Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бокоплавы озера Байкал, их систематика, филогения, эволюция, распределение и экология

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тахтеев, Вадим Викторович

Введение.

Глава 1. Материал, методика и терминология.

Глава 2. Критический анализ системы байкальских бокоплавов.

Глава 3. Таксономические очерки некоторых родов байкальских амфипод.

3.1. К систематике родов Pallasea Bate, 1862, Acanthogammarus Stebbing, 1899 и Burchania Tachteew,

3.2. К систематике рода Poekilogammarus Stebbing,

3.3. К систематике рода Plesiogammarus Stebbing,

3.4. К систематике рода Parapallasea Stebbing,

3.5. К систематике рода Odontogammarus Stebbing,

3.6. К систематике рода Ommatogammarns Stebbing, 1899 .Ill

Глава 4. Систематика, экология и эволюция паразитических амфипод семейства Pachyschesiidae Tachteew, 1998.

4.1. История исследований и таксономия.

4.2. Филогенетические отношения.

4.3. Экология и эволюция.

4.4. Роль в экосистеме Байкала.

Глава 5. Экология байкальских бокоплавов.

5.1. Жизненные формы байкальских амфипод.

5.2. Таксоценозы собственно бентических амфипод.

5.3. Распределение и таксоценозы нектобентических амфипод.

Глава 6. Эволюция бокоплавов в озере Байкал.

6.1. Батиметрическая дифференциация (дифференциация по зонам глубин).

6.2. Дифференциация по сезону размножения.

6.3. Ярусная дифференциация.

6.4. Субстратная дифференциация.

6.5. Трофическая дифференциация.

6.6. Переход к марсупиальному паразитизму.

6.7. Возникновение гигантских форм.

6.8. Возникновение карликовых форм.

6.9. Освоение соровых условий обитания.

6.10. Географическая дифференциация

6.11. Байкальские бокоплавы и проблема видообразования.

6.12. К вопросу о происхождении байкальских амфипод.

Глава 7. Байкальские бокоплавы и явление эволюционных параллелизмов.

7.1. О природе эволюционных параллелизмов.

7.2. Экологически обусловленные параллелизмы.

7.3. Номогенетические параллелизмы.

Глава 8. Редкие виды байкальских амфипод.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бокоплавы озера Байкал, их систематика, филогения, эволюция, распределение и экология"

у

Актуальность проблемы

Бокоплавы, или амфиподы (Crustacea, Amphipoda) являются одним из таксономически наиболее богатых отрядов высших ракообразных, широко освоивших самые различные условия обитания в морских и пресноводных экосистемах. К началу 90-х годов XX века в составе отряда насчитывалось около 6300 видов; наибольшая их часть - 5750 видов - относится к подотряду гамма-рид (Gammaridea). Количество видов пресноводных Gammaridea составляет около 1 ООО, в том числе 400 принадлежат к числу обитателей подземных вод и пещерных водоемов (Gruner et al., 1993).

Распределение пресноводных видов бокоплавов на нашей планете очень неравномерно. С одной стороны, имеются территории, очень бедные видами амфипод (например, озера большей части Сибири населяет лишь один вид Gammarus lacustris Sars); с другой, в ряде регионов наблюдаются центры таксономического разнообразия и неоэндемичного видообразования этой группы животных. К их числу относится, в частности, Балканский полуостров, горные системы Центральной Азии. Однако наиболее разнообразна фауна амфипод, населяющих древнее озеро Байкал - глубочайший пресноводный водоем мира. С учетом проведенных автором частичных таксономических ревизий, представленных в данной диссертации, можно констатировать, что в Байкале обитают 272 вида и 76 подвидов бокоплавов, относимых к 6 семействам и 41 роду (см. список в Приложении 1). Несложный подсчет показывает, что даже без учета таксонов подвидового уровня в Байкале обитает 4,3% всей мировой фауны амфипод и 45,3% пресноводных амфипод, населяющих поверхностные водоемы мира. И это при том, что далеко не все виды, слагающие байкальскую фауну, известны науке, и почти ежегодно в ее составе открываются новые формы амфипод. Кроме того, бокоплавы - одна из таксономически наиболее богатых групп байкальской фауны; по данным на 1997 г., они достигали 10% от общего числа видов водных животных этого озера, составлявшего 2565 (Ti-moshkin, 1997). В этом отношении амфиподы уступают только инфузориям, которых в Байкале насчитывается свыше 455 свободноживущих, комменсал ь-ных и паразитических видов (Timoshkin, 1997). Однако по числу эндемиков и видов неэндемичных, но имеющих байкальский генезис, амфиподы, по всей видимости, находятся на первом месте.

Такое экстремально высокое разнообразие бокоплавов, сосредоточенное в водоеме площадью 31500 км , представляет огромный научный интерес. В частности, крайне заманчивы перспективы эволюционно-биологических исследований. Байкальские амфиподы, являясь в основном активно подвижными животными, обезоруживают один из «классических» постулатов, превратившийся в догму - о непременно медленном, постепенном характере эволюционного процесса, сопряженного с обязательной пространственной изоляцией ди-вергирующих форм. Исследователи Байкала уже неоднократно констатировали взрывообразный характер эволюции ряда групп его фауны (подчеркнем - в пределах одного, пусть даже и крупного, озера!), однако к познанию механизмов этого процесса пока только подступают.

Первые виды байкальских амфипод были описаны П.С. Палласом (в 1776 г.) и Г. Герстфельдтом (1859 г.). Однако приоритет открытия огромного таксономического разнообразия этой группы животных в Байкале принадлежит легендарному польскому исследователю Б.И. Дыбовскому. Его монографии, содержащие описания десятков новых по тому времени видов, изданные параллельно на немецком и русском языках (Dybowsky, 1874; Дыбовский, 1875), сыграли огромную роль в привлечении внимания научного сообщества к уникальной фауне Байкала и во многом определили судьбу ее дальнейших исследований.

В последующем работы по байкальским амфиподам, принадлежащие ныне к числу классических, выполнены доцентом Казанского университета В.П. Гаряевым (1901), профессором Киевского университета В.К. Совинским (1915), основателем первой постоянно действующей научной станции на Байкале профессором В.Ч. Дорогостайским (1916, 1922, 1930 и др.). Работы Байкальской экспедиции Академии наук СССР под руководством Г.Ю. Верещагина, а впоследствии руководимой им Байкальской лимнологической станции, принесли материал для капитального исследования амфипод Байкала, проведенного А.Я. Базикаловой и завершившегося публикацией ее монографии «Амфиподы озера Байкала» (1945). До сегодняшнего дня эта книга остается единственным определителем по байкальским бокоплавам, охватывающим все их роды, за исключением установленных позднее этим же автором.

В 40-х - 70-х годах вышла в свет целая серия работ А.Я. Базикаловой, посвященная систематике, экологии, продукционной биологии, распространению и эволюции бокоплавов Байкала (Базикалова, 1948а,б, 1951, 1954а,б, 1959, 1962, 1971, 1975а,б; Базикалова, Талиев, 1948; и др.). Были проведены осмо-метрические исследования полостной жидкости различных байкальских видов (Базикалова и др., 1946а,б). Биологией размножения литоральных амфипод Байкала занимался также Г.Б. Гаврилов (1949, 1950), а питанием, количественными показателями и популяционной биологией пелагического вида Масго-hectopus branickii - И.К. Вилисова (1951, 1962) и Е.П. Николаева (1964, 1967; Кожов, Николаева, 1973).

Большой вклад в изучение биологии байкальских амфипод, их распределения в озере и роли в сообществах внесла М.Ю. Бекман (1958, 1959, 1962, 1983а,б, 1984, 1986; Бекман, Базикалова, 1951; и др.). В частности, она продемонстрировала, что сообщества зообентоса Байкала могут хорошо выявляться на основе доминирующих форм амфипод. В сотрудничестве с зарубежными коллегами ею проводились физиологические исследования; определялась реакция гаммарид Байкала на высокое гидростатическое давление и его влияние на температурную преференцию рачков (Брауер и др., 1980; Brauer et al., 1980, 1984). Эколого-физиологические, биохимические и токсикологические исследования производились и многими другими специалистами (Бочкарев, Куренных, 1964; Галазий, 1980; Галазий и др., 1989; Камалтынов, 1983; Косолапов, Синева, 1982; Колупаев, Крекешева, 1987; Колупаев, Шеврук, 1979; Куренных, 1970; и др.). И это - только часть работ, опубликованных в послевоенное время до 80-х годов включительно.

В результате сложилось мнение, что данная группа животных относится к числу таксономически наиболее изученных, хотя остался еще ряд «трудных» родов, нуждающихся в ревизии (Линевич, 1991). На деле же ситуация оказалась гораздо сложнее. В пересмотре нуждаются многие роды байкальских амфипод; накопился целый ряд таксономических проблем, требующих решения. Запутанность в систематике байкальских амфипод констатирована в обзорной статье P.M. Камалтынова (1992). Наличие этого обзора избавляет нас от необходимости останавливаться на всех номенклатурных актах, произведенных в отношении бокоплавов разными авторами в 70-е - 80-е годы. Отметим только, что не все предложенные новшества достаточно обоснованы, о чем будет сказано в последующих главах.

В последние 15 лет исследования байкальских амфипод развивались по различным направлениям. С точки зрения фенетической систематики сделана попытка подойти к ревизии самого трудного и полиморфного рода байкальских амфипод - Eulimnogammarns (Morino, Kamaltynov, 1997). Для уточнения филогенетических взаимоотношений байкальских бокоплавов впервые проведены их электрофоретические (Матёкин и др., 1987), кариологические (Sale-maa, Kamaltynov, 1994) и молекулярно-биологические исследования (Огарков и др., 1997; Огарков, 1999; Sherbakov et al., 1998, 1999; Vainola, Kamaltynov,

1999; Ogarkov et al., 200£); Vainola et al., 2000; и др.). Опубликованы результаты исследований генетического полиморфизма в популяциях прибрежного вида Eiilimnogammarns cyanens (Mashiko et al., 1997, 1999, 2000; Mashiko, 2000).

Из работ экологического профиля отметим исследования распределения амфипод в Северном Байкале (Механикова, Тахтеев, 1991), их роли в донных биоценозах прибрежной отмели в районе Байкальской биостанции ИГУ (пос. Большие Коты) (Кравцова и др., 1991, 1998; Kravtsova, 2000; и др.), в зоне прибоя в этом же районе (Вейнберг, 1995; Вейнберг и др., 1995; Вейнберг, Камал-тынов, 1998а,б; Morino et al., 1999; Weinberg, 2000), в консорции эндемичной байкальской губки Lubomirskia baicalensis (Kamaltynov et al., 1993) и на больших глубинах Байкала (Тахтеев и др., 1993; Тахтеев, Механикова, 1996). Проведены также популяционно-биологические исследования трех прибрежных видов рода Eulimnogammarus (Morino et al., 1999) и двух видов из рода Pachys-chesis, населяющих марсупии и жаберные полости более крупных амфипод; при этом был подтвержден паразитический характер связи с хозяевами, а также открыто большое таксономическое разнообразие в пределах этого паразитического рода (Тахтеев, Механикова, 1993; Тахтеев, 19946, 19986). Изучалась также структура таксоценозов (сообществ) амфипод в ряде районов Северного Байкала (Механикова, Тахтеев, 1992; Тахтеев и др., 20006). Вновь после давней работы А.Я. Базикаловой и Д.Н. Талиева (1948) был затронут вопрос о вероятной коэволюции амфипод и подкаменщиковых рыб в связи с пищевой специализацией последних (Сиделёва, Механикова, 1990). Построена система жизненных форм байкальских бокоплавов (Тахтеев, 20006,г).

Были проведены также первые исследования ультрамикроскопического строения кутикулы видов амфипод различных экологических групп, в результате чего получены данные по межвидовой и возрастной изменчивости органов «боковой линии» (Механикова и др., 1995; Тимошкин и др., 1995а) - сенсорной системы, сравнительно недавно открытой в этом отряде ракообразных (Platvoet, 1985; Steele, 1991). Сделано подробное морфологическое переописание пелагического байкальского бокоплава Macrohectopus branickii (Тимошкин и др., 19956) с характеристикой микроморфологических особенностей. Для изучения ежесуточных вертикальных миграций этого вида впервые применены гидроакустические методы (Rudstam et al., 1992; Melnik et al., 1993; Мельник и др., 1995). Ранее был предложен метод определения местоположения скоплений макрогектопуса на основании измерений относительной прозрачности воды прозрачномером (Шерстянкин, Каплин, 1973). С помощью нового в байка-ловедении метода стабильных изотопов уточняется положение М. branickii в пищевой сети пелагиали Байкала (Joshii et al., 1999).

Возобновились паразитологические исследования байкальских амфипод. Составлен список видов, в данный момент зарегистрированных в качестве промежуточных хозяев гельминтов (Baldanova et al., 2000). Изучение распределения грегарин, паразитирующих в амфиподах из различных мест обитания, показало, что эти паразиты поселяются в рачках, обитающих в водах открытого Байкала, и исчезают при продвижении вглубь теплого и мелководного Чи-выркуйского залива (Крицкая, 2000).

Физиологические исследования байкальских амфипод проведены с целью познания их осмотических адаптаций в условиях глубоководного пресного водоема (Zerbst-Boroffka et al., 1998, 1999, в печати), температурной устойчивости (резистентности) этих организмов и выяснения диапазона температур, предпочитаемых видами с различным образом жизни (Тимофеев и др., 1997, 2000а, 20006; Тимофеев, 2000). Эти вопросы непосредственно связаны с проблемой выявления абиотических факторов, ограничивающих распространение байкальских форм вне Байкала, и причин несмешиваемости байкальской и па-леарктической фаун. Для раскрытия этой проблемы важными представляются выявленная в эксперименте реакция избегания общесибирским видом амфипод Gammarus lacustris байкальской воды (Стом, Тимофеев, 1999), а также первая находка в Байкальском4 регионе другого, представителя рода Gammarus, оказавшегося новым для науки видом и населяющего холодные и богатые кислородом горные водотоки хребта Хамар-Дабан (Тахтеев, Механикова, 2000).

Обоснована новая гипотеза, объясняющая наблюдаемое в Байкале и в антарктических морях явление «полярного гигантизма» амфипод, которая ставит размеры тела наиболее крупных видов в зависимость от содержания кислорода в воде (Chapelle, Peck, 1999, 2000; Peck, Chapelle, 1999).

Тем не менее, несмотря на произошедшую активизацию разноплановых исследований байкальских амфипод, положение в систематике этой группы по-прежнему сложное. Прежде всего, в литературе увеличивается разнобой в употреблении названий многих видов, в определении их родовой принадлежности. Этот процесс начался после выхода известной монографии Дж.Л. и Ч.М. Барнардов (Barnard, Barnard, 1983), в которой произведено довольно много номенклатурных изменений в отношении байкальских амфипод без достаточного обоснования или даже вообще без такового. Произвольное обращение с номенклатурой допускается и в работах некоторых российских исследователей. Дискутируется вопрос о количестве семейств, к которым принадлежат байкальские виды. Определять амфипод становится все сложнее из-за нехватки литературы с иллюстрированными описаниями и определительными ключами. Определители А.Я. Базикаловой (1945, 1962, 1975) стали библиографической редкостью.

Все это диктует необходимость основательного наведения порядка в систематике байкальских амфипод и подготовки нового, современного определителя по этой группе.

Кроме того, проводившиеся многочисленными специалистами разнообразные исследования амфипод Байкала нуждаются в объединении их единой связующей теоретической «нитью». В качестве такой нити мне представляется проблема эволюции этих животных в пределах крупного, но все-таки одного пресноводного водоема,, которая может включать множество аспектов: морфологические и физиологические адаптации, действующие в пределах озера эволюционные факторы, развитие фауны амфипод в ходе формирования котловины Байкала, возможные параллели с другими водными экосистемами и т.д. Поэтому вторая часть настоящей работы носит эколого-эволюционную направленность. В ней получает дальнейшее развитие характеристика основных направлений (тенденций) автохтонной эволюции бокоплавов в Байкале, данная автором на основании литературных и собственных материалов (Тахтеев, 1994а,б, 1997, 1998а, 2000г; Takhteev, 2000). Кроме того, делается попытка провести эволюционные параллели между байкальскими амфиподами и высшими ракообразными морских водоемов и выявить у них как экологические, так и номогенетические (не объясняемые конвергенцией) сходства.

Цель и задачи исследований

Цель работы - провести таксономическую ревизию байкальских амфипод на уровне выше родового, а также пересмотреть ряд отдельно взятых полиморфных родов и описать основные пути формирования разнообразной эндемичной фауны амфипод в крупнейшем пресноводном водоеме мира - озере Байкал. Все это в будущем послужит основой, с одной стороны, для создания нового, полного, хорошо иллюстрированного определителя бокоплавов Байкала; а с другой, - для решения одной из наиболее важных фундаментальных проблем современной биологии - вскрытия механизмов бурной эволюции эндемичной фауны и флоры в древних глубоководных озерах и, возможно, также механизмов эволюции морской биоты.

В ходе работы решались конкретные задачи:

• Критический анализ таксономических работ последнего времени;

• Выработка подхода к систематике таксономических групп выше родового, наиболее сложных для таксономистов, имеющих перекрывающиеся диагнозы;

• Выявление и уточнение в фауне байкальских амфипод, относившихся до недавнего времени к единственному семейству Gammaridae, состава группировок родов, близких друг к другу, и отражение этой близости в таксономической системе;

• Ревизия нескольких родов байкальских амфипод, ведущих различный образ жизни и относящихся теперь к различным семействам, выявление тенденций в эволюции этих родов;

• Описание недавно открытого таксономического разнообразия, образа жизни, эволюции и роли в экосистеме Байкала паразитических амфипод семейства Pachyschesiidae, сопоставление их морфобиологических особенностей с таковыми морских высших ракообразных;

• Построение системы жизненных форм (экоморф) байкальских бокоплавов, выявление структуры таксоценозов (сообществ) собственно бентических и нектобентических амфипод в различных условиях обитания;

• Описание основных путей эволюции эндемичной байкальской фауны амфипод, сопоставление их с известными типами видообразования, выявление эволюционных параллелей между байкальскими и морскими представителями, как экологически обусловленных, так и номогенетических;

• Инвентаризация редких и редчайших видов байкальских амфипод для выработки предложений об их включении в региональные Красные книги.

Научная новизна результатов

Со времени подготовки в начале 90-х годов последнего, недавно опубликованного списка видов (Bekman et al., 1998) система байкальских амфипод в результате исследований автора претерпела существенные изменения. Проведено несколько таксономических ревизий отдельных родов - Poekilogammarus

Тахтеев, 19926; Tachteew, 1995; Тахтеев, 2000а), Plesiogammarus (Takhteev, 1997), Odontogammarus (Тахтеев, 19996). Один из описанных В.К. Совинским (1915) видов — Echinogammarus borealis, «потерянный» в работах последующих авторов и не упоминавшийся ими, был синонимизирован с Carinogammarus cinnamomeus (Dybowsky) (Тахтеев, 1992а, 1993а).

В монографии «Очерки о бокоплавах озера Байкал» (Тахтеев, 2000г), положенной в основу данной диссертации, обоснован предлагаемый подход к ре

С» 1 Г-1 *» и визии всей системы амфипод Байкала, предложен ее новый вариант, выработанный с позиции классической морфологической систематики; опубликованы результаты таксономической ревизии еще пяти отдельно взятых родов, характеризующихся различным образом жизни: преимущественно фитофильных Pallasea, нектобентических Acanthogammarus и Parapallasea, некрофагов От-matogammarus и паразитов более крупных амфипод - Pachyschesis.

Обоснована необходимость разделения всего массива родов байкальских амфипод на шесть семейств. В условиях невозможности четкого разграничения семейств и перекрывания их морфологических характеристик для составления диагнозов предложено использовать понятия «архетип» и «отклонения», исходя из разработанных С.В. Мейеном и Ю.В. Чайковским представлений об ядре и периферии таксонов.

Автором открыто и описано большое таксономическое разнообразие паразитических амфипод рода Pachyschesis, в результате чего род включает сегодня 16 видов вместо прежних четырех. Показано наличие видоспецифичности по отношению к хозяевам большинства этих видов и вместе с тем - отсутствие монофилетической коэволюции с хозяевами. Выдвинута гипотеза о возможном происхождении этих марсупиальных паразитов тремя независимыми путями, в том числе - от мелководных фитофильных предков. Сравнение Pachyschesis с различными небайкальскими паразитическими ракообразными позволило конкретизировать общие закономерности, наблюдающиеся у ракообразных при переходе к паразитизму, а также утверждать, что облигатный паразитизм амфипод на амфиподах является, по-видимому, уникальной чертой живой природы Байкала. Предположено эволюционное значение этих паразитов для увеличения видового разнообразия их хозяев - глубоководных нектобентических амфипод.

Составлены новые ключи для определения всех родов байкальских амфипод, а также видов и подвидов в ревизованных родах. Приведен контрольный список, вмещающий все описанные на данный момент байкальские таксоны. Особое внимание уделено выявлению редких видов и подвидов. На примере амфипод разработаны критерии включения редких представителей эндемичной гидрофауны Байкала в планирующуюся к изданию Красную книгу Байкальского региона.

Впервые в исследованиях Байкала использован индекс Броцкой-Зенкевича для анализа структуры таксоценозов амфипод. Получены первые данные о сообществах нектобентических бокоплавов в различных районах озера, в том числе в местах с необычными геологическими условиями. Сделан вывод об обитании популяций редких видов нектобентической фауны в виде дискретных популяций и о представленности массовых видов едиными суперпопуляциями по всему озеру.

Разработана детальная система жизненных форм байкальских амфипод; ранее подобные системы имелись только для морской фауны. Отмечено параллельное развитие одинаковых жизненных форм бокоплавов в Байкале и в морских водоемах. Природа эволюционных параллелизмов рассмотрена в более широком плане; предложено подразделять экологические (конвергентные), филогенетические и номогенетические параллелизмы. В качестве критерия но-могенетического сходства рассматривается наличие одинаковых морфологических структур у животных различных жизненных форм.

На основе литературных и собственных данных автора описаны основные направления внутриозерной эволюции байкальских бокоплавов, отмечена их неравномерность как во всей фауне, так и в разных родах, а также некоторое эволюционное «запаздывание» байкальской фауны в сравнении с морской. На основе сопоставления описанных эволюционных направлений у байкальских амфипод с известной классификацией путей видообразования (Старобогатов, 1985) предложено дополнить ее аллотрофическим типом видообразования.

Практическое значение

Результаты таксономических исследований и составленные определительные ключи будут использоваться широким кругом специалистов - зоологами, гидробиологами, паразитологами и др. - при определении байкальских амфипод. Данные по видовому составу и структуре донных таксоценозов этих животных могут найти применение в ходе работ по экологическому мониторингу бентосных сообществ Байкала.

Выявленные в ходе работы редкие и редчайшие виды байкальских амфипод предложены к внесению в планируемую Красную книгу Байкальского региона, а также во 2-е издание Красной книги Республики Бурятия.

Результаты работы используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете ИГУ в ходе преподавания дисциплин «Байкаловеде-ние», «Проблемы современной лимнологии», «Дискуссионные проблемы эволюционной теории», «Теоретические основы биологической систематики», «Общая экология» (раздел о водных экосистемах) по разработанным автором программам. Они были использованы при написании учебного пособия В.В. Тахтеева «Байкаловедение: Материалы к семинарским занятиям» (2000 г., объём 5,7 учетно-издательских листов), а также в мини-определителе бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Больших Котов, рассчитанном на студентов, проходящих учебную и производственную практики (Тахтеев, 19936).

Результаты исследований используются также в цикле обзорных лекций по байкаловедению, читаемых автором в течение ряда лет для педагогов средних школ Иркутской области в рамках курсов повышения квалификации, и в учебно-пропагандисткой деятельности Байкальского музея ИГУ в рамках проекта «Научная смена. Пропаганда и поддержка байкаловедения в среде школьников, студентов и молодых ученых», финансируемого грантом Программы ГЭФ «Сохранение биоразнообразия Российской Федерации» (№ 100043-02).

Основные защищаемые положения

1. В случае невозможности провести четкие границы между таксонами целесообразно при составлении их диагнозов давать отдельно характеристику архетипа таксона, а также отклонений от него. Отклонения у разных таксонов могут пересекаться друг с другом, архетипы - не должны.

2. По внешнему строению все байкальские амфиподы могут быть сведены к шести архетипам, которые соответствуют шести группам ранга семейства.

3. Байкальские амфиподы, паразитирующие на других, более крупных представителях этой группы животных, находятся на средней стадии выраженности паразитических адаптаций, однако из всей мировой фауны амфипод подотряда Gammaroidea они являются эволюционно наиболее продвинутыми паразитами ракообразных.

4. В автохтонной эволюции амфипод Байкала наблюдается по крайней мере десять направлений, или тенденций: батиметрическая дифференциация, дифференциация по сезону размножения, ярусная дифференциация, субстратная дифференциация, трофическая дифференциация, переход к марсупиально-му паразитизму, возникновение гигантских форм, возникновение карликовых форм, освоение условий обитания в прибрежно-соровой зоне озера и географическая дифференциация. Симпатрическая эволюция у байкальских бокоплавов преобладает над аллопатрической.

5. Эволюционное развитие байкальских амфипод происходит в значи

U 1 и у—- и тельной мере параллельно с морской фауной высших ракообразных, с той разницей, что в Байкале аналогичные процессы несколько «запаздывают» по сравнению с морями. Параллелизмы возникают как под влиянием сходных условий обитания в ряде случаев (экологический компонент), так и вне зависимости от них (номогенетический компонент).

Апробация работы

Представленные в работе результаты докладывались на 3-й Всесоюзной научной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), юбилейной научной конференции, посвященной 75-летию ИГУ (Иркутск, 1994), Международной конференции «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994), 1-й региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), 1-й межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), на Международной научной конференции по древним озерам (International Conference on Ancient Lakes, Музей озера Бива, префектура Шига, Япония), региональной научной конференции «Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья» (Иркутск, 1998), Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири» (Иркутск, 1999).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 35 печатных работ общим объемом 62,3 учетно-издательских листов, в том числе одна монография объемом 22 учетно-издательских листа и 16 статей в научных журналах и международных продолжающихся изданиях.

Благодарности

Самой возможностью углубленно заниматься исследованиями байкальских бокоплавов я обязан И.В. Механиковой, О.А. Тимошкину и Я.И. Старобо-гатову. Их советы и поддержка имели для меня огромную важность. Совместно с И.В. Механиковой выполнены исследования структуры таксоценозов бокоплавов Северного Байкала (по материалам 1984 и 1987 гг.), нектобентиче-ской фауны амфипод (по материалам 1983-1993 гг.), биологии двух видов рода Pachyschesis\ совместно с И.В. Механиковой и О.А. Тимошкиным - изучение строения сенсорных органов «боковой линии» бокоплавов с различным образом жизни. Многие коллеги помогали мне в сборе материала или предоставляли собственные сборы: Ф.В. Адов, И.А. Бессолицына, Г.М. Виноградов, А.Н. Галкин, Е.Б. Карабанов, Т.А. Козлова, А.Н. Матвеев, О.А. Новикова, Т.А. Под-корытова, П. Рёпсторф, С.Н. Салия, В.Г. Сиделёва, Т.Я. Ситникова, М.А. Тимофеев, И.В. Ханаев, С.Г. Шубенков и др. Помощь в работе с коллекционными фондами различных учреждений СССР и России оказали М.Ю. Бекман, JI.H. Бутузова, С.В. Василенко, С.П. Мальцева, В.В. Петряшов, P.M. Сабиров, Т.Я. Ситникова, H.JI. Цветкова, Н.Н. Щербак. В ходе научной стажировки в Германии мне помогали немецкие коллеги, в первую очередь И. Цербст-Бороффка, а также Х.-Г. Андрее, Х.-Е. Грунер, Д. Кайзер, О. Краус. Ценные советы и замечания на различных этапах выполнения работы высказали В.Р. Алексеев, Н.И. Башарова, E.JI. Боусфилд, Г.Ф. Мазепова, Ю.В. Мамкаев, Н.Г. Мельник, А.С. Плешанов, В.Н. Рябова и др. В изготовлении постоянных препаратов и рисунков оказали помощь В.А. Адов, Г.Л. Окунева, И.В. Тахтеева, С.Г. Шубенков. Организационная поддержка исследованиям оказана директором НИИ биологии при ИГУ О.М. Кожовой и ректором ИГУ А.И. Смирновым. Всем названным лицам приношу глубокую благодарность. Благодарю также экипажи байкальских научно-исследовательских судов, участвовавшие в сборе материала, в особенности капитанов О.Г. Калинина и С.Н. Вещева.

Исследования финансировались грантами Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) №№ 96-04-49766, 96-04-63108, 98-04-63071, 9804-62154, 00-04-49598, 00-04-63089; Немецкой службы академических обменов (DAAD, стипендия А/94/12286); Программой Министерства образования РФ «Университеты России - фундаментальные исследования», грант № 990164, и Государственной научной стипендией РФ (1994-1996 гг.).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Тахтеев, Вадим Викторович

123456789 10 Воды

Разнообразие амфипод, населяющих зону малых глубин (1,5-5 м), довольно велико (рис. 13), но из-за гетерогенности биотопа (пески часто чередуются с камнями) доминирование каких-либо видов четко не выражено. Несколько выделяется лишь Micruropus talitroides (Id=32,0). Этот вид доминирует и на песчаных грунтах той же зоны глубин севернее описываемого участка, но там его преобладание выражено очень сильно (Id= 114,9; ср. рис. 3, 9 и 13).

11

COCnOT-CNjrO-^-incDr^

Виды

Рис. 13. Структура таксоценоза амфипод открытого Байкала на участке мыс Покойники - мыс Большой Солонцовый, глубина 1,5-5 м; песок, галька, камни по песку. 1 - Micruropus talitroides (3 подвида), 2 - Micruropus wohlii wohlii, 3 - Pallasea maligna, 4 - Pseudomicruropus rotundatulus magnus, 5 — Pallasea cancelloides, 6 - Micruropus laeviusculus laeviusculus, 7 - Eulimnogammarus cyanellus, 8 - Pallasea cancellus cancellus, 9 - Micruropus koshowi setosus, 10 - Echiuropus macronychus sempercarinatus, 11 - Echiuropus mora-witzii, 12 - Eulimnogammarus sp. (juv.), 13 - Ciypturopus tuberculatus, 14 -Gmelinoides fasciatus, 15 - Pallasea sp. (juv.), 16 - Micruropus glaber glaber, 17 - Micruropus vortex vorticellus.

В зоне глубин 5-15 м, на песчаных и гравийных грунтах видовое разнообразие гаммарид довольно высокое (16 видов); доминирование выражено, но не резко (рис. 14). В роли доминантов 2 вида: М. talitroides и P. rotundatulus magnus (см. табл. 3). Субдоминантные виды также нерезко отделены от второстепенных.

На глубинах 15-50 м (заиленные пески и песчанистые илы) происходит уменьшение видового разнообразия амфипод (рис. 15), появляется широкораспространенная по Байкалу пелофильная форма Echiuropus rhodophthalmus microphthalmus и даже становится доминантом (Id=52,2); субдоминант pus ivanowi garjajewi (It|=40,0).

- Micruro

50 ilifil mm.

CNJCO^TLnCDr^OOCTJOT-CNJCO^rLnCD

Виды

Рис. 14. Структура таксоценоза амфипод на участке мыс Покойники - мыс Большой Солонцовый, глубина 5-15 м; песок, гравий. 1 - Micruropus talitroides (2 подвида), 2 - Pseudomicruropus rotundatulus magnus, 3 -Micruropus laeviusculus laeviusculus, 4 — Echiuropus macronychus brevicau-datus, 5 - Brandtia latissima polyspina, 6 - Micruropus klukii, 7 - Echiuropus macronychus sempercarinatus, 8 - Eulimnogammarus sp.l, 9 - Micruropus glaber glaber, 10 - Micruropus fixsenii, 11 - Crypturopus pachytus, 12 - Micruropus macroconus gurjanowae var., 13 — Poekilogammarus crassimanus, 14 - Eulimnogammarus sp.2, 15 - Micruropus sp., 16 - Crypturopus tenuipes.

На глубинах 50-137 м наблюдается деструктуризация таксоценоза амфипод (рис. 16). Значения индекса доминирования крайне низки, доминанты не выражены. Этим супраабиссальная зона района заповедника кардинально отличается от других исследованных участков Северного Байкала, где, хотя и происходит постепенное снижение биомассы с глубиной, все же четко выражено доминирование эврибатных пелофилов из родов Macropereiopus и Plesiogammarus. Здесь же рачки этих родов представлены лишь единичными экземплярами. Это может служить еще одним косвенным доказательством очень низкой пищевой ценности грунтов подводного склона Байкальского хребта.

Рис. 15. Структура таксоценоза амфипод на участке мыс Покойники -мыс Большой Солонцовый, глубина 15-50 м; заиленные пески, песчанистые илы. 1 - Echiuropus rhodophthalmus mi-crophthalmus, 2 - Micruropus ivanowi garjajewi, 3 - Micruropus fixsenii, 4 -Micruropus talitroides, 5 - Echiuropus macronychus macronychus, 6 - Pseudo-micruropus lepidus, 1 - Micruropus ciliodorsalis rostratus, 8 - Pseudomicru-ropus rotundatulus magnus.

1 2 3 4 5 6 7 8 Виды

123456789 Виды

Рис. 16. Структура таксоценоза амфипод на участке мыс Покойники -мыс Саган-Марян, глубины 50-137 м, заиленные пески и песчанистые илы с примесью гальки и гравия. 1 - Pallasea baikali baikali, 2 - "Eulimnogammarus" aff. tenuis, 3 - Pseudomicruropus rotundatulus magnus, 4 - Echiuropus smaragdi-nus, 5 - Macropereiopus leucophthalmus, 6 - Micruropus ciliodorsalis rostratus, 1 - Pseudomicruropus lepidus, 8 - Plesiogammarus timoshkini, 9 - Homocerisca perloides (?). По оси ординат - индекс доминирования.

Указанная особенность явно связана со спецификой донных отложений рассматриваемого района. Они представлены обильными россыпями гальки и щебня селевого происхождения; до глубины более 100 м встречаются окатанные камни, населенные корковыми формами губок. Мягкие грунты здесь распространены незначительно в сравнении с выше рассмотренными участками. к S X то со о

Q. S X S о о ьг Ф

4 х 5

50

40

30

20

10 0 I

Имеющиеся данные позволили заключить, что подводный склон озера в районе Байкало-Ленского заповедника в определенной мере оригинален и является зоной весьма обширного распространения супраабиссальных литофильных биоценозов, еще очень слабо изученных, но представляющих большой интерес для байкаловедения (Тахтеев и др., 20006).

Глубоководная зона (абиссаль) Байкала В дночерпательных пробах из абиссальной зоны (глубже 250 м) поверхностный слой грунта представлен пелитовыми, мелкоалевритовыми и диатомовыми илами; только напротив р. Шегнанда на глубине 430 м на поверхности дна отмечен заиленный песок. В сборах 1987 г. (Северный Байкал) отмечены 7 пелофильных видов, из которых преобладают представители рода Macropereiopus: M.florii, М. leucophthalmus, М. wagneri, М. albulus; встречались также Plesiogammarus martinsoni, Koshovia mirabilis, Hyalellopsis carpenterii. Средняя плотность и биомасса амфипод абиссали Северного Байкала составили всего 18 экз./м2 и 0,20 г/м2 (Механикова, Тахтеев, 1988, 1992).

В сборах 1989 г. из абиссали всех трех котловин озера амфиподы присутствовали на 16 дночерпательных станциях из 19, средняя численность состави

2 ^ ла 33 экз./м , средняя биомасса - 0,12 г/м", что является очень низкими значениями. Максимальные зарегистрированные численность и биомасса - 167 ^ 2 экз./м" и 0,76 г/м . Определено 15 таксонов. Наибольшее таксономическое разнообразие (6 видов) отмечено в пробе на склоне Муринской банки. Чаще же встречаются лишь 1-3 вида из числа эврибатных педофилов: Macropereiopus leucophthalmus, М. albulus, М. wagneri, Plesiogammarus martinsoni, Homocerisca perloides, Koshovia mirabilis. Некоторые виды могут зарываться в грунт до глубины 3 см, иногда встречаясь в сером, восстановленном слое ила (Тахтеев и др., 1993).

Резюме

Представленный материал по составу и структуре сообществ псаммо-фильных и пелофильных бентосных амфипод позволяет заключить, что, несмотря на высокое таксономическое разнообразие группы в целом, доминантами в сообществах в различных участках Байкала являются лишь немногие виды. На основе наших, а также литературных данных (Бекман, 1983а,б, 1986; и др.) можно утверждать, что в разных районах озера доминантными на песчаных и илистых грунтах являются виды Micruropus talitroides, М. fixsenii, Gmeli-noides fasciatus, Echiuropus rhodophthalmus, Crypturopus tuberculatus, C. inflatus, Macropereiopus wagneri, Plesiogammarus spp. и некоторые другие. Высокое разнообразие структур таксоценозов при этом достигается за счет различных субдоминантных и второстепенных видов. Разумеется, есть и исключения, когда в числе доминантов оказываются виды, нечастые в этом качестве, хотя и широко распространенные по Байкалу; например, своеобразное сообщество с доминированием Crypturopus tenuipes и Micruropus klukii на малых глубинах в губе Сеногда (см. рис. 4).

По мере увеличения глубин сообщества претерпевают закономерную смену. При этом до глубины примерно 15 м довольно велико разнообразие их структур: при одинаковых доминантах наборы второстепенных видов могут быть весьма различными. Доминирование, как правило, выражено ярко. С увеличением глубины (зона от 15 до 50 м) начинается перестройка ценозов, меняются доминанты, выраженность доминирования довольно значительно снижается. Еще глубже (50 м и более) сообщества обычно приобретают глубоководный олигомикстный характер, выраженность доминирования снова увеличивается (при снижении общих значений биомассы и численности амфипод), уменьшается как видовое разнообразие в пределах сообщества, так и разнообразие самих сообществ; начинают господствовать эврибатные пелофилы из родов Macropereiopus и Plesiogammarus, которые являются руководящими и в абиссали. Наиболее сильно доминирование выражено на протяжении от г. Бо-гучанской до г. Онокочанской (глубина 1,5-5 м), на Ангаро-Кичерском мелководье (глубина 1,5-15 м) и в соре на м. Покойники (1,3-5 м). Однако особую картину демонстрирует участок озера у Байкало-Ленского заповедника, где в зоне глубин 15-50 м меняются доминанты, снижается видовое разнообразие, но не выраженность доминирования (см. рис. 14 и 15), а на глубинах более 50 м происходит распад структуры сообщества, и ни один вид не получает преимущества (см. рис. 16). При этом биомасса и численность амфипод на этом участке хотя и сравнительно низкие, но примерно одинаковы с таковыми для участка от Тыи до м. Курла (см. табл. 4), на котором хорошо выражено монодоминантное сообщество (см. рис. 8).

По структуре можно выделить монодоминантные сообщества, бидоми-нантные и тридоминантные, с доминированием соответственно одного, двух или трех видов. Последние, видимо, довольно редки; в качестве примера фигурирует таксоценоз илов на глубинах свыше 50 м на протяжении от г. Слюдян-ской до г. Сеногды (см. рис. 7).

5.3. Распределение и таксоценозы нектобентических амфипод

Экологические исследования бокоплавов нектобентических жизненных форм представляют значительную трудность, так как для этого либо необходимы дорогостоящие работы на подводных обитаемых аппаратах, либо приходится опираться на данные траловых сборов, которые, как известно, имеют ряд недостатков; в частности, лишь в немногих случаях удается приблизительно рассчитать количественное обилие животных на единицу площади. Однако в отношении крупных форм, не способных «сбежать» из трала через его ячею, можно выявить тенденции в распределении. Работу облегчает то обстоятельство, что на больших глубинах Байкала влияние сезонных факторов (изменений температуры и уровня освещенности) сильно сглажено, и структура сообществ вряд ли от них зависит.

Нами исследовалось распределение нектобентических амфипод главным образом на глубинах, превышающих 100 м, и лишь в отдельных случаях привлекались данные, полученные для меньших глубин. Грунты в местах тралений были представлены алевритовыми, пелитовыми и диатомовыми илами, нередко с детритом (как правило, напротив устьев крупных рек), изредка - заиленным песком и камнями (у устья Шегнанды), либо кавернозными глинами (северный склон о-ва Большой Ушканий). В ряде случае ил был покрыт твердой железомарганцевои корочкой. В частности, такой характер грунта отмечается у бухты Песчаной и мыса Красный Яр на Южном Байкале, а на Северном -вдоль восточного берега от губы Дагарской до входа в Чивыркуйский залив. В некоторых районах в грунте встречались примеси крупных железомарганцевых конкреций, пароходного шлака, затонувших водорослей и высших водных растений, вынесенных с мелководья.

Ниже приводятся данные о распределении по Байкалу наиболее массовых, а также особо интересных в том или ином отношении нектобентических амфипод. Затем дается характеристика их таксоценозов для абиссали в целом и для некоторых отдельно взятых районов. Попытка охарактеризовать локальные особенности нектобентических сообществ предпринята впервые для Байкала. Раздел выполнен совместно с И.В. Механиковой (Тахтеев, Механикова, 1996), с некоторыми последующими дополнениями автора (Тахтеев, 2000в, и др.).

Abyssogammarus sarmatus. Встречается в тралах единичными экземплярами достаточно редко (в среднем в одном улове из пяти), но по всему Байкалу, как вдоль западного, так и восточного берегов. Не найден нами в Малом Море и Селенгинском районе. Большинство находок - с глубин 500-900 м. Подвид A. sarmatus echinatus, относящийся к числу редких, обнаружен в виде значительных скоплений на глубине 102 м напротив островка Бакланий камень грунт - песок с детритом).

Abyssogammarus swartschewskii. Более обычный, но также немногочисленный вид. Найден в центральной части Северного Байкала, в створе Чивыр-куйского залива, на склоне Академического хребта, в южной котловине и в наиболее глубокой части Селенгинского района (450-540 м); его доля во всех этих пунктах не превышает 1-3% от общего числа амфипод в улове. Более многочислен лишь в районе бухты Песчаной (до 5-13%) на глубинах 950-1050 м и на склоне Посольской банки (7%, глубина 530-680 м).

Acanthogammarus grewingkii. Один из самых обычных видов в траловых сборах по всему Байкалу, на глубинах от 100 до 1000 м и более; регулярно попадает в ставные сети. Встречается практически во всех уловах ихтиотралами, в уловах малого бимтрала - реже, главным образом молодь. Доля этого вида по числу особей в северной котловине составляет от 1 до 39%, по весу - от 6 до 51%. В южной части особенно многочислен в Селенгинском районе - от 6 до 60% от числа всех амфипод в трале, а по весу - до 2/3 улова и более. На склоне Посольской банки (глубина 210-230 м) этот вид также обилен - 42% по числу; южнее его доля в уловах снижается до 3-9%. Малочислен в Малом Море, в районе у устья Шегнанды (Северный Байкал, 540-300 м). Расчетная плотность поселений в Селенгинском районе 2-4 экз./100 м . Принимая во внимание большие размеры бокоплава (длина тела до 6-9 см) - это довольно высокая плотность.

Acanthogammarus reichertii. Относится, как и предыдущий вид, к числу доминантов в Селенгинском районе. Там на глубинах 100-200 м он нередко превосходит A. grewingki не только по числу особей в улове, но и по весу, при том, что размеры тела у него меньше - до 30-32 мм (Базикалова, 1945); массовые скопления напротив дельты Селенги отмечаются уже на глубинах 40-50 м. Значительного обилия (50%) по числу) достигает также напротив о-ва Бакланий Камень на глубине 1050 м. В Северном Байкале отмечен только в створе Чивыркуйского залива - до 39% по числу, и напротив г. Фролихи (подводный ме-тансодержащий источник, глубина 490-475 м) - 31%, хотя А.Я. Базикалова (1945) указывала, что в северной части озера этот вид встречается лишь единично. В Малом Море и Баргузинском заливе не обнаружен.

Ceratogammarus acerus. Очень редкий вид, эндемик Северного Байкала. Нами встречен единично у устья Шегнанды, на профиле мысов Мужинай - Кабаний и на северном подводном склоне Большого Ушканьего острова, на глубинах 300-600 м.

Ceratogammarus cormitus. Встречается но всему Байкалу очень часто - в 2/3 уловов, но обычно не очень многочислен (1-3%) по числу). Довольно обилен на севере северобайкальской котловины (18%, глубина 500-390 м), на южном склоне Академического хребта (14%, 480-490 м). Обычен в Селенгинском районе, но занимает здесь подчиненное положение, составляя 1-3% (максимум 10%>) от общего числа амфипод в тралах.

Ceratogammarus dybowskii. Этот вид по размерам крупнее предыдущего, имеет меньшую встречаемость и численность, хотя найден также по всему Байкалу, кроме Селенгинского района. Обычно не превышает 1% от числа всех особей, но с глубиной его доля повышается, достигая 4-5%о в районе мысов Колокольный и Красный Яр и острова Бакланий Камень (700-1050 м), где этот вид довольно обычен, а в районе устья р. Шегнанды (300-540 м) - даже 10%). Весовая доля этого вида растет с глубиной и превышает долю С. cornutus, поэтому можно считать, что С. dybowskii является более глубоководной формой, чем С. cornutus.

Garjajewia cabanisii. Обитает на глубинах от 20 до 1250 м (Бекман, 1984; Bekman et al., 1998). Номинативный подвид встречен нами почти повсеместно, кроме некоторых станций на глубине свыше 500 м. До отметки 500 м это один из самых массовых видов в уловах большим бимтралом и ихтиотралом; особенно многочисленна G. cabanisii в продуктивном Селенгинском районе (у Харауза, Средней протоки, на склоне авандельты и т.д.), у Бугульдейки и на склоне Посольской банки, где на глубинах от 100 до 460 м входит (наряду с Acanthogammarus grewingkii) в число доминирующих форм, достигая 16-50% численности улова и около 25% его веса (Тахтеев, Механикова, 1993, 1996). Расчетная плотность этого вида в Селенгинском районе составляет 0,6-3 экз./ЮО м2; в других местах она значительно ниже. В уловах на Северном Байкале его доля по числу обычно равна 3-7%. На глубинах свыше 500 м по всему Байкалу она, как правило, снижается, где этот вид уступает первенство другому, более глубоководному - G. sarsi. Размножается G. cabanisii, скорее всего, круглый год, поскольку самки с яйцами нам попадались в летних, осенних, зимних (декабрь) и весенних (май) сборах. Средняя плодовитость, по нашим данным, составляет от 153 до 278 яиц при длине тела от 45 до 64 мм, максимальная - 318 яиц - отмечена для самки длиной 60 мм (Тахтеев, Механикова, 1993). Примечательно, что на глубинах 60-70 м в районе д. Сухой (Средний Байкал к северу от дельты Селенги) трал принес значительное количество G. cabanisii, у которой средние размеры половозрелых особей были заметно меньше, чем у экземпляров с больших глубин. Вероятно, уменьшение размеров свойственно всем мелководным (с глубин менее 100 м) особям данного вида. Но даже в одном глубинном траловом сборе отмечались две морфы - «крупная» и «мелкая» (Баргузинский залив, глубина 670 м) (Тахтеев, 2000г).

Подвид G. cabanisii ninae встречается в уловах спорадически, единичными экземплярами как на Северном, так и на Южном Байкале в широком диапазоне глубин (37-830 м) либо вместе с номинативным подвидом, либо без него (профиль Тыя -Немнянка, 640 м; против мыса Курла, 196-205 м; Соснов-ская банка, склон, 500 м; и др.). По-видимому, держится небольшими скоплениями обособленно от типичной формы, хотя и захватывается порой вместе с ней тралом, проходящим по дну значительное расстояние.

Garjajewia dogieli. Крайне редкий вид; долгое время был известен лишь из Листвеиичного залива на Южном Байкале (Базикалова, 1945). Нами найден на Северном Байкале (Механикова, Тахтеев, 1991; Тахтеев, Механикова, 1996) в районе устья р. Шегнанды и напротив бухты Фролиха. Интересно то, что оба эти новых местонахождения связаны с необычным характером грунта - заиленным песком и камнями в районе устья р. Шегнанды или с наличием подводных источников и бактериальных матов в районе Фролихи.

Garjajewia sarsi. Встречается на глубинах свыше 250 м, но обычным и даже доминирующим видом становится глубже 400 м; выше этой отметки редок и малочислен. Одна из массовых форм на Северном Байкале как в центре котловины, так и на склоне восточного берега (до 11-30% по численности); в створе Чивыркуйского залива (19-36%); в глубоководной части Баргузинского залива (670 м, 14%); на северном склоне дельты Селенги (480-540 м, 8%), у бухты Песчаной (700-975 м, до 36%). На южном склоне Академического хребта малочисленна (1%).

Hyalellopsis carpenterii. Вид интересен своей эврибатностью; начиная встречаться практически в прибрежной зоне, с глубины 2 м, он обитает и в абиссали. Тралом вылавливается редко, его доля в улове по числу обычно не превышает 1% на Южном Байкале и 1-6% на Северном, причем в глубоководной зоне последнего номинативный подвид встречен нами лишь в г. Дагарской (100-226 м), а в остальных случаях присутствует специфический северобайкальский глубоководный подвид Н. carpenterii profimdalis. Значительное скопление особей типичной формы обнаружено в северной части Малого Моря.

Odontogammarus bekmanae. Обитает в глубоководной зоне Байкала на глубинах 475-1300 м. Широкораспространенная форма, встречающаяся обычно в небольшом числе в траловых уловах на илистых грунтах (1-4% общего числа амфипод в улове). Несколько обильнее представлена на северном склоне дельты Селенги (6%), на склоне Посольской банки (7%). Однако значительного обилия достигает на илах, покрытых отвердевшей железо-марганцевой корочкой, как, например, вдоль западного берега озера между мысами Колокольный и Красный Яр - 56% общей численности нектобентических бокоплавов (Тахтеев, Механикова, 1996). По всей видимости, данный вид предпочитает твердые грунты на больших глубинах, каковыми в первую очередь являются хорошо окисленные, ожелезненные поверхности илов, превращающиеся в прочную бурую корку. О. Ъектапае - один из наиболее глубоководных видов амфипод Байкала, совсем не встречающихся на глубинах в первые сотни метров. Отлавливается не только тралами, но в некоторых случаях и ловушками. Это - свидетельство факультативной некрофагии (Тахтеев, 19996).

Paragarjajewia petersii. Встречается практически повсеместно, кроме Се-ленгинского района, где отмечена лишь начиная с глубины 230 м. В большинстве уловов этот вид - доминант, составляющий от 10 до 92% от общего числа амфипод. Лишь в отдельных точках Северного Байкала его превосходили по числу другие виды: у Фролихи, в центре котловины, на глубине 100 м в губе Дагарской; в этих пунктах его доля составила 1-4%; в Южном Байкале - только на склоне Посольской банки, где доминирует Plesiogammarus zienkowiczii (см. ниже), и доля P. petersii не превышала 1%. Иногда как в Северном, так и в Южном Байкале типичная форма встречается вместе с P. petersii microph-thalma, либо вообще вид представлен лишь последней (центр северной котловины, 880 м; у Бакланьего камня, 1050 м; и др.). У этого вида и максимальные значения расчетной плотности населения. Так, на нижней части склона дельты л

Селенги (480-540 м) они колеблются в пределах 9-28 экз./100 м , на профиле Утулик - Мангутай (1210-1240 м) - 14, на профиле Тыя - Немнянка (640 м) - 3 л экз./100 м . В других пунктах расчетная плотность меньше. По-видимому, придонные воды глубинной зоны Байкала - это настоящее царство парагаряевий, чей внешний облик приближается к облику типичных пелагических амфипод.

Parapallasea borowskii borowskii. Этот вид вылавливается довольно часто - примерно в каждом третьем трале, но всегда в небольшом количестве, и не является характерным ни для одного из районов. Представляет интерес находка двух особей на глубине всего Юму мыса Ижимей с восточной стороны острова Ольхон (грунт - камни, песок). Окрашены они были намного ярче по сравнению с более глубоководными экземплярами.

Parapallasea lagowskii. Встречена нами повсеместно от залива Култук до Ангаро-Кичерского района, кроме Малого Моря и Академического хребта, причем на хребте вообще не найден ни один вид рода Parapallasea. Максимальная относительная численность в районах напротив бухты Песчаной (1315%), у устья р. Шегнанды (13%). У устьевых проток Селенги численная доля вида не превышает 1%, хотя его плотность населения здесь, возможно, не ниже, чем в других районах, количественно не столь богатых амфиподами, где численная доля этого вида в уловах составляет 6-7%.

Parapallasea puzyllii. Более мелководный вид по сравнению с двумя предыдущими, его распространение ограничивается первыми сотнями метров. Довольно обычен, хотя и не массов, в южной котловине и Селенгинском районе. В Северном Байкале, на глубинах свыше 100 м, отмечен нами лишь однократно (профиль мысов Мужинай - Кабаний, 120-140 м). Однако в Чивыркуйском заливе на глубине 30-50 м эта форма встречается, причем вместе с подвидом Р. puzyllii nigra. Обнаружен этот вид и на небольших глубинах в Малом Море. У дельты Селенги на глубинах менее 100 м подвид nigra довольно многочислен.

Plesiogammarus zienkowiczii. Один из наиболее обычных и многочисленных видов абиссали Байкала; длина тела до 35 мм, чаще около 30 мм. Отмечен на глубинах 112-1350 м (Бекман, 1984). Наиболее массово отлавливается крупными бимтралами и ихтиотралами на илах, в том числе покрытых корочкой ожелезнения, и на песках. Наивысшая численная доля - на склоне Посольской банки (32%). Однако и во многих других районах (северная оконечность озера, у б. Фролиха, на южном склоне Академического хребта, у Бугульдейки и б. Песчаной, на северном склоне селенгинской дельты, у Слюдянки) этот вид обнаружен в числе содоминантов (11-28%). Его доля по весу обычно колеблется в пределах 2-9%. Однако плотность населения, по-видимому, очень неоднородна, так как при тралениях в одном районе и тралом одной конструкции доля этого вида в уловах сильно колеблется (например, от 0,6 до 19% на глубине 825-830 м в створе Чивыркуйского залива) (Тахтеев, Механикова, 1996). Яйценосные самки встречены в наших сборах с мая по октябрь, что позволяет предполагать круглогодичное размножение (Takhteev, 1997).

Poekilogammarus semenkewitschi. Типичный нектобентический рачок; по размерам и жизненной форме очень близок к Paragurjajewia petersii. Обнаружен нами повсеместно, кроме Баргузинского залива и входа в Чивыркуйский залив. Встречен менее чем в половине количественных уловов, хотя в некоторых из них довольно обилен. Наиболее многочислен на гребне Академического хребта (глубина 270-340 м); но на его южном склоне отсутствует (глубина 480490 м). На Южном Байкале его доля по числу относительно велика напротив Слюдянки и мыса Шаманского (глубина 500-520 м, 5-11%). Часто встречается вместе с подвидом P. semenkewitschi okunewae, отличающимся несколько более глубоководным обликом (частичная депигментация глаз).

Poekilogammarus unguisetosus. Вид, близкородственный предыдущему, относящийся к одной с ним жизненной форме, часто встречается вместе с ним, но на глубинах не менее 200 м. Довольно многочислен (хотя уступает P. peter-sii) в районе устья Шегнанды (300-540 м), на профилях м. Колокольный - Ха-рауз (Селенгинский район, 230-240 м) и Утулик - Мангутай (1210-1240 м). Обнаружен в створе Чивыркуйского залива и в северной части Малого Моря.

Poekilogammarus sukaczewi. Встречается по всему Байкалу нечасто и обычно единичными экземплярами; в районе от Бакланьего камня до мыса Голого (Южный Байкал) - регулярно. Скопления обнаружены только в районе Бакланьего камня (4%) по числу) и у устья р. Шегнанды (5%).

Propachygammarus dryshenkoi. Малочисленный вид, образующий небольшие локальные скопления. Нами выявлен в основном в Селенгинском районе, у Бугульдейки и бухты Песчаной, а также в Северном Байкале - в губе Дагарской, у устья р. Шегнанды, на северном склоне Большого Ушканьего острова и в створе Чивыркуйского залива, где на глубине 200-203 м он достигает по численности 12%; в прочих местах существует в малом количестве.

Разнообразие сообществ (таксоценозов) глубоководных нектобентических амфипод уступает таковому мелководных бентических видов прежде всего из-за меньшего разнообразия ландшафтов. Типичная структура сообществ представляется следующим образом. Как правило, несомненный доминант по плотности, а нередко и по биомассе - Par agarjajewia petersii. В число субдоми-нантов входят: Plesiogammarus zienkowitschii, Acanthogammarus grewingkii, Garjajewia cabanisii (до глубин около 500 м), G. sarsi (для глубин свыше 400500 м), Ceratogammarus cornutus - все эти виды или же только некоторые из них. В отдельных районах вместо P. petersii на первое место может выходить какой-нибудь другой из перечисленных видов. К числу широко распространенных форм, занимающих второстепенное положение (до нескольких процентов от общей численности амфипод), относятся: Abyssogammarus swartschew-skii, Ceratogammarus dybowskii, Odontogammarus Ъектапае, Parapallasea lagow-skii, Poekilogammarus semenkewitschi, P. unguisetosus, Parapallasea borowskii borowskii. Эти виды (кроме последнего) иногда образуют локальные многочисленные скопления, становясь субдоминантами или даже доминантами (О. Ъектапае в районе мысов Колокольный - Красный Яр). Следующая группа включает формы, преобладающее число находок которых относится лишь к определенным районам, а в прочих местах они редки: Acanthogammarus reichertii, Garjajewia cabanisii ninae, Parapallasea puzyllii и др. Это не мешает некоторым из них достигать в своих характерных местообитаниях высокой численности и даже выходить в число доминантов (A. reichertii в Селенгинском районе). Наконец, еще одну группу составляют виды редкие и крайне редкие. Они обычно при этом еще и малочисленны и никогда не поднимаются выше второстепенных форм в сообществе (например, Garjajewia dogieli, Ceratogammarus acerus, некоторые Corophiomorphus и Eulimnogammarus из подрода Eury bio gammarus).

Видовой состав сообществ, как правило, довольно разнообразен и включает не менее 10 видов. О зависимости состава и количественного соотношения видов от характера грунта судить пока сложно. Для нектобентических форм характер глубоководного ила (мягкий либо отвердевший, ожелезненный) не имеет такого значения, как для зарывающихся. Хотя, по-видимому, О. Ьек-тапае предпочитает илы, покрытые твердой корочкой.

Остановимся на некоторых районах, где сообщества отличаются от типичных. В губе Дагарской (северная оконечность озера), на глубине 100 м на иле, покрытом очень мощной, трехсантиметровой окисленной коркой, обнаружено сообщество, где преобладали нектобентические виды, свойственные обычно меньшим глубинам: Acanthogammarus godlewsii sensu: Dybowsky (см. гл. 3.1.) - 14% по численности, Odontogammarus calcaratus - 11%, Poekilogammarus pictus - 8%), Pallasea kesslerii - 8%, Poekilogammarus rostratus - 4%. Кроме того, встречены редкие виды Acanthogammarus nassonowi и Coniurus ra-doschkowskii, а также необычно большое скопление Propachygammarus dryshenkoi (7%). Типичные виды P. lagowskii, С. cornutus, P. petersii здесь были второстепенными, составляя не более 1% каждый.

Место напротив губы Фролиха известно как район выхода рассеянного метансодержащего источника и повышенного теплового потока со дна Байкала (Кузнецов и др., 1991; Гебрук и др., 1993; Gebruk, 1995). В зоне выхода источника и распространения бактериальных матов траление на глубине 475-490 м выявило в целом типичный видовой состав нектобентических амфипод, однако обнаружено крупное скопление A. reichertii (31%), не характерного для Северного Байкала, а также редкий вид G. dogieli.

Другое место, в котором грунты необычны для абиссали Байкала (плотные кавернозные глины, железомарганцевые конкреции), и также, по-видимому, характеризующиеся выходами подводных термальных источников, косвенные свидетельства которых наблюдались при погружениях на ПОА «Пайсис» (Бухаров, Фиалков, 1996), - северный склон Большого Ушканьего острова. В результате траления на этом склоне в июне 2000 г. на глубине 600-470 м выявлено большое видовое разнообразие амфипод (24 вида), наличие редких видов, таких как Lobogammarus latus (вторая находка спустя несколько десятилетий после первой) и Ceratogammarus acerus, а также новых для науки таксонов (Тахтеев, 2000в). Вероятно, что такие редкие формы амфипод действительно связаны в своем обитании с особыми геологическими условиями. По мнению А.А. Бухарова (устное сообщение), взятые нами образцы пород, попавшие в трал, по всей видимости, испытали воздействие гидротермального флюида.

Интересен также район в 3 милях на юго-запад от устья р. Шегнанда (глубина 300-540 м), где грунт был представлен песком, камнями, крупными растительными остатками, и где были обнаружены редкие для больших глубин губки. Из амфипод здесь также встречены редкие виды Ceratogammarus acerus, Garjajewia dogieli, Coniurus radoschkowskii.

Траление по продольному профилю в северной части Малого Моря (в районе мыса Зогдук, глубина 145-170 м) выявило присутствие Acanthogammarus victorii maculosus и A. godlewskii, заходящих сюда из южной части пролива, а также необычно крупные скопления Poekilogammarus rostratus и Hyalellopsis carpenterii. Кроме того, A. victorii maculosus доминирует на глубине 103-108 м в северном створе Малого Моря (профиль м. Зама - м. Хобой), a A. godlewskii -на глубине 100 м и менее напротив д. Максимихи в Баргузинском заливе.

Фауна района, прилегающего к дельте Селенги, подробно описана А.Я. Базикаловой (1971). Основное внимание в этой работе уделено собственно бентическим формам. Таксоценоз нектобентических амфипод впервые описан нами (Тахтеев, Механикова, 1996). Район характеризуется их большим количественным обилием, с одной стороны, и сильно выраженным доминированием нескольких видов при сниженном общем видовом разнообразии - с другой. Грунты и придонные воды здесь сильно обогащены легкогидролизуемым органическим веществом, что обусловливает наличие зоны повышенной продуктивности бентоса (Бекман, 1971). Влияние реки прослеживается примерно до глубины 300 м, на которой видовой состав и количественное обилие амфипод приближаются к типичному. На глубинах от 300 до 100 м из состава сообщества практически выпадает P. petersii, а доминантами становятся A. grewingkii, А. reichertii и G. cabanisii cabanisii, достигающие наибольшей в Байкале плотности - несколько экземпляров на 100 м . По сравнению с этими формами в небольшом количестве отлавливаются С. cornutus, P. lagowskii, P. semenkewitschi, P. unguisetosus, P. zienkowiczii, единично и нерегулярно - P. dryshenkoi и Р. borowskii. Ближе к отметке 100 м появляется Parapallasea puzyllii nigra. На глубине от 100 до 50 м наблюдается вторая перестройка сообществ. Первым выпадает из их состава A. grewingkii, вторым - G. cabanisii. На глубинах менее 50 м доминируют Acanthogammarus brevispinus, P. puzyllii nigra, Pallasea brandtii flaviceps, Pallasea grubii arenicola, Carinurus obscurus, Hyalellopsis po-tanini. Все эти виды либо эндемичны, либо характерны для приселенгинского мелководья. A. reichertii встречается еще довольно массово на глубине 40-50 м, но на 20 м уже совсем отсутствует.

Таким образом, в Селенгинском районе ряд нектобентических видов нашел свой экологический оптимум, что отмечалось и для всей донной фауны в целом (Базикалова, 1971). Наблюдается подъем глубоководных видов на относительно малые глубины, на которых они в других районах не встречаются. Это явление, также отмеченное А.Я. Базикаловой (1945), на склоне дельты Селенги характерно и для форм, считающихся наиболее глубоководными (А. swartschewskii, G. sarsi, P. petersii microphthalma). Явление приустьевой эмергенции, вероятно, свойственно и районам впадения других крупных рек, хотя и в меньшей степени. Так, например, глубоководная P. lagowskii на Ангаро-Кичерском мелководье поднимается на глубину в несколько десятков метров. В то же время практически рядом, в губе Дагарской, где не ощущается влияние речных вод и донные осадки покрыты плотной окисленной коркой, происходит экспансия мелководных видов вглубь.

Ориентировочное сопоставление результатов исследований нектобенти-ческих и собственно бентических (зарывающихся) амфипод глубоководной зоны (Черепанов, 1970; Механикова, Тахтеев, 1992; Тахтеев и др., 1993) показывает, что в ней по сравнению с мелководьями увеличивается доля нектобенти-ческих форм как по плотности, так и по биомассе. Прежде всего, это можно объяснить обеднением осадков на больших глубинах легкоусваиваемым органическим веществом, что создает пессимальные условия для бентофауны. В то же время сообщества нектобентических организмов получают возможность существовать за счет «дождя трупов» из верхних водных слоев; поступающая органика потребляется сразу, без захоронения. Подобные условия во многом определяют биологическую структуру не только Байкала, но и океана (Соколова, 1986). Так, в глубоководных олиготрофных районах океана количественно очень бедны детритофаги, но неплохо представлены пелагобентосные амфиподы.

По всей вероятности, редкие виды и подвиды (как редкие вообще, так и в какой-либо части Байкала), а также некоторые регулярно встречающиеся, но немногочисленные формы существуют в глубоководной зоне Байкала отдельными дискретными популяциями. Особенно это относится к тем амфиподам, которые либо вообще отсутствуют в уловах, либо попадаются сразу по несколько экземпляров (например, G. cabanisii ninae, P. dryshenkoi). Для наиболее обычных и массовых видов скорее всего такая дискретность не характерна, и они живут единой огромной суперпопуляцией.

Глава 6. ЭВОЛЮЦИЯ БОКОПЛАВОВ В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ

Эволюция эндемичной фауны Байкала - одна из наиболее активно обсуждаемых в литературе тем. Однако в этой теме, как и в эволюционной биологии в целом, достаточно много спекуляций, априорных, недоказанных утверждений. В частности, в отношении амфипод речь иногда идет об эволюционных «сценариях», не имеющих под собой на самом деле достаточно убедительной фактической базы, или о сомнительных временных экстраполяциях, основанных на гипотезе «молекулярных часов» (см. гл. 2). Поэтому, обсуждая проблемы эволюции, очень важно определиться, о чем мы в настоящее время можем говорить уверенно, о чем - с некоторыми допущениями и о чем - лишь как о вероятных возможностях.

Исходя из этого, проблему эволюции байкальской фауны можно подразделить на три составляющие: 1) тенденции, или направления внутриозерной эволюции; 2) ее факторы и 3) ее механизмы. В настоящее время мы в состоянии сравнительно полно описывать первую составляющую. Гораздо меньше мы знаем о факторах (или движущих силах) эволюции фауны Байкала, и совсем мало - об ее механизмах. Вскрытие последних требует развернутых генетических и молекулярно-биологических исследований, не сводящихся (как уже говорилось в главе 2) к одной лишь геносистематике, для чего нужна специально разработанная исследовательская программа.

Таким образом, имеющиеся в настоящее время данные о таксономическом составе амфипод Байкала, их горизонтальном и вертикальном распределении, времени размножения и популяционных характеристиках, миграциях, реакции на различные значения гидростатического давления, температуры воды, других физиологических параметров (многие опубликованные по этим темам работы упомянуты во «Введении») дают нам возможность обстоятельного описания основных направлений эволюции этой группы животных в озере. Однако этих данных, даже в увязке с многочисленными исследованиями геологической истории байкальской впадины, на мой взгляд, совершенно недостаточно, чтобы выстраивать какие-либо развернутые «сценарии». До этого, по-видимому, еще очень далеко. Пока что можно говорить о той или иной временной привязке лишь некоторых эволюционных событий, происходивших в ходе формирования Байкала.

Итак, на основании изложенного в предыдущих главах материала и с использованием публикаций, как моих, так и других авторов, рассмотрим основные направления эндемичного внутриозерного развития байкальской фауны амфипод. Иными словами, опишем, какими путями шла (и может пойти в дальнейшем) их эволюция. Характеристика этих направлений содержалась в нескольких работах автора (Тахтеев, 1994а,б, 1998а, 2000г; Takhteev, 2000).

6.1. Батиметрическая дифференциация (дифференциация по зонам глубин)

Эта тенденция хорошо выражена в ряде политипических и олиготипиче-ских родов байкальских амфипод. В ходе этого процесса близкородственные виды расходятся по разным диапазонам глубин. Мною она ранее продемонстрирована на примере полиморфного рода Poekilogammarus (Тахтеев, 19946; Tachteew, 1995). Схема может быть дополнена с учетом недавно опубликованного дополнения к ревизии этого рода (Тахтеев, 2000а). По глубинам обитания виды рода Poekilogammarus подразделяются на четыре группы.

1. Мелководные (литоральные), глубина обитания которых, по-видимому, не превышает 50-метровой отметки. Сюда относятся большинство форм подрода Onychogammarus: P. megonychus megonychus, P. crassimanus, P. erinaceus, P. araneolus, P. longipes, P. dorogostajskii dorogostajskii, P. dorogostajskii pygoacanthus. 2. Преимущественно мелководные (сублиторальные), обитающие в основном в той же зоне глубин, но достигающие 100 м и более. К ним можно причислить P. megonychus perpolitus и P. pictoides из подрода Onychogammanis, P. rectirostris из Variogammarus и P. rostratus brevirostris из Rostrogammarus. 3. Эврибатные, которые встречаются от первых метров или десятков метров глубины до сотен метров; основная зона их обитания, как правило, ниже 100 м. Это P. pictus и P. sukaczewi из подрода Poekilogammarus s. str., P. megonychoides из Onychogammanis, P. curvirostris из Variogammarus, P. talitrus talitrus и P. rostratus longirostris из Rostrogammarus. 4. Преимущественно глубоководные формы; они обитают на глубинах в сотни метров, переходят 500-метровый рубеж, глубже которого следует нижняя подзона байкальской абиссали (Кожов, 1962); лишь изредка отдельные представители могут быть встречены на глубинах менее 100 м. Сюда относятся P. talitrus orchestes и Р. rostratus amblyops из подрода Rostrogammarus и все представители подрода Bathygammarus.

Подобное подразделение по глубине обитания на четыре группы может быть перенесено на всю байкальскую фауну амфипод.

В роде Odontogammarus батиметрическая дифференциация находится на несколько более ранней стадии; большинство видов и подвидов встречаются в сублиторальной и супраабиссальной зонах, на глубинах от 30 до 200 м, хотя в небольшом числе попадаются как на меньших, так и на несколько больших глубинах. Однако два таксона обитают ниже 400-метровой отметки - О. Ьек-тапае и О. calcaratus caeculus (Тахтеев, 19996; см. Прил. 2).

Батиметрическая дифференциация отчетливо наблюдается также в родах Acanthogammarus, Echiuropus, Eulimnogammarus (sensu: Bazikalova, 1945), и менее ярко - в некоторых других. В то же время некоторые роды свойственны полностью или преимущественно лишь малым или большим глубинам. Тщательная ревизия рода Micruropus, проведенная А.Я. Базикаловой (1962), показала, что этот род - мелководный, и лишь изредка его представители (например, М. parvulus) характерны для глубин, превышающих 100 м. Если принять к сведению данные молекулярной биологии о том, что род Micruropus

- один из наиболее древних в фауне байкальских амфипод (Огарков, 1999), то в этом случае требует объяснения парадокс: почему, в отличие от многих исторически более молодых родов, Micruropus так и не освоил большие глубины Байкала. К числу мелководных родов можно, очевидно, отнести также Pallasea

- с учетом проведенной мною ревизии. Однако в случае с Pallasea можно предполагать относительно позднюю колонизацию Байкала предками этого рода, а наиболее продвинутые представители семейства Pallaseidae, отчасти освоившие большие глубины озера, принадлежат к выше рассмотренному роду Poekilogammarus.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таксономические исследования байкальских амфипод, начатые автором в конце 80-х годов, привели к существенному пересмотру системы этих животных. Констатировано, что таксономические различия у них наблюдаются на уровне семейств. Более того, введение понятий «архетип» и «отклонения», хочется надеяться, принесет в систематику амфипод Байкала хотя бы относительную стабильность и ограничит таксономические «блуждания» в зависимости от личного вкуса каждого исследователя.

В общей сложности для Байкала автором были установлены 3 новых для науки семейства, 1 подсемейство, 2 рода, 2 подрода, 20 видов и 10 подвидов бокоплавов; введено 1 замещающее название, 5 видов сведены в синонимы

Тахтеев, 1992а,б, 1993а, 19946, 19996, 2000а, 2000г; Tachteew, 1995; Takhteev, 1997). В результате в настоящее время, на мой взгляд, достаточно полно обоснован состав семейств Pallaseidae, Pachyschesiidae и Macrohectopodidae, хотя, разумеется, это не означает, что решены все относящиеся к ним таксономические проблемы. Семейство Acanthogammaridae также в значительной мере ревизовано, однако, как уже упоминалось, из его состава в пересмотре нуждаются роды Carinurus и Hyalellopsis, а самостоятельность монотипического рода Cheirogammarus находится под сомнением; возможно, его в дальнейшем придется слить с родом Hyalellopsis. Семейство Gammaridae лишь в малой степени охвачено нашими исследованиями (роды Bazikalovia, О donto gammarus и Ommatogammarus), а семейство Carinogammaridae пока практически не затрагивалось ревизиями включенных в него родов.

Разработана система жизненных форм байкальских бокоплавов, представляющая ценность не только как «вещь в себе» (или «вещь для себя»), но и как практический инструмент при разноплановых экологических исследованиях этих животных.

Особый интерес для экологов и эволюционистов представляет оригинальная жизненная форма - паразиты амфипод (семейство Pachyschesiidae). Исследования автора позволили открыть большое таксономическое разнообразие этих животных, их паразито-хозяинную специфичность, неравномерную выраженность паразитических адаптаций у разных видов. Сравнение с паразитическими ракообразными морских водоемов дало возможность внести вклад в общие представления о закономерностях перехода Crustacea к паразитическому образу жизни и вместе с тем - отметить, что облигатное и видоспецифичное паразитирование амфипод на амфиподах является еще одной уникальной чертой живой природы Байкала.

Произведено исследование количественной структуры сообществ амфипод собственно бентических жизненных форм в нескольких не изучавшихся ранее или слабо изученных районах северной части Байкала, а также в глубоководной (абиссальной) зоне озера. В результате выяснилось, что, несмотря на большое таксономическое разнообразие байкальских амфипод, лидирующее положение в таксоценозах занимает довольно небольшое количество видов, а разнообразие структур сообществ достигается за счет варьирования состава субдоминантных и второстепенных форм. На основе многочисленных траловых сборов удалось также описать структуру сообществ глубоководных нектобентических видов, не улавливаемых дночерпательными орудиями. Установлено, что эта структура отклоняется от типичной в районах впадения крупных рек, а также в местах с особыми геологическими условиями. Для пелофильных и нектобентических видов амфипод в глубоководной зоне практически не существует непреодолимых преград для расселения; наиболее обычные и массовые виды нектобентической фауны, очевидно, обитают по всему Байкалу в виде огромных суперпопуляций, а более редкие и малочисленные - раздельными локальными популяциями.

На основе имеющихся литературных источников и собственных таксономических и экологических исследований автора описаны основные направления эволюции байкальских амфипод, показано сходство многих происходящих процессов в Байкале и других (прежде всего морских) водоемах. Географически обусловленное (аллопатрическое) видообразование наблюдается у байкальских амфипод, но наибольшую значимость, как следует из приведенного материала, имеют симпатрические процессы. Показано также, что многие морфологические особенности морских и байкальских амфипод возникают параллельно; впервые для байкальской фауны сделана попытка разграничить экологически обусловленную (конвергентную) и номогенетическую составля-щие в параллелизмах.

Наконец, на примере бокоплавов - одной из таксономически наиболее разнообразных групп животного мира озера Байкал - разработана методология выделения видов эндемичной байкальской фауны для включения в планирующуюся к изданию Красную книгу Байкальского региона. Обоснована целесообразность такого включения для редких видов из числа байкальских эндемиков. Сформулированы критерии для отнесения обитателей Байкала к категории редких. Это виды, которые лишь изредка отлавливаются пригодными для их поимки орудиями лова, нигде не достигают массового развития, являются так-сономически проверенными и были определены специалистами не менее чем из двух разных сборов. В соответствии с этими критериями выделены 19 видов и подвидов бокоплавов, предлагаемых для включения в планируемую региональную Красную книгу.

Подведя итог, попытаемся теперь обозначить хотя бы часть других научных проблем (помимо чисто таксономических), которые связаны с перспективами дальнейших исследований амфипод Байкала.

Основные направления внутриозерной эволюции этих животных, описанные в главе 6, очевидно, предполагают как минимум несколько различных по своей природе механизмов этого процесса. Выявление экологических и мо-лекулярно-генетических механизмов видообразования в Байкале на примере амфипод можно считать одной из наиболее актуальных задач фундаментально-научных исследований.

Что касается экологических факторов, то, по моему мнению, следует пристальное внимание обратить на сезонные изменения в составе и количественной структуре (в том числе половозрастной) сообществ амфипод литоральной зоны Байкала. Круглогодичные наблюдения в одних и тех же пунктах на побережье озера позволят выявить период размножения у ряда видов, уточнить его для тех видов, у которых он уже известен, оценить темп роста молоди и подойти к описанию пространственной структуры популяций. Это позволит получить разностороннюю информацию о жизни вида: где и в какой сезон держатся самцы и самки, обитают они совместно или раздельно, совокупность каких условий вызывает начало созревания яиц и спаривания. Натурные наблюдения следует дополнить экспериментальными работами, в ходе которых путем сочетания различных температурных и фотопериодических условий можно будет вскрыть механизм репродуктивной дифференциации разных видов бокоплавов.

Не меньшее значение имеет изучение регулярных вертикальных и горизонтальных миграций этих ракообразных, которые являются важным фактором, существенно снижающим пространственную изоляцию локальных популяций и обеспечивающим наличие потока генов между ними.

Для познания механизмов эволюции байкальских амфипод также необходимо выявление паразитирующих у них простейших, бактерий и вирусов. Такая необходимость видится мне в связи с обсуждаемой в эволюционной литературе проблемой «горизонтального переноса» генетической информации от одних таксонов к другим (Кордюм, 1982) и известной способностью вирусных эпизоотий вызывать массовые и при этом достаточно однообразные перестройки хромосомного аппарата у животных (Воронцов, 1988). Кроме того, паразитарные инвазии могут являться одним из механизмов возникновения карликовых форм амфипод (см. гл. 6.8.).

Для проверки гипотез о возможной роли гибридогенеза в эволюции байкальских бокоплавов необходимы их дальнейшие генетические и кариологиче-ские исследования, а именно: следует определить число хромосом у возможно большего числа видов, изучить в сравнении структурную организацию генома у представителей массовых и редких видов, установить «консервативный» или «лабильный» его характер (см. гл. 6.11.).

Еще одной актуальной задачей можно считать познание химического «языка» амфипод - феромональной коммуникации. Можно, в частности, предпринять серию экспериментальных работ по феромонально-индуцированной отдаленной гибридизации, подобно тем, что были проведены на подкаменщиковых рыбах (Валеева, 1994), что опять таки поможет оценить значение гибридизации как возможного фактора формирования фауны байкальских амфипод. Изучение влияния температуры и светового режима на уровень гормональной и феромональной активности можно будет связать с фактами сезонной приуроченности либо круглогодичности размножения у различных видов.

Таким образом, разносторонние исследования байкальских эндемичных бокоплавов - широкое поле для приложения сил исследователей самого различного профиля.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тахтеев, Вадим Викторович, Санкт-Петербург

1. Авдеев В.В. Морфо-функциональные адаптации у экто- и мезопаразитических равноногих ракообразных подотряда Flabellifera // Зоол. журн. 1990. - Т. 69, вып. 1. -С. 32-42.

2. Алфераки С. Несколько соображений по поводу труда А.П. Семенова-Тянь-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделений» // Биологич. журн. 1910. - Т. 1. Кн. 4. - С. 165-170.

3. Алякринская И.О. Физиолого-биохимические предпосылки устойчивости ра-паны // Гидробиол. журн. 1989. - Т. 25, № 6. - С. 83-87.

4. Асочаков А.А. К методике измерения длины тела амфипод // Гидробиол. журн. 1993. - Т. 29, № 2. - С. 90-94.

5. Базикалова А.Я. К систематике байкальских Amphipoda // Тр. Байкал, лимнолог. ст.- 1935.-Т. 6.-С. 31-52.

6. Базикалова А.Я. Каспийские элементы в фауне амфипод Байкала // Тр. Байкал. лимнолог, ст. 1940. - Т. 10. - С. 357-367.

7. Базикалова А.Я. Материалы по изучению размножения байкальских амфипод // Изв. АН СССР. Отд. биол. наук. 1941. - № 3. - С. 407-426.

8. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкала // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1945. -Т. 11.-С. 1-440.

9. Базикалова А.Я. Адаптивное значение размеров байкальских амфипод // Докл. АН СССР. 1948а.-Т. 61, №3.-С. 569-572.

10. Базикалова А.Я. Заметки об амфиподах Байкала // Тр. Байкал, лимнолог, ст. -19486.-Т. 12.-С. 20-32.

11. Базикалова А.Я. Морфологические особенности молодых стадий байкальских амфипод//Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1951а. - Т. 13.-С. 120-205.

12. Базикалова А.Я. О росте некоторых амфипод из Байкала и Ангары // Тр. Байкал. лимнолог, ст. 19516. - Т. 13. - С. 206-216.

13. Базикалова А.Я. Возрастные изменения некоторых видов рода Acanthogammarus II Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1954а. - Т. 14. - С. 327-354.

14. Базикалова А.Я. Некоторые данные по биологии Acanthogammarus (Brachyu-ropus) grewingki (Dyb.) // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 19546. - Т. 14. - С. 312-326.

15. Базикалова А.Я. Об амфиподах реки Ангары // Тр. Байкал, лимнолог, ст. -1957.-Т. 15.-С. 377-387.

16. Базикалова А.Я. Новые виды амфипод из Малого моря // Тр. Байкал, лимнолог. ст.- 1959.-Т. 17.-С. 512-519.

17. Базикалова А.Я. Систематика, экология и распространение родов Micruropus Stebbing и Pseudomicruropus nov. gen. (Amphipoda, Gammaridea) // Систематика и экология ракообразных Байкала. Тр. Лимнолог, ин-та. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1. - С. 3-140.

18. Базикалова А.Я. Донная фауна // Лимнология придельтовых пространств Байкала. Селенгинский район. Л.: Наука, 1971.-С. 95-114.

19. Базикалова А.Я. К систематике байкальских амфипод (Роды Carinogammarus Stebbing, Eucarinogammarus (Sow.) и Asprogammarus gen. n.) // Новое о фауне Байкала. Часть 1. Новосибирск: Наука, 1975а. - С. 31-81.

20. Базикалова А.Я. Новые амфиподы озера Байкал // Новое о фауне Байкала. Часть 1. Новосибирск: Наука, 19756. - С. 81 -92.

21. Базикалова А.Я., Бирштейн Я.А., Талиев Д.Н. Осмотическое давление полостной жидкости бокоплавов оз. Байкал // Докл. АН СССР. 1946а. - Т. 53, № 3. -С. 293-295.

22. Базикалова А.Я., Бирштейн Я.А., Талиев Д.Н. Осморегуляторные способности бокоплавов оз. Байкал // Докл. АН СССР. 19466. - Т. 53, № 4. - С. 381-384.

23. Базикалова А.Я., Талиев Д.Н. О некоторых зависимостях дивергентной эволюции Amphipoda и Cottoidei в оз. Байкал // Докл. АН СССР. 1948. - Т. 59, № 3. -С. 565-568.

24. Банков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1999. - 95 с.

25. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. Борок, 1987.-63 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 8593-В87.

26. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. -М.: Наука, 1964а. -432 с.

27. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. Органология. М.: Наука, 19646. -456 с.

28. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press Ltd., 1994.-250 с.

29. Бекман М.Ю. Биология Gammarus lacustris Sars в Прибайкальских озерах // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1954. - Т. 14. - С. 263-311.

30. Бекман М.Ю. О карликовых самцах у эндемиков Байкала // Докл. АН СССР. -1958.-Т. 120, № 1,-С. 208-211.

31. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообептоса в Малом море // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1959. - Т. 17. -С. 342-381.

32. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskii Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. // Систематика и экология ракообразных Байкала. Тр. Лимнолог, ин-та СО АН СССР,- 1962.-Т. 2(22), ч. 1.-С. 141-155.

33. Бекман М.Ю. Количественная характеристика бентоса // Лимнология при-дельтовых пространств Байкала. Селенгинский район. Л.: Наука, 1971. - С. 114-126.

34. Бекман М.Ю. Амфиподы // Экология Южного Байкала. Иркутск, 1983а. - С. 128-143.

35. Бекман М.Ю. Бентос приустьевых участков рек // Лимнология Северного Байкала. Новосибирск: Наука, 19836. - С. 103-108.

36. Бекман М.Ю. Глубоководная фауна амфипод // Систематика и эволюция беспозвоночных Байкала. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 114-123.

37. Бекман М.Ю. Зообентос Баргузинского залива // Озера Баргузинской долины. -Новосибирск: Наука, 1986.-С. 120-127.

38. Бекман М.Ю., Базикалова А.Я. Биология и продукционные возможности некоторых байкальских и сибирских бокоплавов // Тр. проблемн. и тематич. совещ. ЗИН. 1951.-Вып. 1.-С. 61-67.

39. Бекман М.Ю., Деньгина Р.С. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969. - С. 42-47.

40. Беляев Г.М. Глубоководные океанические желоба и их фауна. М.: Наука,1989.-255 с.

41. Берг JI.C. Труды по теории эволюции (1922-1930). Л.: Наука, 1977. - 388 с.

42. Бирштейн Я.А. Пресноводные ослики (Asellota) // Фауна СССР. Ракообразные. Т. 7, вып. 5.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951,- 144 с.

43. Бирштейн Я.А. Генезис пресноводной, пещерной и глубоководной фаун. М.: Наука, 1985.-247 с.

44. Бирштейн Я.А., Виноградов М.Е. Роль трофического фактора в таксономическом обособлении морской глубоководной фауны // Бюлл. МОИП. Отд. биологич. 1971. - Т. 76, вып. 3. - С. 59-92.

45. Бирштейн Я.А., Романова Н.Н. Отряд бокоплавы. Amphipoda // Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая пром-ть, 1968. - С. 241-289.

46. Богданов В.Т. Роль притоков северной оконечности Байкала в общем химическом стоке в озеро и их влияние на динамику биогенных элементов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 177-180.

47. Бочкарев П.Ф., Куренных Э.П. Предварительные данные по химическому составу некоторых видов гаммарид озера Байкал // Краткие сообщения о научно-исследовательских работах за 1962 г. Иркутск: Иркут. госуд. ун-т, 1964. - С. 45-51.

48. Бошко Е.Г. Фаунистический комплекс беспозвоночных организмов, населяющих речных раков в водоемах Украины // Паразиты и другие симбионты водных беспозвоночных и рыб. Киев: Наукова думка, 1987. - С. 22-36.

49. Брауер Р.У., Кайзер Дж., Несбит Д.Л., Райт С.Л., Бекман М.Ю., Сиделев Г.Н. Реакция гаммарид Байкала на гидростатическое давление // Журн. эволюц. био-хим. и физиол. 1980. - Т. 16, № 6. - С. 545-550.

50. Бритаев Т.А., Мэмми М.П. Симбиотическая ассоциация в пелагиали: полихе-та Hipponoe gaudichaudi (Polychaeta, Amphinomidae) и морские уточки (Cirripedia, Lepadomorpha) // Зоол. журн. 1989. - Т. 68, вып. 6. - С. 30-35.

51. Буров B.C., Кожов М.М., Талызин Ф.Ф., Тимофеев С.И. Материалы к распространению грунтов и фауны прибрежной полосы Северного Байкала // Изв. Биол,-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркут. госуд. ун.те. 1934. - Т. 6, вып. 1. - С. 154-176.

52. Бухаров А.А., Фналков В.А. Геологическое строение дна Байкала: Взгляд из «Пайсиса». Новосибирск: Наука, 1996. - 118 с.

53. Василенко С.В. К систематике и экологии крабов-комменсалов семейства Pin-notheridae (Crustacea, Decapoda, Brachyura) Охотского и северной части Японского морен // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - Т. 218. - С. 75-95.

54. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Иркутск, 1995. - 24 с.

55. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 1. Фауна // Зоол. журн. 1998а. - Т. 77, № 2. - С. 158-165.

56. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 2. Сообщества // Зоол. журн. 19986. - Т. 77, № 3. - С. 259-265.

57. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б. Динамика биоты каменистого пляжа озера Байкал // Вод. ресурсы. 1995. - Т. 22, № 4. - С. 365-377.

58. Величко А.А., Фаустова М.А., Исаева Л.Л. Палеогеографические реконструкции последнего оледенения в северном полушарии // Четвертичная палеоэкология и палеогеография северных морей. М.: Наука, 1988. - С. 27-43.

59. Верещагин Г.Ю. К вопросу о происхождении и истории фауны и флоры Байкала // Тр. Комиссии по изуч. оз. Байкала. 1930. - Т. 3. - С. 77-116.

60. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1940. - Т. 10. - С. 73-239.

61. Вершинин Н.В. К вопросу о происхождении реликтовой фауны в Норильской группе озер // Докл. АН СССР. 1960. - Т. 64, № 5. - С. 739-742.

62. Вершинин Н.В. Формирование донной фауны и ее рыбохозяйственное значение в некоторых водоемах Восточной Сибири / Докл. по матер, опублик. работ, пред-ставл. к защите на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Томск, 1964. - 25 с.

63. Вершинин Н.В., Сычева А.В., Сырыгина Ф.Ф. К фауне беспозвоночных озера Хантайского // Тр. Краснояр. отд. СибНИИРХ. 1967. - Т. 9. - С. 214-230.

64. Викторов А.Г. Полиплоидия популяций модельного вида дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) на границе ареала // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб. 1988 г. Вильнюс, 1988.-С. 186-187.

65. Викторов А.Г. Разнообразие полиплоидных рас в семействе дождевых червей Lumbricidae // Успехи соврем, биол. 1993. - Т. 113, № 3. - С. 304-312.

66. Вилнсова И.К. К вопросу о питании байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii Dyb. // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 79, № 2. - С. 329-331.

67. Вилнсова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii Dyb. // Систематика и экология ракообразных Байкала. Тр. Лимнолог, ин-та. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1. - С. 156-171.

68. Виноградов Г.М. Жизненные формы амфипод-гипериид родов Hyperia и Parathemisto на различных этапах онтогенеза // Зоол. журн. 1988а. - Т. 67, вып. 3. -С. 346-352.

69. Виноградов Г.М. Система жизненных форм пелагических бокоплавов // Докл. АН СССР. 19886. - Т. 298, № 4. - С. 1509-1512.

70. Виноградов Г.М. Амфиподы в тонком придонном слое юго-западной части Индийского океана // Океанология. 1990а. - Т. 30, № 1. - С. 121-125.

71. Виноградов Г.М. Жизненные формы прибрежных беломорских амфипод (Crustacea, Amphipoda) района Великой Салмы // Биол. науки. 19906. - № 8. - С. 77-85.

72. Виноградов Г.М. Новый вид Trischizostoma (Amphipoda, Gammaridea) из Индийского океана (с ключом для определения рода) // Зоол. журн. 1991. - Т. 70, вып. 6.-С. 25-31.

73. Виноградов Г.М. Вероятные пути заселения морской пелагиали амфиподами-гаммаридами: анализ жизненных форм // Журн. общ. биологии. 1992. - Т. 53, № 3. -С. 328-339.

74. Виноградов Г.М. Пути экспансии морских рачков // Природа. 1995. - № 2. -С. 25-34.

75. Виноградов Г.М. Амфиподы-стервятники (Amphipoda Gammaridea, Crustacea) с континентального склона Норвежского моря // Бентос северных морей Евразии. -М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 90-93.

76. Воронцов Н.Н. Постепенное или внезапное видообразование: «или или» или «и - и»? // Дарвинизм: история и современность. - Л.: Наука, 1988. - С. 87-103.

77. Выхристюк Л.А. Органическое вещество и его преобразование в донных отложениях // Динамика байкальской впадины. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 192-203.

78. Гаврилов Г.Б. К вопросу о времени размножения амфипод и изопод оз. Байкал // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 64, № 5. - С. 739-742.

79. Гаврилов Г.Б. Макрофауна прибрежной платформы Южного Байкала в районе Лиственичного / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. 1950. - 4 с.

80. Галазий С.Г. Интенсивность дыхания байкальской пелагической амфиподы Macrohectopus branickii (Dyb.) // Гидробиол. журн. 1980. - Т. 16, № 5. - С. 83-87.

81. Галазий С.Г. Микрозональное распределение приповерхностного зоопланктона // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 77-85.

82. Галкин В.И., Карабанов Е.Б., Фиалков В.А. Осадки северной оконечности // Литодинамика и осадкообразование Северного Байкала. Новосибирск: Наука, 1984. -С. 150-163.

83. Гаряев В.П. Гаммариды озера Байкала. Ч. 1. Acanthogammarini // Тр. О-ва ес-тествоисп. Имп. Казан, ун-та. Казань, 1901. - Т. 35, вып. 6. - 62 с.

84. Гебрук А.В., Кузнецов А.П., Намсараев Б.Б., Миллер Ю.М. Роль бактериальной органики в питании глубоководных донных животных в бухте Фролиха (оз. Байкал) в условиях повышенного теплового потока // Изв. АН. Сер. биологич. 1993. - № 6. - С. 903-908.

85. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. Частная паразитология. Паразитические черви, моллюски и членистоногие. М.: Высш. школа, 1978. - 292 с.

86. Грезе В.Н. Основные черты гидробиологии оз. Таймыр // Тр. ВГБО. 1957. -Т. 8.-С. 183-218.

87. Григорьева Г.И., Сиделёва В.Г. Полиморфизм гемоглобина и белков плазмы крови у подкаменщиковых рыб рода Batrachocottus (семейство Cottidae) // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 4-9.

88. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983.-216 с.

89. Гурьянова Е.Ф. К фауне Crustacea Malacostraca устьев р. Енисея // Русск. гидробиол. журн. - 1929. - Т. 8, № 10/12. - С. 285-299.

90. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 41.). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951.- 1032 с.

91. Гусев O.K. По Баргузинскому заповеднику // По туристким тропам. Иркутск: Иркут. кн. изд-во, 1961. - С. 25-46.

92. Данилов И.Д. Проблемы позднечетвертичной истории Баренцева и Карского морей // Четвертичная палеоэкология и палеогеография северных морей. М.: Наука, 1988.-С. 73-82.

93. Дехтяр М.Н. Филогенетический параллелизм становления двухкамерности и ее таксономическое значение у раковинных амеб подкласса Testacealobosia (Rhizo-poda) // Зоол. журн. 1995. - Т. 74, № 6. - С. 3-11.

94. Дорогостайский В.Ч. О фауне ракообразных реки Ангары // Ежегод. Зоол. музея Росс. Акад. наук, 1916.-Т. 21, вып. 4.-С. 302-322.

95. Дорогостайский В.Ч. Материалы для карцинологической фауны озера Байкал // Тр. Комиссии по изуч. оз. Байкала. 1922. - Т. 1, вып. 2. - С. 105-153.

96. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкал // Сб. тр. проф. и препод. Гос. Иркут. ун-та. Иркутск, 1923. - Вып. 4. - С. 103-131.

97. Дорогостайский В.Ч. Новые материалы для карцинологической фауны озера Байкал // Тр. Комиссии по изуч. оз. Байкала. 1930. - Т. 3. - С. 49-76.

98. Дорогостайский В.Ч. Гаммариды Баргузинского залива // Изв. БГНИИ при Восточносиб. гос. ун-те. 1936. - Т. 7, вып. 1-2. - С. 42-51.

99. Дыбовский В.И. Гаммароиды озера Байкала // Изв. Сиб. отд. Имп. Русск. геогр. об-ва,- 1875.-Т. 6, №№ 1-2.-С. 10-80.

100. Дыбовский Б. Автобиография // Пятидесятилетие Восточно-Сибирского отдела Императорского Русского Географического общества. Юбилейный сборник. Фауна Байкала. Вып. 1. / Под ред. А.Коротнева. Киев: Типогр. С.В.Кульженко, 1901. -С. 1-12.

101. Завадский К.М. Вид и видообразование. JL: Наука, 1968. - 396 с.

102. Зезина О.Н. О гипоморфных признаках у глубоководных донных животных // Адаптация организмов к глубоководному образу жизни: Тр. Ин-та океанологии им. П.П.Шнршова. 1989. - Т. 123.-С. 35-48.

103. Иванов Б.Г., Соколов В.И. Аномалии в развитии вторичных половых признаков у северной креветки Pandalus borealis (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) // Зоол. журн. 1997.-Т. 76, №2.-С. 133-141.

104. Ивлев B.C., Ивасик В.М. Материалы по биологии горных рек советского Закарпатья // Труды ВГБО. 1961. - Т. 11.-С. 171-188.

105. Иорданский Н.Н. Челюстной аппарат постоянножаберных хвостатых амфибий и некоторые проблемы гетерохронной эволюции // Зоол. журн. 1994. - Т. 73, № 12.-С. 87-99.

106. Камалтынов P.M. Токсикологическая устойчивость амфипод // Экология Южного Байкала. Иркутск, 1983. - С. 251-262.

107. Камалтынов P.M. О современном состоянии систематики амфипод (Crustacea, Amphipoda) озера Байкал // Зоол. журн. 1992. - Т. 71, № 6. - С. 24-31.

108. Камалтынов P.M. Родственные взаимоотношения байкальских амфипод // Вторая Верещагинская Байкальская конференция, 5-10 окт. 1995 г. Тез. докл. и стенд, сообщ. Иркутск, 1995. - С. 74.

109. Камалтынов P.M. Истоки экологического сходства амфипод Палеарктики //

110. Экологически эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира. Междунар. симп. Улан-Удэ, Респ. Бурятия, Россия, 2-4 сент. 1997 г. —Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997.-С. 24-26.

111. Камалтынов P.M. Эволюция биоты озера Байкал на примере амфипод // Биологическое разнообразие животных Сибири. Матер, науч. конф. Томск, 28-30 окт. 1998 г. Томск, 1998. - С. 65-66.

112. Каменская О.Е. Экологическая классификация глубоководных амфипод // Тр. Ин-та океанологии им. П.П.Ширшова.- 1984.-Т. 119.-С. 154-160.

113. Касымов А.Г. Морфология и экология каспийского морского таракана Saduria entomon caspia (Crustacea, Isopoda) // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, № 7. - С. 1076-1078.

114. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания // Изв. Биол.-Геогр. Науч.-Исслед. Ин-та при Госуд. Иркут. Ун-те. 1931. - Т. 5, вып. 1.-171 с.

115. Кожов М.М. О видообразовании в оз. Байкал // Бюлл. МОИП. Отд. биологич. 1960. - Т. 65, вып. 6. - С. 39-47.

116. Кожов М.М. Биология озера Байкал. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. 316 с.

117. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1972.-254 с.

118. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 5-30.

119. Кожов М.М., Николаева Е.П. Озеро Байкал. Численность и биомасса Macrohectopus branickii (Dyb.) // Многолетние показатели развития зоопланктона озер. -М.: Наука, 1973.-С. 179-183.

120. Кожова О.М., Сиделев Г.Н., Резников Н.С. Наблюдения планктонных и нек-тобентических сообществ // Геолого-геофизические и подводные исследования озера Байкал. М.: Ин-т океанологии АН СССР, 1979. - С. 87-91.

121. Колупаев Б.И., Крекешева Т.Н. Содержание каротиноидов некоторых животных из оз. Байкал //Журн. эволюц. биох. и физиол. 1987. -№ 1. - С. 144-146.

122. Коптрпмавнчус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма) // Журн. общ. биологии. 1982. - Т. 43, № 3. - С. 291-302.

123. Кордюм В.А. Эволюция и биосфера. Киев: Наукова думка, 1982. - 261 с.

124. Корогодин В.И., Корогодина В.Л., Файси Ч. Функциональная концепция мутагенеза // Природа. 1990. - № 2. - С. 5-12.

125. Корочкин JI.И. Параллелизмы молекулярной структуры генома и проблемы эволюции // Молекулярные механизмы генетических процессов. М., 1985. - С. 132-146.

126. Костюк Ю.О. Каталог тишв Gammaridea (Crustacea. Amphipoda), описаних

127. B.К. Совинським, яю збер1гаются в 1нституп зоолоп'1 АН Укра'шсько1 РСР (за мате-р1алами Зоолопчно1 експедицп на озеро Байкал у 1900-1902 pp. шд кер1вництвом проф. О.О. Коротнсва) // 36. праць Зоол. музею. № 35. Кшв: Наукова думка, 1973.1. C. 93-99.

128. Косолапов В.Н., Синева Л.Н. Действие фенола и промышленных стоков ЦБП на двигательную активность гидробионтов // Токсикогенетические и экологические аспекты загрязнения окружающей среды. Иркутск: Иркут. ун-т, 1982. - С. 96-102.

129. Кравцова Л.С., Камалтынов P.M., Карабапов Е.Б. Донное население субак-вальных ландшафтов Южного Байкала // Биологическое разнообразие животных Сибири: Матер, науч. конф., г. Томск, 28-30 окт. 1998 г. Томск, 1998. - С. 144-145.

130. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 1. М.: Лесн. пром-ть, 1984. - 390 с.

131. Крицкая У.А. Зараженность гаммарид (Crustacea: Amphipoda) оз. Байкал гре-гаринами (Sporozoa: Gregarinidae) // Проблемы общей и региональной паразитологии. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, сельскохоз. академии, 2000. - С. 35-38.

132. Кузнецов А.П. Глубоководная фауна. Основы адаптаций к глубоководному образу жизни. История формирования // Адаптация организмов к глубоководному образу жизни: Тр. Ин-та океанологии им. П.П.Ширшова. 1989. - Т. 123. - С. 7-22.

133. Кузнецов А.П., Стрижов В.П., Кузин B.C., Фиалков В.А., Ястребов B.C. Новое в природе Байкала. Сообщество, основанное на бактериальном хемосинтезе // Изв. АН СССР. Сер. биологич. 1991. -№ 5. - С. 766-772.

134. Курандина Д.П., Овчаренко Н.А., Дубровский Ю.В. О паразитировании микроспоридии Thelohania muelleri у бокоплавов бассейна Черного моря // 3 Всес. конф. по мор. биол., Севастополь, 18-20 окт., 1988: Тез. докл. Ч. 2. Киев, 1988. - С. 68-69.

135. Куренков И.И., Медников Б.М. Определитель высших ракообразных пресных и солоноватых вод Камчатки // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С. 76-85.

136. Куренных Э.П. О химическом составе гаммарид озера Байкал // Гидрохимические исследования природных вод Восточной Сибири. Тр. Иркут. ун-та. Сер. хи-мич,- 1970.-Т. 50, вып. 3,ч. 1.-С. 85-90.

137. Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции. СПб.: Наука, 1993.-382 с.

138. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции. -М.: Мир, 1991.-456 с.

139. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. -Л.: Наука, 1972.- 548 с.

140. Линевич А.А. Итоги исследований фауны Байкала за 1975-1989 гг. // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 3-53.о

141. Ломакина Н.Б. Происхождение ледниковых реликтовых амфипод в связи с вопросом о позднеледииковом беломорско-балтийском соединении // Уч. зап. Каре-ло-Фин. ун-та. Биол. науки. 1952. - Т. 4, вып. 3. - С. 110-127.

142. Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 5. - С. 666-672.

143. Любарский Г.Ю. Судьба «Методологии.» // Методология систематики / В.Н.Беклемишев. М.: КМК Scientific Press Ltd., 1994. - С. 231-249.

144. Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М.: КМК Scientific Press Ltd. 1996. - 436 с.

145. Любищев А.А. О постулатах современного селектогенеза // Проблемы эволюции. Т. 3. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 31-56.

146. Мазепова Г.Ф. Ракушковые рачки (Ostracoda) Байкала. Новосибирск: Наука, 1990.-472 с.

147. Мартинсон Г.Г. Зоологический анализ донных отложений Байкала // Тр. Байкал. лимнолог, ст. 1954. - Т. 14. - С. 152-176.

148. Мартинсон Г.Г. Проблема происхождения фауны Байкала // Зоол. Журн. -1967.-Т. 46, вып. 10.-С. 1594-1598.

149. Мартынов А. К познанию Amphipoda текучих вод Туркестана // Тр. Зоол. инта АН СССР. 1935. - Т. 2. - С. 411-508.

150. Матёкин П.В., Корешкова Н.Д., Механикова И.В. Соотношение таксонов байкальских гаммарид по данным их электрофоретических спектров белков. М., 1987. - Деп. в ВИНИТИ, № 1115-В87. - 8 с.

151. Меиен С.В. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспектов эволюции // Журн. общ. биологии. 1974. - Т. 35, № 3. - С. 353-364.

152. Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биологии. 1978. - Т. 39, № 4. - С. 495-508.

153. Меиен С.В. Нетривиальная биология (заметки о .)// Журн. общ. биологии. -1990.-Т. 51, № 1,-С. 4-14.

154. Мельник Н.Г., Тимошкин О.А., Сиделёва В.Г. Распределение М. branickii и некоторые особенности его экологии // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, 1995. - С. 511-522.

155. Меншуткин В.В., Ащепкова Л.Я. Моделирование процесса эволюции байкальских гаммарид // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск: Наука, 1988.-С. 198-214.

156. Месяцев И., Зенкевич Л., Россолимо Л. Предварительный отчет о работах Байкальской Экспедиции Зоологического Музея Московского Университета летом 1917 г. // Тр. Комиссии по изуч. оз. Байкала. 1922. - Т. 1, вып. 2. - С. 162-179.

157. Механикова И.В. Схема организации Amphipoda и терминология // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, 1995. - С. 480-484.

158. Механикова И.В. Морфо-экологические адаптации байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus к условиям существования в водоемах различного типа // Исследования водных экосистем Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. 2000.-С. 104-114.

159. Механикова И.В., Тахтеев В.В. Амфиподы Северного Байкала // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез докл. к 3 Всесоюзн. науч. конф. Часть 3. Иркутск, 1988. -С. 70.

160. Механикова И.В., Тахтеев В.В. Фауна амфипод Северного Байкала // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 199-210.

161. Механикова И.В., Тахтеев В.В. Сообщества амфипод Северного Байкала. -Иркутск, 1992. 24 с. - Деп. в ВИНИТИ 30.06.1992, N 2108-В92.

162. Механикова И.В., Тахтеев В.В., Тимошкин О.А. Исследование органов боковой линии у амфипод (Crustacea, Amphipoda). 2. Сравнительный анализ органов боковой линии у различных представителей бокоплавов // Зоол. журн. 1995. - Т. 74, вып. 3,-С. 43-53.

163. Миклашевская Л.Г. Материалы к познанию продуктивности дна Байкала // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1935. - Т. 6. - С. 99-198.

164. Митропольскин В.И., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Макробентос // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. -М.: Наука, 1975. С. 158-178.

165. Несис К.Н. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум // Океанология. Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. - С. 5-13.

166. Николаева Е.П. Материалы по питанию байкальского пелагического боко-плава // Сб. крат, сообщ. и докл. о науч. работе по биологии и почвоведению (Иркут. ун-т). Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1964. - С. 31-35.

167. Николаева Е.П. Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского бокоплава Macrohectopus branickii Dyb. // Изв. Биол.-геогр. науч.-исслед. ин-та при Иркут. госуд. ун-те. 1967. - Т. 20. - С. 28-33.

168. Огарков О.Б. Молекулярно-биологическое исследование эволюции байкальских амфипод (Crustacea, Amphipoda) / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. - 16 с.

169. Оглоблин Д.А. Листоеды, Galerucinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. 26, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1936. - 455 с.

170. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные. СПб: Зоол. ин-т РАН, 1995. - 628 с.

171. Осадчих В.Ф. Нахождение рачка Cardiophilus baeri в марсупиуме корофиид (Amphipoda, Gammaridae) // Зоол. журн. 1977. - Т. 56, вып. 1. - С. 156-158.

172. Павлинов И.Я. Есть ли биологический вид, или в чем «вред» систематики? // Журн. общ. биологии. 1992.-Т. 53, №5.-С. 757-767.

173. Палеолимнологическне реконструкции: Байкальская рифтовая зона / Попова

174. С.М., Мац В.Д., Черняева Г.П. и др. Новосибирск: Наука, 1989. - 109 с.

175. Пармузин Ю.П. Современные рельефообразующие процессы и генезис озерных котловин II Путоранская озерная провинция. Новосибирск: Наука, 1975а. - С. 64-97.

176. Пармузин Ю.П. Тундролесье как ландшафтно-озерный пояс Земли // Путоранская озерная провинция. Новосибирск: Наука, 19756. - С. 6-18.

177. Пирожников П.Л. О фауне гаммарид реки Енисея // Тр. Четвертого Всес. съезда зоологов, анатомов и гистологов в Киеве, 6-12 мая 1930 г. Киев-Харьков: Госмедиздат УССР, 1931.-С. 165-167.

178. Пирожников П.Л. Морские и байкальские элементы в фауне р. Енисея // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1937. - Т. 46, вып. 3. - С. 165-172.

179. Подражанский A.M. Вижу дно Байкала! Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 152 с.

180. Поповская Г.И. Фитопланктон // Лимнология Северного Байкала. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 85-93.

181. Природа Хантайской гидросистемы. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.

182. Провиз В.И., Провиз Л.И. Атлас и определитель личинок хирономид рода Sergentia из озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН. Науч.-издат. центр ОИГГМ СО РАН, 1999. - 102 с.

183. Рудстам Л., Мельник Н.Г., Шубенков С.Г. Беспозвоночные хищники в пелагических пищевых сетях: сходства между Macrohectopus branickii (Amphipoda) в озере Байкал и Mysis relicta (Mysidaceae) в озере Онтарио // Сибир. экол. журн. 1998. -№5.-С. 429-434.

184. Рыбаков А.В. Bourdonia tridentata gen. п. sp. п. (Isopoda: Cabiropsidae) гиперпаразит Bopyroides hyppolytes Kroyer из креветки Pandalus borealis II Паразитология. - 1990. - Т. 24, № 5. - С. 408-416.

185. Рыбаков А.В., Авдеев В.В. Два вида рода Bopyroides Stimpson (Isopoda: Вору-ridae) из дальневосточных креветок // Паразитология. 1991. - Т. 25, № 2. - С. 167-172.

186. Сато X., Морино X. Анализ содержимого кишечника у 3 видов амфипод в прибойных зонах Байкала // Третья Верещагинская Байкальская конференция, 22-27 авг. 2000 г. Тез. докл. и стенд, сообщ. Иркутск: Лимнолог, ин-т СО РАН, 2000. -С. 199.

187. Сафронов Г.П. К вопросу о миграциях байкальских гаммарид // 5 конф. мол. ученых вузов Иркутск, обл.: Тез. докл. Ч. 2. Иркутск, 1987. - С. 53.

188. Сафронов Г.П. Состав и экология видов рода Gammarus Fabricius юга Восточной Сибири / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Иркутск, 1993. -24 с.

189. Свешников В.А., Виноградов Г.М. Жизненные формы рачков-гипериид // Докл. АН СССР. 1987.-Т. 293, №4.-С. 1011-1015.

190. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биологии. 1990. - Т. 51, № 5. - С. 579-599.

191. Сиделёва В.Г., Механикова И.В. Пищевая специализация и эволюция керча-ковых рыб (Cottoidei) озера Байкал // Экология и морфология рыб. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 222.-Л., 1990.-С. 144-161.

192. Ситникова Т.Я. Почему погибли брюхоногие моллюски в конце плиоцена? // Третья Верещагинская Байкальская конференция, 22-27 авг. 2000 г. Тез. докл. и стенд, сообщ. Иркутск: Лимнолог, ин-т СО РАН, 2000. - С. 207-208.

193. Совинский В.К. Amphipoda оз. Байкал // Зоол. исследов. Байкала. Т. 9, вып. 1. Киев, 1915.-381 е., 37 табл. рис.

194. Современная систематика: методологические аспекты / Под ред. И.Я. Пав-линова. М.: Изд-во МГУ, 1996. - 240 с.

195. Соколова М.Н. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса. М.: Наука, 1986. - 208 с.

196. Соколова Ю.А., Сундуков О.В. Снижение активности эстераз специфическая черта патогенеза при микроспориднозах насекомых? // Взаимоотношения паразита и хозяина. Всеросс. науч. конф., 8-10 дек. 1998 г., Москва. Тез. докл. - М., 1998. -С. 61.

197. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Д.: Наука, 1970. - 372 с.

198. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общая геология. Т. 20. М.: ВИНИТИ, 1985. - 96 с.

199. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журн. общ. биологии. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 499-512.

200. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских озерах // Экологические исследования Байкала и Байкальского региона. Ч. 1. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. - С. 18-53.

201. Стегний В.Н. Системная реорганизация генома при видообразовании // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 242-252.

202. Стом Д.И., Тимофеев М.А. О реакции избегания Gammarus lacustris Sars байкальской воды // Сибир. эколог, журн. 1999. - Т. 6, № 6. - С. 649-653.

203. Талиев Д.Н. Опыт применения реакции преципитации к познанию происхождения и истории байкальской фауны // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1940. - Т. 10. - С. 241-355.

204. Талиев Д.Н. О роли фетализации в эволюции эндемичной фауны Байкала // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 78, № 3. - С. 605-608.

205. Тарасов А.Г. Донная фауна глубоководных впадин Каспия. 2. Генезис и вертикальная зональность // Зоол. журн. 1997. -Т. 76, № 1. - С. 5-15.

206. Тахтеев В.В. Carinogammarus cinnamomeus (Dybowsky, 1874) = Echinogammarus borealis Sowinsky, 1915, syn. n. // Вестн. зоол. 1992a. - № 4. - С. 72.

207. Тахтеев В.В. Poekilogammarus erinaceus sp. п. новый вид байкальских бокоплавов (Amphipoda, Gammaridae) // Зоол. журн. - 19926. - Т. 71, вып. 2. - С. 150-153.

208. Тахтеев В.В. Заметка об одном «потерянном» виде байкальских бокоплавов (Amphipoda, Gammaridae) // Зоол. журн. 1993а. - Т. 72, вып. 1. - С. 152-153.

209. Тахтеев В.В. Фауна бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Больших Котов. Метод, указания. Иркутск: РИО ИГУ, 19936. - 26 с.

210. Тахтеев В.В. Некоторые тенденции в эволюции байкальских бокоплавов // Актуальные проблемы биологии (тез. докл. к юбил. науч. конф., посвящ. 75-летию ИГУ). Иркутск, 1994а. - С. 64.

211. Тахтеев В.В. Систематика, экология и распределение эндемичных байкальских бокоплавов (роды Poekilogammarus, Plesiogammarus, Pachyschesis) / Дисс. насоиск. уч. степ. канд. биол. наук. СПб: Зоол. ин-т РАН, 19946. - 141 с.

212. Тахтеев В.В. К экологии редкого вида бокоплавов Polyacanthisca calceolata (Crustacea, Amphipoda) из озера Байкал в связи с вопросом о параллелизме в развитии байкальской и океанической глубоководных фаун // Зоол. журн. 1995. - Т. 74, № 3. -С. 141-143.

213. Тахтеев В.В. Редкие виды бокоплавов (Crustacea: Amphipoda) озера Байкал // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Тез. докл. I регионал. конф. 14-16 мая 1996 г. Т. II. Улан-Удэ, 1996. -С. 26-28.

214. Тахтеев В.В. Изучение эволюционных параллелизмов на примере байкальских бокоплавов // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегионал. науч.-практич. конф., 19-22 мая 1997 г. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997.-С. 99-100.

215. Тахтеев В.В. Паразито-хозяинные взаимоотношения эндемичных байкальских амфипод // Взаимоотношения паразита и хозяина. Всеросс. науч. конф., 8-10 дек. 1998 г., Москва. Тез. докл. М„ 19986. - С. 64.

216. Тахтеев В.В. К вопросу о предполагаемых элементах общего генезиса в байкальской и ледовитоморской фаунах бокоплавов // Бюлл. МОИП. Отд. биологич. -1999а.-Т. 104, вып. 4. С. 3-11.

217. Тахтеев В.В. Ревизия рода Odontogammarus (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae) из озера Байкал // Зоол. журн. 19996. - Т. 78, № 7. - С. 796-810.

218. Тахтеев В.В. К вопросу о критериях включения в Красную книгу Байкальского региона представителей эндемичной фауны Байкала (на примере амфипод) // Си-бир. эколог, журн. 1999в. - Т. 6, № 6. - С. 667-672.

219. Тахтеев В.В. Дополнение к ревизии рода Poekilogammarus Stebbing, 1899 (Crustacea, Amphipoda, Gammaridea) из озера Байкал // Зоол. журн. 2000а. - Т. 79, № 6.-С. 649-661.

220. Тахтеев В.В. Жизненные формы амфипод озера Байкал // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных: Юбил. сб. в честь 80-летия каф. гидробиол. и зоол. беспозвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 20006. - С. 12-21.

221. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция). Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000г. - 350 с.

222. Тахтеев В.В., Механикова И.В. Некоторые данные по биологии и экологии байкальских паразитических бокоплавов рода Pachyschesis (Amphipoda, Gammaridae) //Зоол. журн, 1993.-Т. 72, вып. 4.-С. 18-28.

223. Тахтеев В.В., Механикова И.В. Распределение эндемичных нектобентиче-ских бокоплавов в озере Байкал // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. - Т. 101, вып. 4. -С. 39-48.

224. Тахтеев В.В., Механикова И.В. Новый вид бокоплавов (Crustacea Amphipoda) из горных водотоков хребта Хамар-Дабан // Исследования водных экосистем Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. - С. 115-123.

225. Тахтеев В.В., Сшшщикова Л.Н., Окунева Г.Л., Тимошкин О.А., Оболкина Л.А., Таничев А.И. Характеристика донного населения глубинной зоны Байкала // Экология. 1993. - № 6. - С. 60-68.

226. Тимофеев М.А. Сравнительная оценка отношения байкальских гаммарид и голарктического Gammarus lacustris к абиотическим факторам / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Иркутск, 2000. - 19 с.

227. Тимошкин О.А., Механикова И.В., Шубенков С.Г. Морфологические особенности М. branickii II Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, 19956. - С. 485-511.) '' ,

228. Урманцев Ю.А. Общая теория систем: состояние, приложения и перспективы развития // Система. Симметрия. Гармония. -М.: Мысль, 1988. С. 38-130.

229. Хмелёва Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника, 1988.-208 с.

230. Цветкова H.JI. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. JL: Наука, 1975. - 257 с.

231. Чайковский Ю.В. Наука о разнообразии // Химия и жизнь. 1989. - № 1. - С.40.48.

232. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука, 1990.272 с.

233. Чайковский Ю.В. Преобразование разнообразия. Эволюционная теория Сергея Мейена // Химия и жизнь. 1994. - № 1. - С. 20-29.

234. Черепанов В.В. Сообщества абиссали Южного Байкала и их количественная структура // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 1. - С. 11-23.

235. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. -Новосибирск: Наука, 1986. 239 с.

236. Чуксанова Н.А. Полиплоидия и видообразование у растений // Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974. - С. 64-80.

237. Шарова И.Х. Экологическая морфология животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987.-69 с.

238. Шаталкин А.И. Биологическая систематика. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988.184 с.

239. Шерстянкнн П.П., Каплин В.М. Исследование с помощью прозрачномера скоплений Macrohectopus branickii (Dyb.) в оз. Байкал // Гидробиол. журн. 1973. -Т. 9. № 1. - С. 89-91.

240. Шорыгин А.А. О биоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биологич. 1955. - Т. 60, вып. 6.-С. 87-98.

241. Andres H.G. Amphipoda (Flohkrebse) // Fauna der Antarktis / Hrsg. J.Sieg, J.W.Wagele. Berlin und Hamburg: Verl. Paul Parey, 1990. - S. 133-143, Farbtaf. VIII, IX.

242. Andres H.G., Lott N. Verzeichnis der Typen aus der Sammlung Crustacea des Zo-ologischen lnstitut und Zoologischen Museums der Universitat Hamburg. Amphipoda, Gammaridae // Mitt. Hamb. Zool. Mus. und Inst. 1977. - Bd. 74. - S. 53-64.

243. Baldanova D.R., Kritskaya U.A., Pronin N.M. Gammarids of Lake Baikal basin as intermediate hosts of helmints // Ecological parasitology on the turn of millenium: Internal Symp., Saint-Petersburg, Russia, f-7 July, 2000. St.-Petersburg, 2000. - P. 70-71.

244. Barnard J.L., Barnard C.M. Freshwater Amphipoda of the world. Virginia: Mt. Vernon, 1983.- 830 p.

245. Bauer R.T. Sex change and life history pattern in the shrimp Thor manningi (Deca-poda: Caridea): a novel case of partial protandric hermaphroditism // Biol. Bull. 1986. -Vol. 170, February.-P. 11-31.

246. Bauer R.T. Continuous reproduction and episodic recruitment in nine shrimp species inhabiting a tropical seagrass meadow // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989a. - Vol. 127.1. P. 175-187.

247. Bauer R.T. Testing generalizations about latitudinal variation in reproduction and recruitment patterns with sicyoniid and caridean shrimp species // Invertebrate Reproduction and Development. 1992. - Vol. 22, Nos. 1-3. - P. 193-202.

248. Bauer R.T., Rivera Vega L.W. Pattern of reproduction and recruitment in two sicyoniid shrimp species (Decapoda: Penaeoidea) from a tropical seagrass habitat // J. Exp. Mar. Biol. Ecol.- 1992.-Vol. 161.-P. 223-240.

249. Bekman M.Yu., Kamaltynov R.M., Mekhanikova I.V., Takhteev V.V. List of Gammaridae species // Lake Baikal: Evolution and Biodiversity / Ed. O.M.Kozhova and L.R.Izmest'eva. Leiden: Backhuys Publishers, 1998. - P. 388-397.

250. Bishop J.D.D., Shalla S.H. Discrete seasonal reproduction in an abyssal peracarid crustacean//Deep-Sea Res., Pt. 1. 1994. - Vol. 41, Nos. 11-12.-P. 1789-1800.

251. Bouchon D., Chentoufi A., Souty-Grosset C., Mocquard J.P., Juchault P. Photo-periodisme et reproduction czes les crustaces superieurs // Bull. Groupe etude rythmes biol. 1991. - Vol. 23, No. 4. - P. 9.

252. Bourguet D., Lambert A., Raibaut A., Renaud F. L'insolite nanisme de crustaces parasites // Recherche. 1993. - Vol. 24, No. 253. - P. 454-456.

253. Bousfield E.L. Shallow-water gammaridean Amphipoda of New England. London: Cornell Univ. Press, Comstock publ. assoc., 1973.-312 p.

254. Bousfield E.L. A new look at the systematics of gammaroidean amphipods of the world//Crustaceana. 1977,-Suppl. 4.-P. 282-316.

255. Bousfield E.L. Amphipoda. Gammaridea // Synopsis and classification of living organisms / Ed. S.P.Parker. New York: McGraw-Hill, 1982a. - Vol. 2. - P. 254-285.

256. Bousfield E.L. Amphipoda (Paleohistory) // Yearbook of Science & Technology. -McGraw-Hill, 1982b. P. 96-100.

257. Bousfield E. L. Revised morphological relationships within the amphipod genera Pontoporeia and Gammaracanthus and the "glacial relict" significance of their postglacial distributions//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. - Vol. 46, No. 10.-P. 1714-1725.

258. Bousfield E.L., Kendall J.A. The amphipod superfamily Dexaminoidea on the North American Pacific coast; Families Atylidae and Dexaminidae: Systematics and distributional ecology // Amphipacifica. 1994. - Vol. 1, No. 3. - P. 3-66.

259. Bousfield E.L., Shih C.-t. The phyletic classification of amphipod crustacean: Problems in resolution // Amphipacifica. 1994. - Vol. 1, No. 3. - P. 76-132.

260. Boxshall G.A. A new genus of tantulocaridan (Crustacea: Tantulocarida) parasitic on a harpacticoid copepod from Tasmania // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). 1988. -Vol. 54, No. 6.-P. 271-274.

261. Boxshall G.A., Harrison K. New Nicothoid copepods (Copepoda: Siphonostoma-toida) from an amphipod and from deep-sea isopods // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.). -1988. Vol. 54, No. 6. - P. 285-299.

262. Boxshall G.A., Lincoln R.J. Tantulocarida, a new class of Crustacea ectoparasitic on other crustaceans // J. Crustac. Biol. 1983. - Vol. 3. - P. 1-16.

263. Boxshall G.A., Lincoln R.J. The life cycle of the Tantulocarida (Crustacea) // Phi-los. Transact. Royal Soc. London. 1987. - Vol. 315B. - P. 267-303.

264. Boxshall G.A., Vader W. A new genus of Tantulocarida (Crustacea) parasitic on an amphipod host from the North Sea // J. Nat. Hist. 1993. - Vol. 27. - P. 977-988.

265. Brandt A. Redescription of Notophryxus clypeatus Sars, 1895, a parasitic isopod of mysidaceans from the Kolbeinsey Ridge, north of Iceland // Sarsia. 1993. - Vol. 78, No. 2.-P. 123-127.

266. Brauer R.W., Bekman M.Yu., Keyser D.L., Nesbitt S.G., Sidelew G.N., Wright

267. S.L. Adaptation to high hydrostatic pressures of abyssal gammarids from Lake Baikal in Eastern Siberia // Сотр. Biochem. Physiol. 1980. - Vol. 65A. - P. 109-128.

268. Brauer R.W., Jordan M.R., Roer R.D., Williams E.E., Bekman M.Yu., Galazii G.I., Sidelyova V.G. Pressure effects on thermal preference behaviour in gammarid am-phipods from 600-1000 m in Lake Baikal // J. therm. Biol. 1984. - Vol. 9, No. 3. - P. 205-213.

269. Bulnheim H.-P. Zur Okophysiologie, Sexualitat und Populationsgenetik litoraler Gammaridea ein Uberblick // Helgol. Meeresunters. - 1991. - Bd. 45, H. 3. - S. 381 -401.

270. Cerenius L., Soderhall K. Crustacean immunity and complement; a premature comparison? // Amer. Zool. 1995. - Vol. 35, No. 1. - P. 60-67.

271. Chapelle G., Peck L.S. Polar gigantism dictated by oxygen availability // Nature. -1999. Vol. 399. - P. 114-115.

272. Chapelle G., Peck L.S. Baikalian gammarids: a key for understanding polar gigantism // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000. Vol. 5.-Novosibirsk: IC&G, 2000.-P. 171-173.

273. De Broyer C., Klages M. A new Epimeria (Crustacea, Amphipoda, Paramphithoi-dae) from the Weddell Sea // Antarctic Science. 1991. - Vol. 3, No. 2. - P. 159-166.

274. Dejoux C. The Amphipoda // Lake Titikaka: a synthesis of limnological knowledge. Dordrecht / Boston / London: Kluwer Academic Publ. 1992a. - P. 346-356.

275. Dejoux C. The Mollusca // Lake Titikaka: a synthesis of limnological knowledge. -Dordrecht / Boston / London: Kluwer Academic Publ., 1992b. P. 311-336.

276. Dybowski B. Beitrag zur Kenntnis der Gammariden des Baikalsees. Die Gattung Parcimicruropus (Stebbing) // Bull. Intern, de l'Acad. Polonaise des Sci. et des Lettres. Classe des Sci. Mathem. et Natur. Ser. B: Sciences naturelles. 1927a. - S. 79-94.

277. Dybowski B. Bemerkungen und Zusatze zu meinen Arbeiten liber die Gammariden des Baikalsees. 1924 1926. // Bull. Intern, de l'Acad. Polonaise des Sci. et des Lettres. Classe des Sci. Mathem. et Natur. Ser. B: Sciences naturelles. - 1927b. - S. 673-700.

278. Ekman S. Studien liber die marinen Relikte der nordeuropaischen Binnengewasser. V. 1st Pallasea quadrispinosa Sars in den nordeuropaischen Binnenseen ein marines Relikt? //Intern. Rev. Hydrobiol. Hydrogr. 1918. -Bd. 8, H. 4. - S. 331-337.

279. Evstigneeva Т., Clark P.F., Boxshall G.A. Nocturnal emergence behaviour of the fauna of Lake Baikal, Siberia // Prog. Underwater Sci. 1991. - No. 16. - P. 85-91.

280. Fenchel T. Ecology potentials and limitations. - Oldendorf / Luhe: Ecology Institute, 1987. - 186 p.

281. Franke H.-D. Mating system of the commensal marine isopod Jaera hopeana (Crustacea). I. The male-manka (I) amplexus // Mar. Biol. 1993. - Vol. 115, No. 1. - P. 63-75.

282. Gebruk A. Hydrothermal vents in Lake Baikal: Large input of methane carbon into the surrounding biota // Deep-Sea Newsletter. 1995. - No. 23. - P. 15-17.

283. Ghani N., Tirmizi N.M. Occurence of Bopyrella saronae Bourdon & Bruce, 1979 (Isopoda, Epicaridea) in Karachi waters, northern Arabian Sea // Crustaceana. 1993. -Vol. 65, No. l.-P. 117-120.

284. Ginsburger-Vogel T. Intersexuality in Orchestia mediterranea Costa, 1853, and Orchestia aestuarensis Wildish, 1987 (Amphipoda): a cosequence of hybridization or parasitic infestation?//J. Crustac. Biol. 1991.-Vol. 11, No. 4.-P. 530-539.

285. Ginsburger-Vogel T. L'intersexualite chez Orchestia mediterranea Costa, 1853, et Orchestia aestuarensis Wildish, 1987, n'est pas la consequence d'une hybridization inter-specifique // Bull. Soc. zool. Fr. 1992. - Vol. 117, No. 2. - P. 203-208.

286. Gruner H.-E., Moritz ML, Dunger W. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. 1. Wirbellose Tiere. Teil 4. Arthropoda (ohne Insecta). Jena: Gustav Fischer Verl., 1993. -1279 S.

287. Halcrow K. Pore canal system and associated cuticular microstructures in amphipod crustaceans // The crustacean integument: Morphology and biochemistry / Ed. M.N.Horst, J.A.Freeman. Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokio: CRC Press, 1993. - P. 39-77.

288. Joshii K., Melnik N.G., Timoshkin O.A., Bondarenko N.A., Anoshko P.N., Yoshioka Т., Wada E. Stable isotope analyses of the pelagic food web in Lake Baikal // Limnol. Oceanogr. 1999. - Vol. 44, No. 3. - P. 502-511.

289. Kamaltynov R.M. On the evolution of Lake Baikal amphipods // Crustaceana. -1999a.-Vol. 72, No. 8. P,921-931.

290. Kamaltynov R.M. On the higher classification of Lake Baikal amphipods // Crustaceana. 1999b. - Vol. 72, No. 8. - P. 933-944.

291. Kamaltynov R.M., Chernykh V.I., Slugina Z.V., Karabanov E.B. The consortium of the sponge Lubomirskia baicalensis in Lake Baikal, East Siberia // Hydrobiologia. 1993,-Vol. 271.-P. 179-189.

292. Karaman G.S. Revision of the Echinogammarus genera-complex (fam. Gammaridae) (69. Contribution to the Knowledge of the Amphipoda) // Arh. Biol. Nauka. 1975. -Vol.27, Nos. 1-2.-P. 69-93.

293. Karaman G.S. Contribution to the Knowledge of the Amphipoda 80. Revision ofthe genus Pachyschesis Bazik., 1945 from Baikal Lake (Fam. Gammaridae) // Полопривреда и шумарство. 1976. - Г. 22, № 3. - P. 29-43.

294. Karaman G.S. Contribution to the Knowledge of the Amphipoda 81. Revision of the genus Carinurus Sow., 1915 from Baikal Lake (Fam. Gammaridae) // Пол>опривреда и шумарство. 1977.-Г. 23. № l.-P. 33-52.

295. Markham J.C. Crustacea Isopoda: New records of Bopyridae from New Caledonian waters // Mem. Mus. nat. hist, natur. A. 1990. - Vol. 145. - P. 55-59.

296. Martens K. Speciation in ancient lakes // Trends in Ecology and Evolution. 1997. -Vol. 12,No. 5.-P. 177-182.

297. Mashiko K., Kamaltynov R.M., Sherbakov D.Yu., Morino H. Genetic separation of gammarid (Eulimnogammarus cyaneus) populations by localized topographic changes in ancient Lake Baikal // Arch. Hydrobiol. 1997. - Vol. 139, No. 3. - P. 379-387.

298. Mashiko K., Kamaltynov R.M., Morino H., Sherbakov D.Yu. Genetic differentiation among gammarid (Eulimnogammarus cyaneus) populations in Lake Baikal, East Siberia//Arch. Hydrobiol.-2000.-Vol. 148, No. 2.-P. 249-261.

299. Melnik N.G., Timoshkin O.A., Sideleva V.G., Pushkin S.V., Mamylov V.S. Hy-droacoustic measurement of the density of the Baikal macrozooplankter Macrohectopus branickii // Limnol. Oceanogr. 1993. - Vol. 38, No. 2. - P. 425-434.

300. Morino H. Specimens of the Baikal amphipods of Heterogammarus generic cluster (Crustacea) deposited in the Zoological Institute, St. Petersburg, the Museum fur Naturkunde, Berlin, and the Zoologisches Institut und Museum der Universitat Hamburg //i ,

301. Morino H., Yamauchi M., Kamaltynov R.M., Nakai K., Mashiko K. Amphipod association in the surf belt of Lake Baikal // Biodiversity, Phylogeny and Environment in Lake Baikal. Otsuchi Mar. Res. Center, Ocean Res. Inst., Univ. Tokyo, 1999. - P. 45-60.

302. Miiller H.-G. Asseln als Parasiten mariner Krebse und Fische // Microcosmos. -1989.-Bd. 78, No. 2.-S. 42-45.

303. Nakashima Ya. Can small male shrimp achieve copulation in the presence of larger ones?//J. Ethol. 1995.-Vol. 13, No. l.-P. 9-16.

304. Natyaganova A.V. Extraordinary karyotypic differentiation of baikalian. endemic isopods (Crustacea) // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000. Vol. 1. Novosibirsk: IC&G, 2000. - P. 76-78.

305. Peck L.S., Chapelle G. Amphipod gigantism dictated by oxygen availability? Reply //Ecology Letters. 1999.-Vol. 2.-P. 401-403.

306. Platvoet D. Side-line organ in gammarids (Crustacea, Amphipoda) // Beaufortia. -1985. Vol. 35., No. 7. - P. 129-133.

307. Popov I.Yu. "Periodic systems of elements" in biology // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Novosibirsk, Russia, August 21-26, 2000. Vol. 1. Novosibirsk: IC&G, 2000. - P. 211-213.

308. Rossion R. Un acarien bouleverse les theories de revolution // Sci. et vie. 1991. -No. 890.-P. 70-72.

309. Rudstam L.G., Melnik N.G., Timoshkin O.A., Hansson S., Pushkin S.V., Nemov

310. V. Diel dynamics of an aggregation of Macrohectopus branickii (Dyb.) (Amphipoda, Gammaridae) in the Barguzin Bay, Lake Baikal, Russia // J. Great Lakes Res. 1992. -Vol. 18, No. 2.-P. 286-297.

311. Sainte-Marie B. Feeding and swimming of lysianassid amphipods in shallow cold-water bay // Mar. Biol. 1986. - Vol. 91. - P. 219-229.

312. Salemaa H., Heino T. Chromosome numbers of Fennoscandian glacial relict Crustacea//Ann. Zool. Fenn.- 1990. -Vol. 27, No. 3.-P. 207-210.

313. Salemaa H., Kamaltynov R. Chromosomal relationships of the endemic Amphipoda (Crustacea) in the ancient lakes Ohrid and Baikal // Genetics and evolution of aquatic organisms / Ed. A.R.Beaumont. London: Chapman & Hall, 1994. - P. 405-414.

314. Rigi, Robertville, 1993. P. 42.

315. Schellenberg A. Die Tierwelt Deutschlands. Krebstiere oder Crustacea. IV. Fkohkrebse oder Amphipoda // Tierwelt Dtl. 1942. - Bd. 40. - S. 1-252.

316. Schram F.R. Crustacea. New York: Oxford Univ. Press, 1986. - 606 p.

317. Segerstrale S.G. On the immigration of the glacial relicts of Northern Europe, with remarks on their prehistory // Soc. Scient. Fennica. Comment. Biol. 1957. - Vol. 16. - P. 1-117.

318. Segerstrale S.G. The immigration of glacial relicts into Northern Europe in the light of recent geological research // Fennia. 1982. - Vol. 160, No. 2. - P. 303-312.

319. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov O.B., Verheyen E. Patterns of evolutionary change in baikalian gammarids inferred from DNA sequences (Crustacea, Amphipoda) // Molecul. Phylogen. Evol. 1998. - Vol. 10, No. 2. - P. 160-167.

320. Sherbakov D.Yu., Kamaltynov R.M., Ogarkov O.B., Vainolii R., Vainio J.K., Verheyen E. On the phylogeny of Lake Baikal amphipods in the light of mitochondrial and nuclear DNA sequence data // Crustaceana. 1999. - Vol. 72, Part 8. - P. 911-919.

321. Sitnikova T.Ya., Fialkov V.A., Starobogatov Ya.I. Gastropoda from underwater hydrothermal vent of Baikal Lake // Ruthenica. 1993. - Vol. 3, No. 2. - P. 133-136.

322. Smith A.B., Littlewood D.T.J., Wray G.A. Comparing patterns of evolution: Larval and adult life history stages and ribosomal RNA of post-Palaeozoic echinoids // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1995. - Vol. 349, No. 1327. - P. 11-18.

323. Spicer J.I., Gaston K.J. Amphipod gigantism dictated by oxygen availability? // Ecology Letters. 1999. - Vol. 2. - P. 397-401.

324. Stebbing T.R.R. Amphipoda from the Copenhagen Museum and other sources. Part II. // Transactions Linn. Soc. London. 2nd Ser. Zoology. 1899. Vol. 7, Part 8. - P. 395432, Plates 30-35.

325. Stebbing T.R.R. Amphipoda I. Gammaridea // Das Tierreich. Eine Zusammenstel-lung und Kennzeichnung der rezenten Tierformen. 1906. - 21. Lieferung. - P. I-XXXIX, 1-806.

326. Steele D.H. Comparison of oostegite shapes in some gammaroidean species (Crustacea: Amphipoda) // Bijdr. Dierk. 1990. - Vol. 60, Nos 3/4. - P. 277-282.

327. Steele V.J. The distribution and frequency of the type II microtrichs in some gammaridean amphipods // Hydrobiologia. 1991. - Vol. 223. - P. 35-42.

328. Stock J.H. Members of Baikal amphipod genera in european waters, with description of a new species, Eulimnogammarus macrocarpus, from Spain // Proc. Koninkl. Ne-der. Akad. Wetenshcappen. Vol. 72, No. l.-P. 66-75.

329. Tachteew V.V. The gammarid genus Poekilogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea Amphipoda Gammaridea) // Arthropoda Selecta. 1995. - Vol. 46, No. l.-P. 7-64.

330. Takhteev V.V. The gammarid genus Plesiogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea Amphipoda Gammaridea) // Arthropoda Selecta. 1997. - Vol. 6, Nos 1/2.-P. 31-54.

331. Takhteev V.V. Trends in the Evolution of Baikal Amphipods and Evolutionary Parallels with some Marine Malacostracan Faunas // Advances in Ecological Research. Vol.

332. Ancient Lakes: biodiversity, ecology and evolution. London: Academic Press, 2000.

333. Thienemann A. Verbreitungsgeschichte der Stisswassertierwelt Europas // Die Bin-nengewasser. 1950.-Bd. 18.- 809 S.

334. Vader W. Prehensile pereopods in gammaridean Amphipoda // Sarsia. 1983. -Vol. 68.-P. 139-148.

335. Vader W. Notes on Norwegian marine Amphipoda. 8. Amphipods found in association with sponges and tunicates // Fauna Norv. Ser. A. 1984. - Vol. 5. - P. 16-21.

336. Vader W. Menigratopsis svennilsoni (Amphipoda, Lysianassoidea) found in Northern Norway // Fauna Norv. Ser. A. 1986. - Vol. 7. - P. 47.

337. Viiinola R. Molecular time scales for evolution in Mysis and Pontoporeia // Ann. zool. fenn. 1990. - Vol. 27, No. 3. - P. 211-214.

338. Viiinola R., Kamaltynov R.M. Species diversity and speciation in the endemic amphipods of Lake Baikal: molecular evidence // Crustaceana. 1999. - Vol. 72, Part 8. - P. 945-956.

339. Wildish D.J. Estuarine species of Orchestia (Crustacea: Amphipoda: Talitroidea) from Britain // J. mar. Biol. Assoc. U.K. 1987. - Vol. 67, No. 3. - P. 571-583.

340. Zerbst-Boroffka I., Grospietsch Т., Mekhanikova I., Knopse M. Osmotic and ionic adjustments in abyssal gammarids after acclimation to different water depths in Lake Baikal//Zoology. 1998.-Vol. 101, Suppl. 1.-P.71.

341. Zerbst-Boroffka I., Mekhanikova I., Grospietsch Т., Tachteev V. Osmotic and ionic hemolymph concentrations of bathyal and abyssal amphipods in relation to water depth in the Lake Baikal (Siberia) // J. Сотр. Physiol, (в печати).1. P. 197-220.