Эколого-морфологические особенности диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на примере озер междуречья Тобол-Тавда

Янкова, Наталья Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологические особенности диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на примере озер междуречья Тобол-Тавда
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические особенности диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на примере озер междуречья Тобол-Тавда"

На правах рукописи

Янкова Наталья Васильевна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИПЛОИДНО-ТРИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ CARASSIUS A URA TUS GIBELIO (BLOCH) НА ПРИМЕРЕ ОЗЕР МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии и ихтиологаи Тюменского государственного университет и в отделе эколого-сырьевых исследований ФГУП «Госрыбцентр»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор МУХАЧЕВ Игорь Семенович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник РОСТОВЦЕВ Александр Алексеевич

кандидат биологических наук, ТРЕТЬЯКОВА Татьяна Владиленовна

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН

Зашита состоится «/¿Г* декабря 2006 года в М ** _ч. на заседании диссертационного совета Д 212.274,08 при Тюменском государственном университете по адресу: 625043 Тюмень, ул. Пирогова, 3, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Тюменского государственного университета

Автореферат разослан « » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

С.Н. Гашев

Актуальность работы. Серебряный карась Carassius auratus gibelro {Bloch) является одним из наиболее распространенных представителей пресноводной ихтиофауны Евроазиатского континента (Аннотированный каталог .... 1998), Он способен длительное время переживать полное отсутствие кислорода в воде, поэтому наиболее распространен в замориых озерах, вместе с тем обитает в проточных и глубоких незаморных озерах, а также % реках. Различные условия отражаются на зколого-морфологическич характеристиках вида, что отмечалось многими авторами (Астаиин, Подгорный, 1963; Медведев, 197), 1994; Журавлев, 1989, 2003 и др.). Тем не менее системных исследований закономерностей роста и морфотипа серебряного карася в озерах междуречья Тобол-Тавда, различающихся по абиотическим и биотическим параметрам среды ранее не проводилось.

Серебряный карась представлен двумя формами - диплоидной и триплондной, которые различаются по типу размножения, обитают симпатрично (Абраменко и др., 1997; Бельченко, 2000; Брыков и др., 2005) и морфологически почти не отличаются (Черфас, 1966; Васильева, 1990; Васильева, Васильев, 2000). До сих пор информация о морфобиологии этих форм в природных водоемах с учетом типа плоидности каждой особи крайне ограничена. Кроме того, на современном этапе исследований особый интерес представляет изучение флуктуирующей асимметрии (ФА) как меры стабильности развития организмов, так как в силу чувствительности этого явления дестабилизация развития может быть выявлена даже в тех случаях, когда еще не имеют места собственно нарушения развития (Захаров, 19S2; Пак, 2005).

Целью настоящего исследования явилось изучение закономерностей роста и формирования морфологии серебряного карася в разнотипных озерах междуречья Тобол-Таваа в популяционном и генетическом аспектах.

Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Проанализировать генетическую структуру популяций серебряного карася озер междуречья Тобоп-Тавда, различающихся по экологическим условиям.

2. Исследовать закономерности роста серебряного карася в зависимости от условий обитания и типа плоидности особей в данном регионе.

3. Изучить влияние экологических и генетических факторов на морфологические показатели серебряного карася из различных озер.

4. Оценить стабильность развития серебряного карася по проявлению флуктуирующей асимметрии.

Научная новизна. Впервые получены данные о генетической структуре локальных популяций серебряного карася в озерах междуречья Тобоп-Тавда, определены закономерности его роста в зависимости от проточности, глубины и других параметров

водоемов, установлены достоверные различия диплоидов и триплоидов по морфологии и росту, проведена оценка стабильности развития серебряного карася в разнотипных озерах, а также в группах, различающихся по типу плоидности и темпу роста.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основными экологическими факторами, формирующими эколого-морфологические особенности и стабильность развития серебряного карася в озерах, являются глубина озер и связь с рекой, так как они определяют гидрохимический режим водоемов и другие условия обитания.

2, Специфика роста, морфологии и онтогенеза серебряного карася в озерах в значительной мере определяется соотношением диплоидной и триплоидной форм.

Практические рекомендации

Для разграничения локальных популяций карасей на бистро-, средне- н медленнорастущие рекомендуется показатель темпа роста или ПТР (Бандура, Гусельников, 1984), Для междуречья Тобол-Тавда считать локальные популяции серебряного карася медленнорастущими, если линейный ПТР<1,8 и весовой ГТТР< 18,0; быстрорастущими, если линейный ПТР>2,4 и весовой ПТР>42. Медленнорастущего карася следует вылавливать без каких-либо ограничений.

Для повышения продуктивности популяций серебряного карася в незаморных озерах следует искусственно увеличивать долю триплоидов, тогда как в типичные заморные озера для этих же целей более целесообразно вселять диплоидов с хорошими морфопродукционными показателями.

Практическая значимость работы. Полученные в ходе исследований результаты используются для оценки состояния запасов, определения общих допустимых уловов и рационального использования серебряного карася в озерах Тюменской области. Данные исследований вошли в курс лекций и практических занятий по общей, частной и промысловой ихтиологии ТюмГСХА.

Апробации работы. Материалы диссертации были представлены на УП съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), на конференциях молодых ученых по актуальным вопросам в АПК (Тюмень, 2001), «Новый взгляд на проблемы АПК» (Тюмень, 2002), на второй Всероссийской научной конференции «Проблемы природопользования в районах со сложной экологической ситуацией» (Тюмень, 2003), докладывались на заседаниях кафедры зоологии и ихтиологии Тюменского государственного университета (1995-1997 гг.), кафедры водных бкоресурсов Тюменской государственной сельскохозяйственной академии (1997-2006 гг.), отдела эколого-еырьевых исследований ФГУП «Госрыбцентр» (2001-2006 гг.).

Публикации. По материалам диссертации имеется 17 публикаций.

Структура диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, выводы и 12 приложений. Работа изложена иа 145 страницах, содержит 20 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 317 источников, из них 55 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. Мухачеву И.С., к.б.н. Крохалевскому В.Р., к.б.н. Матковскому А.К., к.б. н. Бойко Е.Г., с.н.с. Нияэову Н,С. за методические рекомендации, ценные советы н содействие на различных этапах работы.

Содержа ci и« работы 1 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКЕ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ В этой главе кратко приведен обзор литературных данных, а также материалы собственных исследований по вопросам распространения, роста, созревания, питания и плодовитости серебряного карася. Представлены сведения о способах размножения серебряного карася и взгляды иа происхождение триплондной формы. Подробно рассмотрен вопрос о таксономическом статусе диплоидной и триплондной формы серебряного карася, В рамках теории сетчатого видообразования (Huxley, 1944; Боркнн, Даревскнй, 1980; Васильева, Васильев, 2000) бисексуальные и гиногенетические формы должны рассматриваться в ранге видов-двойников. Но с учетом имеющихся сведений о двустороннем потоке генов между диплоидной и триплондной формой серебряного карася (Muiayama et al., 1984; Murakami et a!„ 2001; Абраменко, 2003) и экологической направленностью работы, при определении понятия «популяция» принят подход, который отражает функционально-энергетический ряд уровней организации жизни. В этом ряду популяция выступает в качестве функциональной субсистемы определенного биоценоза (Шилов, 1997). Поэтому совокупность особей серебряного карася, различающихся по степени плоидности и способу воспроизводства, но обитающую в водоеме, характеризующемся значительной степенью изоляции (например, озеро междуречья Тобол-Тавда) решено рассматривать в качестве локальной популяции этого подвида и как синоним ей применять термин «диплоидно-триплондный комплекс».

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Исследования были проведены в период 1997-2006 гг. на разнотипных озерах междуречья Тобол-Тавда в пределах юга Тюменской области. В качестве модельных водоемов были выбраны озера Айгинское, Андреевское, Кучаково, Мостовое и Тангач.

Сбор ихтиологического материала и морфологический анализ проводили по общепринятым методикам (Правднн, 1966), возраст определяли по чешуе (Кафанова, 1984), Объем исследованного ихтиологического материала приведен в таблице I.

Таблица I. Количество рыб в различных направлениях исследований

Направление исследований Количество, экз.

Определение плоидности особей 291

Размеры и рост 1171

Морфометрия 643

Морфонетрия одноразмерных самок 10,5*16,0 см 253

Плодовитость 141

Флуктуирующая асимметрия 231

В разных направлениях исследований проанализировано 12 мерисгических признаков: количество колючих лучей в спинном плавнике (Ск), количество ветвистых лучей а спинном плавнике (Рв), число зубцов на последнем колючем луче спинного плавника (1ц). количество колючих лучей в анальном плавнике (Ак), количество ветвистых лучей в анальном плавнике (Ав), число тычинок на первой жаберной дуге (Sp.br.), количество чешуй в боковой линии (1.1,), количество прободенных чешуй -(1.1,проб), число чешуй над боковой линией (Ц.над) и число чешуй под боковой линией -(1.1.под), число лучей в грудном плавнике - (Рв) и число лучей в брюшном плавнике (Ув). Промеры пластических признаков включали 25 измерений: длина рыбы без хвостового плавника (I), длина головы (С), длина туловища (рС), максимальная высота тела (Н), минимальная высота тела 00, длина основания спинного плавника (Ю), высота спинного плавника (ГО), длина основания анального плавника (1А), высота анального плавника (ЬА), антеанальное расстоянием (аА), антедорсальное расстояние (аО), антепектальное расстояние (аР), антевентральное расстояние (аУ), пектовентральное расстояние (РУ), вентроанальное расстояние (УА), лостдорсальное расстояние (рЮ), длина хвостового стебля (р1), длина грудного плавника (1Р), длина брюшного плавника (IV), ширина тела (И), ширина лба (¡о), длина рыла (г), диаметр глаза (о), щека (рг), высота головы у затылка (ЬС). заглазничное пространство (ро). Пластические признаки анализировали в системе индексов.

В оз. Куч ахово лично автором проведены исследования зообентоса по общепринятым в гидробиологии методикам (Методические рекомендации .... 1983). Гидрохимический анализ воды проводили в аккредитованных лабораториях Тюменского государственного университета и ФГУП «Госрыбцентр». Для характеристики условий обитания объекта исследований использованы фондовые материалы ФГУП «Госрыбцентр» по гидрохимии, морфологии, развитию кормовой базы и уровню зарастаемости озер. Плондность особей определяли цктометрическим методом, измеряя площадь ядер эритроцитов (ПЯЭ). Его рассчитывали по формуле: ПЯЭ = каЬ, где а и Ь соответственно оси эллипса (Абраменко н др., 1997). Для оценки линейного и весового роста построены модели типов роста по параболической функции, экспоненциальной (Рикср, 1978) н асимптотической по Берталанфн (Мина, Клеве за ль, 1976). При

определении удельной скорости линейного (С)) и вссового(Сш) роста использовали уравнение ИЛ. Шмальгаузена (1935). Рассчитан показатель темпа роста (ПТР) (Бандура, Гусельников, 1984). Типизация роста проведена, исходя из положения статистики, утверждающего, что для гауссовского распределения норма параметра лежит в пределах Хср.±0,67о (Сметанин, 2003). Плодовитость определяли по методике для единовременно н порционно икромечущих рыб (Спановская, Григораш, 1976).

При изучении ФА стабильность развития оценивали по показателю дисперсии ФА:

ал1 = £(<!,.,-МЛ*/(п-1), гдеМл ™2<1 (.,/ п (Захаров, 1987) Общая фенотипическая дисперсия (ОФД) рассчитана как дисперсия суммы признака справа к слева, аналогично формуле дисперсии ФА (Захаров, 1987). В качестве интегральных показателей стабильности развития использовали среднюю величину дисперсии ФА на признак, среднюю частоту асимметричного проявления на признак (Чубинишвили, 1998), среднее число случаев асимметрии на особь и долю асимметричных особей до всем признакам. Для характеристики морфологических различий диплондов и триплоидов рассчитаны коэффициенты подвидовых различий (СБ) признаков (Майр, 1971) и коэффициенты дивергенции (КД) по В.Л, Андрееву (1980). Статистическая обработка, регрессионный, кластерный и дискримииантный анализы проведены при помощи стандартной программы ЗТАТКПСА 6,0 (Боровиков, 1998). Перед кластеризацией массивы данных подвергали процедуре стандартизации.

3 ОЗЕРА МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ Охарактеризован район исследований. Описаны климат, морфология озер, проанализирован температурный, кислородный, газовый режимы, приведены общие гидрохимические показатели пяти модельных водоемов, биогены, донные отложения, развитие кормовой базы в озерах, включая фито- н зоопланктон, зообентос, ихтиофауна. Основные показатели модельных озер приведены в таблице 2.

Таблица 2. Основные характеристики озер

Параметр А Айг К М Т

Площадь озера, га 1620 1300 344 255 215

Максимальная глубина, м >8,0 2,0 6,8 3,5 2,5

Средняя глубина, м га 1,3 4,0 2,0 1,5

Замориость в зимний период, усл. ед. 0,1 0,0 1_,0 0,0 0,0

Среднесезонная биомасса зоопланктона, г/м1 5,3 8,7 2,0 12,3 8,7

Среднесезонная биомасса зообентоса, г/м' 13,3 5,0 3,7. 5,6 5,0

Связь с речной системой, усл. ед. 0,5 0,7 0,3 0,0 0,1

Зарастаемость жесткой растительностью, % 51,0 95,0 25,0 50,0 95,0

Общая минерализация, г/л 0,50 0,60 0,35 0,35 0,40

Примечание: А —Андреевское, Айг - Айгинское, К - Кучаково, М - Мостовое, Т - Тангач

4 ПОЛОВАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОЗЕРНЫХ ДИПЛОИДНО-ТРИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ СЕРБРЯНОГО КАРАСЯ Данные цигометрии часто применяют в популяционных исследованиях для определения типа плоидностн серебряного карася (Черфас, 1966; Boron, 1994; Абраменко н др., 1997; Янкова, Маурииа, 2003; Брыков и др., 2005;). Суть метода заключается в закономерных различиях площади ядер эритроцитов (ПЯЭ) у диплондов и триплоидов. Также в литературе приводятся сведения, что соотношение ПЯЭ у диплоидной и триплоидной форм С. a. gibclio составляет 1:3 • 1 :1,5, при этом ранее в качестве эталона диплоидной формы использовали площадь ядер самцов. Однако, в современных условиях в популяциях С a. gibelio часто отмечаются триплоидиые самцы (Абраменко и др., 1998; Вехов, 2000; Zhou et at., 2000; Янкова, Маурина, 2003). Поэтому для генетического анализа мы сочли более правильным определить плоидность в соответствии с размерами ПЯЭ кар][Ологически идентифицированных по плоидностн особей. По данным М.И. Абраменко с соавторами (1997) у диплондов ПЯЭ составило 51,0 ± 11,0 мк1 , у триплоидов 79,4 ± 12,3 мк1. В исследованных нами выборках из пяти озер при таком методе от 5,6 % до 16,3 % особей плоидность не удалось определить, они из дальнейшего генетического анализа были исключены (табл. 3).

Таблица 3. Генетическая структура н половой состав популяций серебряного карася

озер юга Тюменской области

Озеро Доля особей в выборке, % Всего, экз.

диллоиды, ПЯЭ до 62,0 мк' неизвестные, Г1 62,0 мк1 до 67 [ЯЭ от ,1 мк* тринлоиды, ПЯЭ свыше 67,1 мк1

? с? juv ? juv ¥ i? juv

Айгннское, май 2004 г. 84,27 2,25 - 5,62 - - 7.86 - 89

Андреевское, июль 2000 г. 41,86 4,65 - 11,63 4,65 - 32,56 - 2,33 2,33 43

Кучаково, июнь 2000 г. 58,33 16,67 - 8,33 2,08 - 14,58 - - - 48

Мостовое, июль 2000 г. 50,91 14,55 - 12,73 0,00 - 20,00 1,82 - • 55

Тангач, нюнь 2000г., июль 2003г. 48,21 12,50 1,79 10,71 5,36 - 16,07 5,36 - - S6

Примечание: самки; & - самцы; juv- неполовозрелые особи; • гермафродиты

В двух из пяти исследованных озер были обнаружены триплондные самцы, что подтверждает правильность изменения метода определения плоидностн особей. Ранее считалось, что половая структура популяций серебряного карася является отражением генетической структуры, гиногенетическими считались популяции, где самцы отсутствуют или встречаются в пределах 1-2 %, двуполыми или диплоидными - с долей

самцов 20-30 % (Горюнова, 1960. 1962; Головинская и др., 1965; Черфас, 1956, 1987). В наших исследованиях, несмотря на невысокую долю самцов (2,3-23,2 %), во всех исследованных озерах доминирует диплоидная форма серебряного карася (см. табл. 3). Аналогичные сведения о преобладании диплоидной формы при широком диапазоне доли самцов (0-53,5 %) получены при современном изучении европейских популяций серебряного карася (Абраменко и др., 1997; Михеев, 2006). Таким образом, соотношение полов нельзя использовать в качестве показателя плоидности его популяций.

Хронологические изменения половой структуры серебряного карася можно проследить на примере Андреевской озерной системы, испытывающей разноплановое антропогенное воздействие (Янкова и др., 2003). В 70-80-ые годы среди локальных стад этой озерной системы в ходе эколого-рыбохозяйственного мониторинга не удалось обнаружить самцов (Мухачеэ, 1994), В период наших исследований на участке выше плотины (собственно Андреевское), в значительной степени изолированном от речной системы строительством дамбы в 1969 г., как 1999-2000 гг. (Янкова и др., 2003), так и в 2006 г. самцы составляли 2 %, также в пределах 2 % отмечались гермафродиты. Ниже плотины, в мелководном заливе «Грязное» оз. Нижнего Андреевского, постоянно связанном с р. Дуван, в 2004 г. доля самцов достигала 32 %, при этом различия достоверны (151 ■ 7,41), Таким образом, подтверждаются отмеченные и другими авторами (Горюнова, 1974; Абраменко и др., 1997) особенности формирования половой структуры популяций серебряного карася - при ухудшении экологических условий и усилении антропогенного влияния на экосистему доля самцов возрастает. Кроме того, наблюдаемое различие в соотношении самцов выше и ниже плотины подтверждает мнение С.Б. Подушки (2004) о возможной роли в увеличении доли самцов и обшей численности серебряного карася из-за распространения амурской формы, приуроченной к пойменно-речной системе представленной преимущественно дн л ландам и (Бельченко, 2000), 5 РОСТ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ В ОЗЕРАХ МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА Наиболее важными из факторов внешней среды, влияющих на рост рыб, являются не столько термический режим водоема и длительность вегетационного периода, сколько обеспеченность пищей и гидрологический режим (Никольский, 1975; Поляков, 1975; Медведев, 1976; Журавлев, 2003), 5.1 Групповой рост

В мелких заморных сильно заросших озерах, таких как Айгинское и Такгач, свыше 50 % в уловах составляют рыбы длиной от 11-13 см массой от 50 г до 100 г. Самые крупные караси (наибольший из них при длине 36 см имел массу 1600 г) встречались в оз. Кучаково. Рост животных можно охарактеризовать различными уравнениями регрессии, в

исследованных озерах более точно он описывается уравнением Берталанфи (табл. 4). Таблица 4, Уравнения линейного роста серебряного карася озер междуречья Тобол-Тавда

Озера п Уравнение роста ГГГР

параболическое по Берталанфи

у = а«х 0 £ У"У.«(1-е 1 ') £

Айгинское 97 /=7,537 twi 1,8 16,8 (1-е *<l,)m <"W>) 2,6 1,60

Андреевское 208 /-9,881t0-3' 5,9 /»гбдо-е-0-19621^ 2,9 2,22

Кучаково 128 8,017 tM9 6,5 / = 60,9(l-e-o-07lo<lH'S 7,0 2,69

Мостовое 132 / = 9,557 tw' 6,0 /-45,3'(Ье 4,3 2,17

Тангач 102 / = 5,88710'50 4,6 / = 40,1 (1-е 4,4 1,63

Примечание: I — возраст, годов; I — длина рыбы без хвостового плавника, см;

¿—среднее отклонение теоретических данных от эмпирических, % Среднее отклонение теоретических данных, рассчитанных по уравнению Барталанфи, от эмпирических, усредненное для всех возрастных групп, изменялось и пределе 2,6-7,0 %, По массе в более широком интервале • 11,2-18,9 %, что связано с большей вариабельностью этого показателя. Значения ПТР однозначно максимальны по длине и массе в оз. Кучаково, средние в озерах Андреевское и Мостовое, низкие в озерах Тангач и Айгинское (см. табл. 3). Методом множественной регрессии проанализировали влияние на рост серебряного карася шести экологических факторов (Янкова, Ниязоп, 2003). Значимы коэффициенты множественной регрессии (R) для 22 пар массы пятилеток (W) и связи с рекой (Р, R=0,52), выраженной в усл.ед, от 0,001 до 1, н по площади (S, R--0,29), Если исключить б озер пойменных или постоянно связанных с рекой, то зависимость массы пятилеток становится достоверной только от максимальной глубины (Н, R"0,68). По средней глубине (h), зарастаемости (Z) и солености (Min) достоверно значимых регрессионных зависимостей не выявлено. Уравнение регрессии имеет вид: W- 66,381 + 80,873*Р + I8,6*h + 12,4Э2*Н - 0,029*S - Q,455*Z - 5б,417*Мш Скорректированный коэффициент детерминации уравнения равен 0,76. На основе показателя ПТР проведена типизация роста, величины ПТР рассчитаны по тем же данным, что при анализе роста пятилеток. Для озер междуречья Тобол-Тавда предложено относить серебряного карася к тугорослой форме, если линейный ПТР<1,8 и весовой ПТР<18, и к быстрорастущей, если линейный ПТР>2,4 и весовой ПТР>42. 5.2 Индивидуальный рост

Для сравнения индивидуального роста использовались эмпирические данные. Коэффициенты вариации линейных размеров и массы серебряного карася максимальны в оз. Кучаково, минимальные - в оз. Тангач. Порционность нереста карася приводит к тому, что молодь первого в у клева имеет преимущества по сравнению с особями более позднего (Сысоева. 1953; Медведев, 1976). При этом более всего эта разница проявляется при

хороших экологических условиях, что и наблюдается в оз. Кучаково. При сравнении соотношения лидеров и аутсайдеров по линейному росту в одной возрастной группе 4-4+, в популяции с низким (в заморном озере Айгинское) и с высоким темпом роста (в незаморном оз. Кучаково) обнаружено, что при низком темпе роста доля особей из средней группы (норма) достоверно меньше, чем в при высоком темпе роста. Одновременно при низком темпе роста доля трнплоидов среди лидеров достоверно меньше, чем при высоком (табл. 5). Таблица 5. Соотношение дипяоидов и трнплоидов серебряного карася возраста 4-4+ в

группах с разным темпом линейного роста в озерах юга Тюменской области

Озера Лидеры Норма Аутсайдеры

Дн (%) три (%) всего (экз.) дн (%) неопр. три (%) всего (экз.) ДН (%) три О) всего (экз.)

Кучаково 57,1* 42,9* 7 48,4* 6,4 45,2* 31 85,7 14,3 7

Айгинское 94,7 5,3 19 77,4 6Г5 16,1 31 71,4 28,6 21

Примечание : * - различия между выборками достоверны (Р<0,05).

Отчасти это противоречит мнению, приведенному в работе М.В. Мина н Г.А. Клевезаль (1976) о том, что увеличение плоидносги не влияет на рост особи. Условия обитания популяций серебряного карася в этих озерах наиболее существенно отличаются по кислородному режиму, который, в свою очередь, формирует облик биоценозов. То есть при отсутствии зимних заморов в глубоководном озере потенциал роста трнплоидов более полно реализуется. У диплондов, напротив, в условиях дефицита кислорода обменные процессы более эффективны. Одной из причин меньшей устойчивости трнплоидов к недостатку кислорода, может быть то, что, по мнению Н.Б. Черфас (1987), у триплоидной формы серебряного карася один из трех гаплоидных наборов - от карпа, что может быть причиной ее меньшей устойчивости к недостатку кислорода. Известно, что искусственно полученные гибриды этих видов не способны пережить тотальный замор (Томиленко, Алексеенко, 1969).

6 МОРФОМЕТРИЯ СЕРЕБЯРНОГО КАРАСЯ ОЗЕРНЫХ ДИП Л ОИДНО-ТРИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА

6.1 Меристнческие признаки

Как известно, мернстические признаки в популяциях рыб достаточно устойчивы и генетически закреплены, что в определенной степени позволяет оценить степень генетической общности популяций (Кирпичников, 1987; Пак, 2005).

Показатели основных меристнческих признаков локальных озорных популяций серебряного карася междуречья Тобол-Тавда (табл. 6) лежат в пределах изменчивости вида (Берг, 1949; Васильева, 1990; Аннотированный каталог.,., 1998),

По результатам кластерного анализа меристичсских признаков как по данным за

1997-2000 гг. (Янкова, 2001,2002), так и по материалам за 2000-2004 гг. более всего схожи локальные популяции озер Кучаково и Тангач • непосредственно сообщающиеся между собой, наиболее далеки максимально разобщенные озера Айгинское и Мостовое (рис. 1). Проявлены два кластера: первый объединяет озера Айгинское и Андреевское, постоянно связанные с речной системой, во втором объединены в значительно степени изолированные от речной системы озера Кучаково, Тангач и. Мостовое.

6.2 Пластические признаки

Обитая в различных экологических условиях, серебряный карась значительно различается по многим пластическим характеристикам (Красковская, 1949; Дрягин, 1950; Астанин, Подгорный, 1963; Медведев, 1975, 1994; Репаг, Dulmaa, 19S7; Пивазян и др., 1988; Журавлев, 1989, 2003; Кузнецов, Васильева, 1990; Янкова и др., 1999; Михеев, 2005). Однако сведения о направленности изменений признаков скудны и часто противоречивы. Поэтому были проанализированы возрастные изменения пластических признаков в локальных популяциях тугорослого серебряного карася в заморном оз. Тангач и с высоким темпом роста из незаморного в период наших исследований оз. Кучаково.

