Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственное распределение и паразитофауна амфипод Чивыркуйского залива озера Байкал

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственное распределение и паразитофауна амфипод Чивыркуйского залива озера Байкал"

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

УДК 595 371 (282 256 341) На правах рукописи

ЛЕВАШКЕВИЧ 00306308:

Алексей Михайлович

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПАРАЗИТОФАУНА АМФИПОД ЧИВЫРКУЙСКОГО ЗАЛИВА ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 МАЙ 2007

Иркутск - 2007

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и зоологии беспозвоночных Иркутского государственного университета, в лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов Института общей и экспериментальной биологии СО РАН и в ОАО «Востсибрыбцентр» (г. Улан-Удэ)

Научный руководитель

Доктор биологических наук Тахтеев Вадим Викторович

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Стом Дэвард Иосифович Кандидат биологических наук Этингова Липа Альбертовна

Ведущая организация:

ГО У ВПО «Иркутский государственный педагогический университет» (г Иркутск)

УА ЗО

Защита состоится 23 мая 2007 г в О- 7_на заседании диссертационного совета Д 212 074 07 при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу г Иркутск, ул Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им проф ММ Кожова (ауд 219)

Почтовый адрес 664003 Иркутск, ул Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ E-mail dekanat@bio isu ru, alevashkevich@yandex ru Тел /факс (3952)24-18-75.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан «¿Z_3>> апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук цЧ"} Кхпчипская Е С

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Озеро Байкал - уникальный пресноводный водоем, отличающийся колоссальным разнообразием животного и растительного мира В настоящее время в нем насчитывается более 2500 видов животных и 1250 видов рас1ений В составе фауны макробеспозвоночных животных Байкала амфиподы являются таксономически и экологически наиболее разнообразной группой По имеющимся сведениям, она насчитывает около 350 видов и подвидов (Тахтеев, 2000, Камалтынов, 2001) И это отнюдь не исчерпывающие данные, поскольку почти ежегодно открываются новые таксоны В ходе длительной эволюции в экосистеме Байкала у амфипод выработался широчайший спектр жизненных форм, в числе которых такие оригинальные, как бентопелагические стервятники, паразиты других амфипод, группа настоящих абиссальных форм, среди всех внутренних водоемов планеты сформировавшаяся только в озере Байкал Однако большая часть байкальских амфипод является бентическими формами Амфиподы населяют не только все районы озера, но и проникли за его пределы Вид байкальского происхождения Сте1по1с/еь /аьс ш/гл распространился даже далеко за пределы Сибири

В экосистеме Байкала амфиподы играют ключевую роль в трансформации вещества и энергии Некоторые виды составляют основу кормовой базы рыб, другие, как, например, факультативные некрофаги и детритофаги, в свою очередь, участвуют в утилизации органических остатков Особое внимание привлекает роль амфипод в паразитарных системах Являясь промежуточными хозяевами ряда таксономических групп паразитов, они открывают путь для проникновения паразитических видов-палеарктов в экосистему озера С этим же связаны уникальные случаи усложнения жизненных циклов паразитов, не присущие им в других водоемах

Как многообразна и уникальна группа животных, так и уникальны те условия, которые способствовали столь широкому ее распространению Данные, полученные в ходе многолетних карцинологических исследований, свидетельствуют о том, что в Байкале есть несколько центров локального видообразования амфипод (Тахтеев, 2000) К ним относятся Селенгинское мелководье, район Ушканьих островов. Малое Море Отличительной особенностью геоморфологии этих районов является наличие широкого спектра условий обитания и их специфика Чивыркуйский залив, расположенный в непосредственной географической близости от архипелага Ушканьи острова, также характеризуется полным спектром изменения условий от соровых до свойственных глубоководным районам открытого Байкала Результаты исследований морфологии амфипод из Чивыркуйского залива свидетельствуют об активных микроэволюционных процессах, происходящих в этом районе Байкала С другой стороны, недостаточность сведений пока не позволяет включить залив в перечисленный ряд центров видообразования Для восполнения этого в последние годы ведется изучение закономерностей пространственного распределения амфипод в бухтах Чивыркуйского залива, их роли в

составе сообществ макрозообентоса и зараженности паразитами разных таксономических групп

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявить особенности пространственного распределения амфипод в зависимости от смены условий обитания от свойственных открытому Байкалу до соровых на примере Чивыркуйского залива, одного из наиболее крупных в озере Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

Произвести инвентаризацию таксономического разнообразия амфипод Чивыркуйского залива,

Описать изменение структуры бентосных сообществ и видового состава амфипод в условиях постепенного усиления влияния вод открытого Байкала на примере нескольких бухт залива,

Дать описание таксономического состава паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива и выявить экологические факторы, определяющие ее гостально-пространственное распределение

Научная новизна. Произведена полная инвентаризация таксономического и экологического разнообразия амфипод Чивыркуйского залива на основе собственных и литературных данных Описан новый подвид амфипод Саг/а/енча саЬатт р/еьНсточч, который, предположительно, является эндемиком залива Впервые подробно описана структура сообществ макрозообентоса и таксоцснозов амфипод мелководных участков бухт Чивыркуйского залива На основе анализа количественных показателей описано изменение структуры сообществ амфипод от преобладания соровых форм до увеличения доли видов, свойственных литорали открытого Байкала Выявлены локальные особенности суточных вертикальных миграций бентосных амфипод в бухте Змеевая, характеризующейся разгрузкой термальных вод на дне и в прибрежной полосе Установлены закономерности распределения в исконных условиях обитания вида Сте1шо1с1е%/аъсшШь, Основные защищаемые положения.

1 С продвижением к выходу из залива в составе сообществ амфипод мелководных бухт при доминировании эврибионтных видов происходит последовательное увеличение доли обитателей открытого Байкала

2 В Чивыркуйском заливе наблюдаются процессы локального формообразования, обусловленного спецификой условий обитания На основе наличия локальных эндемиков залив может быть выделен в отдельную провинцию Байкальской зоогеографической области

3 Основу паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива составляют преимущественно палеарктические виды

Теоретическая и практическая значимость. Получены подробные сведения об экологии амфипод и структуре их сообществ в условиях постепенного перехода от условий открытого Байкала к прибрежно-соровой зоне Показано предпочтение видом Сте1то1(1еъ /аьсшШь, в настоящее время активно расселяющегося по водоемам Евразии, хорошо прогреваемых участков прибрежно-соровой зоны Байкала

Установлены межгодовые изменения количественных показателей организмов макрозообентоса, которые могут быть использованы в ходе долговременного мониторинга состояния экосистемы озера Байкал

Материалы диссертации используются в ходе преподавания следующих дисциплин в Иркутском и Бурятском государственных университетах «байкаловедение», «общая и региональная паразитология», «экология гидро-бионтов», «дискуссионные проблемы эволюционной теории» Собранные в ходе работ коллекционные материалы оставлены в коллекции ИОЭБ СО РАН (118 экз ), предоставлены в коллекцию амфипод Музея природы республики Бурятия (110 экз), 1 экз впервые описанного локального подвида Garjajewia cabanisu plcshanowi ssp n в числе паратипов нового таксона передан в научную коллекцию ЛИН СО РАН за номером 1129

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на студенческой научно-практической конференции Бурятского государственного университета (г Улан-Удэ, 2002), втором международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и уникальные виды больших и великих озер Мира» (г Улан-Удэ, 2002), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-легию Института систематики и экологии животных СО РАН (г Новосибирск, 2004), международной конференции «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (i Улан-Удэ, 2006), международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (г Санк1-Петербург, 2006)

Публикации. Но теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 2 в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК, 3 статьи в сборниках научных трудов, 7 тезисов и материалов научных конференций

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего-^^!? источников, в том числе Х-3 на иностранных языках Работа изложена nai^cf страницах, содержит ^^ таблиц, ^ т рисунков и ¿у приложений

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д б н В В Тахтееву и заведующему лабораторией паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, д б н профессору Н М Пронину за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы В сборе научного материала принимали непосредственное участие Ю А Сокольников, А М Бубнова, Е М Болонев, Ж Н Дугаров В ходе выполнения работы ценные замечания и советы получены о г И А Левашкевич (Чаплиной), Н В Базовой, Д И Матафонова, А Н Матвеева, В П Самусенка, О В Ивакиной Всем им, а также экипажам научно-исследовательских судов «Профессор Тресков» «Профессор Кожов», «Шандор Петефи» и руководству Забайкальского национального парка (директор В С Мельников, заместитель директора по науке Е Д Овдин) приношу искреннюю благодарность

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 00-0449598) и Федерального агентства по науке и инновациям (тема № РИ-

19 0/001/213) Сбор материала в Чивыркуйском заливе в течение ряда лет проводился в рамках госбюджетной темы Института общей и экспериментальной биологии СО РАН «Гостально-пространственное распределение паразитических организмов в озере Байкал и проникновение палеарктических видов в его экосистему» (научный руководитель д б н Н М Пронин)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы

Основой для написания диссертации послужили материалы, собранные в составе полевого отряда лаборатории паразитологии и экологии гидробио-нтов ИОЭБ СО РАН в конце июня - начале июля в 1998, 1999, 2001, 2004 и 2005 гг в бухтах западного побережья Чивыркуйского залива озера Байкал и в его центральной части (рис 1) Отбор качественных проб из центральной части Чивыркуйского залива и подводные видеосъемки в бухте Змеевой выполнен в составе экспедиций ИГУ на НИС «Профессор Тресков» и на катере «Шандор Петефи» Таксономический список амфипод составлен как на основе собственных материалов, так и по литературным данным (Базикалова, 1945, 1962, 1975, Кожов, 1947, 1962, Бекман, 1969, 1983, Пронин, 1986, Рин-чино, 1999 Тахтеев, 2000, Тахтеев и др , 2000, Камалтынов, 2001)

Отбор количественных проб в 1999, 2001 и 2004 гг производили дно-черпателем Экмана - Берджа с площадью захвата грунта 0,0225 м2, в 2005 г - модели Петерсена с площадью захвата грунта 0,025 м2 На каждой станции отбирали три повторности Каждую повторность фиксировали и разбирали отдельно Качественные пробы отбирали с помощью закидной драш, на каменистой литорали - сачком На всех станциях регистрировали температуру воды у поверхности и характер грунта

Для анализа структуры сообществ амфипод и их роли в составе макро-зообентоса отбирали количественные пробы в пяти бухтах (Монахово, Кур-булик, Змеевая, Онкогон и Фертик) В целях максимально возможного исключения влияния случайных факторов отбор проб во всех бухтах производили единообразно - в наиболее защищенной от северных ветров части акватории на стандартных глубинах (микротрансектах) 1, 2 и 3 м Вследствие особенностей состава грунта в бухте Курбулик в 1999, 2001 и 2004 гг отбор проб оказался технически возможен только на глубинах 1 и 2 м Для оценки суточной динамики сообщества амфипод бухты Змеевой в 2004 г произведены разовые дневная и ночная подводные видеосъемки с использованием видеосистемы, описанной в работах В В Тахтеева и др (2003, 2004)

Все пробы фиксировали 4%-ным формалином, организмы макрозоо-бентоса из количественных проб сортировали по таксономическим группам, подсчитывали, взвешивали на торсионных весах (ВТ), для каждой станции рассчитывали абсолютные (на 1 м2) и удельные (в %) показатели численности и биомассы в сыром весе на основе усреднения данных по трем повтор-ностям Для каждой бухты рассчитывали также средние показатели числен-

ности и биомассы по всем станциям Амфипод идентифицировали по определителям А Я Базикаловой (1945, 1962, 1975) и В В Тахтеева (1993, 2000) В качественных пробах отбирали только амфипод, фиксировали также 4%-ным формалином, а при специальном паразитологическом анализе - в 70% растворе этилового спирта, идентифицировали, рассчитывали их процентную долю

Рис 1 Схема расположения разрезов в Чивыскуйском заливе 1 - Монахово.

2 - Курбулик, 3 - Змеевая, 4 - Онкогои, 5 - Фертик, 6-11- центральный трансект

Для видеонаблюдений применяли герметичный бокс, в который помещали видеокамеру с дополнительным широкоугольным объективом Сигнал от бокса передавался по кабелю на палубу судна, где его записывали на кассету Съемку производили в двух режимах с использованием источников искусственного света, которыми снабжен бокс (две галогеновыч лампы мощностью 50 Вт каждая), и в режиме «ночного видения» камеры - с помощью встроенного инфракрасного излучателя

Одновременно с целью определения таксономического состава и структуры наблюдаемого миграционного комплекса производили количественный облов пелагиали планктонной сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37,5 см Кроме того, для определения состава животных, остав-

шихся на дне, на точках отобраны пробы дночерпателем Экмана-Берджа (площадь захвата 0,0225 м2)

Видеозапись анализировали при просмотре на широкоэкранном телевизоре Количество мигрирующих организмов (амфипод и молоди рыб) подсчитывали на всей площади экрана при остановке записи через каждые 5 секунд (в стоп-кадрах) Затем строили графики динамики численности МК на протяжении всего времени съемки (от 2 до 13 минут) Для сопоставимости данных наблюдений в искусственном свете с данными наблюдений в режиме «ночного видения» (при котором миграционный комплекс был количественно более бедным) при анализе последних подсчитывали количество экземпляров, вошедших в кадр за все время съемки в инфракрасных лучах, а затем вычисляли среднее количество особей, приходящееся на промежуток в 5 с (т е среднее на один условный «стоп-кадр»)

Анализ половозрастной структуры популяций амфипод производили по методике А Я Базикаловой (1941), вскрытие на зараженность паразитами - по В И Петроченко (1956) Препараты паразитов и зараженных амфипод заливали в глицерин-желатине, окрашивали уксусно-кислым кармином

Сходство сообществ амфипод в разных бухтах оценивали по формулам Жаккара, характеризующей общность видового состава, и В В Тахтеева, учитывающей также соотношение биомасс видов (Тахтеев и др, 2006) Оценка доминирования произведена по модифицированному индексу Броц-кой-Зенкевича (Митропольский, Мордухай-Болтовской, 1975)

Всего собраны и обработаны 105 количественных и 33 качественных пробы на 17 разрезах Идентифицировано 7868 экз амфипод, из которых па-разитологическому анализу подвергнуты 7639 экз

Характеристика района исследований

В главе дается физико-географическая характеристика Чивыркуйского залива, второго по площади из заливов Байкала (27 тыс км"), его исследованных участков и состава биоты по литературным данным (Месяцев и др, 1922, Буров, 1935, Кожов, 1945, 1962, Базарова, Пронин, 2006 а,б, Слугина, Старобогатов, 1999, Матафонов и др , 2007, Семерной, 2004) Подчеркивается, что биота залива в первой половине XX столетия была количественно обильна и по количественным показателям соответствовала многим высокопродуктивным европейским озерам, однако согласно данным отчетов ОАО «Востсибрыбцентр» за 1995-1998 гг она испытала резкое снижение обилия, вызванное, по нашему мнению (Левашевич, Пронин, Тахтеев, 2006), изменением естественных колебаний уровня Байкала после постройки Иркутской ГЭС и экспансией чужеродного вида водных растений - элодеи канадской

В целом, Чивыркуйский залив представляет собой район с полным спектром перехода от условий открытого Байкала к мелководным соровым и имеющим в составе биоты все присущие экосистеме озера таксономические группы гидробионтов

Очерк об истории исследований амфипод в Чивыркуйском заливе

Несмотря на более чем вековую историю гидробиологических и, в частности, карцинологических исследований, на карте Байкала остается большое число "белых пятен" - слабо изученных и неизученных вовсе районов Одним из 1аких районов является Чивыркуйский залив По имеющимся в настоящий момент литературным данным, к сожалению, сложно составить полное представление о взаимодействиях внутри экосистемы залива

В истории исследования Чивыркуйского залива отмечены несколько этапов На первом этапе (Верещагин (1918), Иванов (1908), Вознесенский (1908), Бочкарев (1935), Месяцев и др (1922)), велись работы по общему описанию Чивыркуйского залива, опубликованы первые данные по видовому составу амфипод (определения сделаны В Ч Дорогостайским) На следующем этапе изучения залива (Буров, 1935, Миклашевская, 1935, Кожов, 1947, 1962) получены сведения о составе и распределении макрозообентоса в целом В более поздних работах проведена более подробная инвентаризация таксономического состава амфипод (Базикалова, 1945, 1962, 1975), освещены особенности распределения двустворчатых моллюсков (Слугина, Старобогатов, 1999), олигохет (Семерной, 2004,), фауны паразитов разных групп гидробио-нтов (Пронин, Бекман, Ринчино, 1986, Ринчино, 1998, и др ) По характеру распределения зооланктона (Пронин и др, 2000, Сокольников, 2000) установлено наличие ряда участков разной трофности, последовательно сменяющихся с юга на север

В работах А Я Базикаловой (1945, 1962, 1975) довольно подробно рассмотрены вопросы горизонтального и вертикального распределения, в том числе в Чивыркуйском заливе, проблемы происхождения и развития байкальских амфипод В фауне залива она насчитывала 71 вид и подвид боко-гшавов, многие были описаны ею впервые именно для залива Кроме того, она приводит множество данных об экологии амфипод Более современные сведения о составе фауны амфипод Чивыркуйского залива, а также об их роли в паразитарных системах содержатся в работах Н М Пронина и др (1986), В Л Ринчино (1998) Они отмечают ряд видов, ранее не встреченных в заливе В этих же работах получает развитие гипотеза о тесной зависимости горизонтального распределения амфипод от характера грунтов и глубины

В последние несколько лет вышло в свет множество работ, посвященных экологии, систематике, физиологии амфипод Среди них следует особо отметить работы РМ Камалтынова (1992, 1999, 2001) и В В Тахтеева (1995, 1997, 1999, 2000) Высказывая принципиально разные взгляды на систематику амфипод, они ведут работы по ревизии фауны, установлению происхождения байкальских бокоплавов, филогенетическим отношениям между таксонами, роли в экосистеме Байкала, классификации жизненных форм Общий вывод, к которому приходят систематики, заключается в том, что для чивыр-куйских видов амфипод характерно наличие локальных морф и подвидов, вероятно, обусловленное обитанием в нетипичных для них условиях

С 70-х годов прошлого века на Чивыркуйском заливе работает научно-исследовательская станция Института общей и экспериментальной биологии СО РАН Сотрудниками этого института осуществлен ряд мониторинговых съемок зообентоса залива и подробно изучена фауна паразитических организмов Изучение амфипод как промежуточных хозяев скребней проведено ДР Балдановой (2001), исследование паразитирующих в амфиподах грега-рин-УА Крицкой (2000)

Одновременно с работой подразделений академической науки наблюдение за состоянием рыбопромысловых запасов и кормовой базы ведет Восточно-Сибирский научно-производственный центр рыбного хозяйства (ОАО «Востсибрыбцентр») Достижения сотрудников изложены в серии отчетов (1995, 1998)

Наблюдающаяся в настоящее время новая волна научного интереса к Чи-выркуйскому залива обусловлена проблемой биологических инвазий С одной стороны, в залив проникла и активно осваивает новые участки элодея канадская (Elodea canadensis Minchx ), что послужило поводом для проведения мониторинговых исследований распределения водной растительности в заливе (Базарова, Пронин, 2006 а, б, Матафонов и др, в печати) С другой стороны, серьезную озабоченность вызывает вопрос смешиваемоеги байкальского и сибирского комплексов Все большее количество эндемичных байкальских видов распространяется за пределы озера Байкал или обнаруживается в других водоемах И хотя пока не отмечено случаев, когда они стали бы биологическими загрязнителями, важно изучить эти виды в их исконных условиях обитания Применительно к амфиподам наибольший интерес вызывают экологически пластичные виды Gmehnoida fasciatus и виды рода Micruropus (Бекман, 1962, Базова, 2002, Березина, 2005, Барков, 2005 а, б, в, Магафонов, 2004)

Таким образом, при высоком интересе научного мира к Чивыркуйскому заливу имеющиеся сведения слишком эпизодичны Отрывочность данных об амфиподах Чивыркуйскою залива диктует необходимость их обобщения и проведения глубоких мноюплановых исследований с целью получения полного представления о роли амфипод в экосистеме одного из самых уникальных районов Байкала

Межгодовая динамика макрозообентоса и структуры сообществ амфипод в бухтах полуостровного трансекта

В пяти подглавах подробно раскрываются пространственно-временнные изменения качественного состава, количественных показателей макрозообентоса, эколого-таксономического разнообразия и структуры сообществ амфипод в мелководных участках бухт полуостровного побережья Чивыркуйского залива Отмечены яркие отличительные особенности, присущие каждой бухте Так, для бухты Монахово подчеркивается преобладание в составе фауны соровых видов амфипод, олигомиксность и монододминантность сообщества с доминированием эврибионта G fasciatus (рис 2) Условия, сформировав-

шиеся в этой бухте, представляют благоприятную среду для обитания сибирского, бай к ало-сибирского и байкальского фаунистических комплексов. В более северных бухтах сообщество слагается уже из исключительно эндемичных байкальских видов с тенденцией все большего преобладания форм -обитателей литорали открытого Байкала. Бухта Курбулик характеризуется присутствием определенною количества обитателей центральной части залива, но но составу карцннофауны все же проявляет большую общность с таковой бухты Монахово. В бухте Змеевой существенное влияние на формирование донных сообществ оказывают термальные источники на ее дне и в прибрежной полосе, повышенный тепловой поток со дна и интенсивное рекреационное судоходство в период открытой воды. Амфиподы, являясь одной из наиболее подвижных и вы со ко а дативных групп байкальской фауны, способны быстро восстанавливать свои показатели в подобных экстремальных условиях, а потому могут служить биоиндикаторами состояния экосистем. Для амфипод бух ты Змеевой характерны массовые морфологические отклонения, проявляющиеся, с одной стороны, в уродствах (диспропорциях сегментов тела и конечностей), с другой в устойчивых морфологических отличиях от особей, населяющих литораль открытого Байкала. Бухта Онгокон на основании многолетних исследований охарактеризована как экотон между соровыми условиями и открытым Байкалом. Ей присущи смешанная, экологически и таксономичсски наиболее разнообразная фауна и максимальные по трансекту количественные показатели макрозообентоса. Самая северная па исследуемом транеекте бухта Фертик населена преимущественно видами из центральной части Чивыркуйского залива и открытого Байкала.

140

120

С. Гакбаш» М. \-огкъч М. и г.гочк* р. сагосНи^ М. '.и1!!11 М. М. I.I:о 1.111

.огн'ч -voh.il ¡iMni.nl-:

Рис. 2. Структура сооСнцестви амфипод в бухта Монахово в июне 2004 По оси ординат — индекс доминирования Броцкой-Зепкевича

Общая характеристика полуостровного трал секта В межгодовых изменениях численности, биомассы и качественного со-

става макрозообентоса, а также амфипод, как составляющей группы отмечены следующие тенденции

1 Усредненные количественные показатели численности выросли за период с 1999 по 2005 гг в 0,6-6,6 раза, биомассы - в 0,3-2,9 раза Наименьшие увеличения количественных показателей произошли в бухтах Курбулик и Змеевой, наибольшие - в северных бухтах трансекта (рис 3)

2 Изменилось соотношение составляющих групп Например, при абсолютной (100%-ной) встречаемости усредненные по трансекту абсолютные показатели амфипод увеличились, а удельные снизились В то же время, при увеличении абсолютных показателей уменьшились встречаемость и удельные численность и биомасса моллюсков и личинок насекомых-амфибионтов (Тпскор1ега, Е/етегор1ега)

3 Произошла смена векторов динамики показателей на микрогрансек-тах бухт Например, 2004 г численность и биомасса увеличивались с глубиной, а в 2005 г показатели изменялись скачкообразно с пиком, либо спадом, приуроченным к глубине 2 м

При высокой динамичности качественного состава и количественных показателей следует отметить и наличие общей особенности Максимальные численность и биомасса макрозообентоса отмечены в бухте Онгокон, а минимальные - преимущественно в бухте Змеевой

Наши данные о количественных показателях макрозообентоса в бухтах западного побережья за 2004 г сопоставимы со средними значениями численности и биомассы, приводимыми В Н Александровым (1988) в целом для Чивыркуйского залива по материалам 1986 г Данные за 2005 г более соответствуют материалам семидесятилетней давности (Буров, 1935, Кожов, 1947, 1962) Межгодовые изменения количественных показателей можно рассматривать, с одной стороны, как естественные колебания, присущие экосистеме залива, и, с другой, как восстановление естественного уровня после поднятия уровня воды озера Байкал при строительстве Иркутской ГЭС и, отчасти, депрессии, вызванной проникновением элодеи канадской

В значительной мере изменение количественных показателей макрозообентоса определяется эколого-таксономическим составом амфипод, доминирующих на большинстве станций Так, обилие видов рода Мкгигорт обусловливает высокую общую численность, наличие отдельных массовых и сравнительно крупных (для этого рода) видов также существенно влияет на биомассу Например, на станциях бухты Фертик Мюгигорш составляет в среднем 82,7% численности амфипод и 86,2% биомассы, из которых, соответственно, 38,5% и 56,2% (2005 г) вносит М ХаЫгогйеч 1а1йг(ж1е\ В южных бухтах трансекта удельные показатели рода Мюгигорт не столь велики, что объясняется доминированием монотипического эврибионта Оте1тои1е<> /аь-сш1и% С продвижением на север его показатели закономерно снижаются как в целом по трансекту, так и с увеличением глубины в каждой бухте

ТЫС ЭКЗ /КВ ч 12000

а

Монахово Курбулик Змеевая Онгокон Фертик

Г! КВ М 60

Ач

/ Ч

/

/

/

№нахово Курбулик Змеевая Онгокон Феотик

Рис з

Межюдовые изменения средних показателей численности (а) и биомассы (б) на полуосгровном трансекте Чивыркуиского залива

Существенный вклад в суммарные показатели амфипод, как правило, вносят виды родов Еи\1тпо£аттапч>, РаНаьеа и СгурШгориь Доля их в составе сообщества определяется половозрастной структурой популяций Отдельные половозрелые экземпляры Р кеячкги могут составлять всего 9,5% численности амфипод и 37,4% биомассы (бухта Курбулик, 2005 г ) И наоборот, ювенильные С раеЪуЫч вносят 55,6% численности и всего 22,0% биомассы

Общее таксономическое разнообразие амфипод в бухтах полуостровного трансекта за период исследований возросло от 21 до 30 видов и подвидов, от 6 до 11 родов Наименьшее разнообразие отмечено в бухте Монахово, наибольшее - в Онгоконе Ядро сообществ амфипод слагается во всех бухтах

из одних и тех же видов, однако при продвижении к выходу из залива происходит постепенное увеличение доли обитателей открытого Байкала и снижении разнообразия соровых форм

По значениям индексов Жаккара и Тахтеева (Тахтеев и др , 2006), рассчитанным в отдельности по всем годам, наиболее сходными по макротран-секту Чивыркуйского залива являются самые южные бухты Монахово и Курбулик (табл 1) При анализе межгодовых изменений сообществ значения этих индексов обнаруживают существенные отличия Однако, в целом за ряд лет выявлены следующие ряды снижения сходства

I; Монахово - Онгокон - Курбулик - Змеевая - Фертик, 1в Монахово - Курбулик - Онгокон - Змеевая - Фертик

Таблица 1

Сходство сообществ амфипод в бухтах полуостровного трансекта по индексам Тахтеева (числитель) и Жаккара (знаменатель) в июне 2004 г

Курбулик Змеевая Онгокон Фертик

Монахово |оо 8 36 39 21 6 38

Курбулик - 23 55 ±1 29 21 33

Змеевая - - 22 30 21 35

Онгокон - - - 50 32

В межгодовом аспекте, населенная преимущественно соровыми формами амфипод бухта Монахово показывает наибольшее постоянство таксономического состава, тогда как в наиболее приближенной к открытому Байкалу бухте Фертик идут активные процессы его изменения Аналогичные, но менее выраженные процессы происходят в бухте Змеевой Бухту Онгокон на основе индексов сходства, вычисленным по разным годам, можно характеризовать, как таксономически стабильный экотон, которому присуще одно и то же таксономическое ядро (Вгапйиа 1аиччта, Стс1то1ск% /д\с/я/1/л, несколько видов рода Мктгорис относительно стабильными количественными показателями

Характеристика эколого-таксономического состава фауны амфипод Чивыркуйского залива

В главе дается подробная интерпретация литературных сведений, касающихся эколого-таксономического фауны Чивыркуйского залива и ее пространственного распределения

В отчете по результатам экспедиции по изучению озера Байкал (Месяцев и др , 1922) в перечнях форм, характерных для разных фаций грунта, отмечены около 20 видов В работах М М Кожова (1947, 1962) список расширяется примерно до 40 видов и подвидов Наиболее полное (общее и конкретно для рода Mitruropus) описание карцинофауны Чивыркуйского залива приведено в работах А Я Базикаловой (1945, 1962) - 71 вид и подвид Благодаря работам Н М Пронина, В JI Ринчино и М Ю Бекман этот перечень пополнился еще 10 видами И, наконец, в самых современных работах Р Вяй-ноля и Р М Камалтынова (Vainola, Kamaltynov, 1999) и В В Тахтеева (1998, 2000) отмечаются 6 локальных чивыркуйских подвидов уже известных видов Нами был описан локальный подвид Garjajexvia cabamsu pleshanowu (Тахтеев, Левашкевич, 2006), который, на мой взгляд заслуживает возведения в ранг вида

Общий список фауны амфипод Чивыркуйского залива на настоящий момент насчитывает 127 видов и подвидов из 27 родов и всех 6 эндемичных байкальских семейств, из которых 95 известны по литературным данным (полный список приведен в приложении к диссертации) Это составляет 36,5% от общего таксономического разнообразия амфипод Байкала (по Тах-гееву, 2000) Экологическое разнообразие также крайне высоко, и, в силу мелководности большей части залива, не включает только комплекс абиссальных форм В ходе собственных исследований список был пополнен 26 видами и подвидами

В соответствии с определениями А Я Базикаловой, в Чивыркуйском заливе обитают широко распространенные в Байкале виды (Mitruropus wohin, М talitroides, М vortex, Cryptwopus inflatus, С pachytus, Pallasea cancellus, P cancelloides, Eulimnogammarus fustus, E maatku, E cyaneus и др ), виды, характерные для селенгинскою района (Acanthogammarus hrevispinus, Р brand-tn flaviceps), отдельные виды из акватории архипелага Ушканьих островов (Propachygammarus muximus), специфический соровый подвид Е verrucosus oligacanthus и другие Примечательно отсутствие видов, которые А Я Бази-калова приводит, как специфичные для Малого Моря

В более широком географическом масштабе он включает сибирский вид G lacustris (обнаруженный в калтусе, связанном протокой с бухтой Монахо-во, однако, не проникающий в саму бухту), виды байкало-сибирского комплекса (виды родов Micruropus, Eulimnogammarus, Pallasea и др ), а также Gmelmoides fasuatus, искусственным и естественным путем распространившийся на крайне большом ареале

Изменение состава фауны амфипод центральной части Чивыркуйского залива, существенно отличающейся от таковой бухт, раскрыто нами отдельно Здесь нами обнаружено 30 видов и подвидов амфипод из 12 родов Спектр размерно-весовых групп гораздо выше, чем в бухтах С продвижением из обширной мелководной южной части залива на север и постепенным увеличением глубин амфипод происходит постепенная смена от численного

преобладания соровых форм сначала к обитателям прибрежных участков открытого Байкала, а затем к видам, присущим его открытой части

Так, сообщество амфипод на илисто-песчаных грунтах южнее острова Большой Бакланий наиболее сходно с таковым бухты Монахово Здесь количественно преобладают соровые формы Gmehnoidet, fasciatus и виды рода Micruropiis (М wohin s str, М vortex s str и др ) С увеличением глубины возрастает доля Pallasea tancellus, Р cartcelloides, на участках с галечниками - эулимногаммарусов и подвидов Brandtia latísima Севернее, от линии мыс Курбулик - мыс Крутогубский фауна амфипод представлена уже почти исключительно обитателями прибрежных и открытых участков Байкала Это монотипический пелагобионт Macrohectopm branicku, бентопелагические стервятники рода Ommatogammarus, вооруженные амфиподы средних размеров Р brandtn s str, Р b teñera, Poekilogammarui rostratas longirostris и более крупные Acanthogammarus godlewskn s str, A g gracillispinus, пришест-венник из района Ушканьих островов Propachygammarus maxi mus

Характеризуя пространственное распределение амфипод в центральной части Чивыркуйского залива, особо отметим ряд особенностей В первую очередь, это явление совместной встречаемости в пробах из Чивыркуйского залива разных подвидов одних видов (Miauropus koshowi s str , M к .setosus и М к crassicauda, Acanthogammarns flavit s s str, A f cur tus и A f ssp, Pallasea brandtu s str и P h teñera и др) Наиболее вероятное объяснение этого явления на наш взгляд следующее В случаях совместной встречаемости имеет место перекрещивание не основных, а пограничных ареалов таксонов, перекрещивания в которых не происходит - по терминологии Беклемишева (1966) это «области стерильного выселения» Симпатричная встречаемость может свидетельствовать и о происходящей колонизации их в ареалы друг друга (Гахтеев, Левашкевич, 2006)

Другая особенность распределения амфипод в Чивыркуйском заливе -это неоднократные находки видов в нетипичных для них условиях обитания Так, про вид Ommatogammarus albmus со ссылкой на Совинского (1915), А Я Базикалова отмечает обнаружение у входа в бухту Онгокон, хотя в открытом Байкале этот вид предпочитает глубины порядка 100 м В ходе наших изысканий часто литофильные формы рода Eulimnogammarus отмечались не только на участках каменистой литорали у подножия мысов, но и на илисто-песчаных фунтах во внутренних частях бухт В иных случаях М wohin s str и М talitroides s str улавливались единичными экземплярами на глубинах свыше 100 м у выхода из залива

Следующий важный момент, отмечавшийся всеми систематиками, также получил дальнейшее развитие в нашей работе При описании амфипод бухты Змеевой мы говорили о наличии множественных уродств и существенных морфологических отклонениях от архетипа А Я Базикалова отмечала локальные чивыркуйские особенности морфологии применительно к роду Micruropus, в том числе и к занесенному ныне в Красную Книгу Республики Бурятия (2006) М galasn В работе В В Тахтеева (2000) для Чивыркуйского

залива перечислены новые и предположительно новые подвиды Brandtia latissima subsp n, Hyalellopsis costata subsp n , M wohln subsp n , Euhm-nogammarus lividus subsp n , E viridis subsp n В общий список фауны амфипод Чивыркуйского залива мы включили только те, со сложностями в определении которых мы непосредственно столкнулись в ходе работ По сведениям Р М Камалтынова специфический соровый подвид Е verrucosus oligacart-thus в Чивыркуйском заливе образует две различающиеся по окраске морфы - «каменистую» и «песчаную» На основе проведенного ими аллозимного анализа установлено, что первая сближается с типичным Е verrucosus, вторая -с Е lividus (Vainola, Kamaltynov, 1999) Из амфипод бухты Змеевой нами был построен ряд из 18 экземпляров, составляющих постепенный переход морфологических изменений от Е verrucosus к Е тааки, тем не менее, не доходящий до пределов архетипа последнего

Обобщая все выше сказанное, мы приходим к выводу об активных микроэволюционных процессах, происходящих в Чивыркуйском заливе, проявляющееся в проникновении видов из открытого Байкала на мелководье с последующим образованием локальных морф А центральную часть Чивыркуйского залива следует определить, как некии промежуточный биотоп с крайне широким спектром изменения условий, блаюдаря чему это проникновение становится возможным Вновь напомним, что Чивыркуйский залив расположен в непосредственной г еографической близости от архипелага Ушканьи острова и северного участка акватории Забайкальского национального парка В перечисленных районах наблюдаются активные процессы локальною видообразования (Тахтеев и др, 2000) В силу аналогичных явлений, наблюдаемых в Чивыркуйском заливе, я предполагаю, что рассматриваемый мною район является составной частью этого байкальского микроэволюционного очага

Характеристика парлзитофауны амфипод Чивыркуйского залива

Изначально в проведение паразитологических исследований нами заложена гипотеза о преобладании в составе паразитофауны палеарктических видов Поэтому в ходе паразитологического анализа нами были охвачены не только мелководные участки бухт и центральная часть Чивыркуйского залива, но и озера сибирского типа, расположенных на Святоносском перешейке (Бормашовое, Светлое, Арангатуй), а также калтусы, граничащие с южной частью залива и имеющие с ней связующие протоки Установлена постепенная смена преобладающих групп паразитов с общей тенденцией снижения по мере увеличения влияния вод открытого Байкала Так, в озерах перешейка отмечена высокая зараженность амфипод акантеллами скребня Polymorphus magnus (Skrjabin) У сибирского вида G lacustris и байкало-сибирских видов, проникших в эти водоемы, во все годы остается примерно одинаковой интенсивность инвазии акантеллами, которая достигает 100%, в среднем составляя 48 - 53% Этому способствует обилие водоплавающих птиц, в жиз-

ценном цикле скребней являющихся окончательными хозяевами В калтусах зараженность Р magnui снижается при возрастающей разнице в интенсивности инвазии между G lacmtris (92%) и байкало-сибирскими видами (в среднем 12%) В бухте Монахово таксономическое разнообразие паразитов наибольшее, не включая, однако, скребней Во внутренней ее акватории у амфипод G fase latus и видов рода Miruropus (М vortex s str, М wohin s str ) в 2001 и 2005 гг отмечены случаи массовой зараженности Philonema sp Как и идентификация этого паразита, причины резкого роста зараженности пока не объяснены Подчеркнем, что амфиподы впервые упоминаются в качестве дефинитивных хозяев филонем, с чем связано усложнение их жизненных циклов Отметим, что те же виды амфипод в более северных бухтах филонемами не заражены

Аналогичная тенденция к резкому снижению зараженности с продвижением на север отмечена для Greganna haicalensis В наибольшей степени ими заражены виды рода Euhmnogammarus, обитающие у подножия мыса Монах Е verrucosus (экстенсивность инвазии 5,3%), Е verrucosus ohgacanthus (100,0%), Е tyaneus (6,3%), Е viridis subsp (28,6%) Кроме грегарин у Г. vei-rueosus нами единично отмечались клещи рода Hydroarachna

В центральной части залива нами обнаружены только эктопаразиты (пиявки) и один вид Pachyschesis bazikalovae - уникальный случай предпочтения паразитом таксономически близкой группы хозяев Общее разнообразие па-разитофауны амфипод Чивыркуйского залива по собственным и литературным данным насчитывает 7 таксономических групп, в том числе ряд видов простейших, статус которых как паразитов вызывает сомнения

Выводы

I В освещаемый период отмечен рост общих количественных показателей макрозообентоса мелководных участков бухт Чивыркуйского залива, обусловленный восстановлением экосистемы после изменения уровня воды Иркутской ГЭС и после депрессии, вызванной экспансией элодеи канадской

2 В значительной мере изменение показателей макрозообентоса определяется изменением структуры сообществ амфипод, доминирующих на большинстве станций В частности количественное обилие видов рода Mitruropus обусловливает высокую общую численность, а наличие отдельных Eulimnogammarus, Palla sea и Crypturopus способствует увеличению суммарной биомассы

3 Общий список фауны амфипод Чивыркуйского залива на настоящий момент насчитывает 127 видов и подвидов из 27 родов и всех 6 эндемичных байкальских семейств, из которых 95 известны по литературным данным (полный список приведен в приложении к диссертации) Это составляет 36,5% от общего таксономического разнообразия амфипод Байкала (по Тах-тееву, 2000) Экологическое разнообразие также крайне высоко, и, в силу мелководности большей части залива, не включает только комплекс абис-

сальных форм В ходе собственных исследований список был пополнен 32 видами и подвидами

Кроме того, имеется множество видов, имеющих локальные морфологические особенности На основании этого утверждаю, что Чивыркуйский залив является одним из байкальских микроэволюционных очагов и в схеме зоогеографического районирования Байкала может считаться самостоятельной провинцией, о чем ранее предполагал В Ч Дорогостайский (1923)

4 Паразитофауна амфипод Чивыркуйского залива rio собственным и литературным сведениям насчитывает 7 таксономических групп В ее составе преобладают палеарктические видов, в связи с чем общая зараженность снижается по мере увеличения влияния вод открытого Байкала

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

Левашкевич А М , Пронин Н М , Тахтеев В В Горизонтальное распределение амфипод в Чивыркуйском заливе озера Байкал / Левашкевич А М , Пронин Н М , Тахтеев В В // Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира Матер Второго меж-дунар симп - Улан-Удэ Изд-во БНЦСО РАН, 2002 -С 42-44

Балданова Д ,Р , Левашкевич AMO локальном характере зараженности личинками скребня Polymorphus magnus Skrjabin амфипод бассейна озера Байкал / Балданова Д ,Р , Левашкевич AM// Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод - Иркутск Иркут ун-т, 2006 - С 55-58

Тахтеев В В , Чатта Е Н , Провиз В И , Иванов К М , Левашкевич А М , Говорухина Е Б Ландшафтное своеобразие подводного склона Северного Байкала в районе мыса Большой Солонцовый / Тахтеев В В , Чатта Е Н , Провиз В И , Иванов К М , Левашкевич А М , Говорухина Е Б // 1р Госуд природ заповедника "Баикало-Ленский" Вып 3 - Иркутск РИО НЦ PBX ВСНЦ СО РАМН, 2003 -С 58-64

Говорухина Е Б , Левашкевич А М , Тахтеев В В Особенности половозрастной структуры популяций различных жизненных форм байкальских амфипод / Говорухина Е Б , Левашкевич А М , Тахтеев В В // Там же - С 240241

Тахтеев В В , Левашкевич А М , Говорухина Ь Б О влиянии искусственного освещения на интенсивность ночных вертикальных миграций амфипод озера Байкал / Тахтеев В В , Левашкевич А М , Говорухина Е Б // Экология - 2004 - № 6 - С 468-470

Левашкевич А М , Пронин Н М , Тахтеев В В Особенности распределения макрозообентоса в бухтах Чивыркуйского залива оз Байкал / Левашкевич А М , Пронин Н М , Тахтеев В В // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири -Иркутск Иркут ун-т, 2006 - С 37-51

Мишарин А С , Тахтеев В В , Левашкевич А М Сравнительная характеристика ночной миграционной активности гидробионтов на различных участках литорали озера Байкал / Мишарин А С, Тахтеев В В , Левашкевич AM// Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири - Иркутск Иркут ун-т, 2006 - С 52-66

Левашкевич А М , Пронин Н М , Тахтеев В В Эколого-таксономическое разнообразие и пространственное распределение амфипод в Чивыркуйском заливе озера Байкал / Левашкевич А М , Пронин Н М , Тахтеев В В // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. Тез Всеросс конф с междунар участием Улан-Удэ (Россия), 5-10 сент 2006 г Т 2 - Улан-Удэ Изд-во БНЦ СО РАН, 2006 - С 59-60

Левашкевич А М , Пронин Н М , Тахтеев В В Особенности пространственного распределения и структуры таксоценозов амфипод (Crustacea Am-phipoda) в Чивыркуйском заливе озера Байкал / Левашкевич А М, Пронин Н М , Тахтеев В В // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем Сб тез докл Междунар конф (Санкт-Петербург, 23-27 окт 2006 г ) - СПб, 2006 - С 90-91

Тахтеев В В , Левашкевич А М К систематике рода Gar/ajcwia (Crustacea Amphipoda Acanthogammaridae) из озера Байкал с описанием нового подвида из Чивыркуйского залива / Тахтеев В В , Левашкевич AM// Зоологический журнал, - Том 85, № 12, СПб , 2006 - С 1422 - 1432

Подписано в печать 17 04 2007 г Формат 60x84 1/16 Уч.-изд л. 4 0 Тираж 100 экз Заказ № Отпечатано в РА «Весь Иркутск» 664011, г Иркутск, ул К Маркса, 11, оф 203, тел/факс 201-281

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Левашкевич, Алексей Михайлович

I ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3 ОЧЕРК ОБ ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ АМФИПОД В

ЧИВЫРКУЙСКОМ ЗАЛИВЕ

ГЛАВА 4 МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА МАКРОЗООБЕНТОСА И СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ АМФИПОД В БУХТАХ ПОЛУОСТРОВНОГО

ТРАНСЕКТА

4.1 Бухта Монахово

4.2 Бухта Курбулик

4.3 Бухта Змеевая

4.4 Бухта Онгокон

4.5 Бухта Фертик

4.6 Общая характеристика полуостровного трансекта

ГЛАВА 5 ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКОГО

СОСТАВА ФАУНЫ АМФИПОД ЧИВЫРКУЙСКОГО ЗАЛИВА

ГЛАВА 6 ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАЗИТОФАУНЫ АМФИПОД

ЧИВЫРКУЙСКОГО ЗАЛИВА

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственное распределение и паразитофауна амфипод Чивыркуйского залива озера Байкал"

Актуальность проблемы. Озеро Байкал - уникальный пресноводный водоем, отличающийся колоссальным разнообразием животного и растительного мира. В настоящее время в нем насчитывается более 2500 видов животных и 1250 видов растений (Тимошкин, 1997). В составе фауны макробеспозвоночных животных Байкала амфиподы являются таксономически и экологически наиболее разнообразной группой. По разным сведениям она насчитывает около 350 видов и подвидов (Тахтеев, 2000; Камалтынов, 2001). И это отнюдь не исчерпывающие данные, поскольку ежегодно открываются новые таксоны. В ходе длительной эволюции в экосистеме Байкала у амфипод выработался широчайший спектр жизненных форм, в числе которых такие оригинальные, как бентопелагические стервятники, паразиты других амфиподы, группа настоящих абиссальных форм, среди всех внутренних водоемов планеты сформировавшаяся только в озере Байкал. Однако большая часть байкальских амфипод является бентическими формами. Амфиподы населяют не только все районы озера, но и проникли за его пределы. Вид байе кальского происхождения Сте1по1с1е8 /аэЫаШэ распространился даже далеко за пределы Сибири.

В экосистеме Байкала амфиподы играют ключевую роль в трансформации вещества и энергии. Некоторые виды составляют основу кормовой базы рыб, другие, как, например, факультативные некрофаги и детритофаги, в свою очередь, участвуют в утилизации органических остатков. Особое внимание привлекает роль амфипод в паразитарных системах. Являясь промежуточными хозяевами ряда таксономических групп паразитов, они открывают путь для проникновения паразитических видов-палеарктов в экосистему озера. С этим же связаны уникальные случаи усложнения жизненных циклов паразитов, не присущие им в других водоемах.

Как многообразна и уникальна группа животных, так и уникальны те условия, которые способствовали столь широкому ее распространению. Данные, полученные в ходе многолетних карцинологических исследований, свидетельствуют о том, что в Байкале есть несколько центров локального видообразования амфипод (Тахтеев, 2000). К ним относятся Селенгинское мелководье, район Ушканьих островов, Малое Море. Отличительной особенностью геоморфологии этих районов является наличие широкого спектра условий обитания и их специфика. Чивыркуйский залив, расположенный в непосредственной географической близости от архипелага Ушканьи острова, также характеризуется полным спектром изменения от соровых до условий, свойственных глубоководным районам открытого Байкала. Результаты исследований морфологии амфипод из Чивыркуйского залива свидетельствуют об активных микроэволюционных процессах, происходящих в этом районе Байкала. С другой стороны, недостаточность сведений пока не позволяет включить залив в перечисленный ряд центров видообразования. Для восполнения этого в последние годы ведется изучение закономерностей пространственного распределения амфипод в бухтах Чивыркуйского залива, их роли в составе сообществ макрозообентоса и зараженности паразитами разных таксономических групп.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявить особенности пространственного распределения амфипод в зависимости от смены условий обитания от свойственных открытому Байкалу до соровых на примере Чивыркуйского залива, одного из наиболее крупных в озере.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

Произвести инвентаризацию таксономического разнообразия амфипод Чивыркуйского залива;

Описать изменение структуры бентосных сообществ и видового состава амфипод в условиях постепенного усиления влияния вод открытого Байкала на примере нескольких бухт залива;

Дать описание таксономического состава паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива и выявить экологические факторы, определяющие ее гостально-пространственное распределение.

Научная новизна. Произведена полная инвентаризация таксономического и экологического разнообразия амфипод Чивыркуйского залива на основе собственных и литературных данных. Описан новый подвид амфипод Саг}а}ета саЬатБи р1еБИапоц>1, который, предположительно, является эндемиком залива. Впервые подробно описана структура сообществ макрозоо-бентоса и таксоценозов амфипод мелководных участков бухт Чивыркуйского залива. На основе анализа количественных показателей описано изменение структуры сообществ амфипод от преобладания соровых форм до увеличения доли видов, свойственных литорали открытого Байкала. Выявлены локальные особенности суточных вертикальных миграций бентосных амфипод в бухте Змеевая, характеризующейся разгрузкой термальных вод на дне и в прибрежной полосе. Установлены закономерности распределения в исконных условиях обитания вида СтеИпо1с1е8/аБыаШБ.

Основные защищаемые положения.

1. С продвижением к выходу из залива в составе сообществ амфипод мелководных бухт при доминировании эврибионтных видов происходит последовательное увеличение доли обитателей открытого Байкала.

2. В Чивыркуйском заливе наблюдаются процессы локального формообразования, обусловленного спецификой условий обитания. На основе наличия локальных эндемиков залив может быть выделен в отдельную провинцию Байкальской зоогеографической области.

3. Основу паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива составляют преимущественно палеарктические виды.

Теоретическая и практическая значимость. Получены подробные сведения об экологии амфипод и структуре их сообществ в условиях постепенного перехода от условий открытого Байкала к прибрежно-соровой зоне. Показано предпочтение видом СтеНпогйез /азЫМш, в настоящее время активно расселяющегося по водоемам Евразии, хорошо прогреваемых участков прибрежно-соровой зоны Байкала.

Установлены межгодовые изменения количественных показателей организмов макрозообентоса, которые могут быть использованы в ходе долговременного мониторинга состояния экосистемы озера Байкал.

Материалы диссертации используются в ходе преподавания следующих дисциплин в Иркутском и Бурятском государственных университетах: «байкаловедение», «общая и региональная паразитология», «экология гидро-бионтов», «дискуссионные проблемы эволюционной теории». Собранные в ходе работ коллекционные материалы оставлены в коллекции ИОЭБ СО РАН (118 экз.), предоставлены в коллекцию амфипод Музея природы республики Бурятия (110 экз.), 1 экз. впервые описанного локального подвида Garjajewia cabanisii pleshanowi ssp. п. в числе паратипов нового таксона передан в научную коллекцию ЛИН СО РАН за номером 1129.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на студенческой научно-практической конференции Бурятского государственного университета (г. Улан-Удэ, 2002); втором международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и уникальные виды больших и великих озер Мира» (г. Улан-Удэ, 2002); Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск, 2004); международной конференции «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2006); международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (г. Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 2 в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК, 3 статьи в сборниках научных трудов, 7 тезисов и материалов научных конференций.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. В.В. Тахтееву и заведующему лабораторией паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, д.б.н. профессору Н.М. Пронину за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы. В сборе научного материала принимали непосредственное участие Ю.А. Сокольников, A.M. Бубнова, Е.М. Болонев, Ж.Н. Дугаров. В ходе выполнения работы ценные замечания и советы получены от И.А. Левашкевич (Чаплиной), Н.В. Базовой, Д.И. Матафонова, А.Н. Матвеева, В.П. Самусенка, О.В. Ивакиной. Всем им, а также экипажам научно-исследовательских судов «Профессор Тресков» «Профессор Кожов», «Шандор Петефи» и руководству Забайкальского национального парка (директор B.C. Мельников, заместитель директора по науке Е.Д. Овдин) приношу искреннюю благодарность. И низкий поклон Великому Дядюшке Байкалу за неисчерпаемое вдохновение и счастье жить и работать на его берегах.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 00-0449598) и Федерального агентства по науке и инновациям (тема № РИ-19.0/001/213). Сбор материала в Чивыркуйском заливе в течение ряда лет проводился в рамках госбюджетной темы Института общей и экспериментальной биологии СО РАН «Гостально-пространственное распределение паразитических организмов в озере Байкал и проникновение палеарктических видов в его экосистему» (научный руководитель д.б.н. Н.М. Пронин).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Левашкевич, Алексей Михайлович

Выводы

1. В освещаемый период отмечен рост общих количественных показателей макрозообентоса мелководных участков бухт Чивыркуйского залива, обусловленный восстановлением экосистемы после изменения уровня воды Иркутской ГЭС и после депрессии, вызванной экспансией элодеи канадской.

2. В значительной мере изменение показателей макрозообентоса определяется изменением структуры сообществ амфипод, доминирующих на большинстве станций. В частности количественное обилие видов рода Мюгиюрт обусловливает высокую общую численность, а наличие отдельных Eulimnogammarus, РаПазеа и СгурШгорш способствует увеличению суммарной биомассы.

3. Общий список фауны амфипод Чивыркуйского залива на настоящий момент насчитывает 127 видов и подвидов из 27 родов и всех 6 эндемичных байкальских семейств, из которых 95 известны по литературным данным (полный список приведен в приложении к диссертации). Это составляет 36,5% от общего таксономического разнообразия амфипод Байкала (по Тах-тееву, 2000). Экологическое разнообразие также крайне высоко, и, в силу мелководности большей части залива, не включает только комплекс абиссальных форм. В ходе собственных исследований список был пополнен 32 видами и подвидами.

Кроме того, имеется множество видов, имеющих локальные морфологические особенности. На основании этого утверждаю, что Чивыркуйский залив является одним из байкальских микроэволюционных очагов и в схеме зоогеографического районирования Байкала может считаться самостоятельной провинцией, о чем ранее предполагал В.Ч. Дорогостайский (1923).

4. Паразитофауна амфипод Чивыркуйского залива по собственным и литературным сведениям насчитывает 7 таксономических групп. В ее составе преобладают палеарктические видов, в связи с чем общая зараженность снижается по мере увеличения влияния вод открытого Байкала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Левашкевич, Алексей Михайлович, Иркутск

1. Александров В.Н. Зообентос Чивыркуйского залива озера Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. Докл. к 3 Всесоюзн. науч. конф. Часть З.Иркутск, 1988.-С. 36.

2. Базарова Б.Б., Пронин Н.М. Динамика и современное состояние водной растительности Чивыркуйского залива оз. Байкал // Сибирский экологический журнал, №6 2006. - С. 767-772.

3. Базарова Б.Б., Пронин Н.М. Биологическое загрязнение водных экосистем северной Евразии «водяной чумой» // Бюллетень «Использование и охрана природных ресурсов в России», №4 2006. - С. 88-92.

4. Базикалова А.Я. К систематике байкальских Amphipoda // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1935. - Т. 6. - С. 31-52.

5. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкала // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1945.-Т. 11.-С. 1-440.

6. Базикалова А.Я. Заметки об амфиподах Байкала // Тр. Байкал, лимнолог. ст. 19486. - Т. 12. - С. 20-32.

7. Базикалова А.Я. Морфологические особенности молодых стадий байкальских амфипод // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1951а. - Т. 13. - С. 120-205.

8. Базикалова А.Я. О росте некоторых амфипод из Байкала и Ангары // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1951 б. - Т. 13. - С. 206-216.

9. Базикалова А.Я. Об амфиподах реки Ангары // Тр. Байкал, лимнолог, ст.- 1957.-Т. 15.-С. 377-387.

10. Базикалова А.Я. Систематика, экология и распространение родов Micruropus Stebbing и Pseudomicruropus nov. gen. (Amphipoda, Gammaridea) //

11. Систематика и экология ракообразных Байкала. Тр. Лимнолог, ин-та. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1.-С. 3-140.

12. Базикалова А.Я. К систематике байкальских амфипод (Роды Carinogammarus Stebbing, Eucarinogammarus (Sow.) и Asprogammarus gen. п.) // Новое о фауне Байкала. Часть 1. Новосибирск: Наука, 1975а. - С. 31-81.

13. Базикалова А.Я. Новые амфиподы озера Байкал // Новое о фауне Байкала. Часть 1. Новосибирск: Наука, 19756. - С. 81-92.

14. Базикалова А.Я., Талиев Д.Н. О некоторых зависимостях дивергентной эволюции Amphipoda и Cottoidei в оз. Байкал // Докл. АН СССР. 1948. -Т. 59, №3.-С. 565-568.

15. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Борок, 1987. - 63 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 8593-В87.

16. Баканов А.И. Об оценке качества воды и грунтов пресноводных водоемов по характеристикам бентосных сообществ // Экология. 2004. - №6 -С. 464-467.

17. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964а. - 432 с.

18. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. Органология. М.: Наука, 19646. - 456 с.

19. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press Ltd., 1994.-250 с.

20. Бекмаи М.Ю. Биология Gammarus lacustris Sars в Прибайкальских озерах // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1954. - Т. 14. - С. 263-311.

21. Бекмаи М.Ю. Количественная характеристика бентоса // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Селенгинский район. Л.: Наука, 1971. -С. 114-126.

22. Бекмаи М.Ю. Изменения донного населения мелководных заливов после подъема уровня озера // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 222-234.

23. Бекмаи М.Ю. Амфиподы // Экология Южного Байкала. Иркутск, 1983а.-С. 128-143.

24. Бекмаи М.Ю. Зообентос Баргузинского залива // Озера Баргузинской долины. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 120-127.

25. Бекман М.Ю. Экология и продуктивность бентоса // Путь познания Байкала. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 226-242.

26. Бекман М.Ю., Базикалова А.Я. Биология и продукционные возможности некоторых байкальских и сибирских бокоплавов // Тр. проблемн. и те-матич. совещ. ЗИН. 1951. - Вып. 1. - С. 61-67.

27. Бекман М.Ю., Деньгина P.C. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969.-С. 42-47.

28. Берг JI.C. Труды по теории эволюции (1922-1930). JL: Наука, 1977.388 с.

29. Богданов В.Т. Роль притоков северной оконечности Байкала в общем химическом стоке в озеро и их влияние на динамику биогенных элементов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 1975.-С. 177-180.

30. Бубнова A.M. Пространственное распределение зоопланктона Чивыр-куйского залива озера Байкал Дипломная работа - БГУ - 2000 - С. 46.

31. Буров B.C. Продуктивность дна Чивыркуйского залива // Изв. Биол.-геогр. ин-та Иркутского университета 1935. - Т. VI. - вып. 2-4. - С. 168 -181.

32. Буров B.C., Кожов М.М., Талызин Ф.Ф., Тимофеев С.И. Материалы к распространению грунтов и фауны прибрежной полосы Северного Байкала // Изв. Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркут. госуд. ун.те. 1934. - Т. 6, вып. 1.-С. 154-176.

33. Вайнштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 7. - С. 981-986.

34. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Иркутск, 1995. -24 с.

35. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 1. Фауна // Зоол. журн. 1998а. - Т. 77, № 2.1. С. 158-165.

36. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 2. Сообщества // Зоол. журн. 19986. - Т. 77, № З.-С. 259-265.

37. Верещагин Г.Ю. Отчет о работах, произведенных на Байкале во время командировки от Академии наук летом 1916 г. // Тр. Ком. по изучению оз. Байкал. 1918. - Т. I, вып. 1. - С. 1 -54.

38. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала//Тр. Комиссии по изуч. оз. Байкала.- 1930. Т. 3. - С. 77-116.

39. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1940. - Т. 10. - С. 73-239.

40. Вершинин Н.В. Формирование донной фауны и ее рыбохозяйственное значение в некоторых водоемах Восточной Сибири / Докл. по матер, опуб-лик. работ, представл. к защите на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Томск, 1964.-25 с.

41. Вилисова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii Dyb. // Систематика и экология ракообразных Байкала. Тр. Лимнолог, ин-та. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1. - С. 156-171.

42. Виноградов Г.М. Система жизненных форм пелагических бокоплавов // Докл. АН СССР. 19886. - Т. 298, № 4. - С. 1509-1512.

43. Воронцов Н.Н. Постепенное или внезапное видообразование: «или -или» или «и и»? // Дарвинизм: история и современность. - Д.: Наука, 1988. -С. 87-103.

44. Гаряев В.П. Гаммариды озера Байкала. Ч. 1. Acanthogammarini // Тр.

45. О-ва естествоисп. Имп. Казан, ун-та. Казань, 1901. - Т. 35, вып. 6. - 62 с.

46. Дорогостайский В.Ч. Материалы для карцинологической фауны озера Байкал // Тр. Комиссии по изуч. оз. Байкала. 1922. - Т. 1, вып. 2. - С. 105153.

47. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкал // Сб. тр. проф. и препод. Гос. Иркут. ун-та. Иркутск, 1923.-Вып. 4.-С. 103-131.

48. Дорогостайский В.Ч. Новые материалы для карцинологической фауны озера Байкал // Тр. Комиссии по изуч. оз. Байкала. 1930. - Т. 3. - С. 49-76.

49. Дорогостайский В.Ч. Гаммариды Баргузинского залива // Изв. БГНИИ при Восточносиб. гос. ун-те. 1936. - Т. 7, вып. 1-2. - С. 42-51.

50. Дыбовский В.И. Гаммароиды озера Байкала // Изв. Сиб. отд. Имп. Русск. геогр. об-ва. 1875. - Т. 6, №№ 1-2. - С. 10-80.

51. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 396 с.

52. Камалтынов P.M. О современном состоянии систематики амфипод (Crustacea, Amphipoda) озера Байкал // Зоол. журн. 1992. - Т. 71, № 6. - С. 24-31.

53. Камалтынов P.M. Родственные взаимоотношения байкальских амфипод // Вторая Верещагинская Байкальская конференция, 5-10 окт. 1995 г. Тез. докл. и стенд, сообщ. Иркутск, 1995. - С. 74.

54. Камалтынов P.M. Истоки экологического сходства амфипод Палеарк-тики // Экологически эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира. Междунар. симп. Улан-Удэ, Респ. Бурятия, Россия, 2-4 сент. 1997 г. — Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. С. 24-26.

55. Камалтынов P.M. Эволюция биоты озера Байкал на примере амфипод // Биологическое разнообразие животных Сибири. Матер, науч. конф. Томск, 28-30 окт. 1998 г. Томск, 1998. - С. 65-66.

56. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания // Изв. Биол.-Геогр. Науч.-Исслед. Ин-та при Госуд. Иркут. Ун-те. -1931.-Т. 5, вып. 1.-171 с.

57. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал. Иркутск: ОГИЗ, 1947.297 с.

58. Кожов М.М. О видообразовании в оз. Байкал // Бюлл. МОИП. Отд. биологич. 1960. - Т. 65, вып. 6. - С. 39-47.

59. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962.316с.

60. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-254 с.

61. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 5-30.

62. Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма) // Журн. общ. биологии. 1982. - Т. 43, № 3. - С. 291-302.

63. Кравцова JI.C., Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б. Донное население субаквальных ландшафтов Южного Байкала // Биологическое разнообразие животных Сибири: Матер, науч. конф., г. Томск, 28-30 окт. 1998 г. Томск, 1998.-С. 144-145.

64. Кравцова Л.С., Потемкина Т.Г. Структурная организация зообентоса в подводных ландшафтах Байкала // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. - С. 10-15.

65. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. T.l. -М.: Лесн. пром-ть, 1984.-390 с.

66. Крицкая У.А. Зараженность гаммарид (Crustacea: Amphipoda) оз. Байкал грегаринами (Sporozoa: Gregarinidae) // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, сельскохоз. академии, 2000. - С. 35-38.

67. Кузьмич В.Н., Синицын Г.К. Сообщество донных животных Посольского сора в современный период // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к III Всесоюзн. науч. конф. Часть 3. Иркутск, 1988. - С. 63.

68. Кура ш о в Е.А., Барков Д.В., Анисимов A.A. Роль байкальского все-ленца Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в формировании литоральных биоценозов о. Валаам (Ладожское озеро) // Биология внутренних вод. 2006, №1. - С. 7484.

69. Левашкевич A.M., Пронин Н.М., Тахтеев В.В. Особенности распределения макрозообентоса в бухтах Чивыркуйского залива оз. Байкал // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. -С. 37-51.

70. Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции. СПб.: Наука, 1993.-382 с.

71. Линевич A.A. Итоги исследований фауны Байкала за 1975-1989 гг. // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 3-53.

72. Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике.- M.: KMK Scientific Press Ltd., 1996. 436 c.

73. Матафонов Д.В., Базова Н.В., Левашкевич A.M., Пронин Н.М. Оценка влияния вселения элодеи канадской {Elodea canadensis Michx.) на макрозообентос Чивыркуйского залива // Вестник БГУ, 2007. в печати.

74. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. Журн. 1967.- Т. 46, вып. 10.-С. 1594-1598.

75. Мейен C.B. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эволюции // Журн. общ. биологии. 1974. - Т. 35, № 3. - С. 353-364.

76. Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биологии. 1978. - Т. 39, № 4. - С. 495-508.

77. Меншуткин В.В., Ащепкова Л.Я. Моделирование процесса эволюции байкальских гаммарид // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск: Наука, 1988.-С. 198-214.

78. Месяцев И., Зенкевич Л., Россолимо Л. Предварительный отчет о работах Байкальской Экспедиции Зоологического Музея Московского Университета летом 1917 г. // Тр. Комиссии по изуч. оз. Байкала. 1922. - Т. 1, вып. 2. - С. 162-179.

79. Механикова И.В. Схема организации Amphipoda и терминология //

80. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, 1995. - С. 480-484.

81. Механикова И.В. Морфо-экологические адаптации байкальского бо-коплава Gmelinoides fasciatus к условиям существования в водоемах различного типа // Исследования водных экосистем Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. - С. 104-114.

82. Механикова И.В., Тахтеев В.В. Фауна амфипод Северного Байкала // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 199-210.

83. Механикова И.В., Тахтеев В.В. Сообщества амфипод Северного Байкала. Иркутск, 1992. - 24 с. - Деп. в ВИНИТИ 30.06.1992, N 2108-В92.

84. Механикова И.В., Тахтеев В.В., Тимошкин O.A. Исследование органов боковой линии у амфипод (Crustacea, Amphipoda). 2. Сравнительный анализ органов боковой линии у различных представителей бокоплавов // Зоол. журн. 1995. - Т. 74, вып. 3. - С. 43-53.

85. Миклашевская Л.Г. Материалы к познанию продуктивности дна Байкала // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1935. - Т. 6. - С. 99-198.

86. Митропольский В.И., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Макробентос // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. -С. 158-178.

87. Мишарин A.C., Тахтеев В.В., Левашкевич A.M. Сравнительная характеристика ночной миграционной активности гидробионтов на различных участках литорали озера Байкал // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. - С. 52-66.

88. Огарков О.Б. Молекулярно-биологическое исследование эволюции байкальских амфипод (Crustacea, Amphipoda) / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. - 16 с.

89. Павлинов И.Я. Есть ли биологический вид, или в чем «вред» систематики? // Журн. общ. биологии. 1992. - Т. 53, № 5. - С. 757-767.

90. Палеолимнологические реконструкции: Байкальская рифтовая зона / Попова С.М, Мац В.Д, Черняева Г.П. и др. Новосибирск: Наука, 1989. -109 с.

91. Пронин Н.М. Чивыркуйский залив Байкала как суперуникальная открытая экосистема для комплексных междисциплинарных исследований // Третья Верещагинская Байкальская конференция / Тезисы докладов и стендовых сообщений Иркутск, 2000. - С. 187.

92. Пронин Н.М., Ринчино B.JL, Кудряшов A.C., Бекман М. Ю. О промежуточных хозяевах цестоды Cyathocephalus truncatus в водоемах Байкало -Ангарского бассейна // Тр. ГЕЛАН. 1986. Т. 34. -С. 13- 75.

93. Ринчино В.Л. Биология цестоды Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) (JPseudophyllidea) в экосистеме озера Байкал. Улан - Удэ: изд-во Бурятского госунивеситета, 1999. - С. 29 -31.

94. Сафронов Г.П. К вопросу о миграциях байкальских гаммарид // 5 конф. мол. ученых вузов Иркутск, обл.: Тез. докл. Ч. 2. Иркутск, 1987. - С. 53.

95. Северцов A.C. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биологии. 1990. - Т. 51, № 5. - С. 579-599.

96. Семерной В.П. Зоогеографическая характеристика и генезис фауны олигохет Забайкалья // Водные малощетинковые черви: Материалы II Всесоюзного симпозиума, Борок, 27-30 июня 1972 г. 1972 а. - С. 17-32.

97. Семерной В.П. Состав и пространственное распределение олигохет (Oligochaeta) в Чивыркуйском заливе оз. Байкал // Сибирский экологический журнал. Т. X. - вып. 3. - 2003. - С. 299 - 304.

98. Слугина З.В., Александров А.Н., Камалтынов P.M. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) в Чивыркуйском заливе озера Байкал // Зоол. журн. -1999. Т. 78. № 10.-С. 1157-1171.

99. Слугина З.В., Старобогатов Я.И. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, Науч.- издат. Центр ОИГГМ СО РАН, 1999. - 144 с.

100. Снимщикова JI.H. Олигохеты соров Байкала // Черви, моллюски, членистоногие. Сб. научн. трудов. Новосибирск: Наука. 1989а. - С. 35-42.

101. Совинский В.К. Amphipoda оз. Байкал // Зоол. исследов. Байкала. Т. 9, вып. 1. Киев, 1915.-381 е., 37 табл. рис.

102. Современная систематика: методологические аспекты / Под ред. И.Я. Павлинова. М.: Изд-во МГУ, 1996. - 240 с.

103. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. JL: Наука, 1970. - 372 с.

104. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общая геология. Т. 20. М.: ВИНИТИ, 1985. - 96 с.

105. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журн. общ. биологии. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 499-512.

106. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских озерах // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. Ч. 1. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. - С. 18-53.

107. Стом Д.И., Тимофеев М.А. О реакции избегания Gammarus lacustris Sars байкальской воды // Сибир. эколог, журн. 1999. - Т. 6, № 6. - С. 649653.

108. Тахтеев В.В. Фауна бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Больших Котов. Метод, указания. Иркутск: РИО ИГУ, 19936. - 26 с.

109. Тахтеев В.В. Некоторые тенденции в эволюции байкальских бокоплавов // Актуальные проблемы биологии (тез. докл. к юбил. науч. конф., по-свящ. 75-летию ИГУ). Иркутск, 1994а. - С. 64.

110. Тахтеев В.В. Систематика, экология и распределение эндемичных байкальских бокоплавов (роды Poekilogammarus, Plesiogammarus, Pachyschesis) / Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. СПб: Зоол. ин-т РАН, 19946. -141 с.

111. Тахтеев В.В. Редкие виды бокоплавов (Crustacea: Amphipoda) озера Байкал // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Тез. докл. I регионал. конф. 14-16 мая 1996 г. Т. II. Улан-Удэ, 1996. - С. 26-28.

112. Тахтеев В.В. Изучение эволюционных параллелизмов на примере байкальских бокоплавов // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегионал. науч.-практич. конф., 19-22 мая 1997 г. -Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. С. 99-100.

113. Тахтеев В.В. Гаммариды рода Plesiogammarus Stebbing, 1899, в озере Байкал (Сибирь) (Crustacea Amphipoda Gammaridae) // Русский Артроподоло-гический Журнал, 1997. Т. 6, вып. 1-2. - С. 31-54.

114. Тахтеев В.В. Паразито-хозяинные взаимоотношения эндемичных байкальских амфипод // Взаимоотношения паразита и хозяина. Всеросс. науч. конф., 8-10 дек. 1998 г., Москва. Тез. докл. -М., 19986. С. 64.

115. Тахтеев В.В. К вопросу о предполагаемых элементах общего генезиса в байкальской и ледовитоморской фаунах бокоплавов // Бюлл. МОИП. Отд. биологич. — 1999а. — Т. 104, вып. 4.-С. 3-11.

116. Тахтеев В.В. Ревизия рода Odontogammarus (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae) из озера Байкал // Зоол. журн. 19996. - Т. 78, № 7. - С. 796810.

117. Тахтеев B.B. К вопросу о критериях включения в Красную книгу Байкальского региона представителей эндемичной фауны Байкала (на примере амфипод) // Сибир. эколог, журн. 1999в. - Т. 6, № 6. - С. 667-672.

118. Тахтеев В.В. Дополнение к ревизии рода Poekilogammarus Stebbing, 1899 (Crustacea, Amphipoda, Gammaridea) из озера Байкал // Зоол. журн. -2000а. Т. 79, № 6. - С. 649-661.

119. Тахтеев В.В. Жизненные формы амфипод озера Байкал // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных: Юбил. сб. в честь 80-летия каф. гидробиол. и зоол. беспозвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 20006.-С. 12-21.

120. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция). Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000г. - 350 с.

121. Тахтеев В.В., Механикова И.В. Некоторые данные по биологии и экологии байкальских паразитических бокоплавов рода Pachyschesis (Amphipoda, Gammaridae) // Зоол. журн. 1993. - Т. 72, вып. 4. - С. 18-28.

122. Тахтеев В.В., Механикова И.В. Распределение эндемичных нектобен-тических бокоплавов в озере Байкал // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. - Т. 101, вып. 4.-С. 39-48.

123. Тахтеев В.В., Левашкевич A.M., Говорухина Е.Б. О влиянии искусственного освещения на интенсивность ночных вертикальных миграций амфипод озера Байкал // Экология. 2004. - № 6. - С. 468-470.

124. Тахтеев В.В., Механикова И.В., Дамешек Л.Ю. К методике анализа сходства биоценозов на основе их количественных характеристик // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. -С. 37-51.

125. Тахтеев В.В., Левашкевич A.M. К систематике рода Garjajewia (Crustacea Amphipoda Acanthogammaridae) из озера Байкал с описанием нового подвида из Чивыркуйского залива // Зоологический журнал, Том 85, № 12, СПб., 2006.-С. 1422- 1432.

126. Тимофеев М.А. Сравнительная оценка отношения байкальских гамма-рид и голарктического Gammarus lacustris к абиотическим факторам / Авто-реф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Иркутск, 2000. - 19 с.

127. Тимошкин O.A. Биоразнообразие фауны Байкала: обзор современного состояния изученности и перспективы исследования. // Атлас и определитель пелагобионтов. Новосибирск: «Наука», 1995. - С. 25-51.

128. Федоров С.С. Исследование грунтов Байкальского озера (Баргузинский и Чивыркуйский заливы) // Изв. Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при госуд. Иркут. ун-те. 1935. - Т. 6, вып. 2-4. - С. 152-167.

129. Цветков В.Н. Два новых вида грегарин из Байкальских гаммарид //

130. Доклад АН СССР, 1928. Т. 3. - С. 47-50.

131. Чайковский Ю.В. Преобразование разнообразия. Эволюционная теория Сергея Мейена // Химия и жизнь. 1994. - № 1. - С. 20-29.

132. Черепанов В.В., Александров В.Н., Камалтынов P.M., Наделяев И.Н. Зообентос прибрежно-соровых участков Северного Байкала. Новосит-бирск: Наука, 1977.-С. 198-207.

133. Шатал кии А.И. Биологическая систематика. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988.- 184 с.

134. Baldanova D.R., Kritskaya U.A., Pronin N.M. Gammarids of Lake Baikal basin as intermediate hosts of helmints // Ecological parasitology on the turn of millenium: Internat. Symp, Saint-Petersburg, Russia, 1-7 July, 2000. St.-Petersburg, 2000. - P. 70-71.

135. Bekman M.Yu., Kamaltynov R.M., Mekhanikova I.V., Takhteev V.V. List of Gammaridae species // Lake Baikal: Evolution and Biodiversity / Ed. O.M.Kozhova and L.R.Izmest'eva. Leiden: Backhuys Publishers, 1998. - P. 388397.

136. Bousfield E.L. A new look at the systematics of gammaroidean amphipods of the world // Crustaceana. 1977. - Suppl. 4. - P. 282-316.

137. Bousfield E.L. Amphipoda. Gammaridea // Synopsis and classification of living organisms / Ed. S.P.Parker. New York: McGraw-Hill, 1982a. - Vol. 2. -P. 254-285.

138. Bousfield E.L., Shih C.-t. The phyletic classification of amphipod crustacean: Problems in resolution // Amphipacifica. 1994. - Vol. 1, No. 3. - P. 76132.

139. Boxshall G.A., Lincoln R.J. Tantulocarida, a new class of Crustacea ecto-parasitic on other crustaceans // J. Crustac. Biol. 1983. - Vol. 3. - P. 1-16.

140. Bessolitsyna I.A., Mekhanikova I.V., Takhteev V.V. Daily dynamics of benthic gammarids communites of Lake Baikal // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000. Vol. 5.

141. Novosibirsk: IC&G, 2000. P. 61-63.

142. Dahl E. The Amphipod Functional Model and Its Bearing upon Systematics and Phylogeny // Zoologica Scripta Vol. 6. - 1977 - P. 221 - 228.

143. Evstigneeva T., Clark P.F., Boxshall G.A. Nocturnal emergence behaviour of the fauna of Lake Baikal, Siberia // Prog. Underwater Sci. 1991. -No. 16. - P. 85-91.

144. Kamaltynov R.M. On the evolution of Lake Baikal amphipods // Crusta-ceana. 1999a. - Vol. 72, No. 8. - P. 921-931.

145. Kamaltynov R.M. On the higher classification of Lake Baikal amphipods // Crustaceana. 1999b. - Vol. 72, No. 8. - P. 933-944.

146. Karaman G.S. Revision of the Echinogammarus genera-complex (fam. Gammaridae) (69. Contribution to the Knowledge of the Amphipoda) // Arh. Biol. Nauka. 1975. - Vol. 27, Nos. 1-2. - P. 69-93.

147. Karaman G.S. Contribution to the Knowledge of the Amphipoda 80. Revision of the genus Pachyschesis Bazik., 1945 from Baikal Lake (Fam. Gammaridae) // nojLonpHBpe,qa h myMapcTBO. 1976. - T. 22, № 3. - P. 29-43.

148. Mashiko K., Kamaltynov R.M., Sherbakov D.Yu., Morino H. Genetic separation of gammarid (Eulimnogammarus cyaneus) populations by localized topographic changes in ancient Lake Baikal // Arch. Hydrobiol. 1997. - Vol. 139, No. 3

149. Melnik N.G., Timoshkin O.A., Sideleva V.G., Pushkin S.V., Mamylov

150. V.S. Hydroacoustic measurement of the density of the Baikal macrozooplankter Macrohectopus branickii II Limnol. Oceanogr. 1993. - Vol. 38, No. 2. - P. 425434.

151. Vainola R., KamaJtynov R.M. Species diversity and speciation in the endemic amphipods of Lake Baikal: molecular evidence // Crustaceana. 1999. -Vol. 72, Part 8.-P. 945-956.