а. gibelю в Азовском море. - стрелками указаны основные направления миграций азовских нерестовых стад серебряного карася в речные, опресненные лиманные и прибрежные экосистемы

Особи из морских популяций С. а. §1ЬеНо связаны с пресной водой на этапе размножения, заходя в реки либо нерестясь в опресненных эстуарных, лиманных или прибрежных участках Азовского моря (Абраменко, 1998 б; Абраменко, Кравченко, 1999; Абраменко и др., 1999; рис. 12).

На основе наших наблюдений и других авторов (Гузенко, 2000) за особенностями весеннего нерестового хода серебряного карася из эстуарной части в р. Дон можно заключить, что на Азово-Донском участке основная область обитания этого вида в настоящее время сместилась из донской дельты в предустьевое пространство Таганрогского залива. Нагульные летне-осенние миграции серебряного карася наблюдаются по всей акватории Таганрогского и Темркжского загавов (Матишов и др., 2003).

Благодаря многопорционности нереста и повышенной неспецифической резистентности к газовому режиму и поллютантам (Абраменко и др., 1998 б), серебряный карась в настоящее время активно осваивает мелеющие и заиливающиеся эстуарные и лиманные нерестилища как Таганрогского залива (Абраменко и др., 1999), так и по протяженности

прибрежной зоны восточной части Азовского моря. В современных условиях интенсивного перелова гидробионтов исследуемый подвид постепенно занимает новые биотопы, освобождаемые другими представителями ихтиофауны (Матишов и др., 2003).

Сравнительные токсикологические исследования По результатам трехлетних исследований получен сравнительный кадастр по ЬТ50 и общей выживаемости серебряного карася и других хозяйственно ценных рыб, а также видов, являющихся индикаторами чистоты водоемов (см. табл. 12 и 13). Зимовальных опытов с ершом не проводили.

Таблица 12. Средние значения ЬТ 50, ранжирование видов рыб по ЬТ 50 в различных температурных режимах

№ вида Вид рыб Т= 11-17 °С Т= 1-3 "С Объединенные д анные двух температурных режимов

LT50, X ±ш, сутки Ранжирование ПО LT50 LT50, X ±т, сутки Ранжирование по LT» LT,», X ± т, сутки Ранжирование noLT»

I Серебряный карась 86,3+1,5 Ш 43,0±7,6 II 70,1 ±7,9 I

2 Карп 73,6±6,8 Г/ 37,6±10,2 III 55,5±6,5 IV

3 Толстолобик 61,0±6,8 VIII 12,0±ЮД VI 36,1 ±6,5 VI

4 Горчак 66,0+6,8 VII 6,0±5,8 VIII 35,3+6,5 VII

5 Тарань 86,6+6,5 II 45,1±10Д I 66,0±6,3 II

6 Уклея 36,3+16,1 IX 15,8+10,8 V 29,5+6,8 VIII

7 Леш 88,0+6,8 I 35,2+10,8 IV 61,6±6,7 ш

8 Амурский чебачок 69,1+12,5 VI 9,8±3,7 VII 39,5±29,7 V

9 Ерш 73,0±7,6 V - - - -

Таблица 13. Средние значения выживаемости и ранжирование видов рыб в различных температурных режимах__

№ вида Т = 11 -170 С T = 1-3 °с Объединенные данные двух температурных режимов

Вид рыб Выжива- Ранжирование Выжива- Ранжирование Выживае- Ранжирование по

емость, по емость, по мость, выживаемости

% выживаемости % выживаемости %

1 Серебряный 88,2 III 56,1 II 76,2 II

карась

2 Карп 78,5 IV 33,1 Г/ 55,1 IV

3 Толстолобик 51,4 VIII 1,1 VIII 25,5 vni

4 Горчак 68,9 VII 15,8 VI 41,5 VI

5 Тарань 95,9 I 60,0 I 77,5 I

6 Уклея 43,1 Di 20,0 V 35,4 vn

7 Лещ 91,7 II 36,6 Ш 64,1 III

8 Амурский чебачок 75,0 V 15,0 VII 45,0 V

9 Ёрш 69,8 VI - - - -

Трехфакторный дисперсионный анализ показал достоверную значимость специфичности вида тестируемых рыб и влияния температурного режима на показатели резистентности по ЬТ50 и выживаемости.

По результатам опытов серебряный карась является одним из наиболее устойчивых видов ихтиофауны Нижнего Дона. Повышенная резистентность к неблагоприятному гидрохимическому режиму является одним из факторов, способствующим поддержанию высокой численности и эврибионтности серебряного карася в Азовском бассейне (Абраменко и др., 1998 б).

Азово-Кубанский бассейн В отличие от Азово-Донского бассейна, вспышка численности серебряного карася стала наблюдаться лишь с 1993 г., а настоящий "взрыв" произошел в 1997-1998 гг. (см. рис. 11 б). В 1998 г. из 2161,5 т добытого серебряного карася 430,2 тонны (19,9%) были выловлены непосредственно в Азовском море (Матишов и др., 2003).

Динамика промыслового вылова серебряного карася и других физиологически полупресноводных рыб Азово-Кубанского бассейна за 19892005 гг. представлена на рисунке 13. С 1993 г. по настоящее время серебряный карась входит в первую тройку основных промысловых видов рыб этого бассейна. Основная масса С. а. gibelio за данный период была отловлена в лиманах - преимущественно Ахтарско-Гривенских и Центральной группы.

Годы

- - - _ - -* Серебряный карась ——Осетровые —*—Судак —*—Лещ —•—Тарань - - - - Пиленгас

Рис. 13. Сравнительная динамика промысловых уловов серебряного карася и других видов рыб Азово-Кубанского бассейна за 1989-2005 гг.

Нерестовые миграции Сагавэшв аига^Б gibelю из Азовского моря в пресноводные водоемы черноморского побережья Краснодарского края

По данным фаунистических исследований 1984-1998 гг., серебряный карась и сазан (СурппиБ сагрю сагрю) являются компонентами ихтиофауны черноморских горных рек с изолированным стоком, расположенных между Анапой и Адлерским районом г. Сочи (Позняк, 1991; Плотников, Емтыль, 1991; Лужняк, Чихачев, 2000; Лужняк, 2003). Ранее в вышеуказанных участках С. а. gibelю не отмечался (Крыжановский, Троицкий, 1954).

Одной из причин появления С. а. £гЪе1ю в низовьях горных рек являются установленные нами в 1998-1999 гг. весенние нерестовые миграции

этого подвида из Азовского моря в Черное через Керченский пролив. И, далее, по прибрежным черноморским участкам Таманского п-ва до станицы Благовещенской (см. рис. 14). Отобранные из ставных неводов серебряные караси относились к диплоидной бисексуальной форме, "способной" образовывать новые популяции в горных реках, заходя в них в период весеннего паводка (Абраменко, 2000 б). Важно отметить, что на соседнем с Таманским п-вом черноморском участке между Анапой и Новороссийском локальные популяции С. а. 2[ЬеНо из горных рек и озера Абрау представлены двуполой формой (Лужняк, Чихачев, 2000).

Наше объяснение подтверждается промысловой статистикой. По отчетным данным Кубанрыбвод, в 1993 г. в Таманском заливе и в 2000 г. на черноморских прибрежных участках Таманского п-ва из ставных неводов было отловлено по 0,1 т серебряного карася. По отчетным данным АзЧеррыбвод, в 2002-2004 гг. на тех же черноморских участках было отловлено 0,3-0,5 т С. а §1Ье1ю. Поскольку ставные невода являются пассивными орудиями лова, можно заключить, что мигрирующего серебряного карася было значительно больше.

Рис. 14. Нерестовые миграции серебряного карася из Азовского в Черное море через Керченский пролив

Аналогичное объяснение появления сазана в горных реках черноморского побережья Краснодарского края путём миграции из Азовского моря через Керченский пролив выдвигалось С.Г. Крыжановским и С.К. Троицким (1954). Другими авторами (Замбриборщ, Хаммуд, 1981) также предполагалось, что заселение Днестровского лимана особями устьевой дунайской популяции С. а. §1ЬеИо проходило посредством миграции через черноморский участок.

Прослеживается еще одна тенденция дальнейшего расширения ареала серебряного карася за счет речных участков черноморского побережья Северного Кавказа во время длительных нерестовых миграций из Азовского моря. Также возможна постепенная экспансия при наличии небольших расстояний между устьевыми речными участками (Матишов и др., 2003).

Представленные данные подтверждают возможность расселения некоторых пресноводных карповых рыб через морские участки за исторически мгновенные отрезки в период вспышки численности вида (Абраменко, 20006).

Азово-Донской бассейн (нижний участок) С 1985 г. и по настоящий период серебряный карась стабильно входит в первую тройку основных промысловых видов рыб Азово-Донского бассейна наряду с лещом, судаком и чехонью Ре1есив сцИтаив (см. рис. 15).

Голы

1 Л i я \

—Серебряный карась « Сазан —»—Лещ - Судак -♦■-Тарань -—--Чехонь!

Рис. 15. Сравнительная динамика промысловых уловов серебряного карася и других видов рыб Азово-Донского бассейна за 1980-2005 гг.

Начиная с 1994 г. уловы серебряного карася в Азово-Донском бассейне стабилизировались (рис. 15). Одной из причин является включение С. а. §Пэе1ю в разряд квотируемых видов с середины 90-х годов (Матишов и др., 2003).

Вытеснение золотого карася серебряным

Одним из негативных последствий резкого увеличения численности серебряного карася в Азово-Донском бассейне явилось вытеснение либо полное исчезновение ближайшего родственного вида по иммуногенетическим и генетико-биохимическим признакам (Трувеллер, Абраменко, 1990) -золотого карася С. сагазБшз, который до середины XX века был значительно более распространен, чем С.а. §1Ье1ю (Абраменко, 2001).

Встречаемость золотого и серебряного карасей в пойменных водоемах в районе г. Ростова-на-Дону до середины 70-х годов XX века была примерно одинаковой. В начале 80-х годов золотой карась уже исчез из этих акваторий (Матишов и др., 2003). В настоящий период стабильно функционирующие популяции золотого карася нижнедонского бассейна присутствуют лишь в Усть-Манычском и Веселовском в-щах (Витковский, 2000). В низовьях, дельте Дона и сопредельных акваториях С. сагаззшэ представлен малочисленными локальными популяциями. Аналогичная картина встречаемости золотого карася наблюдается и в бассейнах Среднего и Верхнего Дона в пределах Ростовской и Волгоградской областей (Абраменко, 2007 б).

Можно заключить, что в Азово-Донском бассейне общая тенденция вытеснения С. carassius особями доминирующей 2п бисексуальной формы С. a. gibelio, в связи с репродуктивной и пищевой конкуренцией, будет продолжаться (Абраменко, 2007 б).

Имеется ряд биологических причин, обусловивших данную ситуацию:

1) В результате трансформации половой структуры популяций с появлением многочисленных конспецифичных самцов (Абраменко и др., 1997, 2004 а) у серебряного карася отпала необходимость в самцах золотого карася, являвшихся одним из основных видов-"доноров" при размножении самок ранее доминировавшей гиногенетической формы (Матишов и др.,2003). 2) По сравнению с золотым карасем, у серебряного лучше развит цедильный аппарат и более широкий пищевой спектр (Дмитриева, 1957; Матей, 1995; Казачков, 2000). 3) Устойчивость к дефициту кислорода у С. a. gibelio выше, чем у С. carassius (Горюнова, 1962; Бельченко, Кель, 1991; Liu Fei et al., 2000).

Цимлянское водохранилище О наличии С. а gibelio в одном из крупнейших в России Цимлянском в-ще (протяженность более 300 км, площадь водного зеркала - 270000 га, объем -23,5 км°) указано в период формирования ихтиофауны нового водоема в 19511952 гг. из видового состава рыб р. Дон (Сыроватская, Светличная, 1955).

По данным промысловой статистики, в 70-х годах XX века уловы серебряного карася составляли 0,2 % от общего вылова по водоему и этот вид включали в разряд прочих рыб. Стремительное увеличение численности серебряного карася отмечено с весны 1986 г., когда через рыбоподъемник Цимлянского гидроузла в водохранилище было пересажено до полумиллиона производителей С. а gibelio, мигрировавших го низовьев Азово-Донской поймы (Иванченко, Баландина, 1987; Абраменко и др., 1997). Всего за период 1985-1989 гг. было пересажено свыше 600000 особей этого подвида (Архипов, Хоружая, 2002), в основном, относившихся к диплоидной бисексуальной форме (Абраменко и др., 1989; Абраменко, 1994; Абраменко, Кравченко, 1995).

До 1986 г. доля самцов в цимлянском стаде серебряного карася не превышала 1,2-2,0% (Хоружая, 1997). В этой связи можно заключить, что цимлянская популяция ранее была представлена гиногенетической формой. В нижнедонском проходном нерестовом стаде количество самцов С. а. gibelio составляло около 30%. После смешения двух генетически различных групп частота встречаемости самцов в Цимлянском в-ще сначала возросла до 9-15%, а в 1995-1996 гг. достигла 22-25% (Хоружая, 1997; Матишов и др., 2003).

Изменение генетической структуры в сторону резкого снижения доли Зп однополо-женской формы С. а. gibelio хорошо просматривается при сравнении данных по объединенным выборкам цимлянских локальных популяций, обследованных нами в 1990 г. и в 2000 г. (Матишов и др., 2003).

С появлением большого количества особей 2п бисексуальной формы исчезла зависимость, регулировавшая размножение ранее доминировавшей Зп гиногенетической формы серебряного карася посредством прямой связи с численностью и сроками нереста самцов ценных видов карповых рыб - сазана, леща и других. Резкое повышение уловов серебряного карася с 1987 г. определило выделение этого вида в разряд промысловых (см. рис. 16).

1575 1977 1979 1981 1953 1 985 1907 1989 1591 1993 1995 1997 1 999 2001 2003 2005 Годы

-Общим вылов

- Вылов серебряного карася

Рис. 16. Динамика общего вылова рыб в Цимлянском в-ще (ось У слева) и серебряного карася (ось У справа) за период 1975-2005 гг.

На рисунке 16 наглядно просматривается синхронное снижение общего вылова и скачкообразное увеличение промысловых уловов серебряного карася с начала 90-х годов XX века. В 2001 г. промулов этого вида составил 18,2 % (1605 т) от общего улова по водохранилищу - 8802 т (Матишов и др., 2003).

В 1995-1998 гг. С. а. ^Ье1ю стабильно занимал четвертую позицию среди основных промысловых видов рыб в-ща, уступая по уловам только лешу, густере и плотве. В 1999-2005 гг. серебряный карась уже занимает третье место по промысловому вылову, превысив уловы плотвы (см. рис. 17).

1988 1 989 1 990 1991

1996 1997 Годи

9Э9 2000 2001 2002 2003 2004 2005

— Серебреной карее»

Рис. 17. Сравнительная динамика промысловых уловов серебряного карася и других основных видов рыб Цимлянского водохранилища за 1989-2005 гг.

Глава 5. Сравнительная ихтиологическая характеристика популяций серебряного карася из экологически различных водоемов

Речные популяции

В качестве примера представлены объединенные выборки С. а §ШеНо из предустьевых участков р. Дон (1998-2000 гг.), р. Кубань (1998-1999 гг.), а также степной р. Джурак-Сал (приток Нижнего Дона), отобранные в 2000 и 2002 гг. Ихтиологические характеристики даны на рисунке 18.

Все три сравниваемые выборки представлены практически одинаковой возрастной структурой (1-6), но в донской и кубанской речных популяциях

доминируют рыбы трехгодовалого возраста, а в р. Джурак-Сал -двухгодовалого (см. рис. 18 а). Донская и кубанская популяции имеют сходные линейный и весовой темпы роста с небольшим превалированием по этим показателям у кубанской популяции (см. рис. 18 б, в).

По усредненному по всем основным возрастным группам коэффицие!пу упитанности (Фультона) нижнедонская популяция имеет более высокие значения - 3,34, чем нижнекубанская, где К. у. = 2,98 (рис. 18 г).

30 . 25 20 !

' 15 :

. 10 ■ 5

О :

3 4

Возраст, годы

3 4

Возраст, годы

Рис. 18. Сравнительная характеристика размерно-возрастных показателей речных популяций серебряного карася Азовского бассейна (19982000,2002 гг.)

1 - предустсвой участок р. Дон (ТЧ = 290). 2 - предустевой участок р. Кубань ^ = 257). 3 - р. Джурак-Сал (М = 367). а) Возрастная структура; б) Линейный темп роста; в) Весовой темп роста; г) Динамика коэффициента упитанности

Серебряные караси из переуплотненной популяции р. Джурак-Сал в районе с. Ремонтное представлены тугорослой карликовой морфой ЬшшИб

(рис. 18 б, в). Средний коэффициент упитанности-2,01 является наименьшим среди сравниваемых речных выборок. Генетическая структура популяции С. а. §1Ье11'о р. Джурак-Сал представлена с количественным превалированием диплоидных самок над 2п самцами при отсутствии триплоидной геноформы.

Популяции из пресноводных полуизолятов

Эта экологическая группа (по сборам 2000 и 2002 гг.) представлена популяциями С. а. §1ЬеНо Цимлянского в-ща и атмосферного Водохранилища № 3 9, расположенного на р. Джурак-Сал (Ремонтненский р-н Ростовской обл.). Основным объектом промлова в Водохранилище № 19 является серебряный карась. Ихтиологические характеристики объединенных выборок сравниваемых популяций даны на рисунке 19.

Общей отличительной особенностью данных популяций является множественная возрастная структура с доминированием 5-8-годовалых рыб в Цимлянском в-ще и 6-8-годовалых в Водохранилище № 19 (см. рис. 19 а), а также низкий линейный и весовой темпы роста (рис. 19 б, в). Средний коэффициент упитанности в цимлянской популяции С. а. §1Ье11о равен 3,96, а из Водохранилища № 19-3,83 (рис. 19 г).

Основной причиной сложившейся на Цимлянском в-ще ситуации является высокая численность серебряного карася как следствие эвтрофикации искусственного водоема (Яковлев, 1998, 1999; Архипов, Хоружая, 2002). Наличие диплоидной бисексуальной формы также способствует повышению численности этого вида. В конечном счете, высокая плотность цимлянской популяции С. а. §[Ье1ю обусловила острую внутривидовую пищевую конкуренцию, что и отражается в настоящее время на темпе роста.

Увеличение численности и плотности популяции серебряного карася наблюдается и на атмосферном Водохранилище № 19, образованном в 1972 г. с проектной площадью 1600 га. Но, в отличие от антропогенного влияния на трансформацию экосистемы Цимлянского в-ща, в данном случае основную роль играет естественное чередование обводнений и усыханий водоема. Так, в 1983 и 1990 гг. Водохранилище № 19 практически полностью пересыхало. По сравнению с другими промысловыми видами рыб - пестрым, белым толстолобиками, тугорослыми сазаном, а также судаком и плотвой, общая численность оксирезистентного серебряного карася в периоды усыханий падает в наименьшей степени (Матишов и др., 2003).

В Водохранилище №19 генетическая структура популяции серебряного карася качественно отличается от популяций, обитающих в открытых и полуизолированных водных экосистемах Азовского бассейна. Здесь абсолютно доминируют диплоидные самки при малом проценте диплоидных самцов (АЬгашепко, 2001). В объединенной выборке из 437 особей средняя частота встречаемости диплоидных самцов составила 4,3%. Очевидно, что в этом водоеме у С. а. §1ЬеИо имеет место диплоидный ганогенез (АЬгашепко, 2001), на существование которого указывают отечественные (Головинская, 1954; Ромашов, Головинская, 1960;

Абраменко 2006 а), немецкие (Lieder, 1959) и армянские (Пипоян, Рухкян, 1998) исследователи.

30 25 -20 ;

* 15 i

10 í 5 i

0 4-

Г-

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Возраст, годы

35 •

30 $

s25 ¡

5 20 |

ä 1

| 10 1 tí S I

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Возраст, годы

1200

Рис. 19. Сравнительная характеристика размерно-возрастных показателей

популяций серебряного карася из водохранилищ Среднего и Нижнего Дона (2000,2002 гг.)

1 - Цимлянское водохранилище (N = 720). 2 - Водохранилище JV» 19 на р. Джурак-Сал (N = 435). а) Возрастная структура; б) Линейный темп роста; в) Весовой темп роста; г) Динамика коэффициента упитанности

Популяции из пресноводных изолятов

За период исследований популяций серебряного карася из естественных изолятов в 1998-2001 гг. большинство относилось к атмосферным балочным водоемам Ремонтненского и Орловского р-нов Ростовской обл. Также обследованы популяции из дренажных канав Гребного канала (Ростов-на-Дону) и пойменных озер Верхнего Дона (Шолоховский и Верхнедонской районы).

Практически все локальные популяции С. а. §1ЬеНо из атмосферных изолятов и дренажных канав относятся к тугорослой морфе. Основными лимитирующими факторами темпа роста являются высокая плотность популяций, чередование естественных усыханий и обводнений, а также бедная кормовая база. Генетическая структура серебряных карасей из атмосферных изолятов характеризуется резким превалированием диплоидных самок над диплоидными самцами, как в Водохранилище № 19 (Матишов и др., 2003).

Наиболее высокий темп роста наблюдается в популяции С. а. §1ЬеИо из верхнедонского оз. Заклетное, где доминирует диплоидная форма. Другие локальные популяции, обследованные нами в бассейне Верхнего Дона в 20012002 гг., также представлены с доминированием 2п бисексуальной формы.

Морские популяции

Морские популяции исторически являются самыми молодыми компонентами расширяющегося за последние 20 лет ареала серебряного карася в Азовском бассейне (Матишов и др., 2003).

В качестве сравнительного примера представлена популяция С. а. gibelio из слабо осолоненной части Таганрогского залива (0,3-0,5%о) в районе Беглицкой косы (рис. 12), где имеется естественное нерестилище этого подвида (Абраменко и др., 1999). А также из мезогалинной части Азовского моря — Темрюкского залива (5-12%о; рис. 12). Ихтиологические характеристики объединенных выборок беглицкой и темрюкской популяций даны на рисунке 20.

Темрюкская центральная популяция серебряного карася в различные периоды жизненного цикла использует экологически различающиеся водоемы - собственно Темрюкский залив и осолоненный Курчанский лиман (рис. 14). В фафическом материале данные по выборкам из Темрюкского залива и Курчанского лимана объединены (см. рис. 20).

Возрастная структура беглицкой и темрюкско-курчанской популяций серебряного карася различна. Беглицкая популяция представлена восемью основными возрастными группами, среди которых доминируют трехгодовики. В темрюкско-курчанской популяции самая старшая возрастная группа представлена 6-годовиками, а модальная частота встречаемости в промысловых уловах наблюдается у рыб двухгодовалого возраста (рис. 20 а). Обе популяции характеризуются доминированием диплоидной бисексуальной формы.

По линейному, весовому темпам роста и динамике коэффициента упитанности данные значения, в целом, выше у серебряных карасей беглицкой популяции (рис. 20 б, в, г). Средний коэффициент упитанности беглицких карасей составляет 3,41, а у темрюкско-курчанских -2,68.

По нашим данным (Матишов и др., 2003), беглицкая популяция С. а. §1ЬеНо является наиболее быстро растущей по массе в сравнетти с другими популяциями из экологически различных водоемов (см. рис. 18-20).

4 5 6 7 Возраст, годы

35

зо ;

2 о 25 ^

го* 21)

X к 15;

с 10 ■

а

Ь ;

п ;

4 5

Возраст, годы б

3 4 5

Возраст, годы г

Рис. 20. Сравнительная характеристика размерно-возрастных показателей популяций серебряного карася из различных участков Азовского моря (1998- 1999 гг.)

1 - Таганрогский залив в районе Беглицкой косы (М = 356). 2 - Прибрежная часть Темрюкского залива и Курчанский лиман (I*) = 305).

а) Возрастная структура; б) Линейный темп роста; в) Весовой темп роста; г) Динамика коэффициента упитанности

Заключение

На основе представленных ихтиолого-генетических характеристик обследованных популяций С. a. gibelio Азовского бассейна можно заключить, что в настоящий период данный подвид представлен однополо-двуполым комплексом, состоящим из диплоидных бисексуальных, диплоидных и триплоидных однополо-женских геноформ, а также триплоидных самцов.

В зависимости от условий окружающей среды эврибионтный азовский серебряный карась проявляет высокую адаптивную пластичность, выражающуюся в различных способах размножения, протяженных по времени и расстоянию нерестовых и нагульных миграциях, изменении цикличности гаметогенеза, возрастной структуре, темпе роста, форме тела.

Однако постепенное, но неизменное увеличение плотности популяций на традиционных или вновь осваиваемых С. a. gibelio биотопах, в конечном счете, приведет к острой внутривидовой пищевой конкуренции и снижению темпа роста с ускоренным наступлением половой зрелости (Васнецов, 1947; Иванова, 1955; Maletik, Budakova, 1986; Матишов и др., 2003).

Выводы

1. До середины XX века серебряный карась являлся малочисленным, но естественным (аборигенным) компонентом ихтиоценозов Понто-Каспийского региона, а популяционная структура Carassius auratus gibelio характеризовалась абсолютньгм доминированием однополо-женской гиногенетической формы.

2. По результатам 14-летних полевых исследований установлено, что в текущий период в пресноводных и морских популяциях однополо-двуполого диплоидно-тригшоидного комплекса серебряного карася Азовского бассейна стабильно доминирует диплоидная (2п = 100) бисексуальная геноформа.

3. Пусковым механизмом трансформации генетической структуры популяций С. a. gibelio явилось антропогенное изменение функционирования водных экосистем Азовского бассейна, резко усилившееся с середины XX века Данный процесс обусловил "переключение" амейотического типа размножения у самок ранее доминировавшей однополо-женской триплоидной (Зп = 150) формы на мейотический благодаря одновременной способности к репродукции посредством обоих цитологических механизмов. В результате перекомбинации половых хромосом в профазе I мейоза в гиногенетических потомствах триплоидных самок с XXY гоносомами имело место появление триплоидных самцов серебряного карася с набором половых хромосом типа XYY.

4. Вследствие миксоплоидного характера гаметогенеза триплоидных самок и самцов С. a. gibelio, наличие гаплоидных (п = 50) женских и мужских половых клеток определило устойчивое появление диплоидной двуполой формы, поскольку при резко изменяющихся условиях среды биологически более выгодным становится бисексуальный комбинативный способ размножения. Результатом эколого-цитогенетических изменений явилась общая трансформация половой и генетической структуры генеральной

популяции серебряного карася Азовского бассейна с наблюдаемым в последние 16-20 лет доминированием диплоидной геноформы.

5. С появлением в азовских популяциях С. а. ё1ЬеНо большого количества диплоидных самцов, созревающих в естественные для подвида сроки, исчезла зависимость, регулировавшая размножение ранее доминировавшей триплоидной гиногенетической формы посредством прямой связи с численностью и сроками нереста самцов родственных, промыслово ценных видов карповых рыб - сазана, леща, тарани, золотого карася и других.

6. Превалирование диплоидной двуполой формы серебряного карася с более сложным поведением при комбинативном способе размножения обусловило появление ранее не отмечавшихся протяженных по расстоянию и времени нерестовых и нагульных миграций в речных и морских экосистемах Азовского бассейна с образованием новых популяций, в том числе, на рыбохозяйственных водоемах.

7. Повышенная неспецифическая резистентность серебряного карася к газовому режиму и полтотантам антропогенного происхождения также способствовала освоению этим подвидом новых биотопов и экологических ниш, а также природных нерестилищ, ранее используемых другими видами рыб данного бассейна.

В конечном счете, указанные в пунктах 5-7 факторы обусловили вспышку численности, расширение ареала обитания и дифференциацию популяций Сагаззш аигаШэ ц^ЪеПо на пресноводные и азово-морские.

8. В зависимости от условий окружающей среды азовский серебряный карась проявляет высокую адаптивную пластичность, выражающуюся в различных способах размножения, изменении цикличности гаметогенеза, возрастной структуре, темпе роста, форме тела

9. Адаптационные изменения биологии этого подвида явились факторами быстрого роста его численности на рыбопромысловых акваториях Азовского бассейна. В текущий период серебряный карась по вылову стабильно входит в первую тройку промысловых полупресноводных рыб.

10. При доминировании диплоидной бисексуальной формы С. а. §1Ье1ю репродуктивные поведенческие и средовые факторы являются взаимно связанными процессами, циклическое повторение которых определяет очередность нерестового хода различных геноформ, а также нерестовую и общую генетическую структуру популяций серебряного карася в азовском диплоидно-триплоидном комплексе.

11. Проведенные на основе многолетних данных расчеты показали, что в смешанных азовских 2п-3п популяциях серебряного карася у диплоидных самок, кроме мейотического бисексуального способа размножения, имеет место естественный диплоидный гиногенез, являющийся причиной количественной диспропорции между диплоидными самками и самцами. Натурным подтверждением диплоидного гиногенетического развития у С. а §£ЬеПо является обнаружение нами практически однополо-женских диплоидных популяций в атмосферных изолятах и полуизолятах юго-восточных районов Ростовской области.

12. На основе результатов натурных исследований и данных представленной имитационной модели, в настоящий период генетическая структура генеральной популяции серебряного карася Азовского бассейна находится в метастабильном промежуточном Состоянии В, вследствие чего в локальных популяциях наблюдаются женские и мужские особи всех известных генетических форм С. а. gibelio. В случае экстинции или полного исчезновения из популяций триплоидной гиногенетической формы общая стратегия функционирования этого однополо-двуполого комплекса сохранится в трансформированном виде, поскольку будут одновременно присутствовать две тактики единого процесса в виде мейотически размножающейся диплоидной бисексуальной и диплоидной однополо-женской геноформ.

Практические рекомендации

1. Необходимо более активно регулировать быстро возрастающую численность и биомассу серебряного карася при составлении прогнозов промыслового вылова этого вида на различных участках Азовского бассейна.

2. Рекомендуется избирательный мелиоративный отлов серебряного карася на Цимлянском в-ще в преднерестовый весенний период, когда происходит пространственное обособление различных видов рыб. Тогда селективность лова может быть максимальной.

3. Для восстановления репродуктивного баланса ихтио ценоза Цимлянского в-ща необходимо проводить регулярное зарыбление водоема белым амуром. Увеличение мелководных нерестовых площадей "с помощью" белого амура позволит повысить нерестовую продуктивность щуки, являющуюся специализированным хищником серебряного карася.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Монографии

1. Матишов Г.Г., Абраменко М.И., Гаргопа Ю.М., Буфетова М.В. Новейшие экологические феномены в Азовском море (вторая половина XX века). -Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. - 441 с.

II Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук

2. Абраменко М.И. Опыт применения метода трансплантации тканей для исследования особенностей размножения у серебряного карася и его гибридов с карпом // Генетика. - 1984. Т. 20, № 6. - С. 1036-1042.

3. Черфас Н.Б., Абраменко М.И., Емельянова О.В., Ильина И.Д., Трувеллер К.А. Генетические особенности индуцированного гиногенеза у гибридов серебряного карася с карпом // Генетика. - 1986. Т. 22, № 1. - С. 134-139.

4. Абраменко М.И., Рекубратский A.B. Определение количества генов тканевой совместимости у карпа по результатам трансплантационного теста в третьем поколении индуцированного гиногенеза // Генетика. - 1987. Т. 23, №9.-С. 1658-1663.

5. Абраменко М.И. Изучение гиногенетических потомств карасекарповых гибридов как модельного объекта для определения возможных механизмов кпонообразования у гиногенетических и гибридогенных рыб // Вопросы ихтиологии. - 1990. Т. 30, вып. 3. - С. 425-431.

6. Трувеллер К.А., Абраменко М.И. Оценка дивергенции некоторых представителей Карповых (Cyprinidae) по электрофоретическим спектрам белков и трансплантационному тесту // Журн. общей биологии. - 1990. Т. 51, №5.-С. 669-681.

7. Абраменко М.И. Динамика генетической структуры в диплоидно-триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch в нижнем течении реки Дон //Генетика. - 1994. Т. 30 (приложение). - С. 3.

8. Абраменко М.И., Кравченко О.В., Великоиваненко А.Е. Генетическая структура популяций в диплоидно-триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне Нижнего Дона // Вопросы ихтиологии. - 1997. Т. 37, № 1. - С. 62-67.

9. Абраменко М.И., Полтавцева Т.Г., Васецкий С.Г. Обнаружение триплоидных самцов в нижнедонских популяциях серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Доклады РАН. - 1998 а. Т. 363, № 3. - С. 415418.

10. Абраменко М.И. Обнаружение серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на российском участке Черного моря // Доклады РАН. - 2000 б. Т. 374, №3.-С.415-418.

11. Абраменко М.И., Надтока Е.В., Махоткин М.А., Кравченко О.В., Полтавцева Т.Г. Распространение и цитогенетические особенности триплоидных самцов серебряного карася из Азовского бассейна // Онтогенез. -2004 а. Т. 35, № 5. - С. 375-386.

12. Абраменко М.И. К вопросу о естественном диплоидном гиногенезе в популяциях серебряного карася Азовского бассейна // Вестник Южного научного центра РАН. -2006 а Т. 2, № 1. - С. 61-64.

III Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

13. Емельянова О.В., Абраменко М.И. Размеры и плоидность икры у самок первого поколения гибридов серебряного карася с карпом // Генетика и селекция прудовьгх рыб. Сб. научн. тр. Всес. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва - М., 1982.-Вып. 33.-С. 169-184.

14. Черфас Н.Б., Емельянова О.В., Рекубратский A.B., Гомельский Б.И., Абраменко М.И. Исследование гибридов серебряного карася с карпом (опыт применения генетических методов в работах с отдаленными гибридами) //Генетика в аквакультуре / Отв. ред. B.C. Кирпичников. - JL: Наука, 1989. -Ч. 2.-С. 137-152.

15. Абраменко М.И., Кравченко О.В. Изучение генетической структуры популяций серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch в изменяющихся условиях функционирования экосистемы бассейна нижнего течения р. Дон: Матер. III междунар. научн. конф. "Экология города". - Ростов-на-Дону (Россия) - Ниш (Сербия), 1995. - С. 134.

16. Абраменко М.И. Сравнительная выживаемость у серебряного карася и других видов карповых рыб при комбинированном воздействии меди, цинка и гексахлорциклогексана в различных температурных режимах: Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. (Астрахань, сентябрь 1997 г.) - М.: Изд-во ВНИРО, 1997а-С. 101.

17. Абраменко М.И. Дифференциательная избирательность самцов серебряного карася Carassius auratus gibelio при брачном ухаживании за самками бисексуальной и гиногенетической форм: Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. (Астрахань, сентябрь 1997 г.)-М.: Изд-во ВНИРО, 1997 б. -С. 185.

18. Абраменко М.И., Полтавцева Т.Г. Динамика генетической структуры популяций и дальнейшая эволюция в однополо-двуполом комплексе

серебряного карася из Нижнедонского бассейна: Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. (Астрахань, сентябрь 1997 г.)-М.: Изд-во ВНИРО, 1997. — С. 345.

19. Абраменко М.И. Антропогенные и биологические факторы, влияющие на динамику численности и расширение ареала серебряного карася Азово-Донского бассейна: Тез. докл. VII Всерос. конф. по проблемам промыслового прогнозирования (7-9 октября 1998 г., г. Мурманск.) - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998 а.-С. 19-20.

20. Абраменко М.И. Динамика численности и изменение ареала обитания серебряного карася в Азово-Донском бассейне: Тез. докл. междунар. семинара им. Г. Седова и Ф. Нансена "Проблемы экосистем заливов, фьордов, эстуариев морей Арктики и юга России", г. Ростов-на-Дону, 25-30 мая 1998 г. -Мурманск: ООО "МИП-999", 1998 б. - С. 5-7.

21. Абраменко М.И., Кравченко О.В. Возможные цитогенетические аспекты эврибионтности серебряного карася из Азово-Черноморского бассейна: Тез. докл. междунар. семинара им. Г. Седова и Ф. Нансена Проблемы экосистем заливов, фьордов, эстуариев морей Арктики и юга России", г. Ростов-на-Дону, 25-30 мая 1998 г. - Мурманск: ООО "МИП-999", 1998. -С. 8-10.

22. Абраменко М.И., Предеина Л.М., Хоружая Т.А., Надтока Е.В. Изучение сравнительной выживаемости у серебряного карася и других видов карповых и окуневых рыб при комбинированном воздействии тяжелых металлов и хлорорганических соединений в различных температурных режимах // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоёмов Азово-Черноморского бассейна. Сб. научн. тр. (1996-1997 гг.). / Отв. ред. Э.В. Макаров. - Ростов-на-Дону: Изд-во АзНИИРХ, 1998 б. - С. 461-472.

23. Абраменко М.И., Кравченко О.В. Динамика численности, изменение ареала обитания и возможные цитогенетические аспекты эврибионтности серебряного карася в Азово-Донском бассейне // Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря / Отв. ред. акад. РАН Г.Г. Матишов. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1999. - С. 200-203.

24. Абраменко М.И., Махоткин М.А., Никитин A.A. Определение размерно-возрастной и генетической структуры чисто морской популяции серебряного карася из Таганрогского залива Азовского моря: Матер, междунар. научно-практ. конф. "Биосфера и человек". - Майкоп: Изд-во Адыгейского ун-та, 1999.-С. 79-82.

25. Абраменко М.И. Эколого-генетические закономерности функционирования однополо-двуполых комплексов рыб на примере серебряного карася Carassius auratus gibelio из Азовского бассейна: Тез. докл. II съезда Вавиловского об-ва генетиков и селекционеров. 1-5 февраля 2000 г. -Санкт-Петербург. НИИ Химии СпбГУ, 2000 а. - Т. 2. - С. 101 -102.

26. Абраменко М.И. Экологические и биологические закономерности пространственной динамики численности серебряного карася Carassius auratus gibelio в Понто-Каспийском регионе // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море / Отв. ред. акад. РАН Г.Г. Матишов. - Апатиты: Изд. Кольского НЦ РАН, 2001. - Ч. 1, Гл. 2. - С. 152173.

27. Abramenko M.I. Possibility of existence of natural diploid gynogenesis in Russian populations of silver crucian carp Carassius auratus gibelio //Chromosome Research. - 2001. Vol. 9. (Suppl. 1). - P. 61.

28. Абраменко М.И., Бердников C.B., Кравченко О.Ю. Модельная оценка современной генетической структуры в популяциях однополо-двуполого комплекса серебряного карася Азовского бассейна // Комплексный

мониторинг среды и биоты Азовского бассейна / Отв. ред. акад. РАН Г.Г. Матишов. - Апатиты: Изд. Кольского НЦ РАН, 2004 б. - Т. VI, Гл. 6. - С. 317329.

29. Абраменко М.И. Возможные механизмы появления и биологическая роль триплоидных самцов в популяциях серебряного карася Carassius auratus gibelio: Тез. докл. III съезда Вавиловского об-ва генетиков и селекционеров "Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития". Москва, 6-12 июня 2004. - М.: Изд-во УРСС, 2004 а - Т. 1. - С. 40.

30. Абраменко М.И. Миксоплоидный характер гаметогенеза у диплоидных и триплоидных самок серебряного карася Carassius auratus gibelio Азовского бассейна Тез. докл. междунар. научн. конф. "Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах", (г. Ростов-на-Дону, 9-10 июня 2004 г.). - Ростов-на-Дону: Изд-во ООО "ЦВВР", 2004 б. - С. 7-8.

31. Абраменко М.И. Размерная характеристика и плоидность овулировавшей икры диплоидных и триплоидных самок серебряного карася из Азовского бассейна // Экосистемные исследования средь; и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива / Отв. ред. акад. РАН Г.Г. Матишов. - Апатиты: Изд. Кольского НЦ РАН, 2005 а. - Т. VII, Гл. 5. - С. 218-251.

32. Абраменко М.И. Этологические механизмы доминирования диплоидной бисексуальной формы в популяциях серебряного карася Азовского бассейна: Тез. докл. междунар. семинара "Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей России", (г. Ростов-на-Дону, 1517 июня 2005 г.). - Ростов-на-Дону: Изд-во ООО "ЦВВР", 2005 б. - С. 6-8.

33. Абраменко М.И. Причины современного географического распределения гиногенетических и бисексуальных геноформ в однополо-двуполом комплексе серебряного карася Азовского бассейна: Тез. докл. междунар. научн. конф. "Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)", (г. Азов, 5-8 сентября

2006 г.). - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006 б. - С. 9-11.

34. Абраменко М.И. Эволюция сексуальной мимикрии в однополо-двуполых комплексах серебряного карася Азовского бассейна // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России / Отв. ред. акад РАН Г.Г. Матишов. - Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2007 а. - С. 180-190.

35. Абраменко М.И. Вытеснение серебряным карасем (Carassius auratus gibelio) близкородственных видов рыб в Азовском бассейне как следствие процесса трансформации генетической структуры его популяций: Тез. докл. междунар. научн. конф. "Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем", (г. Ростов-на-Дону, 5-8 июня

2007 г.).-Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007 б. - С. 11-12. IV Учебно-методические материалы и разработки

36. Абраменко М.И. Методические указания по трансплантации анальных плавников у карповых рыб.-М.:ВШИПРХ, 1985.- 14 с.

37. Абраменко М.И., Тютюнникова Г.А., Саламаха A.B., Маныч В.Ю. Разработка исследований в области естественной и экспериментальной полиплоидии у рыб // Годовой отчет о научно-исслед. работе НИИ Биологии Ростовского гос. ун-та, № Гос. регистрации 01900038961. - Ростов-на-Дону, 1989. -12 с.

Подписано в печать ] 8.12.08 г. Тираж 120 экз. Заказ 784 Типография ФГОУ ВПО «АГТУ», тел. 61-45-23 г. Астрахань, Татищева 16ж.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Абраменко, Михаил Иванович

ВВЕДЕНИЕ

1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ В ПОНТО-КАСПИЙСКОМ РЕГИОНЕ НА ИСТОРИЧЕСКОМ ЭТАПЕ

1.1. Видовая диагностика в роде СагаБэтэ

1.2. Цитологические особенности размножения СагаззшБ аигаШБ

1.3. Генетическая структура популяций С. а.

§1ЬеПо в пределах бывшего СССР

1.4. Азовский бассейн

1.4.1. Бассейн р. Кубань и приазовские лиманы

1.4.2. Бассейн р. Дон

1.5. Черноморский бассейн

1.6. Каспийский бассейн

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Определение размерно-возрастной, половой и генетической структуры популяций серебряного карася Азовского бассейна

2.2. Сравнительное определение токсической устойчивости серебряного карася Азовского бассейна

2.3. Дифференциальная избирательность самцов С. а.

§1ЬеНо к самкам бисексуальной и гиногенетической форм при брачном и нерестовом поведении

2.3.1. Брачное поведение

2.3.2. Стайное брачное и нерестовое поведение

2.4. Определение размеров и других характеристик зрелых сперматозоидов и яйцеклеток у диплоидных и триплоидных С. а. gibelio

2.4.1. Диплоидные и триплоидные самцы

2.4.2. Диплоидные и триплоидные самки

2.5. Генетико-биохимическое и иммуногенетическое определение филетических отношений у представителей родов СагаБзшБ и СурпшдБ

3. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ТРАНСФОРМАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ АЗОВСКОГО БАССЕЙНА

3.1. Современная половая и генетическая структура в экологически различных азовских популяциях серебряного карася

3.2. Особенности гаметогенеза триплоидных и диплоидных самцов

С. а.

§1ЬеНо Азовского бассейна

3.3. Миксоплоидный характер гаметогенеза у азовских диплоидных и триплоидных самок С. а.

§1ЬеНо

3.4. Естественный диплоидный гиногенез в популяциях серебряного карася Азовского бассейна

3.5. Хромосомная мозаичность в соматических клетках рыб различных геноформ серебряного и золотого карасей

3.6. Цитогенетические механизмы появления триплоидных самцов Сагазэтэ аигаШБ

3.7. Цитогенетические механизмы появления триплоидных и гиногенетических диплоидных самцов в смешанных диплоидно-триплоидных популяциях С. а.

§1ЬеНо Азовского бассейна

3.8. Этолологические закономерности функционирования азовского однополо-двуполого комплекса серебряного карася

3.8.1. Экспериментальные и натурные исследования закономерностей репродуктивного поведения в диплоидно-триплоидном комплексе

С. а.

§1Ье1ю Азовского бассейна

3.8.2. Эволюция сексуальной мимикрии в азовских локальных однополо-двуполых комплексах серебряного карася и других рыб

3.9. Закономерности динамики пространственного распределения разных геноформ в евроазиатских однополо-двуполых комплексах

С. а. gibelio

3.9.1. Генетико-биохимические механизмы многовидового гиногенеза у СагазБШБ аигаШэ gibelio

3.9.2. Современное географическое распределение различных геноформ в однополо-двуполом комплексе С. а. gibelio Азовского бассейна 294 3.10. Модельная оценка современной генетической структуры в популяциях серебряного карася Азовского бассейна

4. БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЕЛ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ В АЗОВСКОМ

БАССЕЙНЕ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ

4.1. Сравнительные токсикологические исследования

4.2. Азово-Кубанский бассейн и приазовские лиманы

4.3. Азово-Донской бассейн (нижний участок)

4.4. Цимлянское водохранилище

5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИХТИОЛОГИЧЕСКИХ И НЕКОТОРЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ХАРАКТЕРИСТИК АЗОВСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ С. а. ^ЬеНо ИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ВОДОЕМОВ

5.1. Речные популяции г

5.2. Популяции из пресноводных полуизолятов

5.3. Популяции из пресноводных изолятов

5.4. Морские популяции ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности функционирования популяций однополо-двуполого комплекса серебряного карася (Carassius auratus gibelio) Азовского бассейна"

Актуальность темы

В биологических ресурсах ихтиофауны серебряный карась Carassius auratus (Cyprinidae), по оценкам различных авторов представленный 6-8 подвидами (Васильев, 1985; Васильева, Васильев, 2000; Murakami et al., 2001), является одним из наиболее распространенных полупресноводных видов рыб Евразии. Основным континентальным подвидом является Carassius auratus gibelio (Bloch, 1783), ареал которого простирается от Китая (Fan, Shen, 1990) до Англии (Кукурадзе, Марияш, 1975; Wheeler, 2000). Данный подвид практически повсеместно обитает в СНГ и странах Центральной Европы.

Помимо распространения в Евразии, интродуцированный в Северную Америку Carassius auratus пока имеет локальный ареал в прудах и озерах канадской провинции Квебек (Richardson, Whoriskey, 1992; Richardson et al., 1995). В одном из прудов численность особей серебряного карася составила 15-17 тыс. экз./га (Richardson et al., 1995).

В США в верховьях р. Миссисипи (штат Иллинойс) также отмечено резкое увеличение численности Carassius auratus (в 31,4 раза) при сравнении интенсивности лова данного вида в периоды 1976-1987 и 1988-1992 гг. (Day et al., 1996).

Carassius auratus был зарегистрирован в Южной Америке в некоторых рыбоводных хозяйствах Бразилии в районе г. Сан-Пауло, куда он попал вместе с посадочным материалом карпа (Cyprinus carpio L.), скорее всего, завезенного из Европы (Alexandrino et al., 1998).

В Австралии серебряный карась был обнаружен в лососевых хозяйствах, куда был завезен с посадочным материалом из Японии в 1974 г. (Whittington, 1988). Дикие популяции серебряного карася (Carassius auratus L.) обитают в пресноводных водоемах Новой Зеландии (Sharpies et al., 1994).

Серебряный карась (С. a. gibelio) считается одним из традиционных объектов промысла на озерно-речных водоемах Белоруссии (Костоусов и др.,

1997; Марзан, 1999), Урала, Сибири (Медведев, 1971; Судаков, 1973; Силин, 1982; Колосов, 1997; Ядренкина, Бабуева, 1997; Вдовченко, 2002; Кириллов 2002), Алтая (Соловов, 1984; Веснина, 1996, 2002; Журавлев, 1990, 1997) и Дальнего Востока (Демина, 1974 а, б, 1977; Сафронов, Чан, 1995; Кучер, Абакумов, 1997; Никифоров и др., 1997; Шаповалов, 2003).

В текущий период С. a. gibelio также является одним из основных промысловых видов в пресноводных, лиманных и морских акваториях Понто-Каспийского региона в пределах СНГ (Матишов и др., 2003).

В Китае, производящем 50-70% мировой пресноводной рыбной продукции (China heads., 1996; Золотова, 1997, 2001; Мамонтов, 1999; Моисеев, Илясов, 1999; Власов, 2001; Femando, 2002), серебряный карась является непременным элементом прудовой, озерной, водохранилищной и рисо-рыбной поликультуры (Xu Yuchang, Guo Yixian, 1992; Fu Yougjin, Lin Jinlu, 1992; Shao Jianjun, 1994; He Yuanchong, Feng Hui, 1996; Liu Yun, 1997; Sharma Khem et al., 1999; Zhang Zhengzhong et al., 1999; Koedprang et al., 2000; Zhu Xiao-ming et al., 2000; Xie et al., 2001 a; Zou et al., 2001; Wang Cuitang et al., 2003; Zhao Hong et al., 2003; Zhou et al, 2003).

Чтобы избежать таксономической путаницы, необходимо принять, что в дальнейшем серебряного карася С. a. gibelio мы будем называть видом, если речь будет идти о его ареале обитания, динамике численности популяций, популяционной структуре, биологических, промысловых характеристиках и как о компоненте биологических ресурсов. В случаях рассмотрения вопросов, касающихся систематики Carassius auratus, цитогенетики, способов размножения различных геноформ однополо-двуполого комплекса С. a. gibelio, он будет указываться как подвид (Матишов и др., 2003).

По способу размножения у подвида Carassius auratus gibelio известны две геноформы — гиногенетическая, практически состоящая из одних самок (Головинская, 1954; Черфас, 1987), и бисексуальная (самки и самцы), причем морфологически самки обеих форм достоверно не различимы (Головинская и др., 1965; Васильева, 1990).

В.П. Васильев (1985) и Н.Б. Черфас (1987) считали, что на востоке ареала обитания в естественно-историческом центре своего происхождения (бассейн р. Амур; Берг, 1909), данный подвид, в основном, был представлен двуполыми диплоидными (2п = 98-100) популяциями, а в европейской части - однополо-женскими триплоидными (Зп = 135-165).

Между крайними частями ареала С. а. §1ЬеНо имеется градиент соотношения однополых и бисексуальных популяций. Такое пространственное распределение гиногенетических и двуполых популяций серебряного карася (С. а. ё!ЬеНо), действительно, наблюдалось до середины XX века (Ромашов, Головинская, 1960; Абраменко, 2001).

Однако, за последние 35-40 лет в европейских популяциях серебряного карася Азово-Черноморского бассейна и, в частности, в Азово-Донском и Азово-Кубанском бассейнах, стало отмечаться устойчивое увеличение доли диплоидных самцов и самок (Иванченко, Баландина, 1987; Абраменко и др., 1989; Абраменко и др., 1997; Абраменко и др., 2004 а).

При определении плоидности особей С. а. gibelio из экологически различных локальных пресноводных и морских популяций Азовского бассейна за период исследований 1989-2002 гг., процент диплоидной бисексуальной геноформы колебался в пределах 78,8-100% от общего количества обследованных выборок независимо от возраста рыб (Абраменко, 1994; Абраменко, Кравченко, 1995; Абраменко и др., 1997; Матишов и др., 2003).

Начиная с 1995 г., в некоторых нижнедонских, а затем в азово-донских и азово-кубанских популяциях Сагазэтв аигаШэ §1ЬеНо была идентифицирована новая генетическая форма - триплоидные (Зп = 130-150) самцы (Абраменко и др., 1998 а; Абраменко и др., 2004 а).

Аналогичные изменения половой и генетической структуры популяций серебряного карася еще с середины 60-х годов XX века стали отмечаться в водоемах Черноморского бассейна: низовьях, лиманах и предустьевых пространствах Дуная (НоШк, 1980 а, Ь; Замбриборщ, Хаммуд, 1981; Рараёоро!,

1983; Могильченко, Гончаренко, 1986 а, б), Днестра (Мариц, 1988; Гончаренко, 1990) и Днепра (Артющик, 1973, 1975; Бугай, Коваль, 1976).

Появление диплоидных (2п = 100) самцов С. а. §1ЬеНо было отмечено и в среднем течении Дуная в водоемах бывшей Югославии (Б^ег, 1989). Ранее считалось, что в Дунае обитают только однополые триплоидные (Зп = 150-160) гиногенетические популяции (Б^ег, ЗоМа^тс, 1989).

Еще в середине XX века отечественными генетиками рыб (Головинская, Ромашов, 1947; Головинская, 1954) впервые был поставлен ряд проблемных вопросов, являющихся актуальными и в настоящее время:

1. Может ли одна и таже самка С. а. §ШеНо давать однополое и двуполое потомство? Является ли способность к гиногенезу строго генетически обусловленной или условия среды до известной степени могут контролировать эту способность?

2. Основную задачу составляет выяснение возможности перехода самок серебряного карася от гиногенетического размножения к бисексуальному и тех условий, при которых может осуществляться такая трансформация.

3. Если существует градиент между двуполыми и однополыми популяциями С. а. §1Ье11о (с востока на запад СССР), то чрезвычайно важно и интересно проследить при каких условиях происходит полное замещение, (то есть, смена доминирования или трансформация генетической структуры), двуполых линий однополыми и какими факторами регулируются их численные отношения при совместном существовании в пределах одной популяции.

Хотя в популяциях серебряного карася Азовского бассейна в настоящий период наблюдается противоположный процесс смены ранее доминировавшей однополо-женской триплоидной гиногенетической геноформы С. а. §1ЬеНо (Абраменко, 2001) на диплоидную бисексуальную, тем не менее, сущность постановки вопросов о базовых механизмах трансформации генетической структуры в популяциях данного промыслового вида остается той же и требует разностороннего изучения.

По данным цитологических, электрофоретических (Статова, 1965; Kojima et al., 1984; Feng Zhang et al., 1992), молекулярно- биологических (Wang Li et al., 1997; Zhou et al., 2000 a; Zou et al., 2001; Matsuba et al., 2002), эндокринологических (Гомельский, Черфас, 1982; Kobayashi, Nakanishi, 1999) исследований, а также работ с использованием постановок скрещиваний (Murayama et al., 1984; Murayama et al., 1986; Fan, Shen, 1990; Zhou et al., 2000 a) было доказано, что самки триплоидной (Зп = 150) формы серебряного карася (С. a. gibelio и С. a. langsdorfïi - японский подвид) могут одновременно размножаться амейотическим гиногенетическим и мейотическим бисексуальным (с рекомбинацией хромосом и наличием редукционных делений) способами.

Такой нечетно-полиплоидный организм должен иметь набор половых хромосом типа XXX или XXY (Zan, 1982). Во второй комбинации мужская Y-хромосома находится в репрессивном состоянии и фенотипически не проявляется при гиногенетическом способе размножения (Абраменко, 2004 а).

Пусковым механизмом трансформации половой и генетической структуры в азовских популяциях серебряного карася явилось антропогенное изменение естественных ритмов функционирования водных экосистем Азовского бассейна (Макаров и др., 1988; Бессонов и др., 1991; Воловик и др., 1992; Абраменко и др., 1997), резко усилившееся с середины XX века. Данный фактор обусловил "переключение" амейотического гиногенетического способа размножения у самок ранее абсолютно доминировавшей в водоемах данного бассейна триплоидной формы С. a. gibelio, на мейотический бисексуальный (Абраменко, 2000 а).

В результате имело место появление с повышенной частотой в гиногенетических потомствах триплоидных самцов С. a. gibelio (Абраменко и др., 1998 а) с набором половых хромосом типа XYY в связи со свободной или слабо ограниченной перекомбинацией половых хромосом в ооцитах триплоидных самок с генотипом XXY на ранних стадиях профазы I мейоза (Миноранский, 1992; Матишов и др., 2003; Абраменко, 2004 а).

Вследствие миксоплоидного характера гаметогенеза, наличие гаплоидных мужских и женских половых клеток, продуцируемых триплоидными самками и самцами (Абраменко и др., 2004 а; Абраменко, 2005 а), могло обеспечить устойчивое появление диплоидной двуполой формы С. a. gibelio, поскольку при резко изменяющихся параметрах водной среды биологически более выгодным становится бисексуальный комбинативный способ размножения (Cuellar, 1977; Абраменко и др., 1997). Результатом эколого-цитогенетических изменений явилась общая трансформация половой и генетической структуры генеральной популяции серебряного карася Азовского бассейна с наблюдаемым в последние 16-20 лет абсолютным доминированием диплоидной геноформы.

Изучение особенностей брачного и нерестового поведения у С. auratus gibelio в экспериментальных и природных условиях показало достоверно различающуюся избирательность диплоидных и триплоидных самцов в период брачного ухаживания и размножения к диплоидным самкам бисексуальной формы по сравнению с триплоидными гиногенетическими (Абраменко, 1997 б, 2005 б). Таким образом, доминирование двуполой геноформы в азовских популяциях серебряного карася предопределяется уже на этапе размножения.

С появлением в азовских популяциях С. a. gibelio большого количества (в среднем 30,8 %) диплоидных самцов, созревающих в естественные для данного подвида сроки, исчезла зависимость, связанная с самцами родственных видов (золотого карася Carassius carassius, сазана Cyprinus carpió carpió, леща Abramis brama, тарани Rutilus rutilus heckeli и других), которые ранее регулировали численность гиногенетической формы серебряного карася при её размножении (Суховерхов, 1950; Иванова, 1955; Сыроватский, 1955; Щетинина, 1956).

Кроме трансформации генетической структуры у нижнедонского С. а. gibelio стали наблюдаться продолжительные по расстоянию и времени речные анадромные нерестовые и катадромные нагульные миграции в Таганрогском заливе Азовского моря (Иванченко, Баландина, 1987; Абраменко и др., 1997).

Указанные изменения биологии данного вида явились решающими факторами значительного роста численности и биомассы серебряного карася с образованием новых речных и дельтовых популяций, в том числе, на рыбохозяйственных водоемах пресноводной части Азовского бассейна (Абраменко, 1998 а, б; Абраменко, Кравченко, 1999).

Повышенная неспецифическая резистентность С. а §1ЬеНо к дефициту кислорода (Берг, 1949 а; Черфас, 1956; Горюнова, 1962; Бельченко, Кель, 1991) и к поллютантам антропогенного происхождения (Абраменко и др., 1998 б) также способствовала освоению этим подвидом новых различных биотопов и экологических ниш. Например, в рукаве дельты Дона - Мёртвом Донце, куда попадает основная часть городских стоков Ростова-на-Дону и в котором ценные виды рыб уже не размножаются, доминирующим (фоновым) видом является серебряный карась.

По отчетным данным Азоврыбвод за период 1980-2002 гг., промысловые уловы серебряного карася в Азово-Донском бассейне в различные годы увеличивались в 22-23 раза, по сравнению с данными 1980 г. По отчетным данным Кубанрыбвод за период 1989-2002 гг., промуловы этого вида в отдельные годы увеличивались в 18 раз, по сравнению с данными 1989 г.

С 1984 г. на Азово-Донском участке и с 1993 г. на Азово-Кубанском участке по настоящий период (данные АзЧеррыбвод за 2005 г.), серебряный карась по промвылову прочно входит в первую тройку полупресноводных промысловых видов рыб российской зоны Азовского бассейна. По отчетным данным Цимлянскрыбвод, с 1999 г. аналогичная ситуация по рангу объемов вылова такого биологического ресурса, как серебряный карась наблюдается и в Цимлянском водохранилище (р. Дон).

Одновременно с увеличением численности произошло дальнейшее расширение ареала обитания С. а. gibelio в связи нерестовыми и пищевыми миграциями собственно в Азовском море с выходом в черноморскую российскую прибрежную зону через Керченский пролив (Абраменко и др., 1999; Абраменко, 2000 б). Прогнозирование динамики численности серебряного карася в Азовском бассейне уже является актуальной прикладной проблемой (Абраменко, 1998 а; Матишов и др., 2003).

В диссертации обобщены сведения и представления о путях современной цитогенетической эволюции в однополо-двуполых комплексах СагаззшБ аигаШБ в пространственно разделенных акваториях Евроазиатского континента. В данной работе также проведен анализ факторов и механизмов, обусловивших вспышку численности и расширение ареала обитания С. аигайдБ gibelio в пресноводных и морских экосистемах Понто-Каспийского региона во второй половине XX века (см. рис. 1) на примере Азовского бассейна.

Актуальность работы очевидна в связи с общим уменьшением других биологических ресурсов ихтиофауны во многих водоемах Азовского бассейна.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы являлось установление закономерностей функционирования популяций однополо-двуполого комплекса серебряного карася в Азовском бассейне. Определение причин трансформации половой и генетической структуры азовских популяций С. а. §Ше1го со сменой доминирования триплоидной гиногенетической формы на диплоидную бисексуальную. Установление биотических и абиотических факторов резкого увеличения промысловых запасов серебряного карася. ;

В задачи исследования входило:

1. Определение абиотических и биотических механизмов, регулирующих распространение и динамику численности С. а. §1Ье11о в Понто-Каспийском регионе на историческом этапе.

2. Анализ комплекса антропогенных, экологических, цитологических факторов и механизмов, обусловивших трансформацию генетической структуры популяций серебряного карася Азовского бассейна.

1964 1966 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004

Годы

1 2 3

• Нижний Дунай и придунайские водоемы —■— Нижний Днестр и Днестровский лиман —а— Нижний Днепр и Днепровско-Бугский лиман

4 5 6

•— Нижний Дон и Таганрогский залив .Нижняя Кубань, лиманы и Азовское море —м— Нижняя Волга и её дельта

Рис. 1. Динамика уловов серебряного карася в низовьях и эстуарных участках рек Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов за 1964-1995 гг., (по данным Запчеррыбвод; Ветлугиной 1984, 1996) и 1980-2005 гг., (по данным Азоврыбвод, АО "Краснодаррыба", Кубанрыбвод, АзЧеррыбвод)

3. Оценка роли активных протяженных нерестовых и пищевых миграций в увеличении численности, расширении ареала обитания серебряного карася в Азовском бассейне и дифференциации популяций на пресноводные и морские.

4. Изучение репродуктивных поведенческих механизмов и средовых факторов, определяющих динамику соотношения численности рыб бисексуальной и гиногенетической форм в современных смешанных диплоидно-триплоидных популяциях С. а. gibelio Азовского бассейна.

5. Анализ закономерностей динамики пространственного распределения двуполой и гиногенетической биоформ в евроазиатских однополо-двуполых комплексах С. а. gibelio.

6. Модельная оценка современной генетической структуры и её возможной эволюции в популяциях серебряного карася Азовского бассейна.

7. Анализ причин динамики уловов серебряного карася в прудовых хозяйствах, на Азово-Кубанском, Азово-Донском и Цимлянском рыбопромысловых участках.

8. Сравнительный анализ ихтиол ого-генетических характеристик популяций С. а. §1Ье1ю из экологически различных водоемов Азовского бассейна.

Научная новизна и теоретическая значимость

Теоретическая значимость представленной работы заключается в определении механизмов функционирования популяций однополо-двуполого комплекса серебряного карася Азовского бассейна как саморегулирующейся эколого-генетической системы.

1. Впервые установлена глобальная трансформация половой и генетической структуры генеральной популяции серебряного карася Азовского бассейна со сменой доминирования амейотического на мейотический тип размножения.

2. Впервые в диплоидно-триплоидных популяциях С. а. §1ЬеНо Азовского бассейна (и странах СНГ) обнаружена новая генетическая форма — триплоидные самцы. Впервые изучены репродуктивные и цитогенетические характеристики, а также определена биологическая роль данной формы в фукционировании различных евразийских популяций С. а. §1ЬеНо. У триплоидных самцов установлен несбалансированный сперматогенез вследствие неравных мейотических делений, при котором определенную долю составляют зрелые гаплоидные фертильные половые клетки.

3. Впервые у азовских триплоидных и диплоидных самок серебряного карася был обнаружен миксоплоидный характер гаметогенеза. Триплоидные самки С. а. §1ЬеНо продуцировали триплоидные, диплоидно-триплоидные, диплоидные и гаплоидные овулировавшие яйцеклетки. Диплоидные самки продуцировали зрелые яйцеклетки ниже гаплоидного (п < 50), гаплоидного (п = 50) и диплоидного (2п = 100) уровней. Относительная частота встречаемости зрелых половых клеток различной плоидности у триплоидных и диплоидных азовских самок носит индивидуальный характер.

4. Наличие хромосомной мозаичности в митотически стабильных соматических клетках впервые было установлено как у триплоидных самцов, так и у особей всех генетических форм С. а. §1Ье1ю из противоположных частей евроазиатского ареала (Азовский бассейн и оз. Ханка, Приморский край), а также у золотого карася СагазБШБ сагаБзшз.

5. В экспериментальных и природных условиях впервые была установлена достоверно различающаяся избирательность диплоидных и триплоидных самцов С. а. gibelio к диплоидным самкам бисексуальной формы в период брачного ухаживания и размножения по сравнению с триплоидными.

6. Впервые была использована преобразованная к нашим задачам модель частотно-зависимого механизма, описывающего динамику соотношения численности рыб бисексуальной и гиногенетической форм С. а. ё1ЬеПо при брачном ухаживании и совместном групповом нересте в зависимости от изменения нерестовой обстановки (средовых факторов) на водоеме: гидрологического режима, температуры воды, развития нерестового субстрата.

7. Впервые установлены активные протяженные межбассейновые нерестовые миграции С. а. gibelio из Азовского моря в Черное через Керченский пролив, а также быстрое освоение серебряным карасем освобождающихся, другими видами рыб пресноводных, морских биотопов и нерестилищ в Азовском бассейне:

8. Впервые в Азовском бассейне установлена дифференциация популяций серебряного карася на пресноводные и азово-морские.

Практическая значимость

Установленные в настоящей работе закономерности динамики; численности серебряного карася^ являются важным, звеном' при ежегодном; (с 1999 г.) прогнозе вылова этого вида в Цимлянском водохранилище.

В 2007 г. общая квота вылова серебряного карася на Цимлянском в-ще была увеличена до 3000 т, в отличие от 1266 т, утвержденных на 2006 г. Освоение квоты вылова этого вида по водоему в 2007 г. составило 82,99 %.

Апробация работы

Результаты, настоящего исследования/, были представлены и- обсуждены, на: II и III Всесоюзных совещаниях по генетике, селекции и гибридизации рыб (Ростов-на-Дону, 1981; Тарту, 1986), Ii, П и III съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994; Санкт-11етербург, 2000; Москва, 2004), III! Международной конференции "Экология города!' (Ростов-на-Дону, 1994), Первом: конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VII Всероссийской' конференции' по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1998); Международном семинаре им. F. Седова и Ф; Нансена "Проблемы экосистем заливов; фьордов; , эстуариев морей Арктики и юга России (Ростов-на-Дону, 1998), Международной научно-практической конференции "Биосфера и человек" (Майкоп, 1999), Научно-практической конференции "Проблемы развития* атомной энергетики на Дону"" (Ростов-на-Доиу, 2000), XIV Международной хромосомной конференции (Германия

Вюрцбург, 2001), Первой Всероссийской школе по морской биологии "Современные проблемы биологии и экологии морей" (Ростов-на-Дону, 2001), Международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (Азов, 2003), Международной научной конференции "Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах (Ростов-на-Дону, 2004), Международном семинаре "Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей" (Ростов-на-Дону, 2005), Международной конференции "Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)" (Ростов-на-Дону, 2006), Международной конференции "Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем" (Ростов-на-Дону, 2007). Работа выполнялась в НИИ Биологии Ростовского госуниверситета и Южном научном центре Российской Академии наук.

Основное финансирование исследований по теме диссертации осуществлялось в рамках инициативных проектов, выполняемых под руководством автора: гранты Госкомвуза России (1993-1995 гг.) и РФФИ (№№ 96-04-50446; 99-04-49757; 02-04-49662).

Положения, выносимые на защиту:

1. В современный период функционирования однополо-двуполого комплекса серебряного карася Азовского бассейна в генеральной популяции наблюдается процесс трансформации половой и генетической структуры со сменой доминирования триплоидной гиногенетической биоформы на диплоидную бисексуальную. Следствием явилась вспышка численности этого подвида и общее увеличение его ареала в бассейне с разделением популяций на пресноводные и азово-морские.

2. Превалирование мейотического бисексуального или амейотического гиногенетического способов размножения обуславливается определенной стратегией распространения и поддержания оптимальной численности популяций однополо-двуполых комплексов СагаББШБ аигаШБ, которая на некотором временном отрезке должна соответствовать размеру экологической ниши и пищевым ресурсам.

3. Биотическая составляющая является основным механизмом, определяющим функционирование (во временном и пространственном аспектах) и дальнейшую цитогенетическую эволюцию популяций однополо-двуполых комплексов серебряного карася. Абиотическая составляющая также имеет существенное значение для формирования генетической структуры диплоидно-триплоидных комплексов С. а. §1ЬеНо, но является лишь фактором, возмущающим (сдвигающим) данную систему в том или ином направлении.

4. Вспышка численности серебряного карася в Азовском бассейне определяется многофакторным процессом общей перестройки водных экосистем, в том числе, ихтиоценозов.

Публикации

По теме диссертации представлено 37 основных печатных работ, из которых И статей опубликованы в центральных академических журналах, в том числе, монография в академическом издании.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 462 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, 5 глав собственных исследований, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 443 отечественных и 352 иностранных источника. Работа содержит 58 рисунков и 30 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Абраменко, Михаил Иванович

i ВЫВОДЫ

1. До середины XX века серебряный карась являлся малочисленным, но естественным (аборигенным) компонентом ихтиоценозов Понто-Каспийского региона, а популяционная структура Carassius auratus gibelio характеризовалась абсолютным доминированием однополо-женской гиногенетической формы.

2. По результатам 14-летних полевых исследований установлено, что в текущий период в пресноводных и морских популяциях однополо-двуполого диплоидно-триплоидного комплекса серебряного карася Азовского бассейна стабильно доминирует диплоидная (2п = 100) бисексуальная геноформа.

3. Пусковым механизмом трансформации генетической структуры популяций С. a. gibelio явилось антропогенное изменение функционирования водных экосистем Азовского бассейна, резко усилившееся с середины XX века.

Данный процесс обусловил "переключение" амейотического типа размножения у самок ранее доминировавшей однополо-женской триплоидной (Зп = 150) формы на мейотический благодаря одновременной способности к репродукции посредством обоих цитологических механизмов. В результате перекомбинации половых хромосом в профазе I мейоза в гиногенетических потомствах триплоидных самок с XXY гоносомами имело место появление триплоидных самцов серебряного карася с набором половых хромосом типа XYY.

4. Вследствие миксоплоидного характера гаметогенеза триплоидных самок и самцов С. a. gibelio, наличие гаплоидных (п = 50) женских и мужских половых клеток определило устойчивое. появление диплоидной двуполой формы, поскольку при резко изменяющихся условиях среды биологически более выгодным становится бисексуальный комбинативный способ размножения. Результатом эколого-цитогенетических изменений явилась общая трансформация половой., и . генетической структуры генеральной популяции серебряного карася Азовского бассейна с наблюдаемым в последние 16-20 лет доминированием диплоидной геноформы.,

5. С появлением в азовских популяциях С. а. §1ЬеПо большого количества диплоидных самцов, созревающих в естественные для подвида сроки, исчезла зависимость, регулировавшая размножение ранее доминировавшей триплоидной гиногенетической формы посредством прямой связи с численностью и сроками нереста самцов родственных, промыслово ценных видов карповых рыб - сазана, леща, тарани, золотого карася и других.

6. Превалирование диплоидной двуполой формы серебряного карася с более сложным поведением при комбинативном способе размножения обусловило появление ранее не отмечавшихся протяженных по расстоянию и времени нерестовых и нагульных миграций в речных и морских экосистемах Азовского бассейна с образованием новых популяций, в том числе, на рыбохозяйственных водоемах.

7. Повышенная неспецифическая резистентность серебряного карася к газовому режиму и поллютантам антропогенного происхождения также способствовала освоению этим подвидом новых биотопов и экологических ниш, а также природных нерестилищ, ранее используемых другими видами рыб данного бассейна.

В конечном счете, указанные в пунктах 5-7 факторы обусловили вспышку численности, расширение ареала обитания и дифференциацию популяций СагаБЭшв аигайхэ gibelio на пресноводные и азово-морские.

8. В зависимости от условий окружающей среды азовский серебряный карась проявляет высокую адаптивную пластичность, выражающуюся в различных способах размножения, изменении цикличности гаметогенеза, возрастной структуре, темпе роста, форме тела.

9. Адаптационные изменения биологии этого подвида явились факторами быстрого роста его численности на рыбопромысловых акваториях Азовского бассейна. В текущий период серебряный карась по вылову стабильно входит в первую тройку промысловых полупресноводных рыб.

10. При доминировании диплоидной бисексуальной формы С. а. gibelio репродуктивные поведенческие и средовые факторы являются взаимно связанными процессами, циклическое повторение которых определяет очередность нерестового хода различных геноформ, а также нерестовую и общую генетическую структуру популяций серебряного карася в азовском диплоидно-триплоидном комплексе.

11. Проведенные на основе многолетних данных расчеты показали, что в смешанных азовских 2п-3п популяциях серебряного карася у диплоидных самок, кроме мейотического бисексуального способа размножения, имеет место естественный диплоидный гиногенез, являющийся причиной количественной диспропорции между диплоидными самками и самцами. Натурным подтверждением диплоидного гиногенетического развития у С. а. §ШеНо является обнаружение нами практически однополо-женских диплоидных популяций в атмосферных изолятах и полуизолятах юго-восточных районов Ростовской области.

12. На основе результатов натурных исследований и данных представленной имитационной модели, в настоящий период генетическая структура генеральной популяции серебряного карася Азовского бассейна находится в метастабильном промежуточном Состоянии В, вследствие чего в локальных популяциях наблюдаются женские и мужские особи всех известных генетических форм С. а. §1ЬеНо. В случае экстинции или полного исчезновения из популяций триплоидной гиногенетической формы общая стратегия функционирования этого однополо-двуполого комплекса сохранится в трансформированном виде, поскольку будут одновременно присутствовать две тактики единого процесса в виде мейотически размножающейся диплоидной бисексуальной и диплоидной однополо-женской геноформ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Необходимо более активно регулировать быстро возрастающую численность и биомассу серебряного карася при составлении прогнозов промыслового вылова этого вида на различных участках Азовского бассейна.

2. Рекомендуется избирательный мелиоративный отлов серебряного карася на Цимлянском в-ще в преднерестовый весенний период, когда происходит пространственное обособление различных видов рыб. Тогда селективность лова может быть максимальной.

3. Для восстановления репродуктивного баланса ихтиоценоза Цимлянского в-ща необходимо проводить регулярное зарыбление водоема белым амуром. Увеличение мелководных нерестовых площадей "с помощью" белого амура позволит повысить нерестовую продуктивность щуки, являющуюся специализированным хищником серебряного карася.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Абраменко, Михаил Иванович, Астрахань

1. Абаев Ю.И. Черноерковско-Сладковские лиманы и их рыбохозяйственное значение // Тр. Азовского НИИ рыбн. хоз-ва. М.: Пищевая пром-сть, 1966. Вып. 9. С. 99-108.

2. Абаев Ю.И. Биологическое обоснование реконструкции ихтиофауныi

3. Шапсугского и Шенджийского водохранилищ Краснодарского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1971. 23 с.

4. Абраменко М.И. Опыт применения метода трансплантации тканей для исследования особенностей размножения у серебряного карася и его гибридов с карпом // Генетика. 1984. Т. 20, № 6. С. 1036-1042.

5. Абраменко М.И. Методические указания по трансплантации анальных плавников у карповых рыб. М.: ВНИИПРХ, 1985. 14 с.

6. Абраменко М.И. Изучение гиногенетических потомств карасекарповых гибридов как модельного рбъекта для определения возможных механизмов клонообразования у гиногенетических и гибридогенных рыб //Вопросы ихтиологии. 1990. Т. 30, вып 3. С. 425-431.

7. Абраменко М.И. Динамика генетической структуры в диплоидно-триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch в нижнем течении реки Дон // Генетика. 1994. Т. 30 (приложение). С. 3.

8. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998 а. С. 19-20.i

9. Абраменко М.И. Обнаружение серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на российском участке Черного моря // Доклады РАН. 200Р б. Т. 374, № 3. С. 415-418. '

10. Абраменко М.И. К вопросу о естественном диплоидном гиногенезе в популяциях серебряного карася Азовского бассейна // Вестник Южного научного центра РАН. 2006 а. Т. 2, № 1. С. 61-64.

11. Абраменко М.И., Рекубратский A.B. Определение количества генов тканевой совместимости у карпа по результатам трансплантационного теста в третьем поколении индуцированного гиногенеза // Генетика. 1987. Т. 23, №9. С. 1658-1663.

12. Абраменко М.И., Кравченко О.В., Великоиваненко А.Е. Генетическая структура популяций в диплоидно-триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне Нижнего Дона // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, № 1. С.62-67.

13. Абраменко М.И., Полтавцева Т.Г., Васецкий С.Г. Обнаружение триплоидных самцов в нижнедонских популяциях серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Доклады РАН. 1998 а. Т. 363, № 3. С. 415-418. .

14. Абраменко М.И., Надтока Е.В., Махоткин М.А., Кравченко О.В., Полтавцева Т.Г. Распространение и цитогенетические особенности триплоидных самцов серебряного карася из Азовского бассейна // Онтогенез. 2004 а. Т. 35, № 5. С. 375-386.

15. Аверкиев Ф.В. Современное состояние рыбной промышленности Азовско-Черноморского бассейна // Работы Доно-Кубанской научн. рыбохоз. станции ВНИРО. Ростов-на-Дону: Росведиздат, 1941. Вып. 8. С. 3-62.

16. Агроскин Л.С., Папаян Г.В. Цитофотометрия. Аппаратура и методы анализа клеток по светопоглощению. Л.: Наука, 1977. 295 с.

17. Александров А.И. Естественно-историческое описание дельты реки Кубани // Тр. Азовско-Черноморской научн. рыбохоз. станции / Под ред. М.М. Авдеева. Ростов-Дон, 1930. Вып. 7. С. 13-36.

18. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288 с.

19. Амброз А.И. Рыбы Днепра, Южного Буга и Днепровско-Бугского лимана. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. 407 с.

20. Андрияшева М.А. Рыбоводно-биологическая характеристика производителей ендырской пеляди // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хозтва. Л., 1976. Т. 107. С. 64-75!

21. Анисимова И.М. Качество потомства серебряного карася при скрещивании с самцами карпа, золотого карася и линя // Докл. Москов. сельхоз. акад. им. К.А. Тимирязева. М., 1963. Вып. 85. С. 342-349.

22. Анохина Л.Е. О связи плодовитости, изменчивости размеров икринок и жирности беломорской сельди Clupea harengus pallasi maris-albi Berg // ДАН СССР. 1960. Т. 133, № 4. С. 960-963.

23. Анчутин В.М. Репродукция карасей в лесостепных озерах Западной Сибири // Опыт комплексного изучения и использования Карасукских озер. Новосибирск: Наука, 1982.' С. 162-173.

24. Артющик С.Т. Серебряный карась в низовьях Днепра // Рыбоводство и рыболовство. 1973. № 6. С. 29.

25. Артющик С. Т. Особенности биологии днепровского серебряного карася // Рыбное хозяйство. 1975. № 6. С. 18-19.

26. Архипов Е.М., Шелемех Н.В. Состояние рыбных запасов Цимлянского водохранилища и меры по повышению эффективности их использования // Биоразнообразие водных экосистем юго-востока европейской части России. Волгоград, 2000. Ч. 1. С. 56-65.

27. Архипов Е.М., Хоружая В.В. Распространение серебряного карася в Цимлянском водохранилище '// Рыбохозяйственные исследования вбассейне Волго-Донского междуречья на современном этапе. Спб.: ГосНИОРХ, 2002. С. 73-80.

28. Астанин Л.П. Серебряные караси водоемов Ставрополья // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1964. Вып. 11. С. 144-147.

29. Астауров Б.Л. Партеногенез, андрогенез и полиплоидия. М.: Наука, 1977. 344 с.

30. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т. 1. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. 379 с.

31. Афонина М.О. Зрительные ориентиры — маркеры биотопов и их роль в поведении рыб с разным образом жизни // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43, №3. С. 402-410.

32. Бабанский М.М. Элементы гидрохимии реки Калауса // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь: Крайиздат, 1956. Вып. 8. С. 133-170.

33. Бабуева Р.В. Популяционная структура карасей Карасукской и Бурлинской озерных систем // Опыт комплексного изучения и испрльзования Карасукских озер. Новосибирск: Наука, 1982. С. 207-213.

34. Бандура В.И., Архипов Е.М., Яковлев C.B. Видовой состав рыб Цимлянского водохранилища // Биоразнообразие водных экосистем юго-востока европейской части России. Волгоград, 2000. Ч. 1. С. 66-74.

35. Барабаш-Никифоров И.И. Позвоночные животные Воронежского заповедника // Воронежский государственный заповедник и его природа. Воронеж: "Коммуна," 1947. С. 5-104.

36. Барабаш-Никифоров И.И. Животный мир // Воронежская область. Воронеж: Воронеж, книжн. изд-во, 1952. Ч. L, Гл. 9. С. 267-285.

37. Барач Г.П. Рыбы Армении // Тр. Севанской гидробиол. станции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 6. С. 5-70.

38. Белинг Д.Е. К анализу состава ихтиофауны среднего течения Днепра // Журн. биологическо-зоологического цикла АН УССР. 1933. № 4. С. 31-65.

39. Белчева Р. Изследование на неосеменен хайвер на сребриено каракудаj

40. Carassius auratus gibelio Bloch.) от популяцията на Челопеченском рыбоведно стопанство // Годишник Софийск. ун-т, биол. ф-та, 1967-1968. 1969. Т. 62. С. 107-113.

41. Бельченко JI.A., Кель О.В. Особенности адаптации к гипоксии у золотого Carassius carassius и серебряного- Carassius auratus gibelio карасей // Вопросы ихтиологии. 1991. Т. 31, вып. 6. С. 981-988.

42. Берг Л.С. Рыбы Туркестана // Изв. Туркестанск. отд. Русск. геогр. общ-ва. Спб., 1905. Т. 4. С. 16-261.

43. Берг JI.C. Рыбы бассейна Амура //,Зап. Акад. Наук (8) по физ-мат. отд. 1909. Т. 24, № 9. С. 7-270.

44. Берг Л.С. Фауна Черноморского побережья Кавказа. Рыбьг -Marsipobranchii- et Pisces // Тр. общества для изучения- Черноморского побережья. 1913. Т. 2. С. 181-189. .

45. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской Империи. Москва, 1916. 563 с.

46. Берг Л.С. Бессарабия.Страна, люди, хозяйство. Петроград: "Огни", 1918. 244 с.

47. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран: Л.: Изд-во ВНИОРХ, 1932. Ч. 1. С. 1-543. . ■

48. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных, стран. Л.: Изд-во ВНИОРХ, 1933. Ч. 2. С. 545-903.

49. Берг Л.С. Об "однополом" размножении у карасей // Вестник ЛГУ. 1947. №7. С. 55-59.

50. Бер|г Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949 а. Ч. 2. С. 469-925.

51. Берг JI.C. Пресноводные рыбы Ирана и сопредельных стран // Тр.

52. Зоологического ин-та АН СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949 б. Т. 8, вып. 4. С. 783-858.

53. Боган Ф.Е. Материалы по биологии и промыслу карасей в пойменныхводоемах Хоперского заповедника. // Тр. Хоперского гос. заповедника.1959. Вып. 3. С. 28-34.

54. Богорад Б.В. Рыбы и рыбохозяйственное использование водоемов Хоперского заповедника: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1952. 13 с.

55. Бойко Е.Г. Определение возраста рыб по спилам плавников // ДАН СССР. 1946. Т. 53, №5. С. 487-488.

56. Бойко Е.Г. Методика определения возраста рыб по спилам плавников // Тр. Азовско-Черноморского НИИ морск. рыбн. хоз-ва и океанографии.

57. Симферополь: Крымиздат, 1951, Вып. 15. С. 141-168.1.,

58. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общей биологии. 1980. Т. 41, № 4. С. 485-505.

59. Брыков В.А., Полякова Н.Е., Скурихина Л.А. Долганов С.М., Елисейкина М.Г., Ковалев М.Ю. Изменчивость митохондриальной ДНК у серебряного карася (Carassius auratus gibelio) в водоемах Дальнего Востока//Генетика. 2002. Т. 38, № 10. С. 1387-1392.

60. Бугай К.С., Коваль Н.В. К биологии размножения серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch). водоемов днепровско-бугской устьевойобласти //Гидробиологический журн. 1976. Т. 12, № 5. С. 53-58.1.ч

61. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1963. Т. 53. С. 5-317.392

62. Васецкий С.Г. О закономерностях изменения величины икринок текучих самок воблы // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962 а. Вып. 40. С. 254-266.

63. Васецкий С.Г. О связи некоторых биологических показателей самок воблы и изменчивости величины икринок // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962 б. Вып. 42. С. 132-137.

64. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300 с.

65. Васильева Е.Д. О морфологической дивергенции гиногенетической и бисексуальной форм серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae, Pisces) // Зоологический журн. 1990. T. 69, вып. ll.C. 97-110.

66. Васильева Е.Д., Васильев В.П. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40, № 5. С. 381-592.

67. Васильев В.П., Макеева А.П., Рябов И.Н. О триплоидии гибридов карпа с другими представителями семейства Cyprinidae // Генетика. 1975. Т. И, № 8. С. 49-56.

68. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов А.Г. Первое свидетельство в пользу основной гипотезы сетчатого видообразования у позвоночных // ДАН СССР. 1983. Т. 271, № 4. С. 1009-1012.

69. Васнецов В.В. Рост рыбы как адаптация // Бюл. Москов. общ-ва испытателей природы. М.: Изд-во МОИП, 1947. Т. 52, вып. 1. С. 23-24.

70. Вдовченко А.В. Рыбоводство на озере Чаны // Рыбоводство и рыболовство. 2002. № 3-4. С. 16-17.

71. Веселов Е.А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1977. 238 с.

72. Веснина JI.B. Сукцессии экосистемы озера Мостовое Алтайского края: Тез. докл. Всерос. конф. "Биол. ресурсы и пробл. развития аквакульт. на водоемах Урала и Зап. Сибири." Тюмень, 17-18 сент., 1996. Тюмень, 1996. С. 30-32.t

73. Веснина Л.В. Комплексное использование водных ресурсов Алтайского края // Рыбоводство и рыболовство. 2002. № 3-4. С. 17.

74. Ветлугина Т.А. Структура популяций карасей дельты Волги // Сб. научн. тр. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1984. Вып. 218. С. 98-100.

75. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б. Роль химических сигналов и обоняния в половом поведении гуппи Poecilia reticulata Peters (Cyprinodontiformes, Poeciliidae) // Вопросы ихтиологии. 1982. Т. 22, вып. 1. С. 113-119.

76. Витковский А.З. Современное состояние ихтиофауны водохранилищ Манычского каскада: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ставрополь, 2000. 24 с.

77. Владимиров М.З., Набережный А.И. Размерно-возрастной состав,1.*питание, темп роста и упитанность рыб // Кучурганский лиман -охладитель Молдавской ГРЭС / Под ред. акад. АН МССР М.Ф. Ярошенко. Кишинев: Штиинца, 1973. С. 125-148.j ; '394

78. Власов В.А. Современное состояние аквакультуры в мире и перспективы её развития в России // Доклады ТСХА. 2001. № 273, Ч. 2. С. 89-92.

79. Водяницкий В. К познанию фауны озера Абрау // Работы Новороссийской биол. станции им. В.М. Арнольди. Новороссийск, 1930.51. Вып. 4. С. 131-156.

80. Воловик С.П., Макаров Э.В., Семенов А.Д. Азовское море: возможен ли выход из экологического кризиса // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейнаI

81. Отв. ред. Э.В. Макаров. Ростов-на-Дону: "Полиграф", 1996. С. 115-125.

82. Волохонская Л.Г., Викторовский P.M. О возможности определения доли наследственной компоненты в изменчивости икры у рыб // Научн. сообщ. Ин-та биологии моря. Владивосток, 1971. Вып. 2. С. 42-44.

83. Врцнский Б.Б. Влияние гидрологических и метеорологических условий на нерест некоторых фитофильных рыб Амура и выживание,их икры и молоди //Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 1 (34). С. 111-126.

84. Герасимов И.П., Марков К.К. Четвертичная геология. М., 1939. 361 с.

85. Гмелин С.Г. Путешествие по России для изследования трех царств1.,естества. Часть первая. Путешествие из Санктпетербурга до Черкаска, главнаго города Донских козаков в 1768 и 1769 годах. Спб.: Изд-е Импер. Академии Наук, 1771. 272 с.

86. Гмелин С.Г. Путешествие. по России для исследования трех царств природы. Часть вторая. Путешествие от Черкаска до Астрахани и пребывание в сем городе: с начала августа 1769 по пятое июня 1770 года. Спб.: Изд-е Импер. Академии Наук, 1777. 361 с.i ч

87. Головинская К.А. Размножение и наследственность у серебряного карася // Тр. Всерос. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М.: Пищепромиздат, 1954. Т. 7. С. 34-57.

88. Головинская К.А., Ромашов Д.Д. (при участии Мусселиус В.А.) Исследования по гиногенезу у серебряного карася // Тр. Всерос. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М., 1947. Вып. 4. С. 73-113.

89. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. О радиационном гиногенезе у карпа // Тр. Всерос. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М.: Пищевая пром-сть, 1963. Т. 12. С. 149-167.

90. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. Однополые и двуполые формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 4 (37). С. 614-629.

91. Гомельский Б.И., Черфас Н.Б. Гормональная инверсия пола у самок однополой формы серебряного карася // Онтогенез. 1982. Т. 13, №3. С. 235-242.

92. Гомельский Б.И., Грунина A.C. Искусственная полиплоидия у рыб и возможности ее использования в рыбоводстве // Рыбное хозяйство. Сер.охоз. использов. внутр. водоемов. / Центр. НИИ информации и техн.-эконом. исслед. рыбн. хоз-ва. М., 1988. Вып. 1. 55 с.

93. Гомельский Б.И., Рекубратский A.B. О возможности спонтанного андро-и гиногенеза у рыб // Вопросы ихтиологии. 1990. Т. 30, № 4. С. 698-700.

94. Гончаренко Н.И. К экологии нереста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) Днестровского лимана: Матер. Всесоюз. конф. молодых ученых "Актуальные вопросы водной экологии", г. Киев 22-24 ноября 1989 г. Киев, 1990. С. 35-36.

95. Гончаренко Н.И. Особенности половой структуры популяций карася серебряного в низовье Дуная-// Вестник зоологии. 2001. Т. 35, №2. С. 89-92, 107.

96. Горюнова А.И. О размножении серебряного карася // Вопросы ихтиологии. 1960. Вып. 15. С. 106-110.

97. Горюнова A. Серебряный карась в прудах Целинного края // Рыбоводство и рыболовство. 1961 а. № 5. С. 27-28.

98. Горюнова А.И. Об окраске брюшины карася как таксономическом признаке // ДАН СССР. 1961 б. Т. 136, № 1. С. 245-246.

99. Горюнова А.И. Периодические изменения ихтиофауны в озерах и реках целинного края // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2, вып. 4 (25). С. 577-580.

100. Горюнова А.И. Применение цитометрического анализа крови при изучении внутривидовой дифференциации у серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Вопросы ихтиологии. 1974. T. 14, вып. 5 (88). С. 912-917.

101. Грунина А.С., Рекубратский А.В., Нейфах А.А. В редких случаях мужские хромосомы в яйцеклетках серебряного карася (Carassius auratus gibelio) триплоидной гиногенетической формы могут не инактивироваться//Доклады РАН. 1993. Т. 330, № 5. С. 656-658.

102. Гудков П.К. Данные по биологии серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cyprinidae) дельты Волги // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25, вып. 3. С. 517-520.

103. Гузенко А. Серебряный бум // Рыболов. 2000. № 3. С. 6-8.

104. Дарлингтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. М.: Атомиздат, 1980. 182 с.

105. Демина А.Г. Некоторые закономерности роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в бассейне Амура // Сб. научн. тр. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Владивосток, 1974 а. Вып. 5. С. 75-85.

106. Демина А.Г. Упитанность серебряного карая Carassius auratus gibelio (Bloch) в бассейне Амура // Сб. научн. тр. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Владивосток, 1974 б. Вып. 5. С. 86-93.

107. Демина А.Г. Плодовитость серебряного карася в Амуре // Сб. научн. тр. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Владивосток, 1977. Вып. 8. С. 80-85.397

108. Денщик B.A. Состояние фауны рыб как показатель общей экологической обстановки Донбасса и прилежащих территорий // Вестник экологии. 1996. № 1-2. С. 27-37.

109. Державин А.Н. Каталог пресноводных рыб Азербайджана. Баку: Изд-во1. АНАзССР, 1949. 47 с.

110. Дмитриева Е.Н. Морфо-экологический анализ двух видов карася // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1957. Вып. 16. С. 102-170.

111. Доодбровский В.К. Морфобиологическая характеристика серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch), разводимого в водоемах Белорусской ССР // Тр. Белор. НИИ рыбн. хоз-ва. М.: Изд-во "Пищевая промышленность", 1964. Т. 5. С. 62-75.

112. Дубах А.Д. Материалы по вопросам прудовой техники (с приложением очерков). Издание Воронежского сельхоз. ин-та. JL, 1928. 160 с.

113. Дулькейт Г. Д., Башмаков В.Н., Башмакова А .Я. Барабинские озера и их рыбное хозяйство // Тр. Западно-Сибирского отделения Всесоюз. ин-та озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Томск, 1935. Т. 2. С. 18-146.

114. Емельянова О.В. Цитологическое исследование процессов созревания и оплодотворения у гибридов серебряного карася с карпом // Цитология. 1984. Т. 26, № 12. С. 1427-1433.

115. Емельянова О.В. Оогенез и репродуктивная способность у самок гибридов серебряного карася с карпом // Сб. научн. тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М., 1989. Вып. 58. С. 82-91.

116. Емельянова О.В., Абраменко М.И. Размеры и плоидность икры у самок первого поколения гибридов серебряного карася с карпом // Генетика и селекция прудовых рыб. Сб. научн. тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М.,,1982. Вып. 33. С. 169-184. •

117. Емельянова Н.Г., Макеева А.П. Ультраструктура сперматозоидов некоторых карповых рыб (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25, вып. 3. С. 459-468.

118. Емельянова Н.Г., Макеева А.П. Ультраструктура сперматозоидов некоторых представителей отряда Сомообразных // Вопросы ихтиологии. 1991. Т. 31, вып. 6. С. 1014-1019.

119. Ефанов Г.В. К исследованию особо крупных половых клеток у некоторых сиговых // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. JL, 1976. Т. 107. С. 89-93.

120. Жданов Б.А. Состояние прудовых сооружений в Воронежском уезде // В кн. А.Д. Дубаха "Материалы по вопросам прудовой техники". Издание Воронежского сельхоз. ин-та. Л.', 1928. С. 91-127.

121. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая O.A. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов-на-Дону: Книж. изд-во, 1989. 112 с.

122. Жуйков А.Ю., Березкина Е.В., Михеев В.Н. Обучение у молоди рыб (Carassius auratus, Cyprinidae, Pisces) в стабильной и изменчивой среде // Журн. общей биологии. 1994. Т. 55, № 4-5. С. 633-642.

123. Жуйков А.Ю., Березкина Е.В., Михеев В.Н. Обучение в стабильной и нестабильной среде: влияние фактора новизны экспериментальной среды на рбучение золотых рыбок Carassius auratus // Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36, №4. С. 561-564.

124. Журавлев В.Б. Численность, ихтиомасса и продукция карасей пойменных озер верховьев Оби // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. / Отв. ред. В.И. Евсиков. Новосибирск: Наука, 1990. С. 56-58.

125. Журавлев В.Б. Продукционная характеристика фоновых видов рыб верховьев Оби // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, № 2. С. 210-216.

126. Зайдинер Ю.И., Попова Л.В. Уловы рыб и нерыбных объектов рыбохозяйственными организациями Азовского бассейна и прилежащих учартков Черного моря • (1960-1990 гг.) Статистический сборник. Спб.: ГосНИОРХ, 1993. 172 с.

127. Зайдинер Ю.И., Попова Л.В. Уловы рыб и нерыбных объектов рыбохозяйственными организациями Азово-Черноморского бассейна• 3991990-1995 гг.). Статистический сборник. Ростов-на-Дону: Изд-во "Молот", 1997. 100 с.

128. Замбриборщ Ф.С., Хаммуд Н.Х. Серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch) из низовьев рек северо-западной части Черного моря // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21, вып. 1 (126). С. 160-165.

129. Зелинский Ю.П. Особенности морфологии спермиев некоторых лососевых рыб: Тез. докл. молод, научн. конф. "Природные ресурсы Карелии и пути их рационального использования". Петрозаводск, 1973. С. Г29-130.

130. Зелинский Ю.П., Махров A.A. Хромосомная изменчивость, реорганизация генома в филогенезе и систематические отношения благородных лососей Salmo и Parasalmo (Salmonidae) // Вопросыихтиологии. 2001. Т. 41, № 2. С.1-8.

131. Зединский Ю.П., Махров A.A. Гомологические ряды по числу хромосом и перестройки генома в филогенезе лососевидных рыб (Salmonoidei) //Генетика. 2002. Т. 38, № 10. С. 1317-1323.

132. Золотова 3. Рыбное хозяйство Китая: статистические данные ФАО // Инф. пакет. Сер. Аквакульт. Прудов, и озер, рыбовод. / Всерос. н.-и. и проект.-конструкт. ин-т экон., информ. и АСУ рыбн. хоз-ва. 1997. № 2-3. С. 55-58.

133. Золотова 3. Пресноводная аквакультура в 1990-1999 гг. (статистика ФАО) // Анал. и реф. инф. Сер. Пресновод. аквакультура / Всерос. н.-и. и проект.-конструкт. ин-т экон., информ. и АСУ рыбн. хоз-ва. 2001. № 4. С. 30-33.

134. Зонова A.C. О связи размеров икринок с некоторыми признаками самок карпа Cyprinus carpió L. // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13, вып. 5 (82). С. 816-828. .

135. Ивайков В.Н. Закономерности формирования конечной плодовитости у рыб с порционным икрометанием на, примере южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus (Jordan et Metz) и серебряного карася

136. Carassius auratus gibelio (Bloch) // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16, вып. 1 (96). С. 63-70.

137. Иванова Н.Т. Биология серебряного карася Веселовского водохранилища: Дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1953 а. 167 с.

138. Иванова Н.Т. Серебряный карась // Природа. 1953 б. № 9. С. 95-96.

139. Иванова Н.Т. Биология и рыбохозяйственное значение серебряного карася Веселовского водохранилища // Тр. НИИ Биологии Ростовского гос. ун-та. Харьков: Изд-во Харьков, ун-та, 1955. Т. 29, вып. 2. С. 83-101.

140. Иванченко И.Н., Баландина Л.Г. Серебряный карась в водоемах Азовского бассейна: Тез. докл. Всесоюз. конф. "Современное состояние и перспективы рационального использования и охраны рыбного хозяйства в бассейне Азовского моря". М., 1987. С. 61-63.

141. Ихтиологические и рыбохозяйственные исследования на реках и водохранилищах / Отв. ред. В.В. Делицин. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2001. 148 с.

142. Казанский Б.Н. Особенности функций яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием '// Тр. Лабор. основ рыбоводства. Л.: Главрыбвод и ЛГУ, 1949. Т. 2. С. 64-120.

143. Казанский Б.Н. Пиленгас новый объект аквакультуры // Рыбное хозяйство. 1989. № 7. С. 67-70.

144. Казанский Б.Н., Старушенко Л.И. Акклиматизация пиленгаса в бассейне Черного моря // Биология моря. 1980. № 6. С. 46-50.

145. Казачков Г.В. Об анатомическом описании жаберного аппарата карася серебряного Carassius auratus // Вестник Оренбург, гос. пед. ун-та. 2000. № 5. С. 120-127.

146. Камилов Г.К. Рыбы водохранилищ бассейна реки Заравшан. Ташкент: ФАН, 1967. 122 с.

147. Камилов Г.К. Рыбы и биологические основы рыбохозяйственного освоения водохранилищ Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1973. 234 с.

148. Карасев Г.Л. Заметка о карасе гермафродите из оз. Иван (Читинская область) // Уч. зап. Читин. гос. пед. ин-та; физ-мат. и естеств. науки. Чита, 1963. Вып. 10. С. 151-153.

149. Карасев Г.Л. Питание и размножение промысловых рыб Иваново-Арахлейских озер // Изв. Биол.-геогр. НИИ Иркутск, гос. ун-та. Иркутск: Вост.- Сиб. книж. изд-во, 1965. Т. 18, вып. 1-2. С. 118-173.

150. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая пром-сть, 1975. 432 с.

151. Катасонов В.Я. Инструкция по племенной работе с карпом в репродукторах и промышленных хозяйствах. М., 1982. 38 с.

152. Кесслер К. Естественная история губерний Киевского учебного округа. Рыбы. Киев, 1856. 98 с.

153. Кесслер К. Путешествие по Закавказскому краю в 1875 г. с зоологической целью // Тр. Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1878. Т. 8. С. 1-200.

154. Кизина Л.П. Некоторые данные по биологии карасей род Carassius низовьев дельты Волги // Вопросы ихтиологии. 1986 а. Т. 26, вып. 3. С. 416-424.

155. Кизина Л.П. Особенности преднерестового дозревания ооцитов воблы, леща и серебряного карася в условиях дельты Волги: Тез. докл. V съезда Всесоюз. гидробиол. общ-ва. (Тольятти, 15-19 сентября 1986 г.) Куйбышев, 1986 б. Ч. 2. С. 72-73.

156. Кириллов А.Ф. Промысловые рыбы Якутии. М.: Научный мир, 2002. 194'с.

157. Кирпичников B.C. К вопросу о эволюции кариотипа рыбообразных и рыб // Успехи соврем, биологии. 1973. Т. 78, № 3. С. 404-422.402

158. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.

159. Киселевич К.А. Промысловые рыбы Волго-Каспийского района, их привычки и особенности. Астрахань: Губполитпросвет, 1926. 49 с.

160. Клиническая гематология / Под ред. проф. Ш. Берчану. Бухарест: Медицин, изд-во, 1985. 1221 с.

161. Ключарева O.A., Куликова Н.П., Никитинская И.В. Серебряный карась — Carassius auratus gibelio (Bloch) Вавайских озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: Изд-во МГУ, 1964. С. L90-197.

162. Книпович Н.М. Определитель рыб Черного и Азовского морей. М.: Главрыба, 1923. 130 с.

163. Книпович Н.М. Работы Азовской научно-промысловой экспедиции в 1922-1924 гг. // Тр. Азовско-Черноморской научно-промысловой Экспедиции. Керчь, 1926. Вып. 1. С. 3-51.

164. Книпович Н.М. Работы Азовско-Черноморской научно-промысловой экспедиции в 1925-1926 гг. // Тр. Азовско-Черноморской научно-промысловой Экспедиции. Л.: Изд-е Наркозема, 1927. Вып. 2. С.5-84.

165. Козлов В.И. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод (на примере Понто-Каспийского региона). М.: ВНИРО, 1993. 252 с.

166. Козлов В.И. О генезисе ихтиофауны Ставропольского края // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1995. Вып. 6. С. 33-46.

167. Козодой Е.М., Воронов Д.А., Спиридонов С.Э. Использование метода электрофореза для определения видовой принадлежности неоаплектан // Тр. Лабор. гельминтологии АН СССР. М.: Наука, 1986. Т. 34. С. 55-59.

168. Колосов М.Ю. Разнообразие ихтиофауны в водоемах Кемеровской области: Первая межрегион., научно-практ. конф. "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири." Кемерово, 19-22 мая, 1997. Кемерово, 1997. С. 43-44.

169. Конрадт А.Г. Задачи селекционно-племенной работы с растительноядными рыбами // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1973. Т. 85. С. 2-9.

170. Константинов A.C., Зданович В.В., Пушкарь В.Я., Соловьева Е.А. Влияние колебаний освещенности на рост и энергетику золотой рыбкиI

171. Carassius auratus // Известия РАН. Сер. биол. 2002. № 2. С. 209-213.

172. Костоусов В.Г., Федоров В.А., Копылова Т.В., Полякова Г.И., Оношко И.И. Система рыбохозяйственной классификации озер Беларуси: Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. (Астрахань, сентябрь 1997 г.) М.:,Изд-во ВНИРО, 1997. С. 116.

173. Крцвощеков Г.Н. Караси Западной Сибири // Тр. Барабинского отделения Всесоюз. ин-та озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Новосибирск, 1953. Т. 6, вып. 2. С. 28-37.

174. Криштофович А.Н. Географический обзор стран Дальнего Востока. Л.-М., 1932. 332 с.

175. Круглова В.М. Веселовское водохранилище. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов, ун-та, 1962. 116 с.

176. Круглова В.М. Пролетарское водохранилище. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов, ун-та, 1972. 180 с.

177. Крьркановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei) // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. М., 1949. Вып. 1. С. 3-332.

178. Крыжановский С.Г., Троицкий C.K. Материалы об ихтиофауне рек Черноморского побережья (в пределах Краснодарского края) // Вопросы ихтиологии. 1954. Вып. 2. С 144-150.

179. Крыжановский С.Г., Смирнов А.И., Соин С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амура // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.пИзд-во МОИП, 1951. Т. 2. С. 5-232.

180. Кукурадзе A.M., Марияш Л.Ф. Материалы к экологии серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) низовья Дуная // Вопросы ихтиологии. 1975. Т. 15, вып. 3 (92). С. 456-462.

181. Куракина A.A. Теплоустойчивость мышц и холинэстеразы мышечных гомогенатов у карасей из горячего источника и обычных водоемов //ДАН СССР. 1962. Т. 144, №5. С. 1160-1162.

182. Кучер А.И., Абакумов А.И. Рыбопродуктивность и динамика биомассыихтиоценоза озера Ханка // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, №5.I1. С. 619-624.

183. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

184. Лапицкий И.И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций, рыб в Цимлянском водохранилище // Тр. Волгоград, отд. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. 1970. Т. 4. С. 5-280.

185. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1967. 211 с.

186. Лебедев Н.В., Чжэн Чжэн-дюн. Причина разнокачественности икры некоторых рыб // Зоологический журн. 1963. Т. 42, вып. 2. С. 256-267.

187. Лебедева Н.Е., Головкина T.B. Естественные химические сигналы у рыб -их; значение и некоторые свойства // Биофизика. 1994. Т. 39, №3. С. 534-537.

188. Логашев М.В. Рыбное хозяйство реки Волги в границах Татарской республики // Изв. Всесоюз. ин-та озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л.: Ленснабтехиздат, 1933. Т. 17. С. 49-98.

189. Луговая Т.В. Форма и размеры икринок анчоуса — Engraulis encrasicholus L. в разных районах его обитания // Тр. Севастопольской биол. станции. Киев: Изд-во АН УССР, 1963 а. Т. 16. С. 359-363.

190. Луговая Т.В. Изменение размеров икры хамсы (Engraulis encrasicholus ponticus Alex.) в течение нерестового сезона // Тр. Севастопольской биол. станции. Киев: Изд-во АН УССР, 1963 б. Т. 16. С. 364-368.

191. Лужняк В.А. Ихтиофауна рек и лиманов Черноморского побережья России // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43, № 4. С. 457-463.I

192. Лужняк В.А., Калинина С.С. Результаты изучения ихтиофауны дельты Нижнего Дона // Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна / Отв. ред. акад. РАН Г.Г. Матишов. Апатиты: Изд. Кольского НЦ РАН, 2004. T. VI, Гл. 4. С. 192-198. •

193. Лукаш Б.С. Рыбы нижнего течения реки Вятки (по материалам НижнеВятской ихтиологической экспедиции 1928 г.) // Тр. Вятского НИИ краеведения. 1933. Т. 6. С. 5-110.

194. Лядов С.Е. Состояние прудовых сооружений в Новохоперском уезде // В кн. I А.Д. Дубаха "Материалы по вопросам прудовой техники". Издание Воронежского сельхоз. ин-та. Л., 1928. С. 131-160.

195. Лященко А.Ф. Рыбы низовья Дуная и их промысловое значение // Тр. Ин-та гидробиологии АН УССР. 1952. № 27. С. 59-78.

196. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.:'Мир, 1986. 272 с.

197. Макеева А.П., Никольский Г.В. Половая структура нерестовой популяции рыб. Её приспособительное значение и способы регуляции //Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С. 53-72.

198. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: Изд-воI1. Mi;y, 1980. 278 с.

199. Малюкина Г.А, Штефанеску М. О значении хеморецепций в осуществлении "группового эффекта" у карасей // Вопросы ихтиологии. 1967. Т. 7, вып. 2 (43). С. 415-419.

200. Мамедов A.JL, Аббасов Г.С. Питание сома в прикуринском районе Южного Каспия // Изв. Академии наук Азербайджана. 1990. Сер. биол. наук. № 1. С. 65-67.

201. Мамонтов Ю.П. Основные тенденции развития мировой и отечественнойаквакультуры: 2-й Междунар. симп. "Ресурсосберегающие технологии в Iаквакультуре", Адлер, 4-7 окт., 1999. Матер, докл. Краснодар, 1999. С. 4.

202. Мантельман И.И. Использование температурных "шоков" при проведении селекционной работы с пелядью // Изв. Гос. НИИ озер, и речн. рыбн. хоз-ва. Л., 1978. Т. 130. С. 50-55.

203. Марзан И.Г. Динамика вылова озерно-речной рыбы в водоемах Брестской области: Матер, междунар. научно-практ. конф. "Биологические ритмы." Беловежская пуща, 26-28 апр., 1999. Брест, 1999. С. 111-113.

204. Мариц A.C. Сравнительная физиолого-биохимическая характеристика двух популяций серебряного карася Carassius auratus gibelio бассейна Днестра// Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 28, вып. 6. С. 907-914.

205. Марков К.К., Величко A.A., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Плейстоцен. М.: Высшая школа, 1968. 304 с.

206. Матей В.Е. Структурно-функциональная, характеристика жаберных дуг пресноводных костистых рыб // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1995. Т. 31, № 5-6. С. 584-588.

207. Матишов Г.Г., Денисов В.В. Экосистемы и биоресурсы европейских морей России на рубеже XX и XXI веков: Препринт. Мурманск:

208. ООО "МИЛ 999", 1999. 124 с. .1.,

209. Матишов Г.Г., Абраменко М.И., Гаргопа Ю.М., Буфетова М.В. Новейшие экологические феномены в Азовском море (вторая половина XX века). Апатиты: Изд. КНЦРАН, 2003. 441 с.

210. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. 242 с.

211. Махацько В.И. Эпизоотическое состояние и ихтиофауна Сенгилеевского водохранилища //, Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных. Сб. научн. тр. Ставроп. гос. с.-х. акад. Ставрополь, 1995. С. 77-79.

212. Маханько В.И. Антропогенное воздействие на хозяйственную и1.,эпизоотическую ситуацию в рыбоводстве Ставропольского края // Вестн. ветеринарии. 1999 а. № 2. С. 37-40.

213. Медведев В.И. Караси уральских озер (краткая промыслово-биологическая характеристика) // Биологические основы рыбохозяйственного использования озерных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971. С. 221-230.

214. Межжерин C.B., Лисецкий И.Л. Генетическая структура европейскогосеребряного карася Carassius. auratus s. lato (Cyprinidae) водоемовI

215. Украины: анализ двуполых выборок // Известия РАН. Сер. биол. 2004. № 6. С. 689-697.

216. Межжерин C.B., Лисецкий И.Л., Бабко Р.В. О происхождении триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus gibelio // Доп. Нац. АН Укршни. 2003. № 12. С. 146-150.

217. Мейен В.А. К вопросу о годовом цикле изменений яичников, костистых рыб // Известия АН СССР. 1939. № 3. Сер. биол. С. 389-420.

218. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб // ДАН СССР. 1940. Т. 28, № 7. С. 654-656.

219. Микулич Л.В. Материалы к познанию биологии карася Carassius auratus gibelio Bloch и коня - Hemibarbus labeo (Pallas) infraspecies maculatus Bleeker озера Ханка // Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Пермь, 1939. Вып. 4. С. 73-112.

220. Миноранский В.А. Песчаный медляк (морфология, цикл развития, экология, популяционная структура, меры борьбы). Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов, ун-та, 1992. 144 с.

221. Михеев П.В., Мейснер Е.В. Развитие рыбного населения водохранилищ во второй год существования Волго-Донского канала имени В.И. Ленина // Тр. Всерос. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М.: Пищепромиздат, 1954. Т. 7. С. 187-219.

222. Могильченко В.И., Гончаренко Н.И. Биологическая характеристика серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) Килийской дельты-Дуная и Сасыкского водохранилища // Ред. Гидробиол. журн. Киев, 1986 а. 18 с. Деп. в ВИНИТИ 23.01.86. № 574-В.

223. Могильченко В.И., Гончаренко Н.И. Созревание серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) Килийской дельты Дуная и Сасыкского водохранилища // Ред. Гидробиол. журн. Киев, 1986 б. 11 с. Деп. в ВИНИТИ 11.06. 86. № 4286-В.

224. Моисеев П.А., Илясов Ю.И. Мировая пресноводная аквакультура // Рыбоводство и рыболовство. 1999. № 4. С. 6-7.

225. Морозов A.B. О расхождении. в росте молоди рыб и причинах этогоIрасхождения// Зоологический журн. 1951. Т. 30, вып. 5. С. 457-465.

226. Москул Г.А. Современное состояние и перспективы рыбохозяйственного освоения Крюковского и Варнавинского водохранилищ // Сб. научн. тр. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1986. Вып. 251. С. 4-17.

227. Москул Г.А. Рыбохозяйственное освоение Краснодарского водохранилища. Спб.: ГосНИОРХ, 1994. 137 с.

228. Москул Г.А., Никитина Н.К. Состояние запасов основных промысловых видов рыб в водохранилищах Краснодарского края и Республики Адыгея:2.й Междунар. симп. "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре",1.v

229. Адлер, 4-7 окт., 1999. Матер, докл. Краснодар, 1999. С. 153.

230. Москул Г.А., Никитина Н.К., Гаврикова Е.Г. Современное состояние и пути развития рыбного хозяйства на водохранилищах Краснодарского и

231. Ставропольского краёв // Сб. научн. тр. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1982. Вып. 186. С. 43-143.

232. Набережный А.И., Вальковская О.И., Статова М.П. Особенности питания серебряного карася в Дубоссарском водохранилище и Кучурганском лимане // Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев, 1970. Вып. 7. С. 126-134.

233. Недошивин А. Современное состояние Азовского рыболовства // Тр. Азовско-Черноморской научно-промысловой Экспедиции. Керчь, 1926. Вып. 1. С. 67-145.

234. Недошивин А .Я. Материалы по изучению Донского рыболовства // Тр. Азовско-Черноморской научно-промысловой Экспедиции. Москва, 1929. Вып. 4. С. 3-149.

235. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия // Вопросы общей генетики. М., 1981. С. 7-18.

236. Ненашев Г.А., Боржемская Л.И. Изменчивость размеров овулировавшей икры пестрого толстолобика и ее селекционное значение // Цитология и генетика. 1974. Т. 8, № 4. С. 339-341. ,

237. Непомнящих В.А., Гремячих В.А. Модель исследовательского поведения Cyprinus carpió L. и Carassius auratus L. (Cyprinidae: Pisces) // Журн. общей биологии. 1997. Т. 58, № 1. С. 60-69.

238. Никифоров С.Н., Гришин А.Ф., Захаров A.B., Шелепаха Г.Н. Состав ихтиофауны и распределение рыб -в бассейнах рек Поронай и Тымь (Сахалин) //Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, № 3. С. 329-337.

239. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 551 с.

240. Никольский Г.В. Экология рыб. М: Наука, 1974. 338 с.

241. Николкжин Н.И. О чисто матроклинном потомстве при некоторых скрещиваниях костистых рыб // ДАН СССР. 1946. Т. 52, № 4. С. 373-376.

242. Ножнов А.И. Золотая рыбка СагаБэшв аигаШэ аигаШэ и её разновидности. М.: ЮНВЕС, 2003. 93 с.

243. Нуриев Х.Н. Акклиматизированные рыбы водоемов бассейна р. ЗЬравшана. Ташкент: ФАН, 1985. 102 с.

244. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973.227 с.

245. Осинов А.Г., Павлов Д.С. О генетическом сходстве камчатских благородных лососей и американской радужной форели // Вопросы ихтиологии. 1993. Т. 33, № 5. С. 626-630.

246. Остроумов В.А. Роль химических сигналов в регуляции созревания и репродуктивного поведения рыб // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37, № 1. С. 112-119.

247. Остроумов В.А., Дулка Д.Г., Стэйси Н.Е. О преовуляторном поведенческом феромоне золотой рыбки СагаБЗШБ аигаШэ // Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36, № 4. С. 565-568.

248. Очинская Е.И., Астаурова Н.Б. Сравнение поведения серебряных карасейразной плоидности // Журн. высшей нервной деятельности. 1974. Т. 24,вып. 5. С. 1042-1047.

249. Павлов Д.С., Касумян А.О. Стайное поведение рыб: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 2003. 146 с.

250. Павлов Д.С., Савваитова К.А.,. Соколов, Л.И., Алексеев С.С. Редкие и исчезающие животные. Рыбы: Справочное пособие / Под ред. академика В.Е. Соколова М.: Высшая школа, 1994. 334 с.

251. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочнобезопасных уровней воздействия вредных веществ длярыбохозяйственных водоемов. М.: Колос, Комитет по рыболовству, 1993. ) , 142 с.

252. Пипоян С.Х., Рухкян Р.Г. Размножение и развитие серебряного карася Carassius auratus gibelio в водоемах Армении // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38, №3. С. 353-358.

253. Подушка С.Б. О причинах вспышки численности серебряного карася II Научн.-техн. бюл. лаб. ихтиологии ИНЭНКО. СПб.: ООО "Береста", 2004. Вып. 8. С. 5-15.

254. Позняк В.Г. Рыбы водоемов долины реки Кумы и перспективы их использования: Дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1974. 181 с.

255. Позняк В.Г. О рыбах реки Мезыбь: Матер, научно-практ. конф.

256. Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья". Краснодар: Изд-во Кубан. ун-та, 1991. Ч. 1. С. 135-137.

257. Позняк В.Г., Михайлов A.B.- Рыбы озера Лысый Лиман : Матер, междунар. научно-практ. конф. "Биосфера и человек". Майкоп, 2003. С. 70-72.

258. Полиплоидия (сборник статей) / Под ред. чл.-корр. АН СССР П.А. Баранова и проф. Б.Л. Астаурова. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1956. 398 с.

259. Поляковский В.И., Папковская A.A., Богданов Л.В. Биохимический полиморфизм серебряного карася Carassius auratus gibelio, обитающего в озере Судобле (БССР) // Биохимическая генетика рыб. Л., 1973. С. 161-168.

260. Попов A.M. К познанию ихтиофауны Кавказского побережья Черного моря // Тр. Ленинградского общ-ва естествоиспытателей. Л.: Гос. изд-во, 1930. Т. 60, вып. 1.С. 29-57.

261. Попова М.С. Серебряный карась (Сагаззшэ аигаШэ §1ЬеНо) Сенгилеевского водохранилища, его биология и хозяйственное значение // Тр. Ставропол. сельхоз. ин-та. Ставрополь, 1965. Вып. 19. С. 24-28.

262. Похиль Л.И. Межвидовые и внутривидовые различия по эритроцитарным антигенам у прудовых рыб // Генетика, селекция и гибридизация рыб / Отв. ред. Б.И. Черфас. М.: Наука, 1969. С. 114-117.

263. Предтеченский В.Е., Боровская В.М., Марголина Л.Т. Руководство по лабораторным методам исследования. М.: Медгиз., 1950. 804 с.

264. Пробатов А.Н. Рыбы реки Кумы // ДАН СССР. 1947. Т. 58, №6. С. 1211-1214.

265. Пряхин Ю.В. Акклиматизант пиленгас новый перспективный объект рыболовства в Азово-Черноморском бассейне: Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. (Астрахань, сентябрь 1997 г.) М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 295.

266. Пушкин Ю.А., Бутырин С.А. Некоторые особенности биологии карася Боткинского водохранилища // -Тр. Пермской лаб. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Пермь: Книжное изд-во, 1977. Т. 1. С. 48-57.

267. Рабежа К.С. Состояние изученности карасей на стыке их ареалов: Тез. докл. научн. конф. проф.-препод. состава Кишинев, гос. ун-та по итогам НИР за 1971 год, февраль , 1972 г. Секция естеств. и эксперим. наук. Кишинев, 1971. С. 224.

268. Радзимовский В.Д. Морфологическая характеристика золотой рыбки из прудов хозяйства "Пуща-Водица" // Рыбное хозяйство: Республ. межвед. тематич. научн. сб. Киев: Урожай, 1973. Вып. 17. С. 35-39.

269. Расс Т.С. О таксономическом значении размеров икринок костистых рыб (Те1еоз1е1) // Бюл. Москов. общ-ва испытателей природы, отд. биол. М., 1947. Т. 52, вып 6. С. 42-58.

270. Ратиев В.Н. О мерах по сохранению водных биоресурсов в бассейне Цимлянского водохранилища.//Рыбное хозяйство. 2003. № 2. С. 43-45.

271. Ровнин A.A., Кукурадзе A.M., Стахорская Н.И. Некоторые вопросы биологии серебряного карася и его роль в экосистеме Дунайского бассейна // Рыбное хозяйство. 1977. № 2. С. 9-11.

272. Ромашов Д.Д., Суховерхов Ф.М. Об однополых линиях серебряного карася и о возможном партеногенетическом размножении этих линий:I

273. Доклад на VI годичной конф. по динамике развития организма при Московском Университете. 1945.

274. Ромашов Д.Д., Головинская К.А. Гиногенез и отдаленная гибридизация у рыб // Отдаленная гибридизация растений и животных. Вопросы плодоводства, лесоводства и животноводства / Отв. ред. акад. АН СССР Н.В. Цицин. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 496-510.

275. Ромашов Д.Д., Беляева В.Н. Анализ возникновения диплоидности под действием охлаждения при радиационном гиногенезе у вьюна

276. Цитология. 1965. Т. 7, № 5. С. 607-615.I

277. Ромашов Д.Д., Николюкин Н.И., Беляева В.Н., Тимофеева H.A. О возможности получения диплоидного радиационного гиногенеза у осетровых рыб // Радиобиология. 1963. Т. 3, вып. 1. С. 104-110.

278. Рубцов Д.В. Материалы к познанию ихтиофауны бассейна Верхнего Доца: Дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1942. Рукопись.

279. Рубцов Д.В., Безрукова E.H. Изучение рыбных богатств Воронежской области: Тез. докл. научн. конф. по изучению и развитию производит, сил Воронежской области. Воронеж, 1940. С. 87-89.

280. Рухкян Р.Г. Кариология и происхождение форелей Закавказья. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1989. 165 с.

281. Рыбохозяйственное использование водоемов Волгоградской области // Тр. Волгоград, отд. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва / Под ред. проф. И.И. Лапицкого и М.П. Мирошниченко. Волгоград: Нижне-Волжское книж. изд-во, 1976. Т. 10, вып 1. 160 с.

282. Рындин Ф.К. Наш край. Воронеж, 1921. 112 с.

283. Саат Т.В. Морфология и хронология процесса созревания ооцитов у триплоидной и диплоидной форм серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch in vitro // Онтогенез. 1989. Т. 20, № 4. С. 398-408.

284. Саат T.B. Размножение диплоидных и полиплоидных щиповок (Cobitis, Teleostei). Созревание ооцитов и оплодотворение у триплоидной формы // Онтогенез. 1991. Т. 22, № 5. С. 533-541.

285. Саат Т.В., Юронен Э.И. Изменения ядра спермия при оплодотворении у бисексуальной и гиногенетической форм серебряного карася // Онтогенез.1985. Т. 16, №5. С. 492-496.

286. Сабанеев Л.П. Собрание сочинений в 8 томах. Т. 2. Рыбы России. Жизнь и ловля (ужение) наших пресноводных рыб. Часть 2. M.f: Физкультура и спорт, 1993. 607 с.

287. Савина Н.О. О проживании серебряного карася в озерах Полесской низменности // Научно-технич. бюл. Всесоюз. ин-та озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1957. № 5. С. 21-25. , ,

288. Савостьянова Г.Г. Сравнение нескольких племенных групп радужной форели по их рыбохозяйственной ценности // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1971. Т. 74. С. 87-103.1.,

289. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1968. 47 с.

290. Сальников В.Б. Антропогенные переселения рыб в Туркменистане // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38, № 5. С. 615-626.

291. Сафронов С.Н., Чан Т.С. Биология серебряного карася Carassius auratus gibelio озер юга Сахалина // Южно-Сахалинский гос. пед. ин-т. Южно-Сахалинск, 1995. 56 с. Деп. в ВИНИТИ 02.03.95, № 589- В95.

292. Сборник нормативно-технологической документации по товарному рыбоводству / Отв. ред. С.Б. Макарова. М.: Агропромиздат, 1986. Т. 1. 260 с.

293. Световидов А.Н. Рыбы Ирана по материалам, собранным акад. E.H. Павловским // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. M.-J1.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 8, вып. 4. С. 859-869.

294. Свирежев Ю.М, Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.:)Наука, 1978. 352 с.

295. Семенов В.В. Развитие половых и секреторных клеток в яичнике карася в начале очередной волны гаметогенеза // Цитология. 1996. Т. 38, №7. С. 686-695.

296. Семченко И.А. Биология карася пойменных озер бассейна реки Камы // Тр. Перм. сельхоз. ин-та. Пермь: Книж. изд-во, 1958. Т. 16. С. 346-368.

297. Сент-Илер К.К. Фауна водоемов Воронежской губернии по обследованиям 1922-1925 годов // Тр. Воронежского гос. ун-та. Воронеж, 1925. Т. 2, вып. 1-2. С. 320-361.

298. Сент-Илер К.К. Дон // Энциклопедический словарь ЦЧО. Воронеж: "Коммуна", 1934. Т. 1. 742 с.

299. Сент-Илер К.К. По нашим водоемам. Воронеж: Обл. изд-во, 1937. 84 с.

300. Силантьев A.A. Зоологические исследования и наблюдения 1894-96 годов

301. Тр. Экспедиции, снаряженной Лесным Департаментом под1.,руководством проф. Докучаева. Научный отдел. Спб.: Изд-е Лесного Департамента, 1898. Т. 4, вып. 2. С. 1-180.

302. Силин Б.В. Опыт определения численности промыслового запаса и рыбопродуктивности карася в малых озерах Центральной Якутии

303. Питание и рост рыб в разнотипных водоемах. JL: Наука, 1982. С. Г35-142.

304. Сластененко Е.П. Материалы по изучению ихтиофауны верхнего и среднего течения реки Южный Буг // Сб. тр. Днепровской биол. станции (АН УССР). 1932. № 6. С. 75-92.

305. Сластененко Е.П. Каталог рыб Черного и Азовского морей // Тр.i

306. Новороссийской биол. станции им. В.М. Арнольди. Новороссийск, 1938. Т. 2, вып. 2. С. 109-149.

307. Слуцкий Е.С. Изменчивость икры и личинок сазана Цимлянского водохранилища // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1971 а. Т. 74.,С. 62-86.

308. Слуцкий Е.С. Изменчивость размеров овулировавшей икры белого амура // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1971 б. Т. 74. С. 128-139.

309. Слуцкий Е.С. Изменчивость диаметра икринок у белого толстолобика // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1973 а. Т. 85. С. 10-16.

310. Слуцкий Е.С. Изменчивость белого амура и подготовительный этап селекционной работы с ним // Изв. Гос. НИИ« озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л., 1973 б. Т. 85. С. 26-34.

311. Смирнов А.К., Голованов В.К., Голованова И.Л., Болдаков A.M.

312. Летальная температура как критерий границ жизнедеятельности рыб,обитающих в Верхневолжских водохранилищах: Тез. докл. Всерос. конф.

313. Актуальные проблемы водохранилищ" с участием специалистов из странближнего и дальнего зарубежья. Борок, 29 окт. 3 нояб. 2002. Ярославль,2002. С. 285-286. I

314. Смит Д.М. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981. 271 с.

315. Соловов В.П. Продуктивность водоемов Алтайского края и пути их интенсивного рыбохозяйственного освоения // Биологические ресурсывнутренних водоемов Сибири.и Дальнего Востока. М.: Наука, 1984.11. С. .13-24.

316. Сорокин В.Н., Сорокина A.A. Адаптивные механизмы рек Средней Волги и гидростроительство: Тез. докл. междунар. конф. "Экологические проблемы бассейнов крупных рек". Тольятти, 6-10 сентября 1993. Тольятти, 1993. С. 148-149.

317. Старушенко Л.И. Результаты акклиматизации дальневосточной кефали-пиленгаса в Черном море // Рыбное хозяйство. 1977. № 1. С. 26-28.

318. Статова М.П. Материалы по размножению серебряного карася в прудах Молдавии // Известия АН МССР. 1963. № 5. Сер. зоол. С. 49-55.I

319. Статова М.П. Созревание самок серебряного карася в прудах Молдавии // Биологические ресурсы водоемов <> Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1965. Вып. 3. С. 78-88.

320. Статова М.П. Некоторые особенности биологии серебряного карася водоемов Молдавии // Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1966 а. Вып. 4. С. 66-74.

321. Статова М.П. Гистологический анализ половых желез самцов серебряного карася // Известия АН МССР. 1966 б. № 1. Сер. биол. и хим. наук. С. 35-38.I

322. Статова М.П. Анализ годичного цикла яичников серебряного карася

323. Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1970. Вып. 5. С. 106-120.

324. Статова М.П. Половое созревание, размножение и плодовитость // Кучурганский лиман охладитель Молдавской ГРЭС / Под ред. акад. АН МССР М.Ф. Ярошенко. Кишинев: Штиинца, 1973. С. 148-169.

325. Степанова H.A. Рыбнохозяйственное использование Катта-Курганского водохранилища // Известия АН УзССР. 1953. № 5. Сер. биол. С. 23-31.

326. Степанова Н.А. О некоторых результатах интродукции серебряного карася в Катта-Курганское водохранилище // Доклады АН УзССР. 1955. № 4. С. 47-50.

327. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Советская наука, 1948. 579 с.

328. Судаков В.М. Пути повышения рыбопродуктивности карасевых озер Ханты-Мансийского округа //• Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск, 1973. С. 270-271.

329. Суховерхов Ф.М. Биологические особенности размножения и развития серебряного карася // Агробиология. 1950. № 4. С. 87-93.

330. Суховерхов Ф.М. Изменение природы рыб и повышение рыбопродуктивности прудов // Агробиология. 1960. № 2. С. 271-278.

331. Сыроватская Н.И. Пролетарское , водохранилище и его рыбохозяйственные перспективы // Рыбное хозяйство. 1954. №9. С. 33-35.

332. Сыроватская Н.И., Светличная Р.И. Материалы по плодовитости донских ры£| // Тр. НИИ Биологии Ростовского гос. ун-та. Харьков: Изд-во Харьков, ун-та, 1955. Т. 29, вып. 2. С. 67-81.

333. Сыроватский И.Я. Рыболовство дельты Днепра // Тр. гос. ихтиол, опытной станции. Херсон, 1929. Т. 4, вып. 2. С. 3-247.

334. Сыроватский И.Я. Проблемы, Манычей . и рыбное хозяйство // Работы Доно7Кубанской рыбохоз. станции. Ростов-на-Дону, 1941. Вып. 7. С. 3-65.

335. Сыроватский И.Я. Современное состояние воспроизводства полупроходных рыб на Манычском займище // Тр. НИИ Биологии Ростовского гос. ун-та. Ростов-на-Дону, 1948. Т. 12, вып. 1. С. 35-66.

336. Сыроватский И.Я. .Опыт направленного формирования рыбного населения Веселовского водохранилища // Агробиология. 1951 а. № 2. С. 53-62.

337. Сыроватский И.Я. Перспективы ,, .рыбохозяйственного освоения Майычских водохранилищ // Рыбное хозяйство. 1951 б. № 4. С. 27-30.

338. Сыроватский И.Я. Влияние осолонения на размножение пресноводных и полупроходных рыб в Веселовском водохранилище // Зоологический журн. 1955. Т. 34, вып. 4. С. 850-860.

339. Сыроватский И.Я., Гудимович П.К. Рыболовство в районе днепровскихпорогов // Тр. гос. ихтиол, опытной станции. Херсон, 1927. Т. 3, вып. 1. )1. С. 109-178.

340. Сысоева Т.К. Материалы по возрастному составу и темпу роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в бассейне Амура // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: Изд-во МГУ, 1958. Т. 4. С. 149-157.

341. Талиев Д.Н. Серологический анализ некоторых диких и одомашненных форм сазана (Cyprinus carpio L.) // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. Л., 1946. Т. 8, вып. 1.С. 43-88.

342. Талиев Д.Н. Карась в горячем источнике // Природа. 1952. №5.I1. С. ,119-120.

343. Танасийчук Н.П. Промысловые рыбы Волго-Каспия. М.: Пищепромиздат, 1951. 88 с.

344. Танасийчук Н.П. Изменения в распределении и составе ихтиофауны предустья реки Волги // Рыбное хозяйство. 1956. № 10. С. 51-54.

345. Таразанов В.И. Особенности формирования ихтиофауны в условиях эвтрофирования водоема-охладителя Приморской ГРЭС // Изв. Тихоокеан. н.-и. рыбохоз. центра. Владивосток, 1998. Вып. 123.1. С. 343-355, 436, 443.,

346. Тараненко Л.И. К видовому составу рыб Верхнего Кальмиуса // Вопросы экологии фауны Донбасса. Донецк: Изд-во Донецк, ун-та, 1997. Вып. 2. С. 91-99.

347. Тихий М.И. Очерк рыбного хозяйства Средне-Волжского края // Изв. Всесоюз. ин-та озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л.: Ленснабтехиздат, 1933. Т. 17. С. 27-48.

348. Тихий М.И. Использование и экология рыб р. Урала в связи с проектом регулирования реки // Тр. Казахстанского филиала АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 2, вып. 11. С. 17-366.

349. Тихий М.И., Логашев М.В. Соображения о рыбохозяйственном значении водохранилища Волгостроя // Изв. Всесоюз. ин-та озер, и реч. рыбн. хоз-ва. Л.: Ленснабтехиздат, 1933. Т. 17. С. 137-180.

350. Тищенко Ю.Ф. Изменчивость овулировавших икринок чудского сига (Coregonus lavaretus maraenoides Pol.) // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыбн. хозтва. Л., 1976. Т. 107. С. 86-88:

351. Толстоногов A.C. К вопросу о размерном составе ооцитов, способных к овуляции после гормональной стимуляции созревания у прудовых карпов (Cyprinus carpió L.) (Cyprinidae) // Вестн. Волжского ун-та. Сер. Экология. 2002 а. №2. С. 103-116.

352. Толстоногов A.C. Размерный состав вителогенных ооцитов и характер его изменения у карпов (Cyprinus carpió (L.) и серебряных карасей (Carassius auratus gibelio Bloch.) (Cyprinidae) // Вестн. Волжского ун-та. Сер. Экология. 2002 б. № 2. С. 117-135.

353. Троицкий С.К. Новое в ихтиофауне р. Кубани // Природа. 1941 а. №1. С. ,79-80.

354. Троицкий С.К. Центральные лиманы дельты р. Кубани и их рыбохозяйственная мелиорация // Работы Доно-Кубанской научн. рыбохоз. станции. Ростов-на-Дону: Росведиздат, 1941 б. Вып. 7. С. 66-,107.

355. Троицкий С.К. Рыбы Краснодарского края. Краснодар: Краевое изд-во, 1948. 83 с.

356. Троицкий С.К. Кубанские лиманы и перспективы их рационального использования // Тр. Всесоюз. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. М.; Пищепромиздат, 1955. Т. 31, вып. 2. С. 204-229.

357. Троицкий С.К. Представители черноморской ихтиофауны в приазовских кубанских лиманах // Уч. записки Ростовского гос. ун-та. (Тр.i

358. Троицкий С.К. Кубанские лиманы. Краснодар: Книж. изд-во, 1958. 54 с.

359. Троицкий С.К. Основные задачи мелиорациии и эксплуатации кубанских лиманов // Тр. Азовского НИИ'рыбн. хоз-ва. М.: Пищепромиздат, 1961. Вып. 4. С. 3-13.

360. Троицкий С.К. Состояние воспроизводства полупроходных рыб в Азово-Кубанском регионе и мероприятия по повышению его эффективности // Тр. Азовского НИИ рыбн. хоз-ва. Ростов-на-Дону, 1972. Вып. 10. С. 87-101.

361. Троицкий С.К. Прочие рыбы // Ресурсы живой фауны / Отв. ред. А.К. Темботов. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1980. Ч. 1. С. 176-188.

362. Троицкий С.К., Харин H.H. Биологическая и рыбохозяйственная классификация кубанских лиманов // Тр. Азовского НИИ рыбн. хоз-ва. Ростов-на-Дону: Обл. книж. изд-во, 1960. Т. 1, вып. 1. С. 413-440.

363. Троицкий С.К., Харин H.H. Ахтанизовские лиманы и их рыбохозяйственное значение // Тр. Азовского НИИ рыбн. хоз-ва. М.: Пищепромиздат, 1961. Вып. 4. С. 14-43.

364. Троицкий С.К., Цунникова Е.П. Рыбы бассейнов Нижнего Дона и Кубани: Руководство по определению видов. Ростов-на-Дону: Ростов, книж. изд-во, 1988. 112 с.

365. Трувеллер К.А. Дифференциация популяции сельди (Clupea harengus) Северного моря при помощи эритроцитарных антигенов и электрофоретических белковых спектров: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1978. 21 с.

366. Трувеллер К.А. Многоканальное автоматическое дозирующее устройство для проб и жидкостей и способ дозирования. Лицензионное и рекламное описание № 10879/1. М.: МинВУЗ СССР, 1982. 4 с.. 423

367. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Научные докл. высшей школы. Сер. Биол. науки. 1974. № 9. С. 137-140.

368. Трувеллер К.А., Абраменко .М.И. Оценка дивергенции некоторыхiпредставителей Карповых (Cyprinidae) по электрофоретическим спектрам белков и трансплантационному тесту // Журн. общей биологии. 1990. Т. 51, №5. С. 669-681.

369. Турдаков Ф.А. Возрастной отбор // Журн. общей биологии. 1943. Т. 4, №3. С. 173-188.

370. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 271 с.

371. Федоров A.B. Материалы по инвентаризации ихтиофауны прудов Воронежской области // Тр. Воронежского гос. ун-та. Воронеж: Книж.изд-во, 1955. Т. 42, вып. 1. С. 50г52.1..

372. Федоров A.B. Ихтиофауна бассейна Дона в Воронежской области // Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области / Под ред. A.B. Федорова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1960 а. С. 149-247.

373. Федоров A.B. Рыбное хозяйство Воронежской области и пути его развития // Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области / Под ред. A.B. Федорова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1960 б. С. 279-308.

374. Харченко J1.H. О внутривидовых и межвидовых отношениях у серебряного карася // Проблемы внутривидовых отношений организмов / Под ред. проф. Б.Г. Иоганзена. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962. С. ¡57-69.

375. Холматов Н. Некоторые вопросы биологии серебряного карася из системы озер Арнасая // Научн. тр. Ташкент, гос. ун-та. Ташкент, 1972. Вып. 398. С. 193-195. .

376. Хоружая В.В. Структура популяции серебряного карася Цимлянского водохранилища //. Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск, 1997. С. 114-115.

377. Хоружая В.В. Эколого-биологическая характеристика серебряного карася р. Волги: Матер, междунар. научно-практ. конф. "Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России." г. Волгоград, 11-17 сентября1998 г. Волгоград, 1998. С. 166-168.1 t

378. Цееб Я.Я. Предварительные итоги изучения ихтиофауны крымских речек // Тр. Крымского научно-исслед. ин-та. Симферополь, 1929. Т. 2, вып. 2. С. 113-123.

379. Цееб Я.Я., Делямуре C.JI. Материалы по фауне пресноводных рыб Крыма // Изв. Крымского пед. ин-та. Симферополь: Изд-во Крымской АССР, 1938. Т. 7. С. 143-148.

380. Цой P.M. Искусственный мутагенез и гиногенез в практической селекции карпа//Генетика. 1981. Т. 17, № 6. С. 1095-1102.

381. Цунникова Е.П. Изменения в-' составе ихтиофауны Азово-Кубанских лиманов за последние 40 лет: Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. (Астрахань, сентябрь 1997 г.) М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 28.

382. Цунникова Е.П., Попова Т.М. Дельта р. Кубань. Рыбохозяйственное использование Азово-Кубанских лиманов. // Рыбное хозяйство. 2002. № 5. С. 46-47.

383. Цунникова Е., Попова Т., Реков Ю., Ищенко И., Яценко И. Рыбные запасы Курчанского лимана // Рыбное хозяйство. 1999. № 5. С. 44-45.

384. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах. М.: Пищепромиздат, 1956.468 с.

385. Черфас Н.Б. Развитие гонад. у самок однополой и двуполой формы серебряного карася // Тр. Всерос. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М.: Пищевая пром-сть, 1965. Т. 13. С. 105-112.

386. Черфас Н.Б. Естественная триплоидия у самок однополой формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) // Генетика. 1966 а.1. Т. i, № 5. С. 16-24.

387. Черфас Н.Б. Анализ мейоза у однополых и двуполых форм серебряного карася // Тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва. М.: Пищевая пром-сть, 1966 б. Т. 14. С. 63-82.

388. Чер.фас Н.Б. Исследование однополой и двуполой формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) в связи с естественным гиногенезом у данного .вида: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1968. 25 с.

389. Черфас Н.Б. Основные итоги цитогенетического анализа однополой и двуполой форм серебряного карася // Генетика, селекция и гибридизация рыб / Отв. ред. Б .И. Черфас. М.: Наука, 1969. С. 85-98.

390. Черфас Н.Б. Исследования по диплоидному радиационному гиногенезу у карпа. I. Опыты массового получения диплоидного гиногенетического потрмства//Генетика. 1975. Т. И, № 7. С. 78т86.

391. Черфас Н.Б. Гиногенез у рыб // В кн. B.C. Кирпичникова "Генетика и селекция рыб". Л.: Наука, 1987. Гл. 7. С. 309-335.

392. Черфас Н.Б., Шарт Л А. О триплоидии в молдавских популяциях серебряного карася // Сб. научн. тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыбн. хоз-ва.

393. MJ1970. Вып. 5. С. 276-283./

394. Черфас Н.Б., Илясова В.А. Некоторые итоги исследований по диплоидному радиационному гиногенезу у карпа (Cyprinus carpió) // Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л., ¡1980 а. С. 74-81. •

395. Черфас Н.Б., Илясова В.А. Индуцированный гиногенез у гибридов серебряного карася с карпом // Генетика. 1980 б. Т. 16, № 7. С. 1260-1269.

396. Черфас Н.Б., Цой P.M. Новые генетические методы селекции рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. 104 с.

397. Черфас Н.Б., Гомельский Б.И., Емельянова О.В., Рекубратский A.B. Триплоидия у возвратных гибридов серебряного карася с карпом //Генетика. 1981. Т. 17,№6. С. 1136-1139.

398. Черфас Н.Б., Абраменко М.И., Емельянова О.В., Ильина И.Д., Трувеллер

399. К.А. Генетические особенности индуцированного гиногенеза у гибридов1.,серебряного карася с карпом // Генетика. 1986. Т. 22, № 1. С. 134-139.

400. Чихачев A.C. Современное состояние ихтиофауны дельты реки Дон // Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря / Отв. ред. акад. РАН Г.Г. Матишов. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1999. С. 1,98-199.I

401. Чихачев A.C., Егоров A.B., Калина Д.Д., Бачурин Ю.А., Сляднев В.В.

402. Изменения в составе ихтиофауны нижних и средних притоков Северского

403. Донца за пятьдесят лет: , Тез. докл. междунар. семинара "Современные Iтехнологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей

404. России." (г. Ростов-на-Дону, 15-17 июня 2005). Ростов-на-Дону: Изд-во ООО "ЦВВР", 2005. С. 163-164.

405. Шаповалов М.Е. Пресноводные рыбы Приморья: Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых "Комплексные исследования и переработка морских и пресноводных гидробионтов." Владивосток, 22-24 апр., 2003. Владивосток, 2003. С. 106-110. '

406. Шапошникова Г.Х. Рыбы Аму-дарьи // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 9, вып. 1. С. 16-54.

407. Шевцова Э.С. Акклиматизация пиленгаса // Рыбное хозяйство. 1991. № 8. С. 28-29.

408. Шикидзе А.Л. Формирование разноразмерной икры в процессе овогенеза у самок карпа // Направленное формирование фауны кормовых беспозвоночных и рыб в водоемах • Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1972. С. ¡90-196.

409. Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс. (Еще раз об эволюционной роли модификаций) // Экология и эволюционная теория / Отв. ред. Я.М. Галл. Л.: Наука, 1984. С. 196-216.

410. Штурбина М.А. Зависимость качества получаемой рыбоводами осетровой молоди от индивидуальных особенностей икры // Вопросы ихтиологии. 1955. Вып. 4. С. 105-113.

411. Щелкановцев Я.П. Животный мир ЦЧО. Воронеж: "Коммуна", 1932. 95 с.

412. Щетинина Л.А. О размножении серебряного карася в Веселовском водохранилище // Зоологический журн. 1956. Т. 35, вып. 10. С. 1517-1521.428

413. Яковлев C.B. Экологические аспекты сохранения рыбных запасов на примере Цимлянского водохранилища // Поволжский экологический вестник. 1999. Вып. 6. С. 52-58.

414. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Гречанов И.Г., Крысанов Е.Ю. Проблема отдаленной гибридизации у рыб // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40, № 3 С. 312-326.

415. Яновский Э.Г., Семененко Л.И., Изергин JI.B. Акклиматизация дальневосточной кефали-пиленгаса в Азовском море: Тез. докл. Всерос. конф. "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)". Астрахань, 1994. С. 371-372.

416. Яцок А.И. Пути повышения сырьевой базы водохранилищ Адыгеи: Сообщ. и тез. докл. научно-практ. конф. "Проблемы экологии в сельском хозяйстве и медицине". Краснодар, 20-22 апр., 2000. Майкоп, 2000. С. 41-42.

417. Ярошенко М.Ф. Гидрофауна Днестра. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 169 с.

418. Ястребков A.A. Индивидуальная и внутрипопуляционная вариабельность размеров икринок горбуши и кеты // Тр. Мурман. морского биол. ин-та. Мурманск, 1965. Вып. 9. С. 26-32.

419. Abrjamenko M.I. Possibility of existence of natural diploid gynogenesis in Russian populations of silver crucian carp Carassius auratus gibelio // Chromosome Research. 2001. V. 9. (Suppl. 1). P. 61.

420. Aho J., Holopainen I J. Batch spawing of crucian carp (Carassius carassius (L.)) in mono- and multispecies communities // Ann. Zool. Fenn. 2000. V. 37, №2. P. 101-111.

421. Alexandrino A.C., Ranzani-Paiva M.J.T., Romano L.A. Identificación deviremia primaveral de la carpa (VPC), Carassius auratus en San Pablo, Brasil // Rev. ceres / Univ fed. Vicosa. 1998. V. 45, № 258. P. 125-137.

422. Allen S.K., Stanley J.G. Reproductive sterility in polyploid brook trout, Salvelinus fontinalis // Trans. Amer. Fish. Soc. 1978. V. 107, № 3. p. 473-478.

423. Al-Sabti K., Kurelec B., Fijan N. Spontaneous triploidy and tetraploidy in the common carp (Cyprinus carpió L.) // Veterinarski Arhiv. 1983. V. 53, № 5. P. 217-223.

424. Anjum R., Jankun M. Spontaneous triploid common carp (Cyprinus carpió L.)in a farm populations // Cytobios. .1994. V. 78, № 314. P. 153-157.i

425. Arai K., Matsubara K., Suzuki R. Karyotype and erythrocyte size of spontaneous tetraploidy and triploidy in the loach Misgurnus anguillicaudatus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1991. V. 57, № 12. P. 2167-2172.

426. Araki Y., Takata K. Comparison of mating behavior in genus Oryzias // Zool. Sci.l 1993. V. 10, № 6. P. 166.

427. Balsano J.S., Randle E.J., Rasch E.M., Monaco P.J. Reproductive behavior and the mainterance of all-female Poecilia // Poecilia Env. Biol. Fish. 1985. V. 12. P. 251-263.

428. Basolo A.L. Phylogenetic evidence for the role of a pre-existing bias in sexual selection // Proc. Roy. Soc. London. B. 1995. V. 259, № 1356. P. 307-311.

429. Berger L., Uzzell T. Vitality and growth of progeny from different egg size classes of Rana esculenta L. (Amphibia, Salientia) // Zool. Poloniae. 1977. V. 26, №3-4. P. 291-317. , , .

430. Berger L., Roguski H. Ploidy of progeny from different egg size classes of Rana esculenta L. // Folia Biol. Krakow. 1978. V. 26, № 4. P. 231-248. .

431. Berger L., Roguski H., Uzzell T. Triploid F2 progeny of water frogs (Rana esculenta complex) // Folia Biol. Krakow. 1978. V. 26, № 3. P. 135-152.457.458.459.460.461.462.463.464465466467468469470

432. Bleil J.D., Wassarman P.M. Structure and function of the zona pellucida:identification and characterization of the proteins of the mouse oocyte's zonapellucida // Dev. Biol. 1980. V. 76. P. 180-202.

433. Btoch M.E. Oekon //Naturgesch. Fische Deutschl. 1783. № 1. S. 90.

434. Borcea J. Etude sur la gibele, Carassius gibelio //Ann. Sei. Univ. Jassy. 1935.1. V. 21. P. 526-536.

435. Candolin U. Male-mate competition facilitates females choice in sticklebacks

436. Proc. Roy. Soc. London. B. 1999. V. 266, № 1421. P. 785-789.1.,

437. Chen J., Litcsher E.S., Wassarman P.M. Inactivation of the mouse sperm receptor, mZP3, by site-directed mutagenesis of individual serine residues located at the combing-site for sperm // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998.1. V. 95. P. 6193-6197.t

438. Chen Yi-Yen, Lu Fu-I, Hwang Pung-Pung Comparisons of calcium regulation in fish larvae // J. Exp. Zool. A. 2003. V. 295, № 2. P. 127-135.

439. China heads for 30 millions tons a year // Fish Farm. Int. 1996. V. 23, № 6. P. 40-41.

440. Cimino M.C. Meiosis in triploid all-female fish (Poeciliopsis, Poeciliidae) // Science. 1972. V. 175, № 4029. P. 1484-1485.

441. Clanton W. An unusual situation in the salamander Ambystoma jeffersonianum (Green) // Occas. Pap. Mus. Zool. Mich. 1934. № 290. P. 1-15.

442. Colihueque N., Iturra P., Diaz N.F, Veloso A. Further evidence of chromosome abnormalities in normal and haploid gynogenetic progenies of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // J. Exp. Zool. 1996. V. 276, № 1. P. 70-75.

443. Collares-Pereira M.J. The evolutionary role of hybridization: the example of natural Iberian fish populations: Proc. World, symp. on select., hybridiz. and genetic engineer, in aquacult. Bordeaux 27-30 May, 1986. Berlin, 1987. V. 1. P. 83-92.

444. Collares-Pereira M.J. Révision caryologique des barbinés et hypotheses concernant la plésiomorphie possible de l'état polyploide chez les cyprinidés // Btill. Fr. Peche et Piscicult. 1993. V. 66, № 334. P. 191-199.

445. Collares-Pereira M.J., Madeira J.M. Spontaneous triploidy in the stone loach Noemacheilus barbatulus (Balitoridae) // Copeia. 1995. № 2. P. 483-484.

446. Conover D.O., Kynard B.E. Enviromental sex determination: interaction of temperature and genotype in a fish // Science. 1981. V. 213. P. 577-579.

447. Cuellar O. Additional evidence for true parthenogenesis in lizards of the genus Cnemidophorus // Herpetologia. 1968. V. 24, № 2. P. 146-150.

448. Cuellar O. Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens // J. Morphol. 1971. V. 133, № 2. P. 139-166.

449. Cuellar O. Genetic homogeneity and speciation in the parthenogenetic lizards Cnemidophorus velox and C. neomexicanus: evidence from intraspecific histocompatibility // Evolution. 1976 a. V. 31, № 1. P. 24-31.

450. Cuellar O. Intraclonal histocompatibility in a parthenogenetic lizard: evidence of genetic homogeneity // Science. 1976 b. V. 193, № 4248. P. 150-153.

451. Cuellar O. Cytology of meiosis in the triploid gynogenetic salamander Ambystoma tremblayi // Chromosoma. 1976 c. V. 58, № 4. P. 355-364.

452. Cuellar O. Animal parthenogenesis // Science. 1977. V. 197, № 4306. P. 837-843.

453. Cuellar O. On the ecology of coexistence in parthenogenetic and bisexual lizards of the genus Cnemidophorus // Amer. Zool. 1979. V. 19, № 3. P. 773-786.

454. Cuellar O. Histocompatibility in hawaiian and Polynesian populations of the parthenogenetic gecko Lepidodactylus lugubris // Evolution. 1984. V. 38, № 1. P. 176-185. .,,

455. Cudllar O., Ueno T. Triploidy in rainbow trout // Cytogenetics. 1972. V. 11, №6. P. 508-515.

456. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Uzzell T. Parthenogenesis in reptiles // Offrints from biology of reptilia. 1985. V. 15. Dev. B. Ch. 6. P. 413-515.

457. Darnell R.M., Abramoff P. Distribution of the gynogenetic fish, Poecilia formosa, with remarks on the evolution of the species // Copeia. 1968. № 2. P. 354-361.

458. Dawley R.M. Hybridization and polyploidy in a community of three sunfish species (Pisces: Centrarchidae) // Copeia. 1987. № 2. P. 326-335.

459. Dawley R.M., Graham J.H., Schultz R.J. Triploid progeny of pumpkinseed xgreen sunfish hybrids // J. Heredity. 1985. V. 76, № 4. P. 251-257.

460. Dawley R.M., Schultz R.J., Goddard K.A. Clonal reproduction and polyploidy in unisexual hybrids of Phoxinus eos and Phoxinus neogaeus (Pisces: Cyprinidae) // Copeia. 1987. № 3. P. 275-283.

461. Davyley R.M., Ruppercht J.D., Schultz RJ. Genome size of bisexual and unisexual Poeciliopsis // J. Hered. 1997. V. 88, № 3. P. 249-252.

462. Day D.M., Dan S.R., Bertrand B.A., Anderson R.V. Changes in goldfish abundance in the upper Mississippi River: Effects of a drought // J. Freshwater Ecol. 1996. V. 11, №3. P. 351-361.

463. Ding J., Jiang Y.G., Shan S.X., Wei L.H. Roles of plasma membrane proteins of heterologous sperm in mediating primary control of gynogenetic silver crucian carp eggs // Chinese Sci. Bull. 1993. V. 38. P. 327-331.

464. Downs F.L. Unisexual Ambystoma from the islands of Lake Erie // Occas. Papers Mus. Zool. Univ. Michigan. 1978. № 685. P. 1-36.

465. Echelle A.A., Mosier D.T. All-female fish: a cryptic species of Menidia (Atherinidae)//Science. 1981. V. 212, № 4501. P. 1411-1413.

466. Echelle A.A., Mosier D.T. Menidia clarkhubbsi, n. sp. (Pisces: Atherinidae), an ^ll-female species // Copeia. 1982. № 3. P. 533-540.

467. Echelle A.A., Echelle A.F. Patterns of abundance and distribution among members of a unisexual-bisexual complex of fishes (Atherinidae: Menidia) // Copeia. 1997. № 2. P. 249-259.

468. Echelle A.A., Echelle A.F., Crozier C.D. Evolution of an all-female fish, Menidia clarkhubbsi (Atherinidae) // Evolution. 1983. V. 37, № 4. P. 772-784.

469. Echplle A.A., Echelle A.F., DeBault L.E., Durham D.W. Ploidy levels in silverside fishes (Atherinidae, Menidia) on the Texas coast: flow-cytometric analysis of the occurrence of allotriploidy // J. Fish Biol. 1988. V. 32, № 6. P. 835-844.

470. Egashira M. On the survival powers of males and females of Carassius auratus (L.)1 under some harmful external conditions // Sci. reports Tohoku Imper. Univ. 1935. Ser. 4. V. 9, № 4. P. 42-56.

471. Endler J.A., Houde A.E. Geografic variation in female preferences for male traits in Poecilia reticulata // Evolution. 1995. V. 49, № 3. P. 456-468.

472. Engpl W., Faust J., Wolf U. Isoenzyme polymorphism of the sorbitol dehydrogenases in the fish family Cyprinidae // Anim. Blood Groups Biochem. Genet. 1971. V. 2, № 1. p. 127-133.

473. Engel W., Schmidtke J., Wolf U. Diploid-tetraploid relationship in teleostean fishes // In: Isozymes. London; New York, 1975. P. 449-465.

474. Fan1 Z., Shen J. Studies of spermatozoa biology in Carassius // Sci. Rep. Heilongjiang Fish Res. Inst. Chin. Acad. Fish. Sci. 1983 a. V. 21. P. 3-8.

475. Fan L.C., Yang S.T., Gui J.F. Differential screening and characterization analysis of the egg envelope glycoprotein ZP3 cDNAs between gynogenetic and gonochoristic crucian carp //.Cell Research. 2001. V. 11, № l.P. 17-27.

476. Fan.L.C., Xie J., Wang Y., Gui J.F. Construction of oocyte cDNA libraries of gynogenetic silver crucian carp and gonochoristic color crucian carp and cloning of their cyclin A1 cDNAs // Acta Hydrobiol. Sinica. 2000. V. 24. P. 573-581.

477. Fan L.C., Gui J.F., Ding J., Zhu L.F., Liang S.C., Yang Z.A. Cytological mechanism on the integration of heterologous genome or chromosomes in the unique gynogenetic Carassius auratus gibelio // Dev. Reprod. Biol. 1997. V. 6. P. 33-44.

478. Fauaz G., Vicente V.E., Moreira O. Natural triploidy and B chromosomes in the neotropical fish genus Astyanax (Characidae) // Rev. Bras. Genet. 1994. V. 17, №2. P. 157-163.

479. Fernando C.H. Bitter harvest rice fields and fish culture // World Aquacult. 2002. V. 33, № 2. P. 23-24, 64.

480. Feng Zhang, Oshiro T., Takashima . F. Chromosome synapsis and recombination during meiotic division in gynogenetic triploid ginbuna, Carassius auratus langsdorfii // Japanese Journ. Ichthyol. 1992. V. 39, № 2. P. 151-155.

481. Fishelson L. Unusual sex cells in testes of cichlid fishes oocytes or giant spermatogonia? // Acta Univ. Carol. Biol. 1995. V. 39, № 3-4. P. 147-157.

482. Filter S. Karyotype analysis of a male Carassius auratus gibelio Bloch (Pisces, Cyprinidae) caught in the River Tamis // Acta Vet. 1989. V. 39, № 2-3. P. 99-108.

483. Fister S., Soldatovic B. Karyotype analysis of a gynogenetic population of Carassius auratus gibelio Bloch (Cyprinidae) from Pancevacki Rit // Acta Vet. 1989. V. 39, № 5-6. P. 259-267.

484. Fitch W.M., Margoliash E. Construction of phylogenetic trees // Science. 1967. V. 155. P. 279-284.

485. Flajshans M. Reproduction sterility caused by spontaneous triploidy in tench (Tinea tinea) // Pol. Arch. Hydrobiol. 1997. V. 44, № 1-2. P. 39-45.

486. Flajshans M., Linhart O., Kvasnicka P. Spontaneous triploidy in tench, Tinea tinea (Linnaeus, 1758) // Pol. Arch. Hydrobiol. 1995. V. 42, № \-2. P. 147-148.

487. Foltz K.F., Lennarz WJ. The molecular basis of sea urchin gamete interactions at the egg plasma membrane // Dev. Biol. 1993. V. 158. P. 46-61.

488. Fu Yougjin, Lin Jinlu Results of growing and profit from silver crucian carp breeding // China Fish. 1992. № 7. P. 22.

489. Fujioka Y. Effects of gormone treatments and temperature on sex-reversal ofnigorobuna Carassius auratus grandoculis // Fisheries Science. 2002. V. 68,i4. P. 889-893.

490. Ge W., Jiang Y.G. A preliminary study on the mode in the egg of the naturally gynogenetic crucian carp for inhibiting heterologous sperm from transforming into male pronucleus // Acta Hydrobiol. Sinica. 1985. V. 9. P. 203-208.

491. Goddard K.A., Dawley R.M. Clonal inheritance of a diploid nuclear genome by a hybrid freshwater minnow (Phoxinus eos-neogaeus, Pisces: Cyprinidae) // Evolution. 1990. V. 44, № 4. P. 1052-1065.

492. Goddard K.A., Megwinoff O., Wessner L.L., Giaimo F. Confirmation of gynogenesis in Phoxinus eos-neogaeus (Pisces : Cyprinidae) // J. Hered. 1998. V. 89, №2. P. 151-157.

493. Gold J.R., Avise J.C. Spontaneous .triploidy in the California roach Hesperoleucus symmetricus (Pisces: Cyprinidae) // Cytogenet. Cell. Genet. 1976. V. 17, №3. P. 144-149.

494. Gomez-Laplaza L.M., Morgan E. Social isolation, aggression and dominance in attacks in iuvenile angelfish, Pterophyllum scalare // Aggress. Behav. 1993. V. 19, №3. P. 213-222.

495. Goodard C., Tait J.S. Preferred temperature of F3 to F5 hybrids of Salvelinus fontinalis x S. namaycush // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33, № 2. P. 197-202.

496. Gorshkova G.V., Protas Y., Ben-Atia S., Gorshkov S. Cytogenetic examination of early embrionic development in the white gpouper Epinephelus aeneus (Pisces, Serranidae) // J. Appl. Ichthyol. 2002. V. 18, № 1. P. 29-34.

497. Goto Y., Kubota S., Kohno S. Highly repetitive DNA sequences that are restricted to the germ line in the hagfish Eptatretus cirrhatus: A mosaic of eliminated elements // Chromosoma. 1998. V. 107, № 1. P. 17-32.

498. Gräser H.J. Partenogenese bei Carassius, sexuelle Fortpflanzung und Theorie des Alterns //Biol. Zentrbl. 1986. Bd. 105. S. 475-489.

499. Gray M.M., Weeks S.C. Niche breadth in clonal and sexual fish (Poeciliopsis): A test of the frozen niche variation model // Can. J. Fish Aquat. Sci. 2001. V. 58, №7. P. 1313-1318.

500. Greely J.R., Green C.W. Fishes of the St. Lawrence watershed with annotated list. A biological survey of the St. Lawrence watershed // Suppl. to 20-th Ann. Rept. N.-Y. St. Conserv. Dept. 1933. P. 53-108.

501. Gui'J.F. A unique study system: gynogenetic fish Carassius auratus gibelio // Sci. Foundation China. 1996. V. 4, № 1. P.44-46.

502. Gui J.F. Fish developmental genetics and artificial propagation // In: Fish genetics and breeding engineering / Edited by C. Wu and J.F. Gui. Shanghai: Shapghai Sci. and Techn. Publishers, 1999. P. 41-62.

503. Hakoyama H., Iguchi K. Why is competition more intense if food is supplied more slowly? //Behav. Ecol. Sociobiol. 1997. V. 40. P. 159-168.

504. Hakoyama H., Iguchi K. Male mate choice in the gynogenetic-sexual complex of crucian carp, Carassius auratus // Acta Ethol. 2002. V. 4, № 2. P. 85-90.

505. Hanada H., Kuramoto M: Karyotype Carassius auratus langsdorfii from the river Tsurikawa, prefecture Fukuoka // Bull. Fukuoka Univ. Educ. Math. Natur. Sci. and Technol. 1990. V. 39. P. 51-53.

506. Hansen J.E., Lund O., Rapacki K., Brunak S. O-glycbase version 2.0 A revised database of O-glycosylated proteins // Nucleic Acids Res. 1997. V. 25. P. 278-282.

507. Haskins C.P., Haskins E.F., Hewitt R.E. Pseudogamy as an evolutionary factor in the poeciliid fish Mollienesia formosa // Evolution. 1960. V. 14, № 4. P. 473-483.

508. He Yuanchong, Feng Hui High yield technique of silver crucian carp rearing in the ponds // China Fish. 1996. № 6. P. 26.

509. Hedges S.B., Bogart J.P., Maxson L.R. Ancestry of unisexual salamanders //Nature. 1992. V. 356. P. 708-710.

510. Heinimaa S., Heinimaa P. Effect of the female size on egg quality and fecundity of the wild Atlantic salmon in the sub-arctic River Teno // Boreal Envirpn. Res. 2004. V. 9, № 1. P. 55-62.

511. Hijikata M., Kajishima T., Nomura T., Murayama Y. Variation and clonal structure in the polyploid ginbuna // Zool. Mag. 1983. V. 92, № 3. P. 509.

512. Hildemann W.H. Scale homotransplantation in goldfish (Carassius auratus)

513. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1957. V. 64, № 5. P. 775-791.i

514. Holcik J. Possible reason for the expansion of Carassius auratus (Linnaeus, 1758) (Teleostei, Cyprinidae) in the Danube River basin // Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. 1980 a. Bd. 65, № 5. S. 673-679.

515. Holcik J. Carassius auratus (Pisces) in the Danube river // Acta Sci. Nat. Brno. 198P b. V. 14, № 11. P. 1-43.

516. Holopainen I.J., Tonn W.M., Paszkowski C.A. Tales of two fish: The dichotomous biology of crucian carp (Carassius carassius (L.)) in northern Europe // Ann. Zool. Fenn. 1997. V. 34, № 1. P. 1-22.

517. Howland K.L., Gendron M., Tonn W.M., Tallman R.F. Age determination of a long-lived coregonid from the Canadian North: Comparison of otoliths, fin rays and scales in inconnu (Stenodus leucichthys) // Ann. Zool. Fenn. 2004. V 41, № l.P. 205-214.

518. Hubbs C.L. Hybridization between fish species in nature // Syst. Zool. 1955. V. 4. P. 1-20.

519. Hubbs C. Interactions between a bisexual fish species and its gynogenetic sexyal parasite // Univ. Texas Mem. Mus. Bull. 1964. № 8. P. 1-72.c ,

520. Hubbs C.L., Brown D.E.S. Materials for a distributional study of Ontario fishes // Trans. Roy. Can. Inst. 1929. V. 17. P. 1-56.

521. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Apparent parthenogenesis in nature in a form of fish of hybrid origin // Science. 1932. V. 76, № 1983. P. 628-630.

522. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Breeding experiments with the invariably female strictly matroclinous fish, Mollienesia formosa // Genetics (USA). 1946. V. 31, №2. P. 218.

523. Hubbs C.L., Drenry G.E., Warburton B. Occurrence and morphology of a phejiotypic male of a gynogenetic fish // Science. 1959. V. 129, № 3357. P 1227-1229.

524. Hubley M.J., Locke B.R., Moerland T.S. Reaction-diffusion analysis of the effects on high-energy phosphate dynamics in goldfish skeletal muscle // J. Exp. Biol. 1997. V. 200, № 6. P. 975-988.

525. InadaY., Taniguchi N. Spawing behaviour and afterspawing survival in ayu Plecoglossus altivelis with induced triploidy // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1991. V. 57, № 12. P. 2265-2269.

526. Iwamatsu T. Abbreviation of the second meiotic division by precocious fertilization in fish oocytes // J. Exp. Zool. 1997. V. 277, № 6. P. 450-459.

527. Jiang Zhiqiang, Qin Kejing Age and growth of silver crucian carp from salt and alkaline Daily lake // J. Fish. China. 1996. V. 20, № 3. P. 216-222.■ 440

528. Joswiak G.R., Moore W.S. Allozyme analyses of the hybrid Phoxinus eos x Phoxinus neogaeus (Pisces: Cyprinidae) in Nebraska // Can. J. Zool. 1982. V. 60. P. 968-973.

529. Joswiak G.R., Stasiak R.H., Koop B.F. Diploidy and triploidy in the hybrid minnow Phoxinus eos x Phoxinus neogaeus (Pisces: Cyprinidae) // Experientia. 1985. V. 41. P. 505-507.

530. Kallman K.D., Gordon M. Transplantation of fins in xiphophorin fishes // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1957. V. 71, № 3. P. 307-318.

531. Kallman K.D., Gordon M. Genetics of fin transplantation in xiphophorin fishes // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1958. V. 73, № 4. P. 599-610.

532. Kanoh G. On the sex ratio and the growth of body in Carassius auratus and its variety the "Iron-fish" // Sci. Rep. Tohoku Univ. 1932. Ser. 4. V. 7, № 3.1. P. 12-16.

533. Kasama M., Kobayasi H. Hybridization experiment between Carassius carassius $ and Gnathopogon elongatus elongatus S H Jap. Journ. Ichthyol. 1990. V. 36, №4. P. 419-426.

534. Kawamura T. Polyploidy in amphibians // Zool. Sci. 1984. V. 1, № 1. P. 1-15.

535. Kedgan-Rogers V. Unfamiliar-female mating advantage among clones of unisexual fish (Poeciliopsis: Poeciliidae) // Copeia. 1984. № 1. P. 169-174.

536. Keegan-Rogers V., Schultz R.J. Sexual selection among clones of unisexual fish (Poeciliopsis, Poeciliidae): genetic factors and rare-female advantage

537. Amer. Natur. 1988. V. 132. P. 846-868.

538. Khalid A.M., Zaveta J. Changes of the coefficient of condition in the crucian carp (Carassius carassius, Pisces: Cyprinidae) // Acta Soc. Zool. Bohemosl. 1990 a. V. 54, № l.P. 18-26.

539. Khalid A.M., Zaveta J. Evaluation of the growth of the crucian carp (Carassius carassius, Pisces: Cyprinidae) in some localities in Czechoslovakia and Poland // Acta Soc. Zool. Bohemosl. 1990 b. V. 54. № 3. P. 164-176.

540. Kim K.S., Febbraio M., Han T.H. Analysis of gene expression by blotting techniques // In: Gene probes 2: A practical approach / Edited by B.D. Hames and S.J. Higgins. New York: Oxford Univ. Press, 1995. P. 156-165.

541. Kinloch R.A., Sakai Y., Wassarman P.M. Mapping the mouse ZP3 combing sites for sperm by exon swapping and site-directed mutagenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 263-267.

542. Kinoshita T. A new case of hermaphroditism in Carassius auratus L. // Journ. Sci. Hiroshima Univ. 1933. Ser. B. Div. 1. V. 2. P. 12.

543. Kirkendall L.R., Stenseth N.C. Ecological and evolutionary stability of sperm-dependent parthenogenesis: Effects of partial niche overlap between sexual and asexual females // Evolution. 1990. V. 44, № 3. P. 698-714.

544. Kobayashi H. A cytological study on gynogenesis of the triploid ginbuna (Carassius auratus langsdorfii) // Zool. Mag. 1971. V. 80, № 9. P. 316-322.

545. Kobayashi T. Sex determination and differentiation in fish // Zool. Sci. 2003. V. 20, № 12. P. 1507.

546. Kobayashi H., Ochi H. Chromosome studies of the hybrids, ginbuna (Carassius auratus langsdorfii) X kinbuna (C. auratus subsp.) and ginbuna X loach (Misgurnus anguillicaudatus) // Zool. Mag. 1972. V. 81, № 2. P. 67-71.

547. Kobayashi H., Hashida M. Morphological and cytological studies in back-cross hybrids of Fj fishes between the kinbuna (Carassius auratus subsp.) $ and the crucian carp (Carassius carassius) S H Japan Women's Univ. J. 1977. V. 24. P. 1(21-133.

548. Kobayashi M., Nakanishi T. 11-ketotestosteron induces male-type sexual behavior and gonadotropin secretion in gynogenetic crucian carp, Carassius auratus langsdorfii // Gen. comp. endocrinol. 1999. V. 115, № 2. P. 178-187.

549. Kobayashi H., Kawashima J., Takeuchi N. Comparative chromosome studies in tiie genus Carassius especially with a finding of polyploidy in the ginbuna (C. auratus langsdorfii) // Japanese J. Ichthyol. 1970. V. 17. № 4. P. 153-160.

550. Kobayashi H., Nakano К., Nakamura M. On the hybrids, 4n ginbuna (Carassius auratus langsdorfii) X kinbuna (C. auratus subsp.) and their chromosomes //Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 1977. V. 43, № 1. P. 31-37.

551. Koedprang W., Ohara К,, Taniguchi N. Genetic and environmental variances on growth and reproductive traits of silver crucian carp Carassius langsdorfii using communal and separate rearing systems // Fisheries Sei. 2000. V. 66, №6. P. 1092-1099.

552. Kojima K., Matsumura K., Kawashima M., Kajishima T. Studies on the gametogenesis in polyploid ginbuna Carassius auratus langsdorfii // J. Fac. Sei. Shinshu Univ. 1984. V. 19, № 1. P. 37-52.

553. Körner K.E., Lütjens О., Parzefall J., Schlupp I. The role of experience in mating preference of the unisexual Amazon molly // Behaviour. 1999. V. 136. P. 257-268.

554. Kottelat M. Poissons d'eau douce européens: Combien d'espèces? (Systématique, concept d'espèce et concervation des poissons européens) // Cybium. 2003. V. 27, № 1. P. 78-80.

555. Ko^hara A.V. Regular phenotypic changes accompanying osmotic adaptations in some cyprinids: micro vs macroevolution // Журн. общей биологии. 1997. T. 58, №3. С. 17-26.

556. Krishna G., Lakra W.S. Karyotype of a marine teleost, Osteogeniosus militaris (Linnaeus) // Proc. Natl. Acad. Sei. India. В. 1995. V. 65, № 3. P. 285-287.I

557. Kudo S. Sperm penetration and the formation of a fertilization cone in the common carp egg // Dev. Growth Differ. 1980. V. 22, № 3. P. 403-414.

558. Larhammar D., Risinger C. Molecular genetic aspects of tetraploidy in the common carp Cyprinus carpio // Mol. Phylogenet. Evol. 1994. V. 3, № 1. P. 5p-68.

559. Legendre P. The bearing of Phoxinus (Cyprinidae) hybridity on the classification of its North American species // Can. J. Zool. 1970. V. 48. P. 1167-1177.

560. Lieder U. Männenchenmangel und natürliche Parthenogenese bei der Silberkaraushe (Carassius auratus gibelio Bloch., Vertebrata, Pisces) // Naturwissenschaften. 1955. Bd. 42, H. 21. S. 590-594.

561. Lieder U. Ergebnisse und Probleme der Chromosomenforschung bei unseren Nutzfischen // Albrecht Thaer - Archiv. 1956. Bd. 1, H. 3. S. 15-25.

562. Lieder U. Über die eientwicklung bei männchenlosen Stämmen der Silberkarausche Carassius auratus gibelio (Bloch) (Vertebrata, Pisces) // Biol.

563. ZenWbl. 1959. Bd. 78, H. 2. S. 284-291.i

564. Lima N.R.W. Magnitude of genotypic diversity and phenotypic variability of morphological and behavioral characters in sexual and unisexual Poeciliopsis (Teleost: Poeciliidae): Ph. D. thesis. Federal Univ. Säo Carlos. Säo Carlos,1. Brazil, 1993.t 7

565. Lima N.R.W., Bizerill C.R.S.F. Frequency-dependence of mating success in Poeciliopsis monacha (Pisces, Cyprinodontiformes): Reproductive complex, Sonora, Mexico // Braz. Arch. Biol, and Technol. 2002. V. 45, №2. P.' 161-169.

566. Lin S.M., Sezaki K., Kobayasi H., Nakamura M. Simplified techniques fordetermination of polyploidy in ginbuna Carassius auratus langsdorfii // Bull.I

567. Jap. Soc. Sei. Fish. 1978. V. 44, № 6. P. 601-606.

568. Lin S.M., Sezaki K., Hashimoto K., Nakamura M. Distribution of polyploids of "ginbuna" Carassius auratus langsdorfii in Japan // Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 198p.V. 46, №4. P. 413-418.

569. Litscher E.S., Wassarman P.M. Characterization of a mouse ZP3-derived glycopeptides, gp55 that exhibits sperm receptor and acrosome reaction-inducing activity in vitro // Biochemistry. 1996. V. 35. P. 3980-3985.

570. Liu Fei, Zhang Xuan-jie,, Liu Yun. Rate of oxygen consumption and aspliicsation point in the triploid silver crucian carp // Acta Sei. Natur. Univ. norm, hunanensis. 2000. V. 23, № 3. P. 72-75, 94.

571. Liu Fei, Zhang Xuan-jie, Liu Shao-jun, Luo Chen, Zhou Gong-jian, Liu Yun Histological investigation of, the triploid silver crucian carp and diploid conjmon carp alimentary canal // J. Fish. Sei. China. 2001. V. 8, № 2. P. 23-27.

572. Liu Kuo-chun, Chou Ta-ching, Lin Hung-du Cryosurvival of goldfish embryo after subzero freezing // Aquat. Living Resource. 1993. V. 6, № 1. P. 63-66.

573. Liu:'Yun Theory and practice of selection the chínese freshwater fishes // Life Sci. Res. 1997. V. 1,№ l.P. 1-8.

574. Loyning M.K., Kirkendall L.R. Mate discrimination in a pseudogamous bark beetle (Coleoptera: Scolytidae): male Ips acuminaius prefer sexual to clonalfemales // Oikos. 1996. V. 77. P. 334-336.

575. Luo J., Zhang Y.P., Zhu C.L., Xiao W.H., Huang S.Y. Genetic diversity in crucian carp (Carassius auratus) // Biochem. Genet. 1999. V. 37, № 9-10. P. 267-279.

576. Maletik S., Budakova L. Growth and fecundity of Carassius auratus gibelio Blochin Mrtva Tisza// "Tiscia". 1986. V. 21. P. 95-103.

577. Marler C.A., Ryan M.J. Origin and maintenance of a female mating preference // Evolution. 1997. V. 51, № 4. P. 1244-1248.

578. Martynova M.G., Selivanova G.V., Vlasova T.D. Ploidy levels and the number of nuclei in cardiomyocytes of.the. lamprey and fish // Цитология. 2002. Т. 44, №4. С. 387-391.

579. Matsuba С., Murakami M., Fujitani H. Cloning and sequencing of Wee 1 from the ovary of the gynogenetic Japanese silver crucian carp (ginbuna) Carassius auratus langsdorfi. // DNA Sequence. 2002. V. 13, № 3. P. 161-165.

580. Matsuda M., Sato Т., Toyazaki Y., Nagahama Y., Hamaguchi S., Sakaizumi M. Oryzias curvinotus has DMY, a gene that is required for male development in the medaka, O. latipes // Zool. Sci. 2003. V. 20, № 2. P. 159-161.

581. McKay F.E. Behavioral aspects of population dynamics in unisexual-bisexual Poeciliopsis (Pisces: Poeciliidae) //Ecology. 1971. V. 52, № 5. P. 778-790.

582. Meyer H. Investigations concerning the reproductive behaviour of Mollienesia formosa // J. Genet. 1938. V. 36, № 2. P. 329-366.

583. Mills K.H., Chalanchuk S.M. The fin-ray method of aging lake whitefish // Ann. Zool. Fenn. 2004. V. 41, № 1. P. 215-223.

584. Momotani S., Morishima K., Zhang Quanqi, Arai K. Genetic analyses of the progeny of triploid gynogens induced from unreduced eggs of triploid (diploid female x tetraploid male) loach // Aquaculture. 2002. V. 204, № 3-4. P. 311-322.

585. Moore W.S. Stability of unisexual-bisexual populations of Poeciliopsis: (Pisces: Poeciliidae) //Ecology. 1975. V. 56. P. 791-808.

586. Moore W.S., McKay F.E. Coexistence in unisexual-bisexual species complexes of Poeciliopsis (Pisces: Poeciliidae) // Ecology. 1971. V. 52, № 5. P. 791-799.

587. Morelli S., Bertollo L.A.C., Moreira F. Cytogenetic considerations on the genus Astyanax (Pisces, Characidae). II. Occurrence of natural triploidy // Caryologia. 1983. V. 36, № 3. P. 245-250.

588. Muller-Belecke A., Ohara K., Koedprang W., Horstgen-Schwark G., Taniguchi N. Environmental influence on quantitative traits of naturally isogenic lines of ginbuna (Carassius langsdorfii) // Aquaculture. 2002. V. 203, №3-4. P. 251-262.

589. Murakami M., Fujitani H. Characterization of repetitive DNA sequences carrying 5S rDNA of the triploid ginbuna (Japanese silver crucian carp, Carassius auratus langsdorfi) // Genes Genet. Syst. 1998. V. 73, № 1. P. 9-20.

590. Murakami M.S., Vande Woude G.F. // Analysis of the early embryonic cell cycles of Xenopus; regulation of cell cycle length by Xe-weel and Mos //Development. 1998. V. 125. P. 237-248.

591. Murakami M., Matsuba C., Fujitani H. Characterization of DNA markers isolated from the gynogenetic triploid ginbuna (Carassius auratus langsdorfi) by representational difference analysis // Aquaculture. 2002. V. 208, № 1-2. P. 59-68.

592. Muramoto J. A note on triploidy of the funa (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Jap. Acad. Sci. 1975. V. 51, № 7. P. 583-587.

593. Murata K., Sasaki T., Yasumasu S., Iuchi I., Enami J., Yasumasu I.,i

594. Yapagimi K. Cloning of cDNAs for the precursor protein of a low-molecular-weight subunit of the inner layer of the egg envelope (chorion) of the fish Oryzias latipes //Dev. Biol. 1995. V. 167. P. 9-17.

595. Murayama Y., Hijikata M., Nomura T., Kajishima T. Analyses of histocompatibility and isozyme variations in triploid fish, Carassius auratus lan'gsdorfii // J. Fac. Sci. Shinshu Univ. 1984. V. 19, № 1. P. 9-25. , .

596. Murayama Y., Hijikata M., Kojima K., Nakakuki M., Noda M., Kajishima T. The appearance of diploid-triploid and diploid-triploid-tetraploid mosaicindividuals in polyploid. fish,. ginbuna (Carassius auratus langsdorfii)1.,

597. Experientia. 1986. V. 42, № 2. P. 187-188.

598. Nagy A., Rajki K., Horvath I., Csanyi V. Investigation on carp Cyprinus carpio L. gynogenesis // J. Fish Biol. 1978. V. 13, № 2. P. 215-224.

599. Nakajo N., Yoshitome S., Iwashita J., Iida M., Uto K., Ueno S., Okamoto K., Sagata N. Absence of weel ensures the meiotic cell cycle in Xenopus oocytes // Genes Dev. 2000. V. 14. P. 328-338.

600. Nakakuki M., Toya H., Sawano K., Kajishima T. On the fertilization of the triploid ginbuna // J. Fac. Sci. Shinshu Univ. 1984. V. 19, № 1. P. 53-61.

601. Nakanishi T. Histocompatibility analyses in tetraploids induced from clonal triploid crucian carp and in gynygenetic diploid goldfish // J. Fish Biol. 1987. V. 31. (Suppl. A). P. 35-40.

602. Nakanishi M., Ando H., Watanabe N., Kitamura K., Ito K., Okayama H., Miyamoto T., Agui T., Sasaki M. Identification and characterization of human Wee IB, a new member of the Weel family of Cdk-inhibitory kinases // Genes Cells. 2000. V. 5. P. 839-847.

603. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. V. 106, № 949. P. 283-292.

604. Nei| M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam; N. Y.: North-Holland Publ. co., 1975. 288 p.

605. Neuhoff V., Stamm R., Eibil H. Clear underground and highly sensitive protein staining with coomassie blue dyes in polyacrylamide gels: A systematic analysis //Electroforesis. 1985. V. 6, № 9. P. 427-448.

606. New J.G. Hybridization between two cyprinids, Chrosomus eos and Chrosomus neogaeus // Copeia. 1962. № 2. P. 147-152.

607. Nurse P. Universal control mechanism regulating onset of M-phase // Nature. 1990. V. 344. P. 503-508.

608. Oh^ra K., Dong Shi, Taniguchi N. High proportion of heterozygotes in microsatellite DNA loci of wild clonal silver crucian carp, Carassius langsdorfii // Zool. Sci. 1999. V. 16, № 6. P. 909-913.

609. Ohara K., Ariyoshi T., Sumida E., Sitizyo K., Taniguchi N. Natural hybridization between diploid crucian carp species and genetic independence of triploid crucian carp elucidated by DNA markers // Zool. Sci. 2000. V. 17, № 3. P. 357-364.t

610. Ohára K., Ariyoshi T., Sumida E., Taniguchi N. Clonal diversity in the Japanese silver crucian carp, Carassius langsdorfii inferred from genetic markers // Zool. Sci. 2003. V. 20, № 6. P. 797-804.

611. Ohmuro-Matsuyama Y., Matsuda M., Kobayashi T., Ikeuchi T., Nagahama Y. Expression of DMY and DMTR -1 in various tissues of the medaka (Oryzias latipes) // Zool. Sci. 2003. V. 20, № 11. P. 1395-1398.

612. Ohno S., Muramoto J., Christian L., Atkin N.B. Diploid-tetraploid relationship among old-world members of the fish family Cyprinidae // Ghromosoma. 1967. V. 23, № l.P. 1-9.

613. Ojima Y., Ueda T. New C-banded marker chromosomes found in carp-fiina hybrids // Proc. Jap. Acad. Sci. 1978. Ser. B. V. 54, № 1. P. 15-20:

614. Ojima Y., Takai A. The occurrence of spontaneous polyploid in the Japanese common loach, Misgurnus anguillicaudatus // Proc. Jap. Acad. Sci. 1979.

615. Ser. B. V. 55, № 10. P. 487-491. .i ,

616. Ojima Y., Hayashi M., Ueno K. Triploidy appeared in the backcross offspring from funa-carp crossing // Proc. Jap. Acad. Sci. 1975. Ser. B. V. 51, № 9. P. 702-706.

617. Ojima Y., Ueda T., Narikawa T. A cytogenetic assessment on the origin of the goldfish // Proc. Jap. Acad. Sci. 1979. Ser. B. V. 55, № 1,P. 58-63.

618. Oliveira C., Foresti F., Rigolino M.G., Tabata Y.A. Synaptonemal complex formation in spermatocytes of the autotriploid rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Pisces, Salmonidae) // Hereditas. 1995. V. 123, № 3. P. 215-220.

619. Onozato H., Torisawa M., Kusama M. Distribution of the gynogeneticlpolyploid crucian carp, Carassius auratus in Hokkaido, Japan // Japanese Journ. Ichthyol. 1983. V. 30, № 2. P. 184-190.

620. Page R.D.M. TreeView: an application to display phylogenetic trees on personal computers // Comput. AppK Biosci. 1996. V. 12. P. 357-358.

621. Papadopol M. Contributions to the knowledge of the biology of reproduction of'the german carp, Carassius auratus gibelio in the. Danube delta (Pisces, Cyprinidae) // Hidrobiología. 1983. V. 18. P. 181-188.

622. Parzefall J., Schlupp I., Schartl M. The "Pseudo-male" and the meaning ofsexuality. Reproductive behaviour in the Amazon molly // Germ. Res. 1995. P. 28-31.

623. Paszkowski C.A, Tonn W.M., Piironen J., Holopainen LS. Behavioral and population-level aspects of intraspecific competition in crucian carp // Ann. Zool. Fenn. 1990. V. 27, № 2. P. 77-85.

624. Pehâr M., Râb P., Prokés M. Cytological analysis of gynogenesis and early development of Carassius auratus gibelio // Acta Sei. Nat. Acad. Brno, 1979. V. 13, №7. P. 13-36.

625. Pelz G.R. Der Giebel: Carassius auratus gibelio oder Carassius auratus auratus? // Natur, und Mus. 1987. V. 117, № 4. P. 118-129.

626. Persat H. Recolonisation postglaciaire de la façade externe de l'arc alpin par les poisons d'eau douce: Opportunités et réalités // Cybium. 2003. V. 27, № 1. P. 6(4-65.

627. Pettersson L.B., Brönmark C. Energetic consequences of an inducible morphological defence in crucian carp // Oecologia. 1999. V. 121, № 1. P. 12-18.

628. Poléo A.B.S. In the presence of pike (Esox lucius) the crucian carp (Carassius carassius) changes its body morphology // Fauna (Nor.) 1993. V. 46, № 3. P. 145-149.

629. Purdom C.E., Lincoln R.F. Gynogenesis in hybrids within the Pleuronectidae // In: Early life history offish. Berlin etc., 1974. P. 537-544.

630. Quattro J.M., Avise J.C., Vrijenhoek R.C. An ancient clonal lineage in the fish genus Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae) // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1992. V. 89. P. 348-352.

631. Quillet E., Aubard G., Quéau I. Mutation in a sex-determining gene in rainbow trout: detection and genetic analysis // J. Hered. 2002. V. 93, № 2. P. 91-99.

632. Remacle C., Delaere P., Jacquet P. Actions hormonales sur les cellules germinales femelles de Carassius auratus L., en culture organotypique renversement sexuel et ovogenese in vitro // Gen. Comp. Endocrinol. 1976. V. 29. P. 212-224.

633. Richards C.M., Nace G.W. The occurence of diploid ova in Rana pipiens //J. Hered. 1977. V. 68, № 5. P. 307-312.

634. Richardson B.J., Barerstock P.R., Adams M. Allozyme electrophoresis. Sydney: Acad. Press, 1986. 409 p. •

635. Richardson M.J., Whoriskey F.G., Roy L.H. Turbidity generation, introduced into shallow seasonally anoxic ponds // J. Fish. Biol. 1995. V. 47, № 4. P. 576-585.

636. Risinger C., Larhammar D. Multiple loci for synapse protein SNAP-25 in the tetraploid goldfish // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1993. V. 90, № 22. P. 10598-10602.

637. Roughgarden J. Evolution of niche width // Amer. Natur. 1972. V. 106. P. 683-718.

638. Ruiguang Z., Zheng S. Comparison of, karyotypes of Cyprinus carpio, Carassius auratus, and also of Aristhichthys nobilis and Hypophthalmichthys molitrix // Acta Genet. Sinica. 1980. V. 7, № 1. P. 72-76.

639. Russell P., Nurse P. Negative regulation of mitosis by weel +, a gene encoding a protein kinase homolog // Cell. 1987. V. 49. P. 559-567.

640. Ryan M.J., Dries L.A., Batra P.-, Hillis D.M. Male mate preferences in a gynogenetic species complex of Amazon mollies // Anim. Behav. 1996. V. 52. P. 1225-1236.

641. Sakaizumi M. Evolution of the sex chromosomes and the sex-determining gene of medaka // Zool. Sci. 2003. V. 20, № 12. P. 1520.

642. Sakamoto T., Uchida K., Yokota S. Regulation of the ion-transporting mitochondrion-rich cell during adaptation of teleost fishes to different salinities //Zool. Sci. 2001. V. 18, №9. P. 1163-1174.

643. Santa N., Marinescu A.G. Der Einfluss einiger hypotermischer variationen auf die Resistenzadaptation und den Sauerstoffverbrauch des Giebeles (Carassius auratus gibelio Bloch, 1783) // Rev. Raum. Biol. 1970. Seria zool. Bd. 15, № 6. S. 28-32.

644. Saotome K., Kato F., Takai A., Ojima Y. Diploid number of chromosomes of the lancelet, Branchiostoma belcheri Gray, from testes // Chromosome Sci. 1997. V. 1, № 2-3. P. 142.

645. Schartl M., Nanda I., Schlupp I., Wilde B., Epplen J.T., Schmid M., Parzefall J. Incorporation of subgenomic amounts of DNA as compensation for mutational load in a gynogenetic fish // Nature. 1995 a. V. 373, № 6509. P. 68-71.

646. Schartl M., Wilde B., Schlupp I., Parzefall J. Evolutionary origin of a parthenoform, the Amazon molly Poecilia formosa, on the basis of a molecular genplogy//Evolution. 1995 b. V:49. P. 827-835.

647. Schlupp I., Ryan M.J. Mixed species shoals and the maintenance of a sexual-asexual mating system in mollies // Anim. Behav. 1996. V. 52. P. 885-890.

648. Schlupp I., Ryan M.J. Male sailfin mollies (Poecilia latipinna) copy the matechoice of other males // Behav. Ecol. 1997.' V. 8. P. 104-107.

649. Schlupp I., Parzefall J., Schartl M. Male mate choice in mixed bisexual /unisexual breeding complexes of Poecilia (Teleostei: Poeciliidae) // Ethology. 1991. V. 88, №3. P. 215-222.

650. Schlupp I., Marler C., Ryan M.J. Benefit to male sailfin mollies of mating with het^rospecific females // Science. 1994. V. 263. P. 373-374.

651. Schlupp I., Parzefall J., Epplen J.T., Nanda> I., Schmid M., Schartl M. Pseudomale behaviour and spontaneous masculinization in the all-femaleteleost Poecilia foraiosa (Teleostei : Poeciliidae) // Behaviour. 1992. V. 122. P. 88-104.

652. Schlupp I., Nanda I., Döbler M., Lamatsch D.K., Epplen J.T., Parzefall J., Schmid M., Schartl M. Dispensable and indispensable genes in an ameiotic fish, the Amazon molly Poecilia formosa // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. i0: P. 193-198.

653. Schultz R.J. Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates // Amer. Natur. 1969. V. 103, №934. P. 605-619.

654. Schultz R.J. Unisexual fish: laboratory synthesis of a "species" // Science.i *1973 a. V. 179, № 4069. P. 180-181.

655. Schultz R.J. Origin and synthesis of a unisexual fish // In: Genetic and mutagenesis of fish / Edited by J.H. Schroeder. New York: Springer, 1973 b. P. 207-211.

656. Schultz R.J. Evolution and ecology of unisexual fishes // In: Evolutionary biology. New York etc., 1977. V. 10. P. 277-331.

657. Schultz R.J. Role of polyploidy in the evolution of fishes // In: Polyploidy: Biological relevance. New York: W.H. Lewis ed., 1980. P. 313-340.

658. Seilpr J. Die Verbreitungsgebiete der- verschiedenen Rassen von Solenobia triquetrella (Phsyhidae) in der Schweiz // Rev. Suisse Zool. 1946. V. 53. P. 529-533.

659. Sessions S.K. Cytogenetics of diploid and triploid salamanders of the Ambystoma jeffersonianum complex. //. Chromosoma. 1982. V. 84, № 5. P. 5^99-621.

660. Sezaki K., Watabe S., Hashimoto K. A comparison of chemical composition between diploids and triploids of "Ginbuna" Carassius auratus langsdorfii //Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 1983. V. 49, № 1. P. 97-101.

661. Sezaki K., Watabe S., Tsukamoto K., Hashimoto K. Effects of increase in ploidy status on respiratory function of ginbuna Carassius auratus langsdorfii (Cyprinidae) // Comp. Biochem. Physiol. 1991. V. 99, № 1-2. P. 123-127.

662. Shap S.X., Jiang Y.G. Karyotype studies of crucian carp Carassius auratus gibelio // Acta Hydrobiol. Sinica. 1988. V. 12, № 3. P. 381-385.

663. Shao Jianjun Significant economic effect of growing the silver crucian carp into common carp ponds // China Fish. 1994. № 3. P. 27.

664. Sharma Khem R., Leung Ping Sun, Chen Hailiang, Peterson A. Economic efficiency and optimum stocking densities in fish polyculture: An application of data envelopment analysis (DEA) to Chinese fish farms // Aquaculture. 1999. V. 180, № 3-4. P. 207-221.

665. Sharpies A.D., Campin D.N., Evans C.W. Fin erosion in a feral population of goldfish Carassius auratus (L.) exposed to bleached kraft mill effluent // J. Fish Diseases. 1994. V. 17, № 5. P. 483-493.

666. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electroforesis of enzymes a compilation of precipes // Biochemical genetics. 1970. № 967. P. 297-320.

667. Shen J., Fan Z., Wang G. Karyotype studies of male triploid crucian carp (Fangzheng crucian carp) in Heilongjiang // Acta Genet. Sinica. 1983 a. V. 10, №2. P. 133-136.

668. Shen J., Wang G., Fan Z. The ploidy of crucian carp and its geographical distribution in Heilongjiang Main River // J. Fish Chin. 1983 b. V. 7, № 2. P. 8,7-94.

669. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of numerical taxonomy. San Francisco: Freeman, 1963. 359 p.

670. Spolsky C.M., Phillips C.A., Uzzell T. Antiquity of clonal salamander lineages revealed by mitochondrial DNA // Nature. 1992. V. 356. P. 706-708.

671. Stagey N.E., Cook A.F., Peter R.E. Spontaneous and gonadotropin-induced ovulation in the goldfish, Carassius auratus L.: effects of external factors //J. Fish Biol. 1979. V. 15. P. 349-361.

672. Stacey N.E., Liley N.R., Scott A.P., Sorenson P.W. Hormones as sex pheromones in fish // Perspectives in comparative endocrinology. National Research Council of Canada. Ottawa, 1994. P. 438-448.

673. Stacey N., Chojnacki A., Narayanan A., Cole T., Murphy C. Hormonally derived sex pheromones in fish: Exogenous cues and signals from gonad to brain// Can. J. Physiol, and Pharmacol. 2003. V. 81, № 4. P. 329-341.

674. Stenseth N.C., Kirkendall L.R., Moran N. On the evolution of pseudogamy // Evolution. 1985. V. 39. P. 294-307.

675. Strommen C.A., Rasch E.M., Balsano J.S. Cytogenetic studies of Poecilia (Pistes). V. Cytophotometric evidence for the production of fertile offspring by triploids related to Poecilia formosa // J. Fish Biol. 1975. V. 7, № 5. P. 667-676.

676. Suomalainen E. Der Polyploidie bei den parthenogenetischen Riisselkafer // Zool. Anz. 1953. Bd. 17. (Suppl. 1). S. 280-289. '

677. Suzuki A. Chromosomal evolution of the suborder Cyprinoidei, with special reference to topical problems of phylogenetic relationships of their families // Cytobios. 1996. V. 87, № 350. P. 169-179.

678. Suzuki A., Taki Y., Mochizuki M., Hirata J. Chromosomal speciation in Eurasian and Japanese Cyprinidae (Pisces, Cypriniformes) // Cytobios. 1995. V. 83. № 334. P. 171-186. •

679. Svardson G. Chromosome studies on Salmonidae // Rep. Swed. State Inst. Freshwater Fish. Res. Drottingholm, 1945. V. 23. P. 1-151.

680. Szczerbowski A., Zakes Z., Luczynski M.J., Szkudlarek M. Maturation and growth of a stunted form of crucian carp Carassius carassius (L.) in natural and controlled conditions // Pol. Arch. Hydrobiol. 1997. V. 44, № 1-2. P. 171-180.

681. Takai A., Ojima Y. Tetraploidy appeared in the offspring of triploid ginbuna, Carassius auratus langsdorfii (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Jap. Acad. Sci. 1983. SerJB. V. 59, № 10. P. 347-350.

682. Takai A., Ojima Y. Chromosome evolution associated with Robertsonian rearrangements in pomacentrid fish (Perciformes) I I Cytobios. 1995. V. 84, №337. P. 103-110.

683. Teichfischer B. Goldfische. 1991. Leipzig- Jena- Berlin: Urania-Verl. 116 s.

684. Templeton A.R. Modes of speciation and inferences based on genetic distances // Evolution. 1980. V. 34, № 4. P. 719-729.

685. Thibault R.E. Ecological and evolutionary relationships among diploid and triploid unisexual fishes, associated with the bisexual species, Poeciliopsis lucida (Cyprinodontiformes, Poeciliidae) // Evolution. 1978. V. 32, № 3. P. 613-623.

686. Thorgaard G.H., Gall G.A.E. Adult triploids in a rainbow trout family // Genetics (USA). 1979. V. 93, № 4. P. 961-973.

687. Tonn W.M., Holopainen I.J., Paszkowski C.A. Density-dependent effects and the regulation of crucian carp populations in single-species ponds // Ecology. 19?4. V. 75, №3. P. 824-834.

688. Turner B.J. The evolutionary genetics of a unisexual fish, Poecilia formosa // In: Mechanisms of speciation. New York, 1982. P. 265-305.

689. Turner B.J., Brett B.-L.H., Miller . R.R., Interspecific hybridization and the evolutionary origin of a gynogenetic fish, Poecilia formosa // Evolution. 1980. V. 34, №5. P. 917-922.

690. Ueda T., Ojima Y. Differential chromosomal characteristics in the funa subspecies (Carassius) // Proc. Jap. Acad. Sci. 1978. Ser. B. V. 54, № 6.1. P. 283-288.i

691. Ueda T., Naoi H., Arai R. Flexibility on the karyotype evolution in bitterlings (Pisces, Cyprinidae) // Genetica. 2001. V. Ill, № 1-3. P. 423-432.

692. Ueno K., Nagase A., Yun-Juan Ye Tetraploid origin of the karyotype of the asian sucker, Myxocyprinus asiaticus // Japanese Journ. Ichthyol. 1988. V. 34, №4. P. 512-514.

693. Uerio K., Ota K., Kobayashi T. Heteromorphic sex chromosomes of lizardfish (Synodontidae): Focus on the ZZ-ZW1W2 system in Trachinocephalus my ops // Genetica. 2001. V. Ill, № 1-3. P. 133-142.

694. Uyeno T., Smith G.R. Tetraploid origin of the karyotype of catostomid fishes // Science. 1972. V. 175, № 4022. P. 644-646.

695. Uzunova E. Erythrocyte measurements as a possible approach for distinguishing diploid and triploid brook trout (Salvelinus fontinalis Mitchill, 1814) // Acta Zool. Bulg. 2002. V. 54, № 1. P. 79-86.

696. Uzzell T.M. Natural triploidy in salamanders related to Ambystoma jeffersonianum // Science. 1963. V. 139, № 3550. P. 113-115.

697. Uzzell T.M. Relations of the diploid and triploid species of the Ambystoma jeffersonianum complex (Amphibia, Caudata) // Copeia. 1964. № 2. P. 257-300.

698. Uzzell T.M. Notes on spermatophore production by salamanders of the Ambystoma jeffersonianum complex// Copeia. 1969. № 3. P. 602-612.

699. Uzzell T.M. Meiotic mechanisms of naturally occuring unisexual vertebrates //Amer. Natur. 1970. V. 104, № 938. P. 433-445.

700. Uzzell T., Goldblatt S.M. Serum proteins of salamanders of the Ambystoma jeffersonianum complex and the origin of the triploid species of this group // Evolution. 1967. V. 21, № 2. P. 345-354.

701. Uzzell T., Berger L., Gunther R. Diploid and triploid progeny from a diploid female of Rana esculenta (Amphibia, Salientia) // Proc. Acad. Natur. Sci.

702. Phila. 1975. V. 127, № 11. P. 81-91.1 ,

703. Vacquier V.D. Evolution of gamete recognition proteins // Science. 1998. V. 281. P. 1995-1998.

704. Vargas J.P., Rodriguez F., Lopes J.C., Arias J.L., Salas C. Spatial learning-induced increase in the argyrophilic nucleolar organizer region of dorsolateral telencephalic neurons in goldfish // Brain Res. 2000. V. 865, № 1. P. 77-84.

705. Vrijenhoek R.C. Factors affecting clonal diversity and coexistence // Amer. Zool. 1979. V. 19, № 3. P.787-797.

706. Vrijenhoek R.C. Accumulation of lethal and silencing mutations in clonally inherited genomes of diploid and triploid fishes: 2nd Intern, congr. Syst. and Evol. biology. Abstr. Vancouver, 1980. P. 97.

707. Vrijenhoek R.C. Unisexual fish: model systems for studying ecology andevolution // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1994. V. 25. P. 71-96.i

708. Vrijenhoek R.C., Schultz RJ. Evolution of a trihybrid unisexual fish (Poeciliopsis, Poeciliidae) //Evolution. 1974. V. 28, № 2. P. 306-319.

709. Vrijenhoek R.C., Pfeiler E. Differential survival of sexual and asexual Poeciliopsis during environmental stress // Evolution. 1997. V. 51, № 5. P. 1593-1600.

710. Wang H., Gong Z. Characterization of two zebrafish cDNA clones encoding egg envelope proteins ZP2 and ZP3 // Biochem. Biophys. Acta. 1999. V. 144, № 6. P. 156-160.

711. Wang Li, Wu Heng, Lu Zhijing, Yu Haoxang, Huang Weida Confirmation of the landrogenesis role in the Carassius auratus gibelio reproduction witn the help of RAPD-markers // J. Fudan Univ. Nat. Sci. 1997. V. 36, № 5. P. 565-570.

712. Wassarman P.M. The biology and chemistry of fertilization // Science. 1987.1. V. 235. P. 553-560.i v

713. Wassarman P.M. Profile of a mammalian sperm receptor // Development. 1990. V. 108. P. 1-17.

714. Wassarman P.M. Mammalian fertilization: molecular aspects of gamete adhesion, exocytosis and fusion// Cell. 1999. V. 96. P. 175-183.

715. Wassarman P.M., Litscher E.S. Sperm-egg recognition mechanisms in mammals // Curr. Top. Dev. Biol. 1995. V. 30. P. 1-19.

716. Weeks S.C. The short term advantage of sexual reproduction: theoretical and experimental tests: Ph. D. thesis. Rutgers Univ., NJ, USA, 1991.

717. Wheeler A. Status of the crucian carp, Carassius carassius (L.), in the UK // Fisheries Management and Ecology. 2000. V. 7, № 4. P. 315-322.

718. Whitaker M. Lighting the fuse at- fertilization // Development. 1993. V. 117. P. 112.

719. White M.J.D., Conteras N., Cheney J., Webb C.G. Cytogenetics of the parthenogenetic grasshopper Waramaba (formerly Moraba) virgo and its bisexual relatives. II. Hybridization studies // Chromosoma. 1977. V. 61, № 2. P. 127-148.

720. Whittington R. Goldfish ulcer disease a threat to salmonid enterprises // Austral. Fish. 1988. V. 47, № 9. P. 31-33.

721. Wolf U., Ritter H., Atkin N.B., Ohno S. Polyploidization in the fish family Cyprinidae order Cypriniformes. • 1. DNA content and chromosome sets in various species of Cyprinidae // Humangenetik. 1969. Bd. 7, H. 2. S. 240-244.

722. Woods T.D., Buth D.G. High level of gene silencing in the tetraploid goldfish // Biochem. Syst. Evol. 1984. V. 12, № 4. P. 415-421.

723. Wuethrich B. Why sex? Putting theory to the test // Science. 1998. V. 281, № 5385. P. 1980-1982.

724. Wu Qingjiang, Ye Yuzhen, Dong Xinhong Two unisexual artificial polyploid clones constructed by genome addition of common carp (Cyprinus carpio) and crucian carp (Carassius auratus) // Science in China. 2003. Ser. C. V. 46, № 6.1. P. 595-604. •I

725. Xie Jing, Zhu Yan, Zhang Fan, Gui Jiangfang Differential gene expression of protein kinases in oocytes between natural gynogenetic silver crucian carp and amphimictic crucian carp // Chinese Science Bulletin. 1999. V. 44, № 14. • P. 1297-1301.

726. XielS., Zhu X., Cui Y., Yang Y. Utilization of several plant proteins by gibel carp (Carassius auratus gibelio) // J. Appl. Ichthyol. 2001 a. V. 17, № 2. P. 70-76.459

727. Xie Jing, Wen Jian-Jun, Chen Bo, Gui Jian-Fang Differential gene expression in fully-grown oocytes between gynogenetic and gonochoristic crucian carps //Gene. 2001 b. V. 271, № l.P. 109-116.

728. Xu Yuchang, Guo Yixian Rice-fish farming systems research in China:

729. Rice-fish res. and dev. Asia". Proc. rice-fish farm. res. and dev. Workshop.j

730. Ubon, 21-25 March, 1988. Manila, 1992. P. 315-323.

731. Yamamoto T. YY male goldfish from mating estrogene-induced XY female and normal male // J. Heredity. 1975. V. 66, № 1. P. 2-4.

732. Yamamoto T., Kajishima T. Unisexual and bisexual types of ginbuna Carassius auratus langsdorfii in Aichi prefecture // J. Fac. Sci. Shinshu Univ. 1984. V. 19, № l.P. 1-7.

733. Yamamoto K., Nagahama Y., Yamazaki F. A method to induce artificial spawning of goldfish all throught the year // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1966. V. 212. P. 977-983.

734. Yamamoto S., Takase T., Ikeda M., Fujio Y. Linked loci with a null allele for liver esterase in crucian carp // Tohoku J. Agr. Res. 1998. V. 48, № 3-4. P. 93-101.

735. Yamashita M., Nagahama Y., Mechanisms for maintaining gynogenesis: Inhibition of reduction of egg chromosomes and inhibition of male pronucleus formation // Zool. Sci. 1989. V. 6, № 6. P. 1167.

736. Yang Z.A., Li Q.H., Wang Y.F., Gui J.F. Comparative investigation on spindlebehavior and MPF activity changes during oocyte maturation betweeni igynogenetic and amphimictic crucian carp // Cell Res. 1999. V. 9, № 2. P 145-154.

737. Yang Zhongan, Cao Dan, Gui Jianfang Oscillatory change of SR-protein kinase activities during oocyte maturation meiosis in fish // Progress in natural science. 2000. V. 10, № 2. P. 147-151.

738. Yang L., Yang S.T., Wei X.H., Gui J.F. Genetic diversity among different clones of the gynogenetic silver crucian carp, Carassius auratus gibelio, revealed by transferrin and isozyme markers // Biochem. Genet. 2001. V. 39,5.6. P. 213-225.i

739. Yin Hong-bin, Sun Zhong-wu, Pan Wei-zhi, Chen Hai-yan A study of gonad development in triploid catfish (Siluras asotus) // Oceanol. Limnol. Sin. 2000. V. 31, №2. P. 123-129.

740. Yu H.X. A cytological observation on gynogenesis of crucian carp (Carassius aureus gibelio) // Acta Hydrobiol.' Sinica. 1982. V. 7, № 4. P. 481-487.

741. Zan R. Studies of sex chromosomes and C-banding karyotypes of two forms of Carassius auratus in Kunming lake // Acta Genet. Sinica. 1982. V. 9, № 1. P. 32-39.

742. Zhang Quanqi, Arai K., Yamashita M. Cytogenetic mechanisms for triploidi ,and haploid egg formation in the triploid loach Misgurnus anguillicaudatus // J. Exp. Zool. 1998. V. 281, № 6. P. 608-619.

743. Zhang Zhengzhong, Zhang Zhaoqi, Dong Shuanglin, Zhou Qicun Progress in investigations of influence the water pH,, salinity and alkalinity on the cultivating freshwater fish species // J. Fish. Sci. China. 1999. V. 6, № 4. P. 95-98.i '461

744. Zhao Hong , Liu Li-yan, Ma Jian-jun, Hao Yu-shu, Liu Xue-guang The rearing of silver crucian carp on the rice fields // Fish. Sci. 2003. V. 22, № 1. P. 29-31.

745. Zheng Wenbin, Stacey N.E. Two mechanisms for increasing milt volume inimale goldfish, Carassius auratus // J. Exp., Zool. 1996. V. 276, № 4. P. 287-295.

746. Zheng Wenbin, Strobeck C., Stacey N. The steroid pheromone 4-pregnen-17a, 20 b-diol-3-one increases fertility and paternity in goldfish // J. Exp. Biol. 1997. V. 200, № 22. P. 2833-2840.

747. Zhou J., Shen J., Liu M. A cytological study on the gynogenesis of Fangzheng crucian carp of Heilongjiang province // Acta Zool. Sinica. 1983. V. 29, № 1. P. 11-16.

748. Zhou Li, Wang Yang, Gui Jian-Fang Genetic evidence for gonochoristic reproduction in gynogenetic silver crucian carp (Carassius auratus gibelio Bloch) as revealed by RAPD assays // J. Molec. Evol. 2000 a. V. 51, № 5. P. 498-506.

749. Zhou Z., Cui Y., Xie S., Zhu X., Lei W., Xue M., Yang Y. Effect of feeding frequency on growth, feed utilization, and size variation of juvenile gibel carp (Carassius auratus gibelio) // J. Appl. Ichthyol. 2003. V. 19, № 4. P. 244-249.

750. Zhu L., Jiang Y. Genetic monitoring of different gynogenetic clones of crucian carp (Carassius auratus gibelio) by tissue transplantation // Acta Hydrobiol. Sinica. 1990. V. 14, № 1. P. 16-21.

751. Zhu Xiao-ming, Xie Shou-qi, Cui Yi-bo The influence of the ration on growth and energetical budget of Carassius auratus gibelio // Oceanol. Limnol. Sin. 2000. V. 31, №5. P. 471-479.

752. Zou Z., Cui Y., Gui J., Yang Y. Growth and feed utilization in two strains of gibel carp, Carassius auratus gibelio: paternal effects in a gynogenetic fish // J. Appl. Ichthyol. 2001. V. 17, № 2. P. 54-58.