Изменения пластических признаков, прежде всего, связаны с изменением скорости роста различных частей тела и органов. Более половины пластических признаков в указанных озерах изменяются с возрастом однонаправлено, из них по критерию Спнрмена достоверно увеличиваются hA, te и уменьшается PV, Треть признаков характеризуется разнонаправленными изменениями, из них обоюдно достоверных нет. Высоко скоррелированы с возрастом в оз. Кучаково ро, aD, рС, С, hC, io, 1А; тогда как в оз. Тангач от возраста практически не зависят. Наоборот, закономерные возрастные изменения характерны для IV, hD, г, о, рг только в оз. Тангач при низком темпе роста. Независимо от возраста варьируют pD, aV. При этом в благоприятных условиях оз. Кучаково средняя по всем признакам величина C.V. достоверно меньше, чем в неблагоприятных в оз. Тангач (соответственно 7,84±1,07н 12,72*1,73)

Учитывая существенную возрастную изменчивость, межпопуляционное сравнение корректно проводить на едновозрастных нли одноразмерных выборках (Медведев, 1976; Решетников, L980). Такой анализ был выполнен на выборках одноразмерных самок серебряного карася из летних уловов 1997-2000 гг. по 21 пластическому признаку, в индексах от 1. Методом кластерного анализа выявлены группы пластических признаков, сопряженно изменяющихся при смене экологических условий (Янкова, 2001,2002), Более четко степень сопряженности признаков проявлена при кластеризации на основе расчета коэффициента Пирсона (рис. 2).

Таблица б. Меристические признаки серебряного карася некоторых озер междуречья Тобол-Тавда

Озеро, год п Dk Db ZD Ах Ав Sp.br. 1.1.

x±m, C.V. x±m„ CV x±m, CV Х±ш* CV х±ш, CV Х±П1х CV х±т, CV

Айги некое, 2004 72 2,96±0,03 8,86 ló,54*0,11 535 11,03±0,16 12,17 2,14±0,04 16,28 5,89*0,07 9,69 46,04*0,26 4,77 32,18*0,10 2,57

Андреевское, 2000 27 3,22*0,22 17,92 1б,78±0,40 6,26 13,35^1,10 21,50 2,85±0,17 15,99 5,41*0,22 10,59 48,5*1,15 4,82 31,71 ±0,48 4,10

Кучаково, 2000 50 3,30±0,10 21,76 1б,40±0,15 6Д8 15,02*0,28 13,35 2,70±0,07 18,71 5,36*0,07 9,05 46,0*0,49 7,58 31,40*0,13 2,88

Мостовое, 2000 48 3,67±0,18 17,19 16,29±0,33 7,16 13,35±0,41 10,87 2,94±0,07 8,33 5,00*0,00 0 45,9*0,58 4,43 31,62±0,3 3,77

Тангач, 2000 39 3,42±0,29 15,07 16,05±0,62 6,59 15,17±0,90 10,46 2,85±0,20 13.19 5,00±0,00 0 47,17*2,29 8,57 31,31 ±0,81 4,77

Взвешенное попарное среднее 1-г Пирсон

Взвешенное попарное среднее 1-е Пирсон

Айгинское Андреевское Кучэково Тангач Мостовое

0.2 0.4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1.6 Расстояние объединения

Рисунок I. Дендро грамма сходства меристических признаков серебряного карася некоторых озер междуречья Тобол-Тавда

й 1Р рО УА аА Ю Н ЬО IV ю г РУ р1 1А ай ИА Ь аУ ГЮ о С Рисунок 2. Дендрограмма сходства пластических признаков одноразмерных самок серебряного карася пяти модельных озер междуречья Тобол-Тавда

При всех методах кластеризации было выделено пять основных кластеров, самый многочисленный объединяет восемь признаков, характеризующих, в основном, расположение и размеры спинного и анального плавников к высоту тела, второй кластер образован четырмя признаками головы. Третий постоянный кластер включает связку рР и р1, к ним неизменно примыкает 1Р. Сопряженно изменяются при смене экологических условий К и РУ, в также ЫЭ н ЬС.

Такие корреляции логически объяснимы с точки зрения морфофункционадьного единства строения организма (Алеев, 1963). Рыбы обитают в плотной водной среде, соответственно все пропорции тела и органы соподчинены и взаимосвязаны, так как выполняют единые функции по обеспечению устойчивости положения тела и эффективного передвижения. Дендрограммы, построенные по совокупности всех пластических признаков,. указывают на зависимость морфологических характеристик локальных популяций серебряного карася от темпа роста: наименьшее расстояние, а, значит, и наибольшее сходство наблюдается для популяций тугорослых карасей из озер Айгинское и Тангач {рис. 3).

Взвешенное попарное среднее 1-г Пирсон

Айгинское-1_,_

Тангач-' _

Андреевское-1-

Кучаково-:-1 _

Мостовое -:-'

0,9 1,0 1,1 1.2 1.3

Расстояние объединения Рисунок 3. Дендрограмма сходства одноразмерных самок серебряного карася озер междуречья Тобол-Тавда по совокупности пластических признаков

6.3 Различия диплоидной и триплоидной формы

В литературе имеются сведения о некоторых морфологических различиях двуполой и гиногенетнческой форм (Черфас, 1966; Горюнова; Скакун, Горюнова,1989; Васильева, 1990; Васильева, Васильев, 2000). Анализ пластических н меркстаческих признаков у диплондов и триплондов из озер Айгинское, Андреевское, Кучаково, Мостовое и Тангач, дифференцированных по плондности цнтометрическим методом выявил, что в каждом из озер при сравнении всех диплондов и триплондов наблюдается от 1 до 8 достоверно различающихся признаков по критерию Стьюдента ((я), но при сравнении более узких выборок одноразмерных близковозрастных самок наблюдаемые

различия средних выборочных показателей в некоторых случаях становятся не достоверны, а в других, наоборот, выявляются различия (табл. 7).

Таблица 7. Морфологические характеристики диплондов (ди) и триплоидов (три)

серебряного карася оз. Кучаково

Признак Все особи Самки 3+-5+

ди (п°3б) три п=7) 1» СБ ди(п-15) три (п=5) и, сэ

X т„ X т1 X т, X ш,

т, г 460,19 60,26 380,71 163,44 0,50 0,10 276,00 32,52 240,00 52,08 0,53 0,15

1, см 21,23 0,84 19,14 2,22 0,95 0,19 18,91 0,67 17,54 1,32 0,93 0,25

Sp.br. 46,03 0,55 44,86 1,12 0,86 0,19 44,93 0,81 44,60 1.17 0,20 0,06

Ск 3,31 0,12 2.86 0,26 1,43 0,31 3,27 0,21 2,60 0,24 1,65 0,50

Рв 16,58 0,15 15,29 0,42 3,25" 0,64 16,60 0,19 15,20 0,58 2,82* 0,69

14,83 0,25 14,86 0,51 0,04 0,01 14,27 0,37 15,20 0,66 1,18 0,32

Ак 2,69 0,08 2,71 0,18 0,10 0,02 2,60 0,13 2,80 0,20 0,75 0,21

Ав 5,36 0,08 5,57 0,20 1,00 0,21 5,40 0,13 5,60 0,24 0,71 0,19

1.1. 31,36 0,15 31,29 0,36 0,20 0,04 31,47 0,22 31,40 0,40 0Л4_ 0,04

% ОТ 1

Р1 17,06 0,27 15,63 0,27 2,23* 0,61 16,97 0,40 15,70 0,38 1,65 0,53

РО 21,54 0,43 21,80 0,91 0,23 0,05 21,07 0,78 22,13 1,22 0,66 0,18

ГО 37,97 0,43 35,73 0,62 2,14* 0,53 36,77 0,81 35,19 0,73 1,02 0,33

ш 17,81 0,27 16,13 0,36 2,59* 0,65 17,44 0,57 16,20 0,50 1,15 0,37

аО 53,25 1,07 53,29 1,23 0,02 0,00 54,36 2,40 53,58 1,40 0,17 0,06

И 45,89 0,51 48,22 1,30 1,75 0,36 45,74 0,92 48,51 1,85 1,36 0,36

ь 17,01 0,25 16,40 0,32 1,02 0,26 17,06 0,54 16,27 0,44 0,78 0,26

ьс 24,64 0,41 25,06 0,60 0,42 0,10 25,66 0,73 25,39 0,82 0,19 0,06

1Р 19,16 0,34 16,90 0,43 2,77" 0,7] 18,31 0,43 16,77 0,56 1,81 0,53

IV 21,55 0,37 21,07 0,61 0,54 0,13 21,56 0,84 21,24 0,86 0,20 0,06

1А 12,43 0,21 12,33 0,46 0,19 0,04 12,59 0,25 12,24 0,52 0,63 0,17

ЬА 17,54 0,28 17,43 0,66 0,16 0,03 18,04 0,50 17,69 0,82 0,34 0,09

РУ 22,77 0,63 22,44 0,31 0,23 0,07 23,58 1,43 22,38 0,35 0,46 0,19

УА 33,84 0,80 33,99 0,51 0,08 0,02 34,32 1,83 33,67 0,67 0,20 0,08

аР 28,77 0,22 29,23 0,59 0,80 0,16 29,11 0,37 29,73 0,51 0,84 0,24

аУ 48,66 0,30 50,31 0,60 2,24* 0,49 18,92 0,38 50,53 0,68 1,99 0,54

аА 78,79 0,98 78,36 0,39 0,19 0,06 79,85 2,06 78,16 0,50 0,45 0,19

С 27,57 0,25 27,51 0,83 0,09 0,02 28,06 0,23 27,57 0,77 0,78 0,19

и 19,07 0,35 19,69 0,78 0,70 0,15 19,15 0,37 19,52 0,83 0,43 0,П

%отС

ро 49,68 1,04 48,69 1,51 0,39 0,10 47,80 2,33 48,64 2,19 0,19 0,06

рг 16,29 0,27 15,75 0,97 0,70 0,13 15,99 0,47 16,12 1,36 0,10 0,03

О 18,80 0,46 17,34 0,26 1,35 0,42 18,62 0,42 17,27 0,38 1,69 0,55

г 31,73 0,43 30,23 0,76 1,43 0,33 32,73 0,59 30,02 0,91 2,23* 0,63

10 40,44 0,43 42,40 1,08 1,77 0,36 41,37 0,76 43,16 0,83 1,20 0,37

к 69,37 1,43 72,42 4,94 0,76 0,14 68,32 1,47 71,23 4,7) 0,74 0,18

ЬС 89,43 1,35 91,43 2,61 0,60 0,13 91,51 2,63 92,18 2,33 0,13 0,04

Примечание : * - различия между выборками достоверны (Р<0,05) ** - различия между выборками достоверны (Р<0,01) Если объединить все варианты, то чаще всего (в 3 из 5 озер) отмечены различия по

аУ, в 2 озерах - аО, аР, Ю, р1, Ак, I.]., только в одном случае достоверны различия по Рк,

Эв, Н, КО, 1Р, рО, г, ро, рг, 1А, ЬА. При этом СО превысил формальный подвидовой уровень 1,28 (Майр, 1971) только в оз. Тангач по Ок при сравнении одновозрастных самок. КД генетически различных форм больше (за исключением оз. Мостовое) при сравнении всех ди- н триплоидных особей, чем при сравнении одновозрастных самок. Максимум (1,60) для всех особей отмечен также в оз. Тангач, минимум - в оз. Мостовое (0,79). В целом различия диплоидов и триплоидов незначительны.

На современном этапе даже при значительно трансгрессирующих морфологических признаках методом дискриминантного анализа возможно разделение особей на группы, в частности, определение пола у млекопитающих (Линецкнй, Линенкая, 1988). среди рыб у белого толстолобика (Волчков и др., 1990) и русского осетра (Мальцев, Меркулов, 2006). Метод заключается в том, что на основе морфологических признаков обучающей выборки объект можно отнести к одной из известных групп (Боровиков, 1998).

В качестве обучающих выборок были отобраны только диплоиды, у которых ПЯЭ не более 55 мк1 и триплоиды - ПЯЭ не менее 70 мк1 (Янкова, 2005). В качестве примера приведем исследования по оз. Кучаково. Из 48 особей серебряного карася, изученных цитометрически, выбрали только 26. Анализ проведен методом пошагового включения. Для разделения потребовалось 11 шагов или наиболее значимых при дискриминации морфологических признаков (Ок, Ов, Ав, 1.1., Ю, ЬО, о, г, IV, ЬА, 1А). Лямбда Уилкса (и) составила 0,18, Р-аппроксимация и-статистики - 5,88, уровень значимости р<0,0014. Значения и, лежащие около 0 свидетельствуют о хорошей дискриминации групп на основе имеющихся признаков, значения, лежащие около 1 - о плохой дискриминации или разделении на выделенные группы, поэтому разделение можно признать удовлетворительным. Далее на основании расчета расстояния Махалонобнса распределяли особей: особь откосили к той группе, где этот показатель меньше. Оценкой качества дискриминации является доля неверно классифицированных особей. В нашем случае при классификации обучающей выборки ошибок нет, в тестовой выборке для двух цитометрически определенных особей тип ялоидности был переопределен, то есть ошибка определения составила 8,3 % от тестовой выборки или 4,0 % - от всех особей. Так как в обоих случаях правильно классифицировано более 90 % особей, можно утверждать, что используемая модель применима для определения типа плоидности серебряного карася на основе анализа отдельных морфологических признаков. По результатам дискриминантного анализа из 50 экз. 39 (75,5 %) были отнесены к днплоидами, 11 (21,6%) - триплоидам и 2 (3,9 %) - неопределенной плоидности.

В итоге анализа морфологических особенностей серебряного карася можно утверждать, что каждая исследованная локальная популяция является своеобразной и отличается от всех остальных как по мернстнческим, так и по пластическим показателям. Морфологически близки локальные популяции со схожим темпом роста, существенное значение имеет также н генетическая структура днплоидпо-тгриплоидного комплекса. Методом дискриминантного анализа по небольшому количеству морфометрических характеристик с высокой степенью достоверности можно определить тип плондности отдельных особей.

7 ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ

Флуктуирующая асимметрия (ФА), являясь широко распространенным явлением, предоставляет уникальную возможность для анализа изменчивости индивидуального развития, так как несходство фенотнпического выражения признака на разных сторонах тепа при этом типе асимметрии проявляется на базе одного и того же генома при сходных условиях развития (Астауров, 1974; Захаров, 1978; Пак, 2004).

7.1 Сравнение флуктуирующей асимметрии у диплоидов н трнплоидов серебряного карася

Сравнение диплоидов и трнплоидов проведено на примере серебряного карася оз. АЙпшсхое. Определение плоидности особей выполнено цитометрическим методом с привлечением дискриминантного анализа. Проанализированы 81 диплоидная и 8 триплокдных особей. Результаты расчетов дисперсии ФА и ОФД приведены в таблице 8. Величина ФА по 1.1. (0,54) и Рв (0,09) недостоверно больше у диплоидной формы, тогда как большая величина ФА по Т/в у тридловдов достоверна. Половина признаков у трнплоидов не имели варьирования с правой и левой сторон, поэтому оценить их по критерию Фишера (Р) невозможно.

Таблица 8. Доля асимметричных особей (Д, %), дисперсия ФА (о/), ОФД (о^1) и вклад ФА

в ОФД (В) у диплоидов (ди) и трнплоидов (три) серебряного карася оз. Айгинское

Признак Д.% Оц1 ог1 В %

ди три ди три Р ДИ три Р ди три

1.1. проб 27,16 12,50 0,53 0,50 1,06 6,83 2,00 3,42* 7,76 25,00

1.1. 35,80 37,50 0,53 0,41 1,29 2,00 2,27 1,13 26,47 18,12

1.1. над 3,70 - 0,01 0,00 - 1,08 1,14 1,06 1,11 0.00

1.1. под 2,47 0,03 0,00 - 0,96 0,86 1,12 2,60 0,00

Рв 19.75 - 0,30 0,00 - 1,57 0,86 1.83 19,07 0,00

Ув 9,88 25,0 0,09 0,29 3,32* 0,90 0,79 1,15 9,56 36,39

Средняя - - 0,25 0,20 - 2,22 1,32 • -

Примечание: * - различия достоверны на уровне значимости Р<0,05

Полученные результаты свидетельствуют о существовании различий у днплоидов и триплоидов по величине показателя ФА. У триплоидов, растущих в заморном оз. АЙгинекое, стабильность развития индивидуумов несколько выше, так как меньше средняя величина ОА и число случаев асимметрии на особь (0,75), чем у диплоидов (0,91). ФА может служить также косвенным показателем генетической обусловленности изменчивости: чем устойчивее и генетически детерминирован признак, тем больше вклад ФА в ОФД (Захаров, 1987). Анализируя этот показатель, констатируем, что из трех варьирующих у триплоидов признаков в двух случаях больше, по остальным показателям выше вклад ФА в ОФД у днплоидов, наблюдаемые различия вкладов не достоверны.

7.2 Различия между быстро- и медленнорастущими группировками

Результаты сравнения медленно- и быстрорастущих групп особей одной локальной

популяции на примере серебряного карася оз. АЙгинекое однозначно свидетельствуют о различиях проявления ФА при разном темпе роста особей серебряного карася (Гребенщикова, Яикова, 2006). Из трех достоверно различающихся признаков два больше у быстрорастущих (1.1. проб и Ув). В целом, у медленно растущих рыб в заморном оз. АЙгинекое стабильность развития индивидуумов выше, чем у быстрорастущих, так как средневзвешенная величина О А меньше (соответственно 0,19 и 0,29) и меньше среднее число случаев асимметрии на особь (соответственно 0,68 и 0,96). Важно также отметить, что в проведенных исследованиях не были обнаружены однонаправленные различия между этими двумя формами.

7.3 Межпопуляционные различия проявления флуктуирующей асимметрии у серебряного карася

Определенный уровень стабильности развития поддерживается в популяциях, длительное время существующих при определенных условиях среды. Нарушение стабильности развития наблюдается в популяциях, существующих в условиях различного прессинга или на пределе экологических возможностей вида, в зоне гибридизации различных форм, адаптированных к разным условиям обитания (Астауров, 1974; Захаров, 1980; Романов, Ковалев, 2004).

Неспецифичность реакции в виде нарушения стабильности развития в ответ на различные изменения условий среды открывает возможность использования этой характеристики для биоиндикации антропогенных воздействий на окружающую природную среду (Захаров, 1987). В наших исследованиях наибольший процент асимметричных особей (по трем из шести анализируемых по ФА признаков) отмечен в оз. Нижнее Андреевское, по двум из шести признаков и в по всем признакам - в оз. Большой Нарык. Интегральные показатели, такие как среднее число случаев асимметрии на особь и

средняя частота асимметричного проявления на признак также максимальны в этом озере. Минимальные величины по четырем позициям характеризуют оз. Андреевское. Проявления ФА в нормированных величинах имели аналогичную тенденцию (табл. 8). Таблица 8. Величина дисперсии ФА (оЛ ОФД (ое1) и вклад ФА в ОФД (В, %)

в выборках серебряного карася нэ различных озер междуречья Тобол-Тавда

Признак Ай гинское п-99) Большой Нарык (п=32) Андреевское (п=50) Нижнее Андреевское (п=50)

оо1 о В, % Odl ci1 В.% Od* oi1 В,Уо с«.1 0£* В,%

1.1, проб 0,57 6,1 б 9,25 2,05 66,25 3,09 0,13 2,48 5Д4 0,79 8,29 9,53

1.1. 0,47 2,17 21,66 0,51 4,09 12,47 0,19 0,86 22,09 0,16 2,14 7,48

1.1. над 0,03 1,04 2,88 0,03 0,85 3,53 0, 0,86 0,00 1,03 1,27 81,10

1.1, под 0,02 0,98 2,04 0,06 0,95 6,32 0 0,7 0,00 1,02 1,66 61,45

Рв 0,25 1,39 17,99 0,06 2,54 2,36 0,08 0,47 17,02 0,22 2,42 9,09

Vb 0,10 1,00 10,00 0,13 0,90 14,44 0,02 0,02 100,0 0 - - -

Средняя 0,24 2,12 - 0,47 12,60 - 0,07 0,90 - 0,54 2,63 -

Достоверные различия величины ФА (по критерию Фишера) отмечены во всех парах озер минимально по двум показателям, максимально - по пяти. Показатель средней дисперсии на признак наибольший в оз. Нижнее Андреевское, а наименьший - в оз. Андреевское. Эти озера отличаются, в первую очередь, максимальной глубнной и площадью, вследствие этого, кислородным режимом. При этом уровень антропогенного загрязнения в Тюменском районе в целом (Маршинин, 2000) н в оз. Андреевское в частности (Алешина, 1999) очень высокий. Следовательно, именно кислородные условия более всего влияют на стабильность онтогенеза. Одновременно отмечаем, что среди трех глубоко заморных озер наименьшая средняя дисперсия ФА в оз. Айгинское, самом удаленном от населенных пунктов, водосбор которого менее всего урбанизирован. Это согласовывается с отмеченным другими исследователями закономерным увеличением ФА в популяциях серебряного карася при возрастании уровня антропогенного воздействия (Чеботарева, Изюмов, 2001; Романов, Ковалев, 2004), а также при изучении других видов рыб (Захаров, 1983, 1987) н животных (Истомин, 1999; Яныбаева, 2000; Жнгилева, Буракова, 2005).

Рассчитанная ОФД н ее средняя на признак величина в выборках серебряного карася из разнотипных озер юга Тюменской области варьировала в очень широких пределах (см. табл. 8). Наибольшей средней величиной ОФД, как и при анализе дисперсии ФА, характеризуется оз. Нижнее Андреевское, наименьшей - оз. Андреевское. Чем более устойчив к генетически обусловлен признак, тем больше на него влияет ФА и наоборот (Захаров, 1982). В озере Нижнее Андреевское вклад ФА в ОФД наибольший по двум

признакам (1.1.над и 1.1.под) ввиду того, что в этой выборке присутствовала самка с нарушенной чешуей, в остальных озерах вклад ФА в ОФД незначительный (см. табл. 8). Наименьший вклад ФА в ОФД в оз. Б. Нарык, здесь меньше влияет ФА на изменчивость фенотипа, а наибольший - в оз. Н. Андреевское. Серебряный карась не требователен к условиям среды обитания, он может жить практически везде, но степень комфортности в водоемах может быть различна, именно показатель ФА отражает даже незначительные нарушения в стабильности развития как в локальных популяциях в целом, так и в отдельных группировках.

ВЫВОДЫ

1. Серебряный карась в исследованных озерах представлен диплоидно-триплоидныи комплексом особей с преобладанием диплоидной формы, при этом доля самцов в нем не является показателем соотношения форм плошшости.

2. На соотношение диплоидов и триплоидов в озерах оказывают влияние разнонаправленные тенденции: доля триплоидов выше, с одной стороны, в лучших экологических условиях, с другой стороны - при увеличении изоляции от речной системы.

3. В благоприятных экологических условиях лучшую реализацию потенциала роста имеют трнплонды, а в неблагоприятных - диплоиды.

4. Среднепопуляционные показатели пластических признаков серебряного карася более зависят от темпа роста, меристических показателей - от генетических факторов.

5. В возрастном аспекте при любых экологических условиях увеличиваются индексы высоты анального плавника, толщины тела, уменьшается пектовентральное расстояние; не зависят от возраста постдорсальное и антевентральное расстояния; закономерно изменяются с возрастом только в благоприятных условиях оз. Кучаково заглазничное пространство, ширина лба, антедорсальное расстояние, длина туловища и анального плавника, длина и высота головы и аналогично при неблагоприятных условиях в оз. Тангач диаметр глаза, щека, длина рыла и брюшного плавника, высота спинного плавника.

6. В каждом озере морфологические различия диплоидов и триплоидов специфичны и незначительны, но метод дискримннантного анализа позволяет определить тип плоидности особи по морфологическим признакам.

7. В заморном озере среди одновозрастных рыб стабильность развития числа лучей в грудных и брюшных плавниках и числа прободенных чешуй в боковой линии достоверно ниже в группе быстрорастущих рыб.

8. Существуют различия днплоидов и трнплоидов по уровню асимметрии отдельных билатеральных признаков.

9. Стабильность онтогенеза серебряного карася среди сравниваемых озер снижается преимущественно с ухудшением кислородных условий, а также с повышением уровня антропогенной нагрузки.

Список публикаций по теме диссертации

1. Янкова Н.В., Шмелёва О.Н., Коваленко А.И. К изучению реакции экосистемы незаморного озера на длительное антропогенное воздействие // Мат, VII съезда Гидробиологического общества PAR - Казань, 1996, - Т. 2. - С, 111-113.

2. Янкова Н.В., Мухачев И.С. Экологические зависимости в биоте озер с карасевым нхтио ценозом // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и рациональное использование: Мат. науч. кокф. • Новосибирск: Новосибирское отделение СибрыбНИИпроект, 1997. - С. 164-165.

3. Янкова Н.В., Павлова Т.П., Сильнягина 10. С. Морфопродукционные показатели серебряного карася различных озер Тура-Тавд и некого междуречья // Современное состояние и перспективы развития аквакультуры: Мат, междунар. науч.-практ. конф, -Горкн, 1999.-С. 13-14.

4. Янкова Н.В, Изменчивость меристических признаков популяций серебряного карася Carassius auratus g'tbelio (Bloch.) в разнотипных озерах Тура-Тавдннского междуречья // Аграрная наука -2001 год (сборник молодых ученых). - Тюмень: ТГСХА, 2001. - С,69-70.

5. Янкова Н.В. Экологическая пластичность серебряного карася на примере озер Тура-Тавдинского междуречья // VIII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 года): Тез, докл. - Калининград, 2001. - Т.З. - С. 96-97.

6. Нияэов Н.С., Янкова Н.В, Размерный и возрастной состав рыб периодически заморного озера // Ландшафты Западной Сибири; проблемы исследований, экология и рациональное использование: Мат. VII Междунар. межвуз. конф., посвященной Международному Дню Земли / Сост.: С.В. Попов. - ЕиЙск: НИЦ БПГУ, 2001. - С.99-100.

7. Янкова Н.В. Морфологическая изменчивость популяций серебряного карася Carassius auratus (L.) разнотипных озерах Тура-Тавдинекого междуречья // Аграрная наука -2001 год (сборник научных трудов).-Тюмень: ТгомГСХА, 2002.-С, J01-103,

8. Янкова Н.В. Изучение изменчивости пластических признаков серебряного карася из разнотипных озер методом кластерного анализа // Актуальные вопросы в АПК (к конференции молодых ученых, декабрь 2001 года) - Тюмень: ТюмГСХА, 2002. - С.137-141.

9. Янкова Н.В., Маурина Т.Н. Анализ генетической структуры популяции серебряного

карася заморного озера Западной Сибири и сравнение морфологии его диплоидной и триплошшой форм // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. Докл. XII Междунар. конф. молодых ученых, посвященной 50-летию назначения контр-адмирала, дважды Героя Советского Союза ИД. Папанина директором Института Биологии Внутренних Вод. 23-26 сентября 2002 г. -Борок, 2002. - С. 158-159.

10. Князов Н.С., Янкова Н.В. Динамика и пути увеличения уловов карасей в озерах Тюменской области // Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития (к 30-летию создания Пермского отделения ГосНИОРХ и 10-летиюю фирмы «Гидробиология»): Тез. междунар. науч.-практ. конф. (22-24 апреля 2003 г.). -Екатеринбург, 2003. - С.185-187.

11. Янкова Н.В. Изменчивость плодовитости серебряного карася в разнотипных озерах юга Тюменской области // Новый взгляд на проблемы АПК (к конференции молодых ученых, Тюмень, декабрь 2002 года). - Тюмень: ТюмГСХА, 2003. - Т. 1. - С. 64-66.

12. Янкова Н.В., Мухачев И.С., Алешина O.A. Серебряный карась как индикатор состояния экосистемы заморного озера при антропогенном воздействии // Проблемы природопользования в районах со сложной экологической ситуацией; Мат, Второй Всерос. науч. конф. - Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2003. - С. 113-115.

13. Янкова Н.В., Ннязов Н.С Рост серебряного карася в озерах междуречья Тавда-Тобол // Инновации в науке и образовании-2005: Тр. междунар. науч. конф, (19-21 октября

2005 г., Калининград). - Калининград: КГТУ, 2005. - Ч. I. - ai 17-119.

14. Алешина O.A., Янкова Н.В. Зообентос // Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»: Монография. — Тюмень: Изд-во ТюмГУ,

2005.-С.49-51.

15. Гребенщикова Е.С., Янкова Н.В. Оценка уровня стабильности индивидуального развития в популяциях серебряного карася из озер юга Тюменской области // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (г, Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.): Тез. докл. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - Т. I.- С. 118.

16. Янкова Н.В. Дискриминантаый анализ морфометрических признаков как метод определения плоидности серебряного карася // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.): Тез. докя. - Тольятти: ИЭВБ РАН,

2006.-Т. И-С. 253.

17. Янкова, Н.В. Ннязов Н.С., Мухачев И.С. Рациональное использование запасов карасей водоемов Тюменской области // Рыбное хозяйство. - М,, 2006. - Вып. 5, - С. 53-55.

Изд. Лиц. № 06055 от 16.10.2002. Подписано в печать 10.11.2006. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Тираж 100 экз.

ФГУП Государственный научно-производственный центр рыбного хозяйства

(Госрыбцентр) 625023, г. Тюмень, ул. Одесская, д. 33.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Янкова, Наталья Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКЕ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.

1.1 Основные экологические характеристики серебряного карася как объекта исследований.

1.2 Способы размножения серебряного карася.

1.3 Проблема таксономического статуса диплоидной и триплоидной форм серебряного карася.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

3 ОЗЕРА МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.

4 ПОЛОВАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОЗЕРНЫХ ДИПЛОИДНО-ТРИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ СЕРБРЯНОГО КАРАСЯ.

5 РОСТ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ В ОЗЕРАХ МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА.

5.1 Групповой рост.

5.2 Индивидуальный рост.

6 МОРФОМЕТРИЯ СЕРЕБЯРНОГО КАРАСЯ ОЗЕРНЫХ ДИПЛОИДНО-ТРИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ МЕЖДУРЕЧЬЯ ТОБОЛ-ТАВДА.

6.1 Меристические признаки.

6.2 Пластические признаки.

6.3 Различия диплоидной и триплоидной формы.

7 ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ.

7.1 Сравнение флуктуирующей асимметрии у диплоидов и триплоидов серебряного карася.

7.2 Различия между быстро и медленно растущими группировками.

7.3 Межпопуляционные различия проявления флуктуирующей асимметрии у серебряного карася.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологические особенности диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на примере озер междуречья Тобол-Тавда"

Серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch) является одним из наиболее распространенных представителей пресноводной ихтиофауны Евроазиатского континента (Аннотированный каталог 1998). Он способен длительное время переживать полное отсутствие кислорода в воде, поэтому наиболее распространен в заморных озерах, где большинство других представителей ихтиофауны погибает.

Западная Сибирь очень богата озерами, ее озерный фонд составляет 5 млн. га. Большое количество озер имеется на юге Тюменской области, в междуречье Тобол-Тавда. Озера данного региона сильно различаются по своим гидрологическим характеристикам (глубина, проточность, водосбор, антропогенная нагрузка), существенно варьируют в озерах газовый и температурный режим, степень зарастаемости и другие абиотические и биотические параметры среды. В мелководных слабопроточных или непроточных водоемах в зимний период наблюдаются практически 100 % дефицит кислорода, что вызывает заморы. Основным представителем ихтиофауны в большинстве заморных озер является серебряный карась С. a. gibelio. Он неприхотлив к условиям обитания и способен длительное время переживать полное отсутствие кислорода в воде. Одновременно этот представитель ихтиофауны живет в глубоких незаморных или проточных озерах.

Такие различные условия отражаются на эколого-морфологических характеристиках вида. Морфологическая изменчивость карасей в зависимости от среды обитания отмечена многими авторами (Астанин, Подгорный, 1963; Петкевич, Никонов, 1974; Медведев, 1971, 1994; Журавлев, 1989, 2003 и др.). Изучение закономерностей изменчивости рыб и внутривидовых группировок имеет большое значение в экологии. Из трех основных факторов эволюции -изменчивость, наследственность и отбор - фактор изменчивости является исходным, первоначальным в эколого-эволюционном аспекте (Кошелев, Решетников, 1979). Именно изменчивость организмов обусловливает существование и сохранение целостности вида в различных условиях жизни, и одновременно она является обязательной предпосылкой эволюционных изменений.

Однако исследование закономерностей роста и морфотипа серебряного карася из близких по расположению озер одной ландшафтно-климатической зоны, но значительно различающихся по абиотическим и биотическим параметрам среды ранее не проводилось.

Серебряный карась представлен двумя формами - диплоидной и трип-лоидной, которые различаются по типу размножения, обитают симпатрично (Абраменко и др., 1997; Бельченко, 2000; Брыков и др., 2005) и морфологически почти не отличаются (Черфас, 1966; Rauci et al., 1981; Васильева, 1990; Васильева, Васильев, 2000). Однако до сих пор существует недостаток данных сравнительного изучения морфобиологии этих форм в природных водоемах с учетом типа плоидности каждой особи.

Поэтому целью настоящего исследования явилось изучение закономерностей роста и формирования морфологии серебряного карася в разнотипных озерах междуречья Тобол-Тавда в популяционном и генетическом аспектах.

Важную роль в экологическом мониторинге на современном этапе исследований имеет изучение проявлений флуктуирующей асимметрии как меры стабильности развития, так как в силу чувствительности этой характеристики дестабилизация развития может быть выявлена даже в тех случаях, когда еще не имеют места собственно нарушения развития (Захаров, 1982; Пак, 2005). Особенно актуальны такие исследования именно для видов, способных обитать при экстремальных условиях среды.

Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Проанализировать генетическую структуру популяций озер междуречья Тобол-Тавда, различающихся по экологическим условиям.

4. Оценить стабильность развития популяций серебряного карася по проявлению флуктуирующей асимметрии.

Научная новизна работы: впервые получены данные о генетической структуре локальных популяций серебряного карася в озерах междуречья Тобол-Тавда, определены закономерности его роста в зависимости от про-точности, глубины и других параметров водоемов, установлены достоверные различия диплоидов и триплоидов по морфологии и росту, проведена оценка стабильности развития серебряного карася в разнотипных озерах, а также в группах, различающихся по типу плоидности и темпу роста.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Специфика роста, морфологии и онтогенеза серебряного карася в озерах в значительной мере определяется соотношением диплоидной и триплоидной форм.

Практические рекомендации

Для разграничения локальных популяций карасей на быстро-, средне- и медленнорастущие рекомендуется показатель темпа роста или ПТР (Бандура, Гусельников, 1984). Для междуречья Тобол-Тавда считать локальные популяции серебряного карася медленнорастущими, если линейный ПТР<1,8 и весовой ПТР< 18,0; быстрорастущими, если линейный ПТР>2,4 и весовой ПТР>42. Медленнорастущего карася следует вылавливать без каких-либо ограничений.

Для повышения продуктивности популяций серебряного карася в неза-морных озерах следует искусственно увеличивать долю триплоидов, тогда как в типичные заморные озера для этих же целей более целесообразно вселять диплоидов с хорошими морфопродукционными показателями.

В заключении, считаю своим приятным долгом принести благодарность научному руководителю д.б.н. И. С. Мухачеву за помощь при работе над диссертацией, к.б.н. В. Р. Крохалевскому за научные консультации и направляющие советы в период подготовки работы, к. б. н. А. К. Матковскому за участие в обсуждении полученных результатов и всестороннюю поддержку при подготовке диссертационной работы, к.б.н. Е. Г. Бойко за консультации по генетики серебряного карася, с.н.с. Н. С. Ниязову за многолетнее сотрудничество в исследованиях, а также всем сотрудникам и студентам кафедры зоологии и ихтиологии ТюмГУ, кафедры водных биоресурсов ТГСХА, сотрудникам Госрыбцентра и другим добровольным помощникам выражаю свою искреннюю признательность за помощь в сборе и обработке ихтиологического, гидробиологического материала, подготовки рукописи и защиты этой диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Янкова, Наталья Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Серебряный карась в исследованных озерах представлен диплоид-но-триплоидным комплексом особей с преобладанием диплоидной формы, при этом доля самцов в нем не является показателем соотношения форм плоидности.

3. В благоприятных экологических условиях лучшую реализацию потенциала роста имеют триплоиды, а в неблагоприятных - диплоиды.

5. В возрастном аспекте при любых экологических условиях увеличиваются индексы высоты анального плавника, толщины тела, уменьшается пектовентральное расстояние; не зависят от возраста постдорсальное и анте-вентральное расстояния; закономерно изменяются с возрастом только в благоприятных условиях оз. Кучаково заглазничное пространство, ширина лба, антедорсальное расстояние, длина туловища и анального плавника, длина и высота головы и аналогично при неблагоприятных условиях в оз. Тангач диаметр глаза, щека, длина рыла и брюшного плавника, высота спинного плавника.

6. В каждом озере морфологические различия диплоидов и триплоидов специфичны и незначительны, но метод дискриминантного анализа позволяет определить тип плоидности особи по морфологическим признакам.

8. Существуют различия диплоидов и триплоидов по уровню асимметрии отдельных билатеральных признаков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Янкова, Наталья Васильевна, Тюмень

1. Абраменко М.И., Кравченко О.В., Великоиваненко А.Е. Генетическая структура популяций в диплоидно-триплоидном комплексе серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне Нижнего Дона // Вопр. ихт. 1997.- Т. 37. №1. - С. 62-71.

2. Абраменко М.И., Полтавцева Т.Г., Васецкий С.Г. Обнаружение триплоидных самцов в Нижнедонских популяциях серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Доклады АН СССР. 1998. - Т. 363. - № 3.- С.415-418.

3. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследований. М.: Пищевая пром-ть, 1968. - 289 с.

4. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. -М.: Наука, 1963.-247 с.

5. Алекин О.А. Основы гидрохимии. JL: Гидрометеоиздат, 1970. -278 с.

6. Алешина О.А., Арсентьева Е.А. Исследование зоопланктонного сообщества в оз. Кучак Тюменской области // Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере: Мат. междунар.-практ. конф. Тюмень, 1995.-С. 141-143.

7. Алешина О.А. Динамика зоопланктона эвтрофного озера при антропогенном воздействии: Автореф. канд. биол. наук. Тюмень, 1999. - 22 с.

8. Алешина О.А., Янкова Н.В. Зообентос // Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»: Монография. -Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2005. С.49-51.

9. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1974. - 247 с.

10. Алтухов Ю.П. Вид и видообразование // Соросовский образовательный журнал. -М, 1997. -Т. 3. № 4. - С. 2-10.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Отв. ред. JI.A. Животовский. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.-431 е.: ил.

12. Андреев B.JI. Классификационные построения в экологии и систематике.-М., 1980.- 142 с.

13. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала // Гидрологический режим и влияние на него атмосферной циркуляции. Челябинск, 1973. -С.112-122.

14. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России.-М., 1998.-220 с.

15. Анчутин В.М. Адаптивное значение некоторых признаков у западно-сибирских карасей // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972.-С. 71-78.

16. Анчутин В.М. Репродукция карасей в лесостепных озерах Западной Сибири: Автореф. канд. биол. наук. Свердловск, 1974. - 24 с.

17. Артющик С. Т. Особенности биологии днепровского серебряного карася // Рыбное хозяйство. 1975. - № 6. - С. 18-19.

18. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. -362 с.

19. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. Т.1. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. - 379 с: ил.

20. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ.-М.: Мир, 1982.-488 с.

21. Бабушкин А.А. Высшая водная растительность озер различных ландшафтных зон юга Тюменской области (в связи с вселением в них белого амура): Автореф. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1996. - 24 с.

22. Бабушкин А.А., Лущик И.Г., Иконников П.А. Высшая водная растительность озера Андреевского Тюменской области. // Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа: Сборник научных статей. Тюмень: ТГУ, 1994.-С. 92-111.

23. Бельченко JI.A. Биохимический полиморфизм в дальневосточных популяциях серебряного карася // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. Всероссийской конференции Ярославль, 2000. - Т. 1. - С. 28-29.

24. Берг JI.C. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. Т. 1. - Ч. 1. -М-Л.: Издание АН СССР, 1949.

25. Бознак Э.И. Изменчивость меристических признаков некоторых видов рыб бассейна Средней Вычегды // Тез. докл.УШ съезда Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сент. 2001 г.) Калининград, 2001.-Т.З.-С. 115-116.

26. Борисов В.И., Захаров В.М., Лагерев С.И. Сравнение числа вибрисс у малого полосатика из разных районов Антарктики // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. докл. 8-го Все-союзн. совещ. Астрахань, 1982. - С. 44-45.

27. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн. общ. биологии. 1980. - Т. 41. - № 4. - С. 485-506.

28. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTIC А. -М.: Компьютер-Пресс, 1998. 267 с.

29. Брыков Вл. А., Апаликова О.В., Елисейкина М.Г., Ковалев Ю.М. Изменчивость митохондриальной ДНК у диплоидной и триплоидной форм серебряного карася Carassius auratus gibelio II Генетика. 2005. - Т. 41. - № 6.-С. 811-816.

30. Валеева Э. И., Санникова О.Ф. Водоросли оз Андре// Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа: Сб. научных статей. -Тюмень: ТюмГУ, 1994. С. 84-92.

31. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. -300 с.

32. Васильева Е.Д. О морфологической дивергенции гиногенетической и бисексуальной форм серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae, Pisces) // Зоологический журнал. 1990. - Т. 69. - № 11. - С. 97-110.

33. Васильева Е.Д., Васильев В.П. Виды-двойники в роде Cobitis (Со-bitidae). I. Южно-русская щиповка Cobitis rossomeridionalis sp. nova // Вопр. ихтиологии. 1998. - Т. 38. - №5. - С. 604-614.

34. Васильева Е.Д., Васильев В.П. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus ((Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 2000. - Т. 40. - №5. - С. 581-592.

35. Васильева Е.Д., Осинов А.Г., Васильев В.П. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). I. Диплоидные виды // Вопр. ихтиологии. 1989. - Т. 29. - Вып. 5. - С. 705-717.

36. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., 1953. - С.218-226.

37. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация // Бюллетень МОИП. отд. биол. 1947. - Т. 52. - Вып. 1. - С. 23-34.

38. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука, 1968. - 191 с.

39. Вехов Д.А. Триплоидные самцы серебряного карася в Цимлянском водохранилище // Биоразнообразие водных экосистем юго-востока европейской части России. Волгоград, 2000. - С.23-26.

40. Вешкина B.C. Динамика кормовой базы озер Кучак и Тангач // Тез. докл. К научно-практ. конф. СибрыбНИИпроект по развитию Тюменского рыбохозяйственного комплекса. Тюмень, 1975. - С. 95-97.

41. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи совр. биологии. 1966. - Т. 61. - Вып. 2. - С. 274-293.

42. Волчков Ю. А., Решетников С.И., Илясова В.А. и др. Методические указания по оценке темпа полового созревания растительноядных рыб. М.: ВНИИПРХ, 1990.-33 с.

43. Воронков П.П. Закономерности процесса формирования и зональность химического состава вод местного стока // Тр. Гос. гидрол. ин-та. М., 1963.-Вып. 102. - С.356-379.

44. Воронова О.Г. Водоросли // Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»: Монография. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2005. - С.20.

45. Воскобойников В.А. Динамика численности промысловое освоение окуня озера Чаны: Автореф. канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. - 24 с.

46. Воскобойников В.А., Селезнева М.В., Щенев В.А. Экологические последствия вселения амурского карася в озеро Чаны // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Мат. междун. конф. Томск, 2000. - Т. 1. - С. 93-94.

47. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных.- М.: Наука, 1987.- 91 с.

48. Гиляров М.С. О функциональном значении симметрии организмов // Зоол. журн. 1944. -Т. 23. - Вып. 5. - С. 213-215.

49. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995.-343 с.

50. Головинская К.А. О самцах серебряного карася и их скрещивании с карпом // Рыбоводство и рыболовство. 1960. - № 6. - С. 16-17.

51. Головинская К.А., Ромашов Д.Д. (при участии В.А. Мусселиус). Исследования по гиногенезу у серебряного карася // Тр. Всесоюз. НИИ пруд, рыб. хоз-ва. 1947. - Вып. 4. - С. 73 - 113.

52. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. Однополые и двуполые формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio (Bloch)) // Вопр. ихтиологии. 1965. - Т. 5. - Вып. 4. - С. 614 - 629.

53. Голубовский М.Д. Век генетики. Эволюция идей и понятий. СПб: Борей Арт., 2000. - 262 с.

54. Гончаренко Н.И. К экологии нереста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) днестровского лимана II Мат. Всесоюз. конф. молодых учёных. Киев, 1990. С. 35 - 36.

55. Гончаренко Особенности оогенеза серебряного карася Днестроского лимана // V Всесоюз. конф. по раннему оогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт., 1991.: Тез. докл.-М., 1991.-С. 132-133.

56. Гончаренко Н.И. Особенности половой структуры популяций серебряного карася в низовье Дуная // Вестн. Зоологии. 2001. - Т. 35. - № 2. - С. 89-107.

57. Горюнова А.И. О размножении серебряного карася // Вопр. ихтиологии. 1960. - Вып. 15. - С. 106 - 110.

58. Горюнова А.И. Периодические изменения ихтиофауны в озёрах и реках целинного края // Вопр. ихтиологии. 1962. - Т. 2. - Вып. 4. - С. 577 - 580.

59. Горюнова А.И. Применение цитометрического анализа крови при изучении внутривидовой дифференциации у серебряного карася (Carassius auratus gibelio (Bloch)) // Вопр. ихтиологии. 1974. - Т. 14. -Вып. 55. - С. 912 -917.

60. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. - 486 с.

61. РАН, д.б.н. А.Ф. Алимов, чл.-корр. РАН, д.б.н. Г.С. Розенберг. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006.-С. 118.

62. Давтян JI.JI., Аветисян Л.Ц. Некоторые данные по биологии карася, обитающего в рыбохозяйственных водоёмах Армении // Сб. научн. тр. ВНИИПРХ. 1990. - № 60. - С. 93-97.

63. Дадикян М. Г. Рыбы Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1986. -245 с.

64. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические зависимости изменчивости роста рыб. М., 2001.-276 с.

65. Демина А.Г. К методике определения темпа роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. ТИНРО. Владивосток, 1974а - Вып. 5. - С. 94-99.

66. Демина А.Г. Некоторые закономерности роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в бассейне Амура // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. ТИНРО. Владивосток, 1974 б. - Вып. 5.- С. 75-85.

67. Демченко М.Ф. Некоторые вопросы биологии серебряного карася в Кременчугском водохранилище // Рыбное хозяйство. 1981. - Вып. 32. - С. 43-47.

68. Дрягин П.А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР // Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 32. - С. 10-98.

69. Дрягин П.А. Способы повышения рыбопродуктивности карасевых озер // Рыбное хозяйство. 1950. - Вып.5. - С. 43-47.

70. Егоров Ю. Е. Диапазон изменчивости и его связь с величиной признака и формообразовательными процессами // Журн. общ. биологии. 1969. - Т. 30. - Вып. 6. - С. 56-79.

71. Житло Я.И., Юхнева B.C. Карымские озера // Рыбохозяйственные исследования озёр Тюменской области / под. ред. Б.Г. Иоганзена: Тр. Обь-Тазовского отд. ВНИОРХ. Нов. серия. Тюмень, 1960. - Т. 2. - С.58-117.

72. Журавлев В.Б. Биологические особенности карасей (род Carassius Cyprinidae) и перспективы их промысла в разнотипных озерах Алтайского края: Дис канд. биол. наук. - М., 1989. - 236 с.

73. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. - 213 с.

74. Захаров В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях //ДАН СССР, 19816. Т. 258. - № 1. - С. 254-256.

75. Захаров В.М. Основные методы популяционных исследований билатеральных структур животных // Физиологическая и популяционная экология животных: Межвуз. науч. сб. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1978. Вып. 5 (7). С. 54-60.

76. Захаров В.М., Шефтель Б.И., Александров Д.Ю. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяции млекопитающих // ДАН СССР, 1984. Т. 275. - № 3. - С. 761-764.

77. Иванов Ю.Н., Фурман Д.П. Анализ зависимости между проявлением признака на правой и левой сторонах тела для генов с билатеральным фено-типическим действием: Экспериментальные исследования на Drozophila // Там же. 1975. Т. 11. - № 8. - С 66-76.

78. Иванова Н.Т. Биология и рыбохозяйственное значение серебряного карася Веселовского водохранилища // Тр. НИИ Биологии Ростовского гос. ун-та. 1955. - Т. 29. - Вып. 2. - С. 83 - 101.

79. Иванова Н.Т. К вопросу о размножении серебряного карася Веселовского водохранилища // Тез. докл. совещ. по проблемам новых водоёмов. -Горький, 1957. С. 14.

80. Иванченко И.Н., Баландина Л.Г. Серебряный карась в водоёмах Азовского бассейна // Современное состояние и перспективы рационального использования и охраны рыб. хоз-ва в бассейне Азовск. моря: Тез. докл. Все-союзн. конф. М., 1987. - С. 61 - 63.

81. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы. // Вопр. ихтиологии. 1955. - Вып. 3. - С. 57-68.

82. Исаченко-Боме Е.А. Оценка современного состояния водных экосистем бассейна реки Туры по структуре макрозообентоса в условиях хронического антропогенного воздействия: Автореф. канд. биол. наук. Борок, 2004. - 24 с.

83. Истомин А.В. Оценка стабильности морфогенеза листьев растений и качества городской среды // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Мат. междунар. конф. Томск, 2000. -Т. 2.- С. 51-52.

84. Камилов Г.К. Рыбы и биологические основы рыбохозяйственного освоения Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1973. - 223 с.

85. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья. Новосибирск, 1987. - 296 с.

86. Карпевич А.Ф., Бокова Е.Н. Пересадка рыб и водных беспозвоночных, проведённая в СССР в 1960 1961 гг. // Вопр. ихтиологии. - 1963. - Т. 7. -Вып. 6.-С. 1105-1118.

87. Касьянов А.Н. Популяционная структура плотвы Rutilus rutilus водоемов европейской части СССР // Вопр. ихтиологии. 1989. - Т. 29. - Вып. 5.- С. 727-739.

88. Катанаева В.Г., Ларина Н.С. Вода озера и ее качество // Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»: Монография. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2005. - С.9-14.

89. Кафанова В.В. Методы определения возраста и роста рыб. Томск: Издательство Томского университета, 1984. - 53 с.

90. Кержнер И.М., Коротяев Б.А. Прошлое, настоящее и будущее таксономии // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы.- М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004. 318 с.

91. Кизина Л.П. Некоторые данные по биологии карасей дельты Волги // Вопр. ихтиологии. 1986. - Т.26. - Вып.З. - С.416-424.

92. Кирпичников B.C. Генетика, селекция и гибридизация рыб. JL: Наука, 1987.-520 с.

93. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984. - 207 с.

94. Ключараева О.А., Куликова Н.П., Никитинская И.В. Серебряный карась Вавайских озёр Южного Сахалина // Озёра Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: МГУ, 1964. - С. 190 - 207.

95. Князев И.В. о различных подходах к нахождению параметров уравнения сигмоидального роста на примере обской пеляди Coregonus peled //Вопр. ихтиологии.- 1991.- Т. 31. Вып. 2.-216-221.

96. Коваленко А.И. Гидрохимический мониторинг заморного озера // Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1994. - С. 58-84.

97. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Зеленецкий Н.М. Зависимость числа позвонков у пресноводных рыб от типа водоема // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т. 39. - № 2. - С. 173-181.

98. Кожевников Г.П. Новые данные о систематическом положении карасей водоёмов Центральной Якутии // Вопр. ихтиологии. 1954. - Вып. 2. -С. 156- 159.

99. Козлова И.В. О влиянии некоторых факторов на развитие зоопланктона в озерах Урала // Структура и функции водных беспозвоночных, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск, 1979.1. С.46-48.

100. Колядин С.А., Величко Г.М. Экологическая характеристика серебряного карася озёр юга Красноярского края // Сб. научн. тр. Гос. НИИ озёр, и речи. рыб. хоз-ва, 1989. № 296. - С. 78 - 87.

101. Комова Н.И. Возрастная изменчивость физиологических и биохимических показателей некоторых карповых рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Мат. междунар. конф. (6-9 сентября 2004 г.). Петрозаводск, 2004. - С. 66.

102. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1986. -293 с.

103. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М., 1984. - 309с.

104. Кошелев Б.В., Решетников Ю.С. Введение // Изменчивость рыб пресноводных экосистем: Сб. трудов. М.: Наука, 1979. - С. 3.

105. Красновская М.П. Карась озера Янычково и его значение как основного объекта хозяйства Верхнетавдинских озер Свердловской обл. // Труды Уральского отд. ВНИОРХ. 1949. - С. 15-44.

106. Кривощеков Г.М. Караси Западной Сибири // Труды Барабинского отд. ВНИОРХ. 1953. - Т. 6. - Вып.11. - С. 28-40.

107. Крохалевский В.Р. Закономерности изменения плодовитости пеляди реки Оби // Сб.науч.тр. ГосНИОРХ. 1980. - Вып. 160. - С.23-30.

108. Крохалевский В.Р. Половые циклы, созревание и периодичность нереста обской пеляди // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во, 1983. - С. 93-110.

109. Кузнецов В.В. Рост морфобиологических форм ленского муксуна Coreqonus muksun и влияние на него абиотических факторов // Вопр. ихтиологии. 1994. - Т. 34. - №2. - С. 243-251.

110. Кузнецова Е.Н. Рост рыб и стратегии их жизненных циклов: Авто-реф. докт. биол. наук. -М., 2003.-49 с.

111. Кукурадзе A.M., Марияш JI. Ф. Материалы к экологии серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) низовья Дуная // Вопр. ихтиологии. -1975. Т. 15. - Вьш. 3 (92). - С.456-462.

112. Куренков И.И. Результаты акклиматизации карася в водоёмах Камчатки // Тр. совещ. по пробл. акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 3. - С. 130 - 135.

113. Лакин Г. Ф. Биометрия. М: Высшая школа, 1980. - 294 с.

114. Лезин В.А. Особенности морфологии и гидрологии озера Андреевского // Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1994. - С. 20-42.

115. Лезин В.А. Реки и озера Тюменской области (словарь-справочник). -Тюмень, 1995.-300с.

116. Леоненко Е.П. К вопросу о соотношении полов у серебряного карася // Тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1960. - Т. 3. - С. 119 - 123.

117. Линецкий А.И., Линецкая О.Н. Методы дискриминантного анализа в морфометрических исследованиях на примере диагностики пола у Citellus parryi (Rodentia, Sciuridae) по данным краниометрии // Зоол. журнал. 1988. -Т. LXVII. - Вып. 11.-С.1717-1727.

118. Маилян Р. А., Пипоян С. X., Барсамян Н. А. Изучение плодовитости серебряного карася, проникшего в оз. Севан // Уч. зап. Ереванск гос. унта. 1989.-№ 2. - С. 88-93.

119. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 698 с.

120. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.,1971. - 454 с.

121. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. Популяционная фенетика рыб. М.: УМК «Психология», 1999. - 279 с.

122. Мальцев А.В., Меркулов Я.Г. Биометрический метод определения пола осетровых, в частности русского осетра Acipenser gueldenstaedtii (Acipenseridae) Азовской популяции // Вопр. ихтиологии. - 2006. - Т. 46. - № 4.-С. 536-540.

123. Мариц А.С. Сравнительная физиолого-биохимическая характеристика двух популяций серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch бассейна Днестра // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28. - Вып. 6. - С. 907 - 914.

124. Медведев В.И. Караси уральских озёр (краткая промыслово-биологическая характеристика) // Биологические основы рыбохозяйственно-го использования озёрных систем Сибири и Урала. Тюмень, 1971. - С. 221230.

125. Медведев В.И. Морфобиологические особенности бисексуальных и гиногенетических популяций карасей озер Урала и циклические колебания их уловов: Дис канд. биол. наук. - Свердловск, 1976. - 227 с.

126. Медведев В.И. Рыбы и изменения ихтиоценоза // Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа: Сб. научных статей. Тюмень: ТюмГУ, 1994.-С.156-176.

127. Медведев В.И. Систематическое положение и морфометрические особенности карасей водоемов Урала // Тр. Уральского отделения Сибрыб-НИИпроект. 1975. - Т.9. - С. 42-63

128. Мейен В.А. О причинах колебаний размеров икринок костистых рыб //ДАН СССР.- М.,1940. Т. 28. - Вып.7. - С. 654-656.

129. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. JI., 1983. - 52 с.

130. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М: Наука, 1976. - 291с.

131. Мина М.В., Решетников Ю.С., Дгебуадзе Ю.Ю. Таксономические новшества и проблемы пользователей // Вопр. ихтиологии. 2006. - Т. 46. -№. 4.-С. 553-557.

132. Мисейко Г.Н. Зооценозы разнотипных водных объектов юга Западной Сибири: Биоразнообразие, биопродуктивность, роль в системе экологического мониторинга. Барнаул: Аз Бука, 2003. - 204с.

133. Михайлов В.Н., Добровольский А.Д. Общая гидрология: Учеб. для геогр. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1991. - 368 с.

134. Михеев В.А. Экология серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch центральной части Куйбышевского водохранилища // Автореф. канд. биол. наук. Казань, 2006. - 24 с.

135. Морев И.А. Системный морфометрический анализ в изучении генетических коллекций осетровых и лососевых рыб // Автореф. канд. сель-скохоз. наук-Краснодар, 1999.-24 с.

136. Мухачев И.С. Влияние антропогенных воздействий на экосистему заморного озера // Экологические проблемы рекультивации озер заморного типа: Сб. научных статей. Тюмень: ТюмГУ, 1994. - С. 3-19.

137. Мухачев И.С. История рыбоводного освоения озера Кучак // Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»: Монография. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2005. - С.61-67.

138. Мухачев И.С., Алёшина О.А., Андреюк Г.И., Насыров Г.И. Оптимизация лимнических факторов среды при организации интенсивной формы рыбоводства на озёрах юга Западно-Сибирской равнины // Прудовое и озёр

139. Насыров Г.И., Мухачёв И.С. Способ определения оптимальной для разведения рыбы глубины естественного водоёма при проведении в нём мелиоративных дноуглубительных работ // А.С. № 1395240. Бюлл. Изобретений 1968. -№8.-32 с.

140. Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1980. - 183 с.

141. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956.- 551 с.

142. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1965. -382 с.

143. Никольский Г.В. Частная ихтиология. 3-е изд. М.: Высшая школа, 1971.-470 с.

144. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1975. - 368 с.

145. Никольский Г.В., Шубников И.Г. О характере взаимосвязи численности и некоторых биологических показателей в популяциях обыкновенного карася Carassius carassius (L.) // Вопр. ихтиологии. 1974. - Т. 14. - Вып. 4. -С. 581-588.

146. Никонов Г.И. «Живое серебро» Обь-Иртышья. Тюмень. - 1998. -176 с.

147. Ниязов Н.С. Караси как объект рыбоводства юга Тюменской области // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбохозяйственного использования. Красноярск, 1978. -С.197-199.

148. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

149. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973.-227 с.

150. Пак И.В. Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб: Учеб. пособие. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2005. -168 с.

151. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - 349 с.

152. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975.- 148 с.

153. Петкевич А.Н., Никонов Г.И. Караси Сибири. Свердловск: Средне-Уральское книжн. изд-во, 1974. - 56 с.

154. Петрушевский Г.К., Бауэр О.Н. Влияние акклиматизации рыб на паразитофауну // Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 32. - С. 259-272.

155. Пивазян С. А. Питание серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в оз. Севан //Биол. журн. Армении. 1990. - Т. 43. - № 5. - С. 419-421.

156. Пипоян С. X. Исследование морфологических и биологических особенностей серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch, 1783) в различных водоемах Армении. Автореф. канд. биол. наук. Ереван, 1993. -22с.

157. Пипоян С. X., Маилян Р. А. Соотношение полов и половой диморфизм у серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) // Биол. журн. Армении. 1989. - Т. 42. - № 8. - С. 776-778.

158. Пипоян С. X., Рухкян Р. Г. Размножение и развитие серебряного карася Carassius auratus gibelio в водоемах Армении // Вопр. ихтиологии. -1998. Вып. 3. - Т. 38. - С. 353-357.

159. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961.-362 с.

160. Подгорный М.И. Сравнительное изучение двух видов карасей некоторых водоемов Ставрополья: Автореф. канд. биол. наук. Калининград, 1968.-23 с.

161. Подушка С.Б. О причинах вспышки численности серебряного карася // Научно-технический бюллетень лаборатории ИНЭНКО. 2004. - №8. -СПб. - С.5-15.

162. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 1975. - 159 с.

163. Попов Н.Я. Зоопланктон // Природа биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак»: Монография. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2005. - С.48-49.

164. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. Москва, 1966.376с.

165. Привезенцев Ю.А. Гидрохимия пресных водоемов. М.: Пищ.пром-сть, 1973. 120 с.

166. Пушкин Ю.А., Бутырин С.А. Некоторые особенности биологии карася Боткинского водохранилища // Тр. Пермской лаборатории ГосНИОРХ. -1977. Т.1. - С.48-57.

167. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. - 300 с.

168. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 5-12.

169. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб: Пер. с англ. М.: Пищ. пром-сть, 1979. - 408 с.

170. Рихтер Г.Д. Озёра Западно-Сибирской низменности // Природа. -1957.-№9.-С. 95-98.

171. Ровнин А.А., Кукурадзе A.M., Стахорская Н.И. Некоторые вопросы биологии серебряного карася и его роль в экосистеме Дунайского бассейна // Рыбное хоз-во. 1977. - №2. - С. 9-11.

172. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1973.-320 с.

173. Романов Н.С., Ковалев М.Ю. Флуктуирующая асимметрия серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cyprinidae) из некоторых водоемов Дальнего Востока // Вопр. ихтиологии. 2004. - Т. 44. - №1. - С. 109117.

174. Рубан Г.И., Захаров В.М. Сравнение быстро и медленно растущих форм плотвы (Rutilus rutilus) по стабильности индивидуального развития // ДАН СССР. 1984.-Т. 277.-№6.-С. 1510-1512.

175. Салазкин А.А. Зообентос опытных озер Сяберской группы и его продукция // Особенности развития кормовой базы малых озер Северо-Запада в условиях ведения интенсивного хозяйства: Тр. ГосНИОРХ. Вып. 204.- Л., 1983,- С.57-65.

176. Скакун В.А., Горюнова А.И. Изменчивость морфологических признаков серебряного карася в различных озерах Казахстана // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: Сб. науч. тр. -Свердловск: УрО АН СССР, 1989. С. 19-27.

177. Сметанин М.М. Статистические методы в экологии рыб. Борок, 2003. -200 с.

178. Соловкина Л.Н. О находках серебряного карася (Carassius auratus gibelio (Bloch, 1783) и Scardinius erythrophthalmus (L.)) на европейском Северо-Востоке СССР // Вопр. ихтиологии. 1969. - Т. 9. - Вып. 5. - С. 945-948.

179. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методике определения плодовитости единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1976.-4.2.-С. 54-62.

180. Статова М.П. Материалы по размножению серебряного карася в прудах Молдавии // Изв. АН МССР. 1963. - № 5. - С.49-55.

181. Статова М.П. Некоторые особенности биологии серебряного карася водоёмов Молдавии // Биологические ресурсы водоёмов Молдавии. Кишинёв: Штиинца, 1966. - Вып. 4. - С. 66-74.

182. Судаков В.М. Пути повышения рыбопродуктивности карасёвых озёр Ханты-Мансийского округа // Водоёмы Сибири и перспективы их рыбо-хозяйственного использования. Томск, 1973. - С. 270-271.

183. Суховерхов Ф.М. Биологические особенности размножения и развития серебряного карася // Агробиология. 1951. - № 4. - С. 87 - 93.

184. Сысоева Т.Н. Материалы по возрастному составу и темпу роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в бассейне Амура // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции 1945-1949 гг. - Владивосток, 1958. - Т. 4. - С. 149- 157.

185. Татарко К.И. Влияние температуры на меристические признаки рыб // Вопр. ихт. 1968. - Т. 8. - Вып.З (50). - С.425-435.

186. Тереньев П.В., Ростова Н.С. Практикум оп биометрии: Учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1977. - 152 с.

187. Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1976. - 4.1. - 178 с.

188. Томиленко В.Г., Алексеенко В.А. Потребление кислорода карпо-карасевым гибридом // Рыбное хозяйство. 1969. - Вып.7. - С.85-88.

189. Трифонова И.С. Изменение структуры и разнообразия фитопланктона озер разных географических зон при эвтрофировании // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань, 1996. - Т. 2. - С. 96-98.

190. Троицкая В.И., Гальнбек А.И. Озёра Янтык и Кучак и их рыбохо-зяйственная характеристика // Рыбохозяйственные исследования озёр Тюменской области / Под. ред. Б.Г. Иоганзена. Тр. Обь-Тазовского отд. ВНИОРХ. Нов. серия. Тюмень, 1960. - Т. 2. - С.25-56.

191. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. - 415 с.

192. Федорович М.М. К изучению карасей волжского предустьевого пространства (авандельты) // Материалы итогов научн. конф. преподавателей, сотрудников и студентов Астрахан. гос пед. ин-та. 1991.-31 с.

193. Физико-географическое районирование Тюменской области / Под ред. Н.А. Гвоздецкого. М.: МГУ, 1973. - 240 с.

194. Харитонова Н.Н. О формах серебряного карася // Вопр. ихтиологии. 1963. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 401 - 405.

195. Харченко Л.Н. О внутривидовых и межвидовых отношениях у серебряного карася // Проблемы внутривидовых отношений организмов. -Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та. 1962. - С. 67-69.

196. Холматов Н. Некоторые вопросы биологии серебряного карася из системы озёр Арсания // Тр. Ташкент, гос. ун-та. 1972. - Вып. 398. - С. 193195.

197. Цой Р. М. Корреляция между некоторыми морфологическими и физиологическими признаками у ропшинского карпа // Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. -1971. Т. 74. - С.39-44.

198. Черфас Н.Б. Анализ мейоза у однополых и двуполых форм серебряного карася // Тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1966. - Т. 14. - С. 63 -82.

199. Черфас Н.Б. Гиногенез у рыб // Генетика, селекция и гибридизация рыб. Гл. 7 / Под. ред. Кирпичникова B.C. Л.: Наука, 1987. - С. 309 - 333.

200. Черфас Н.Б. Исследование однополой и двуполой формы формы серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в связи с естественным гиногенезом у данного вида: Автореф. канд. биол. наук. М., 1968. - 24 с.

201. Черфас Н.Б., Емельянова О.В. Рыбохозяйственные качества гибридов серебряного карася с карпом // Рыбное хозяйство. 1984. - Вып. 12. - 3639 с.

202. Черфас Н.Б., Шарт JI.A. О триплоидии в молдавских популяциях серебряного карася // Тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. 1970. - № 5. - С.276.283.

203. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе средней Волги // Экология. 1998. - №1. - С.71-74.

204. Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1997. - 512 е.: ил.

205. Шилькрот Г.С. Типологические изменения режима озер в условиях культурных ландшафтов. М.: Наука, 1979. - 168 с.

206. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста. М., 1935. - 259 с.

207. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 596 с.

208. Юхнева B.C. Динамика зоопланктона оз. Кучак Тюменской области в связи с вселением пеляди и чира // Зоологические проблемы Сибири (Мат-лы IV совещания зоологов Сибири). Новосибирск, 1972. - С.210-211.

209. Юхнева B.C. Заморные явления в озерах и меры их предупреждения. Отчетная сессия Ученого Совета ГосНИОРХ по итогам работ 1968 г. -Л., 1968.-С. 94-96.

210. Юхнева B.C., Алексюк В.А. Изменение бентофауны озер под влиянием минеральных удобрений // Круговорот вещества и энергии в водоемах. -Томск, 1977.-С. 197-199.

211. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих М.: Наука, 1966.487с.

212. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. - 303 с.

213. Янкова Н.В. Современное состояние бентофауны оз. Кучак // Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере: Мат. междунар.-практ. конф. Тюмень, 1995. - С. 139-141.

214. Янкова Н.В. Изменчивость меристических признаков популяций серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch.) в разнотипных озерах

215. Тура-Тавдинского междуречья // Аграрная наука 2001 год (сборник молодых ученых). - Тюмень: ТГСХА, 20016. С.69-70.

216. Янкова Н.В. Морфологическая изменчивость популяций серебряного карася Carassius auratus (L.) в разнотипных озерах Тура-Тавдинского междуречья // Аграрная наука 2001 год (сборник научных трудов). - Тюмень: ТюмГСХА 20026. - С. 101-103.

217. Янкова Н.В. Изменчивость плодовитости серебряного карася в разнотипных озерах юга Тюменской области // Новый взгляд на проблемы АПК (к конференции молодых ученых, Тюмень, ТГСХА, декабрь 2002 года). Т. 1.- Тюмень, 2003. С. 64-66.

218. Янкова Н.В. Экологическая пластичность серебряного карася на примере озер Тура-Тавдинского междуречья // VIII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 года): Тез. докл. -Калининград, 2001а. Т.З. С. 96-97.

219. Янкова Н.В., Ниязов Н.С. Рост серебряного карася в озерах междуречья Тавда-Тобол // Инновации в науке и образовании-2005: Тр. Междунар. науч. конф. (19-21 октября 2005 г., Калининград). Часть I. - Калининград: КГТУ, 2005.-С.117-119.

220. Янкова Н.В., Ниязов Н.С., Мухачев И.С. Рациональное использование запасов карасей водоемов Тюменской области // Рыбное хозяйство. -2006. Вып. 5. - С. 53-55.

221. Янкова Н.В., Шмелёва О.Н., Коваленко А.И. К изучению реакции экосистемы незаморного озера на длительное антропогенное воздействие // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань, 1996. -Т. 2.-С. 111 -113.

222. Яныбаева В.А. Использование стрекоз для оценки экологического состояния природных территорий // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Материалы международной конференции. Томск, 2000. - Т. 2. - С. 131-133.

223. Bader R.S. Fluctuating asymmetry in the dentition of the house mouse // Growth. 1965. -Vol. 29/ - № 3. - P. 291-300.

224. Balon E.K. Okologische Bemerkingen uber die Standarten der Donaufi-sche mit einem Beschreiben des Fundes des Carassius auratus gibelio (Bloch, 1783) und Alburnoides bipunctatus (Bloch) // Vestn. Cs. spolec. zool. 1962. -Sv. 26. -№ 4. -S. 333-351.

225. Banarescu P. Einige Fragen zur Hercunft und Ferbreitung der Susswas-serfischfauna der eurupeisch-mediterranen Unterregion // Arch. Hydrobiol. 1960. -Bd. 57. -P.16-134.

226. Beardmore J.A. Developmental stability in constant and fluctuating temperature // Ibid. 1960. - Vol. 14. - № 3/4. - P. 411-422.

227. Bertalanffy L. A. Quantitative laws metabolism and growth // Quart. Rev. Biol. 1957. - V.32. - № 3. - P. 217-231.

228. Bohme G., Gunther R. Osteological studies in the European water frogs Rana ridibunda, Rana Iessonae and Rana «esculenta» (Anura, Ranidae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1979. - Bd. 55. - № 1. - P. 203-215.

229. Boron A. Karyotypes of diploid and triploid silver crucian carp Carassius auratus gibelio (Bloch) // Cytobios. 1994. - V. 80. - P. 117-124.

230. Bulger A.J., Schultz R.J. Heterosis and interclonal variation in the thermal tolerance in unisexual fishes // Evolution. 1979. - V. 33. - № 3. - P. 848-859.

231. Busnita Т., Cristian A. Biologia si cresterea carassului argintin in ja zuri si elestula der carp // Bull Inst.Cerc. Bucarest, 1959. - V.18. - № 1. - P. 129

232. Cuellar 0. Animal parthenogenesis // Science. 1977. - V. 197. - № 4306.-P. 837-843.

233. Echelle A.A., Mosier D.T. All female fish: a cryptic species of Menidia // Science. -1981. Vol. 212. - № 4501. - P. 533-540.

234. Fan Z., Liu G. The ploidy end reproductive mechanism of crucian carp , Carassius auratus gibelio Bloch // J. Fish. Biol. 1990. - V. 36. - P. 415-419.

235. Fan Z., Shen J. Studies on the evolution of bisexual re production in crucian carp (Carassius auratus gibelio Bloch) // Aquaculture. 1990. - V. 84. -P.235-244.

236. Fister S. Karyotype analysis of male Carassius auratus gibelio Bloch (Pisces: Cyprinidae) caught in the River Tamis // Acta vet. 1989. - V. 39. - № 2-3.P. 99-102.

237. Glaser H.J. Parthenogenese bei Carassius, sexuelle Fortpflanzung und Theorie des Alterns //Biol. Zbl. Bd. 1986. - V. 105. - P. 475-489.

238. Gosline W.A. Functional morphology and classificacion of Teleostean fishes. Honolulu, 1971. - P. 208.

239. Hanada H., Kuramoto M. Karyotype Carassius auratus langsdorfii from the river Tsurikawa, prefecture Fukuoka // Bull. Fukuoka Univ. Educ.: Math, natur. sci. andtechnol.- 1990. V.39. - P.51-53.

240. Huxley J.S. Evolution. The modern synthesis. London: George Allen and Unwin, 1944. - 645 p.

241. Kobayashi H., Nakano К., Nakamura M. On the hybrids, 4n ginbuna (Carassius auratus langsdorfii) x kinbuna (Carassius auratus subsp.) and their chromosomes//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1977.-Vol. 43. № 1.-P. 31-37.

242. Kobayashi M., Nakanishi Т. 11-ketotestosteron induce male-type and gonado-tropin secretion in gynogenetic crucian carp, Carassius auratus langsdorfii //Gen. сотр. endocrinol. 1999. - V. 115. - № 2. - P. 178-187.

243. Lindsei C.C., Arnason A.N. A model for responses of vertebral numbers in fish to environmental influences during development // Can. J. Fich. Aqu. Sci.-1981. Vol. 38.-№3.-P. 334-347.

244. Lundstrom A. Genetic aspects of variation in tooth width based on asymmetry and tvin studies //Hereditas. 1967. - Bd. 57. - № 3. - S. 401-410.

245. Makara A. Porovnanie rastu karasa striebristeho (Carassius auratus L.) a karasa obycajneho (Carassius carassius L.) z Hlavneho korolevskeho kanala // Biologia (CSSR). 1980. - V. 35. - № 5. - P. 349-356.

246. Mason L.G., Erlish P.R., Emmel T.S. The population biology of the butterfly Euphydryas editha. V: Character clasters and asymmetry // Evolution. -1967.-Vol. 21.-№ i.p. 85-91.

247. Mather K. Genetical control of stabiliti in development // Heredity. -1953.-Vol. 7. Pt. 3. - P. 297-336.

248. Murakami M., Yamashita Y., Fujitani H. The complete cequence of mitochondrial genome from a gynogenetic triploid «ginbuna» (Carassius auratus langsdorfii) //Zool. Science. 1998. - V. 15. - P. 335-337.

249. Murayama Y., Hijicata M., Nomura Т., Kajishima T. Analysis of histocompatibility and izozyme variations in triploid fish, Carassius auratus langsdorfii //J. Fac. Shinshu Univ. 1984. -V. 19. - № 1. - P. 9-25.

250. Nakamura M. Cyprinid fishes of Japan. Studies on the history of cypri-nid fishes of Japan. Tokio: Res. Inst. Nat. Resourc. Contrib., 1969. - № 1198. -455p.

251. Neville A.C. Animal symmetry. L.: Arnold (Inst. Biol. Stud. Biol.), 1976.-60 p.

252. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer // Developmental instability: its origins and evolutionary implications / Ed. Markow T.A. Dordrecht; Kluwer Academic Publishers. 1994. - P. 335-364.

253. Papadopol M. Contributions to the knowledge of the biology of reproduction of the germane carp in the Danube delta // Hybrobiologia. 1983. P. 181 -183.

254. Pelz G.R. Der Giebel: Carassius auratus gibelio oder Carassis auratus auratus! II Natur. undmus.- 1987.-V. 117.-№4.-S. 118-129.

255. Penaz M., Dulmaa A. Morphology, population structure, reproducing and growth in mongolian populations of Carassius auratus gibelio (Pisces: Cyprinidae) II Folia Zool. 1987. - V. 36. - № 2. P. 161-173.

256. Rasch E. M., Balsano J. Trihybrids related to the unisexual molly fish, Poecilia formosa И Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates // R.M. Daw-ley. J. P. Bogart (eds.). N.Y.State Mus. Albany. N.Y. - 1989. - Bull. 446. -P.252-267.

257. Rauci P., Faisescu E., Banarescu P. Carassis auratus auratus (L.) and Carassius auratus gibelio (Bloch.) the representavity of two-and four complex femely // Cytology. -1981. - Vol. 46.- № 1. - P. 233-240.

258. Soule M. Phenetics of natural populations. Asymmetry and evolution in a lizard. Amer. Natur., 1967.-Vol. 101 - P.141-160.

259. Swarup H. Effect of triploidy on the body size, general organization and cellular structure in Gasterosteus aculeatus (L.) // J. Genet. 1959. - V. 56. - № 2.-P. 143-155.

260. Takai A., Ojima Y. Tetraploidi appeared in the offspring of triploid gin-buna, Carassius auratus langsdorfii (Cyprinidae, Pisces) // Proc. Japan. Acad. -1983. V. 59 (ser. B). - P. 347-350.

261. Tebb G., Thoday J.M. Stabiliti in development and relational balanse of X-chromosomes in Drosophila melanogaster II Nature. 1954. - Vol. 174. - Nn 4441.-P. 1109-1110.

262. Thoday J.M. Homeostasis in a selection experiment // Heredity. 1958. -Vol. 12.-№4.-P. 401-415.

263. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. -Vol. 16.-№2.-P. 125-142.

264. Vrijenchoek R.C., Lerman S. Hetherozygosity and developmental stability under sexual and asexual breeding systems // Evolution. 1982. - V. 36. - № 4. - P.768-776.

265. Waddington C.H. The strategy of the genes. L.: Allen and Unwin, 1957.-262 p.

266. Xie J., Wen J.J., Chen В., Gui J.F. Differential gene expression in fully-grown oocytes between gynogenetic and gonochoristic crucian carps // Gene. -2001. V.271. - № 1. - P.I09-116.

267. Yamagishi H. Comparative study on the growth of the fry of three races of Japanese crucian carp, Carassius carassius L., with special reference to behaviour and competition //Jap. J. Ecol. 1965. - Vol. 1 - № 1. - P. 100-113.

268. Yamagishi H. Postembryonal growth and its variability of the three marine fishes with special reference to the mechanism of growth variation in fishes // Res. Popul. Ecol. Kyoto, 1969. - Vol. 11. - № 1. - P. 14-33.

269. Zhou L., Wang Y., Gui J.-F. Genetic evidence for gonochoristic reproduction in gynogenetic silver crucian carp (Carassius auratus gibelio Bloch) as revealed by RAPD assays // J. Mol. Evol. 2000. - V. 51. - P. 498-506.

270. Zou By Z, Cui Y., Yang Y. Growth and feed utilization in two strains of gibel carp, Carassius auratus gibelio: Paternal effects in a gynogenetic fish // J. Appl. Ichthyol. 2001. - V.17. - № 2. - P.54-58.

Информация о работе

Янкова, Наталья Васильевна
кандидата биологических наук
Тюмень, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-морфологические особенности диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) на примере озер междуречья Тобол-Тавда - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы