Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища"

000348689^

На правах рукописи

КОЦЮК ДЕНИС ВЛАДИМИРОВИЧ

ФОРМИРОВАНИЕ ИХТИОФАУНЫ ЗЕЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА: РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

03.00.10 - ихтиология

ЛЕН 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации аа соискание учёной степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2009

Работа выполнена в лаборатории биоресурсов реки Амур Хабаровского филиала Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ХфТИНРО), г. Хабаровск

Научный руководитель :

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Иванов Олег Альбертович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

доктор оиологических наук Долганов Владимир Николаевич

Ведущая организация:

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита диссертации состоится 24 декабря 2009 г. в 13 ^ часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Федеральном государственном унитарном предприятии «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» ФГУП «ТИНРО-Центр» по адресу: 690950, г. Владивосток, пер. Шевченко. 4. Факс (4232) 300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр»

Автореферат разослан 13 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Водохранилища ГЭС это новый тип водоемов для бассейна Амура. В 1985 г. закончено заполнение Зейского водохранилища, в 2009 г. - Бурейского, г ближайшее десятилетие планируется создание Ннжнезейского и Нижнебурейского водохранилищ. Гидростроительство как мощный фактор воздействия на окружающую среду вызывает значительные перестройки в водных экосистемах. Изменяется видовое богатство ихтиофауны. структура нхтиоцена и биологические характеристики рыб. При этом процесс сукцессии нхтиоцена водохранилища длится десятилетия и сопровождается подъемами и спадами численности различных видов рыб в различные периоды. При хорошей изученности ихтиофауны водохранилищ европейской и сибирской частей России, водохранилища Дальнего Востока, в частности Зейское, остаются малоизученными.

Исследования в период до зарегулирования р. Зея проводились отрывочно и касались только выявления видового состава ихтиофауны (Линдберг, 1927; Таранец, 1937; Мина, 1962). Сотрудниками Амурского отделен™ ТИНРО (ныне ХфТИНРО) в 1965-1968 гг. проведены ихтиологические исследования зоны затопления будущего Зейского водохранилища (Задорожнев, 1965, 1968). В последующем был организован мониторинг состояния ихтиофауны н кормовой базы рыб (Головко и др., 1975, 1976, 1978, 1979; Головко, 1977; Головко, Мясин, 1980, 1981, 1982, 1983). С 1985 г. исследования ихтиофауны Зейского водохранилища проводился сотрудниками Амурского сектора рыбохозяйственных исследований ФГУП «ВостСибрыбцентр» (Головко и др., 2005). С 2007 г. Хабаровским филиалом ФГУП «ТИН-РО-Центр» возобновлены исследования на Зейском водохранилище. Таким образом, множество материалов по исследованию ихтиофауны Зейского водохранилища находятся в архивах различных организаций и недоступны широкому кругу исследователей. В литературе данной теме посвящеао не много работ (Линдберг, 1927; Таранец, 1937; Мина, 1962; Головко, 1976; Головко, Себнн, 1977; Головко н др., 2005).

Цели и задачи работы. Цель работы - определить особенности формирования и изучить современное состояние ихтиофауны Зейского водохранилища. На основании цели исследования сформированы следующие задачи:

1. Выявить количественные изменения видовою состава ихтиофауны и видовой структуры нхтиоцена в разные периоды становления Зейского водохранилища.

2. Проанализировать результаты интродукции ценных видов рыб.

3. Проследить изменения биологических характеристик рыб и изучить современное состояние ихтиофауны.

4. Рассмотреть динамику вылова, оценить запас промысловых рыб и дать рекомендации по рациональному ведению промысла.

Научная новизна. Впервые получены данные по формированию ихтиофауны водохранилищ Дальнего Востока на примере Зейского. Выявлены изменения состава ихтиофауны, структуры ихтионена и биологических характеристик рыб Зейского водохранилища. Подведены итоги интродукции ценных видов рыб и получены данные о современном состоянии ихтиофауны водохранилища. Оценена численность п биомасса промысловых видов рыб, обитающих в Зейском водохранилище.

Практическое лишение. Результаты работы с 2007 г. используются для написания «Материалов обосновывающих объемы общих допустимых уловов (ОДУ) промысловых пресноводных рыб в Зейском водохранилище». Помимо этого результаты работы использованы: в написании рыбоводно-биологического обоснования строительства Зейского рыбоводного завода, для прогноза развития ихтиофауны Буренского водохранилища (в качестве аналога) и в проектах «Обоснования воздействия на окружающую среду (ОВОС) строительства и эксплуатации Ншкнезейской и Нижнебурейской ГЭС».

Апробация. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на международной молодежной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007), на региональной каучво-практнческой конференции «Экология и безопасность водных ресурсов» (Хабаровск, 2007), на международной конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), на чтениях, посвященных памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2008), на научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова (Владивосток, 2008), на межрегиональной научно-практической конференции «Регионы нового освоения» (Хабаровск, 2008), на IV международной конференции «Проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 2009) и на отчетных сессиях ХфТИНРО 2007-2008 гг.

Нубликаичн. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых 4 в изданиях рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Содержит 16^ страниц, 64 рисунка, 38 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает f/Jí> работы, из них 15 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен сотрз'дняка.м Зейского отдела ФГУ «Амуррыбвод» за помощь в сборе материала и в техническом обеспечении работ М.В. Ко-шечкнну, Е.К. Красиковой и Г.Ф. Митько, а также всем сотрудникам Зейского природного заповедника н лично его директору С.Ю. Игнатенко. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю к.б.н. с.н.с. Лаборатории прикладной биоценологии (ТИН-РО-Центр) O.A. Иванову, а также директору ХфТИНРО Г.В. Новомодному, заведующему Лабораторией биоресурсов реки Амур (ХфТИНРО) А.П. Шмнгирилову, к.б.н. H.H. Семен-ченко, к.б.н. В.И. Островскому за всестороннюю помощь на разных этапах работы. За воз-

можность использования данных по кормовой базе рыб автор выражается благодарность сотрудникам БПИ ДВО РАН д.б.н. Е.А. Макарченко, д.б,и. Медведевой, д.б.н. В.А. Тесленко а д.б.н. Т.М. Тиу новой. За ценные советы и замечания, сделанные ими по диссертации, автор выражает глубокую благодарность к.б.н, Е.И. Ьарабаншикову (ТИИРО-Центр), к.б.н. Н.В. Колпаков; (ТИНРО-Центр), к.б.н. С.Е. Сиротскому (ИВЭП ДВО РАН) и д.б.н. И.Е. Хованскому (ФГУ «Амуррыбвод»). Отдельная благодарность за помощь в начинании данных работ и предоставление ретроспективных материалов выражается к.б.н. В .И. Головко и к.б.н В А. Дымину.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы

В основу работы положены материалы, собранные с 2006 по 2009 гг. За период работ проведено 22 лова продолжительностью от 10 до 15 суток проведенные в раз.тачнке сезоны и в различных районах Зейского водохранилища (рис. 1). Для лова крупных (промысловых) рыб использовали набор ставных сетей с шагом ячеи от 20 до 60 мм. Мелкие (непромысловые) виды рыб ловили ихтиологическим сачком, накидной сетью с шагом ячеи 7 мм и площадью охвата 3 м", ловушками вентерного типа и мальковым неводом длиной 15 м.

137" 128= 129'

Рис. 1. Карта-схема района работ

Суммарно за 4 года работ отловлено и проанализировано 6738 экз. 30 видов рыб. Количество материала гю основным видам рыб и по отдельным направлениям работ представлено

в табл. 1.

Таблица 1

Количество собранного материала, экз.

Вид рыб Биоаналкз В том числе

Морфометрш Возраст Плодовитость Шггание

Косатка-скрипун 1460 - 621 405 15

Амурский язь 1S84 - 1449 «4 15

Амурская щука 887 - 5 86 68 93

Серебряный карась 356 - 312 38 -

Амурский сом 148 - 14S - 32

Налш! 226 - 218 - 28

Байкальский омуль 40 46 46 34 46

Всего: 5007 46 33S0 639 229

Д 1я определения видовой принадлежности рыб использовали работы Л.С. Берга (1948, 1949а, б), Г.В. Никольского (1956), Н.Г. Богуцкой и А.М. Насеки (2004). Морфо.четрпя выполнялась по схеме промеров И.Ф. Правдина (1966). Полный биологический анализ включал в себя: измерение общей (АВ) и промысловой (AD) длины, у лососевых рыб дополнительно измерялась длина тела по Смипу (АС). Массу тела измеряли как с внутренностями (Q), так и без них (q), на весах с точностью до 1 г. Зрелость половых продуктов оценивали по 6-баллыюй шкале Кисилевича. Гонады взвешивали на весах с точностью до 0,01 г. Навеску икры, для определения плодовитости, брали со средней части гонад, ее масса варьировала от 0,10 до 3,00 г в зависимости от вида рыб, размера ястыка, размера икринок. Визуально оценивали наполнение желудка по 6-балльной шкале Лебедева (Павловский, 1961). Учитывали количество рыб с наполненным желудком в выборке. Пищевой комок взвешивали и по возможности определяли видовую принадлежность организмов из его состава. По 5-балльной шкале Прозоровской определяли жирность (Правдам, 1966).

Для определения возраста рыб использованы различные регистрирующие структуры. У карася, щуки и чебака возраст определяли по чешуе. У амурского сома и косатки-скрипуна возраст определяли гю спилам первых жестких лучен грудных плавников. Определение возраста у налимов производили по отолитам (Чугунова, 1959; Правдин, 1966).

Рост оценивали с помощью обратного расчисления через зависимость линейной регрессии по радиусу регистрирующей структуры (Mima, Клевеза.ть, 1976). Для описания зависимости «длина - масса» применяли уравнение степенной функции, обоснование использования этого уравнения наиболее полно представлено Г.Г. Винбергом (1966). Линейный и весовой рост описывали уравнением Берталанфи (Бивертон, Холт, 1969; Beverton, 1994).

Определение плодовитости рыб производили в преднерестовый период (на IV стадия зрелости)- Под индивидуальной плодов!ггостью принимали число икринок, подготовленное для нереста одной самкой. В каждой навеске измеряли диаметр у 100 икринок. Относительную плодовщ-ость (ОП) определяли количеством икринок на 1 грамм массы тела рыбы без внутренностей.

Для оценки численности рыб в Зейском водохранилище использована методика, разработанная во ВНИРО (Методические рекомендации..., 1990). В основе данной методики лежит метод виртуальных популяций. Этот метод основан на анализе распределения особен в улове по возрастным группам (Бойко, 1964), с использованием основного «уравнения улова», представленного в «формальной теории жизни рыб» Ф.И. Баранова (1918).

Материал статистически обрабатывали, сравнение величин проводили на достоверность различий по Т-критерию Стьюдента (Плохинекий 1970, Лакин, 1980). При статистической обработке данных, а также при построении таблиц, графиков и рисунков использованы программы Statistica 6.0 и NCSS.

В диссертации использован многочисленный материал архивов различных организаций. Данные за 1965-1985 гт. восстановлены по сборам ФГУП ТИНРО-Центр и ХфТИНРО, за 1990-1995 гг. по сборам Зейского отдела ФГУ «Амуррыбвод». Материала по зарыбленто Зейского водохранилища предоставлены Приморской производственно-акклиматизационной станцией ФГУ «Приморрыбвод». Официальная промысловая статистика основана на данных Амурского территориального управления Росрыболовства.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Зейское водохранилище образовано в верхнем течении р. Зея на Верхне-Зейской равнине. С севера данную равнину ограничивает ветЕЬ Станового хребта, южнее располагается система хребтов Тукурингра-Соктахан-Джагды. Климат данного района можно охарактеризовать как переходный от муссонного умеренных широт к континентальному восточносибирскому (Алисов, 1956).

Бассейн р. Зеи до створа ГЭС занимает площадь в 82,5 тыс. км2 (35,4 % общей площади бассейна). Речная сеть бассейна Зейского водохранилища представлена 84 водотоками длиной от 10 до 545 км, пз них 48 рек впадают непосредственно в водохранилище. К наиболее крупным притокам Зейского водохранилища относятся такие реки как: Гилюй, Арги, Брянта. Зея. Ток, Уркан (Государственный..., 1977; Ресурсы..., 1966).

Подпор Зейского водохранилища от плотины распространяется на 225 км при нормальном подпорном уровне (НПУ), равном 315,0 м над уровнем моря. При сработке водохранилища до уровня минимального объема (УМО), составляющего 299,0 м, выклинивание под-

пора наблюдается примерно в 200 км выше плотины. Заливы по долинам притоков достигают длины 70 км. Протяженность береговой линии водохранилища составляет около 1900 км. Средняя глубина водохранилища 38 м, максимальная (у плотины) 97 м. Площадь акватории Зейского водохранилища (при НПУ) составляет 2420 км2. Объем водной массы при НПУ составляет 68,4 км3 (Мордовии и др., 1997). В соответствии с классифшсацней водохранилищ (Авакян и др., 19S7), Зейское является крупным по полному объему и очень крупным по площади водного зеркала и глубинам.

Начало заполнения Зейского водохранилища приходится на 1975 г., в течение 11 лет водохранилище аккумулировало весенние и летние паводки, а в 1985 г. был достигнут проектный уровень. Уровенный режим водохранилища в настоящее время тесно связан с его наполнением (осадки, поверхностный и подземный приток) и режимом работы ГЭС. Для него характерны два периода или фазы: весенне-летний подъем с максимумом в конце сентября -начале октября и осенне-зимний спад с минимумом в апреле - начале мая (Мордовии и др., 1997).

Зейское водохранилище оказывает влияние на метеорологический режим и местный климат побережий. Ширина зоны влияния береговой полосы составляет 1-3 км. Безморозный период после создания водохранилища увеличился на 17 дней. Количество выпадающих атмосферных осадков не изменилось. Роза ветров несколько деформировалась за счет увеличения западных и восточных ветров в соответствии с направлением береговой линии. До 1985 г. происходил размыв ложа водохранилища. С 1985 г. интенсивно размываются берега, особенно мысы восточного побережья. (Мордовии и др., 1997).

Глава 3. Гидробиологическая характеристика Зейского водохранилища

В фитопланктоне Зейского водохранилища в настоящее время насчитывается 27 видов водорослей 20 родов из 5 отделов. Наиболее часто встречаемыми видами водорослей Зейского водохранилища являются Dinobrvon divergens (отдел золотистые) и Asterionella formosa (отдел диатомовые). С точки зрения трофического статуса Зейское водохранилище относится к олнготрофным водоемам (Медведева, 2005).

Список водорослей перифитона Зейского водохранилища насчитывает 195 видов 80 родов га 7 отделов (учитывая внутривидовые таксоны - 207). Среди диатомовых водорослей доминируют еиды рода Tabellaría, также многочисленны Eunotia bihmaris, Епсуопета sile-siaca и виды рода Gomphonema. К доминирующим диатомеям относятся: Tabellaría fene-sírala, Т. floccitlosa, Asterionella formosa и Eunotia bilunaris (Медведева, 2007, 2008).

В настоящее время в состав зоопланктона Зейского водохранилища, по данным Г.В. Бородицкой и Е.Г. Ивановой (2005), входит 45 видов. Основными доминирующими видами

являются коловратки - Asplanckm priodounta н ветвистоусые - Daphnia chístala, однако в количественном отношении преобладают веслоногие. Максимальное значение бпомассьг зоопланктона составляет 1,38 г/м3.

Значения биомассы и численности зообентоса в Зейском водохранилище вдоль юго-загтадного побережья во много раз выше таковых юго-восточного. В сообществах донных беспозвоночных по биомассе и по численности доминируют хнрономиды. Олигохеты и моллюски входят по обоим показателям в категорию субдоминантов. За период открытой воды численность организмов в среднем за сезон не превышает 204 экз./'м2., а биомасса - 4,87 гЛг (Тиунова, 2007).

В целом, доминирующие виды в составе фито- и зоопланктона, а также зообентоса составляют основу кормовой базы рыб Зейского водохранилища. Следует отметить, что численность и биомасса представленных групп в Зейском водохранилище значительно выше, таковых показателей Бурейского (по отдельными показателям в 2-3 раза) (Гцдроэкологиче-скнп..., 2007). А в сравнении с Амуром, Зейское водохранилище менее кормное (Еоруцкпн и др., 1950 и др.).

Глава 4. Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища 4.1. Видовой состав

Первые сведения о рыбах бассейна р. Зеи датируются концом XIX - началом XX века (Крюков, 1894; Гассовский, 1927; Лнндберг, 1927; Таранец, 1937). Наиболее полный список видов рыб, обитающих в бассейне р. Зеи, был опубликован М.В. Миной (1962), который в целом для бассейна отмечал 56 видов рыб, а к верхнему течению относил 30. В результате исследования зоны затопления будущего Зейского водохранилища выявлены еще 4 ранее неотмеченных вида рыб (Задорожнев, 1965, 1968; Головко и др., 1975).

В целом видовой состав ихтиофауны рассматриваемого бассейна сократился с 3S видов рыб, обитавших в бассейне Верхней Зеи, до 26, обитающих в настоящее время в Зейском водохранилище (табл. 2). Из бассейна Зейского водохранилища исчезли осетровые (калуга н амурский осетр) и лососевые (кета) виды рыб. Промысловые реофнльные виды рыб (таймень, ленки, хариус и сиги) летом обитают в притоках водохранилища. По причине мелко-водности большинства притоков водохранилища все они на зиму скатываются в зону подпора, где еще сохраняется небольшое течение и присутствуют достаточные глубины. Такой вид как конь-губарь в бассейне Зейского водохранилища в настоящее время не встречается. Причиной исчезновения этого вида из состава ихтиофауны послужила потеря мест нереста. Мелкие речные непромысловые виды рыб (гольян Чекановского, амурская широколобка, амурский подкаменщик, ладиславия и др.), вследствие потери мест обитания, вытеснены в прито-

ки водохранилища. Исчезли из бассейна Зейского водохранилища ч пелагофильные виды рыб (крупночешуйный желтопер и уссурийская востробрюшка), причина этому - отсутствие условий нереста.

Таблица 2

Встречаемость отдельных видов рыб в уловах из бассейна Верхней Зен и

Зейского водохранилища по периодам наблюдений

Вид и его таксономическое положение Встречаемость видов по периодам наблюдений

I до 1975 г.* * й ю со Ol 3 1986-1991 гг. *»* 2006-2009 гг. ****

Отряд L Pctromyzontiformes - многообразные

Сем. 1. Petromyzonridae Bonaparte, 1831 - мпногопме

1. Lethentsron retisneri (Dybowski, 1869) - дальневосточная ручьевая минога н- - +

Отрад II. Acipenserifortnes Berg, 1940 - осетрообрачвые

Сем. 2. Acipenseridae Bonaparte, 1831 - осетровые

2. Huso dauricuî (Georgi, 1775) - калуга + + + -

3. Acipenserschrenckii Brandi, 1869- амурский осетр - - -

Отряд III. Cypriniformes - кармообратныс

Сем. 3. CyprimdaeFleming, 1822-карповые

4. Rhodeus sericeus (Pallas, 1776) - амурский обыкновенный горчак + - -

5. Hemiculter îucidus (Dybowski, 1872) ~ уссурийская востробрюшка + - - -

6. Car ass his gibelio (Bloch, 1782) - серебряный карась + + + +

7. Gobio cymcephalus (Dybowski, 1869) - амурский обыкновенный пескарь + + • +

8. Gobio soldaîovi Berg, 1.914 - пескарь Солдатова + + - ■

9. Hcmibarbm îabeo (Pallas, 1776) - конь-губарь + + - -

10 l-adishma taczamv.'sHi Dybowski, J 869 - ладислави* + - -

11 .bjuciscus walcckii (Dybowski, 1869) - амурский язь, чебак + + + +

12. Phoxinus czekantjwskii Dybowski, 1869 - гольян Чекановского - - -

13. Phoxinus hgowskii Dybowski, 1869 - гольян Лаговского + + + +

14. Phoxinuspercnurus (Pallas, 18.14) - osqjHbift голыгн + + +

15. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) - речной гольян + -г- - -

16. Pseudaapius kptocephalus (Pallas, 1776) - плоскоголовый жерех + - - +

17, Xenocypris macrolcpis Bleeker. 1871 ~ крупночешуйный желтопер + - - -

18. Chmwdichthys mongoliens (Basilewskv, 1855) - монгольский краснопер + + + -

Сем. 4. Cobiiidae Swainson, 1839 - вьюновые

19. Cobitis hithe*-! Rendahl, 1735 - щиповка Лютера + - - +

20. Cobitis melanoleuca Nidi ois, 1925 - сибирская щиповка + + - +

21 .Misgurnus mohoity (Dybowski, 1869) - вьюн змеевидный 4 + -

Сем. 5. Balitoridae Swainson, 1839 - балиторовьте

22. Barbaftda torn (Dybowski, 1869) - сибирский голец + + - +

Отряд IV. Siluriformes - сом собранные

Сем. 6.SiIuridaeCuvier, 1816-сомовьте

23. .S'ilurus asotiis Linnaeus, 1758 -- амурский сом + +

Сем, 7. Ragridae Bleeker, 1858 - косатковые

24. I'clteobagus fuhiâraco (Richardson, 1846) - китайская косатка-скрипун + + +

25. Pseodobagrus uwurfewis (Dybowski., 1872) - косатка-плеть + - - +

Отряд V. Из о ci fermés - туко образные

Сем, 8. Esoiidae Cuvier, 18Î6 - щуковые

26. Esox rcichertii Dybowski, î 869 - амурская щука + +

Отряд VI. Osmeri formes - коргошкообрашые

Сем. 9. Osmeridae Regan, 1913 - корюшковые

27. Hvpomesus olid us (Pallas. 1814) - обыкновенная малоротая корюшка + + + +

Встречаемость видов по

периодам наблюдений

Вад и ¿го таксономическое положение * Ù. « * * ti * t

» o\

CN сг\ о с

е[ 1 г- а\ 7 c-, Г-' i с с: ra

Отряд Vil. Salnionifornies - лососеоОрязные

Сем. 10. Coregonidae Core. 1872 - сиговые

2В. Core gomia chadary D у bow ski, 1869 - сиг-хадары + + + +

29, Corvgoniis rmgnitorius (Georgi. 1775) - байкальский омуль - - - t

30. Condonas pele J (Ginelin.1789) - пелядь - - +

31. Coregoimv ussurie?isis Berg, Í906 - амурский сиг + - - +

Сем. 11. Thyniallidae Gill 1884-харнусовые

32. Thymailvs g rubí 1 Dy bow ski, 1869 - верхнеамурский хариус + + + +

Сем. 12. SuSmonidae Cuvier, 1816 - лососевые

33. Brachymystax h'iiok (Pallas, 1773)- острорылый ленок f + +

34. Brachymyslax tvmcnsis Morí. 1930 - тупорылый ленок - -

35. fincho taimen (Pallas, 1773) - таймень + + +

36, OncotêhyHchus к i'ta (Walbaum, 1792) - кгта 4- - - -

Отряд Vill. Gadifomies - трескооиразные

Сем. 13. Lotidae Bonaparte, 1837-надимолые

3 7. Lola Ioía (Linnaeus, 175 8) - налим + + + +

Отряд IX. Scorpaenifornies - скориено об разные

Сем. 14. Cotticîae Bonaparte, 1931 -рогатковые

38. Cottus szanaga Dybowski, 1869 - амурский подкаменщик - - -

39. Me s ос о tins liai lej (Dybowski, 1869) - амурская широ колобка + + - -

Отряд. X. Perçiformes - окунеобразные

Сем. 15. Odontobutidae Heese et Gill, 1993 - головешковые

40. Peivcoitits gk'iiii Dybowski. 1877 - ротан-головешка + + +

ВСЕГО: 38 2S 16 26

Примечание. <•:+» - наличие вида; «-» - отсутствие вида; * - по обобщенным данным Г.Н. Гассовского (1927), Г.У. Линдберга (1927), MB. Мина (1962), МИ. Задорожнева (1965, 1968), В.И. Головко с соавторами (1975) и данным собственных исследований; "" - по обобщенным данным В.И. Головко с соавторами (1976, 1978. 1979, 2005), В.И. Головко, ЕЛ Себина (1977), В.И. Головко (1977), В.И. Головко, Б.Г. Масига (1980, 1981, 1982. 1983); **» - по обобщенным данным М.Л. Крыхтина с соавторами (19S8), Отчет..., 1995; В.И. Головко с соавторами (2005); **** - по данным собственных исследований. Видовые названия и таксономические положения рыб даны по: (Богущ,ая, Насека, 2004).

4.2. Динамика видовой структуры ихтпоцеиа

Речной период (до ¡975 г.). В речной период в уловах по численности доминировали озерно-речные виды, такие как карась (39,1 %), щука (22,6 %) и чебак (16,0 %). Была значительна и доля рыб-реофилов - тайменя (5,8 %), ленков (12,2 %) и хариуса (4,3 %). По биомассе в уловах доминировали щука (36,7 %), карась (25,0 %) и таймень (20,9 %). Несколько ниже была доля ленков (13,4 %) и чебака (3,3 %) (Задорожнев, 1965,1968) (рис. 2, 3).

Период заполнения водохранилища. На протяжении 11-летнего этапа заполнения (1975-1985 гг.) происходила постепенная замена речных условий обитания на озерные. Такие реофнлы как таймень, ленки и хариус (ранее занимавшие существенное место в структуре уловов) стали встречаться только в подпорах. Доля тайменя в уловах к 1980 г. по численности сократилась до 0,3 %, ленков до 7,5 %, хариус в уловах уже не отмечался. По биомассе

доля тайменя составляла 1,1 %, а ленков 9,2 %. В уловах 1985 г. ни один из этих видов в уловах зарегистрирован не был. Одновременно, в результате влияния исключительно благоприятных условий размножения и питания, доминирукяцзе положение заняли фитофилы -амурская щука и серебряный карась. Доля щуки в уловах 1985 г. увеличилась до 49,3 % по численности и 68,7 % по биомассе (Головко и др., 1975, 1976, 1978; Головко. 1977; Головко, Себин, 1977; Головко, Мясин, 1980. 1981, 1982, 1983) (рис. 2, 3).

Период формирования (1986-1995 гг.). Переформирование береговой линии под действием штормов привело к разрушению нерестилищ и вымыванию нерестового субстрата фи-тофилов. Генерации рыб-фитофилов, появившиеся в период заполнения, стали постепенно элиминировать. К 1991 г. в уловах по численности доля карася сократилась до 4,4 %. а щуки до 17,4 %. Постепенно стала возрастать значимость видов, которые по типу размножения менее подвержены влиянию нестабильного уровенного режима (литофилы). Так, доля чебака по численности возросла до 37.6 %. Отметим, что условия размножения чебака в водохранилище были всегда, но в период заполнения рост его численности подавлялся щукой, для которой он был кормовым объектом. Доля косатки-скрипуна по численности возросла до 34.8 %. По биомассе в уловах продолжала доминировать щука (43,7 %). Субдоминантами в уловах по биомассе были чебак и косатка-скрипун - соответственно 23,6 и 19,7 % (Крыхтан и др., 1.988; Отчет..., 1995; Головко и др., 2005) (рис. 2,3).

1975 г. 1980 г. 1985 г. 1995 г. 2006-2009 гг.

а Щука □ Карась и Чебак а Ленок и Хариус а Таймень □ Косатка н Налим о Сом Рис. 2. Динамика видовой структуры уловов из Зейского водохранилища по численности

Рабочий режим (с 1995 г. и по настоящее время). В настоящее время Зейское водохранилище находится на этапе рабочего режима. Данный этап характеризуется относительной стабилизацией структуры ихтиоцена, в уловах преобладают рыбы-литофилы, так как их чис-

лекность не подвержена влиянию нестабильного уровенного режима водохранилища. По данным собственных исследований (2006-2009 гг.) в уловах по численности доминируют чебак - 46,6 % и косатка-скрипун - 43,5 %. Незначительна доля щуки - 4,3 %. карася - 4.1 %, сома - 0,7 % и налима - 0,8 %. По биомассе также доминируют чебак - 40,1 % и косатка-скрипун — 32,5 %. Доля щуки составляет 17,7 %. Незначительна доля карася - 6.1 %, сома и налима - по 1,8 % (рис. 2, 3).

1975 г. 1980 г. 1935 г. 1995 г. 2006-2009 гг.

и LifyKa □ Карась т Чебак а Ленок в Хариус в Таймень ш Косатка ш Налмм □ Сом Рис. 3. Динамика видовой структуры уловов из Зейского водохранилища по биомассе

4.3. Интродукпия

За два периода зарыбления (1986-1990 и 1996-2004 гг.) в Зейское водохранилище выпущено: молоди байкальского омуля 157,4 млн шт., молоди пеляди 24.9 млн шт. и байкальских гаммарид СтеНпог<ки/(исШш и Мктгори$ го&оИзка 5,6 млн шт.

Наиболее эффективным оказался опыт вселения омуля в подпорьг рек Зеи и Арги в 1987-89 гг. Массовый заход байкальского омуля в р. Зея впервые был отмечен сотрудниками Зейского отдела ФГУ «Амуррыбвод» в сентябре 1994 г. Нерест байкальского омуля отмечался ежегодно на галечных грунтах. Эффективность нереста оказалась очень низкой. Зимой наблюдалась массовая гибель икры, видимо по причине обмерзания кладок, что может быть связанно или с большой толщиной льда в местах нереста или с зимней сработкой уровня водохранилища. Вылов омуля местным населением массово осуществлялся вплоть до 1998 г. Основной вылов производился в устьевой части р. Зея в конце сентября - начале октября. Ежегодный вылов байкальского омуля из р. Зея не превышал 1000 кг (экспертная оценка инспектора Рыбоохраны В.Д. Ищука). После 1998 г. уловы байкальского омуля резко снизились и не превышали двух - пяти десятков экземпляров в год. Промысловый эффект от вы-

пуска молоди омуля в другие районы Зеиского водохранилища был значительно ниже. Суммарный вылов байкальского омуля в Зейском водохранилище не превысил 7 т, фактический коэффициент возврата составил 0,02-0,03 %, что в тысячу раз ниже прогнозируемого. Пелядь в уловах встречалась единично.

В настоящее время в уловах ш Зеиского водохранилища байкальский омуль встречается единично и только в устьевом участке р. Зея. В 2007 г. (начало 1-15 октября) нами было поймано 32 экз. байкальского омуля. В уловах 2008 г. (конец 22-30 сентября) поймано 14 экз. байкальского омули.

Глава 5. Биология рыб Зеиского водохранилища 5.1. Амурская щука

Средняя длина (АО) амурской щуки в уловах из Зейского водохранилища составляет 476 мм, средняя масса - 1567 г. Самки амурской щуки крупнее самцов. Возрастная структура амурской щуки в уловах из Зейского водохранилища в настоящее время представлена 8 возрастными группами. Модальной является возрастная группа 3 лет. Максимальный наблюдаемый возраст 8 лет. В возрастных группах 1-5 лет доминируют самцы, только в возрастной группе 6 лет доминируют самки. Старшие возрастные группы (7-8 лет) представлены только самками. В целом в настоящее время в уловах по численности доминируют самцы, доля самок несколько ниже (48,7 %).

Средние значения длины (АО) амурской щуки в уловах в различные периоды формирования Зейского водохранилища претерпевали значительные изменения. Так, в возрасте 3 лет средняя длина амурской щуки в речной период (1975 г.) составляла 381 мм, а в период заполнения - в 1980 и 1985 гг. - она возросла соответственно до 667 и 648 мм. В период формирования водохранилища (1991 г.) средняя длина амурской шукн в возрасте 3 лет уменьшилась до 431 мм. В настоящее время (2006-2008 гг.) в этой же возрастной группе средняя длина составила 460 мм. Аналогично размерным характеристикам, значительная изменчивость (более чем в 5 раз) присуща и показателям массы тела амурской щуки. В 1975 г. средняя масса амурской щуки в возрастной группе 3 лет составляла 503 г, а в 1980 и 1985 гг. она увеличилась соответственно до 2622 и 2640 г. Снижение этих показателей наблюдается в 1991 и 2006-2008 гг. соответственно до 792 и 832 г.

Линейный рост амурской щуки из Зейского водохранилища хорошо описывается уравнением Берталакфи, графически представляя собой асимптотические кривые. Одной из наиболее показательных величин является значение асимптотической длины. По данным 1975 г. значение асимптотической длины составило 604 мм. К 1980 и 1985 гг. произошло резкое увеличение этого показателя соответственно до 1104 и 1001 мм. А по данным 1991 и

2007 гг. наблюдается снижение асимптотической длины соответственно до 648 и 649 мм.

Половой зрелости амурская щука в Зейском водохранилище достигает в возрасте 2 лет (32 % самок являются половозрелыми), возраст массового полового созревания 3 года. Нерестится амурская щука в Зейском водохранилище в конце мая - начале шоня. Масса гонад самок в преднерестовый период в среднем составляет 261 г, а ГСИ - 11,72. Средняя индивидуальная плодовитость амурской щуки составляет 35912 икринок, а средняя относительная -42,26 икринки на 1 грамм массы тела.

Рассматривая половое созревание амурской щуки в ретроспективном аспекте, скажем, что возраст массового полового созревания амурской щуки в условиях Верхней Зеи составлял 3 года, в 4 года все самкп в улове были половозрелыми (Задорожнев, 1968). В период заполнения амурская щука созревала в среднем на один год раньше. По данным 1979 г. амурская щука созревала уже в возрасте 2 лет, при длине 540 мм и массе 1480 г половозрелыми были 86 % самок (Головко, Мясин, 1980). А к 1991 г. со снижением показателей длины и массы тела увеличились ц сроки созревання амурской щуки, возраст массового созревания составлял 3 года. В настоящее время (данные собственных исследований) амурская щука в условиях Зейского водохранилища начинает созревать в возрасте 2 лет, возраст массового полового созреваши 3 года. Отмечается и изменение показателей плодовитости в различные периоды наблюдений. Так, в период заполнения индивидуальная плодовитость амурской щуки в среднем составляла 41863 икринки (Головко, Мясин, 1980). По нашим данным этот показатель снизился до 35912 икринок.

По типу питания амурская щука исключительный хищник. По данным М.Н. Лишева (1950) молодь щуки переходит к хищничеству, достигнув длины 5 см. Из всех особей амурской щуки, исследованных нами на питание, в 64,5 % желудки были наполнены. Размеры жертвы варьировали от 3,0 до 29,5 % длины хищника. В питании амурской щуки доминирует гольян озерный (42,6 %), субдоминант - гольян Лаговского (21,3 %). Существенное место в питании щуки занимают чебак (18,4 %) и карась (8,5 %). Последний отмечается в питании только крупных рыб, длиной от 75 см.

5.2. Китайская косатка-скрипун

Косатка-скрипун обитатель литорали всего Зейского водохранилища. Средняя длина (АО) косатки в уловах составляет 208 мм, средняя касса- 131 г. Самки косатки значительно крупнее самцов. Возрастная структура уловов косатки представлена 6 возрастными группами (3-8 лет). В уловах по численности доминируют самцы (52,8 %). Возраст массового полового созревания - 4 года. Индивидуальная плодовитость в среднем составляет 5037 икринок, относительная - 49,24 икринки на 1 грамм массы тела. Средний диаметр икринки составляет

1,24 мм. По типу питапия косатка эврифаг, питается как рыбами, так и беитосными беспозвоночными.

5.3, Амурский язь, пли чебак

Амурский язь обитает как в Зейском водохранилище, так и в его притоках. Средняя длина (.АО) чебака в уловах составляет 203 мм. а масса 118 г. Возрастная структура уловов насчитывает 7 возрастных (3-9 лет) групп, в каждой из которых по численности доминируют самки. Возраст массового полового созревания - 4 года. Средняя индивидуальная плодовитость составляет 10632 икринки, а средняя относительная - 53,31 икринки на 1 грамм массы тела. По типу питания чебак является эврнфагом, питается как рыбами, так и бентосными беспозвоночными.

5.4. Карась серебряный

Средняя длина (АО) карася в уловах из Зейского водохранилища составляет 193 мм, а масса 391 г. Возрастная структура уловов представлена 9 возрастными группами (1-9 лет), модальной является группа 4 лет. В уловах по численности доминируют самки (59,62 %). Возраст массового полового созревания - 3 года. Индивидуальная плодовитость составляет в среднем 256037 икринок, относительная - 146,44 икринки на 1 грамм массы тела. В ястыках четко выделяется 3 размерные группы икринок.

5.5. Палим

Налим обитает как в Зейском водохранилище, так и в его притоках. В уловах из Зейского водохранилища средняя длина (АО) налима составляет 535 мм, а масса 1147 г. Возрастная структура уловов представлена 8 возрастными группами. Максимальный наблюдаемый возраст .10 лет. В уловах по численности незначительно преобладают самцы (51,78 %). Половой зрелости в Зейском водохранилище налим достигает в возрасте 5 лет. Нерест налима происходит в зимнее время (конец декабря - январь).

5.6. Амурский сом

Средняя длина тела (АО) сома в уловах из Зейского водохранилища составляет 555 мм, а масса 1347 г. Возрастная структура уловов представлена 6 возрастными группами (3-8 лет). Максимальный наблюдаемый возраст 8 лет. В целом в уловах незначительно преобладают самки (51 %). Нерестится сом в Зейском водохранилище в июне. По типу питания сом исключительный хищник, в питании доминирует гольян озерный (58,6 %), субдоминант гольян Лаговского (34,7 %).

5.7. Байкальский омуль

В настоящее время байкальский омуль в уловах из Зейского водохранилища встречается единично и только в зоне переменного подпора р. Зея в осеннее время. Омуль Зейского водохранилища от «байкальских» отличается по многим морфометрическим признакам. Раз-

личга недостоверны только по антеаналькому и постдорсальному расстояниям и количеству жаберных тычинок. Средняя длина омуля (АС) в уловах из Зейского водохранилища значительно больше чем у омуля из оз. Байкал и составляет 491 мы, а масса 1124 г. Омуль из Зейского водохранилища по линейному росту превосходит «байкальских» б 1,5 раза, а по ьесо-вому в 2,2 раза. Остальные биологические характеристики схоже с таковыми в Байкале. Средняя индивидуальная плодовитость омуля в Зейском водохранилище составляет 25134 икринки. Возраст массового полового созревания 7 лет. В целом в уловах доминируют самки (62,5 %).

Глава 6. Состояние промысла п промысловых ресурсов 6.1. Динамика официального вылова

В бассейне Верхней Зеи до 1975 г. в среднем ежегодно вылавливалось 7,47 т рыбы, максимальный вылов наблюдался в 1967 г. (17,92 т). Рост вылова пришелся на вторую половину периода заполнения Зейского водохранилища (1981-1985 гг.) и на первую половину период формирования (1986-1990 гг.). Максимальный вылов наблюдался в 1984 г. - 281,85 т, в среднем вылавливалось 165,28 т рыбы ежегодно. В период с 1996 по 2001 г. произошло обвальное снижение вылова - до 0,5 т в год, причины этому как экономические (падение рентабельности добычи частиковых видов рыб, очевидно и влияние общего спада в экономике в 1990-е г.), так и биологические (закономерное снижение численности, в первую очередь щуки и карася). В настоящее время наметался некоторый рост быловя, в первую очередь это связано с организацией платного лицензионного рыболовства. Величина ежегодного вылова рыбы в Зейском водохранилище в настоящее время составляет в среднем 32.27 т (рис. 4).

Отметим, что в период до зарегулирования реки промысел был многовцдовым. Официальная статистика велась по 11 промысловым видам рыб. Ежегодно участвовали в промысле карась, щука, чебак, таймень и ленок. Косатка, сом и кони отмечались в качестве прилова. Сиги, хариу с и налим промышлялись в период весеннего подъема и осенне-зимнего ската при благоприятном гидрологическом режиме.

С началом заполнения Зейского водохранилища (1975 г.) был введен запрет на промышленное рыболовство, официально промысел был разрешен в 1981 г. С этого года началось активное освоение сформировавшихся па этот период времени запасов щуки. Промысел стал фактически одновидовым. Субдоминирующим промысловым видом в этот период стал карась, его доля в уловах не превышала 20 %. Остальные виды в промысле не участвовали, так как или совсем исчезли из водохранилища, или являлись крайне малочисленными.

Годы

Рис. 4. Данные официального вылова по бассейн}' Верхней Зеп и Зейскому водохранилищу

Начиная с 1995 г. промысел опять становится многовидовым. В настоящее время в Зей-ском водохранилище промысловое значение имеют 6 видов рыб (щука, карась, чебак, косатка, сом и налим). Несмотря на то, что в настоящее время наиболее массовыми видами являются чебак и косатка, промысел продолжает базироваться на более традиционных и более ценных видах - щуке и карасе.

В целом же освоение объемов общих допустимых уловов (ОДУ) нгоко и составляет 2432 %. Выдов в Зейском водохранилище по отношению к общему вылову в бассейне Амура не превышает 15,8 %, в среднем составляя 7,1 % (Коцюк, Коцгок, 2009). Основной причиной столь низкого вылова всех частиковых рыб, как для всего бассейна Амура в целом, так и для Зейского водохранилища в частности, является удаленность мест лова от массового потребтггеля и низкая рентабельность частикового промысла.

6.2. Оценка численности и биомассы промысловых рыб Зейского водохранилища

Применение различных методик оценки численности и биомассы рыб в Зейском водохранилище дает расхождение оцененных величин до 10 раз (Коцюк, 2007в, 2008а; Коцгок, Коцюк, 2009). Считаем, что наиболее приближена к реальности оценка численности и запаса, проведенная по виртуальио-популяциоиному анализу (ВПА). Эта оценка была осуществлена по наиболее репрезентативным данным 2008 г. Общий запас промысловых рыб в Зейском водохранилище оценен в 768,9 т, запас чебака оценен в 335,8 т, косатки - в 204,7, щуки - в 89,6 , карася- в 74,2, налима- в 35,4 и сома- к 29,2 т. Доля каждого из видов в общем запасе промысловых рыб следующая: чебак - 43 %, косатка - 26, щука - 12, карась - 10, налим -5 и сом - 4 %. Заметим, что в первом приближении видовая структура запаса отражает видо-

вую структуру уловов рыб в Зейском водохранилище. Также нами рекомендован максимально возможный вылов каждого вида согласно теоретически возможных значений биологически допустимых объемов изъятия из запаса в зависимости от возраста созревания самок (Малкин, 2000). Соответственно, в Зейском водохранилище рекомендуется вылавливать не более 104,4 т чебака, 54,5 т косатки, 27,9 т щуки, 23,1 т карася, 8,3 т налима и 7,8 т сома. Общий рекомендуемый вылов промысловых видов рыб составляет 226 т.

Рассмотрим структуру запаса рыб Зейского водохранилища в ретроспективном аспекте в соответствии с классификацией их по типу нереста. Промысловых рыб Зейского водохранилища можно разбить на две группы: фнтофилы (к ним относятся щука, карась и сом) и лн-тофиды (чебак, косатка и налим). В настоящее время биомасса литофшюв составляет порядка 576 т, а фнтофилов - 193 т. Проанализируем динамику запаса групп рыб на архивных данных Хабаровского филиала ТИНРО по оценке численности различных рыб в предыдущие годы. По ходу того, как происходила смена видовой структуры ихтиофауны в период заполнения водохранилища, изменялась и величина запаса основных промысловых видов. Так запас фитофилов (щуки и карася) начиная с 1973 г. увеличивался п уже в 1986 г. достиг своих максимальных значений. На этот период времени промысловый запас только щуки оценивался в 1,54 тыс. т. Однако уже по ранее описанным причинам запас этих евдов стал cííii-жаться сразу после полного проектного заполнения водохранилища (1986 г.). В это же время стал увеличиваться запас литофилов (чебака и косатки-скрипуна). Уже к 1994-1995 гг. величина запаса рыб фитофилов и литофилов сравнялась. Начиная с 1995 г. и на всем протяжении периода рабочего режима, т.е. до настоящего времени прослеживается тенденция снижения запаса карася и щуки и увеличение запаса чебака и косатки-скрипуна (рис. 5).

18000 -15000 -i- 12000 -g 9000 -« 6000 -3000 -0 -

1980 1385 1SS0 1995 2000 2003 Годы

—фитофилы —ir- литофилы

Рис. 5. Общие тенденции динамики запаса основных групп рыб по типу нереста из Зейского водохранилища

Очевидно, что данная нами выше оценка рыбопродуктивности Зейского водохранилища несколько занижена. Потенциальную рыбопродуктивность Зейского водохранилища можно рассчитать использованием масс-балансоюй модели, которую предложил В.В. Бульон (Бульон, 2007а, б: Boulion, Haranson. 2003 и др.).

При сравнении смоделированных н наших данных по расчету биомассы рыб, необходимо оговорить ряд допущений. За рыб хищников е Зсйском водохранилище нами принято 100 % биомассы щуки, налима н сома, а так же 90 % биомассы чебака в возрастных группах 3-9 лет (215.3 т) н 68,9 % биомассы косатки б возрастных группах 3-8 лет (98,1 т). Остаточная биомасса чебака и косатки в представленных возрастных группах и их молодь (возрастные группы 1-2 лет), а также 100 % биомассы карася приняты за рыб бентофагов. Данные допущения сделаны на основе аналша питания. Биомассу планктофагов нам оценить не удалось, так как промысловых планктофагов в Зейском водохранилище нет, за исключение крайне редко встречающихся байкальского омуля и пеляди, которых брать в расчет не следует. Также пренебрегаем молодью всех видов рыб. которые являются частично планкгофагами и частично бентофагами.

По данным 2008 г. биомасса хищных рыб в Зейском водохранилище нами оценена в 468 т. Моделью же спрогнозирована величина в 0,49 ккал/м% или 1185 т в пересчете на площадь водохранилища и сырую массу рыб (расхождение в 2,5 раза). Биомасса рыб бентофагов в Зейском водохранилище составила 458 т. Моделью спрогнозирована величина в 0,41 ккал/'м2, пли 990 т (расхождение 2,1 раза). Следует отметить, что точность оценки обилия организмов в разных биотопах одного водоема обычно составляет 200-300 %, только при подсчете биомассы рыб в озерах, обработанных ихтиошадом, достигается погрешность в 10-20 % (Алимов, 1989). Расхождения величин биомасс, полученных в нашем случае (до 250 %), .можно считать приемлемыми. Заметим, что модель оценивает максимально возможную (потенциальную) величину запаса, в реальности достижение этих величин сдерживается рядом факторов. Низкая эффективность нереста щуки, сома и карася по причине поздиелетнего наполнения является сдерживающим фактором для ряда хищников и бентофагов. Отсутствие промысловых планктофагов является причиной иедоосвоения огромного количества планктона. В настоящее время продукция планктона потребляется мелкими (непромысловыми) рыбами и молодью всех рыб и только в литорали водохранилища. В свете практического отсутствия промысловых планктофагов потребление планктона в зоне пелагиали не происходит, за исключением конечно хищного зоопланктона.

Выводы

1. Видовое богатство ихтиофауны исследуемого района сократилось с 38 видов рыб, обитавших в бассейне Верхней Зеи, до 26 обитающих в настоящее время в Зейском водохранилище. Из исследуемого бассейна исчезли ценные осетровые (калуга и амурский осетр) и лососевые (кета) виды рыб. Реофильные виды рыб (хариус, ленки, таймень и др.) вытеснены в притоки водохранилища. По причине отсутствия условий нереста исчезли пелагофильные виды рыб (круиночешуйный желтопер, уссурийская востробрюшка и др.).

2. Видовая структура ихтиоцена претерпевала значительные изменения. В период до зарехулировання реки из промысловых видов в уловах доминировали как озерно-речиые (карась серебряный, амурская шука, амурский язь), так и речные виды рыб (ленок и таймень). С созданием Зейского водохранилища группу доминагов составляли только озерш-речные фнтофильные ада рыб (амурская щука, серебряный карась). В настоящее время доминантами являются озерно-речиые литофильные виды рыб (амурский язь и косатка-скрипун).

3. Проведенная интродутошя пеляди и байкальского омуля в Зейское водохранилище в целом дала неудовлетворительный результат. Прогнозируемые коэффициенты промыслового возврата не оправдались, фактически они в 1000 раз ниже и составляют 0,020,03 %. В тоже время биологические показатели омуля из Зейского водохранилища превосходят таковые показатели омуля из оз. Байкал. В Зейском водохранилище ому ль в среднем достигает длины 491 мм и массы 1124 г, что почти в 2 раза превосходит таковые показатели омуля из оз. Байкал.

4. Изменяющиеся условия обитания рыб в Зейском водохранилище кардинально отразились на основных биологических показателях рыб и в первую очередь роста. По данным речного периода асимптотическая длина (Ьп) и масса (И7®) амурской щуки составляла соответственно 64.9 см и 2,618 кг. В период заполнения эти показатели увеличились соответственно до 110.4 см и 25,605 кг. А в настоящее время наблюдается снижение этих величия до 64,9 см и 3,554 кг. Амурская щу ка в период заполнения Зейского водохранилища созревала в 2 года, а ее средняя индивидуальная плодовитость составляла 41863 икринки, тогда как в настоящее время щука созревает в 3 года, а ее средняя индивидуальная плодовитость уменьшилась до 35512 икринок. Биологические характеристики массовых рыб из Зейского водохранилища в настоящее время в цело.« незначительно отличаются от таковых из р. Амур.

5. С созданием Зейского водохранилища изменилась и структура промысла. Если в бассейне Верхней Зеи промысел был голивизовым (промышлялось 11 вдов рыб) и вылавливалось в среднем 7,47 т рыбы ежегодно, то с созданием Зейского водохраыьлшиа

промысел стал моновадовьш (фактически промышлялась только амурская щука), но вылов увеличился до 281,85 т. В настоящее время в Зейском водохранилище промысловое значения имеют б видов рыб (амурский язь, косатка-скрипун, амурская щука, карась серебряный, амурский сом и налим), среднегодовой вылов составляет 32,27 т.

6. Динамика запаса групп рыб по типу нереста изменялась по периодам формирования водохранилища. Запас рыб фшофилов (щуки и карася) был максимален в период заполнения и составлял порядка 15,4 тыс. т. Биомасса литофилов была значительно меньше порядка 500 т. В настоящее время литофилов значительно больше (576 т) чем фитофшов (193 т). Потенциальная рыбопродуктивность Зейского водохранилища в 2,0-2,5 раза выше оцененной, достижение которой сдерживается различными факторами, так зимняя сработка обуславливает низкую эффективности нереста фитофшов, а при отсутствие промысловых рыб-планкто фагов происходит недоиспользование продукции планктона.

Практические рекомендации

1. По данным 2008 г. биомасса чебака в Зейском водохранилище оценена в 335,8 т, объем рекомендуемого вылова составляет 104,4 т. Вызов косатки-скрипуна рекомендуется в 54,5 т при запасе 204,7 т. Запас амурской щуки составляет 89,6 т, вылов рекомендован в 27,9 т. Вылов карася в Зейском водохранилище можно осуществлять в объеме не более 23,1 т при запасе 74,2 т. Биомасса налима и сома в Зейском водохранилище составляв! соответственно 35,4 и 29,2 т вылов рекомендован в 8,3 и 7,8 т соответственно.

2. Для повышения рыбохозянсгвенной значимости Зейского водохранилища рекомендуется разработка рыбоводно-мелиоративных мероприятий по следующим направлениям:

• повышение эффективности нереста фитофшюв (щуки и карася) возможно регулированием уровня водохранилища в нерестовый период, организацией искусственных нерестилищ и при строительстве соответствующего рыбоводного завода;

• выращивание байкальского омуля с применением технологий пастбищного рыбоводства.

3. Развитие ихтиофауны в других водохранилищах бассейна Амура будет проходить аналогично, а именно:

• при заполнении водохранилища будет наблюдаться рост численности амурской щуки, ее пик придется на конец этого периода, в дальнейшем будет наблюдаться снижение ее численности и повышение значимости литофилов (чебака и др.);

• для поддержания рыбопродуктивности водохранилища на довольно высоком уровне потребуется разработка и реализация комплекса рыбоводно-мелиоративных работ уже в период заполнения.

Список публикации по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Коцюк Д.В., Михеев П.Б. Видовой состав уловов и некоторые черты биологии О" из зоны переменного подпора рек Тырма (Бурейское водохранилище) и Гилюй (ЗеКсьо: -..„-дохранилище) в зимнее время года // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С'. 117-124.

2. Коцюк Д.В., Коцюк Е.А. Водохранилища ГЭС бассейна Амура и их ркбочез?Пет• венная значимость/7Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10,/63. С. 468-474.

3. Новомодный Г.В., Шштирилов А.П., Коцюк Д.В., Крушаяова A.C., Сиротский С.Г;. Итоги пятилетнего ихтиологического мониторинга Бурейсксго водохранилища /,' Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10, № 3. С. 475-487.

4. Коцюк Д.В., Кошечкин М.В. Рост амурской щук и Esox rechenii з условиях Зейского водохранилища // Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10, № 3. С. 500-508.

Статьи, опубликованные в региональных сборниках, материалах конференций:

5. Головко В.И., Дымин В.А.. Коцюк Д.В., Черемкин И.М.. Чертов А.Д. Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сборник научных трудов. Благовещенск: Изд. БГПУ, 2005. Вып. 8. С. 175-185.

6. Головко В.И., Дымин В.А., Коцюк Д.В., Черемкин И.М., Шувалова Н.Л.Прогноз формирования Буренского водохранилища и перспективы развития рыбного хозяйства ,/ Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сборник научных трудов. Благовещенск: Изд. БГПУ, 2005. Вып. 8. С. 186-192.

7. Коцюк Д.В. Пищевой спектр амурской щуки (Esox rechenii) в разные периоды формирования Зейского водохранилища // Проблемы экотопш Верхнего Приамурья: сборямг научных трудов. Благовещенск: Изд. БГПУ, 2006. Вып. 9. С. 207-214.

8. Коцюк Д.В. Измерение ихтиофауны Зейского водохранилища в условиях зэри 5 жирования стока /'/' Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: Материал« ;Wv-дународной научной конференции. Саранск, 2007. С. 95-97.

9. Коцюк Д.В. Промысловый запас рыб Зейского водохранилища. // Экологи» л безопасность водных ресурсов- Материалы регионально научна-практической конференции, Хабаровск, 2007. С. 142-146.

10. Коцюк Д.В. Структура ихтиофауны и динамика запаса основных промысловых рыб Зейского водохранилища // Современное состояние водных биоресургов: Материала научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток. 2008. С. 133-137.

11. Коцюк Д.В. К вопросу использования методов математического моделирования в определении рыбоггродуктнвностн Зейского и Бурейского водохранилищ // Регионы нового

ссвсгшя: экологические проблемы, пути решения: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. Хабаровск, 2008. С. 103-106.

12.Коцюк. Д,В. Итоги интродукции байкальского омуля (Соге$опш т^р'Могш) и пеляди (Ст^опш рек(1) в Зейское водохранилище // Пресноводные экосистемы бассейна р. Амур Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 257-267.

13.Коцюк Д.В. Ихтиофауна Зейского водохранилища // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Труды международной научно-практической конференции. Пермь, 2009. С. 299-304.

14. Кощок Д.В. О рыбохоэяйственной значимости водохранилищ ГЭС в бассейне Амура И Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Труды международной научно-практической конференции. Пермь, 2.009. С. 305-309.

Подписано в печать 11.11.2009 г. Формат 60x84/16. 1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 29. Отпечатало в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Ценгр» г. Владивосток, ул. Западная, 10.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коцюк, Денис Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕЙСКОГО

ВОДОХРАНИЛИЩА.

Глава 4. ФОРМИРОВАНИЕ ИХТИОФАУНЫ ЗЕЙСКОГО

ВОДОХРАНИЛИЩА.

4.1. Видовой состав.

4.2. Динамика видовой структуры ихтиоцена.

4.3. Интродукция.

Глава 5. БИОЛОГИЯ РЫБ ЗЕЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

5.1. Амурская щука.

5.2. Китайская косатка-скрипун.

5.3. Амурский язь или чебак.

5.4. Карась серебряный.

5.5. Налим.

5.6. Амурский сом.

5.7. Байкальский омуль.

Глава 6. СОСТОЯНИЕ ПРОМЫСЛА И ПРОМЫСЛОВЫХ

РЕСУРСОВ.

6.1. Динамика вылова.

6.2. Оценка численности и биомассы промысловых рыб Зейского водохранилища.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища"

Актуальность работы. Одним из важнейших направлений развития экономики Дальнего Востока в последние десятилетия и на ближайшие годы является гидростроительство и создание крупных водохранилищ. В 1975 г. плотиной Зейской ГЭС перекрыто русло р. Зея, а в 1985 г. закончено заполнение Зейского водохранилища. В 2003 г. со строительством Бурейской ГЭС начато заполнение Бурейского водохранилища, наполнение до проектного уровня планируется завершить в 2009 г. В настоящее время ведутся проектно-изыскательские работы для строительства Нижнебурейской и Нижнезейской ГЭС.

Гидростроительство как мощный фактор воздействия на окружающую среду, несомненно, вызывает значительные перестройки в речных экосистемах. Плотинами ГЭС перекрываются миграционные пути рыб, в результате изменяется видовое богатство ихтиофауны и структура ихтиоценов, а также биологические характеристики рыб. И это не мгновенные изменения, процесс сукцессии ихтиоцена водохранилищ происходит не один десяток лет и сопровождается вспышками численности разных видов в период заполнения и постепенной деградацией сообществ рыб в последующие периоды. Этот процесс может усложняться вселением чужеродных видов. В целом формирование ихтиофауны водохранилищ различных климатических зон различно (Баранов, 1961). Ихтиофауна водохранилищ европейской и сибирской частей России изучена довольно полно. Водохранилища Дальнего Востока, в частности Зейское, остаются малоизученными. Многие работы касающиеся изучения ихтиофауны Зейского водохранилища находятся в архивах различных организаций и недоступны широкому кругу исследователей. В литературе этой теме, до недавнего времени, было посвящено немного работ (Головко, 1976; Головко, Себин, 1977; Головко и др., 2005).

В период до зарегулирования русла р. Зея ихтиологические исследования, в рассматриваемом бассейне, проводились отрывочно и касались только выявления видового состава ихтиофауны (Линдберг, 1927; Таранец, 1937; Мина, 1962). Первые исследования именно зоны затопления будущего Зейского водохранилища были проведены сотрудниками Амурского отделения ТИНРО (ныне ХфТИНРО) в 1965-1968 гг. (Задорожнев, 1965, 1968). С началом заполнения был организован мониторинг состояния ихтиофауны и кормовой базы рыб (Головко и др., 1975, 1976, 1978, 1979; Головко, 1977; Головко, Мясин, 1980, 1981, 1982, 1983). Одним из направлений работы была разработка рыбоводно-биологического обоснования интродукции ценных видов рыб (Головко, 1975, 1976). Вследствие реорганизации системы научно-исследовательских работ с 1985 г. ихтиологический мониторинг Зейского водохранилища проводился сотрудниками Амурского сектора рыбохозяйственных исследований ФГУП «ВостСибрыбцентр» (Головко и др., 2005).

С 2007 г. Хабаровским филиалом ФГУП «ТИНРО-Центр» возобновлены ресурсные исследования на водоемах Амурской области и работы на Зейском водохранилище. Опубликованы результаты работ по различным направлениям ихтиологических исследований на Зейском водохранилище: работы по изучению динамики видовой структуры ихтиоцена (Коцюк, 2007а, б); исследования питания и роста рыб (Коцюк, 2006; Коцюк, Кошечкин, 2009); результаты оценки численности и биомассы рыб (Коцюк, 2007в, 2008а, б, 2009; Коцюк, Коцюк, 2009); данные по итогам проведенной интродукции, а таюке сведения о местах зимовальных скоплений рыб (Коцюк, 2008в; Коцюк, Михеев, 2009).

Цели и задачи работы. Цель работы - определить особенности формирования и изучить современное состояние ихтиофауны Зейского водохранилища. На основании цели исследования сформированы следующие задачи:

1. Выявить количественные изменения видового состава ихтиофауны и видовой структуры ихтиоцена в разные периоды становления Зейского водохранилища.

2. Проанализировать результаты интродукции ценных видов рыб.

3. Проследить изменения биологических характеристик рыб и изучить современное состояние ихтиофауны.

4. Рассмотреть динамику вылова, оценить запас промысловых рыб и дать рекомендации по рациональному ведению промысла.

Научная новизна. Впервые получены данные по формированию ихтиофауны водохранилищ Дальнего Востока на примере Зейского. Выявлены изменения состава ихтиофауны, структуры ихтиоцена и биологических характеристик рыб Зейского водохранилища. Подведены итоги интродукции ценных видов рыб и получены данные о современном состоянии ихтиофауны водохранилища. Оценена численность и биомасса промысловых видов рыб, обитающих в Зейском водохранилище.

Практическое значение. Результаты работы с 2007 г. используются для написания «Материалов обосновывающих объемы общих допустимых уловов (ОДУ) промысловых пресноводных рыб в Зейском водохранилище». Помимо этого результаты работы использованы: в написании рыбоводно-биологического обоснования строительства Зейского рыбоводного завода, для прогноза развития ихтиофауны Бурейского водохранилища (в качестве аналога) и в проектах «Обоснования воздействия на окружающую среду (ОВОС) строительства и эксплуатации Нижнезейской и Нижнебурейской ГЭС».

Апробация. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на международной молодежной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007), на региональной научно-практической конференции «Экология и безопасность водных ресурсов» (Хабаровск, 2007), на международной конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), на чтениях, посвященных памяти

B.Я. Леванидова (Владивосток, 2008), на научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова (Владивосток, 2008), на межрегиональной научно-практической конференции «Регионы нового освоения» (Хабаровск, 2008), на IV международной конференции «Проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 2009) и на отчетных сессиях ХфТИНРО 2007-2008 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых 4 в изданиях рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Содержит 162 страницы, 64 рисунка, 38 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 192 работы, из них 15 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Коцюк, Денис Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Видовое богатство ихтиофауны исследуемого района сократилось с 38 видов рыб, обитавших в бассейне Верхней Зеи, до 26 обитающих в настоящее время в Зейском водохранилище. Из исследуемого бассейна исчезли ценные осетровые (калуга и амурский осетр) и лососевые (кета) виды рыб. Реофильные виды рыб (хариус, ленки, таймень и др.) вытеснены в притоки водохранилища. По причине отсутствия условий нереста исчезли пелагофильные виды рыб (крупночешуйный желтопер, уссурийская востробрюшка и др.).

2. Видовая структура ихтиоцена претерпевала значительные изменения. В период до зарегулирования реки из промысловых видов в уловах доминировали как озерно-речные (карась серебряный, амурская щука, амурский язь), так и речные виды рыб (ленок и таймень). С созданием Зейского водохранилища группу доминатов составляли только озерно-речные фитофильные виды рыб (амурская щука, серебряный карась). В настоящее время доминантами являются озерно-речные литофильные виды рыб (амурский язь и косатка-скрипун).

3. Проведенная интродукция пеляди и байкальского омуля в Зейское водохранилище в целом дала неудовлетворительный результат. Прогнозируемые коэффициенты промыслового возврата не оправдались, фактически они в 1000 раз ниже и составляют 0,02-0,03 %. В тоже время биологические показатели омуля из Зейского водохранилища превосходят таковые показатели омуля из оз. Байкал. В Зейском водохранилище омуль в среднем достигает длины 491 мм и массы 1124 г, что почти в 2 раза превосходит таковые показатели омуля из оз. Байкал.

4. Изменяющиеся условия обитания рыб в Зейском водохранилище кардинально отразились на основных биологических показателях рыб и в первую очередь роста. По данным речного периода асимптотическая длина

Zoo) и масса (Woo) амурской щуки составляла соответственно 64,9 см и 2,618 кг. В период заполнения эти показатели увеличились соответственно до 110,4 см и 25,605 кг. А в настоящее время наблюдается снижение этих величин до 64,9 см и 3,554 кг. Амурская щука в период заполнения Зейского водохранилища созревала в 2 года, а ее средняя индивидуальная плодовитость составляла 41863 икринки, тогда как в настоящее время щука созревает в 3 года, а ее средняя индивидуальная плодовитость уменьшилась до 35512 икринок. Биологические характеристики массовых рыб из Зейского водохранилища в настоящее время в целом незначительно отличаются от таковых из р. Амур.

5. С созданием Зейского водохранилища изменилась и структура промысла. Если в бассейне Верхней Зеи промысел был поливидовым (промышлялось 11 видов рыб) и вылавливалось в среднем 7,47 т рыбы ежегодно, то с созданием Зейского водохранилища промысел стал моновидовым (фактически промышлялась только амурская щука), но вылов увеличился до 281,85 т. В настоящее время в Зейском водохранилище промысловое значения имеют 6 видов рыб (амурский язь, косатка-скрипун, амурская щука, карась серебряный, амурский сом и налим), среднегодовой вылов составляет 32,27 т.

6. Динамика запаса групп рыб по типу нереста изменялась по периодам формирования водохранилища. Запас рыб фитофилов (щуки и карася) был максимален в период заполнения и составлял порядка 15,4 тыс. т. Биомасса литофилов была значительно меньше порядка 500 т. В настоящее время литофилов значительно больше (576 т) чем фитофилов (193 т). Потенциальная рыбопродуктивность Зейского водохранилища в 2,0-2,5 раза выше оцененной, достижение которой сдерживается различными факторами, так зимняя сработка уровня водохранилища обуславливает низкую эффективности нереста фитофилов, а при отсутствие промысловых рыб-планктофагов происходит недоиспользование продукции планктона.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. По данным 2008 г. биомасса чебака в Зейском водохранилище оценена в 335,8 т, объем рекомендуемого вылова составляет 104,4 т. Вылов косатки-скрипуна рекомендуется в 54,5 т при запасе 204,7 т. Запас амурской щуки составляет 89,6 т, вылов рекомендован в 27,9 т. Вылов карася в Зейском водохранилище можно осуществлять в объеме не более 23,1 т при запасе 74,2 т. Биомасса налима и сома в Зейском водохранилище составляет соответственно 35,4 и 29,2 т вылов рекомендован в 8,3 и 7,8 т соответственно.

2. Для повышения рыбохозяйственной значимости Зейского водохранилища рекомендуется разработка рыбоводно-мелиоративных мероприятий по следующим направлениям:

• повышение эффективности нереста фитофилов (щуки и карася) возможно регулированием уровня водохранилища в нерестовый период, организацией искусственных нерестилищ и при строительстве соответствующего рыбоводного завода;

• выращивание байкальского омуля с применением технологий пастбищного рыбоводства.

3. Развитие ихтиофауны в других водохранилищах бассейна Амура будет проходить аналогично, а именно:

• при заполнении водохранилища будет наблюдаться рост численности амурской щуки, ее пик придется на конец этого периода, в дальнейшем будет наблюдаться снижение ее численности и повышение значимости литофилов (чебака и др.);

• для поддержания рыбопродуктивности водохранилища на довольно высоком уровне потребуется разработка и реализация комплекса рыбоводно-мелиоративных работ уже в период заполнения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коцюк, Денис Владимирович, Хабаровск

1. Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. М.: Мысль, 1987. 325 с.

2. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометиздат, 1989. 152 с.

3. Алимов А.Ф., Орлова М.И., Панов В.Е. Последствия интродукции новых видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по ее предотвращению // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты: Кольск. НЦ РАН, 2000. С. 12-23.

4. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., Орлова М.И. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищества научных изданий КМК, 2004. 436 с.

5. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд. МГУ, 1956. 112 с. Антипова О.П. Рыбинское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 31-50.

6. Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука, 2002. 379 с. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Известия отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований. Петроград, 1918. Т. 1. С. 84-128.

7. Баранов И.В. Опыт биологической классификации водохранилищ европейской части СССР // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 279-322.

8. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1948. Ч. 1. С. 3-466.

9. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949а. Ч. 1. С. 469-925.

10. Берг JI.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд. АН СССР, 19496. Ч. 1. С. 930-1370.

11. Бнвертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищевая промышленность, 1969. 246 с.

12. Богуцкая Н.Г. Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.

13. Бойко Е.Г. К оценке естественной смертности азовского судака // Тр. ВНИРО. 1964. Т. 50. С. 143-161

14. Бородицкий Е.В., Ключкарева O.A., Никольский Г.В. Донные беспозвоночные (зообентос) бассейна Амура и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945-1949 гг. М.: Изд. Мое. общ. исп. прир., 1950. Т. I. С. 5-141.

15. Боруцкий Е.В. Материалы о питании карася (Carassius auratus gibelio Bloch) в бассейне Амура// Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945-1949 гг. М.: Изд. Мое. общ. исп. прир., 1950. Т. I. С. 331-345.

16. Бражник С.Ю., Стрельников A.C., Пшеничный К.В. Изменение показателей линейно-весового роста леща Abramis brama Рыбинского водохранилища в зависимости от условий существования популяции // Вопросы рыболовства. 2008. № 3 (35). С. 595-607.

17. Бульон В.В. Прогнозирование биологической продуктивности Бурейского водохранилища // Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского водохранилища. Хабаровск: ДВО РАН, 2007а. С. 223-251.

18. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд. АН СССР, 1953. 456 с.

19. Веденеев В.П., Бабий A.A., Петрова Л.П. Биологическое состояние стада озерно-речного налима Lota lota реки Водла (Онежское озеро) // Вопросы ихтиологии. 2003. № 43. С 361-366.

20. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи современной биологии, 1966. Т. 61. Вып. 2. С. 274-292.

21. Владимиров В.И., Суховай П.Г., Бугай К.С. Размножение рыб в условиях зарегулирования стока реки. Киев: Изд. АН СССР, 1963. 394 с.

22. Гассовский Г.Н. Гилюй-Ольдойский охотничье-промысловый район. Результаты зимней экспедиции 1925-26 гг. // Производственные силы Дальнего Востока. 1927. ТIV. С. 471-570.

23. Геология СССР. Хабаровский край и Амурская область. М.: Недра, 1971. Т. XXIII. 586 с.

24. Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского гидроузла. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2007. 273 с.

25. Гидрогеология СССР. Хабаровский край и Амурская область. М.: Недра, 1971. Т. XXIII. 512 с.

26. Головко В.И. Биологическое обоснование интродукции ценных рыб в Зейское водохранилище. Отчет о НИР. Арх. ХфТИНРО № 855. Хабаровск, 1975.25 с.

27. Головко В.И., Себин Е.И., Мясин Б.Г. Материалы по изучению формирования ихтиофауны и кормовой базы Зейского водохранилища в первый год заполнения. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 854. Хабаровск, 1975.71 с.

28. Головко В.И. Биологическое обоснование интродукции ценных рыб в Зейское водохранилище // Животный мир Дальнего Востока: сб. науч. тр. -Благовещенск: БГПУ, 1976. Вып. 1. С. 26-41.

29. Головко В.И., Себин Е.И., Мясин Б.Г. Формирование ихтиофауны и кормовой базы Зейского водохранилища во второй год заполнения Зейского водохранилища. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 894. Хабаровск, 1976. 58 с.

30. Головко В.И. Формирование ихтиофауны и кормовой базы Зейского водохранилища в третий год заполнения Зейского водохранилища. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 922. Хабаровск, 1977. 55 с.

31. Головко В.И., Себин Е.И. Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища во второй год его заполнения // Животный мир Дальнего Востока: сб. науч. тр. Благовещенск: БГПУ, 1977. Вып. 3. С. 62-63.

32. Головко В.И., Мясин Б.Г., Себин Е.И. Формирование ихтиофауны и кормовой базы Зейского водохранилища в четвертый год заполнения Зейского водохранилища. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 945. Хабаровск, 1978. 58 с.

33. Головко В.И., Мясин Б.Г., Себин Е.И. Формирование ихтиофауны и кормовой базы Зейского водохранилища в пятый год заполнения Зейского водохранилища. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 976. Хабаровск, 1979. 91 с.

34. Головко В.И., Мясин Б.Г. Формирование ихтиофауны и кормовой базы Зейского водохранилища за шестилетний период заполнения. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 1003. Хабаровск, 1980. 110 с.

35. Головко В.И., Мясин Б.Г. Оценка состояния запасов рыб в Зейском водохранилище и рекомендации по их рациональному использованию. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 1020. Хабаровск, 1981. 64 с.

36. Головко В.И., Мясин Б.Г. Оценка состояния запасов рыб в Зейском водохранилище и рекомендации по их рациональному использованию. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 1045. Хабаровск, 1982. 47 с.

37. Головко В.И., Мясин Б.Г. Оценка состояния запасов рыб в Зейском водохранилище и рекомендации по их рациональному использованию. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 1051. Хабаровск, 1983. 36 с.

38. Головко В.И., Дымин В.А., Коцюк Д.В., Черемкин И.М., Чертов А.Д. Формирование ихтиофауны Зейского водохранилища // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Благовещенск: Изд. БГПУ, 2005. Вып. 8. С. 175-185.

39. Гордеев H.A. Закономерности формирования ихтиофауны волжских водохранилищ // Вторая конф. по изучению водоемов бассейна Волги «Волга-2». Борок, 1974. С. 180-181.

40. Гордеева Н.В., Карманова О.Г., Шитова М.В. Генетическая и морфологическая характеристика пеляди Coregonus peled, акклиматизированной в озера Тувы // Вопросы ихтиологии. 2008. Т. 48. № 5. С. 601-610.

41. Горячкина Е.А. Некоторые данные о возрасте и росте сомов (сем. Siluridae) бассейна Амура. // Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945-1949 гг. М.: Изд. Мое. общ. исп. прир., 1956. Т. IV. С. 165-169.

42. Государственный водный кадастр. JL: Гидрометеоиздат, 1977. Т. 1. Вып. 19.358 с.

43. Грезе В.Н. Красноярское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 213-225.

44. Гулин В.В. Половая дифференциация коэффициентов естественной смертности и соотношение половозрелых самцов и самок в различных возвратных группах промыслового стада рыб // Известия ГосНИОРХ. 1968. 65 с.

45. Дгебуадзе Ю.Ю. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты: Кольск. НЦ РАН, 2000. С. 35-50.

46. Дементьева Т.Ф. Рост в связи с динамикой численности // Зоологический журнал. 1952. Т. 31. Вып. 4. С. 634-637.

47. Денисов Л.И., Мейснер Е.В. Иваньковское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 19-30.

48. Долгих П.М., Кочергина О.В., Скопцев В.Г. Пастбищное сиговодство на глубоководном Красноярском водохранилище: результаты и перспективы // Рыбное хозяйство. 2006. № 6. С. 84-86.

49. Дрягин П.А. Размеры рыб при наступлении половой зрелости // Рыбное хозяйство. 1934. №4. С. 17-18.

50. Дрягин П.А. Закономерности формирования промысловых запасов рыб в водохранилищах и задачи научных исследований // Научно-технический бюллетень ВНИОХ. 1956. № 1-2. С. 7-9.

51. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилищах СССР // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 382-394.

52. Жадин В.И. Закономерности массового развития жизни в водохранилищах//Зоологический журнал. 1947. Т. XXVI. Вып. 5. С 403-414.

53. Загороднева Д.С. Плодовитость жилых рыб реки Амура // Тезисы диссертации, 1954.

54. Задорожнев М.И. Итоги рекогносцировочного обследования верхнего течения р. Зеи в районе будущего Зейского водохранилища. Отчет о НИР. Арх. ХфТИНРО № 478. Хабаровск, 1965. 21 с.

55. Задорожнев М.И. Материалы к гидрологической и ихтиологической характеристике участка реки Зеи в районе будущего Зейского водохранилища. Отчет о НИР. Арх. ХфТИНРО № 541. Хабаровск, 1968. 50 с.

56. Зыков JI.A. Метод оценки коэффициентов естественной смертности, дифференцированный по возрасту рыб // Сборник научных трудов ГосНИОРХ, 1986. Вып. 243. С. 14-22.

57. Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: Изд. Дальневост. ун-та, 2001. 224 с.

58. Иванова М.Н. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1982. 148 с.

59. Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Итоги вселения сиговых рыб в Вашзеро // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46. № 2. С. 219-223.

60. Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М.: Изд. АН СССР, 1955. 210 с.

61. Кириллов Ф.Н. Рыбохозяйственное освоение Вилюйского водохранилища//Изв. ГОСНИОРХ. 1977. Т. 115. С 24-36.

62. Кияшко В.И, Осипов В.В., Слынько Ю.В. Размерно-возрастные характеристики и структура популяции тюльки Clupeonella cultriventris при ее натурализации в Рыбинское водохранилище // Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46. № 1. С. 68-76.

63. Ковалев М.Ю., Азарова И.А., Романов Н.С. Особенности биологии серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) из некоторых водоемов дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 1. С. 277-284.

64. Кожевников Г.П. Горьковское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 51-61.

65. Константинов A.C. Хирономиды р. Амур и их роль в питании амурских рыб // Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945-1949 гг. М.: Изд. Мое. общ. исп. прир., 1950. Т. I. С. 147-287.

66. Коцюк Д.В. Пищевой спектр амурской щуки {Esox reichertii Dybowski, 1869) в разные периоды формирования Зейского водохранилища // Животный мир Дальнего Востока: сб. науч. тр. — Благовещенск: БГПУ, 2006. Вып. 9. С. 207-214.

67. Коцюк Д.В. Видовая структура ихтиофауны на этапе заполнения Зейского водохранилища // Биология внутренних вод: тезисы докладов XIII междунар. молод, шк.-конф. Борок: ИБВВ РАН, 2007а. С. 30-31.

68. Коцюк Д.В. Изменение ихтиофауны Зейского водохранилища в условиях зарегулирования стока // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: материалы межденар. науч. конф. Саранск: Мордов. гос. унив., 20076. С. 95-97.

69. Коцюк Д.В. Промысловый запас рыб Зейского водохранилища // Экология и безопасность водных ресурсов: материалы региональной, науч.-практ. конф. Хабаровск: ДВГУПС, 2007в. С. 142-146.

70. Коцюк Д.В. Структура ихтиофауны и динамика запаса основных промысловых рыб Зейского водохранилища // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы научн. конф., посвященной 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2008а. С. 133-137.

71. Коцюк Д.В. К вопросу использования математического моделирования в определении рыбопродуктивности Зейского и Бурейского водохранилищ // Регионы нового освоения: материалы межрегион, научн.-практ. конф. — Хабаровск, ИВЭП ДВО РАН, 20086. С. 103-106.

72. Коцюк Д.В. Итоги интродукции байкальского омуля Coregonus migratorius (Georgi, 1775) и пеляди Coregonus peled (Gmelin, 1789) в Зейское водохранилище // Пресноводные экосистемы бассейна реки Амур. -Владивосток: Дальнаука, 2008в. С. 257-267.

73. Коцюк Д.В. Ихтиофауна Зейского водохранилища // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: труды междун. научн.-практ. конф.-Пермь, ПТУ, 2009. Т. 2. С. 299-304.

74. Коцюк Д.В., Коцюк Е.А. О рыбохозяйственной значимости водохранилища ГЭС в бассейне Амура // Вопросы рыболовства. 2009. № 3. С. 468-475.

75. Коцюк Д.В., Кошечкин М.В. Рост амурской щуки (Esox reichertii Dybowski, 1869) в условиях Зейского водохранилища // Вопросы рыболовства. 2009. № 3. С. 500-510.

76. Коцюк Д.В., Михеев П.Б. Видовая структура уловов и некоторые черты биологии рыб из зоны переменного подпора рек Тырма (Бурейское водохранилище) и Гилюй (Зейское водохранилище) в зимнее время года // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 159. С. 117-125.

77. Красиков В.В., Гриценко А.Н., Малинин Г.Д. Материалы по изучению кормовой базы и ихтиофауны водоемов будущего Зейского водохранилища. Отчет о НИР. Арх. Хф ТИНРО № 776. Хабаровск, 1973. 106 с.

78. Красный Л.И. Тектоника. М.: Недра, 1966. Т. XIX. 301 с.

79. Крыжановский С.Г., Симирнов А.И., Соин С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амур // Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945-1949 гг. М.: Изд. Мое. общ. исп. прир., 1951. Т. И. 272 с.

80. Крыхтин М.Л., Рослый Ю.С., Головко В.И. Предварительная оценка строительства первоочередных гидроузлов на Верхнем Амуре на воспроизводство запасов амурских рыб. Отчет о НИР. Арх. ХфТИНРО № 1092. Хабаровск, 1988. 45 с.

81. Крюков H.A.- Некоторые данные о положении рыболовства в Приамурском крае // Оттиск из Записок Приамурского отдела Императорского Русского Географического Общества, 1894. 87 с.

82. Кудерский JI.A. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ. М.: Знание, 1986. 64 с.

83. Кузнецов В.А. Характеристика стада производителей леща Свияжского залива // Уч. зап. Казан, ун-та, 1966. Т. 123. № 7. С. 204-215.

84. Кузнецов В.А. Влияние уровенного режима на эффективность размножения основных промысловых рыб в Свияжском заливе // Первая конф. по изучения водоемов Волги. Тез. докл. Тольятти, 1968. С. 178-179.

85. Кузнецов В.А. Трансформация влияния гидрологических факторов на численность личинок рыб в процессе формирования экосистемы реконструируемого водоема // Труды IV Поволжской конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Казань, 1991. С 23-29.

86. Кузнецов В.А. Анализ размерно-возрастного состава популяции леща Куйбышевского водохранилища // Мат. VII съезда гидробиол. об-ва РАН. Казань, 1996. Т. 2. С. 202-203.

87. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования // Водные ресурсы. 1997. Т. 24. № 2. С. 228-233.

88. Кузнецов В.А. Кузнецов В.В. Размерно-возрастная структура, рост и плодовитость леща Abramis brama Свияжского и Мешинского заливав Куйбышевского водохранилища // Вопросы рыболовства. 2001. Т. 2. № 3 (7). С. 432^47.

89. Кузнецов В.А. Изменение некоторых характеристик рыбного населения в Куйбышевском водохранилище в 1975-2002 гг. // Вопросы рыболовства.2005. Т. 6. № 4 (24). С 630-636.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с. Лапицкий И.И. Цимлянское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 102-118.

91. Линдберг Г.У. Заметка о рыбах собранных Г.Н. Гассовским в бассейне рек Уркана и Гилюя (система р. Зеи Амурской области) // Производительные силы Дальнего Востока. 1927. Т IV. С. 571-573.

92. Лишев М.Н. Питание и пищевые отношения хищных рыб р. Амур // Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945-1949 гг. М.: Изд. Мое. общ. исп. прир., 1950. Т. I. С. 19-147.

93. Лукин A.A., Есипова М.А., Рябинкин A.B., и др. Ихтиофауна Кумского водохранилища в условиях зарегулирования стока // Вопросы рыболовства.2006. Т. 7. № 1 (25). С 105-125.

94. Лукин A.B. Возраст и темп роста леща рек Камы и Белой в пределах Татарской республики // Тр. Татарского отделения ВНИОРХ. 1933. Вып. 1. С 3-25.

95. Лукин A.B. Куйбышевское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 62-76.

96. Лукин A.B. Роста леща Средней Волги // Тр. Татарского отделения ВНИОРХ. 1939. Вып. 3. С 75-99.

97. Лукин A.B., Смирнов Г.М. Влияние уровенного режима на воспроизводство запасов фитофильных рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища 1963-1965 гг. // Сб. кратких сообщения. Зоология. Казань Изд. Казан, ун-та, 1968. С. 57-63.

98. Малкин Е.М. Методические рекомендации по контролю за состоянием рыбных запасов и оценке численности рыб на основе биостатистических данных. Москва: ЦУРЭН, 2000. 35 с.

99. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1977. 248 с.

100. Медведева JI.A. Результаты обследования фитопланктона Зейского водохранилища // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ: материалы всерос. науч.-практ. конф. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2005. С. 92-94.

101. Медведева J1.A. Сообщества перифитонных водорослей водотоков бассейна Зейского водохранилища // Пресноводные экосистемы бассейна реки Амур. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 72-89.

102. Методические рекомендации для использования кадастровой информации для разработки прогноза уловов рыбы во внутренних водоемах. М.: ВНИРО, 1990. Ч. 1. 55 с.

103. Микулич JI.B. Материалы к познанию биологии карася (Carassius auratus gibelio (Bloch)) и коня (Hemibarbus labeo insp. maculatus (Bleek.)) оз. Ханка // Уч. зап. Пермск. гос. пед. инст., 1939. Т IV. С. 35-39.

104. Мина М.В. Материалы по ихтиофауне реки Зеи // Научные доклады высшей школы, биологические науки. М.: Изд. Моск. общ. испыт. прир., 1962. №4. С. 33-37.

105. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

106. Мишарин К.И. Искусственное разведение байкальского омуля // Вопросы ихтиологии. 1960. Вып. 15. С. 111—117.

107. Мордовии A.M., Петров Е.С., Шестеркин В.П., Гидроклиматология и гидрохимия Зейского водохранилища. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. 138 с.

108. Некрасов И. А., Климовский И.В. Вечная мерзлота зоны БАМ. Новосибирск: Наука, 1978. 120 с.

109. Олифер С.А. Рыбохозяйственное освоение Усть-Илимского водохранилища//Изв. ГОСНИОРХ. 1977. Т. 115. С 65-96.

110. Ольшанская O.JI. Основные черты формирования Красноярского водохранилища в период его наполнения // Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. С 147-156.

111. Отчет Зейской КМНС за 1990-1995 гг. Зея, 1995. Арх. ФГУ «Амуррыбвод», № 671. 58 с.

112. Павловский E.H. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: АН СССР, 1961. 262 с.

113. Паламорчук К.Н. Забота о потомстве у косатки // Изв. ТИНРО. 1948. Т. XXVII. С 222-223.

114. Петкевич А.Н. Новосибирское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 197-213.

115. Петров Е.С. Изменение местного климата под влиянием водохранилища Зейской ГЭС // Геоэкология и природные ресурсу бассейна Верхнего Амура. Тез. Международной конф. Чита, 1991 С. 128-130.

116. Пикулева В.А. Питание косатки-скрипуна (Pelteobagrus fulvidraco Rich.) и малой косатки {Liocassis bragnikovi Berg) в бассейне Амура // Тр. Амурск.ихт. эксп. 1945-1949 гг. М.: Изд. Мое. общ. исп. прир., 1952. Т. III. С. 435449.

117. Плохинский H.A. Биометрия. Москва: Изд. МГУ, 1970. 368 с.

118. Поддубный А.Г. О продолжительности периода формирования стад рыб в волжских водохранилищах // Тр. ИБВВ АН СССР, 1963. Вып. 6. С. 178— 183.

119. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Д.: Наука, 1971. 309 с.

120. Подлесный A.B. Братское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 225-343.

121. Поляков O.A. Биологическая характеристика байкальского омуля Coregonus migratorius в Братском водохранилище // Вопросы ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 3. С. 416-422.

122. Попова O.A. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическом режимом и кормностью // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. С. 102-152.

123. Попова O.A. Реакция хищных рыб на изменение условий обитания под влиянием человека // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. С. 146-160.

124. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Изд. Пищевая промышленность, 1966. 375 с.

125. Пробатов А.Н. Некоторые замечания о размножении косаток // Соц. реконстр. рыбн. хоз-ва Дальн. Вост., 1930. № 9-11. С 34-38.

126. Пробатов А.Н. О частиковых рыбах Амура // Изв. Пермск. биол. инст., 1935. Т. X. Вып. 1-2. С 67-83.

127. Пушкина Р.Г. Основные направления повышения продуктивности Братского водохранилища//Изв. ГОСНИОРХ. 1977. Т. 115. С 55-64.

128. Ресурсы поверхностных вод СССР. Верхний и Средний. Амур. JL: Гидрометиоздат, 1966. Т. 18. Вып. 1. 782 с.

129. Решетников Ю.С., Попова O.A., Стерлигова О.П. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.

130. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова O.A., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов В.И. Список рыб и рыбообразных пресных вод России // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 36. №6. С. 723-771.

131. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность, 1979. 408 с.

132. Сальников В.Б., Решетников Ю.С. Формирование рыбного населения искусственных водоемов Туркменистана // Вопросы ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 625-633.

133. Сверлова Л.И. Изменение современного климата и деградация многолетней мерзлоты в южной части Дальнего Востока // Почвы мерзлотной области. Якутск, 1969. С. 258-259.

134. Семенченко H.H. Состояние запаса жилых промысловых рыб реки Амур // Экология и безопасность водных биоресурсов: материалы региональной научно-практической конференции. Хабаровск: Изд. ДВГУПС, 2007. С. 151— 160.

135. Семенченко С.М., Палубис С.Э. Итоги работ по искусственному воспроизводству байкальского омуля // Вопросы рыболовства. 2006. Т. 7. № 1 (25). С 137-149.

136. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы Сибири. Новосибирск: Изд. Наука, 1979. 229 с.

137. Смирнов А.Ф. Выгозерское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 7-18.

138. Смирнов В.В., Шумилов И.П. Омули Байкала. Новосибирск: Изд. Наука, 1974. 160 с.

139. Соколова Е.Л. О некоторых показателях роста и воспроизводства леща в Кайракумском водохранилище // Вопросы ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 6. С 1012-1015.

140. Солдатов В.К. Исследования биологи лососевых Амура. С.-Петербург, 1912.223 с.

141. Соловьева Н.С., Зиновьев Е.А. Изменение ихтиофауны средней Камы после зарегулирования стока // Труды Перм. Гос. Унив. Пермь, 1971. С 3-30.

142. Спановская В.Д., Лебедева Т.В., Лягина Т.Н. Ихтиофауна // Водохранилища москворецкой водной системы. М.: МГУ, 1985. С 217-244.

143. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоздат, 1966. Вып. 25. Ч I. 198 с.

144. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоздат, 1967. Вып. 25. Ч II. 210 с.

145. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоздат, 1968. Вып. 25. Ч III. 187 с.

146. Степановская В. Д., Григораш В. А. К методике определения плодовитости единовременно и порционно нерестующих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. М.: Изд. Моксклас, 1976. С 54-62.

147. Стрелков Е.И. К биологии косаток бассейна Амура // Бюлл. зоол. секц. Томск, общ. исп. прир., 1939. №2. С. 25-32.

148. Стрелков Е.И. Биометрический анализ brashgnikowi и

149. Pelteobagrus/иЫс1гасо // Уч. зап. Томе. пед. инст., 1947. Т. IV. С. 135-152.

150. Сумгин М.И. Вечная мерзлота почв в пределах СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1937. 380 с.

151. Схема развития рыбного хозяйства в бассейне р. Амур (корректирующая записка). Москва: Гидрорыбпроект, 1985. 88 с.

152. Сысоева Т.К. Материалы по возрастному составу и темпу роста серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) в бассейне Амура // Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945-1949 гг., 1956. T. IV. С. 149-159.

153. Таранец А.Я. О рыбах и рыболовстве в Норо-Селемджинском районе // Изв. ТИНРО. 1937. T. XII. 471-570.

154. Тугарина П.Я. Иркутское водохранилище и продуктивность его ихтиоценозов //Изв. ГОСНИОРХ. 1977. Т. 115.С 37-54.

155. Цыплаков Э.П. Размерно-возрастной состав леща Куйбышевского водохранилища и изменение его роста в связи с обеспеченностью кормами // Тр. Татарского отделения ГосНИОРХ. 1964. Вып. 10.С. 205-221.

156. Цыплаков Э.П. Уровенный режим Куйбышевского водохранилища и его влияние на воспроизводство рыбных запасов // Рыбохоз. изучение внутренних водоемов, 1974. №12. 37-42.

157. Чемеков Ю.Ф. Геоморфология Приамурья и смежных территорий. М.: Госгеолтехиздат, 1960. 317 с.

158. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Изд. АН СССР, 1959. 120 с.

159. Шаповалов М.Е., Барабанщиков Е.И. Рост серебряного карася Carassius auratus gibelio в бассейне р. Уссури // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 3. С. 527-535.

160. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Состав ихтиофауны Волгоградского водохранилища//Вопросы ихтиологии. 2005. Т. 45. № 3. С324-330.

161. Шедько C.B. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 1. С. 229-250.

162. Шмигирилов А.П., Новомодный Г.В. Динамика ихтиоценоза водохранилища и нижнего бьефа Бурейского гидроузла // Экология и безопасность водных биоресурсов: материалы региональной научно-практической конференции. Хабаровск: Изд. ДВГУПС, 2007. С. 146-150.

163. Яковлева А.Н. Саратовское водохранилище // Изв. ГОСНИОРХ. 1961. Т. 50. С 77-86.

164. Beamish С.A., Booth A.J., Deacon N. Age, growth and reproduction of largemouth bass, Micropterus salmoides, in lake Manyame, Zimbabwe. // African Zoology, 2005. Vol. 40. P. 63-69.

165. Benson N.G. Evaluating the effects of discharge rates, water levels and peaking on fish population in Missour: River main stem impoundments // Manmada Lakes; Ther Probl. And Environ. Effects. Symp. Washington. D.C., 1973. P. 111-122.

166. Beverton RJ.H. Notes on the use of theoretical models in the study of the dynamics of exploited fish population. North Carolina., 1994. 153 p.

167. Bogutskaya N.G., Naseka A.M., Shedko S.V., Vasil'eva E.D., Chereshnev I.A. The fishes of the Amur river: updated check-list and zoogeography // Ichthyol. Explor. Freshwaters, 2008. Vol. 19. No 4. P. 301-366.

168. Bonar A. Rownowagu dinamiczna w gospodarczo ekcploatowanych zespolach ryb na przykladzie jezior tupu sandaczowego // ActaAcad. Agr. Ac techn. Olsten.Prot. aquarum etpisc., 1990. № 17. P. 3-56.

169. Boulion V.V., Hakanson K. A new general dynamic model to predict biomass and production of Ecol. Model., 2003. Vol. 160. N 12. P. 91-114.

170. Epler P., Kuboszek A., luszczek-Trojnar E., Socha M., Drag-Kazok E. The ichthyofauna of the Goczalkowice Dam Reservoir in southern Poland in the 1986 -2001 period // Arch. Pol. Fish., 2005. Vol. 13. P. 267-273.

171. Quist M.C., Hubert W.A., Rahel F.J. Fish assemblage strcture following impoundment of a Great Plains river // Wast. N. Amer. Natur., 2005. P. 53-63.

172. Strok T.W., Dufford D.W., Brigham W. U. The effects of reservoir water level fluctuation jn utilization of a small tributary streaum by stream and reservoir fish populations // Trans JII. State Acad. Sci., 1981. № 1-2. P. 147-155.

173. Vachon J., Lavallee B.F., Chapleau F. Characteristiques d' une population introduction du Grand brochet, Esox lucius, dans le lac Ramsay, Pare de la Gatineau, Quebec, et impact sur ichtyofaune // Can. Fieild-Nature, 2005. № 3. P. 359-366.

174. Yang H-J., Chae B-S., Hwang S-O. Ichthyofauna and fish community structure in the Imha-Dam Reservoir, Korea // Korean J. Limnol., 1997. Vol. 30. P. 145-154.