Ракообразные (Crustacea) - паразиты рыб озера Байкал: гостально-пространственное распределение и экология

Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ракообразные (Crustacea) - паразиты рыб озера Байкал: гостально-пространственное распределение и экология
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Ракообразные (Crustacea) - паразиты рыб озера Байкал: гостально-пространственное распределение и экология"

На правах рукописи

Бурдуковская Татьяна Геннадьевна

РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA) - ПАРАЗИТЫ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ: ГОСТАЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ

03.00.16 - экология 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2006

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии

СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Пронин Николай Мартемьянович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Тахтеев Вадим Викторович кандидат биологических наук, доцент Ринчино Вероника Лубсановна

Ведущая организация: Бурятская государственная

сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова

Защита диссертации состоится «23» марта 2006 г. в 10®® часов в конференц-зале на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а. Факс: (3012)21-05-88, E-mail: zoolbur@mail.ru; tburduk@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Автореферат разослан ............... 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного < кандидат биологических наук С^^Т H.A. Шорноева

диссертационного совета, (y^tffty ^

ЧР9Ч

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Класс Crustacea подкласс Веслоногие ракообразные Copepoda представлен значительным числом паразитических видов, широко распространенных в пресных водоемах. Половозрелые самки рачков являются эктопаразитами ценных промысловых и непромысловых рыб, а также китообразных и редко земноводных. Многие из них имеют патогенное значение, являясь причиной массовой гибели рыб, нанося значительный ущерб рыбному хозяйству (Абросов, Бауер, 1959).

Сведения о паразитических ракообразных рыб Байкала, преимущественно фаунистического плана, содержатся в работах И.И. Месяцева (1926), А.П. Маркевича (1937), Е.А. Корякова (1951), В.Н. Грезе (1951), В.А. Догеля и И.И. Боголеповой (1957), В.Е. Заики (1965), Н.М. Пронина (1975), Н.М. Пронина и др. (1977, 1998, 1999, 2000, 2004), А.Н. Матвеева и др. (1996), О.Т. Русинек (2005).

В небольшом количестве работ имеются сведения: по экологии (Пронин, Шагдуров, 1977; Пронин, Шиверская, 1982; Пронин и др., 1980; Пронин, 1981; Хохлова, 1985), морфологии раков (Коряков, 1952) и патологии при крустацеозах (Пронин и др., 1975).

Изучение паразитических веслоногих дает весьма ценный материал для установления общих закономерностей эволюции паразитов и выяснения изменений, которые происходят в процессе их приспособления к паразитическому образу жизни, разнообразия взаимоотношений паразита и хозяина, их отношений к внешней среде.

Цель и задачи исследования. Цель работы - определить особенности гостально-пространственного распределения паразитических Copepoda в оз. Байкал и установить возрастную, сезонную и многолетнюю динамику зараженности доминантными видами паразитов основных промысловых рыб.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- уточнить систематический состав паразитических ракообразных бассейна оз. Байкал и состав их облигатных хозяев;

- провести исследования распределения раков сем. Ergasilidae и Ler-naeopodidae в организме и в зависимости от возрастной структуры популяции хозяев;

- установить закономерности сезонной динамики зараженности Ег-gasilus sieboldi, Salmincola thymalli, S. extumescens;

- провести анализ многолетней динамики зараженности S. extumescens байкальского омуля; __

РОС. HAUHUH/I !.

- выявить особенности пространственного распределения рачков Ег-gasilus Ьг 'шт, Е .пеЬо/сИ, Яа1т1псг>1а ех1етт, 5. ехШтеясепх в бассейне оз Байкал;

- дать микропатоморфологическое описание изменений в жаберном аппарате карповых рыб зараженных Е. з1еЬо1сИ.

Научная новизна. На основании анализа распределения раков в организме омуля (локализация), в возрастной структуре хозяина (5. ехгетж - паразит младшевозрастных групп, а 5. ехштехсепя - старшевозрастных) и приуроченности их к разным глубинам обитания впервые установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов раков рода ЯаШшсоШ.

Впервые проведено исследование пространственного распределения ракообразных - паразитов частиковых рыб на трансектах с разными абиотическими условиями в пределах одного водоема (бухты Чивыркуйского залива) и в разных водоемах и водотоках (р. Селенга - дельта - оз. Байкал). Установлены факторы (численность хозяев, лимнофильность и тер-мофильность паразитических ракообразных, загрязненность среды обитания) определяющие закономерности изменений численности паразитов.

Впервые проведен анализ распределения паразитического рачка Е м'е-Ьо1Ш на жабрах плотвы сибирской и ельца сибирского в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и установлено отсутствие гостальных особенностей па-томорфологической реакции жаберного аппарата при низкой интенсивности инвазии.

Практическая значимость. Данные по сезонной и многолетней динамике зараженности рыб паразитическими раками могут использоваться для мониторинга и состояния здоровья байкальского омуля и байкальского хариуса и эпизоотической ситуации в популяции других видов рыб. Полученные результаты по экологии ракообразных рыб Байкала могут быть включены в учебные курсы высших учебных заведений по паразитологии и экологии.

Защищаемые положения. Гостально-пространственное распределение паразитических раков в экосистеме Байкала определяется их специфичностью. Реализованная экологическая ниша симпатрических видов паразитических копепод расходится по локализации в организме хозяина, по приуроченности к возрастным группам хозяина и распределению в пространстве водоема.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены:

а) на межрегиональных и всероссийских конференциях: "Устойчивое развитие проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1999); "Биология на пороге

XXI века' (Улан-Удэ, 1999); III Южно-Сибирская региональная научная конференция студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири -2000 г." (Красноярск, 1999); "Наука, образование, новые технологии" (Улан-Удэ, 2004);

б) на международных конференциях и симпозиумах: "Экология Южной Сибири - 2000 г." (Красноярск, 2000); "Селенга - река без границ" (Улан-Удэ, 2002); "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира" (Улан-Удэ, 2002); "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Красноярск, 2003); "Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management» Ulan-Ude (Russia) - Ulan-Bator (Mongolia) (Улан-Удэ, 2004); "Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах" (Улан-Удэ, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 160 источников, в том числе 24 иностранных. Работа изложена на 121 стр., содержит 15 таблиц и 33 рисунка.

Благодарности. Выражаю благодарность коллегам по лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН (Н.М. Пронину, С.В. Прониной, Д.Р. Балдановой, Е.М. Болоневу, О.С. Васильевой, Ж.Н. Дугарову, О.Б. Жепхоловой, Л.Д. Сондуевой, Ю.А. Сокольникову, Т.Р. Хамнуевой), сотрудникам Лимнологического института СО РАН (О.А. Тимошкину, Н.Г. Мельник, Н.С. Смирновой, П.Н. Аношко, И.В. Ханаеву), Иркутского гос. университета (А.Н. Матвееву) и ФГУ «Востсибрыбцен-тра» (М.Г. Воронову, А.И. Бобкову, А.В. Базову, Н.Н. Васильеву, С.Г.

I Майстренко) за помощь в сборе материала.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА, МАТЕРИАЛА И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Дана физико-географическая характеристика района исследования: прибрежно-соровая зона (Чивыркуйский залив, Посольский сор) оз. Байкал, водоемы и водотоки дельты р. Селенги.

Работа выполнена в 1998 - 2005 гг. Исследования возрастной и сезонной динамики зараженности рыб паразитическими раками проведены на биостанции ИОЭБ СО РАН «Монахово» в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и дельте р. Селенги. Материал получен из траловых, сетевых и неводных уловов. Анализ многолетних изменений зараженности рыб рачками проведен по уловам на постоянной станции (треугольник мыс Онкогон -мыс Фертик - остров Каптыгей) в Чивыркуйском заливе оз. Байкал в одинаковые сроки с 20 июня по 5 июля. Для анализа многолетней динамики и пространственного распределения паразитических раков бассейна оз.

Байкал использованы данные и коллекционные материалы лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН за предшествующие годы (1972 - 1997 гг.). Материал для исследования пространственного распределения рачков байкальского омуля получен из траловых и сетевых уловов с разных глубин из разных районов Байкала при гидроакустической съемке на научно исследовательском судне Лимнологического института СО РАН "Г. Верещагин" (май - июнь 2003 г.). Пространственное распределение рачков у частиковых рыб проведено по трансекту "река Селенга - дельта р. Селенги - оз. Байкал" в 2001 - 2005 гг.

Методом полного (Быховская-Павловская, 1985) и специального пара-зитологического вскрытия исследовано 6585 экз. 29 видов рыб (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав и количество исследованных рыб оз. Байкал и в водоемах его бассейна (1998 - 2005 гг.)

Вид рыб Число рыб, жз

Оз Байкал Водоемы бассейна оз Байкал 2 1

1 2 3 4

Сиг - Coregonus lavaretus baitalensis 169 5 174

Омуль - С autumnahs migratorms 981 99 1080

Хариус байкальский - Thy mallu.s arcticus haicalensis 266 266

Щука - Esox lucius 442 132 574

Карась - Carassius auratus gibelio 19 9 28

Язь - Leuciscus idus 129 35 164

Елец - L leuciscus 748 218 966

Плотва - Rutilus rutilus 1295 212 1507

Com - Parasilurus asotus 14 1 15

Налим - Lota lota 2 2

Окунь - Perca fluviatihs 398 142 540

Пестрокрылая широколобка - Batrachocottus multira-diatus 49 49

Широколобка Тапиева - В tahevi 19 19

Северобайкальская широколобка - Cottocomephrus alexandrae 45 45

Желтокрылая широколобка - С grewmgku 175 175

Длиннокрылая широколобка-С' inermis 302 302

Песчаная широколобка - Leocottus kessleru 40 40

Большая голомянка - Comephorus baicalensii 197 197

Малая голомянка - С dybou-ski 272 272

Шершавая широколобка - A sprocottus herzenstemi 6 6

Плоскоголовая широколобка - A platycephalus 4 4

Полуголая широколобка - A intermedins 3 3

1 2 3 4

Короткоголовая широколобка - Coltmella boulegen 1 1

Широкорылая широколобка - Cyphocottus eurystomus 26 26

Горбатая широколобка - С megalops 33 33

Плоская широколобка - Limnocottiis bergianus 12 12

Крапчатая широколобка - L godlewsku 2 2

Красная широколобка - Procottusjetteesii 1 1

Большая широколобка - Р major 82 82

Итого 5732 853 6585

Исследование распределения рачков в жаберном аппарате плотвы и ельца проведено в Чивыркуйском заливе оз. Байкал. Учет рачков вели по секторам жаберных дужек. Рачков фиксировали 70 % этанолом. Для определения вида рачков изготавливали тотальные препараты, заключенные в глицерин-желатин и жидкость Фора-Берлезе. Для выявления гистопато-логических изменений в жабрах рыб при заражении рачками материал фиксировали 4 % формалином, жидкостью Карнуа, смесью Буэна и Ша-бадаша Гистопрепараты изготовлены с использованием общих гистологических и гистохимических методов (Волкова, Елецкий, 1982). Изучение препаратов проводили при помощи микроскопов: МБС - 10, МБД - I, МБИ - 6, "Micros" - МС 300-А с цифровой фотокамерой.

Систематический состав паразитических копепод составлен на основе широко используемых систем (Kabata, 1969; Кабата, 1983; Гусев, Иванов, 1981, Гусев, 1987). Статистическая обработка данных выполнена стандартными методами (Федоров, Ласкин, 1980; Ройтман, Лобанов 1985; Бреев, 1972; Лакин, 1990).

Работа выполнена по теме НИР СО РАН 22.2.3. "Гостально - пространственное распределение паразитических организмов в озере Байкал и проникновение палеарктических видов в его экосистему" и при поддержке проекта № 99 по программе "Интеграция" СО РАН, фантов РФФИ № 97 - 04 - 96212 и № 03 - 04 49571.

Глава 2. РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ РАКОВ БАССЕЙНА ОЗ. БАЙКАЛ

2.1. Систематический состав

У рыб оз. Байкал и водоемов его бассейна (озера: Таглей,. Щучье, Ивано-Арахлейские, Гусино-Убукунские, Хубсугул; реки: Селенга, Бол. Речка, Баргузин, В. Ангара, Кичера) по литературным источникам, коллекционным материалам лаборатории паразитологии и экологии гидро-бионтов ИОЭБ СО РАН и собственным данным зарегистрировано 16 видов паразитических раков, в том числе 13 - непосредственно для оз. Байкал. В разделе главы даны видовые очерки с оригинальными фотографиями и рисунками, приведена экологогеографическая характеристика раков, круг

их хозяев, экстенсивность и интенсивность зараженности в бассейне оз. Байкал.

2.2. Таксономическое и экологическое разнообразие

Таксономическое разнообразие паразитических ракообразных рыб представлено 16 видами из 9 родов (Ergasilus - 2, Paraergasilus - I, Lernaea - 1, Caligus - 1, Salmincola - 6, Achtheres - 1, Basanistes - 2, Coregonicola - 1, Tracheliastes - I), из них только 2 вида (12,5 %) являются эндемиками.

Паразитические ракообразные - эктопаразиты, с прямым жизненным циклом. По локализации их можно разделить на группы: 1. Паразиты жаберного аппарата: лепестки - Е. briani, Е. sieboldi, L. elegans morpha ctenopharyngodontis, С. lacustris, S. thymalli, S. salmoneus; жаберные дужки и тычинки - A. percarum; 2. Паразиты жаберных крышек (внутренняя сторона) - S. cottidarum, S. extumescens, В. woskoboymkovii, В. brianr, 3. Паразиты жаберной полости (верхняя часть сочленения жаберной дужки и жаберной крышки) - S. cottidarum, S. extumescens; 4. Паразиты ротовой полости (небо, язык) - S. cottidarum, A percarum, С. baicalensis\ 5. Паразиты обонятельных ямок - £. sieboldi, Р. rylovi, S. longimanus\ 6. Паразиты кожного покрова - L. elegans morpha ctenopharyngodontis, С lacustris, S. extensus; 7. Паразиты плавников (чучи плавников) - Т polycolpus.

По экологической валентности раки рыб представлены следующими видами: термофильные (Е. briani, Е. sieboldi, L. elegans morpha ctenopharyngodontis), эвритермные (Р. rylovi, S. extumescens, A. percarum), сте-нотермные (S. extensus), эврибатные (S. cottidarum), стенобатные (С baicalensis), эвригалинные (A. percarum).

2.3. Гостальное распределение и специфичность паразитических ракообразных

Схема паразитарных систем (рис. 1), образуемая рачками, показывает, что своеобразием нативной паразитической крустацеофауны рыб является высокая ее специфичность. Из 14 видов специфичными являются 11 (78,6 %). Большинство паразитических ракообразных специфичны для отдельных семейств и родов, в том числе 5 видов (В. woskoboynikovii, В briani, S. salmoneus, S. longimanus, A. percarum) строго специфичны для одного вида хозяев, образуя простые моногостальные паразитарные системы. Другие виды (S. extumescens, S. extensus, S. thymalli) специфичны для одного рода (Coregonus или Thymallus). Один вид (Т. polycolpus) специфичен для одного семейства (Cyprinidae) и два вида (S. cottidarum и С. baicalensis) - для трех семейств (Cottidae, Comephoridae, Abyssocottidae (два последних -

эндемики Байкала) из подотряда Рогатковидные (Сойо^скО и только их паразиты (5. соШс/агит и С. Ьтса1етЬ) являются эндемиками Байкала.

Хозяева

сем. род; вид Acipensendae—j Aapanser baerií

Паразиты

ВИД род

Salmomdae

Hucho taimen

Coregomdae-

ThymaJlidae -

Bracfyrmjßstax Ытгск

—j' Cora genu ¿ lavaretus

С autumnahs migratorias i С pai*d

—j ThjrmaOui a baicaknsis

T a brtvipxnms

a mgrascém

CotUdae —

I Coitus kdssleríi

С omephondae ——

Abyssocottidae —

Paracottus kneríi

Batrachocotíus ssp (3 вида)

Goítcomephoruz ssp (2вида]|—

Comtphorus ssp

Procottus ssp

Cypnmdae -

Sihmdae • LoUdae • P er с ida e

Aspracöttus ssp

итпоеоЯил ¿¿р

Bsox ludas

Ltuciscus idus

L huciscui baícalensis

RutihiS ruftlus

Carasstus auratus

Caprinas carptc

Phoxírms phoxinus

Parasilurui asotus

Lota Iota

Perca jtuvxahhs

— Baeanutef

— Satauncola

С ore gome ola

Trac aliantes

— Ergasiius

Paraeigasilue

Achthere s

(T> • специф

--> 30 %

— - < 30 %

Рис. 1. Паразитохозяинные связи Copepoda parasitica бассейна оз. Байкал.

2.4. Зоогеографический анализ

Фауна паразитических ракообразных пресноводных и солоноватовод-ных рыб Северной Евразии насчитывает 89 видов из 17 родов и 5 семейств (Гусев, 1987). Таким образом, известная фауна этой группы в Байкале составляет 18,0 % видового и 53,0 % родового разнообразия ее в Северной Евразии.

Географическое распространение ракообразных рыб детерминировано их хозяевами. Наиболее широкий ареал имеют палеарктические виды (50%). Следующей группой по численности видов паразитических раков являются голарктические виды - 25% (Е. siebolcii, S exlumescens, S extensus, A. percarum), байкальские - 12,5% (S. cottidarum, С baicalensis), сибирские (S. longimanus) и амурские (L. elegans morpha ctenopharyngodontis) по 6,25%. Ракообразные рыб бассейна оз. Байкал распределены на три фаунистических комплекса: байкальский (12,5%), сибирский (43,75%), сибирско-байкальский (31,25%). С невыясненным фаунистическим комплексом 2 вида (L. elegans morpha ctenopharyngodontis, С. lacustris) (12,5%).

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ РАКООБРАЗНЫХ Э.1. Влияние возраста хозяев на зараженность рыб рачками

Важным фактором, влияющим на увеличение показателей зараженности рыб паразитами, является возраст хозяина, что согласуется с одним из экологических правил A.A. Догеля (Догель, 1958, 1962).

Проведен анализ распределения 8 видов раков (Е. hriani, Е. sieboldi, Р. rylovi, S. thymalli, S. exlumescens, S. extensus, A. percarum, T. polycolpus) в зависимости от возрастной структуры популяции хозяев. Установлена высокая положительная корреляция экстенсивности заражения и индекса обилия Е. sieboldi с возрастом ельца и хариуса (табл. 2. 3; рис. 2). и высокая отрицательная корреляция экстенсивности заражения и индекса обилия S. extensus с возрастом омуля (табл. 2, 3; рис. 3). Выявлен высокий коэффициент корреляции только экстенсивности заражения Р rylovi с возрастом ельца и А percarum с возрастом окуня (табл. 2), а индекса обилия в парах Е. briani - плотва и S. thymalli - хариус (табл. 3).

Полученные результаты показывают, что для рыб зараженных паразитическими раками характерны следующие закономерности: зараженность увеличивается с возрастом хозяина (£. briani, Е sieboldi, Р rylovi, S. thymalli, S. exlumescens, A. percarum) и уменьшается с возрастом хозяина (S extensus, Т. polycolpus).

Таблица 2

Коэффициенты корреляции экстенсивности заражения __рачков с возрастом рыб_

Виды раков Виды хозяев

Плотва Елец Хариус Омуль Окунь

Е Ьгют 0.46 - - - -

Е теЬ<>1(11 - 0,94 0.85 - -

Р гу1о\< - 0,80 - - -

Б 1Иута111 - - 0,59 - ■

ех!епзиз - - - -0,86 -

5 ехШпечсет - - - 0,43 -

А регсагит - - - - 0,91

Т ро1усо/их - -0,37 - - -

Таблица 3

Коэффициенты корреляции индекса обилия рачков с возрастом рыб

Виды раков Виды хозяев

Плотва Елец Хариус Омуль Окунь

Е Ьпат 0,88 - - - -

Е зшЬо/Ф - 0,85 0,78 - -

Р гу!оу1 - 0,59 - - -

5 (Иута/и - - 0.93 - -

5. ех/еп-чия - - - -0,86 -

S ехЫтеьсею - - - 0,41 -

А. регсагит - - - - 0,24

Т. ро1усо1и$ - -0,35 - - -

Рис. 2. Возрастная динамика зараженности Е. ^1еЬо1сИ хариуса и ельца в Чивыркуйском заливе оз. Байкал. Обозначения: 1 - хариус, 2 - елец.

Рис. 3. Распределение паразитических раков по возрастным группам байкальского омуля.

3.2. Влияние сезона года на зараженность рыб рачками

Анализ сезонной динамики зараженности омуля, хариуса, ельца, плотвы паразитическими рачками проведен в Чивыркуйском заливе оз. Байкал.

Большое значение в жизненном цикле рачков £. л7*е6о/<Л', 5. (ИутаШ, Б. ехШтеэсет в Чивыркуйском заливе оз. Байкал имеет температура воды, определяющая сроки наиболее интенсивного размножения паразитов. Установлено, что максимальные показатели экстенсивности инвазии и индекса обилия Е. .11еЬоШ ельца (59,4%, 2,81 экз.) и плотвы (57,9%, 1,31 экз.) приходятся на летний период (рис. 4, 5). Зараженность рачками снижается в зимне-весенний период. В это время происходит отмирание рачков генерации предшествующего года.

В сезонной динамике зараженности омуля рачками 5. ехШтеясепь четко прослеживается два пика экстенсивности заражения и индекса обилия. Первый - апрель - май, второй - октябрь. Два минимума: в феврале и июне (рис. 6). Очевидно, такая динамика определяется двумя генерациями рачка в течение года: весенней и осенней.

Для 5 /ИутаШ хариуса также установлено два максимума (январь и август) и два минимума (апрель и сентябрь) зараженности (рис. 7), что также указывает на наличие двух генераций этого вида, но в другие сроки. Возможно, различия сезонной динамики зараженности омуля 5 ехШте.ч-сет и хариуса Я. ¡ИутаШ определяются разными годовыми физиологическими циклами хозяев.

I»

£ 40 1 30

2.5 2 Й

и!

I в §

0,55

п Зима ЗбВесга КЛето ЗЗОкнь 47

-ИО.экэ.

Рис. 4. Сезонная динамика зараженности ельца Е. $'\еЬо1(И (Чивыркуй-ский залив оз. Байкал).

зэи.%

-И о та

Рис. 5. Сезонная динамика зараженности плотвы Е. я1еЬо1сИ (Чивыркуй-ский залив оз. Байкал).

045 .я

04 в4 х'60

035 £ 03 1 § 5 250 X

02 "8 ч |эо

015 | 01 5 005 в ¡20 ¡ю

Л п

0 0

И8!ШЛ'УМ\11\Ш1ХХ>4>«

Я5гЧв154МОБТ79| 17Ю7

I_ГЭСЮОВГОЬИШ»« -"♦"ИЩССЙП*

Рис. 6. Сезонная динамика зараженности омуля 5. ехШтеясепэ (Чивыр-куйский залив оз. Байкал)

i_|эсютогоы*щ№ швеей««

Рис. 7. Сезонная динамика зараженности хариуса 5.1кутаШ (Чивыр-куйский залив оз. Байкал)

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША ДВУХ ВИДОВ РАКОВ РОДА БАЬММСОЬА - ПАРАЗИТОВ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

4Л. Распределение паразитических раков & еМетм и £ ехШтеь-сепь по морфоэкологическим группам омуля

Анализ распределения паразитических раков по морфоэкологическим группам (пелагическая, прибрежная и придонно-глубоководная) омуля позволяет констатировать отсутствие приуроченности X ех1етт и 5. ех-

Штеясепх к какой-либо морфоэкогруппе. Различия по экстенсивности (критерию Стьюдента) и индексу обилия (Критерии Уилкоксона и Крас-келла-Уоллиса) недостоверны (Р>0,05). Зараженность 5. ехШтехсет увеличивается в ряду придонно-глубоководный - прибрежный - пелагический омуль от 1,9 до 8,4% по экстенсивности инвазии и от 0,02 до 0,08 экз. по индексу обилия. Различия экстенсивности заражения омуля рачком 5. ех1етт в ряду придонно - глубоководный (3,9%) - пелагический (4,7%) - прибрежный омуль (7,4%) не существенны (Р>0,05).

4.2. Пространственное распределение раков байкальского омуля

4.2.1. Горизонтальное распределение

Сравнение омуля по трем районам Байкала (Южный, Средний, Северный) по экстенсивности заражения и индексу обилия паразитических раков показало отсутствие существенной разницы этих показателей. При этом экстенсивность заражения омулей 5. ехШтезсет (6,2 - 8,6%) и Б ех1етш (5,4 - 6,2%) фактически одинакова с Южным, Средним и Северным Байкалом (Р>0,05).

4.2.2. Вертикальное распределение

Анализ вертикального распределения показал достаточно четкую обратную зависимость зараженности 5 ехШтеэсепз от глубины обитания хозяина и, наоборот, увеличение зараженности £ ех1етт - с увеличением глубины: от отсутствия в литорали до 8,6% - на глубине более 300 м (рис. 8). Таким образом, 5 ехгепьш можно отнести к глубоководным, стенотер-мым видам. Выявлено, отсутствие этого рака в пробах омуля, в период его летних привалов в литораль. Это зависит от годового цикла развития & ех1еп$т и от различия температурного режима пелагиали и литорали в период кормовой миграции омуля. Возможно, сказываются оба фактора, как биотический (годовой цикл), так и абиотический (разные температурные условия).

4.3. Распределение раков по возрастным группам омуля

Установлено, что 5. еяГегаи.? является паразитом неполовозрелой части популяции омуля. Зараженность его стабильна у молоди рыб. У омулей в возрасте четырех - шести лет экстенсивность заражения и индекс обилия понижаются, а у старшевозрастных рыб этот вид рака отсутствует. Статистическое распределение паразитического рачка 5. ед^еяту у омуля изменяется с возрастом хозяина. Так, для сеголеток омуля численность раков описывается негативно-биноминальным распределением, для рыб 1 + - 4+ - распределением Пуассона. Изменение негативно-биноминального распределения на пуассоновское, т.е. агрегированного характера на равно-

мерно-случайное свидетельствует о том, что заражение носит случайный характер.

®Е1

6-К» 1ГО-2ГО 2Ю-2Э0 280-330 Г^б#и, м

020,18

£<114

|о!2

2аов 8005

Лор»

ОСЕ О

6-Ю0 100-33) 3(0-360 283-333

Рис. 8. Зараженность омуля паразитическими раками по глубинам оз. Байкал (май - июнь 2003).

Обозначения: I 8а1ттсо1а ехШтеясет, | X е>-Летш

В отличие от 5. ехгетш паразитические раки 5. ехштеясет, наоборот, отсутствуют у рыб младших возрастных групп. Заражение начинается с четырехлетнего возраста и остается стабильным в возрасте 3+ - 6+. Численность 5 ехШте5сет в возрастных группах омуля (3+ - 6+) описывается распределением Пуассона.

Отмечен только единственный случай совместной встречаемости двух видов раков у одной особи омуля в возрасте 5+.

Таким образом, при отсутствии географической изоляции 5. ех1етш и X ехШтеясет, мы имеем дело с интрогостальным расхождением экологических ниш двух видов раков рода Ба1ттсо1а по возрастной структуре популяции хозяина.

4.4. Многолетние изменения зараженности омуля 5. ехШтеэсет

Многолетние изменения экстенсивности заражения омуля £ ехЫтев-сет составляют от 0 до 20,0%. При этом обычные показатели экстенсивности инвазии (13,0 - 20,0%) чередуются с низкими (4,0 - 8,0%) с интервалом один - два года. Изменение индекса обилия фактически повторяет годовые изменения экстенсивности заражения. В том и другом случаях годовые различия недостоверны (Р>0,05) и, скорее всего, отражают не-

значительные флуктации относительно стабильной численности паразитических раков.

Глава 5. ГОСТАЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАКОВ РОДА ЕЯСАБШ^

5.1. Распределение паразитического рака Е. ¿¡еЬо/еИ на жабрах плотвы сибирской и ельца сибирского

Численность паразитических рачков на правой и левой стороне жаберного аппарата близка 1:1 и разница обычно не превышала 2-2,5%. Анализ распределения рачков по продольным секторам жаберных лепестков показало, что основная масса рачков приходится на базальную и частично среднюю треть. Рачки на концевой трети не обнаружены. Предпочтение Е. $1еЬоШ базальной части лепестка можно объяснить как их отрицательной реакцией на свет, так и положительной реакцией на течение воды. Распределении рачков по секторам жаберных дужек установлено, что наиболее благоприятным местом для их поселения являются вентральный и срединный секторы.

5.2. Зараженность карповых рыб рачком Е. я1еЬоШ в

Чивыркуйском заливе оз. Байкал

Зараженность карповых рыб Е. в1еЬо1<И (экстенсивность, индекс обилия) увеличиваются в ряду: плотва (23,2%, 0,5 экз.) - елец (35,4%, 2,26 экз.) - язь (93,3%, 19,33 экз.). Это позволяет предположить, что язь является облигатным хозяином рачка. В уловах и по местам обитания он чаще встречается с плотвой, у которой наблюдается минимальная относительная численность рачков. Однако с учетом численности популяции хозяев, очевидно, наибольшая роль в поддержании численности паразитического рачка принадлежит ельцу. Вероятно, за счет ельцовой гостальной гемипо-пуляции Е ¡¡еЬо1сИ в отдельные годы может происходить заражение хариуса и омуля в северных бухтах Чивыркуйского залива.

5.3. Пространственное распределение Е. ь1еЬоШ - паразита плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал

Анализ пространственного распределения Е. ¿¡еЬо1сИ плотвы проведен в 4 бухтах (Монахово, Межевая, Котово, Онкогон) Чивыркуйского залива. Установлена максимальная зараженность плотвы рачком в районе Межевая (66,6%, 1,80 экз.), далее зараженность убывает в ряду: Котово (26,6%, 0,33 экз.) - Монахово (20,0%, 0,40 экз.) - Онкогон (13,3%, 0,20 экз.). Из-

менения зараженности детерминированы термофильностью Е. х1еЬоЫ1 и вполне согласуются с температурными изменениями воды в этих четырех точках. Наиболее благоприятные условия для развития рачка складываются в районе Межевая, где вода летом прогревается до 22 - 23°С. Температура воды в Котово и Монахово составляет 19 - 20°С, в Онкогон -14-15°С, где и наблюдается минимальная зараженность плотвы. Вероятно, в Чивыркуйском заливе у плотвы имеются субпопуляционные локальные группировки приуроченности к отдельным бухтам.

5.4. Пространственное распределение Е. Ьт'шт и Е. ь'мЬоШ - паразитов плотвы и ельца на трансекте «р. Селенга - дельта - оз. Байкал»

Рачки Е. Ьпат и Е. .ч1еЬо1сИ обычно встречаются совместно. Показатели экстенсивности инвазии и индекса обилия обоих видов рачков у ельца и плотвы закономерно увеличиваются на трансекте «р. Селенга - дельта -авандельта - ПСЗ» (рис. 9, 10) от более загрязненных вод (р. Селенга) к более чистым водам прибрежно-соровой зоны (ПСЗ), от текучих вод к озерным с более высокой температурой. В целом анализ пространственного распределения паразитических раков на трансекте показал, что определяющими факторами является их лимнофильность и термофильность, а также (возможно, в большей степени) изменение уровня химического загрязнения, непосредственно воздействующего на рачков.

р Седа* а ."Ьыа Двнетла

I-IF «Mi ЭИ НЕ hrai ЭИ

—*— ЕжШИО --Ж- Е1лт.И0

Рис. 9. Изменения зараженности ельца Е briani и Е. sieboldi на трансекте «р. Селенга - дельта - авандельта» (апрель, 2004 - 2005 гг.)

I-ШжМАЧИ ШВЕЬтЭИ

—*— ЕчеВДИО --Я'-ЕЬтИО

Рис. 10. Изменения зараженности плотвы Е. Ьг1ат и Е. х1еЬоШ1 на трансекте «р. Селенга - дельта -ПСЗ» (июнь - июль, 2003 г.)

5.5. Микропатоморфологические изменения в жабрах карповых рыб при заражении Е. sieboldi

Микроморфологическая картина жаберного аппарата плотвы, ельца и язя при заражении Е sieboldi выражена в структурных изменениях жаберных лепестков в области прикрепления рачка и в местах соприкосновения с телом паразита. Первичные лепестки в местах прикрепления рачков деформированы в результате сдавливания их антеннами. Большинство кровеносных капиляров атрофированы, у сохранившихся наблюдается склероз стенок. В капилярах вторичных лепестков, пораженных рачком, снижается количество эритроцитов, что предполагает низкое содержание гемоглобина. Эти факты указывают на снижение интенсивности газообмена в пораженных жаберных лепестках. Наблюдается разрыхление опорного t

эпителия основания вторичных лепестков, граничащих с очагом повреждения. Жаберная ткань вокруг паразита представлена детритной массой клеток. Мукозные клетки у всех зараженных рыб гипертрофированы, в результате чего количество слизи в жаберных лепестках увеличено. Это говорит о развитии защитной реакции хозяина на присутствие паразита в органе.

В целом, при исследовании жабр рыб зараженных рачком Е sieboldi, не выявлено видовой специфики патологических реакций. При низкой интенсивности заражения зарегистрированы только очаговые микроморфологические изменения в местах прикрепления паразита.

ВЫВОДЫ

1. В бассейне оз. Байкал в качестве паразитов рыб зарегистрировано 16 j видов ракообразных из 9 родов и 4 семейств. Два вида (S cottidarum, С baicalensis) являются эндемиками, I - экзотическим вселенцем (L. elegans

morpha stenopharyngodontis). Впервые зарегистрированы рачки S. cottidarum у 2 видов широколобок (Batrachocottus talievi и Cyphocottus eurysto-mus).

2. Паразитическая крустацеофауна рыб оз. Байкал своеобразна высокой специфичностью. Паразитические ракообразные 5 видов (В. woskoboynikovii, В briani, S salmoneus, S longimanus, A percarum) строго специфичны для одного вида хозяев, образуя простые моногостальные паразитарные системы. Три вида (S extumescens, S externum, S thymalli) специфичны для одного рода (Coregonus или Thymallus) Один вид (Т polycolpus) специфичен для одного семейства (Cyprinidae) и два вида (S cottidarum и С baicalensis) — для трех семейств (Cottidae, Comephoridae, Abyssocottidae) из подотряда Рогатковидные (Cottoidei).

3. Установлены два типа зависимости зараженности рыб рачками от возраста: прямая (увеличение с возрастом хозяев) у Е. Ьг1ат, Е. ыеЬо!Л, Р. >у1оУ1, & ¡ИутаШ, 5. ехШтехсепя, А. регсагит и обратная (уменьшение с возрастом хозяина) у 5. ех1еп.чи.ч, Т. ро1усо1ри$. Разные векторы распределения рачков в возрастной структуре популяций рыб не зависят от вида хозяев и, вероятно, определяющими фактором видовых особенностей динамики являются морфобиологические характеристики паразитов.

4. Одинаковая сезонная динамика зараженности рачками Е. я'шЬоШ разных видов хозяев (елец и плотва) указывает на четкий годовой цикл развития паразита. Сезонная динамика зараженности рачками байкальского омуля и байкальского хариуса показала, что 5. ехттейсет и 5. ¡ИутаШ в условиях Байкала имеют по две генерации в течение года, но с разными пиками и минимумами зараженности во времени. Годовая бицикличность развития 5. ехШтеясет и 5. /ИутаШ, вероятно, зависит от биологических характеристик этих видов, а различие сезонной динамики зараженности омуля и хариуса определяется особенностью годовых физиологических циклов этих хозяев, как весенне- (хариус) и осенне-нерестующих (омуль) и, соответственно, различными сроками нерестовых и нагульных концентраций.

5. Установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов рачков у байкальского омуля по локализации, по приуроченности к возрастной структуре хозяина (5 ех1етш - паразит младшевозрастных групп, Б. ехштеясепх - старшевозрастных) и по зависимости от глубины обитания хозяина в водоеме (5. ех-лепят - глубоководный, стенотермный вид, 5. ехШтеьсет - литоральный, эвритермный).

6. Сравнительный анализ распределения Е я'шЬоМ'г в популяциях карповых рыб в Чивыркуйском заливе показал увеличение экстенсивности инвазии и индекса обилия паразита в ряду: плотва - елец - язь, что, очевидно, определяется степенью облигатности хозяев.

7. Установлены закономерности гостально-пространственного распределения раков Е. Ьг1ап1 и Е. $1еЬо1сИ у карповых рыб в бухтах Чивыркуй-ского залива оз. Байкал и на трансекте «р. Селенга - дельта - авандельта - ПСЗ оз Байкал». Определяющими факторами пространственного распределения являются численность популяции хозяев, лимнофильность и термофильность паразитических ракообразных, а также уровень химического загрязнения, непосредственно воздействующего на рачков.

8. Микропатоморфологические изменения в жаберном аппарате карповых рыб при заражении Е. ь'мЬоШ не имеют гостальной специфики. У облигатных хозяев при низкой интенсивности заражения зарегистрированы только очаговые микроморфологические изменения в местах прикрепления паразита.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бурдуковская Т.Г. Состояние изученности фауны паразитических ракообразных рыб бассейна оз. Байкал /Т.Г. Бурдуковская //Биология на пороге XXI века. Регион, науч. конференция: Тез. докл. - Улан-Удэ, 1999. -С. 13-14.

2. Бурдуковская Т.Г. Распределение паразитических раков по возрастным группам байкальского омуля и по акваториям озера Байкал /Т.Г. Бурдуковская //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Матер. VII международной науч. школы - конференции студентов и молодых ученых. - Красноярск, 2003. - Т. 1. - С. 115 - 116.

3. Бурдуковская Т.Г. Гостально - пространственное распределение ракообразных - паразитов частиковых рыб по трансекту «река Селенга -дельта - оз. Байкал» /Т.Г. Бурдуковская //Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах: Материалы международной конференции 26 —30 сентября 2005 г. Улан-Удэ (Россия) -Улан-Удэ: ГУЗ РЦ МП МЗ РБ, 2005. - С. 34 - 38.

4. Бурдуковская Т.Г. Ракообразные - паразиты рыб в Северо - Американских Великих озер и оз. Байкал: видовое разнообразие, гостальное распределение и специфичность /Т.Г. Бурдуковская, Н.М. Пронин //Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира. Матер. II международного симпозиума. -Улан-Удэ, 2002. - С. 143 -144.

5. Бурдуковская Т.Г. О микропатоморфологических изменениях в жабрах карповых рыб оз. Байкал при заражении Ergasilus sieboldi (Crustacea: Copepoda) /Т.Г. Бурдуковская Т. Г., Л.Д. Сондуева //Экология Южной Сибири - 2000 г.: Матер. Южно-Сибирской международной конференции студентов и молодых ученых. - Красноярск, 2000. - Т. 1. - С. 165 - 166.

6. Бурдуковская Т.Г. Особенности распределения паразитического рака Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 (Crustacea: Copepoda) у карповых рыб в Чивыркуйском заливе оз. Байкал /Т.Г. Бурдуковская, Л.Д. Сондуева, Н.М. Пронин //Современные проблемы Байкаловедения. - Иркутск, 2001. -С. 143-149.

7. Пронин Н.М. Паразитофауна и особенности эпизоотической ситуации в популяции частиковых рыб дельты реки Селенги /Н.М. Пронин, Е.М. Болонев, О.С. Васильева, Т.Г. Бурдуковская и др. //Селенга - река без границ: Матер, международной научно-практической конференции. -Улан-Удэ, 2002. - С. 117-118.

8. Пронин Н.М. Мониторинг эпизоотической ситуации по паразитам рыб оз. Арангатуй и Чивыркуйского залива оз. Байкал (Байкальский на-

циональный парк) /Н.М. Пронин, С.В. Пронина, Д.Р. Балданова, Т.Г. Бурдуковская и др. //Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе. Матер. конференции г. Чита, 12-14 мая 1999 г. - Улан-Удэ, 1999. - С. 125 -131.

9. Пронин Н.М. Паразитические ракообразные (Crustacea: Copepoda) водоемов бассейна Байкала /Н.М. Пронин, С.В. Пронина, Т.Г. Бурдуковская //Биоразнообразие Байкальской Сибири /В.М. Корсунов, Н.М. Пронин, Г.Г. Гончиков и др. - Новосибирск, 1999.-С. 141-159.

10. Пронин Н.М. Паразитические ракообразные /Н.М. Пронин, С.В. Пронина, Т.Г. Бурдуковская //Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 томах. - Новосибирск: Наука, 2004. - Т. I: Озеро Байкал, кн.2. - С. 845 - 853.

11. Сондуева Л.Д. Особенности зараженности плотвы сибирской паразитическим рачком Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 в Чивыркуйском заливе оз. Байкал /Л.Д. Сондуева, Т.Г. Бурдуковская //Экология Южной Сибири - 2000 г. Матер. 111 Южно -Сибирской регион, науч. конф. студентов и молодых ученых. - Красноярск, 1999. - С.73.

12. Сондуева Л.Д. Моногенеи и ракообразные - паразиты плотвы на трансекте дельты р. Селенга - авандельта - Посольский сор /Л.Д. Сондуева, Т.Г. Бурдуковская //Наука, образование, новые технологии, 3-5 февраля 2004 г. Ежегод. научно-практич. конференция. - Улан-Удэ, 2004. - С.73.

Подписано в печать 16. 02 2006 г. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Объем 1,3 п. л. Тираж 100. Заказ № 28

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.

I t

(

J i

(

¿o&àà-1-4094

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА, МАТЕРИАЛА И МЕТОДОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Физико-географическая характеристика района исследования

1.1.1. Прибрежно-соровая зона оз. Байкал

1.1.2. Река Селенга

1.2. Материалы и методы

ГЛАВА 2. РАЗНООБРАЗИЕ COPEPODA PARASITICA

2.1. Систематический состав

2.2. Таксономическое и экологическое разнообразие

2.3. Гостальное распределение и специфичность паразитических ракообразных

2.4. Зоогеографический анализ

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ РАКООБРАЗНЫХ

3.1. Влияние возраста хозяев на зараженность рыб рачками

3.2. Влияние сезона года на зараженность рыб рачками

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША ДВУХ ВИДОВ РАКОВ РОДА

SALMINCOLA - ПАРАЗИТОВ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ

4.1. Распределение паразитических раков по морфоэкологическим группам омуля

4.2. Пространственное распределение раков байкальского омуля

4.2.1. Горизонтальное распределение

4.2.2. Вертикальное распределение

4.3. Распределение раков по возрастным группам омуля

4.4. Многолетние изменения зараженности омуля S. extumescens

ГЛАВА 5. ГОСТАЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

РАКОВ РОДА ERGASILUS

5.1. Распределение паразитического рака£. sieboldi на жабрах плотвы и ельца

5.2. Зараженность карповых рыб рачком Е. sieboldi в Чивыркуйском заливе оз. Байкал

5.3. Пространственное распределение Е. sieboldi — паразита плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал

5.4. Пространственное распределение Е. briani и Е. sieboldi - паразитов плотвы и ельца на трансекте "р. Селенга - дельта - оз. Байкал"

5.5. Микропатоморфологические изменения в жабрах карповых рыб при заражении Е. sieboldi

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ракообразные (Crustacea) - паразиты рыб озера Байкал: гостально-пространственное распределение и экология"

Актуальность исследования. Класс Crustacea подкласс Веслоногие ^ ракообразные Copepoda представлен значительным числом паразитических видов, широко распространенных в пресных водоемах. Хозяевами паразитических веслоногих являются рыбы, а также китообразные и редко земноводные. Жизненный цикл рачков - прямой, проходит с метаморфозом, при этом свободноживущими являются науплиальные и копеподитные стадии, паразитическими - половозрелые самцы и самки (Маркевич, 1956; Змерзлая, 1972). Половозрелые самки рачков являются эктопаразитами ценных промысловых и непромысловых рыб. Предпочитаемым местом # прикрепления являются жабры, плавники, кожа, ротовая полость. Многие из них имеют большое патогенное значение, являясь причиной массовой гибели рыб, нанося значительный ущерб рыбному хозяйству (Абросов, Бауер, 1959).

Паразитических ракообразных рыб оз. Байкал первым исследовал И.И. Месяцев (Messjatzeff, 1926). Он зарегистрировал 6 видов рачков, из которых пять описал как новые для науки. Позднее А.П. Маркевич (1937) провел ревизию этих видов. Из видов, описанных И.И. Месяцевым, только Salmincola cottidarum остался валидным. Распределению этого эндемика у байкальских подкаменщиковых рыб посвящено несколько работ Е.А. t

Ф Корякова (1951, 1952), а его морфологическая изменчивость исследовалась

З.П. Кабата и Е.А. Коряковым (1974). Кроме того, Е.А. Коряков (1951) описал новый эндемичный вид Coregonicola baicalensis из ротовой полости подкаменщика Limnocottus bergianus. В.А. Догель и И.И. Боголепова (1957) указывают для Байкала 9 видов паразитических копепод, включая Paraergasilus rylovi, найденного в то время только в составе зоопланктона (Грезе, 1951). Нахождение Achtheres strigatus у рыб Байкала, провизорно включенного В.А. Догелем и И.И. Боголеповой (1957) в состав ® паразитофауны рыб водоема, в дальнейшем не подтвердилось.

Паразитические же стадии Р. rylovi позднее были найдены в обонятельных ямках ельца (Заика, 1965) и байкальского осетра (Пронин, 1975). В обобщающей работе В.Е. Заики (1965) по паразитам рыб Байкала содержатся данные 12 видов паразитических раков. Экзотический вид из рода Lemaea был завезен с амурским сазаном. Рачок перешел на местные виды рыб и вызвал эпизоотию рыб (Пронин и др., 1975). A.B. Поддубная, просмотревшая наш материал, подтвердила близость обнаруженных лерней к дальневосточной форме L. elegans morpha ctenopharyngodontis. У тайменя из р. Селенги (приток Байкала) найден рачок Salmincola salmoncus (Матвеев и др., 1996). Это первая регистрация специфического паразита лососей в Азии. В оз. Хубсугул (бассейн оз. Байкал) впервые выявлен рачок Salmincola longimanus в обонятельных ямках косогольского хариуса (Pronin, Pronina, 1998).

Необходимо отметить, что "регистрация" S. cottidarum у песчаной широколобки из бассейна р. Лена (Коряков, 1959) была ошибочной, в связи с неточной этикеткой фиксированного материала в коллекции Д.И. Талиева. Эта ошибка и основанные по ней рассуждения широко цитировались и еще встречаются в литературе (Определитель., 1987). Более того, S. cottidarum, кроме оз. Байкал, пока не отмечен у песчаной широколобки в других водоемах (озера Гусиное, Арахлей, Хубсугул), относящихся непосредственно к Байкальскому бассейну.

В последнем систематическом списке паразитических ракообразных водоемов бассейна оз. Байкал приводится характеристика зараженности рыб с 1944 по 1998 гг. (Пронин и др., 1999). Кроме этого, систематический состав паразитических копепод опубликован в монографии "Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна" (Пронин и др., 2004).

В небольшом количестве работ имеются сведения по экологии, морфологии паразитических раков и патологии при крустацеозах бассейна оз. Байкал. Имеются данные по возрастной динамике зараженности окуня рачком АсЫкегеБ регсагит в оз. Гусиное (Пронин, Шагдуров, 1977; Пронин, Шиверская, 1982); сезонной динамике зараженности рыб оз. Щучье (Хохлова, 1985); межгодовым изменениям заражения хариуса БаЫипсоШ 1кутаШ (Пронин и др., 1980) и байкальского омуля £ ехШтеБсет (Пронин, 1981). Изучена морфологическая изменчивость & соШс1агит от байкальских подкаменщиковых рыб (Коряков, 1952). Описана вспышка лернеоза рыб в группе Цайдамских озер и исследовано влияние лерней на показатели крови карасей (Пронин и др., 1975).

Изучение паразитических ракообразных дает весьма ценный материал для установления общих закономерностей эволюции паразитов и выяснения изменений, которые происходят в процессе их приспособления к паразитическому образу жизни, разнообразия взаимоотношений паразита и хозяина, их отношений к внешней среде.

Цель и задачи исследования. Цель работы - определить особенности гостально-пространственного распределения паразитических Сорерос1а в оз. Байкал и установить возрастную, сезонную и многолетнюю динамику зараженности доминантными видами паразитов основных промысловых рыб.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- провести исследования распределения раков сем. Е^азШсЗае и Ьегпаеорос11с1ае в организме и в зависимости от возрастной структуры популяции хозяев;

- установить закономерности сезонной динамики зараженности Е^аяНш Б'1еЬо1сИ, Ба1ттсо1а thyma.UU Б. ехШтеясет;

- провести анализ многолетней динамики зараженности 5". ехШтеясет байкальского омуля;

- выявить особенности пространственного распределения рачков Е^аяНш Ъпат, Е. $1еЬо1сН, $а1т'тсо1а ех1етш, 5". ехШтеясет в бассейне оз. Байкал;

- дать микропатоморфологическое описание изменений в жаберном аппарате карповых рыб зараженных Е. 81еЬо1сИ.

Научная новизна. На основании анализа распределения раков в организме омуля (локализация), в возрастной структуре хозяина (& ех1етт -паразит младшевозрастных групп, а 5". ехимпеъсет - старшевозрастных) и приуроченности их к разным глубинам обитания впервые установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов раков рода 8а1т'тсо1а.

Впервые проведено исследование пространственного распределения ракообразных - паразитов частиковых рыб на трансектах с разными абиотическими условиями в пределах одного водоема (бухты Чивыркуйского залива) и в разных водоемах и водотоках (р. Селенга - дельта - оз. Байкал). Установлены факторы (численность хозяев, лимнофильность и термофильность паразитических ракообразных, загрязненность среды обитания) определяющие закономерности изменений численности паразитов.

Впервые проведен анализ распределения паразитического рачка Е. я1еЬо1сИ на жабрах плотвы сибирской и ельца сибирского в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и установлено отсутствие гостальных особенностей патоморфологической реакции жаберного аппарата при низкой интенсивности инвазии.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены: а) на межрегиональных и всероссийских конференциях: "Устойчивое развитие проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1999); "Биология на пороге XXI века" (Улан-Удэ, 1999); III Южно-Сибирская региональная научная конференция студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 г." (Красноярск, 1999); "Наука, образование, новые технологии" (Улан-Удэ, 2004); б) на международных конференциях и симпозиумах: "Экология Южной Сибири - 2000 г." (Красноярск, 2000); "Селенга - река без границ" (Улан-Удэ, 2002); "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира" (Улан-Удэ, 2002); "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Красноярск, 2003); "Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management» Ulan-Ude (Russia) - Ulan-Bator (Mongolia) (Улан-Удэ, 2004); "Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах" (Улан-Удэ, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна

выводы

1. В бассейне оз. Байкал в качестве паразитов рыб зарегистрировано 16 видов ракообразных из 9 родов и 4 семейств. Два вида (£. соШс1агит, С. ф Ьтса1ет1Б) являются эндемиками, 1 - экзотическим вселенцем (Ь. е^ат ф тогрИа 81епорЪагуп^ойопй8). Впервые зарегистрированы рачки соШ(1агит у 2 видов широколобок (Ва^асИосоПт (аПеУ1 и СурИосоПих еигуБЮтт).

2. Паразитическая крустацеофауна рыб оз. Байкал своеобразна высокой специфичностью. Паразитические ракообразные 5 видов (В. \voskoboynikovii, В. Ъпат, & Ба1топеш, Б. longimanus, А. регсагит) строго специфичны для одного вида хозяев, образуя простые моногостальные паразитарные системы. Три вида ехШтеБсет, Б. ех1ет№, /ИутаШ) специфичны для одного рода

• (Coregonus или ТИутаПт). Один вид (Г. ро1усо1рш) специфичен для одного семейства (Сурпш<3ае) и два вида (& соШйагит и С. Ътссйет'^) — для трех семейств (СоК1с1ае, СотерЬопс1ае, АЬузБосоИ^ае) из подотряда Рогатковидные (СоИ:о1с1е1).

3. Установлены два типа зависимости зараженности рыб рачками от возраста: прямая (увеличение с возрастом хозяев) у Е. Ьпат, Е. Б1еЬо1сН, Р.

1 ^у/оу/, & ¡ИутаШ, 8. ехгитеБсет, А. регсагит и обратная (уменьшение с возрастом хозяина) у Б. ех1етш, Т. ро1усо1рт. Разные векторы распределения рачков в возрастной структуре популяций рыб не зависят от вида хозяев и, I ф вероятно, определяющими фактором видовых особенностей динамики являются морфобиологические характеристики паразитов.

4. Одинаковая сезонная динамика зараженности рачками Е. 81еЬо1сН разных видов хозяев (елец и плотва) указывает на четкий годовой цикл

• развития паразита. Сезонная динамика зараженности рачками байкальского омуля и байкальского хариуса показала, что ехШтезсет и 5". /ИутаШ в условиях Байкала имеют по две генерации в течение года, но с разными пиками и минимумами зараженности во времени. Годовая бицикличность развития & ехШтезсет и & (ИутаШ, вероятно, зависит от биологических характеристик этих видов, а различие сезонной динамики зараженности омуля и хариуса определяется особенностью годовых физиологических циклов этих хозяев, как весенне- (хариус) и осенне-нерестующих (омуль) и, соответственно, различными сроками нерестовых и нагульных концентраций.

5. Установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов рачков байкальского омуля по локализации, по приуроченности к возрастной структуре хозяина (£. ех1етт - паразит младшевозрастных групп, & ехШтеэсет - старшевозрастных) и по зависимости от глубины обитания хозяина в водоеме (5. ех1етт — глубоководный, стенотермный вид, 5". ех ШтеБсет - литоральный, эвритермный).

6. Сравнительный анализ распределения Е. б'шЬоЫ'ь в популяциях карповых рыб в Чивыркуйском заливе показал увеличение экстенсивности инвазии и индекса обилия паразита в ряду: плотва - елец - язь, что, очевидно, определяется степенью облигатности хозяев.

7. Установлены закономерности гостально-пространственного распределения раков Е. Ьг1ат и Е. б'шЪоЫ'ь у карповых рыб в бухтах Чивыркуйского залива оз. Байкал и по трансекту «р. Селенга - дельта -авандельта — ПСЗ оз. Байкал». Определяющими факторами пространственного распределения являются численность популяции хозяев, лимнофильность и термофильность паразитических ракообразных, а также уровень химического загрязнения, непосредственно воздействующего на рачков.

8. Микропатоморфологические изменения в жаберном аппарате карповых рыб при заражении Е. 81еЬо1сИ не имеют гостальной специфики. У облигатных хозяев при низкой интенсивности заражения зарегистрированы только очаговые микроморфологические изменения в местах прикрепления паразита.

105

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна, Улан-Удэ

1. Абросов В.Н., Бауер О.Н. Эргазилез пеляди в озерах Псковской области // Изв. ГосНИОРХ. - Л., 1959. - Т. 49. - С. 213 - 216.

2. Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1984. - 200 с.

3. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ. -Л., 1959.-Т. 49.-С. 5-206.

4. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. -М.: Легкая и пищевая промышл., 1981. 320 с.

5. Бауер О.Н., Никольская Н.П. Динамика паразитофауны ладожского сига и ее эпизоотическое значение // Паразиты и болезни рыб. Изв. ВНИОРХ. Л., 1957. - Т. 42. - С. 227 - 242.

6. Богданова Е.А. Паразиты сига и омуля оз. Байкал // Паразиты и болезни рыб. Изв. ВНИОРХ. Л., 1957 а. - Т. 42. - С. 315 - 322.

7. Богданова Е.А. Материалы к фауне паразитов мальков воблы из ряда волжских нерестово-вырастных хозяйств // Паразиты и болезни рыб. Изв. ВНИОРХ. Л., 1957 б. - Т. 42. - С. 323 - 325.

8. Богоявленский Б.А. Урочища дельты р. Селенги // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск, 1974. - С. 5-16.

9. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Паразиты окуня озера Котокель и сравнительная характеристика распределения плероцеркоидов Тг1епорИогиз Ыос1и1о8т II Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна оз. Байкал. Л., 1988. - Вып. 279. - С. 107 - 117.

10. Бочкарев П.Ф. Гидрохимия рек Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1959. - 154 с.

11. Бреев К.А. Применение негативно-биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов // Методы паразитологических исследований. П.: Наука, 1972. - Вып. 6. - 72 с.

12. Бродский К. А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева E.JI. Веслоногие ракообразные морей и сопредельных вод (Copepoda: Calanoidä).'-JL: Наука, 1983.-Т. 1.-358 с.

13. Быховская-Павловская Е.И. Паразиты рыб // Руководство по изучению. -Л.: Наука, 1985.- 121 с.

14. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М., Л.: изд-во АН СССР, 1957. - 509 с.

15. Васильева О.С., Пронина C.B. Видовой состав и распределение по органам паразитов щуки Чивыркуйского залива оз. Байкал // Современные проблемы гидрологии Сибири: Тез. докл. Всерос. конф. -Томск, 2001.-С. 143-144.

16. Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная A.B. Болезни рыб. М.: Пищев. промышл., 1979. - 232 с.

17. Верещагин Г.Ю. Байкал. М.: изд-во Госгеографгиз, 1949. - 228 с.

18. Вознесенская Н.Г., Мангирова H.H. К паразитофауне рыб Гусино-Убукунских озер // Тр. Бурят, научно-производственной ветеринарной лаборатории. Улан-Удэ, 1968. - Вып.2. - С. 148 - 150.

19. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. - 304 с.

20. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал // Тр. Байкальской Лимнологической станции. М: изд. АН СССР, 1961.-311 с.

21. Гинецинская Т.А. Жизненные циклы и биология личиночных стадий паразитических червей рыб // Основные проблемы пресноводных рыб. -Л.: ЛГУ, 1958.-С. 144- 183.

22. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Частная паразитология. Паразитические черви, моллюски и членистоногие. М.: Высшая школа, 1978.-292 с.

23. Горбунова М.Н. Возрастные изменения щуки и плотвы // Уч. Зап. Ленингр. Ун-та. Л., 1936. - Вып. 3, № 7.

24. Гуркина P.A. Сезонные изменения паразитофауны плотвы озера Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1983.-Вып. 197.-С. 85-99.

25. Гусев A.B. Материалы по генетическим сосальщикам рыб Амура // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. - Т. 19.-С. 171 -398.

26. Гусев A.B. Тип членистоногие Arthropoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - Л.: Наука, 1987. - Т. 3, ч. 2. - С. 378 -514.

27. Гусев A.B., Иванов A.B. Рец на кн.: Кабата 3. Паразитические копеподы британских рыб // Паразитология. 1981. - Т. 15, вып. 4. - С. 383 -385.

28. Грезе В.Н. К обнаружению Paraergasilus rylovi Markewitsch на Байкале // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 79, № 2. - С. 361 - 363.

29. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Гос. уч. пед.изд-во Наркомпроса РСФСР, 1941. - 287 с.

30. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы пресноводных рыб. Л.: ЛГУ, 1958. - С. 9 - 54.

31. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: ЛГУ, 1962. - 287 с.

32. Догель В.А., Боголепова И.И. Паразитофауна рыб Байкала // Труды Байкальской Лимнологической станции. М.-Л.: Наука, 1957. - Т. 15. -С. 427 - 464.

33. Догель В.А., Боголепова И.И., Смирнова К.В. Паразитофауна рыб озера Байкал и ее зоогеографическое значение // Вестник ЛГУ. 1949. - №7. -С. 13-34.

34. Доровских Г.Н. Распределение паразитов на жабрах красноперки // Паразитология. 1988. - Т. 22, вып. 1. - С. 76 - 82.

35. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов Северо-Востока Европейской России. Пиявки, моллюски, раки, паукообразные // Паразитология. 2000. - Т. 34, вып. 2. — С. 158 — 163.

36. Доровских Г.Н. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна среднего течения реки Вычегды // Паразитология. 2001. - Т. 35, вып. 2.-С. 154- 158.

37. Доровских Г.Н., Екимова И.В., Рочева С.А. Зависимость длины антенн Ergasilus sieboldi (Copepoda, Ergasilidae) от возраста хозяина // Паразитология. 1985. - Т. 9, вып. 6. - С. 483 - 484.

38. Доровских Г.Н., Матрохина С.Н. Распределение некоторых видов паразитов на жабрах ерша // Паразитология. 1987. - Т. 21, вып. 1. - С. 64 - 68.

39. Доровских Г.Н., Черняй М.Н. Зависимость морфометрических признаков Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 (Copepoda, Ergasilidae) от размера и возраста хозяина // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1994. -№ 136.-С. 122- 132.

40. Дубинина М.Н. Специфичность у ремнецов на разных фазах их жизненного цикла // Паразитологический сб. Зоол. ин-та Ан СССР. -1953.-Т. 15.

41. Ермоленко A.B., Беспрозванных В.В., Шедько C.B. Фауна паразитов лососевых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. -Владивосток: Дальнаука, 1998. 89 с.

42. Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал. М.: Наука, 1965. - С. 106.

43. Змерзлая Е.И. Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832, его развитие, биология и эпизоотическое значение // Паразиты и болезни рыб в озерах северо-запада РСФСР. Изв. ГосНИОРХ. Л., 1972. - Т. 80. - С. 132 - 176.

44. Иванов A.A. Физиология рыб. М.: Мир, 2003. - 284 с.

45. Кабата З.П. Эволюция и систематика паразитических копепод // Тр. ЗИН АН СССР. 1983.-Т. 109.-С. 123- 139.

46. Кабата З.П., Коряков Е.А. Морфологическая изменчивость Salmincola cottidarum Messjatzeff 1926 (Copepoda, Lernaeopodidae) паразита байкальских бычков // Паразитология. - 1974. - Т. 8, вып. 4. - С. 306 -311.

47. Казаченко В.Н., Титар В.М. Географическое распространение паразитических копепод, встречающихся у рыб с обширным ареалом // IX Конф. УРНОП. 1980. - Ч. 2. - С. 107 - 108.

48. Картушин А.И. Биология сибирской плотвы, ельца язя и карася в системе озера Байкал // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. С. 334 - 380.

49. Кашковский В.В. Сезонные изменения паразитофауны плотвы Riitiliis rutilus (L.) Ириклинского водохранилища // Вопросы ихтиологии. -1967. Т. 7, вып. 2 (43). - С. 378 - 386.

50. Кашковский В.В. О паразитах и болезнях рыб радужной форели на Урале // Проблемы паразитологии. Мат-лы VIII науч. конф. паразитологов УССР. Киев: Наукова думка, 1975. - Ч. 1. - С. 208 -210.

51. Кашковский В.В., Кашковская-Соломатова В.П. Изучение популяции Ergasilus sieboldi (Copepoda parasitica) в оз. Аракуль // Паразитология.1985.-Т. 19, вып.З.-С. 195-205.

52. Кашковский В.В., Кашковская-Соломатова В.П. Экология личинок Ergasilus sieboldi (Copepoda parasitica) в оз. Аракуль // Паразитология.1986. Т. 20, вып. 1. - С. 32 - 38.

53. Кожов М.М. Животный мир оз. Байкал. Иркутск: изд. ОГИЗ, 1947. -303 с.

54. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: изд. АН СССР, 1962. - С. 331-337.

55. Кожов М.М., Спелит К.К. Селенгинский промысловый район // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. С. 560-591.

56. Кондратистов Ю.А., Сапожников Г.И. Паразиты и болезни рыб Иркутской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы). Материалы докл. науч. конф. М., 2002. — Вып. 3. -С. 169-171.

57. Коряков Е.А. Новый представитель паразитических веслоногих рода Coregonicola на бычковых Байкала // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 79, № 2.-С. 365 -368.

58. Коряков Е.А. Распределение паразитического веслоногого Salmincola cottidarum Messjatzeff по хозяевам бычкам и глубинам Байкала // Докл. АН СССР. 1952. - Т. 99. - С. 325 - 326.

59. Коряков Е.А. Новые находки Copepoda parasitica на рыбах оз. Байкал // Докл. АН СССР. 1954. - Т. 99, № 4. - С. 661 - 662.

60. Коряков Е.А. Паразит неоэндемик Байкала в бассейне р. Лена // Тр. совещ. По болезням рыб АН СССР. - 1959. - Вып. 9. - С. 168 - 173.

61. Кудинова M.A., Кудинов C.B. Сведения к паразитическому мониторингу на Байкале // IV Симпозиум по паразитам и болезням рыб и гидробионтов Ледовитоморской провинции. Улан-Удэ, 1993. - С. 17.

62. Куперман Б.И., Шульман P.E. Опыт экспериментального исследования влияния температуры на некоторых паразитов леща и щуки // Вестник ЛГУ.-Л., 1972 Т. 3., вып. 1.-С.-5-16.

63. Куперман Б.И., Шульман P.E. О влиянии некоторых абиотических факторов на развитие Ergasilus sieboldi (Crustacea, Copepoda) // Паразитология. 1977. - T. 11, вып. 2. - С. 117 - 121.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

65. Лопухина A.M., Лукьянцева E.H. О факторах снижающих численность Ergasilus sieboldi в малых озерах // Проблемы экологии паразитов рыб. -Л., 1983. Вып. 197. - С. 55 - 59.

66. Лопухина A.M., Лукьянцева E.H. О факторах снижающих численность Ergasilus sieboldi в малых озерах // VIII Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. Тез. докл., Астрахань, апрель 1985. Л.: Наука, 1985. -С. 87-88.

67. Лопухина A.M., Юнчис О.Н., Чернышева Н.Б., Воронин В.Н. Экологический анализ паразитофауны половозрелого налима озера Верхнее Врево // Экология паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -Л., 1979. Вып. 140. - С. 26 - 47.

68. Лосева Т.Г. Сезонная динамика паразитофауны густеры озера Врево // Проблемы экологии паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1983. -Вып. 197.-С. 74-84.

69. Маркевич А.П. Copepoda parasitica пресных вод СССР. Киев: АН УССР, 1937.-222 с.

70. Маркевич А.П. Паразитические веслоногие рыб СССР. — Киев: АН Укр. ССР, 1956.-259 с.

71. Маркова Т.Г. Сезонные изменения паразитофауны щуки р. Оки // Ж. Зоологический. 1958.-Т. 37, вып. 12.

72. Матвеев А.Н., Пронин Н.М., Самусенок В.П. Экология тайменя водоемов бассейна оз. Байкал // Ихтиологические исследования озера Байкал и водоемов его бассейна в конце XX столетия. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1996. - С. 86 - 104.

73. Матвеева E.H., Матвеев А.Н. Сравнительный анализ паразитофауны ленка // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 69 - 74.

74. Матей В.Е., Мальгина H.A. Действие пестицидов на жаберный эпителий карася // Физиология и паразитология пресноводных животных. Тр. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1979. - Вып. 38 (41). - С. 68 - 80.

75. Мирзоева Л.М. Sinergasilus lieni Yin, 1949 (Copepoda Parasitica) его жизненный цикл, биология и патогенное значение // Автореф. диссер. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М., 1971. - 19 с.

76. Митинев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. -Мурманск: изд-во ПИНРО, 1997.-С. 199.

77. Митинев В.К., Шульман Б.С. Паразиты рыб Мурманской области. Систематический каталог. Мурманск: изд-во ПИНРО, 1999. - 72 с.

78. Мишарин К.И. Байкальский омуль // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне оз. Байкал. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. С. 130 -287.t

79. Некипелова Е.И. Особенности распределения паразитов в жабрах щуки

80. Обожин В.Н., Богданов В.Т., Кликунова О.Ф. Гидрохимия рек и озер

81. Бурятии. Новосибирск: Наука, 1984. - 151 с.

82. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. JI.: Наука, 1987.-Т. 3,ч. 2.-С. 378 - 514.

83. Павловский E.H. Организм как среда обитания // Природа. 1934. - № 1.-С. 80-91.

84. Поддубная A.B. Паразитические ракообразные рода Lemaea прудовых рыб (изменчивость, биология, эпизоотическое значение и меры борьбы)

85. Автореф. диссер. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. JI., 1974. - 19 с.

86. Пронин Н.М. Паразитофауна окуня, плотвы, ельца и карася Ивано

87. Арахлейских озер // Зоологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ, 1975 а. - Вып. 13. - С. 38 - 58.

88. Пронин Н.М. Паразитофауна селенгинского стада байкальского осетра

89. Зоологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ, 1975 б. - Вып. 13. - С. 58 - 61.

90. Пронин Н.М. Паразитофауна и болезни рыб // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. М.: Недра, 1976. - С. 317 - 326.

91. Пронин Н.М. О некоторых видах паразитов рыб новых или редких для фауны Забайкалья // Тр. НИИ биологии и биофизики при ТГУ. -1977 а.-Вып. 8. - С. 56-59.

92. Пронин Н.М. Годовые изменения зараженности паразитами

93. Селенгинской расы омуля // Насекомые и позвоночные Забайкалья. -Улан-Удэ, 1977 6.-С. 56-61.

94. Пронин Н.М. Паразиты и болезни омуля // Экология, болезни и разведение байкальского омуля. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 111 -159.

95. Пронин Н.М. Эколого-паразитологические исследования в бассейне оз. Байкал и о некоторых терминах в экологической паразитологии // Динамика зараженности животных гельминтами. Улан-Удэ, 1991. - С. 3-11.

96. Пронин Н.М. Экология паразитов гидробионтов бассейна оз. Байкал и структура паразитарных систем // Диссер. в виде науч. доклада на соиск. уч. ст.доктора биол. наук. Улан-Удэ, 2004. - 75 с.

97. Пронин Н.М., Балданова Д.Р., Хофф М.Х, Пронина C.B. Паразиты озерной сельди (Coregonus artedií) из озера Верхнее // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: БГСХА, 2000. - 68 - 73.

98. Пронин Н.М., Болонев Е.М., Пронина C.B. Паразиты окуня (Perca fluviatilis) в водоемах бассейна озера Байкал // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: БГСХА, 2000. - С. 39 - 40.

99. Пронин Н.М., Дугаров Ж.Н., Пронина С.В. Систематический состав паразитов сига оз. Байкал // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. Чита, 2001. - С. 502 - 505.

100. Пронин Н.М., Пронина С.В., Бурдуковская Т.Г. Паразитические ракообразные (Crustacea: Copepoda) водоемов бассейна Байкала // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999. -С. 141 - 159.

101. Пронин Н.М., Пронина С.В., Бурдуковская Т.Г. Паразитические ракообразные // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 т. Новосибирск: Наука, 2004. - Т. 1: Озеро Байкал, Кн. 2. - С. 845 - 853.

102. Пронин Н.М., Пронина С.В., Тармаханов Г.Д. Годовые изменения экологии Байкальского хариуса в Чивыркуйском заливе по зараженности паразитами // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна оз. Байкал и Забайкалья. Улан-Удэ, 1980. - С. 64 - 70.

103. Пронин Н.М., Рыжова JI.H., Тугарина П.Я., Тютрина. Морфофизиологическое и паразитологическое исследование косогольского хариуса (оз. Хубсугул, МНР) // Зоопаразитология бассейна озера Байкал. Улан-Удэ, 1979. - С. 106 - 121.

104. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. Сравнительный анализ паразитофауны байкальских хариусов // Исследования гидробиологического режима водоемов Восточной Сибири. Иркутск, 1971. - С. 76 - 81.

105. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. Морфопаразитологический анализ внутривидовой структуры хариуса озера Хубсугул // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск - Улан-Батор, 1976. - Вып. 3.-С.261 -282.

106. Пронин Н.М., Цыкунова Э.М. Материалы к познанию паразитофауны рыб Ивано-Арахлейских озер // Уч. зап. Чит. гос. пед. ин-та. — 1963. -Вып. 10.-С. 157-164.

107. Пронин H.M., Шагдуров Б.Х. Возрастные изменения паразитофауны окуня озера Гусиное // Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. Улан-Удэ, 1977. - Вып. 18. С. 56 -67.

108. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х., Фролов Н.А. Лернеоз и некоторые показатели крови карасей в Цайдамских озерах (Бурятия) // Зоологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ, 1975. - С. 31 -37.

109. Пронин Н.М., Шиверская О.Т. О стабильности возрастной динамики зараженности окуня специфичными паразитами при разной его численности // Гельминты в пресноводных биоценозах. М., 1982. - С. 135 - 145.

110. Пронин Н.М., Шигаев С.Ш. Паразитофауна щуки оз. Гусиное // Фауна, морфология и экология паразитов позвоночных животных Забайкалья. -Улан-Удэ, 1977. Вып. 18. - С. 45 - 55.

111. Пронина C.B., Дугаров Ж.Н. Микроморфологические характеристики некоторых органов рыб из пруда-накопителя // Гидробиология пруда-накопителя и морфо-физиологические адаптации рыб. Улан-Удэ: Бур. филиал СО РАН СССР, 1988. - С. 79 - 88.

112. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии. JL: изд-во Зоол. Ин-та АН СССР, 1984. - 156 с.

113. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи // Тр. ЗИН. СПб., 2004. - Т. 304. - 250 с.

114. Пэрэнлэйжамц Ж. Гельминты и другие группы паразитов рыб Монголии (фауна, эколого-фаунистическая характеристика, зоогеография) // Автореф. диссер. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. -М., 1993.-33 с.

115. Ресурсы пресноводных вод СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - Т. 16, вып. 3. - С. 40 - 47, 178, 231 - 236.

116. Ройтман В.А., Лобанов А.Л. Метод оценки численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина // Тр. гельминтологической лаборатории АН СССР. М.: Наука, 1985. - Т. 33. -С. 102- 123.

117. Русинек О.Т. Паразиты рыб оз. Байкал // Автореф. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. С.-П., 2005. - 48 с.

118. Русинек О.Т., Русинек Е.В. Паразиты рыб // Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. М., 2000. - Вып. 91. — С. 173 — 175.

119. Русинек О.Т., Русинек Е.В. Тип членистоногие АлЬгоросЬ //Флора и фауна водоемов и водотоков Байкальского заповедника. - М., 2001. — Вып. 92.-С. 77-78.

120. Смирнов В.В., Шумилов И.П. Омули Байкала. Новосибирск: Наука, Сиб отд-ние, 1974. - 169 с.

121. Столяров В.П. Наблюдения над циклом развития Ьегпаеа сург'тасеа и ее патогенное влияние на кожные ткани рыбы // Тр. Лепингр. о-ва естествоиспыт. 1936. - Т. 65, вып. 2. - С. 23 - 253.

122. Стрелков Ю.А. Регуляция численности паразитов в озерных экосистемах у разных групп паразитических животных // Проблемы экологии паразитов рыб. Л., 1983. - Вып. 197. - С. 3 - -16.

123. Сухенко Г.Е. О биологии Iетаеа сург'тасеа и организации мер борьбы с нею // V Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных. Л.: Наука, 1968. - С. 111 - 112.

124. Талиев Д.Н. Бычки подкаменщики Байкала (Соио1с1е1). - М., Л., 1955. - 600 с.

125. Тирахов А.Д., Донец З.С., Курмашова J1.B., Гаврилова Е.А., Клюканова J1.A. Паразиты рыб озера Плещеево // Сборник науч. тр. Болезни рыб. -М.: Компания Спутник+, 2004. С. 165 - 170.

126. Томилов A.A., Черепанов В.В. Паразиты рыб оз. Хубсугул (МНР) // Изв. Геогр. НИИ при Иркут. ун-те. 1967. - Т.20. - С. 143 - 149.

127. Федоров С.С. Исследование грунтов Байкальского озера // Изв. биол.-геогр. НИИ при ИГУ.- 1935.-Т. 6, вып. 2-4.-С. 152- 167.

128. Федоров К.П., Ласкин Б.Ф. Автоматизированная обработка гельминтологических материалов. Новосибирск: Наука, 1980. - 96 с.

129. Флоренсов H.A. Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. -Новосибирск, 1977. 312 с.

130. Хохлова А.Н. Паразитофауна рыб оз. Щучье Еравно-Харгинской озерной системы // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 68 - 78.

131. Черепанов В.В. Паразитофауна амурских рыб аклиматизированных в бассейне Байкала // Зоологический журнал. М., 1962. - Т. 11, вып. 10. -С. 1568- 1571.

132. Чернышева Н.Б. О биологии свободноживущих стадии Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937 из озер Северо-Запада // Проблемы экологии паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1983. - Вып. 197. - С. 17 -20.

133. Чернышева Н.Б. Некоторые аспекты таксономии и биологии рачков рода Paraergasilus (Copepoda, Ergasilidae) //VIII Всесоюз. совещ. По паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л.: Наука, 1985. - С. 150.

134. Чернышева Н.Б., Кротенко Л.П. Распределение свободноживущих стадий Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 в разных биотопах озер Северо-Запада // Проблемы экологии паразитов рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.-Л., 1983.-Вып. 197.-С. 21 -28.

135. Шульман С.С. Специфичность паразитов рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. JI., 1958.-С. 109-121.

136. Шульман С.С., Рыбак В.Ф. Изменения паразитофауны рыб Перозера и Кончозера за длительный промежуток времени // Тр. Карельск. фил. АН СССР. 1961.-Вып. 30.-С. 24-54.

137. Amin О.М., Balsano J.S., Pfalzgaf К.A. Lernaea cyprinacea Linn (Copepoda: Crustacea) from Root River, Wisconsin, fishes // Amer. Midland Natur. 1973. - V. 89, № 2. - P. 484 - 487.

138. Bowen (II) C.A., Stedman R.M. Host-parasite relationships and geographic distribution of Salmincola corpulentus (Copepoda: Lernaeopodidae) on bloater (Coregonus hoyi) stocks in Lake Huron // Can. J. Zool. 1990. - V. 68, №9.-P. 1988-1994.

139. Dzidziul A. The pathogenicity of Lernaea cyprinacea L. in the cases of heavy infestation, in Carassius carassius (L.) // Acta parasitol. pol. 1973. -V. 21,№ 18.-P. 281 -288.

140. Einszporn-Orecka T. Changes in the picture of peripheral blood of tench Tinca tinca (L.) under the influence of Ergasilus sieboldi Nordm. II. Changes in the leukocytic system // Acta parasitol. pol. 1973. - V. 21, № 36. - P. 485-499.

141. Gnadeberg W. Beiträge zur Biologie und Entwicklung des Ergasilus sieboldi v. Nordmann II Ztsh. F. Parasitenkunde. 1949. - Bd. 14, H. 1 - 2. -S. 103-180.

142. Grabda J. Life cycle and morfogénesis of Lernaea cyprinacea L. II Acta parasit. pol. 1963.-V. 11,№ 14. - P. 169-198.

143. Groman D.B. Histology of the striped bass. Bethesda, Maryland, 1982. -115 p.

144. Haiisch W. Anatomie und Biologie von Ergasilus minor Haiisch // Zeitschr. F. Parasitenkunde. 1939. - Bd. 11. - S. 284 - 330.

145. Hanek J, Dulmaa A. Parasitic copepods of some fish species from Mongolia // Folia parasitology. 1970. - V. 17, № 1. - P. 77 - 80.

146. Hoffman G.L. Parasites of North American Freshwater Fishes // Com. Pub. Ass. a divisionof Cornell University Press Ithaca and London. 1999. - 5391. P

147. Kabata Z. Revision of the genus Salmincola Wilson, 1915 (Copepoda: Lernaeopodidae) // J. Fish. Res. Board. Can. 1969. - V. 26. - P. 2687 -3041.

148. Kabata Z. Crustacea as enemies of fishes // Diseases of fishes. Fish. Res. Board of Canada, 1970. - P. 54 - 100.

149. Khalifa A.K., Post G. Histopathological effect of Lernaea cyprinacea (a Copepod Parasite) on fish // The progressive fish-culturist. 1976. - V. 38, № 2. - P. 110-113.

150. Margolis L., Arthur J.R. Synopsis of the parasites of fishes of Canada // Bull. Res. Canada. Ottawa, 1979. - Bull. 199. - 270 p.

151. Messjatzeff I.I. Parasitische Copepoden aus dem Baical-See //Archiv fur Naturgeschichte. Berlin, 1926. - Abt. A, H 4. - S. 120 - 134.

152. Neuhaus E. Untersuchunden über die Lebensweise von Ergasilus sieboldi Nordm. Zeitschr. u. Fischerei. 1929. - Bd. 27, H. 3. - P. 341 - 398.

153. Pronin N.M. List of parasitofauna // Lake Baikal Evolution and Biodiversity /Ed. O.M. Kozhova, L.R. Izmesteva. Leiden: Backhuys Publishers, 1998.1. P. 419-447.

154. Pronin N.M., Bronte C.G., Fleischer G.W., Maistrenko S.G. Stock structure of Lake Baikal omul as determined by whole-body morphology // J. of Fish Biology. 1999. - №. 54. - P. 787 - 789.

155. Rusinek O.T., Kuznedelov K.D., Rusinek E. Preliminary data on nucleotide sequences of 18S rDNA of two species of crustaceans parasites from lake Baikal // Intern, sympos. Ecological parasitology on the turn of millennium. SPb., 2000. - P. 103-104.

156. Yin Wen-ying. Paraergasilus, a genus of parasitic Copepods new to China with two species from pound fishes // Acta Zool. Sinica. 1954. - V. 6 (1). -P. 23 -32.

Информация о работе

Бурдуковская, Татьяна Геннадьевна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Ракообразные (Crustacea) - паразиты рыб озера Байкал: гостально-пространственное распределение и экология - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы