Экология и биология байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и его роль в экосистеме Ладожского озера

Барков, Денис Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и биология байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и его роль в экосистеме Ладожского озера
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и биология байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и его роль в экосистеме Ладожского озера"

На правах рукописи Барков Денис Владимирович

ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ БАЙКАЛЬСКОГО ВСЕЛЕНЦА вМЕЬШОЮЕБ ГАБОАТШ (вТЕВВШС, 1899) И ЕГО РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМЕ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт — Петербург 2006

Работа выполнена в Институте озероведения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Курашов Евгений Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Скворцов Владимир Валентинович

кандидат биологических наук Щербина Георгий Харлампиевич

Ведущая организация: Государственный научно-исследовательский

институт озерного и речного рыбного хозяйства

Защита состоится 14 декабря 2006 года в 11 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д. 002.064.01 при Институте озероведения РАН по адресу: 196105, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН

Автореферат разослан «.7^.» ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат военных наук /^ Цветков В.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. В последние десятилетия наряду с проблемой сохранения биологического разнообразия, для многих водоемов мира одной из наиболее актуальных и острых является проблема видов-вселенцев, интродукции, акклиматизации биоты. Ущерб окружающей среде от видов-вселенцев, нередко называемых «биологическим загрязнением», соизмерим, (а в некоторых случаях их значительно превосходит) с отрицательными последствиями всех других антропогенных факторов. Биологические инвазии не оставили в стороне и водоемы северо-запада европейской части России (Березина, 2003, 2005; Мельник, Михайлов, 2001; Орлова и др., 1999; Панов, 1994, 2001; Panov, 1996, 2002; Timm, Timm, 1993). <

Среди видов-вселенцев байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) вызывает повышенный интерес, так как за последние несколько десятилетий ареал данного вида существенно увеличился и продолжает расширяться по сей день. В результате плановых мероприятий, начиная с 60-х гг., был произведен выпуск этого вида во многие озера и водохранилища СССР с целью обогащения кормовой базы рыб естественных и искусственных водоемов (Задоенко, 1985; Иоффе, 1968, 1974). Обладая высокой экологической пластичностью и миграционной способностью, байкальский бокоплав расширял свой ареал, проникая из мест вселения в другие водоемы, где чаще всего происходила его адаптация и успешная натурализация.

В большинстве публикаций, посвященных данному виду, обитающему в том или ином водоеме, приводятся сведения, касающиеся отдельных вопросов экологии и количественного распределения вселенца. В Ладожском озере бокоплав G. fasciatus заселил все литоральные биотопы, однако специальных комплексных работ по изучению особенностей экологии и биологии G. fasciatus в данном водоеме не проводилось. Это обуславливает актуальность данного исследования.

Цель исследования состоит в изучении особенностей экологии и отдельных черт биологии байкальской эндемичной амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и ее роли в экосистеме Ладожского озера.

При выполнении рабоТгы решались следующие задачи: ,

1. Исследовать видовой состав, количественные характеристики донных сообществ литорали Ладожского озера и рассмотреть роль в них байкальского вселенца & /аяЫаШ',

2. Изучить трофические особенности бокоплава путем анализа спектра питания вида в природной популяции и постановки экспериментов в лабораторных условиях;

3. Провести наблюдения за ростом С. Улус/я/ш1 в экспериментальных условиях и определить продолжительность эмбрионального и постэмбрионального развития;

4. Исследовать особенности жизненного цикла бокоплава в Ладожском озере;

5. На основании изучения экологии и биологии вселенца оценить его роль в экосистеме водоема.

На защиту выносятся следующие положения:

1. После вселения & /азсгаШя в Ладожское озеро значительно изменилась структура бентосных сообществ литорали, и в настоящее время вселенец играет очень важную роль в формировании и функционировании донных биоценозов прибрежной зоны водоема;

2. Благодаря вселению б. /азЫаШя существенно возросла продуктивность бентоса литорали без сокращения его видового разнообразия;

3. Широкий спектр питания бокоплава позволяет литоральным сообществам донных макробеспозвоночных более полноценно использовать имеющиеся пищевые ресурсы прибрежной зоны озера и передавать энергию на более высокие трофические уровни.

Научная новизна исследования заключается в следующем:

1. Проведено сезонное, комплексное изучение экологии б. Разс'тШБ в Ладожском озере, исследованы количественные показатели распределения бокоплава в пределах различных биотопов литорали.

2. Получены данные по особенностям размножения, роста, питания С. Газа'а(ш в Ладожском озере; изучена популяционная динамика, половая структура популяции.

3. Показано, что успешная акклиматизация байкальского бокоплава не оказала отрицательного влияния на видовой состав и количественные показатели бентосных зооценозов Ладожского озера.

4. Установлено, что вселение байкальского бокоплава привело к усложнению пищевых сетей водоема и увеличению кормовой базы рыб.

Практическая значимость. Полученные в ходе работы данные могут быть использованы в качестве основы для мониторинга состояния популяции вселенца в Ладожском озере, а также в качестве методической основы для изучения экологии G. fasciatus в других водоемах обитания. Проведенные исследования по изучению экологии и биологии вселенца расширяют имеющиеся знания о биологии и адаптивности этого вида, являясь определенным вкладом в теорию и практику акклиматизации водных беспозвоночных. Полученные результаты и закономерности могут быть использованы в соответствующих курсах и учебных программах университетов.

Апробация работы. Материалы, положенные в основу диссертации, докладывались на международной конференции «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002), на международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2005), на региональной конференции «Проблемы экологии Санкт-Петербурга и Ленинградской области» (Санкт-Петербург, 2005), на международном симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2)» (Борок, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), на международной научно-практической конференции «Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья» (Тирасполь, 2005), на международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), а также на заседаниях лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Содержание работы. Диссертация изложена на 224 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 7 приложений. Текст иллюстрирован 12 рисунками, 25 таблицами. Список литературы содержит 378 источников, из них 76 зарубежных авторов.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить слова благодарности своему научному руководителю Е.А. Курашову. Немалую помощь в обсуждении полученных результатов, а также в виде консультаций и ценных советов оказал Д.В. Матафонов. Автор глубоко благодарен О.И. Мицкевич за содействие и методические рекомендации при постановке экспериментов, Вике Дубасовой за помощь в проведении экспериментов по изучению дыхания бокоплавов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. Фнзнко - географическая характеристика района исследований

Ладожское озеро расположено на северо-западе европейской части России и является крупнейшим пресноводным водоемом Европы. Площадь озера составляет 18134 км2, средняя глубина равна 46,9 м, максимальная -230 м (Науменко, 1995). Главные притоки озера — реки Свирь, Волхов и Вуокса, обеспечивают около 86 % общего поступления в водоем поверхностных вод. Сток из озера осуществляется в Финский залив через р. Неву (Иванова, Кириллова, 1966; Малинина, 1966). Ладожское озеро имеет мягкую, маломннерализованную воду. По ионному составу вода озера относится к гидрокарбонатно-кальциевому классу (Алекин, 1954). Общая минерализация воды в связи с имеющейся тенденцией эвтрофикации водоема по сравнению с началом 1960-х гг. выросла и в настоящее время составляет около 64 мг/л.

В настоящее время вселенец Ст. /азсгайя встречается на всем протяжении прибрежной зоны водоема. В пределах литорали Ладожского озера можно выделить скалистый, каменистый (валунный), песчаный и илистый биотопы. В зависимости от прибоя в первых трех биотопах обособляются подверженные и неподверженные прибою участки. Илистый биотоп в литорали имеет место только в затишных местах, где нет смыва тонких и легких илистых частиц потоками воды, и связан с развитием зарослей макрофитов (Стальмакова, 1961, 1968).

Глава 2. Материал и методы исследования

В результате отбора проб бентоса в июне-июле 2002 и 2004 года на 51 (пятидесяти одной) станции по всему периметру о. Валаам были получены данные по видовому составу, количественному распределению макрозообентоса и роли вселенца С. /аБЫаШз в структуре донных сообществ пяти типов биотопов: валунной литорали, песчаной литорали, песчано-каменистой литорали с зарослями макрофитов, скальной литорали без нитчатых водорослевых обрастаний, скальной литорали с нитчатыми водорослевыми обрастаниями.

Отбор проб осуществлялся с помощью пластиковой трубы с площадью захвата 0,08 м2, модифицированного пробоотборника Панова-Павлова (Панов, Павлов, 1986). Использование пластиковой трубы вместо металлической позволило количественно исследовать бентос наиболее сложных каменистых и скальных биотопов. Пробы бентоса отбирались на глубинах 0,3-0,5 м.

Материалом для изучения динамики размерного, возрастного и полового составов популяции рачков в сезонном и годичном аспектах, периода и интенсивности размножения, плодовитости самок, числа генераций и времени их появления в популяции, динамики численности и биомассы послужили пробы бентоса, отобранные в период с мая 2004 г. по июнь 2005 г. на трех постоянных станциях в литоральной зоне губы Петрокрепость (пос. Морозовка). Частота отбора проб составляла 2-4 раза в месяц в период открытой воды и 1 раз в месяц в зимний период. Пробы отбирались с помощью пластиковой трубы — пробоотборника.

В лаборатории каждого рачка измеряли под бинокуляром с помощью окулярмикрометра с точностью до 0,1 мм, взвешивали, определяли пол по наличию или отсутствию оостегитов. За длину принимали расстояние от рострума до основания тельсона.

По размерам животные были разделены по группам: а) особи с длиной меньше 1,5 мм -1 размерная группа (р.г.); б) от 1,6 до 3,0 мм - II р.г.; в) от 3,1 до 5,0 мм - III р.г.; г) от 5,1 до 7,0 мм - IV р.г.; д) от 7,1 до 9,0 мм - V р.г. и е) свыше 9,1 мм - VI р.г.

Самок делили на следующие группы: 1 - самки с зачаточными оостегитами; 2-е недоразвитыми оостегитами; 3-е развитыми, но не опушенными; 4 — с опушенными оостегитами; 5 — со свежеотложенными

яйцами; 6 - стадия «полоски»; 7 - стадия «глазка»; 8 - эмбрионы в сумке. Для получения зависимости плодовитости от длины тела брали самок только со свежеотложенными яйцами. Измерение длины производилось с точностью до 0,1 мм.

Данные о размерно-массовых соотношениях вселенца были получены по результатам измерения самцов, самок с яйцами, самок без яиц и неполовозрелых особей с точностью до 0,1 мм. Сырую массу фиксированных в формалине особей G. fasciatus получали путем взвешивания после обсушки на фильтровальной бумаге. В зависимости от величины навески использовали торсионные весы с точностью 0,1 мг и микроаналитические весы с точностью до 0,01 мг. Новорожденные рачки взвешивались группами по 5-10 одноразмерных экземпляров с последующим делением на число особей. Аналогичным образом определяли массу линочных шкурок. Массу яиц находили как разность между массой самки с яйцами в выводковой сумке и массой той же самки с удаленными яйцами. Разделив полученную величину на число яиц в сумке, находили среднюю массу одного яйца.

Данные о качественном составе пищи G. fasciatus были получены на основании анализа содержимого кишечника особей, собранных в июне-июле

2004 г в литоральной зоне о. Валаам. Всего было вскрыто и подвергнуто микроскопическому анализу 147 особей.

При препарировании кишечников у рачка отсекали часть тела вдоль спины от головы до тельсона так, чтобы был виден кишечник с прилегающими к нему печеночно-панкреатическими железами. На препарате, приготовленном путем вскрытия кишечника в капле воды или глицерина под микроскопом, определяли состав компонентов и их количественное (объемное) соотношение. При этом весь объем пищевого комка принимали за единицу.

Эксперименты по изучению количественных закономерностей питания G. fasciatus проводились в июне-июле 2002 г., а также с июня по октябрь

2005 г. Отбор биологического материала для опытов осуществлялся в литоральной зоне о. Валаам и губе Петрокрепость. Все опыты по питанию проводились в пластиковых кюветах с площадью дна от 1,31 до 7,07 дм2 и объемом от 450 до 2826 мл. Каждый эксперимент ставился в 3-7 повторностях, время экспозиции составляло 48 часов. В качестве показателя потребления пищи использовали значение. экологического и 8

физиологического рациона (Алимов, 1969, 1981; Тен, 1967). Для оценки влияния грунта на процесс питания опыты с хирономидами и олигохетами проводились как с наличием грунта, так и без него. В качестве грунта использовался мелкозернистый песок.

Оценка избирательности питания С. /сяЫШш в отношении растительной пищи была проведена методом двориков (Гаевская, 1939). Растительность тщательно промывалась дистиллированной водой и по возможности очищалась от микрофауны. Численность рачков в каждом опыте составила 100 экз., время экспозиции - 2 суток.

Усвояемость пищи определялась по разности сырых масс потребленной и не усвоенной пищи. Количество не усвоенной пищи оценивалось по сырой массе собранных фекалий.

Эксперименты по изучению роста С. /сяЫМш проводились в период с 10 октября 2005 г. по 16 февраля 2006 г. Сбор бокоплавов для опытов осуществлялся в губе Петрокрепость на станциях с глубиной 0,3 - 0,5 м.

Методика выращивания бокоплавов была традиционной, применяемой для группового содержания амфипод в лабораторных условиях (Грезе, 1977; Матафонов, 2003). Однако, в отличие от методики И.И. Грезе (1977), применявшей кристаллизаторы, мы в своих опытах использовали чашки Петри диаметром 12 см, что было связано с чрезвычайным удобством их использования для проведения наблюдений за размножением, ростом, прохождением различных стадий линочного процесса.

Опыты по изучению влияния температуры на продолжительность и скорость эмбрионального развития & /аяЫшш проводились при температуре от 8 до 26°С.

Для изучения темпа роста С. /аяыМю поставлено несколько серий опытов. Ввиду невозможности непрерывного наблюдения за ростом рачков в течение всей их жизни (от рождения до 12-14 месяцев), опыты, продолжающиеся максимум 130 дней, проводились с разновозрастными группами: новорожденные; неполовозрелая молодь; особи, достигшие половозрелости и впервые приступившие к размножению; взрослые самцы и самки. Регулярно измерялась длина рачков: у новорожденных и молоди -каждый день, у остальных — через 5 дней.

Эксперименты по определению скорости и интенсивности потребления кислорода С. /шЫШш проводились в июне 2006 г. Опыты ставились с

животными различного размера в 5 повторностях. Определение скорости потребления кислорода проводилось в герметично закрывающихся сосудах объемом 100 мл. Содержание кислорода в воде определялось иодометрическим методом Винклера до и после содержания в ней бокоплавов. Время экспозиции составляло 4 часа. В каждой серии опытов присутствовал контрольный сосуд для определения поправки на процессы, происходящие в воде помимо дыхания рачков.

Все экспериментальные данные обработаны математически в соответствии с эмпирическими закономерностями, установленными в процессе работы.

Глава 3. Литературные сведения об экологии и биологии бокоплава <7.

fasciatus

В главе обобщены имеющиеся в литературе сведения о выполненных работах по искусственной акклиматизации бокоплава в различных водоемах на территории бывшего СССР, дана характеристика современного ареала & /азЫаШ и возможные направления дальнейшего расселения. Представлены сведения о распространении, особенностях экологии и биологии вселенца в различных водоемах в пределах расширяющегося во времени его ареала.

Глава 4. Популяционная характеристика бокоплава (7./а$аай« в Ладожском озере 4.1 Динамика размерно-возрастной структуры

В результате исследований популяционной динамики вселенца б. /сяЫМиз в губе Петрокрепость Ладожского озера было установлено, что наибольшие значения численности и биомассы С. /скЫМш приходятся на весенне-летний период года, при максимуме в конце мае - начале июня (до 3141 экз./м2 и 10,31 г/м2), наименьшие показатели численности были отмечены в апреле (936 экз./м2), а биомассы - в середине августа (4,19 г/м2).

В мае 2004 г. популяция <3. /аэЫаШ была представлена всеми размерными группами. В целом по численности преобладали особи I и IV р.г., по биомассе - IV, V р.г. Значительный вклад I р.г. (не менее 30 %) в общую численность свидетельствует о массовом появлении молоди в этот период. В июне 2004 г. в структуре популяции также присутствовали все размерные группы. Значение I, V, VI р.г. сократилось, численность II и Ш р.г. возросла, доминирующей стала IV р.г. В июле численность IV р.г. начала сокращаться, доминирующей стала III р.г. Начиная с последней недели 10

августа и до середины сентября отмечается второй на протяжении всего лета период выхода молоди, который характеризуется очередным всплеском численности I р.г. С начала октября особи I р.г. в структуре популяции С. /аэЫаШз уже не встречались, что может говорить о завершении периода размножения. В целом весь осенний период характеризуется увеличением доли старших возрастных групп - IV, V, VI и постепенным исчезновением II р.г. из структуры популяции. На протяжении всего подледного периода 20042005 г. структура популяции С. /азЫШш оставалась стабильной и была представлена III—VI р.г. Особи длиной менее 3,1 мм в течение этого периода обнаружены не были. Весной 2005 г. первая немногочисленная молодь & /аэЫШш появилась в начале мая, период массового весеннего ее выхода был отмечен в начале июня, что было на неделю позже, чем в 2004 г.

Таким образом, размерно-возрастная структура популяции <7. /аяЫаШ может подвергаться незначительным колебаниям под влиянием комплекса факторов внешней среды. При наблюдении за динамикой структуры популяции в 2004-2005 г. было отмечено влияние температурного фактора на наступление периода размножения и сроки выхода молоди у данного вида. В целом, во временном аспекте размерно-возрастную структуру популяции й. /аясгМш можно охарактеризовать как стабильную. '

4.2 Динамика половой структуры

В Ладожском озере половой зрелости самцы О./аБЫаШ достигают при длине тела 4,1 мм и массе около 1,5 мг, минимальный размер половозрелых самок составил 3,8 мм при массе 1,3 мг.

Весной доля самок в популяции & /азЫМш Ладожского озера превышала долю самцов и составляла 63-65 %. До середины июня отмечалось увеличение их доли с максимумом 13 июня (69 %), затем наступало резкое снижение. Наименьшее значение доля самок в популяции было отмечено в середине августа (27 %). Повышение доли самок в середине июня было связано с вымиранием крупных самцов прошлого года. С начала июля, произошло снижение доли самок, и самцы стали преобладающей группой. Уменьшение доли самок связано с увеличением численности молодых самцов нового поколения, а также постепенным вымиранием самок генераций прошлого года. Осенью 2005 г. доля самок стала возрастать. Начиная с октября, их доля превысила 50%, и соотношение полов вышло на

уровень 1:1,5. В течение всего подледного периода, а также весной 2005 г. доля самок оставалась в пределах 55-65%. Летом 2005 г., как и в 2004 г., отмечалось увеличение доли самок в структуре популяции. Однако, в связи с холодной весной, произошло смещение пика максимальной доли самок, значение которого составило 71 % и наблюдалось 19 июня.

Таким образом, на основании проведенных исследований можно сделать вывод, что половая структура популяции в. /аэЫаШ динамична, но эта динамика поддерживает соотношение полов примерно 1:1 в годичном цикле. В то же время осенью, весной и в течение всего подледного периода самки преобладали над самцами, соотношение самцов и самок составило около 1:1,5. Начиная со второй половины июня и до конца лета, самцы доминировали над самками. Выявленная цикличность в соотношении полов говорит об устойчивости половой структуры популяции & /аяс^Шш во временном аспекте.

4.3 Размножение О. ГаБааШэ г Период размножения данного вида в изученной зоне озера начинается в апреле, в марте копулирующие особи в пробах не встречались.

К концу апреля большая часть самок откладывает яйца, из которых в конце мая - начале июня появляются первые молодые особи нового поколения. В течение лета происходит вымирание особей прошлогодних генераций, которые постепенно замещаются отродившейся молодью. К началу августа наиболее ранняя молодь этого года достигает половозрелости и участвует в размножении наряду с продолжающими размножаться особями поздних генераций прошлого года. В конце сентября — начале октября период размножения заканчивается.

Большинство самок за весь период размножения успевает дать несколько пометов. Всего можно выделить 5-6 основных периодов выхода молоди. В последних, начиная с августа, принимают участие самки новой генерации.

4.4 Плодовитость самок

В нашей работе для оценки репродуктивной способности самок С?. /сиЫШт мы использовали показатель абсолютной плодовитости (Е), или

общее количество яиц, продуцируемых самкой за одну кладку (Хмелева, 1988).

Яйца & /азсШш имеют овальную форму. Средний их размер составляет 0,60 х 0,45 мм, средняя масса - (0,094 ± 0,02) мг. В Ладожском озере за период исследования размеры самок с яйцами в выводковой сумке колебались от 3,8 до 9,0 мм, плодовитость от 3 до 35 яиц (таблица 1).

Таблица 1

Масса яиц и плодовитость самок <7./я5с/л/и5 в губе Петрокрепость __Ладожского озера_

^сямою ММ Количество определений Сырая масса яиц, мг Колебания плодовитости, шт. Расчетная плодовитость, шт.

шш шах средняя

3-4 1 0,059 - - 3' 2-4

4-5 25 0,067 4 8 5,3 ± 0,3 4-7

5-6 181 0,079 5 12 9,1 ±0,1 7-12

6-7 116 0,091 10 19 14,6 ±0,2 12-18

7-8 63 0,112 17 28 21,9 ±0,4 18-26

8-9 12 0,132 24 35 29,8 ± 1,1 26-36

Примечание: * - для самки размером 3,8 мм

Числовое выражение зависимости плодовитости самок от их размеров имеет следующий вид: Е = 0,0718 • /,2'8348 ; где Е — количество яиц, шт.; Ь — длина тела, мм. Из табл. 1 видно, что рассчитанные по формуле значения плодовитости незначительно отличаются от фактических величин. В природной популяции С. /азЫаШя в течение летнего периода происходит снижение среднего размера размножающихся самок засчет созревания молодых особей и естественного вымирания и выедания рыбами крупных самок. Исходя из полученных данных, нами было рассчитано, что за весь период размножения самки <7. /азЫаШя способны отложить до 80 яиц. При средней массе одного яйца около 0,1 мг общая масса отложенных самкой за весь жизненный цикл генеративных продуктов составит 8 мг. Максимальная длина размножающихся самок в Ладожском озере - 9 мм, масса около 14 мг. Таким образом, масса яиц, отложенных самкой за весь жизненный цикл, составляет около 60 % от массы тела.

4.5 Связь между длиной и массой тела На основании взвешивания и измерения длины С. /азсгаШя были получены уравнения, связывающие данные параметры. Соотношение между

длиной и сырой массой было определено у неполовозрелых особей, а также у самок и самцов. В числовом выражении данная зависимость характеризуется следующими уравнениями:

молодь: W = 0,0492L2-522; самки: И' = 0,0272£2Д"4в; яйценосные самки: IV = 0,0313L18273; самцы: И/ = 0,0269£2"69;

где W— сырая масса в мг; L — длина тела в мм.

Коэффициенты степенных уравнений для самцов и самок между собой различаются незначительно.

Общая зависимость сырой массы от длины для всего размерного диапазона популяции G.fasciatus имеет следующий вид: W. - 0,0405Z,2'633.

Полученные уравнения зависимости сырой массы от длины G.fasciatus Ладожского озера наиболее близки соответствующим уравнениям для данного вида из оз. Отрадное (Мицкевич, 1987), оз. Арахлей (Матафонов, 2003) и залива Одисса Братского водохранилища (Механикова, 1977). Наибольшие отличия проявляются с популяцией G.fasciatus из Горьковского водохранилища (Волков, Потина, 1977).

Глава 5. Питание бокоплава G.fasciatus в Ладожском озере

Проведенные нами исследования показали, что бокоплав G. fasciatus обладает ярко выраженной эврифагией и способен использовать в пищу большое число видов растений и животных.

В результате анализа содержимого кишечников большого числа особей G. fasciatus было отмечено, что спектр питания бокоплава представлен многими растительными и животными организмами литорали, однако значение их в питании неодинаково.

Из растений на первом месте по потреблению и частоте встречаемости в кишечниках стоят Ulothrix zonata и Fontinalis antipyretica. Из животных в кишечниках бокоплавов всех типов литорали чаще всего встречаются личинки хирономид. Второе место по уровню встречаемости занимают олигохеты.

Для определения количественных показателей питания G.fasciatiis был проведен ряд экспериментов по определению суточных рационов при потреблении различных видов растительной и животной пищи. Данные экспериментов совпали с предыдущими результатами, полученными на основе анализа содержимого кишечника бокоплава.

При питании растительной пищей наибольшее ее потребление наблюдалось при питании Ulothrix zonata и Fontinalis antipyretica. Потребление другого растительного корма (Sphaeronostoc coernleum, Elodea canadensis) было минимальным (табл. 2).

Таблица 2

Максимальное потребление Gmelinoidesfasciatus растений в течение ^___ суток при температуре 16-20 °С_

a. Суточное потребление

п t VVX средн.» М Г Вид корма 2 мг/дм корма

мг Сф„,.% от массы тела

Самцы

3 2 22,6 ± 1,9 Ulothrix zonata 15,33 2,4 ± 0,2 10,5 ±0,2

3 2 21,1 ± 1,3 Fontinalis antipyretica 15,33 2,2 ± 0,2 10,3 ±0,3

3 2 23,2 ± 1,4 Lemna trisulca 19,16 1,2 ±0,1 5,2 ± 0,2

3 2 23,0 ± 1,1 Nuphar luteum 11,49 0,8 ±0,1 3,5 ± 0,3

3 2 20,8 ± 3,6 Phragmiles communis 11,49 0,7 ± 0,2 3,4 ± 0,3

3 2 23,4 ± 3,9 Sphaeronostoc coeruleum 4,83 0,4 ±0,1 1,5 ±0,1

3 2 22,8 ±4,1 Elodea canadensis 3,25 0,3 ±0,1 1,4 ±0,2

Самки

3 2 12,5 ± 1,3 Ulothrix zonata 11,49 1,5 ±0,1 12,3 ±0,3

3 2 14,3 ±0,7 Fontinalis antipyretica 11,49 1,6 ±0,1 11,3 ±0,2

3 2 12,6 ± 1,2 Lemna trisulca 19,16 0,6 ±0,1 4,8 ± 0,4

3 2 13,9 ±0,7 Nuphar luteum 15,33 0,6 ±0,1 4,0 ± 0,5

3 2 14,2 + 0,8 Phragmites communis 15,33 0,5 ±0,1 3,8 ± 0,4

3 2 14,0 ± 1,1 Sphaeronostoc coeruleum 7,66 0,3 ±0,1 2,2 ± 0,4

3 2 13,6 ±0,9 Elodea canadensis 3,25 0,3 ±0,1 1,9 ±0,3

Примечание: п - число повторностей; t — время экспозиции, сут.; Wx - средняя масса G.

/аяааШя', ч — средняя концентрация жертв

Количество потребляемого животного корма варьировалось в зависимости от вида пищи. Клещей, жуков, пиявок, клопов, моллюсков, веснянок и стрекоз С. /азс1аШ в пищу совершенно не потреблял. Данные животные предварительно измельчались и были предложены бокоплаву в виде пищевых частиц массой около 1 мг. Остатки этих животных не встречались и в кишечниках С. /азЫаШэ, обитающих на различных типах литорали озера.

При питании бокоплава & /азЫМт олигохетами в опытах с грунтом были получены максимальные (из всех серий опытов по хищному питанию) значения экологического и физиологического рациона (табл. 3).

Таблица 3

Максимальное потребление С?ше//«о/с/еу/азс1а1т животных организмов в ______ течение суток при температуре 20 °С.__

л t средн.» МГ Вид жерт в средн.» МГ Концентрация жертв СЭкол. средн., экз/сут Сфтиол. средн., %W„/cyT.

экз/дм2 мг/дм2

5 2 17,1 ± 1,5 Ol 0,41 76,6 31,4 ± 1,5 21,3 ±0,6 52,7 ± 6,0

5 2 17,0 ± 1,5 Ch 0,35 61,3 21,6± 1,8 17,9 ±0,4 38,6 ± 6,5

5 2 16,6 ± 1,3 Eur 1,02 45,9 46,7 ± 1,9 7,0 ± 0,3 43,6 ± 4,2

5 2 17,5 ±2,4 Sid 0,97 30,7 29,8 ± 1,4 6,0 ± 0,3 34,7 ± 3,3

5 2 15,7 ± 1,6 Sim 0,78 61,3 48,1 ±2,2 5,6 ± 0,3 28,7 ± 2,9

5 2 17,3 ±2,2 As 0,87 30,7 26,7 ± 1,5 3,1 ±0,4 16,5 ±3,5

5 2 18,5 ±2,1 Eph 0,76 38,3 29,0 ±2,1 1,8 ± 0,3 7,9 ± 1,9

5 2 18,2 ±2,0 Tr 0,86 38,3 32,8 ± 2,9 0,9 ± 0,2 4,5 ± 1,2

Примечание: 01 - олигохеты; Ch - хирономиды; Eur - Eitrycercus lamellatus\ Sid - Sida crystallina', Sim - Simocephalits vetiilus\ As - Asellus aquaticus; Eph — Ephemeroptera; Tr — Trichoptera; Wi* - средняя масса 1 жертвы; остальные обозначения те же, что и в табл. 2.

Долговременные наблюдения за питанием бокоплава G. fasciatus показали, что для нормального размножения, роста и развития G. fasciatus необходимо смешанное питание, присутствие в рационе как животной, так и растительной пищи.

Глава 6. Особенности роста и дыхания G. fasciatus С целью изучения влияния температуры на скорость эмбрионального развития G. fasciatus было проведено несколько серий экспериментов с различным температурным режимом. При этом было определено значение температуры «биологического нуля» развития. «Нижний термический порог» для G. fasciatus оказался равным 3,2 °С.

Среднее значение продолжительности эмбрионального развития G. fasciatus при различных температурах составило 248 градусо-дней.

При наблюдении за ростом G. fasciatus в лабораторных условиях получены данные о продолжительности постэмбрионального развития, а также закономерностях линочного процесса у данного вида. В условиях эксперимента при обильном кормлении и температуре около 22 °С первая линька происходила на 4-5 день после рождения молоди (88 - 110 гр.-дн.); вторая - через 10-12 дней с момента рождения (220-264 гр.-дн.); третья -через 16-18 суток (352-396 гр.-дн.); четвертая - через 24-27 суток (528 - 594

гр.-дн.); пятая - через 30-35 суток (682-770 гр.-дн.). До наступления половозрелости (7. /аяЫШш линяет 5 раз (660-770 гр-дн.). Минимальный размер достигших половой зрелости и приступивших к размножению самок в условиях эксперимента составил 4,3 мм, самцов - 4,6 мм. Таким образом, в проведенных опытах интервал между линьками составлял 5-11 дней, для достижения половой зрелости рачкам требовалось немногим больше месяца. Полученные сведения о сроках достижения половозрелости б. /азааШэ наиболее близки к данным Д.В. Матафонова (2003) - около 600 гр-дн. и отличаются от результатов, полученных О.И. Ниловой (1967) - от 1000 до 1230 гр.-дн.

Сырая масса сброшенных линочных шкурок & /аясгаШ находится в прямой зависимости от массы животных перед линькой. В среднем у разновозрастных рачков масса экзувиев составляла 28% от сырой массы тела. Зависимость общей массы экзоскелетов, сброшенных животными определенного размера, от массы этих животных может быть выражена степенным уравнением: 1¥ех = 0,341¥',32\ где У/ех - масса линочных шкурок; W - масса тела бокоплава.

Интенсивность потребления кислорода служит мерой для определения расходов энергии в теле животного и дает представление об его энергетическом обмене. Результаты экспериментов по определению скорости и интенсивности дыхания С. /авЫаШ представлены в таблице 4.

Таблица 4

Скорость ((3) и интенсивность (<3/\¥) дыхания самцов и неяйценосных

самок (7. /азЫаШз

Размерная группа, мм Средняя масса, мг Оср, (мл(\ • э/сэГ1 • час) ОАУсредн., (млОг -г'1 ■час"')

< 1,5 мм 0,12 ±0,0074 0,0004 ± 0,00009 3,00 ± 0,66

1,6 - 3 мм 0,42 ± 0,0622 0,0007 ± 0,00007 1,83 ±0,40

3,1 - 5,0 мм 1,56 ±0,2486 0,0019 ±0,00020 1,34 ±0,31

5,1 - 7,0 мм 4,51 ±0,4232 0,0051 ±0,00047 1,15 ± 0,15

7,1 -9,0 мм 9,41 ±0,7793 0,0094 ± 0,00079 1,00 ±0,04

>9,1 мм 17,53 ±0,6981 0,0138 ±0,00094 0,79 ± 0,02

Проведенные эксперименты показали, что у сходных по массе самцов и неяйценосных самок потребление кислорода за единицу времени практически одинаково. Имеющиеся различия в их обмене не выходят за пределы обычных колебаний опытных данных.

На основании полученных результатов для половозрелых самцов и самок без яиц было получено уравнение зависимости скорости обмена от

массы тела G. fasciatus: Q = 0,299^ °'764, где Q - скорость дыхания, (млС\ • э/сз"1 • час"1); W— масса особей, г.

Для яйценосных самок характер зависимости скорости потребления кислорода от массы тела определялся отдельно, так как их интенсивность дыхания зависит от многих факторов помимо длины тела особи: от размеров кладки, стадии развития яиц и т.д.

Глава 7. Годовая продукция и энергетический баланс G. fasciatus

Продукция у ракообразных складывается из трех компонентов: собственно прироста массы тела (Ps), продукции засчет размножения (Pg) и биомассы прижизненно отчужденного органического вещества в виде экзоскелетов (Л*).

На основании экспериментальных данных и исследований природной популяции G, fasciatus в Ладожском озере были рассчитаны основные компоненты, составляющие полную продукцию особи. Соматическую продукцию определяли в соответствии с приростами тела особей каждой размерной группы при той или иной температуре. Произведение численности каждой размерной группы на среднюю величину прироста давало значение продукции рачков данной размерной группы. Суммируя эти величины и умножая на число дней, получали продукцию G. fasciatus за определенный период (месяц). К полученной продукции засчет прироста тела вселенца прибавляли продукцию сброшенных экзувиев. В те месяцы, когда животные размножались, к величине продукции, полученной засчет роста и линек, прибавляли продукцию яиц.

Значение годовой продукции популяции вселенца G. fasciatus в губе Петрокрепость Ладожского озера составляет 31,3 г/м2 или 39,2 ккал/м2. Отношение годовой продукции G. fasciatus к средней биомассе (Р/В коэффициент) в Ладожском озере составляет 5,2. Полученное значение Р/В коэффициента приближается к соответствующему показателю данного вида в озере Отрадном - 4,5 (Мицкевич, 1980) и отличается от водоемов бассейна оз. Байкал и Сибири. Так в оз. Байкал, значение годового Р/В коэффициента популяции G. fasciatus составляет 3,0 (Бекман, 1962), а в Братском водохранилище 2,7 (Механикова, 1977).

Для оценки роли популяции вселенца в биотических сообществах экосистемы Ладожского озера и эффективности использования ими энергии

был рассчитан баланс энергии G. fasciatus в течение жизни особи и для популяции в целом за год.

Определение баланса энергии растущих особей было произведено в соответствии с балансовым равенством Г.Г. Винберга (1962):

C=R+P+F;

где С — рацион, или количество энергии, поступившее с пищей; R — траты энергии на обменные процессы; Р - энергетический эквивалент продукции, включающий соматическую, генеративную и экзувиальную продукцию; F— энергетическое выражение неусвоенной части рациона.

На основании экспериментальных данных и исследований в водоеме было рассчитано значение рациона (С) для популяции G. fasciatus, составляющее за год 497,7 ккал/м2.

Анализируя полученные данные, можно сделать вывод, что популяция G. fasciatus в Ладожском озере достаточно эффективно использует поступающую энергию, что свидетельствует о благоприятных условиях для жизни вселенца и более полной утилизации энергии, поступающей с предыдущего трофического уровня. Возможно, с вселением G. fasciatus в Ладогу возросла эффективность функционирования литоральных биоценозов водоема или, согласно А.Ф. Алимову (1975), увеличился «коэффициент полезного действия» экосистемы.

Глава 8. Роль вселенца G. fasciatus в экосистеме Ладожского озера

В результате исследования фаунистического состава литоральной зоны о. Валаам в составе макрозообентоса было выявлено 53 вида и более крупных таксонов беспозвоночных животных, из которых 6 Mollusca, 2 -Hirudinea, 9 - Oligochaeta, 2 - Amphipoda, 1 - Isopoda, 5 - Trichoptera, 18 -Díptera (14 — Chironomidae; 2 - Chaoboridae, по 1 Tabanidae и Limoniidae) 4 -Odonata, 3 - Ephemeroptera, 2 - Coleóptera, 1 - Plecoptera.

Средняя численность макрозообентоса во всей литоральной зоне о. Валаам составила (6760 ± 950) экз./м2, а биомасса - (32,62 ± 4,58) г/м2. Наибольших значений эти показатели достигали на валунной литорали (9190 экз./м2 и 50,35 г/м2). Наиболее бедно из исследованных биотопов заселена скальная литораль без обрастаний (665 экз./м и 0,95 г/м2).

Исследования особенностей распределения G. fasciatus показали что из всех типов литорали, данный вид достигает наибольшей численности и

биомассы на двух: валунной и каменисто-песчаной с зарослями макрофитов (таблица 5).

Таблица 5.

Средние показатели численности (И, экз./м2) и биомассы (В, г/м2), пределы их изменения (пип-тах) и пределы изменения доли (%) С. fasciatus в суммарных показателях численности и биомассы

Показатели Типы биотопов

* I II III IV V

N 834011430 4300±1400 5940± 2360 170±124 6897 ±6321

N (min-max) 90-15970 1860-11540 150- 17220 40-370 1690-17220

% N(min-max) 24,8-98,1 83,8-97,2 32,7 - 99,2 3,2 - 80,0 43,4-98,6

В 39,98±6,43 15,91±6,6 25,28 ± 10,09 0,78 ± 0,70 27,40 ± 27,40

В (min-max) 0,68-70,66 5,30-52,07 0,68-72,73 0,11 - 1,92 3,63 - 73,46

%В (min-max) 2,5-93,2 41,8-96,6 33,9-98,5 26,5-96,2 61,9-97,6

Примечание: (I - валунная литораль, II - песчаная литораль, III - песчано-каменистая литораль с зарослями макрофитов, IV - скальная литораль без нитчатых водорослевых обрастаний, V - скальная литораль с нитчатыми водорослевыми обрастаниями)

В структуре сообщества макробеспозвоночных во всех типах литоральных биотопов, кроме скал без обрастаний, доминировал G. fasciatus (85-94% по средней численности и 79-93% по средней биомассе). В структуре сообщества скал без обрастаний, в среднем по численности, преобладали хирономиды, однако и здесь доля G. fasciatus по биомассе в среднем составляла 82%. В отдельных местообитаниях доля G. fasciatus достигала 98-99% суммарных численности и биомассы сообщества.

Многие исследователи придерживаются мнения, что бокоплав G. fasciatus, обладая высокой экологической пластичностью и рядом других биологических особенностей и свойств, при вселении в различные водоемы способен вытеснять аборигенные виды амфипод (Мордухай-Болтовской, Чиркова, 1971; Timm, Timm, 1993; Panov, 1996, 2002 и др.). Тем самым в значительной степени изменяется структура донных сообществ. Результатом конкуренции местных видов с G. fasciatus является практически полное их вытеснение из водоема. Однако до настоящего времени механизм вытеснения остается неизвестным (Panov et al, 2000).

Одним из примеров воздействия G. fasciatus на местную фауну амфипод является снижение численности Gammarus lacustris в Ладожском озере (Панов, 1994; Panov, 1996). Ранее этот вид в данном водоеме населял повсеместно верхнюю зону каменистой литорали на слабом прибое, где

хорошо развиты обрастания диатомовых и нитчаток, встречаясь иногда и на песчаных грунтах среди редких зарослей, избегая открытых прибойных мест (Кузьменко, 1964; Стальмакова, 1968). Несомненно, что характер складывающихся между этими двумя видами отношений определяется их биологическими и экологическими особенностями, а также внешними факторами (биотическими, абиотическими, а в последнее время и антропогенным). Весь этот комплекс факторов определяет либо сосуществование видов, либо же их взаимоисключение (Матафонов, 2003).

Анализ влияния О. /азсгаШэ на популяцию С. 1асш(пз в Ладожском озере выявил, что полного вытеснения гаммаруса пока не произошло. По-видимому, в отдельных местообитаниях в Ладоге С. 1аст(г1з выработал определенные механизмы, которые позволяют ему успешно сосуществовать с СтеНпо1с!е5/сиыШш. И во многом это обусловлено перечисленными выше причинами. Так, на о. Валаам в трех валунных слабоприбойных местообитаниях начиная с 2001 г. мы постоянно наблюдаем совместное обитание этих амфипод. Отсутствие вытеснения гаммаруса из донных биоценозов после вселения гмелиноидеса и их устойчивое сосуществование показано для оз. Арахлей (Матафонов, 2003). Причиной успешного сосуществования гаммаруса с байкальским вселенцем, по мнению этого автора, выступает разнообразие фитоценозов. В этой же работе сделан вывод об отсутствии значительного влияния байкальского вселенца на сообщества донных беспозвоночных, комплекс изменений в которых связан в основном с эвтрофикацией озера. Вероятнее всего, в Ладожском озере реализуется похожий сценарий изменения сообществ литоральных макробеспозвоночных и взаимоотношений с ними С. /аза'айи.

Сравнение количественных показателей распределения бентофауны, полученных в различные годы, позволяет судить об изменении облика донных биоценозов литорали озера, а также предоставляет возможность проследить характер и динамику изменения бентофауны во времени. Анализ этих данных свидетельствует о значительном увеличении численности и биомассы бентофауны литоральных местообитаний в современный период (в десятки раз) по сравнению с олиготрофным периодом в развитии Ладожского озера (1956-1963 гг.) (Стальмакова, 1968), а также в период его эвтрофирования (1980-1987 гг.) (Распопов, 1990; Слепухина, 2001) (таблица 6). .

Таблица 6

Пределы изменения численности (14, экз./м2) и биомассы (В, г/м2) макрозообентоса разнотипных литоральных биотопов Ладожского озера в 1956-1963 гг. (Стальмакова, 1968), в 1980-1987 (Распопов, 1990,

Типы биотопов 1956-1963 гг. 1980 -1987 гг. Наши дангпые

N В N В ГШ (без & /азааШ) В/В (без а /ахаМш)

Скалы (с обрастаниями и без них) 20-55 0,5-1,0 - - 125-17460 25 - 2320 0.32 - 75.26 0,01-3,14

Каменистая литораль 20-90 0,5 - 5,6 500 - 1040 0,7 - 2,2 360-16750 148-3362 25.09-85.88 4,01-26,78

Песчаная литораль 0-30 0- 1 0- 1890 0-5,8 2220-11890 62-818 5.93-53.88 0,63 - 9,73

С зарослями макрофитов До 22000 До 12 1500-2100 5 - 12 460- 17590 24 - 1450 2.01-73.82 1,09-11,93

Примечание: «-» - отсутствие данных

При этом значительное увеличение произошло, в основном, засчет О. /азЫсИш. Помимо вселения байкальской амфиподы, другой причиной увеличения численности и биомассы макробентических животных в прибрежной зоне озера, очевидно, является антропогенное эвтрофирование. Эти две причины привели к серьезным структурным перестройкам в макробентосе прибрежной зоны по сравнению с более ранними периодами в развитии озера. Вхождение байкальского вселенца в состав всех донных сообществ и ядро доминирующих групп зообентоса Ладожского озера является одним из значимых изменений в экосистеме озера.

Увеличение количественных показателей бентоса биотопов литорали открытых прибрежий в Ладожском озере засчет & /аБааШ при достаточно стабильных численности и биомассе остального бентоса свидетельствует о том, что популяция байкальского вселенца в Ладожском озере в настоящее время, в основном, использует те трофические ресурсы, которые ранее не использовались литоральными бентосными макробеспозвоночными, а их потребление и минерализация осуществлялась засчет бактериального звена и организмов микро- и мейобентоса, или происходила транспортировка этого органического материала в более глубокие зоны озера.

Функционирование популяции О. /аБаапю в Ладожском озере значительно изменило перераспределение потоков вещества и энергии в литоральных биоценозах, уменьшив значение бактериального звена и других мелких деструкторов из состава микро- и мейофауны, и таким образом

сделав более доступным недоиспользуемый ранее трофический ресурс, в частности, для рыб. Тем самым, в Ладожском озере реализовалась цель, ради которой С. /аБааШ вселялся в озера Карельского перешейка, а именно, увеличение кормовой базы рыб. Наряду с этим можно говорить и о появлении в озере нового кормового ресурса для водоплавающих птиц.

ВЫВОДЫ

1. Байкальский вселенец С. /аБЫШиэ натурализовался в Ладожском озере и в настоящее время доминирует по численности и биомассе в большинстве исследованных местообитаний прибрежной зоны водоема. Наибольшего количественного развития бокоплав достигает на биотопах валунной литорали.

2. Период максимальных значений численности и биомассы популяции С. /а^ЫШт приходится на конец весны - начало лета. Минимальная численность наблюдается в апреле, биомасса — в августе.

3. Продолжительность эмбрионального развития С./аэЫаШ в Ладожском озере составляет 248 градусо-дней, постэмбрионального — от 660 до 770 градусо-дней.

4. Соотношение полов в течение года близко к 1:1. Размеры половозрелых самцов изменяются от 4,1 до И,9 мм, самок — от 3,8 до 9,6 мм. Бокоплав С. /аэЫМт в Ладожском озере имеет одногодичный жизненный цикл, продолжительность которого не превышает 12-14 месяцев.

5. Размножение С. /азс1аШз в литоральной зоне озера начинается в апреле, а завершается в конце сентября - начале октября. Выявлено два периода массового выхода молоди: в мае - начале июня и в конце августа - начале сентября. Самками <7. /аэЫаПк в течение вегетационного периода с мая по октябрь возможно отрождение 5-6 пометов при двух генерациях: зимующей и летней.

6. Размеры яйценосных самок С. /айЫаШз изменяются от 3,8 до 9,0 мм, плодовитость - от 3 до 35 яиц. В течение жизни самки способны дать до 11-12 кладок и отложить до 80 яиц.

7. Изучены особенности питания С. /юс/а/до в Ладожском озере. Вид обладает ярко выраженной эврифагией и способен потреблять широкий спектр растительной и животной пищи. Из растений бокоплав наиболее охотно потребляет нитчатую зеленую водоросль иШИпх гопМа и

водный мох РопИпаШ апИругейса. При питании животными организмами наибольшим потреблением характеризуются олигохеты и хирономиды.

8. В ходе изучения энергетического обмена О. /а$с1а(ш было установлено, что самцы и неяйценосные самки одинаковой массы не отличаются по скорости и интенсивности потребления кислорода. У яйценосных самок потребление кислорода во многом определяется размерами кладки, стадией развития яиц и может различаться до 2-х раз в начале и конце эмбриогенеза.

9. Значение годовой продукции популяции вселенца & /азс1аШз в губе Петрокрепость Ладожского озера составляет 31,3 г/м2 или 39,2 ккал/м2. Отношение годовой продукции & /аяЫаШ к средней биомассе (Р/В коэффициент) в данном водоеме составляет 5,2.

10.Показано, что & /аяЫМю не оказал заметного влияния на аборигенную бентофауну. Полного вытеснения бокоплава С. 1асш1г1$ до настоящего времени не произошло, а взаимодействие данных видов следует рассматривать с учетом действия целого комплекса факторов внешней среды.

11.Вселение С. /азЫаШя в Ладожское озеро привело к увеличению продуктивности бентосных сообществ и более эффективной утилизации энергии, поступающей в литоральную зону. Это отразилось на количественных показателях донных организмов, резко возросших в результате вселения бокоплава, без изменения количественных показателей остального бентоса.

12.Функционирование популяции С. /аэс1аП15 в Ладожском озере значительно изменило перераспределение потоков вещества и энергии в литоральных биоценозах, уменьшив значение бактериального звена и других мелких деструкторов из состава микро- и мейофауны, и таким образом сделав более доступным недоиспользуемый ранее трофический ресурс, в частности, для рыб. Тем самым, в Ладожском озере реализовалась цель, ради которой & /азЫаИя вселялся в озера Карельского перешейка, а именно, увеличение кормовой базы рыб. Наряду с этим можно говорить и о появлении в озере нового кормового ресурса для водоплавающих птиц.

Основное содержание диссертации отражено в следующих публикациях:

1. Барков, Д.В. Литоральный макрозообентос о. Валаам (Ладожское озеро) с особым рассмотрением роли байкальской амфиподы Сте1то1с1е5/аьс'шШз (81еЬЬ.) / Д.В. Барков // Современные аспекты экологии и экологического образования: Материалы всероссийской конференции (19-23 сентября 2005 г.). - Казань: Изд-во КГУ, 2005. -С. 193-195.

2. Барков, Д.В. Современное состояние популяции байкальского все-ленца Сгше/шо/г/ез/азЫаШз (Б1еЬЬ.) в Ладожском озере / Д.В. Барков // Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья: Материалы II Международной научно-практической конференции (15-16 сентября 2005 г.). — Тирасполь: Изд-во ПГУ, 2005. - С. 10-12.

3. Барков, Д.В. Байкальская амфипода СтеИпо'^еъ/азс'юШя (Б1еЬЬ.) как значимый фактор формирования структуры макрозообентоса прибрежья Ладожского озера/ Д.В. Барков // Проблемы экологии Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Тезисы докладов региональной конференции (30-31 мая 2005 г.). — Санкт-Петербург: Лаборатория оперативной печати факультета журналистики СПбГУ, 2005. С. 8-10.

4. Барков, Д.В. Инвазия байкальской амфиподы Сше/шо/г/ез' /азааШя ^еЬЫл^) и трансформация литоральных биоценозов о. Валаам (Ладожское озеро)/ Д.В. Барков // Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем: Материалы Международной научно-практической конференции (20-24 сентября 2004 г., Астрахань). Астраханский государственный технический университет. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2005.- С. 237-241.

5. Барков, Д.В. К вопросу о расселении байкальской эндемичной амфиподы СтеПпоШез /аэсгШш (Б1еЬЬ.) в Ладожском озере/ Д.В. Барков // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Сборник материалов IV (XXVII) Международной конференции. Часть 1. (Вологда, Россия, 5-10 декабря 2005 г.). - Вологда: Изд-во ВГПУ, 2005.- С. 39-41.

6. Барков, Д.В., Курашов, Е.А. Значение байкальской амфиподы СтеПпо1с1е5 ГазааШэ в структуре макрозообентоса литорали о.

Валаам (Ладожское"озеро) / Е.А. Курашов, Д.В. Барков // Электронный журнал "Исследовано в России", 2005. № 79. С. 820834. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/079.pdf

7. Курашов, Е.А., Анисимов, A.A., Барков, Д.В. Экспериментальное изучение хищного питания байкальской амфиподы GMELINOIDES FASC1ATUS и его значение для формирования литоральных биоценозов о. Валаам (Ладожское озеро)/ Е.А. Курашов, A.A. Анисимов, Д.В. Барков // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера: Тезисы докладов Международной конференции (27 ноября — 1 декабря 2002 г.). — Сыктывкар: Информационно-издательская группа Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2002. - С. 29, 80.

8. Курашов, Е.А., Барков, Д.В. Популяционная динамика Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Ладожском озере / Е.А. Курашов, Д.В. Барков // Чужеродные виды в Голарктике (Борок — 2). Тез. докл. Второго межд. Симпоз. по изучению инвазийных видов. Борок, Россия, 27 сент. - 1 окт. 2005 г. - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2005-С. 84-85.

9. Курашов, Е.А., Барков, Д.В., Анисимов, A.A. Роль байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в формировании литоральных биоценозов о. Валаам (Ладожское озеро)/ Е.А. Курашов, Д.В. Барков A.A. Анисимов // Биология внутренних вод.-2006, № 1.-С. 74-84.

10.Курашов, Е.А., Авинский, В.А., Барков, Д.В. и др. Неаборигенные виды в экосистеме Ладожского озера: их распространение и роль // IX Съезд Гидробиологического общества РАН. (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.), тезисы докладов, т. I / Отв. ред. академик РАН, д.б.н. А.Ф. Алимов, чл.-корр. РАН, д.б.н. Г.С. Розенберг. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - С. 256.

Подписано в печать 02.11.2006. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная Бумага офсетная. Объем 1,2 печ. л. Тираж 100 экз. Цена договорная

Заказ №312.

Типография издательства СПбГУ, 199061, Санкт-Петербург, Средний проспект, д. 41

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барков, Денис Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Физико-географическая характеристика Ладожского озера.

1.2. Физико-географическая характеристика валаамского архипелага.

1.3. Характеристика мест обитания G. fasciatus в Ладожском озере.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. ЛИТЕРАТУРНЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ И ОСОБЕННОСТЯХ ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ БОКОПЛАВА G. FASCIATUS.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОКОПЛАВА G. FASCIATUS В ЛАДОЖСКОМ ОЗЕРЕ.

4.1. динамика размерно-возрастной структуры.

4.2. Динамика половой структуры.

4.3. Размножение G. fasciatus.

4.4. Плодовитость самокG. fasciatus.

4.5. Связь между длиной и массой тела g, fasciatus.

ГЛАВА 5. ПИТАНИЕ БОКОПЛАВА G. FASCIATUS.

5.1 Качественный состав пищи.

5.2. Количественные закономерности питания.

5.2.1. Питание растительной пищей.

5.2.2. Питание животной пищей.

5.3. Избирательная способность.

5.4. усвояемость пищи.

5.5. Пищевые потребности.

5.6. Трофические особенности бокоплава G. fasciatus в системе научных представлений о питании водных беспозвоночных.

ГЛАВА 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РОСТА И ДЫХАНИЯ G. FASCIATUS В ЛАДОЖСКОМ ОЗЕРЕ.

6.1. Продолжительность эмбрионального и постэмбрионального развития.

6.2. Линейный рост и продолжительность жизни G. fasciatus.

6.3. Изучение потребления кислорода G. fasciatus.

ГЛАВА 7. ГОДОВАЯ ПРОДУКЦИЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС G. FASCIATUS.

7.1. Продукция популяции G. fasciatus.

7.2. Энергетический баланс особи и популяции G. fasciatus.

ГЛАВА 8. РОЛЬ ВСЕЛЕНЦА G. FASCIATUS В ЭКОСИСТЕМЕ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА

8.1. эколого-систематическая характеристика литорального 300бент0са. а 2. взаимоотношение вселенца с местными видами донной фа уны.

8.3. роль вселенца в изменении структуры донных биоценозов литорали и кормовой базы рыб в экосистеме Ладожского озера.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и биология байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и его роль в экосистеме Ладожского озера"

Актуальность исследования. В последние десятилетия наряду с проблемой сохранения биологического разнообразия для многих водоемов мира одной из наиболее актуальных и острых является проблема видов-вселенцев, интродукции, акклиматизации биоты. Ущерб окружающей среде от видов-вселенцев, нередко называемых «биологическим загрязнением», соизмерим, а в некоторых случаях значительно превосходит отрицательные последствия всех других антропогенных факторов. Биологические инвазии, как естественные, так и связанные с деятельностью человека, всегда оказывали существенное воздействие на экосистемы. Особенно заметными эти воздействия стали во второй половине прошлого столетия, когда изменения ареалов и проникновение живых организмов в новые сообщества стали происходить на фоне общих климатических и антропогенных изменений. Во многих случаях именно инвазийные виды, вступая в контакты с популяциями местных видов, существенно преобразовывали структуру биоценозов. Осознание мировым научным сообществом глобального характера этой проблемы явилось причиной проведения целого ряда международных и региональных конференций и симпозиумов, посвященных вопросам биологических инвазий (Ontario, Canada, 1996; Dublin, Ireland, 1998; Санкт-Петербург, Россия, 1998; Copenhagen, Denmark, 2000; Борок, Россия, 2001; Калининград, Россия, 2001; Alexandria, USA, 2002; Tallinn, Estonia, 2002; Baku, Azerbaijan, 2002; Windsor, Ontario, Canada, 2002; Arraial do Cabo, Brazil, 2003; Helsinki, Finland, 2003; Lahti, Finland, 2004; Gdynia, Poland, 2004; Bern, Switzerland, 2004; Ennis, Ireland, 2004; Florence, Italy, 2005; Борок, Россия, 2005; Athens, Greece, 2006; Key Biscayne, Florida, USA). В настоящее время общепризнанным можно считать факт существования проблемы биологического загрязнения как одной из острейших глобальных проблем современности, в том числе и для водоемов северо-запада европейской части России (Березина, 2003, 2005; Мельник, Михайлов, 2001; Орловаи др., 1999; Панов, 1994,2001; Panov, 1996,2002; Timm, Timm, 1993).

Среди видов-вселенцев байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) вызывает повышенный интерес, так как за последние несколько десятилетий ареал данного вида существенно расширился и продолжает расширяться по сей день. В результате плановых мероприятий, начиная с 60-х гт., был произведен выпуск этого вида во многие озера и водохранилища СССР с целью обогащения кормовой базы рыб естественных и искусственных водоемов (Задоенко, 1985; Иоффе, 1968, 1974). Бокоплав успешно адаптировался в водоемах вселения, не известно ни одного случая, когда работы по акклиматизации G. fasciatus закончились бы неудачей. Обладая высокой экологической пластичностью и миграционной способностью, вселенец проникал из мест вселения в другие водоемы, где также происходила его успешная натурализация.

В большинстве публикаций, посвященных изучению G. fasciatus, авторы приводят отрывочные сведения, касающиеся динамики популяции бокоплава в том или ином водоеме, ее структуры, а также количественных характеристик. При этом в центре внимания большинства исследователей традиционно остается оз. Байкал с прилегающими к нему водоемами, а также реки и водохранилища Сибири и Европейской части бывшего СССР.

Среди наиболее полных и завершенных следует отметить работы М.Ю. Бекман (1962), О.И. Мицкевич (1976, 1978, 1980, 1987), Д.В. Матафонова (2003, 2005). В Ладожском озере бокоплав G, fasciatus заселил все литоральные биотопы, однако специальных комплексных работ, посвященных изучению биологии, экологической физиологии, структуры и динамики популяции, особенностям роста, размножения, питания, а также оценке влияния G. fasciatus на донные биоценозы водоема, не проводилось. Имеющиеся сведения главным образом характеризуют количественные характеристики популяции данного вида в Ладожском озере, а также его возможную роль в структуре донных сообществ (Панов, 1994; Panov, 1996).

Проведенные в рамках данной работы исследования призваны восполнить существующий пробел.

Цель исследования. Изучение особенностей экологии и отдельных черт биологии байкальской эндемичной амфиподы Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и ее роли в экосистеме Ладожского озера.

При выполнении работы решались следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав, количественные характеристики донных сообществ литорали Ладожского озера и рассмотреть роль в них байкальского вселенца G. fasciatus.

2. Изучить трофические особенности бокоплава путем анализа спектра питания вида в природной популяции и постановки экспериментов в лабораторных условиях.

3. Провести наблюдения за ростом G. fasciatus в экспериментальных условиях и определить продолжительность эмбрионального и постэмбрионального развития.

4. Исследовать особенности жизненного цикла бокоплава в Ладожском озере.

5. На основании изучения экологии и биологии вселенца оценить его роль в экосистеме водоема.

Защищаемые положения.

1. После вселения G. fasciatus в Ладожское озеро значительно изменилась структура бентосных сообществ литорали, и в настоящее время вселенец играет очень важную роль в формировании и функционировании донных биоценозов прибрежной зоны водоема.

2. Благодаря вселению G. fasciatus существенно возросла продуктивность бентоса литорали без сокращения его видового разнообразия.

Научная новизна состоит в следующем:

1. Проведено комплексное сезонное изучение экологии G. fasciatus в Ладожском озере, исследованы количественные показатели распределения бокоплава в пределах различных биотопов литорали.

2. Получены данные по особенностям размножения, роста, питания G. Fasciatus в Ладожском озере, изучена популяционная динамика, половая структура популяции.

4. Установлено, что вселение байкальского бокоплава привело к усложнению пищевых сетей в водоеме и увеличению кормовой базы рыб.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные в ходе работы данные могут быть использованы в качестве основы для мониторинга состояния популяции вселенца в Ладожском озере, а также в качестве методической основы для изучения экологии G. fasciatus в других водоемах. Проведенные исследования по изучению экологии и биологии вселенца расширяют имеющиеся знания о биологии и адаптивности этого вида, являясь определенным вкладом в теорию и практику акклиматизации водных беспозвоночных. Полученные результаты и закономерности могут быть использованы в соответствующих курсах и учебных программах университитетов.

Проблемы экологии Санкт-Петербурга и Ленинградской области» (Санкт-Петербург, 2005), на международном симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2)» (Борок, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), на международной научно-практической конференции «Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья» (Тирасполь, 2005), на международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005), на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), а также на заседаниях лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Барков, Денис Владимирович

Выводы

1. Байкальский вселенец G. fasciatus натурализовался в Ладожском озере и в настоящее время доминирует по численности и биомассе в большинстве исследованных местообитаний прибрежной зоны водоема. Наибольшего количественного развития бокоплав достигает на биотопах валунной литорали.

2. Период максимальных значений численности и биомассы популяции G. fasciatus приходится на конец весны - начало лета. Минимальная численность наблюдается в апреле, биомасса - в августе.

3. Продолжительность эмбрионального развития G. fasciatus в Ладожском озере составляет 248 градусо-дней, постэмбрионального - от 660 до 770 градусо-дней.

4. Соотношение полов в течение года близко к 1:1. Размеры половозрелых самцов изменяются от 4,1 до 11,9 мм, самок - от 3,8 до 9,6 мм. Бокоплав G. fasciatus в Ладоге имеет одногодичный жизненный цикл, продолжительность которого не превышает 12-14 месяцев.

5. Размножение G. fasciatus в литоральной зоне озера начинается в апреле, а завершается в конце сентября - начале октября. Выявлено два периода массового выхода молоди: в мае - начале июня и в конце августа - начале сентября. Самками G. fasciatus в течение вегетационного периода с мая по октябрь возможно отрождение 5-6 пометов при двух генерациях: зимующей и летней,

6. Размеры яйценосных самок G. fasciatus изменяются от 3,8 до 9,0 мм, плодовитость - от 3 до 35 яиц. В течение жизни самки способны дать до И-12 кладок и отложить до 80 яиц.

7. Изучены особенности питания G. fasciatus в Ладожском озере. Вид обладает ярко выраженной эврифагией и способен потреблять широкий спектр растительной и животной пищи. Из растений бокоплав наиболее охотно потребляет нитчатую зеленую водоросль Ulothrix zonata и водный мох Fontinalis antipyretica. При питании животными организмами наибольшим потреблением характеризуются олигохеты и хирономиды.

8. В ходе изучения энергетического обмена G. fasciatus было установлено, что самцы и неяйценосные самки одинаковой массы не отличаются по скорости и интенсивности потребления кислорода. У яйценосных самок потребление кислорода во многом определяется размерами кладки, стадией развития яиц и может различаться до 2-х раз в начале и конце эмбриогенеза.

9. Значение годовой продукции популяции вселенца G. fasciatus в губе Петрокрепость Ладожского озера составляет 31,3 г/м2 или 39,2 ккал/м2. Отношение годовой продукции С?, fasciatus к средней биомассе (Р/В коэффициент) в данном водоеме составляет 5,2.

10.Показано, что G. fasciatus не оказал заметного влияния на аборигенную бентофауну. Полного вытеснения бокоплава G. lacustris до настоящего времени не произошло, а взаимодействие данных видов следует рассматривать с учетом действия целого комплекса факторов внешней среды.

11.Вселение G. fasciatus в Ладожское озеро привело к увеличению продуктивности бентосных сообществ и более эффективной утилизации энергии, поступающей в литоральную зону. Это отразилось на количественных показателях донных организмов, резко возросших в результате вселения бокоплава, без изменения количественных показателей остального бентоса,

12.Функционирование популяции G. fasciatus в Ладожском озере значительно изменило перераспределение потоков вещества и энергии в литоральных биоценозах, уменьшив значение бактериального звена и других мелких деструкторов из состава микро- и мейофауны, таким образом сделав более доступным недоиспользуемый ранее трофический ресурс, в частности, для рыб. Тем самым, в Ладожском озере реализовалась цель, ради которой G. fasciatus вселялся в озера Карельского перешейка, а именно, увеличение кормовой базы рыб. Наряду с этим можно говорить и о появлении в озере нового кормового ресурса для водоплавающих птиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барков, Денис Владимирович, Санкт-Петербург

1. Аболмасова, Г.И. Питание и анализ некоторых элементов баланса энергии у черноморских крабов / Г.И. Аболмасова // Гидробиологический журнал. 1970. - Т. 6. - С. 62-70.

2. Алеки н, О.А. Гидрохимические типы рек СССР / О.А. Алекин // Труды Государственного гидрологического института. 1950. -Вып. 25.-С. 5-24.

3. Алекин, О.А. Химический анализ вод суши при стационарном их изучении / О.А. Алекин. Л.: Гимиз, 1964. - 200 с.

4. Алимов, А.Ф. Некоторые общие закономерности фильтрации у двустворчатых моллюсков / А.Ф. Алимов // Журнал общей биологии. 1969. - Т. 30, № 5. - С. 621 -631.

5. Алимов, А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / А.Ф. Алимов. Л: Наука, 1981. - 247 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 96).

6. Алимов, А.Ф. Биоценозы и продуктивность бентоса / А.Ф. Алимов, Н.П. Финогенова // Биологическая продуктивность северных озер. Ч. 1. Л.: Наука, 1975. - С. 156-195.

7. Алимов, А.Ф. Модель популяции амфиподы Gammarus lacustris G.O. Sars / А.Ф. Алимов, А.А, Умнов // Журнал общей биологии. -1989.-Т. L, № 5. С. 673-681.

8. Амонтов, А.В. Этапы геологического развития Ладожского озера / А.В. Амонтов // Эволюция природных обстановок и современное состояние геосистемы Ладожского озера. СПб., 1993. С. 5-15.

9. Амонтов, А.В. Геология Ладожского озера / А.В. Амонтов, М.А. Спиридонов // Советская геология. 1989. - № 4. - С. 83-86.

10. Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера / Под ред. Н. А. Петровой. Л.: Наука, 1982. - 304 с.

11. Архипцева, Н.Т. Озера бассейна северного рукава Вуоксы / Н.Т. Архипцева, И.В. Баранов, Г.М. Забелина, В.В. Покровский, С.А. Сереброва, И.И, Терешков, Г.А. Цыбалева // Изв. ГосНИОРХ. -1977.-Т. 124.-С. 83-134.

12. Архипцева, Н.Т. Озера бассейна Ладожского озера / Н.Т. Архипцева, И.В. Баранов, Г.М, Забелина, В.В. Покровский, Н.В. Радионова//Изв. ГосНИОРХ. Т. 124. - С. 47-70.

13. Архипцева, Н.Т. Морозовская группа озер / Н.Т. Архипцева, В.В. Петров, В.В. Покровский//Изв. ГосНИОРХ.-Т. 124.-С. 135-154.

14. Баранов, И. В. Лимнологические типы озер СССР / И.В, Баранов. -Л.: Наука, 1962.-274 с.

15. Базикалова, А.Я. Поглощение кислорода байкальскими амфиподами / А .Я. Базикалова // Известия АН СССР. Сер. Биологическая. 1941. - № 1. - С. 67-81.

16. Базикалова, А.Я. Материалы по изучению размножения байкальских амфипод / А.Я. Базикалова // Известия АН СССР. Отд. биологич. наук. 1941. - № 3. - С. 407-426.

17. Базикалова, А.Я. Амфиподы озера Байкал / А .Я. Базикалова // Тр. Байкальской Лимнологической станции. 1945. - Т. 11. - С. 3-440.

18. Базикалова, А.Я. Осморегуляторные способности бокоплавов озера Байкал / А.Я. Базикалова, Я.А. Бирштейн, Д.Н. Талиев // Докл. АН СССР. 1946. - Т. 53, № 4. - С. 381-384.

19. Баранов, И.В. Лимнологические типы озер / И.В. Баранов. Л.: Гидрометеоиздат, 1962.-276 с.

20. Баранова, В.П. Определение количества потребленного рыбами естественного и искусственного корма по уравнению энергетического баланса / В.П. Баранова, Л.П. Максимова, А.М. Сахаров //Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т. 83. - С. 47-63.

21. Барбашова, М.А. Макробентос и его многолетняя изменчивость в открытых районах озера / М.А. Барбашова, Т.Д. Слепухина // Ладожское озеро прошлое, настоящее, будущее. - СПб.: Наука, 2002. - С.202-210.

22. Бассейн Волги ниже г. Чебоксары. Материалы наблюдений на Водохранилищах. Дополнение к гидрологическому ежегоднику 1972 г. Бассейн Каспийского моря (без Кавказа и Средней Азии) / ред. А.Ф. Троицкая. 1975. - Т. 4, Вып 4,8. - С. 1-198.

23. Бек, Т.А. К питанию литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaaridae) / Т.А. Бек // Вестник Московского ун-та. 1972. - № 1.-С. 106-107.

24. Бекман, М.Ю. Биология и продукционные возможности некоторых байкальских и сибирских бокоплавов / М.Ю. Бекман, А.Я. Базикалова // Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН. -1951.- Вып. 1. С. 61 -67.

25. Бекман, М.Ю. Биология Gammarus lacustris прибайкальских водоемов / М.Ю. Бекман // Тр. Байкал, лимнол. станции. 1954. -Т. 14.-С. 263-311.

26. Бекман, М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolkii Sow. И Gmelinoides fasciatus Stebb. / М.Ю. Бекман // Систематика и экология ракообразных Байкала. Тр. Лимнол. ин-та. 1962. - Т. 2, Ч. 1.-С. 141-155.

27. Березина, Н.А. Питание личинок стрекоз / Н.А. Березина // Зоол. журн. 1946. - Т. 25, Вып. 6. - С. 456-471.

28. Березина, Н.А. Сезонная динамика структуры и плодовитость популяции байкальского бокоплава (Gmelinoides fasciatus, Amphipoda, Crustacea) в зарослевой зоне Невской губы / Н.А. Березина // Зоол. журн. 2005. - Т. 84, № 4. - С. 411-419.

29. Березина, Н.А. Соленостная резистентность интродуцированной в бассейн Финского залива (Балтийское море) амфиподы

30. Gmelinoides fasciatus (Stebb.) / H.A. Березина, В. В. Хлебович, В.Е. Панов, Н.В. Запорожец // Доклады академии наук. 2001. - Т. 37, №3. - С. 414-416.

31. Березина, Н.А, Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Crustacea) в Онежское озеро / Н.А. Березина, В.Е. Панов // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 6. - С. 731-734.

32. Бирштейн, Я.А. Высшие раки (Malacostraca) / Я.А. Бирштейн // Жизнь пресноводных вод СССР. Т. 1. М.-Л., 1940. - С. 38-74.

33. Бискэ, Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии / Г.С. Биске. Петрозаводск, 1959. - 123 с.

34. Бокова, Е.Н. Питание Idothea baltica в Черном море / Е.Н. Бокова // Тр. Карадаг. биол. станции. 1952. - Т. 12. - С. 40-49.

35. Болтачева, Н.А. Линейный рост и продолжительность жизни моллюска Chamelea gallina (Bivalvia: Veneridae) в Черном море / Н.А. Болтачева // Экология моря. 2001. - Вып. 55. - С. 50-52.

36. Болдаруева, Н.В. Зообентос / Н.В. Болдаруева // Экология озера Гусиное / Ред. Корсунов В.М. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1994. - С. 86-93.

37. Боровицкая, М.П. Биология бокоплава Gammarus pulex L. в водах Ленинградской области и его рыбохозяйственное значение / М.П. Боровицкая // Тр. Всес. гидробиол. общ-ва. 1956. - Т. 7. - С. 45-62.

38. Бородич, Н.Д. Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebb.) (Amphipoda, Gammaridae) в Куйбышевском водохранилище / Н.Д. Бородич // Зоол. журн. 1979. - Т.58, № 6. - С. 920-921.

39. Брнскина, М.М. Состав пищи донных беспозвоночных в северной части Каспийского моря / ММ. Брискина // Докл. Всес. научн,-исслед. ин-та морского рыбного хозяйства и океанографии. 1952. -Вып. 1.-С. 121-126.

40. Вершинин, Н.В. Биология и расселение Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в условиях Братского водохранилища / Н.В. Вершинин // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, № 7. - С. 1024-1029.

41. Вершинин, Н.В. Формирование кормовых ресурсов и использование их рыбами в процессе заполнения Братского водохранилища / Н.В. Вершинин // Тр. Красноярск, отдел. СибНИИРХ. 1967. - Т. 9. - С. 410-476.

42. Вершинин, Н.В. О приживаемости байкальской фауны в Братском водохранилище / Н.В. Вершинин // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР / Ред. Карпевич А.Ф. М.: Наука, 1968.-С. 216-219.

43. Веселова, М.Ф. Климатические особенности Ладожского озера / М.В. Веселова, В.А. Кириллова // Гидрологический режим и водный баланс Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. ЛГУ. Т. XX. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. С.81-103.

44. Виленкин, Б.Я. Дыхание водных беспозвоночных / Б.Я. Виленкин, М.Н. Виленкина Н Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Зоология беспозвоночных. 1979. - Т. 6. -143 с.

45. Винберг, Г.Г. Интенсивность обмена и размеры ракообразных / Г.Г. Винберг // Журнал общей биологи. 1950. - Т. И, № 2. - С. 367-380.

46. Винберг, Г.Г. Энергетический принцип изучения трофических связей и продуктивности экологических систем / Г.Г. Винберг // Зоол. журн. 1962. - Т. 41, № 11. - С. 17-34.

47. Винберг, Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных / Г.Г. Винберг // Успехи современной биологии. 1966. - Т. 61, № 2.-С. 274-293.

48. Винберг, Г.Г. Интенсивность обмена при постэмбриональном развитии пойкилотермных животных / Г.Г. Винберг // Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. - С. 288-293.

49. Винберг, Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии / Г.Г. Винберг // Журнал общей биологии. 1983. - Т.44, № 1. - С. 31-42.

50. Brnep, А.М. Результаты вселения байкальских гаммарид в Новосибирское водохранилище / A.M. Визер // Рыбное хоз-во. -1981.-№4.-С. 47-48.

51. Визер, А.М. Байкальские соровые гаммариды в Новосибирском водохранилище / А.М. Визер // Деп. ВИНИТИ 19.08.86. № 6529-B86.-1986.-14c.

52. Визер, А.М. Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище:автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Визер Александр Михайлович. Томск, 2006. - 21 с.

53. Волков, В.В, Распространение, размеры и плодовитость Gmelinoides fasciatus (Stebb.), акклиматизированного в Горьковском водохранилище / В.В. Волков, И.И. Потина // ГосНИОРХ. Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. -1977. -№21. -С. 18-21.

54. Гаевская, Н.С. О некоторых новых методах в изучении питания водных организмов. I. Определение точного веса мелких водных организмов в живом состоянии / Н.С. Гаевская // Зоол. журн. -1938.-Т. 17,вып. 1.-С. 165-174.

55. Гаевская, Н.С. О некоторых новых методах в изучении питания водных организмов. Прибор для изучения избирательности питания водных животных («дворики») / Н.С. Гаевская // Зоол. журнал. 1939. - Т. 18, вып. 6. - С. 1064-1066.

56. Гаевская, Н.С. Опыт установления кормового коэффициента водорослевого корма для Daphnia magna в полевых условиях / Н.С. Гаевская // Зоол. журн. 1945. - Т. 24, вып. 2. - С. 80-89.

57. Гаевская, Н.С. Трофологическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи / Н.С. Гаевская // Сб. «Памяти акад. Сергея Алексеевича Зернова». M.-JL: Изд-во АН СССР, 1948.-С. 27-47.

58. Гаевская, Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов / Н.С. Гаевская. М: Наука, 1966. -327 с.

59. Галковская, Г.А. Рост водных животных при переменных температурах / Г.А. Галковская, JI.M. Сущеня. Минск: Наука и техника, 1978. - 144 с.

60. Гигиняк, Ю.Г. Изменения калорийности водных беспозвоночных в процессе развития на примере некоторых ракообразных / Ю.Г. Гигиняк // Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных. Минск: Наука и техника, 1975. - С. 141-150.

61. Гладышев, М.И. Байкальские вселенцы заняли доминирующее положение в бентофауне Верхнего Енисея / М.И. Гладышев, А.В. Москвичева // Доклады Академии наук. 2002. - Т. 383, № 4. - С. 568-570.

62. Голышкина, Р.А. Бентос Иркутского водохранилища в первые годы его существования (1957-1961 гг.) / Р.А. Голышкина // Тр. Инта биологии внутренних вод. 1963. - Т. 6 (9). - С. 91-107.

63. Голышкина, Р.А. Зообентос истокового участка реки Ангары и Иркутского водохранилища / Р.А. Голышкина // Ред. Бекман М.Ю. и др. Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969.-С. 86-90.

64. Голышкина, Р.А. Материалы к прогнозу гидробиологического режима Усть-Илимского водохранилища / Р.А. Голышкина, О.М. Кожова, E.JI. Шульга. Иркутск: Вост. - Сиб. Правда, 1973. - С. 4057.

65. Гордеев, О.Н. Высшие ракообразные озер Карелии / О.Н. Гордеев // Фауна озер Карелии. M.-JL: Наука, 1965. - С. 153-171.

66. Горлачева, Е.П. Питание окуня как показатель состояния озера Арахлей / Е.П. Горлачева // Озерные системы: биологические процессы, трансформация, качество воды. Тез. докладов (Минск, Белоруссия, сентябрь 1999 г.). Минск, 1999. - С. 100.

67. Грандилевская-Дексбах, М.Л. Акклиматизация мизид и других кормовых беспозвоночных в Ириклинском водохранилище / М.Л. Грандилевская-Дексбах, А.Р. Еременко, Е.В. Шилкова // Гидробиол. журн. -1978. Т. 19, № 6. - С. 28-33.

68. Грезе, В.Н. Байкальские элементы фауны как акклиматизационный фонд / В.Н. Грезе // Тр. Всес. Гидробиол. Общества. 1951. - Т. 3. -С. 221-226.

69. Грезе, В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование / В.Н. Грезе // Изв. ВНИОРХ. 1957. - Т. 41. - С. 1236.

70. Грезе, В.Н. Основные черты гидробиологии озера Таймыр / В.Н. Грезе // Тр. Всес. гидробиол. общ-ва. 1957. - Т.5. - С. 203-211.

71. Грезе, И.И. Гидробиология низовьев рек Ангары / И.И. Грезе // Тр. Всес. Гидробиол. общ-ва. 1953. - Т. 8. - С. 183-218.

72. Грезе, И.И. Питание бокоплава Dexamine spinosa (Mont.) в Черном море / И.И. Грезе // Тр. Севастоп. биол. станции. 1963. - Т.16. - С. 224-240.

73. Грезе, И.И. Питание бокоплава Gammarellus carincitus (Rathke) в Черном море / И.И. Грезе // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, №6. - С. 855-862.

74. Грезе, И.И, Биология бокоплава Amphithoe vaillanti Lucas в Черном море / И.И. Грезе И Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова Думка, 1966. - С. 21-32.

75. Грезе, И.И. Биология бокоплава Gammarus locusta L. в Черном море / И.И. Грезе // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова Думка, 1967. - С. 91103.

76. Грезе, И.И. Биология бокоплава Erichthonius difformis М. в Черном море / И.И. Грезе // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова Думка, 1970. - С. 36-51.

77. Грезе, И.И, Основные черты жизненного цикла Gammarus olivii в Черном море / ИИ. Грезе // Зоол. журн. 1972. - Т. 51, вып. 6. - С. 803-811.

78. Грезе, И.И. Питание амфипод Черного моря / И.И. Грезе // Трофология водных животных, итоги и задачи. М.: Наука, 1973. -С. 183-205.

79. Грезе, И.И. О некоторых закономерностях размножения массовых видов амфипод Черного моря / И.И. Грезе // Биология моря. Республиканский межведомственный сборник. Ин-т биологии южных морей АН УССР. Вып. 32. Киев: Наукова Думка, 1974. -С.53-66.

80. Грезе, И.И. Амфиподы Черного моря и их биология / И.И. Грезе. -Киев: Наукова думка, 1977. С. 40-141.

81. Гурьянова, Е.Ф. К фауне Crustacea-Malacostraca устьев р. Енисея / Е.Ф. Гурьянова Н Русск. гидробиол. журнал. 1929. - Т. 8. - № 1012. - С. 285-299.

82. Гурьянова, Е.Ф. Бокоплавы морей СССР / Е.Ф. Гурьянова. М,-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - 1029 с.

83. Гусаков, Б.Л. Лимническое районирование и особенности озерных процессов в лимнических зонах / Б.Л. Гусаков, А.Ю. Тержевик // Ладожское озеро критерии состояния экосистем. - СПб.: Наука, 1992.-С. 21-26.

84. Давыдова, Н.Н. О некоторых природных особенностях Ладожского озера / Н.Н. Давыдова // Растительные ресурсы

85. Ладожского озера. Труды лаб. озеров. ЛГУ. Т. XXI. Л.: Изд. ЛГУ, 1968.-С. 5-15.

86. Дедю, И.И. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута / И.И. Дедю. М.: Наука, 1967. - С. 47-165.

87. Дедю, И.И. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР / И.И. Дедю. Кишинев: Штиинца, 1980. - 233 с.

88. Дулепов, В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных / В.И. Дулепов. Владивосток: Дальнаука, 1995. - С. 10245.

89. Ербаева, Э.А. Фауна донных беспозвоночных Братского водохранилища / Э.А. Ербаева, Г.П. Сафронов, Т.И. Кицук // Биология внутренних вод. 2002. - № 1. - С. 15-22.

90. Ермолаева, JI.M. О питании рачка бокоплава Gammarus lacustris (Sars.) / Л.М. Ермолаева Н Зоол. журн. 1962. - Т. 41, вып. 8. - С. 1257-1259.

91. Пб.Зернов, С.А. Общая гидробиология. 2-е издание / С.А. Зернов. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 558 с.117.3аика, В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных / В.Е. Заика. Киев: Наукова Думка, 1972. - 143 с.

92. Заика, В.Е. Соотношение продукции и метаболизма популяции / В.Е. Заика И Биологическая продуктивность Южных морей. -Киев, 1974.-С.100-111.

93. Иванова, З.М. Расчет речного притока в Ладожское озеро и сток реки Невы / З.М. Иванова, В.А. Кириллова // Гидрологический режим и водный баланс Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. ЛГУ. Т. XX. Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. - С.119-132.

94. Ивлев, B.C. Энергетический баланс карпов / B.C. Ивлев // Зоол. журн. 1939. - Т. 18, № 2. - С. 303-318.

95. Ивлев, B.C. Экспериментальная экология питания рыб / B.C. Ивлев. М.-Л.: Пищепромиздат, 1955. - 320 с.

96. Ивлев, B.C. Интенсивность обмена и скорость движения личинок некоторых черноморских рыб / B.C. Ивлев // Вопр. ихтиологии. -1964.-Т.4,вып. 1.-С. 118-124.

97. Ивлев, В.С. Элементы физиологической гидробиологии / B.C. Ивлев // Физиология морских животных. М.: Наука, 1966. - С. 345.

98. Ивлев, B.C. Экспериментальная экология питания рыб / B.C. Ивлев. Киев: Наукова думка, 1977. - 272 с.

99. Иоффе, Ц.И. К вопросу обогащения кормовой базы озер Северо-Запада / Ц.И. Иоффе // Малые водоемы равнинных озер СССР и их использование. М.-Л., 1961. - С. 325-331.

100. Иоффе, Ц.И. Состояние и перспективы работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных во внутренних водоемах СССР / Ц.И. Иоффе // Рыбное хозяйство внутренних водоемов СССР. М., 1963. - С. 37-46.

101. Иоффе, Ц.И. К вопросу об обогащении кормовой базы Горьковского водохранилища / Ц.И. Иоффе // Изв. ГосНИОРХ. -1965.-Т. 59.-С.168-179.

102. Иоффе, Ц.И. Обзор выполненных работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных для рыб в водохранилищах / Ц.И. Иоффе // Изв. ГосНИОРХ. 1968. - Т. 67. - С. 7-29.

103. Иоффе, Ц.И. Акклиматизационные фонды беспозвоночных СССР / Ц.И. Иоффе // Изв. ГосНИОРХ. 1973. - Т. 84. - С. 18-68.

104. Иоффе, Ц.И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах СССР путем акклиматизации беспозвоночных / Ц.И. Иоффе // Изв. ГосНИОРХ. 1974. - Т. 100. - С. 3-206.

105. Иоффе, Ц,И. Биология некоторых ракообразных, перспективных для акклиматизации в водохранилищах / Ц.И. Иоффе, Л.П. Максимова//Изв. ГосНИОРХ. 1968. - Т. 67. - С. 81-104.

106. Иоффе, Ц.И. Опыты по вселению байкальских гаммарид в озера Северо-Запада / Ц.И. Иоффе, О.И. Нилова // Изв. ГосНИОРХ. -1975.-Т. 103.-С.249-254.

107. Камалтынов, P.M. Амфиподы (Amphipoda: Gammaroidea) / Р.М. Камалтынов // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т.1, кн. 1, ч. 3, гл. 8. Новосибирск: Наука, 2001.-С. 572-831.

108. Карпевич, А.Ф. Теоретические предпосылки к акклиматизации водных организмов / А.Ф. Карпевич // Труды ВНИРО. 1960. - Т. 43, вып. 1.-С. 9-30.

109. Карпевич, А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных животных/А.Ф. Карпевич. М.: Наука, 1975. - 431 с.

110. Кашкин, Н.И. К вопросу о потреблении тканей растений в пресных водах умеренных широт / Н.И. Кашкин // Тр. Мурманск, морск. биол. ин-та АН СССР. -1961. Вып. 3(7). - С. 145-161.

111. Квасов, Д.Д. Позднечетвертная история крупных озер и внутренних озер Восточной Европы / Д.Д. Квасов. Л.: Наука, 1975.-278 с.

112. Кириллова, В,А. Речной сток и водный баланс озера / В.А. Кириллова, Т.И. Малинина // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.: Наука, 1982. - С.31-39.

113. Кирцидели Е.Ю. Пространственное распределение и сезонная динамика мейобентосных сообществ водоемов Валаамского архипелага: дис.канд. биол. наук: 03.00.18 / Кирцидели Евгений Юрьевич. СПб., 2002. - 107 с.

114. Клишко, О.К, Зообентос озер Забайкалья. Ч. 1. Видовое разнообразие, распространение и структурная организация. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2001. - С. 130-207.

115. Кожанчиков, И.В. К вопросу о жизненном термическом оптимуме УШ. О лабильности процессов развития насекомых в отношении термических явлений // Зоол. журн. 1946. - Т. 25, вып. 1. - С. 2734.

116. Кожов, М.М. Животный мир Байкала / ММ. Кожов. Иркутск, 1947.-303 с.

117. Кожов, М.М. Пресные воды Восточной Сибири / М.М. Кожов. -Иркутск, 1950. С. 198-203.

118. Козляткин, АЛ. Введение в экосистему Бухтарминского водохранилища ракообразных из отдаленных зоогеографических зон / А.Л. Козляткин // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алматы, 1993. - С, 78-83.

119. Константинов, А.С. Общая гидробиология / А.С. Константинов. -М.:Высшая школа, 1979. 480 с.

120. Крючкова, Н.М. Эффективность использования усвоенной пищи на рост у ракообразных / Н.М. Крючкова // Эффективность роста у гидробионтов. Гомель, 1986. - С. 62-72.

121. Кузнецов, В.В. Питание и рост растительноядных морских беспозвоночных Восточного Мурмана / В.В. Кузнецов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946. - Т.4. - С.431-452.

122. Кузнецов, И.В. Уровень Ладожского озера / И.В. Кузнецов // Гидрологический режим и водный баланс Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. ЛГУ. Т. XX. Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. - С. 204-214.

123. Кузьменко, К.Н. К биологии гаммаруса {Gammarus lacustris Sars) Ладожского озера / К.Н. Кузьменко // Элементы режима

124. Ладожского озера / Отв. ред. С.В. Колесник. М.-Л.: Наука, 1964. -С. 57-66.

125. Кузьмич, В.Н. Продуктивность зообентоса озера Котокель / В.Н. Кузьмич, Т.К. Синицин // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Вып. 279. - С. 88-105.

126. Куликова, Е.Ф. Фауна озер о. Валаам / Е.Ф. Куликова, Т.П. Куликова, В.А. Соколова // Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. Петрозаводск, 1983. - С.156-174.

127. Курапцева, С.В. Озера музея заповедника "Валаам" / С.В. Курапцева, Т.П. Куликова, И.Г. Вислянская // Охраняемые природные территории и памятники природы Карелии. -Петрозаводск, 1992. - С 104-120.

128. Курашов, Е.А. Значение хищного питания Pontoporeia affinis Lindst. для формирования структуры бентосных ценозов / Е.А. Курашов (I Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Вильнюс, 1987. - С. 98.

129. Курашов, Е.А. Экспериментальное изучение питания литоральных хищников Acanthocyclops viridis Jurine и Atractides gracilis Sokolow мейобентосом в Ладожском озере / Е.А. Курашов // Экология. -1989. -№ 1.-С. 42-49.

130. Курашов, Е.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы / Е.А. Курашов. СПб: «Алга-Фонд», 1994. - 224 с.

131. Курашов, Е.А. Популяционная динамика Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Ладожском озере / Е.А. Курашов, Д.В. Барков //

132. Чужеродные виды в Голарктике (Борок 2). Тез. докл. Второго международного симпозиума по изучению инвазийных видов. (Борок, Россия, 27 сент. - 1 окт. 2005 г.). - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2005. - С. 84-85.

133. Курашов, Е.А. Роль байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в формировании литоральных биоценозов о. Валаам (Ладожское озеро) / Е.А. Курашов, Д.В. Барков, А.А. Анисимов // Биология внутренних вод. 2006. - № 1. - С. 74-84.

134. Куренных, Э.П. Химический состав некоторых байкальских животных / Э.П. Куренных // Зоол. журнал. 1967. - Т. 46, вып. 2. -С. 283-286.

135. Кучко, А.А. Леса Валаама и их значение / А.А. Кучко // Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. -Петрозаводск, 1983. С. 5-33.

136. Ладожское озеро критерии состояния экосистемы / Под ред. Н.А. Петровой, А.Ю. Тержевика. - СПб.: Наука, СПб отделение, 1992. -325 с.

137. Ладожское озеро. Мониторинг, исследование современного состояния и проблемы управления Ладожским озером и другими большими озерами, 2000 / Под ред. Н.Н. Филатова. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. - 490 с.

138. Ладожское озеро прошлое, настоящее, будущее. - СПб.: Наука, 2002.-327 с.

139. Ладожское озеро. Атлас. Институт озероведения РАН. СПб., 2002.-214 с.

140. Леванидов, В.Я. Значение аллохтонного материала как пищевого ресурса в водоеме на примере питания водяного ослика {Asellusaquaticus L.) / В.Я. Леванидов // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. -1949.-Т. 1.-С. 100-117.

141. Леванидов, В.Я. Значение трофологическнх исследований при изучении биологической продуктивности водоемов / В.Я. Леванидов, И.И. Куренков // Трофология водных животных, итоги и задачи. М.: Наука, 1973. - С. 95-107.

142. Леванидова, И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической фауны / И.М. Леванидова // Изв. ГосНИОРХ. 1948. - Т. 14. - С. 18-29.

143. Липни, А.Н. Макрофлора стоячих водоемов и связь ее с гидрофауной / А.Н. Липин, Н.Н. Липина // Тр. ВНИПРХ. 1950. -Т. 5.-С. 84-105.

144. Малинина, Т.И. Водный баланс Ладожского озера / Т.И. Малинина // Гидрологический режим и водный баланс Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. ЛГУ. Т. XX. Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. -С Л 82-203.

145. Макавеева, Е.Б. Роль макрофитов и экологических факторов в формировании видового состава зарослевых сообществ / Е.Б. Макавеева // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова Думка, 1967. - С. 52-61.

146. Мантейфель, Б.П. Трофология и поведение гидробионтов / Б.П. Мантейфель // Трофология водных животных, итоги и задачи. М.: Наука, 1973.-С. 85-94.

147. Маркосян, А.К. Биология гаммарусов озера Севан / А.К. Маркосян // Тр. Севанской гидробиол. станции. 1948. - Т. 10. - С. 40-72.

148. Матафонов, Д.В. Гаммариды бассейна реки Хилок / Д.В, Матафонов // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе. (Чита, Россия, 12-14 мая 1999 г.). Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1999.-С. 176-177.

149. Матафонов, П.В. Современное состояние зообентоса озера Арахлей (Забайкалье) / П.В. Матафонов, М.Ц. Итигилова //

150. Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия: материалы Международной науч. конференции (Томск, Россия, 3-7 сентября 2000 г.). Томск: Изд-во НТЛ, 2000. - С. 548-550.

151. Матафонов, П.В. Зообентос озера Арахлей / П.В. Матафонов, Д.В. Матафонов // Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал / Отв. ред. В.П. Горлаев. Чита: Поиск, 2002. - С. 89-96.

152. Матафонов, П.В. Зообентос / П.В. Матафонов, Д.В. Матафонов, И.Ю. Мальчикова, М.Ц. Итигилова, В.П. Макаров // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок: метод изучения и управления. Новосибирск: Издательство СО РАН,2002.-С. 110-116.

153. Матафонов, Д.В. Сравнительная экология бокоплавов: Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и Gammarus lacustris (Sars, 1863) в Ивано-Арахлейских озерах: автореф. дис.канд. биол.наук: 03.00,16 / Матафонов Дмитрий Викторович. Улан-Удэ, 2003.-20 с.

154. Матафонов, Д.В. Байкальский эндемик Gmelinoides fasciatus (Micruropodidae, Gammaroidea, Amphipoda) в озере Арахлей / Д.В. Матафонов // Зоол. журн. 2005. - Т. 84, №> 3. - С. 321-329.

155. Матафонов, Д.В. Биология Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) в озере Арахлей / Д.В. Матафонов, P.M. Камалтынов, П.В. Матафонов, Д.В. Барков // Экология (в печати).

156. Медников, Б.М. Влияние температуры на развитие пойкилотермных животных I. Показательные групповые уравнения развития / Б.М. Медников // Журн. общей биологии. -1965.-Т. 26,№2.-С. 190-200.

157. Методы определения продукции водных животных. Методическое руководство и материалы / Под ред. Г.Г. Винберга. Минск: Вышэйш. школа, 1968. - 246 с.

158. Механикова, И.В. Размерно-весовая характеристика Gmelinoides fasciatus Stebb. Залива Одисса Братского водохранилища / И.В. Механикова // Биологические исследования водоемов Восточной Сибири: ИГУ. -Иркутск, 1977.-С. 109-115.

159. Механикова, И.В. Гаммариды (Amphipoda, Gammaridae) в Бентосе реки Ангары и ее водохранилищ: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.18. / Механикова И.В. Иркутск: Иркутский госуниверситет, 1981.-24 с.

160. Механикова, И.В. Размерно-весовые соотношения и плодовитость Gmelinoides fasciatus Stebb. / И.В. Механикова // Бюлл. ИБВВ АН СССР. 1981. - № 52. - С. 32-34.

161. Механикова, И.В. Класс Ракообразные Crustacea / И.В. Механикова // Флора и фауна заповедников. - 2000. - Вып. 91: Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. -С.131-133.

162. Механикова, И.В. Класс Ракообразные Crustacea / И.В. Механикова // Флора и фауна заповедников. - 2001. - Вып. 92: Флора и фауна водоемов и водотоков Баргузинского заповедника. -С. 32-34.

163. Мицкевич, О.И. Интенсивность обмена Gmelinoides fasciatus (Stebb.), акклиматизированных в озере Отрадном Ленинградской области / О.И. Мицкевич // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1978. - № 24. - С. 42-47.

164. Мицкевич, О.И. Продукция Gmelinoides fasciatus Stebb., акклиматизированного в озере Отрадном (Ленинградская обл.) / О.И. Мицкевич // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. - № 25. - С. 1828.

165. Мицкевич, О.И. Потребление акклиматизированных гаммарид рыбами в озере Отрадном / О.И. Мицкевич // Состояние кормовой базы и питание рыб во внутренних водоемах. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. -Вып. 173. - С. 71-76.

166. Мицкевич, О.И. Оценка результатов акклиматизации байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus Stebb. в водоемах Европейской части СССР / О.И. Мицкевич // Сб. научн, тр. ГосНИОРХ. 1984. - Вып. 223. - С. 73-78.

167. Мицкевич, О.И. Экологическая эффективность акклиматизации кормовых беспозвоночных Gmelinoides fasciatus (на примере озера Отрадное Ленинградской области) / О.И. Мицкевич // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. - Т. 283. - С. 89-98.

168. Монаков, А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод / А.В. Монаков. Л., 1976. -170 с.

169. Мордухай-Болтовской, Ф.Д. О распространении байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Горьковском водохранилище / Ф.Д. Мордухай-Болтовской, З.Н. Чиркова // Инф. бюлл. ИБВВ АН СССР. № 9. - Л.: Наука, 1971. - С. 39-41.

170. Науменко, М.А. Новое определение морфометрических характеристик Ладожского озера / М.А. Науменко // Докл. РАН. -1995.-Т. 345,№4.-С. 514-517.

171. Нежиховский, Р.А. Река Нева / Р.А. Нежиховский. Л.: Наука, 1955.- 140 с.

172. Ни лова, О.И. Некоторые черты экологии и биологии Gmelinoides fasciatus Stebb., акклиматизированных в озере Отрадное Ленинградской области / О.И. Нилова И Изв. ГосНИОРХ. 1976. -Т. 110.-С. 10-15.

173. Ольшанская, О. Л. Рыбохозяйственное использование Красноярского водохранилища / О.Л. Ольшанская, Н.В. Вершинин, В.А. Толмачев, Т.В. Михалева, И.М. Романова // Изв. ГосНИОРХ. -1977.-Т. 115.-С. 97-138.

174. Орлова, М.И. Изменения в планктонных донных сообществах восточной части Финского залива Балтийского моря в связи с биологическими инвазиями / М.И. Орлова, В.Е. Панов, П.И.

175. Крылов, И.В. Телеш, В.В. Хлебович // Тр. ЗИН. 1999. - Т. 279. - С. 305-325.

176. Павлов, A.M. Зависимость скорости потребления стрекоз жертв от их концентрации / A.M. Павлов // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды Зоологического института. -1988. Т. 186. - С. 96-107.

177. Павлов, А.М. Закономерности роста, энергетического обмена и питания личинок стрекоз: автореф. дис. канд. биол. наук / Павлов А.М.-Л., 1990.-26 с.

178. Павлютин, А.П. К методам определения усвояемости пищи у водных животных / А.П. Павлютин // Зоол. журнал. 1970. - Т. 49, Вып. 2. - С. 288-293.

179. Панов, В.Е. Питание бокоплавов Gammarus lacustris Sars / В.Е. Панов // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды Зоологического института. 1988. - Т. 186. - С. 144-149.

180. Панов, В.Е. Рост и продукция бокоплавов / В.Е. Панов // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды Зоологического института. 1988. - Т. 186. - С. 150-160.

181. Панов, В.Е. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb. в Ладожском озере / В.Е. Панов // Доклады Академии Наук. 1994. - Т. 336, № 2. - С 279-282.

182. Панов, В.Е. Методика количественного учета водных беспозвоночных в зарослях камыша и тростника / В.Е. Панов, A.M. Павлов // Гидробиологический журнал. 1986. - Т.22, № 6. - С.87-88.

183. Панов, В.Е. Питание, рост и продукция турбеллярий / В.Е, Панов, Е.А. Полякова // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды Зоологического института. 1988. -Т. 186.-С. 118-127.

184. Перова, С.Н. Многолетняя динамика структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища / С.Н. Перова, Г.Х, Щербина // Биология внутренних вод. 2002. - № 1. - С.62-65.

185. Пирожников, П.Л. Морские и байкальские элементы в фауне р. Енисея / П.Л. Пирожников // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1937. - Т. 46, № 3. -С. 165-172.

186. Пирожников, ПЛ. К вопросу обогащения кормовой фауны озер и водохранилищ / П.Л. Пирожников // Зоол. журн. 1955. - Т.34, № 2. - С.267-278.

187. Полякова, Е.А. Питание пиявок / Е.А. Полякова // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды Зоологического института. 1988. - Т. 186. - С. 127-133.

188. Попов, Е.А. Физико-географическая характеристика шхерной части Ладожского озера / Е.А. Попов // Тр. лаб. озеровед. АН СССР. 1961. - Т. XII. - С.15-31.

189. Попов, Е.А. Атмосферные осадки на Ладожском озере / Е.А. Попов // Гидрологический режим и водный баланс Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. ЛГУ. Т. XX. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. - С. 104-118.

190. Попова, Э.И. Размерно-возрастная характеристика и продукция бокоплавов в озерах Харбейской системы / Э.И. Попова / ред. Винберг Г.Г., Власова Т.А. // Продуктивность озера восточной части Болыпеземельской тундры. Л.: Наука, 1976. - С. 101-109.

191. Пронин, Н.М. Об экологических последствиях акклиматизационных работ в бассейне озера Байкал / Н.М. Пронин it Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1982. - С. 3-15.

192. Расплетина, Г.Ф. Гидрохимия Ладожского озера / Г.Ф. Расплетина, Д.З. Ульянова, Э.Э. Шерман // Гидрохимия и гидрооптика Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. АН СССР. Т. 23. - Л.: Наука, 1967. - С. 60-122.

193. Распопов, И.М. Высшая водная растительность шхерного района Ладожского озера / И.М. Распопов // Комплексные исследования шхерной части Ладожского озера. Тр. лаб. озероведения АН СССР. -1961.-Т. 12.-С. 193-210.

194. Распопов, И.М. Высшая водная растительность Ладожского озера / И.М. Распопов // Растительные ресурсы Ладожского озера. Тр. лаб. озероведения ЛГУ. 1968. - Т. 21. - С. 16-72.

195. Распопов, И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР / И.М. Распопов. Л.: Наука, 1985. - 200 с.

196. Распопов, И.М. Роль волнения в формировании бентоса больших озер / И.М. Распопов, Ф.Ф. Воронцов, Т.Д. Слепухина, О.Н. Доценко. Л.: Наука, 1990. - 114 с.

197. Саватеева, Е.Б. Результаты вселения байкальских бокоплавов и понтокаспийских мизид в озеро Ильмень // Е.Б. Саватеева // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. 1958. - Т. 232. - С. 3-15.

198. Сарвиро, B.C. Температурные аспекты экологии бокоплава Gammarus lacustris Sats / B.C. Сарвиро // Экология. 1980. - № 1. -С. 57-64.

199. Сафронов, Г.П. Состав и экология рода Gammarus fabricius юга Восточной Сибири: автореф. дис.канд. биол. наук / Сафронов Г.П. Иркутск: ИГУ, 1993. - С. 17.

200. Скадовский, С.Н. Об изменениях физиологических процессов у водных животных в зависимости от условий неорганической среды / С.Н. Скадовский // Уч. записки МГУ. 1939. - Вып. 33. - С. 1519.

201. Скальская, И.А. Расселение байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Рыбинском водохранилище / И.А. Скальская // Биология внутренних вод: инф. бюлл. № 96. СПб.: Наука, 1994. -С. 35-40.

202. Скальская, И.А. Структура популяции байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в Рыбинском водохранилище / И.А. Скальская // Биология внутренних вод: инф. бюлл. № 99. СПб.: Наука, 1996.-С. 29-35.

203. Скальская, И.А. Заселение байкальским бокоплавом водоемов Верхней Волги / И.А. Скальская // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2. Тезисы докладов (Тольятти, Россия, 1418 сентября 1998 г.). Тольятти: ИЭБВ РАН, 1998. - С. 244-245.

204. Скопцов, В.Г. Питание Gammarus lacustris Sars. в различных условиях обитания / В.Г. Скопцов // Трофические связи пресноводных беспозвоночных. JL, 1980. - С. 94-98.

205. С л епу хина, Т.Д. Экология макрозообентоса больших озер Северо-Запада СССР: автореф. дис.докт. биол. наук / Слепухина Т.Д. Л., 1991.-40 с.

206. Слепухина, Т.Д. Донные беспозвоночные / Т.Д. Слепухина, Н.А. Алексеева // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. -Л.: Наука, 1982,- С. 181-190.

207. Смирнов, Н.Н. О приближенном количественном исследовании состава пищи водных беспозвоночных при вскрытии / Н.Н. Смирнов // Бюл. ин-та биологии водохранилищ. 1959. - №5. - С. 43-47.

208. Соколова, Н.Н. Питание некоторых видов дальневосточных Crangonidae / Н.Н. Соколова // Тр. ин-та океанологии АН СССР. -1958.-Т. 23.-С. 269-285.

209. Соловьева, Н.В. Гидрохимия притоков Ладожского озера / Н.В. Соловьева // Гидрохимия и гидрооптика Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. АН СССР. Т. 23. - Л.: Наука, 1967. - С. 5-59.

210. Соловьева, Н.В. Элементы химического баланса Ладожского озера / Н.В. Соловьева // Гидрохимия и гидрооптика Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. АН СССР. Т. 23. - Л.: Наука, 1967. - С. 123-155.

211. Справочник по климату СССР. Л., 1972. - 299 с.

212. Стальмакова, Г.А. К познанию бентоса шхерной части Ладожского озера / Г.А. Стальмакова // Комплексные исследования шхерной части Ладожского озера. Тр. лаборат. озеровед. АН. СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 267-280.

213. Стальмакова, Г.А. Зообентос Ладожского озера / Г.А. Стальмакова // Биологические ресурсы Ладожского озера. Зоология. Л.; Наука, 1968. - С.4-70

214. Стройкина, В.Г. Питание гаммарусов в озере Севан / В.Г. Стройкина // Труды Севанской гидробиологической станции. -1957.-Т. 15.-С. 89-107.

215. Сущеня, Л.М. Потребление пищи как функция веса тела у ракообразных / Л.М. Сущеня, Н.Н. Хмелева // ДАН СССР. 1967. -Т. 176,№6.-С. 1428-1431.

216. Сущеня, Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных / Л.М. Сущеня. Киев: Наукова думка, 1972. - 283 с.

217. Сущеня, Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных / Л.М. Сущеня. Минск: Наука и техника, 1975. - 208 с.

218. Сычева, А.В. Питание рыб низовьев реки Ангары / А.В. Сычева // Тр. Иркутского ун-та. Сер. биологическая. 1953. - Т. 7, № 1-2. - С. 83-97.

219. Тахтеев, В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) / В.В. Тахтеев. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 2000. - 355 с.

220. Тен, B.C. О трофическом взаимодействии примитивных пар хищник-жертва у водных организмов / B.C. Тен // Структура и динамика водных сообществ и популяций. Киев, 1967.-С. 16-43,

221. Тимофеев, М.А. Сравнительная оценка отношения байкальских гаммарид и голарктического Gammarus lacustris к абиотическим факторам: автореф. дис.канд. биол. наук / Тимофеев М.А. -Иркутск: «На Чехова», 2000. 19 с.

222. Тихомиров, А.И. Некоторые особенности термического режима Якимварского залива Ладожского озера / А.И. Тихомиров // Тр. лаб. озеровед. АН СССР. Т. XII. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. -С. 78-91.

223. Тихомиров, А.И. О термическом баре Ладожского озера / А.И. Тихомиров // Изв. Всес. геогр. общ-ва АН СССР. 1963. - Т. 95, № 2. - С. 52-68.

224. Тихомиров, А.И. Основные черты термического режима Ладожского озера / А.И. Тихомиров it Изв. Всес. геогр. общества. -1964.-Т. 96,№ 5. С. 32-58.

225. Тихомиров, А.И. Расчет средних месячных температур поверхности воды Ладожского озера / А.И. Тихомиров //

226. Гидрологический режим и водный баланс Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. ЛГУ. Т. XX. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. - С. 279-323.

227. Томилов, А.А. Байкальские эндемики в зообентосе водохранилищ Ангарского каскада / А.А. Томилов, Э.А. Ербаева, Т.В. Акиншина, И.В. Механикова, Л.К. Жарикова, С.И. Сахаровский // Гидробиол. журн.- 1978. Т. 14, №5.-С. 18-23.

228. Турпаева, ЕЛ. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных / Е.П. Турпаева // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1953. - Т. 7. - С. 259-299.

229. Тюрин, П.В. Биологические основания реконструкции рыбных запасов в северо-западных озерах СССР / П.В. Тюрин // Изв. ВНИОРХ. -1957. Т. 40. - 202 с.

230. Тютеньков, С.К. Выживание байкальских соровых гаммарид в иртышской воде / С.К. Тютеньков // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование: Сб. Каз. НИИ рыбного хозяйства. -1966.-Вып. 5.-С. 265-283.

231. Тютеньков, С.К. Акклиматизация кормовых беспозвоночных в Бухтарминском водохранилище / С.К. Тютеньков, А.Л. Козляткин II Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. -1973.-Вып. 8.-С.90-92.

232. Финогенова, Н.П. Макрозообентос Невской губы в 90-е годы / Н.П. Финогенова, Е.В. Балушкина, С.М. Голубков // Тр. ЗИН, 1999. С. 253-268

233. Франк Каменецкий, Д.А. Отчет по материалам работы на базе Валаамской экспедиции СПб. общ-ва естествоиспытателей в 19941995 гг. / Д.А. Франк - Каменецкий. - СПб., 1995. - 68 с.

234. Фридман, Г.М. Донная фауна озера Севан / Г.М. Фридман // Тр. Севанской гидробиол. станции, 1950. - Т. XI. - С. 39-43.

235. Хмелева, Н.Н. Затраты энергии на дыхание, рост и размножение у Artemia salina L. / Н.Н. Хмелева // Биология моря. 1968. - Вып. 15. -С. 71-98.

236. Хмелева, Н.Н. Биология и энергетический баланс морских равноногих ракообразных / Н.Н. Хмелева. Киев: Наукова думка, 1973.- 183 с.

237. Хмелева, Н.Н. Энергетический баланс Paramysis lacustris (Czern.) (Crustacea) из водоемов северной и южной зон вселения / Н.Н. Хмелева//Вест. АН БССР. 1978. - № 5. - С. 117-119.

238. Хмелева, Н.Н. Продукция кормовых и промысловых ракообразных: генеративная и экзувиальная / Н.Н. Хмелева. -Минск: Наука и техника, 1984. 216 с.

239. Хмелева, Н.Н. Закономерности размножения ракообразных / Н,Н. Хмелева. Минск: Наука и техника, 1988. - С. 178-192.

240. Христенко, Н.Г. Динамика популяции бокоплава в Болыпеозерской группе озер Красноярского края / Н.Г. Христенко // Тр. Томского гос. университета. 1956. - Т. 142, - С. 83-92.

241. Цветкова, И.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод / И.Л. Цветкова. Л.: Наука, 1975. - С. 80-236.

242. Цнхон-Луканина, Е.А. Питание и рост пресноводных брюхоногих моллюсков / Е.А. Цихон-Луканина // Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1965. - Вып. 9. - С. 191-209.

243. Цихон-Луканина, Е.А. Зависимость потребления растительной пищи от веса тела Idothea baltica (Pallas), (Isopoda) / E.A. Цихон-Луканина // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1967. - Т. 35. - С. 112-115.

244. Цихон-Луканина, Е.А. Усвоение пищи водными беспозвоночными / Е.А, Цихон-Луканина, И,Н. Солдатова // Трофология водных животных, итоги и задачи. М.: Наука, 1973. -С. 108-121.

245. Цихон-Луканина, Е.А. Новый метод определения рационов у беспозвоночных в природных условиях / Е.А. Цихон-Луканина, Г.Г. Николаева // Трофология водных животных, итоги и задачи. М.: Наука, 1973.-С. 332-339.

246. Черепанов, В.В. Зообентос прибрежно-соровых участков Северного Байкала / В.В. Черепанов, В.Н. Александров, P.M. Камалтынов, И.Н. Наделяев // Лимнология прибрежно-соровой зоны Байкала. Ред. Флоренсов Н.А. - Новосибирск: Наука, 1977. -С. 198-207.

247. Черняева, Ф.А. Морфометрическая характеристика Ладожского озера / Ф.А. Черняева // Гидрологический режим и водный баланс Ладожского озера. Тр. лаб. озеровед. ЛГУ. Т. XX. Л.: Изд-во ЛГУ, 1966. - С.58-80.

248. Шаповалова, И.М. Жизненный цикл Gammarus lacustris Sars озера Иван / И.М. Шаповалова // Зап. Забайкальем Фил. Геогр. Общ-ва СССР. 1972. - Т. 80. - С. 115-121.

249. Шаповалова, И.М. Биология озерного бокоплава Gammarus lacustris озера Арахлей / И.М. Шаповалова // Лимнологические исследования в Забайкалье. Зап. Заб. фил. геогр. общества СССР, -вып. 96.-Чита, 1973.-С. 121-131.

250. Шаповалова, И.М. Макрозообентос озера Арахлей / И.М. Шаповалова // Ред. Бекман М.Ю., Горлачев В.П. Биологическая продуктивность озера Архлей (Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1981.-С. 122-137.

251. Шаповалова, И.М. О количественном учете озерного бокоплава / И.М. Шаповалова И Гидробиол. журнал. 1973. - Т. 9, № 5. - С. 8590.

252. Шерстюк, В.В. Калорийность кормовых ракообразных Кременчугского водохранилища / В.В. Шерстюк // Гидробиол. журнал. 1980. - Т. 16, № 6. - С. 92-93.

253. Щербина, Г.Х. Роль вселенцев в структуре донных сообществ верхневолжских водохранилищ / Г.Х. Щербина // VIII съезд

254. Гидробиологического общества РАН: тезисы докладов. Т. II. (Калининград, Россия, 16-23 сентября 2001 г.). Калининград: КГТУ, 2001.-С95-96.

255. Adams, J. Factors affecting the microdistribution of Gammarus pulex (Amphipoda): an experimental study/ J. Adams, J. Gee, P. Greenwood // Freshwater Biology. 1987. - Vol. 17. - P. 307-316.

256. Berezina, N.A. Establishment of new gammarid species in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) and their effects on littoral communities / N.A. Berezina// Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2003. - Vol. 52, № 3. - P. 284-304.

257. Berg, C.O. Limnological relations of insects to plants of the genus Potamogeton i C.O. Berg // Trans, Amer. Microscop. Soc. 1949. - Vol. LXVIII, N 4. - P. 33-51.

258. Blunck, M. Die Entwicklung von Dytiscus marginalis L. von Ei bis zur Imago/M. Blunck// Zeitschr. Wiss. Zool, 1923. - N 121. - P. 171-392.

259. Bodenheimer, F.S. Uber die Temperaturabhangigkeit der Insekten / F.S. Bodenheimer // Zool., Jahrbuch (Syst. u. Physiol.). 1934. - N 66. -P. 113-151.

260. Chesson, J. The estimation and analysis of preference and its relationship to foraging models / J. Chesson // Ecology. 1983. -Vol.64, N 5, - P. 1297-1304.

261. Daubernmire, R.F. Plants Mid environment / R.F. Daubernmire. -N.Y.: John Waley, 1947. P. 110-132.

262. Dennert, H.G. Tolerance differences and interspecific competition in three members of the amphipod genus Gammarus / H.G. Dennert // Bijdragen tot de Dierkund. 1974. - Bd. 44, H. 1. - P. 83-99.

263. Dice, L.B. Natural Communities / L.B. Dice. Ann. Arbor Univ., Michigan Press, 1955. - P. 25-38.

264. Dowdeswell, W.H. Animal ecology / W.H. Dowdeswell. London, 1952.-P. 15-71.

265. Edmodson, W.T. Reproductive rates of Rotifers in natural populations / W.T. Edmodson II Mem. 1st. Ital. Hydrobiol. -1960. N 12. - P. 21 -77.

266. Entz, G. Qualitative and quantitative studies in the coatings of Potamogeton perfoliatus and Myriophyllum spicatum in Lake Balaton / G. Entz // Arch. biol. Hung. 1947. - Vol. 17. - P. 254-289.

267. Frohne, W.C. Contribution to the knowledge of the Hmnological role of the higher aquatic plants / W.C. Frohne // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1947. - Vol. 57, N 3. - P. 22-46.

268. Graff, F. Le stockage de calcium avant la mue chez les Crustaces Amphipodes Orchestia (Talitride) et Niphargus (Gammaridehypoge) / F. Graff// Doc. Univers. Dijon, 1968. T. 105. P. 3-215.

269. HaempeI, O. Uber die Fortpflanzung und kiinstliche Zucht des gemeinen Flonkrebses (G, Pulex und G. fluviatilus) / O. Haempel // Allg. Fisch. Ztg., 1908. 33 Jahrg., N.F., Bd. 23. - P. 22-37.

270. HoIomuzki, J.R. Effect of predatory fish presence on habitat use and diet movement of the stream amphipod, Gammarus minus / J,R. Holomuzki, J.D. Hoyle 11 Freshwater Biology. 1990. -Vol. 24 - P. 509517.

271. Hotchkiss, N. The limnological role of the higher plants. A symposium on hydrobiology / N. Hotchkiss. Univ. Wisconsin Press. - 1941. - P. 124-152.

272. Hynes, H.B.N. The ecology of Gammarus duebeni Lilljeborg and its occurrence in freshwater in western Britain / H.B.N. Hynes It J. Anim. Ecol. 1954. - Vol. 23. -P. 38-84.

273. Kamaltynov, R.M. On the higher classification of Lake Baikal amphipods / R.M. Kamaltynov // Crustaceana. 1999. - Vol. 72, № 6,-P. 933-944.

274. Kinne, O. The effect of temperature and salinity on marine and brakish water animals, II. Salinity and temperature combinations/ 0. Kinne It Oceanogr. Mar. Biol. 1964. - № 2. - P. 281-339.

275. Koch-Kallnbacb, M,E. Duration of instars and praecopulae in Gammarus pulex (Linnaeus, 1758) and Gammarus roeselii Gervais, 1835 under semi-natural conditions / M.E. Koch-Kallnbach, M.P.D. Meijering // Crustaceana Suppl. 1977. - N 4. - P. 119-127.

276. Kolding, S. Habitat selection and life cycle characteristics of five species of the amphipod genus Gammarus in the Baltic / S. Kolding // Oikos.-1981.-N37.-P. 173-178.

277. Кгескег, F.H. A comparative study of the animal population of certain submerged aquatic plants / F.H. Krecker // Ecology. 1939. - Vol. 20, № 4. - P. 12-62.

278. Kurashov, E.A. Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors / E.A. Kurashov et al. // Hydrobiologia. 1996. - Vol. 322. - P. 49-55.

279. Lampert, С. Uber die Nahrung der bachforelle und der Bachsaiblings / C. Lampert // AUg. Fisch., Ztg. XXV. 1900. - Jahr. N.F., Bd. XV. - S. 21-47.

280. Lehtonen, K.K. Ecophisiology of two benthic amphipod species from the northern Baltic Sea/ K.K. Lehtonen // Monographs of the Boreal Environment Research, 1997. P. 1-33.

281. Lloyd, J.T. The biology of North American caddis fly larval / J.T. Lljiyd // Bot. Pharm. And Nat. Med. Bull. 1921. - Vol. 21 (Entomol. Ser.,Nl).-P. 15-49.

282. Markarian, R.K. A study of the relationship between aquatic insect growth and water temperature in a small stream / R.K. Markarian // Hydrobiologia. 1980. - Vol. 75, № 1. - P. 81-95.

283. Mc Gaha, Y.J. The Hmnological relations of insects to certain aquatic flowering plants / Y.J. Mc Gaha / Trans. Amer. Microscop. Soc. 1952.- Vol.71,N4.-P. 15-84.

284. Moore, E. The Potamogetons in relation to pond culture/ E. Moore // Bull. Bur. Fisheries. -1915. Vol. 33. - P. 87-98.

285. Morgan, N.C. Changes in the fauna and flora of a nutrient enriched lake/ N.C. Morgan 11 Hydrobiology. 1970. - Vol.35. - P. 545-553.

286. Panov, V.E. The St. Petersburg harbour profile / V.E. Panov, P.I Krylov, I.V. Telesh // Eds. Gollasch S., Leppakoski E. Initial risk assessment of alien species in Nordic coastal waters. № 8. -Copenhagen: Nord, 1999. P. 225-244.

287. Panov, V.E. Current status of an introduced baicalian amphipod, Gmelinoides fasciatus (Stebbing), in the littoral communities of Lake Peipsi / V.E. Panov, T. Timm, H. Timm // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2000. - Vol. 49, N 1. - P. 71-80.

288. Panov, V.E. Invasion history, biology and impacts of the Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus (Stebbing) / V.E. Panov, N.A. Berezina // Eds, Leppakoski E. et al. Invasive Aquatic species in Europe. Dortrecht: Kluwer Publishers, 2002. - P. 96-103.

289. Peairs, L.M. Some phases of the relation of temperature to the development of Insects / L.M. Peairs // Bull. West. vd. Agr. Exper. Sta. -1927.- N208.-P. 1-62.

290. Pinkster, S. The introduction of the alien amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939, in the Netherlands and its competition with indigenous species/ S. Pinkster, H. Smit, N. Brandse-de Jong // Crustaceana suppl. 1977.-N4.-P. 91-105.

291. Pinkster, S. The influence of environmental factors on distribution and reproductive success of Eulimnogammarus obtusatus (Dahl, 1938) and other estuarine gammarids / S. Pinkster, N.W. Broodbakker // Crustaceana suppl. 1980. - N 6. - P. 225-241.

292. Pockl, M. Reproductive potential and lifetime potential fecundity of the freshwater amphipods Gammarus fossarum and G, roeseli in Austrian streams and rivers / M. Pockl // Freshwater Biology. 1993. -Vol. 30. -P. 73-91.

293. Poltermann, M. Life under Arctic sea ice reproduction strategies of two sympagic (ice-associated) amphipod species, Gammarus wilkitzkii and Apherusaglacialis / M. Poltermann, H. Hop, S. Falk-Petersen // Marine Biology. - 2000. - N 136. - P. 913-920.

294. Pond, R.H. The biological relation of aquatic plants to the substratum/R.H. Pond // U.S. Fish Comm. Rept for 1903, 1905. P. 205-310.

295. Rosine, W.E. The distribution of invertebrates on submerged aquatic plans surfaced in Muskee Lake, Colorado/ W.E. Rosine // Ecology. -1955.- Vol. 36.-P. 230-254.

296. Ross, H.H, The caddis flies or trichoptera of Illinois / H.H. Ross // Bull. Illinois Natur. History Surv. Div. 1944. - Vol. 23, Art. 1. - P. 22-34.

297. Saunders, C. Dietary analysis of Caprellids (Amphipoda) / C. Saunders

298. Crustaceana. 1966. - Vol. 10, N 3. - P. 314-316. 355.Schubert, W. Die Aufsuch der Salmonider mit Naturfutter / W.

299. Schubert // Osterr Fish.-Ztg. 1905. - No 13. - S. 87-95. 356. Sexton, E. On the reading and breeding of Gammarus in laboratory conditions / E. Sexton // J. Mar. Biol. Assoc. - 1928. - N. S., Vol. XV. -P. 105-118.

300. Simroth, H. Die Entstehung der Landtiere, ein biologischer Versuch /

301. H. Simroth. Leipzig: W. Engelmann, 1891. - 492 S. 358.Shelford, V.E. Conditions of existence / V.E. Shelford // In: «Freshwater biologie» by Ward H.B. and Whipple G.C., 1918, P. 12-25. 359. Shelford, V.E. Animal communities in temperate America / V.E.

302. Spandl, H. Beobachtungen an Larven von Phryganea grandis L. und Oxyethira costalis Curt. / H. Spandl // Z, wiss. Insectenbiol. 1923, -Bd. 18.-S. 142-164.

303. Sudo, H. The microhabitat and size of gammarid species selectively predated by young red sea bream Pagrus major / H. Sudo, M. Azeta // Fisheries science. -2001. Vol. 67. - P. 389-400.

304. Thienemann, A. Das Nahrungskreislauf im Wasser / A. Thienemann // Zool. Anz. 2 Supplementband. -1926. S. 291-333.

305. Timm, V. The resent appearance of a Baikalian crustacean, Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) (Amphipoda, Gammaridae) in Lake Peipsi / V. Timm, T. Timm 11 Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. -1993. Vol.42, No 2. - P. 144-153.

306. Trevor row, M.V. Acoustic and in situ measurements of freshwater amphipods (Jesogammarus annandalei) in Lake Biwa, Japan / M.V. Trevorrow, Y. Tanaka // Limnol. Oceanogr. 1997. - Vol. 42, No. 1. -P. 121 -132.

307. Van Dolah, R.F. Factor regulating the distribution and population dynamics of the amphipod Gammarus palustris in an intertidel salt marsh community / R.F. Van Dolah // Ecological Monographs. 1978. -Vol.48.-P. 191-217.

308. Walford, L.A. A new graphic method of destribing growth of animals / L.A. Walford // Biol. Bull. 1946. - Vol. 90, N 2. - P. 141-147.

309. Welch, P.S. Limnology / P.S. Welch. N.Y.: McGraw Hill Co, 1935. -P. 140-175.

310. Welton, J.S. Life history and production of the amphipod Gammarus pulex in a Dorset chalk stream / J.S. Welton // Freshwater biology. -1979.-Vol. 9.-P. 263-275.

311. Wesenberg-Lund, C. Biologie der Susswasserinsekten / C. Wesenberg-Lund. Berlin-Wein, 1943. - S. 48-71.

312. Wieser, W. Uber die quantitative Bestimmung der algenbewohnenden Mikrofauna felsiger Meereskusten / W. Wieser 11 Oikos. 1951. - № 2. - S. 54-87.

313. WiIhelm, F.M. Reproductive strategies of Gammarus lacustris (Crusracea: Amphipoda) along an elevation gradient / F.M, Wilhelm, D.W. Schindler // Functional ecology. 2000. - Vol. 14. - P. 413-422.

314. Wilier, A. Nahrungsuntersuchungen bei niederenWassertieren. III. Nahrungsuntersuchungen be idem Flonkrebs (G. pulex L.) / A. Wilier // Ztschr. f. Fischerei. 1922. - Bd 21. - S. 187-215.

315. Wisenden, B.D. Avoidance of conspecific injury-released chemical cues by free-ranging Gammarus lacustris (Crustacea: Amphipoda) / B.D. Wisenden, G.P. Scott, E.E. Watkin // Journal of Chemical Ecology. 2001. - Vol. 27, No. 6. - P. 1249-1258.

316. Wundsch, H, Beitrage zur Biologie von Gammarus pulex / H. Wundsch // Archiv fiir Hydrobiologie. 1922. - Bd. XI, H. 3. - S. 2143.I

Информация о работе

Барков, Денис Владимирович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология и биология байкальского вселенца Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и его роль в экосистеме Ладожского озера - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы