Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище

Визер, Александр Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище"

На правах рукописи

Визер Александр Михайлович

АККЛИМАТИЗАЦИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ГАММАРИД И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МИЗИД В НОВОСИБИРСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск -2006

Работа выполнена в Новосибирском филиале ФГУП «Госрыбцентр» -Западно-Сибирском научно-исследовательском институте водных биоресурсов и аквакультуры (ЗапСибНИИВБАК).

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук Ростовцев Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Карташев Александр Георгиевич

кандидат биологических наук Зуйкова Елена Ивановна

Ведущая организация:

Алтайский государственный университет, г. Барнаул

Защита состоится «15» февраля 2006 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 в Томском государственном университете по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, д. 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан_января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Е. Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время в бассейнах большинства рек России созданы и функционируют крупные искусственные водоемы — водохранилища. Ихтиофауна и кормовая база таких водоемов в целях повышения рыбопродуктивности в значительной мере обогащена или реконструирована.

В последние годы работы по акклиматизации кормовых организмов фактически прекращены, предметом обсуждения становится сам вопрос о целесообразности акклиматизационных мероприятий. Тенденция к пересмотру значимости и итогов акклиматизации беспозвоночных связана с преимущественным использованием легко адаптирующихся организмов из небольшого числа уже апробированных видов без учета их хозяйственного значения и возможного негативного влияния на экосистемы водоемов вселения и за их пределами (Панов, Березина, Тимм, 2001).

Отрицательная оценка акклиматизации кормовых беспозвоночных, на наш взгляд, столь же не объективна, как и распространенная ранее безоговорочно положительная. Поэтому выявление потенциальных экологических возможностей вселенцев, объективное определение их хозяйственной ценности на примере конкретного водоема крайне актуально.

В настоящее время в водоемах вселения хорошо изучена экология и хозяйственное значение новых видов рыб и беспозвоночных понто-каспийского фаунистического комплекса (Кудерский, 1995; Никоноров, 1996). В то же время данные об адаптивных возможностях, особенностях биологии и значении в экосистемах водохранилищ представителей кормовых организмов из других фау-нистических комплексов отсутствуют. Фактически изучен только один вид из байкальского фаунистического комплекса СтеНпоМег/аясшШ который

широко расселился в водоемах за пределами естественного ареала (Задоенко, 1995) и в ряде озер северо-запада европейской части России стал доминирующим видом на биотопах прибрежной литорали (Мицкевич, 1984; Панов, 1994; Березина, Панов. 2003).

В связи с этим изучение процесса акклиматизации, особенностей экологии и роли в экосистеме Новосибирского водохранилища амфипод из байкальского и мизид из дальневосточного фаунистического комплекса представляет определенный научный и практический интерес.

Особое значение работ по обогащению кормовой базы рыб в водохранилище связано с тем, что ихтиофауна водохранилища в период его становления значительно преобразована, в результате чего в современных условиях более 90 % уловов здесь приходится на акклиматизантов - леща и судака, для которых гаммариды и мизиды являются важными кормовыми объектами.

Определение значения каждого вселенного вида в Новосибирском водохранилище актуально не только для экосистемы Верхней Оби, но и позволяет учесть возможные, в том числе и негативные последствия, акклиматизации ракообразных для водных экосистем всего региона. По мнению А.Ф. Карпевич (1983) лишь на основе таких данных м< ^Д^^^л^уи^вш^ятеесадок отдельных

БИБЛИОТЕКА I ч

оузгьй,-

видов к направленному формированию биоты в соответствии с экологической приемной емкостью заселяемых водоемов и направлением изменения их гидрофизической среды.

Цель я задачи исследований. Целью данной работы являлось изучение процесса акклиматизации байкальских эндемичных амфипод Gmelinoides fas-ciatos (Stebbing, 1899) и Micruropus possolskii (Sowinsky, 1915) и дальневосточных мизид Neomisis intermedia (Czerniawsky, 1882) и их роли в экосистеме Новосибирского водохранилища.

Задачи. При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Провести многолетние наблюдения за процессом акклиматизации на всех его этапах байкальских амфипод и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище.

2. Провести наблюдения за процессом расселения акклиматизантов в Верхней Оби.

3. Изучить экологию и биологию акклиматизированных рачков, определить их значение в донных биоценозах и питании рыб Новосибирского водохранилища.

4. Оценить роль в экосистемах водоемов всех трех видов ракообразных в естественном ареале и за пределами естественных ареалов.

Научная новизна. Впервые изучен процесс успешной акклиматизации и расселения организмов байкальского и дальневосточного комплексов в водоемах Западной Сибири

Впервые выявлены на примере Новосибирского водохранилища особенности экологии и биологии М possolskii и N. intermedia за пределами естественного ареала.

Показано, что успешная акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид не оказала отрицательного влияния на видовой состав и количественные показатели бентос ных зооценозов.

Установлено, что акклиматизанты усложнили пищевые сети водоема и повысили его рыбопродуктивность.

Практическая значимость. Результаты анализа процесса акклиматизации и особенностей экологии N. intermedia позволяют рекомендовать этот вид для обогащения кормовой базы рыбохозяйственных водоемов, что актуально для водохранилищ Сибири и Дальнего Востока.

Доказана высокая хозяйственная ценность мизид и значение вселенцев в поддержании продуктивности водоемов с измененным гидрологическим режимом и реконструированной ихтиофауной.

Полученные данные по экологии и биологйи G. fasciatus, М. possolskii и N. intermedia расширяют знания о биологйи и адаптивности этих видов, являясь определенным вкладом в теорию и практику акклиматизации водных беспозвоночных. Результаты работы используются при проведении НИР по направленному формированию видового состава и управлению численностью популяций рыб в Новосибирском водохранилище.

Апробация работы. Материалы, положенные в основу диссертации, докладывались на XVÜ и XX пленумах Западно-Сибирского отделения Ихтио-

логической комиссии МРХ СССР (Новосибирск, 1981, 1986), региональной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Листвиничное—на Байкале), региональной конференции «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990), международной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), Ученом совете Новосибирского филиала ЗапСибНИИВБАК (2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, включая 31 таблицу, 11 рисунков и 3 приложения. Работа состоит из введения, 5 глав, список литературы составляет 288 источников, из них 21 на иностранном языке.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В Новосибирском водохранилище прошла успешная акклиматизация ракообразных байкальского и дальневосточного фаунисгаческих комплексов.

2. У всех вселенцев под влиянием неблагоприятного гидрологического режима и высоких температур воды формируются особенности в экологии и биологии по сравнению с материнскими водоемами.

3. Байкальские гаммариды и амурские мизиды заняли свободные экологические ниши и не оказали негативного влияния на видовой состав и количественные характеристики аборигенного зообентоса.

4. Вселенцы в водохранилище вошли в состав питания большинства видов рыб. Они определяют темп роста и выживаемость сеголетков судака. Основное значение в экосистеме водохранилища имеют мизиды, минимальное -амфипода (7. /азсгаШ.

Экологические особенности и распространение изученных гаммарид и мнзид (литературный обзор)

(7. /азааШз - обитатель мелководных прибрежных зон, обладает широкой экологической пластичностью и высокой стойкостью к антропогенному загрязнению. Несмотря на свое байкальское происхождение, и в отличие от других эндемичных видов, рачок широко распространен за пределами озера (Бек-ман, 1962). Вид вселен в 44 водоема европейской части России, Урала, Сибири, Казахстана и Средней Азии. С начала 1990-х годов С. /аяааш становится наиболее широко распространенным видом из акклиматизированных беспозвоночных. Его ареал охватывает водоемы, расположенные между 42° и 62° северной широты и 27° и 110° восточной долготы (Задоенко, 1995; Карпевич, Горелов, 1995). В ряде рек и озер занял доминирующее положение на биотопах прибрежной литорали (Березина и др., 2001; Вербицкий, Березина, 2001; Панов, Березина, 2001; Панов и др. 2001; Гладышев, Москвичова, 2002; Вагоуа, 2002). В водохранилищах рачок, напротив, утрачивает лидирующее положение в донных сообществах (Ербаева и др., 2001; Перова, 2001).

М ровзокШ - эндемик Байкала. Вид нигде за пределами Байкала не встречается и в самом озере имеет узколокальное распространение на при-

брежных мелководьях, защищенных от влияния холодных глубинных вод. Для этого исходно тепловодного вида условия в открытой части Байкала мало приемлемы (Базикалова, 1962; Бекман, 1962). Несмотря на то, что М. possolskii вселялся во все водоемы одновременно с G. fasciatus (Задоенко, 1995), рачок в настоящее время достоверно обитает только в Новосибирском водохранилище.

N. intermedia имеет обширный естественный ареал и по азиатскому побережью Тихого океана встречается от Анадыря до северного Китая и Японии (Бирпггейн, 1940). В пределах ареала обитает в широком диапазоне солевого состава и температуры воды, амурская популяция приспособлена к резким и высоким колебаниям уровня водоемов. Дальневосточные мизиды вселялись в 9 водоемов России (Задоенко, 1995), биологический эффект получен только в Новосибирском водохранилище.

Новосибирское водохранилище как среда обитания гидробионтов (литературный обзор)

Новосибирское водохранилище - крупнейший искусственный водоем Западной Сибири, созданный в 1957 г. на реке Оби. Оно представляет собой неширокий, вытянутый с юго-запада на северо-восток водоем, протяженностью около 180 км. Площадь водного зеркала водохранилища, при отметке нормального подпорного уровня (НПУ) - 113.5 м. абс., составляет 108.9 тыс. га, полный объем - 8.8 км3, максимальная ширина - 17 км; максимальная глубина - 22 м, средняя глубина — 8.2 м. Водохранилище осуществляет сезонное регулирование стока с ежегодной сработкой 5 м, отметка уровня мертвого объема (УМО) -108.5 м. абс., при этом уровне площадь водного зеркала уменьшается до 69,7 тыс. га (Подлипский, 1985; Савкин, 2000).

В водоеме выделяют 4 плеса: верхний, средний, Ирменский и припло-тинный. Преобладающими грунтами являются илы, на прибрежных мелководьях и у островов встречаются чистые пески. На большей части водохранилища в течение всего года наблюдается благоприятный кислородный режим. По ионному составу вода водохранилища относится к гидрокарбонатному классу, группе кальция. В целом по уровню трофности водоем характеризуется как олиго-мезотрофный.

По сравнению с речным периодом в водохранилище произошло обеднение видового состава зоопланктона и зообентоса. Основные группы зообентоса представлены олигохетами, личинками хирономид и моллюсками. Высшие ракообразные встречались лишь в начальный период существования водохранилища (Благовидова, 1976; Померанцева, 1997,2002).

Среднесезонная биомасса бентоса за время существования водохранилища изменяется в широких пределах - 0.9-8.9 г/м2, минимальные показатели биомассы бентоса (0.9-1.7 г/м2) наблюдались в начальный период работ по акклиматизации ракообразных в начале 1970-х годов. Количественные характеристики зоопланктона и зообентоса определяются термическим и гидрологическим режимом (Благовидова, 1976).

Пресс потребителей бентосных организмов достаточно высок: из 26 видов рыб водохранилища большинство является бентофагами. Донные беспозвоночные потребляются и хищными рыбами в первые годы их жизни.

Материалы и методики исследований.

Материалы для настоящей работы были получены при изучении процесса акклиматизации в Новосибирском водохранилище и р. Оби представителей ракообразных байкальского фаунистического комплекса - Gmelinoides fas-ciatus Stebb. и Micruropm possolskii Sow., а так же дальневосточного фаунистического комплекса - Neomisis intermedia Czemiawsky.

Изучение процесса расселения, динамики численности, экологических и биологических особенностей байкальских амфипод в Новосибирском водохранилище проводилось с 1978 г. по 1993 г. и в 2003 г. Наблюдения за дальневосточными мизидами проводились в период с 1983 по 1999 гг., и в 2003 г.

Гидробиологические сборы проводились на всей акватории водохранилища.

В р. Оби наблюдения за акклиматизантами охватывают период с 1978 по 2003 г. Основной объем материала собран ниже плотины ГЭС на участке протяженностью около 90 км. Во время экспедиционных выездов в 1986 г. и 1993 г. был обследован участок Верхней и Средней Оби с максимальным удалением от плотины водохранилища вниз по течению до 1200 км. В 1988,1990 и 1995 гг. был обследован участок реки выше выклинивания водохранилища протяженностью до 400 км.

Изучение питания рыб проводилось с небольшими перерывами с 1978 по 2003 г.

Для взятия проб зообентоса и нектобентоса использовался дночерпатель системы Петерсена с площадью захвата 0.078 м2, прямоугольная драга с входным отверстием 40*25 см, салазочный трал с входным отверстием 50x40 см и конусная сеть диаметром 50 см. На участках, занятых водной растительностью, использовался зарослечерпатель. В реке на участках с сильным течением применялась сетка Кори с входным отверстием 100x40 см. Во всех орудиях лова использовался мельничный газ № 10-40.

Камеральная обработка материала проводилась в лаборатории ихтиологии Новосибирского филиала СибрыбНИИпроект (ныне институт ЗапСибНИ-ИВБАК). В 1981 г. бентосные пробы, в состав которых входили амфиподы, обрабатывались в Лимнологическом институте СО РАН (Листвиничное-на- Байкале). При сборе и обработке проб использовались стандартные методики (Методика изучения биогеоценозов ..1975; Руководство по гидробиологическому мониторингу ..., 1992). При этом определялись количественные характеристики донных животных - численность (экз./м2) и биомасса (г/ м2).

Средняя арифметическая и статистическая достоверность полученных средних величин определялись по Г.Ф. Лакину (1980).

При камеральной обработке материала были использованы определители и пособия А .Я. Базикаловой (1945, 1962), A.A. Черновского (1949), М. Бэческу

(1969); Определитель пресноводных беспозвоночных ...(1977); Определитель пресноводных беспозвоночных... (1995).

У амфипод и мизид определялись масса тела, размеры, пол и плодовитость. Для измерений использовалось не менее 100 экз. каждого вида. Измерения у мизид проводились от переднего края глаза до конца тельсона, у амфипод - от переднего края рострума до конца тельсона с точностью до 0.1 мм. Новорожденные рачки и молодые особи небольших размеров взвешивались группами по 5-25 одноразмерных экземпляров с последующим делением на число особей. Самки и самцы измерялись и взвешивались отдельно и достоверно различались по копулятивным органам и марсупиуму. Из каждого сбора бралось 25-100 яйценосных самок для определения плодовитости. При этом учитывались яйца и эмбрионы, находящиеся вне марсупиумов. При определении минимальной и максимальной плодовитости учитывались только самки с половыми продуктами на ранних стадиях развития, что исключало возможную потерю яиц при отлове и исследовании гамм ар ид и мизид.

Всего за период исследований отобрано 2493 гидробиологических проб и проведено 15466 измерений

Пробы на питание рыб отбирались активными орудиями лова. Личинки и молодь на ранних этапах развития отлавливались в мае - июне сачками, облегченными драгами и конусными сетями, сеголетки (с июля) и рыбы старших возрастов отбирались из промысловых уловов близнецовых и донных тралов с применением мальковых кутков. Всего собрано и обработано 3517 проб по 14 видам рыб. Камеральная обработка велась по количественно-весовой методике (Пирожников, 1953, Руководство по изучению ..., 1961, Методическое пособие ..., 1974). Пробы обрабатывались по индивидуальной методике, за исключением леща, большинство проб которого обработано групповым методом. Определение компонентов пищи проводилось с разной степенью точности, основное значение придавалось видам - вселенцам.

Статистическая обработка собранного материала проводилась по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Лакин, 1980). Достоверность различий выборок проверялась критерием Стыодента. При определении зависимости весового и линейного роста рыб от состава потребленных кормов использован метод корреляционного анализа.

Интродукция ракообразных в Новосибирском водохранилище

Вселение С?, /азасйиз и М. ромоЬЫ в проектируемые на Оби водохранилища было рекомендовано П.Л. Пирожниковым (1955). Обоснование и внедрение этих рекомендаций для Новосибирского водохранилища было проведено сотрудником Новосибирского отделения СибрыбНИИпроект Л.А. Благовидо-вой. Работы по вселению байкальских бокоплавов были начаты в июне 1964 г., посадочный материал завозился из Посольского сора оз. Байкал. Всего с 1964 по 1980 г. было выпущено около 25 млн. рачков. Основные работы проведены в период 1969-1979 гг. Посадочный материал во все эти годы фактически представлял монокультуру С. /азааШз, доля М. роБзоЬкИ не превышала 1.5 - 2%.

Поэтому G. fasciatus встречается в водоеме с 1977 г., а М. possolskii - с 1980 г. В 1981 г. гаммариды полностью освоили водохранилище. В 1986 г. G. fasciatus встречался в р. Оби на протяжении 700 км ниже плотины ГЭС.

Дальневосточные мизиды начали вселять в Новосибирское водохранилище значительно позднее - с 1971 г. Всего с 1971 по 1980 г.г. было завезено около 7 млн. рачков, посадочный материал отлавливался, главным образом, в нижнем течении р. Амур, единичные партии были получены из водоемов Камчатки и оз. Хасан Приморского края. В 1984 г. рачки полностью освоили водохранилище и проникли в р. Обь. В р. Оби мизиды к 1993 г. распространились на 200 км ниже плотины ГЭС до устья р. Томи, а к 1995 г. в больших количествах встречались в основном русле и протоках Оби на 250 км выше водохранилища.

Особенности экологии и биологии байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище

В Новосибирском водохранилище особенности биологии и экологии G. fasciatus формируются под влиянием значительных сезонных колебаний уровня водоема и высокого прогрева воды в летний период.

Большую часть года рачки совершают вынужденные горизонтальные миграции под влиянием осенне-зимней сработки уровня водохранилища или его весенне-летнего пополнения, при этом значительная часть гаммарид гибнет на осушаемых площадях или выносится в нижний бъеф. Нерестовая миграция рачков в водохранилище, в отличие от оз. Байкал, напротив, выражена слабо.

Более успешная адаптация у G. fasciatus отмечена к высоким температурам и хотя вид встречается от уреза воды до затопленного русла р. Оби, основные скопления рачков ограничены верхними горизонтами литорали с глубинами до 0.5 м и песчаными грунтами, где температура воды достигает 30°С, что превышает неблагоприятные (более 22.2°С) и близко к летальной температуре (31.2°С), указываемой для этого вида (Базикалова, 1945; Иоффе, 1965; Панов и др., 2001).

Наблюдаются значительные изменения и в биологии G. fasciatus по сравнению с популяцией - донором из Посольского сора оз. Байкал. Очевидно, под влиянием повышенной температуры воды и лучшей обеспеченности пищей происходит ускорение развития рачков. Улучшается весовой и линейный рост. Сокращается максимальная продолжительность жизни. Период размножения увеличивается на один месяц и продолжается с мая по август. На 29-71 % увеличивается абсолютная индивидуальная плодовитость. Установлено, что в популяции с одногодичным циклом развития и такой же продолжительностью жизни, в новых условиях обособились две генерации рачков с различной продолжительностью жизни, размерами и плодовитостью. Вероятно, повышенная плодовитость является также ответной реакцией на ежегодные потери популяции рачков из-за неблагоприятного гидрологического режима.

Общая продолжительность жизни рачков зимней генерации составляет до 11 месяцев. Период размножения длится около двух месяцев (май-июнь). Окончательно исчезают рачки этой генерации в июле. Амфиподы из перезимо-

вавшей генерации имеют большие размеры и плодовитость, соответственно 5.9 мм и 16-20 яйца (табл.1).

Продолжительность жизни рачков летней генерации составляет около 3 месяцев, их потомство формирует зимующий фонд популяции. Рачки летней генерации появляются в июне. Благодаря высоким температурам воды достигают половой зрелости за 1.0-1.5 месяца в июле при минимальных размерах 3.9 мм. По сравнению с зимней генерацией снижаются средние размеры и абсолютная плодовитость самок, соответственно до 4.7 мм и 10-12 яиц. В июле в водоеме размножаются особи обеих генераций, но преобладают самки летней генерации, поэтому показатели плодовитости имеют низкие значения при максимальном размахе колебаний.

В настоящее время адаптивные возможности (7. /сксшш не в полной мере компенсируют негативное влияние гидрологического режима и значение этого вида в биотопах литорали водохранилища снижается. В то же время отмеченная в Новосибирском водохранилище приспособленность С7. /азыаШ к обитанию при высоких температурах воды (до 30°С), позволяет прогнозировать расширение ареала этого вида и в южном направлении.

Таблица 1. - Изменения размеров и абсолютной плодовитости ОтеНпоикх /шсшШ в течение периода размножения в Новосибирском водохранилище.

Размеры, мм Плодовитость, шт. яиц п

Месяц М±ш Ига М±ш 1ип экз.

Май 5.93±0.07 4.0-9.3 16.60±0.48 7-43 186

Июнь 5.77±0.14 4.0-9.0 18.28±0.89 8-43 69

Июль 4.79±0.09 4.0-9.0 10.30±0.70 1-54 95

Август 4.71±0.04 3.9-7.3 12.24±0.31 3-31 293

Сентябрь 5.26±0.62 4.0-6.1 9.02±0.61 2-14 23

В Новосибирском водохранилище постоянный район обитания М. роззоЬкИ включает участки средней литорали и рачки в меньшей мере испытывают неблагоприятное влияние сезонных колебаний уровня воды. Из-за тесной связи с грунтами на М. розяоккИ приходится всего 0.5 % выносимых из водохранилища амфипод. Осенью рачки покидают прибрежные мелководья и лишь небольшая их часть гибнет во время сработай водохранилища. Поэтому этот вид в последние годы потеснил Сг.^аус/аЛ« на ряде участков среднего и нижнего плесов. В настоящее время на местах размножения на этот вид приходится более 60 % байкальских вселенцев.

М. ровБоЬкИ распространен в водоеме от прибрежной литорали до русловой зоны. Разновозрастные рачки летом избирательно концентрируются на

мелководьях с температурой воды до 30°С, в это время они встречаются и выше уреза воды. В Новосибирском водохранилище, где средние значения температуры воды даже в открытой части на 2-3°С выше, чем в самых теплых заливах Байкала, полнее проявляется биологический потенциал этого вида, выявляется ряд биологических и морфологических особенностей, ранее не отмечаемых.

Так, рачки в течение всего лета, в отличие от водоемов естественного ареала, избирательно концентрируются на прибрежных песчаных мелководьях, которые прогреваются до летальных температур для этого вида в оз. Байкал. Значительно возрос темп роста и развития рачков, что привело к увеличению размеров, массы и абсолютной плодовитости, при сокращении продолжительности жизни. У популяции удлинился период размножения. В Новосибирском водохранилище впервые для этого вида отмечено появление второй генерации. Особи обеих генераций имеют различную продолжительность жизни, размеры и плодовитость.

Жизненный цикл зимующей генерации наиболее близок к родительской популяции из Посольского сора при небольшом сокращении продолжительности жизни и периода размножения. Рачки этой генерации отмечаются в водохранилище с августа по июнь следующего года, а самки с потомством наблюдаются на протяжении мая - июня. Половозрелые особи имеют большие размеры и плодовитость (табл. 2).

Таблица 2. - Изменение размеров и абсолютной плодовитости Мкгигорш. розхоккИ в течение периода размножения.

Размеры, мм Плодовитость, шт. яиц п

Месяц М±ш Нш М±т 1нп экз.

Май 9.53±0.14 7.4—11.7 35.80±1.57 14-74 65

Июнь 9.09*0.24 6.0-11.8 37.46±2.59 3-69 35

Июль 8.17±0.22 6.0-11.2 27.92±2.08 3-58 40

Август 8.08±0.17 7.1-9.2 24.50±2.50 8-43 16

Продолжительность жизни более мелких рачков летней генерации, рожденных в конце мая - июне, ограничена летними месяцами, а период размножения длится 1 -1.5 месяцев. Причем в отличие от других видов ракообразных высокие летние температуры не приводят к снижению абсолютной плодовитости у одноразмерных особей АИсгигорш. роязоЬкИ. Благодаря появлению летней генерации, возрастает популяционная плодовитость этого вида, увеличивается численность и биомасса рачков, что позволяет им более эффективно осваивать ресурсы Новосибирского водохранилища. В условиях водохранилища М. розяоккИ показывает более высокую стойкость к неблагоприятному гидрологическому режиму и повышенным температурам воды по сравнению с в. /сшсшШ.

Мизиды в Новосибирском водохранилище, в отличие от аборигенного бентоса и байкальских амфипод, не испытывают негативного влияния колебаний и сработай уровня воды, они первыми заселяют затопляемые участки и своевременно их покидают при осушении. Из всех вселенцев мизиды наиболее равномерно осваивают водоем от прибрежья до русловой части. Питаются, преимущественно, наилком и фитопланктоном, при обилии зоопланктона могут хищничать.

В популяции мизид Новосибирского водохранилища впервые для этого вида в российской часта ареала выявлено несколько генераций рачков с разным жизненным циклом, размерами, массой и плодовитостью, определена продолжительность жизни. Зимняя генерация, в основном, моноциклична. Рачки имеют продолжительность жизни 8-9 месяцев и достигают линейных размеров 16 мм и массы 39 мг. Размножаются в мае - июне и имеют высокую плодовитость (табл. 3). Выпадают из популяции к началу июля.

Таблица 3. - Изменение размеров и абсолютной плодовитости Neomisis intermedia в течение периода размножения в Новосибирском водохранилище.

Размеры, мм Плодовитость, шт. яиц п

Месяц Mim lim М±т lim экз.

Май 13.20±0.06 10-16.3 33.65±0.35 10-56 353

Июнь 12.92±0.12 10-16 37.02±0.92 16-64 121

Июль 10.89*0.07 9-15 19.51±0.42 5-43 195

Август 10.16±0.10 8-13.1 14.37±0.49 6-28 76

Сентябрь 10.80±0.08 8.8-13.3 15.31 ±0.49 6-36 125

Октябрь 12.01±0.25 10-15 14.67±1.05 8-24 24

Мизиды весенне-осенних генераций полицикличны и дают несколько кладок. Продолжительность жизни составляет около двух месяцев. Период размножения длится с июля по ноябрь. Приступают к размножению при минимальных размерах 7.5 мм. Из-за больших трат энергии на производство нескольких кладок половых продуктов имеют небольшие средние размеры и низкую плодовитость.

Основные особенности биологии рачков разных участков водохранилища связаны с температурным фактором и продолжительностью светлого времени суток. Так, начало массового размножения мизид происходит в разное время при прогреве воды свыше а завершение - в близкие сроки с конца сентября при длительности светлого времени суток менее 12 часов.

Популяция N. intermedia Новосибирского водохранилища обитает в пределах оптимальных экологических границ для этого вида в естественном ареале. Жизненный цикл, вселенных рачков, не имеет существенных отличий от

других представителей рода Neomisis в водоемах Китая и Японии (Murano, 1971; Todaetal., 1982; 1983).

Период размножения мизид в Новосибирском водохранилище сокращается на 2-3 месяца по сравнению с популяциями рачков из субтропических озер на юге ареала. Продолжительность жизни, размеры и плодовитость у рачков, напротив, значительно возрастают. По этим показателям популяция Новосибирского водохранилища близка к популяциям N. intermedia в нижнем течении реки Амур. В то же время мизиды Новосибирского водохранилища приспособились к жизни при более высоких температурах. При прогреве воды* до 22.0-24.0°С не происходит угнетения их развития и размножения. Не наблюдается гибель рачков и при прогреве воды до 26° С, когда происходит массовая гибель мизид амурской популяции. Способ питания и состав пищи у рачков Новосибирского водохранилища ближе к озерным водоемам, так как водохранилище характеризуется пониженным водообменом.

Роль байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в экосистеме Новосибирского водохранилища

Вселенцы не оказали влияния на видовое разнообразие донной фауны, единственные представители высших ракообразных Asellus aquaticus L. и Gammarus lacustris Sars., исчезли из состава донных биоценозов водохранилища еще до начала акклиматизационных работ (Благовидова, 1969). Аборигенная фауна также не препятствовала вселению ракообразных, так как в период акклиматизационных работ основу зообентоса составлял гетеротопный комплекс, с преобладанием немногих видов хирономид, развитие которого было угнетено неблагоприятным гидрологическим режимом. Ракообразным не пришлось внедряться в сложившиеся биоценозы, так как гаммариды заняли пространственно неустойчивые малозаселенные песчаные биотопы верхней литорали, а мизиды -фактически свободную экологическую нишу в придонных горизонтах воды, где образовали нектобентосный биоценоз. Отсутствуют у акклиматизантов конкурентные взаимоотношения с бентосными организмами на почве питания и в настоящее время, так как они находят пищу в толще воды или на грунтах верхней литорали.

Мизиды и гаммариды не оказали отрицательного влияния и на количественные показатели бентофауны и их акклиматизация завершилась в период 1980-х годов, когда биомасса аборигенного зообентоса достигла максимальных значений - 5.9-8.9 г/м2, при высоком значении личинок хирономид, олигохет и моллюсков, тогда как в начальный период акклиматизационных работ донная фауна носила хирономидный характер и ее биомасса не превышала 1-2 г/м2.

С 1980-х годах в биотопах верхней литорали, составляющей около 10 % площади водохранилища, сформировались гаммаридно - хирономидные сообщества, в которых более 80 % биомассы (3.7 г/м2) создается байкальскими амфиподами. В этот период G. fasciatus и M.possolskii имели близкое по биомассе значение в донных биоценозах с небольшим преобладанием M.possolskii. Био-

масса гаммарид в течение десятилетия была довольно стабильной и составляла в среднем 3.44±0.43 г/м2.

В начале 1990-х годов в литорали водохранилища так же широко распространены гаммаридно - хирономидные сообщества, в которых байкальские бо-коплавы создают 50-83 % среднесезонной биомассы бентоса. В то же время из-за неблагоприятного гидрологического режима биомасса бокоплавов снижается до 1.42±0.70 г/м2, и лишь 12-15 % ее создается С./аяааШ.

В последующие годы распределение и количественные показатели байкальских гаммарид существенно не меняются. В то же время на литоральных биотопах, вследствие естественной смены аборигенной фауны, гаммаридно хирономидные сообщества сменяются на сообщества с преобладанием брюхоногих моллюсков. На участках с преобладанием моллюсков ограничено развитие других аборигенных организмов, а из «мягкого» бентоса встречаются только ракообразные - акклиматизанты. Сами моллюски из-за крупных размеров малодоступны для бентосоядных рыб, что повышает значение байкальских амфипод для нагула рыб.

За пределами осушной зоны в бентофауне круглогодично преобладает аборигенный бентос и лишь в осенний период на таких участках, граничащих с литоралью, от 15.9 до 50.7 % биомассы бентоса создается гаммаридами, которые мигрируют на глубину в связи с падением уровня воды и усилением ветрового волнения.

Мизиды - постоянный компонент биоценозов русловой зоны водохранилища, где их значение для нагула рыб особенно велико в период вылета имаго хирономид. Количественные показатели рачков колеблются в очень широких пределах и, как и у аборигенного бентоса, определяются основными природными экологическими факторами - температурой воды, проточностью и численностью рыб - потребителей. У этих групп организмов наблюдаются общие закономерности в динамике биомассы, но мизиды, благодаря высокой подвижности, находятся в меньшей зависимости от условий среды и обычно создают более высокие биомассы на единицу площади. Численность мизид снижается лишь при прогреве воды свыше 26°С, а также в многоводные годы, но основным ограничительным фактором выступает урожайность окуневых рыб. При высокой численности сеголетков судака биомасса рачков снижается в десятки раз (рис. 1).

Среднемноголетняя биомасса мизид за исследуемый период составила 8.53±2.23 г/м2. В годы, когда температура воды не превышает 26°С, а урожайность сеголетков судака имеет низкие или средние значения, биомасса мизид положительно коррелирует с биомассой аборигенного зообентоса (г=0.34). И, напротив существует достоверная обратная связь между численностью сеголетков судака и биомассой мизид (г = -0.72, Р>0.95).

14000

о я

. . 1-4

1981 1983

1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999

-бентос --♦- мизиды —л—судак|

Рис. 1. Многолетняя динамика биомассы мизид, зообентоса и численности сеголетков судака в русловой зоне Новосибирского водохранилища.

Таким образом, с 1980-х годов байкальские амфиподы и амурские мизиды приобретают большое значение в донных биоценозах Новосибирского водохранилища. Амфиподы становятся ведущей группой зообентоса на песчаных биотопах прибрежной литорали. В русле водохранилища большую часть биомассы бентоса создают мизиды. Особенно велико значение акклиматизантов на осушаемой части водохранилища, на которую приходится 35 % всей акватории водоема.

Вселенцы в Новосибирском водохранилище заняли относительно свободные экологические ниши, что говорит об успешной акклиматизации "внедрения" согласно классификации А.Ф. Карпевич (1975). Этот тип акклиматизации характерен для ракообразных во многих водохранилищах, особенно в первые годы их образования (Иоффе, 1974).

Наряду с высоким значением в донных биоценозах, акклиматизированные ракообразные образуют многообразные и важные связи с рыбным населением водохранилища. Особое значение акклиматизация ракообразных приобретает в связи с тем, что основу уловов Новосибирского водохранилища составляют вселенцы - лещ и судак, широко использующие в пищу в пределах естественного ареала высших ракообразных, ранее практически отсутствовавших в водохранилище. Потребляют акклиматизантов и аборигенные виды рыб, как промысловые, так и непромысловые. Мелкие непромысловые рыбы служат кормом для судака и других хищников. Через их потребление ракообразные -акклиматизанты дополнительно вовлекаются в пищевые сети водохранилища.

Судак - самая многочисленная хищная рыба водохранилища, в большинстве случаев завершающая пищевые цепи водоемов. Его доля в промышленных уловах в 1980-1990-х годах составляла в среднем 10%, достигала 16 %.

В первые годы создания водохранилища наблюдалась высокая биомасса зоопланктона и высокая численность молоди ерша, окуня и плотвы, что обес-

печивало хороший рост личинок судака уже на первых этапах развития и переход к хищничеству уже на первом году жизни. Судак в течение первого года жизни достигал длины 15.7 см и массы 57 г. (Феоктистов, 1973). С середины 1970-х годов численность судака резко возросла, а численность мелкочастиковых рыб упала, что привело к недостаточному обеспечению пищей и снижению темпа роста судака. До начала 1980-х годов для основной части молоди судака Новосибирского водохранилища, на протяжении всего первого и в начале второго года жизни, характерен план кто нно-бентосный тип питания. В результате этого сеголетки уже с августа, когда потребление беспозвоночных не обеспечивало в полной мере их энергетический и пластический обмен, замедляли рост и достигали в конце года средней массы 2-3 г. Выживаемость молоди снижалась, массовое развитие получал каннибализм.

Изменения в характере питания и темпе роста судака произошли лишь после акклиматизации мизид, которые стали потребляться отдельными особями судака при минимальной длине тела 1.8 см и массе 0.034 г уже с конца июня.

С середины 1980-х годов мизиды переходят в разряд основных и даже единственных кормов молоди судака, что привело к сокращению пищевой цепи и благоприятно сказалось на его росте. Так, средняя масса сеголетков судака в период 1988 - 1997 гг. на основной акватории водохранилища увеличилась, по сравнению с началом 1980-х годов, в 2 - 4 раза, и составила в августе 5-11 г, а в октябре -18 г (рис.2, 3).

В эти годы при недостатке мизид уже с августа продолжается рост только у небольшой части самых крупных сеголетков, которые имеют возможность хищничать. Широкое распространение получает каннибализм, чему способствует в такие годы крайне неравномерный рост судака, масса которого различается в десятки раз. Понижается выживаемость основной части сеголетков, замедляется их весовой и линейный рост, в результате чего особи этого поколения достигают промысловых размеров в более поздние сроки.

i 50

+ 5 |

1980 1983 1984 1988 1987 198» 198» 1991 1995 1998 1997

Состав рациона □зоопланктон Иэообентос ■ мизиды П гаммариды Шрыбы

Рис. 2. Многолетняя динамика питания и массы сеголетков судака Новосибирского водохранилища (август).

1982 1985 1986 1988

Состав рациона Пзоопланктон Яэообектос Шмизиды Огаммариды врыба

Рис. 3. Многолетняя динамика питания сеголетков судака Новосибирского водохранилища (октябрь).

Улучшились условия нагула и у молоди судака в возрасте двух лет, особенно весной и осенью, когда численность доступной для него молоди имеет

минимальные значения и возможности для хищничества ограничены. В отдельные, малоурожайные для молоди всех видов рыб годы, мизиды переходят в разряд основных кормов и для судака в возрасте до 3-4 лет. Улучшение условий нагула благоприятно отразилось на уловах судака, которые в 1989-1990 годах превысили 230 т и увеличились по сравнению предшествующими годами этого десятилетия в 3.5 раза.

Потребление байкальских гаммарид носит эпизодический характер и не определяет условия нагула молоди судака.

У леща, основного промыслового вида водохранилища, в годы с низким развитием зообентоса до акклиматизации ракообразных, около 90 % потребленной пищи приходилась на малоценные и несвойственные корма - зоопланктон и грунт. Накормленность имела низкие значения - 31-56 °/ооо (Парамонова-Кассихина, 1976). Положительные изменения в условиях нагула рыб произошли в 1980-х годах после увеличения численности основных групп аборигенного бентоса и массового развития в водоеме мизид, которые в годы со стабильным гидрологическим режимом становятся ведущей группой кормовых организмов. В 1989-1990 гг. мизиды отмечены в питании всех размерно-возрастных групп леща. Осенью они становятся единственным кормовым объектом крупного леща. Благодаря высокому уровню развития мизид (до 20 г/м2) и аборигенного бентоса (8.9 г/м2), в эти же годы наблюдались максимальные индексы наполнения кишечника - 119 - 228 °/ооо, а доля ила не превышала 10 -15 % В годы обилия мизид снижается пресс этого вида на аборигенную бентофауну.

Исследования, проведенные в многоводные годы (1995 - 1996 гг.) в период снижения количественного развития аборигенного бентоса (1.9 — 2.6 г/м ) и мизид (5.6 - 1.4 г/м2), показали, что при сокращении биомассы мизид до 1-2 г/м2 они выпадают из состава кормовых объектов леща.

Байкальские гаммариды в питании леща составляют незначительную часть кормов из-за несовпадения мест обитания в течение вегетационного сезона.

На питание мизидами в сентябре-октябре переходит и типичный планк-тофаг- пелядь, которая периодически вселяется в водохранилище.

Из аборигенных промысловых видов рыб мизиды входят в разряд основных кормов стерляди, ерша, окуня и молоди налима, а в р. Оби - молоди осетра. Гаммариды потребляются преимущественно ершом, язем и молодью налима, у других видов относятся к случайным или второстепенным кормам.

ВЫВОДЫ

1. Акклиматизация ракообразных в 70-х годах прошлого века в Новосибирском водохранилище прошла успешно. В настоящее время гаммариды из байкальского фаунистического комплекса (Gmelinoides fasciatus Stebb. и

Micruropus possolskii Sow.) и мизиды из дальневосточного фаунистического комплекса (Neomisis intermedia Czerniawsky) полностью освоили водохранилище и продолжают расселение вверх и вниз по течению р. Оби. Новосибирское водохранилище является единственным водоемом, где успешно акклиматизи-

ровались байкальский эндемик М. possolskii и дальневосточные мизиды N. intermedia.

2. Бокоплав G. fasciatus, по сравнению с материнским водоемом - Посольским сором оз. Байкал, увеличил популяционную плодовитость за счет увеличения абсолютной плодовитости на 29-71 % и возрастания числа генераций. Установлено удлинение периода размножения на 1 месяц. Выявлена адаптация рачка к температуре воды до 30°С, что позволяет прогнозировать расширение ареала этого вида в южном направлении.

3. Байкальский эндемик М. possolskii в условиях водохранилища полнее проявил свой биологический потенциал. Для этого вида установлено ускорение развития, сокращение продолжительности жизни; удлинение периода размножения, увеличение до двух числа генераций. У рачков увеличились максимальные размеры и плодовитость, соответственно на13%и30%. У одноразмерных самок абсолютная плодовитость возросла на 11-50 %. Выявлено избирательное заселение участков с температурой воды до 30°С, что подтверждает его тепло-водное происхождение.

4. Выявлена адаптация мизид N. intermedia в Новосибирском водохранилище к обитанию при высоких температурах воды до 26° С., которые для родительской популяции в р. Амур являются летальными. Установлена для Новосибирского водохранилища моноциклическая и полициклическая форма существования популяции рачков. Особи отдельных генераций имеют различную продолжительность жизни, размеры, массу тела и плодовитость.

5. Аислиматизанты не оказали заметного влияния на аборигенную бенто-фауну. Гаммариды заняли свободные биотопы ежегодно осушаемой прибрежной литорали, образовав гаммаридно-хирономидные биоценозы, которые с девяностых годов прошлого века сменяются на сообщества с преобладанием брюхоногих моллюсков. Мизиды образовали нектобентосный ценоз в русловой зоне водохранилища. Биомасса мизид положительно коррелирует с биомассой аборигенного зообентоса (г=0.34).

6. Наиболее велико в донной фауне значение мизид, которые обитают на большей части водохранилища и создают высокую биомассу - 8.53±2.23 г/м2. Область основного распространения гаммарид ограничена песчаной литоралью, где их биомасса в 1990-х гг. по сравнению с 1980-ми годами уменьшилась с 3.44 г/м2 до 1.42 г/м2, а доля G. fasciatus снизилась с 44.6 % до 12-15 %.

7. Количественные показатели развития вселенцев, как и аборигенного бентоса, ограничиваются углубленной сработкой и повышенной проточностью водохранилища. На численность мизид неблагоприятно влияют также повышенные температуры воды и высокая численность рыб - потребителей. Выявлена достоверная обратная связь между численностью сеголетков судака и биомассой мизид (г= -0.71).

молоди осетра и налима. При большой численности мизиды составляют основу питания у разновозрастного леща. Гаммариды потребляются преимущественно ершом, язем и молодью налима.

Практические рекомендации

1. Рекомендуется проведение работ по вселению мизид в водохранилища Дальнего Востока, зообентос которых имеет низкие значения из-за глубоковод-ности, ежегодных колебаний уровня воды и осушения больших площадей.

2. Мизиды могут быть перспективными видами для повышения кормовой базы безрыбных и бессточных озер, используемых для выращивания сиговых рыб при пастбищной аквакультуре.

3. В годы с высокой численностью мизид в Новосибирском водохранилище следует организовывать их промысел для кормления рыбы, птицы и других сельскохозяйственных животных.

4. При перевозке мизид за пределы Обского бассейна, должны быть предусмотрены мероприятия по предотвращению аутоакклиматизации байкальских гаммарид.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Визер A.M. Результаты вселения байкальских гаммарид в Новосибирском водохранилище // Рыбное хозяйство.-1981. № 4. С. 47-48.

2. Визер A.M. Байкальские соровые гаммариды в Новосибирском водохранилище. 1986. Деп. ВИНИТИ 19.08.86, № 6529-В86. 14 с.

3. Визер A.M. Акклиматизация дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище // Сб. науч. Трудов ГосНИОРХ. 1987. Вып 264. С. 90-96.

4. Визер A.M. Экология и биология Micruropus possolskii Sow. водоемов верхней Оби // Проблемы экологии Прибайкалья. Листвиничное-на Байкале. 1988. С.43-44.

5. Визер А.М. Влияние акклиматизации кормовых беспозвоночных на питание и темп роста молоди судака Новосибирского водохранилища // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. Новосибирск: Наука. Сибирское отд. 1990.С.110-112.

6. Визер А.М. Роль ракообразных - акклиматизантов в питании промысловых рыб Новосибирского водохранилища // Биологическое разнообразие животных Сибири. Тез. докл. научн. конф. - Томск. 1998. С.230-231.

7. Попов П.А., Визер A.M., Упадышев Е.Э. Рыбы Новосибирского водохранилища. // Сибирский экологический, журнал. - 2000. Т. VII. вып. 2. С. 177186.

8. Визер А.М., Котов В.Д. 2000. Состояние ихтиофауны Новосибирского водохранилища. // Водное хозяйство России - 2000. т.2. №5. С.439-443.

9.Визер А.М. Питание леща Новосибирского водохранилища в зависимости от многолетней динамики донных сообществ // Трофические связи в

водных сообществах и экосистемах. Тез. докл. Международ, конф. - Борок.

2003. С. 12-14.

10. Визер А.М. Изменения видового состава, распределения и численности ракообразных Верхней Оби в связи с акклиматизацией и аутоакклиматиза-цией. // Сибирская зоологическая конференция. Тез. докл. - Новосибирск. 2004. С.25.

11. Визер А.М., Померанцева Д.П., Селезнева М.В. Сукцессии сообществ кормовых беспозвоночных Новосибирского водохранилища // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. Науч. труды Международного биотехнологического центра МГУ. Тез. докл. -

2004. «Спорт и культура» С. 20.

12. Визер А.М. Вселение байкальских амфипод (Gmelinoides fasciatus Stebb. и Micruropus possolskii Sow.) и дальневосточной мизиды (Neomisis intermedia Czem.) в Новосибирское водохранилище II Чужеродные виды в голарк-тике: Тез. докл. Второго международного Симпозиума по изучению инвазий-ных видов 27 сентября - 1 октября 2005. - Борок, 2005. С. 71-73.

P-1044

Отпечатано ООО «НИП» г. Томск, ул. Соитсхм, 47, тел.: 531470 Зажаз Ä2712-03. Тираж 100 за

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Визер, Александр Михайлович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Результаты и перспективы акклиматизации ракообразных байкальского и дальневосточного фаунистических комплексов в водоемах СССР и России.

1.2. Экология байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в. границах естественного ареала.

1.3. Экология байкальских гаммарид в водохранилищах р. Ангары и за границами естественного ареала.

1.4. Значение гаммарид и мизид в питании рыб.

1.5. Новосибирское водохранилище как среда обитания гидробионтов.

2. Материал и методика исследований.

Интродукция ракообразных в Новосибирское водохранилище.

4. Особенности экологии и биологии байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище.

4.1. Гаммариды СтеНпо1с1е8/сяЫаШ (81еЬЫ

§, 1899) .;.

4.2. Гаммариды Мгсгигорш роБзоЬкп (Sowinsky, 1915).

4.3. Мизиды Л'ео/ишз МегтесНа (СгегшалУБку, 1882).

5. Роль байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в экосистеме Новосибирского водохранилища.

5.1 Значение гаммарид и мизид в донных биоценозах.

5.2. Значение гаммарид и мизид в питании рыб.

Выводы.

Практические предложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище"

Актуальность. Внутренние водоемы с каждым годом испытывают все большее влияние хозяйственной деятельности человека, которая приводит к загрязнению рек и озер, изменению их гидрологического и термического режима, ухудшению условий обитания рыб и кормовых организмов. Особенно велико отрицательное воздействие гидростроительства, так как оно связано с образованием на реках особых типов водоемов - водохранилищ. На зарегулированных участках рек замедляется водообмен, развиваются процессы «цветения», увеличиваются колебания уровня воды и обсыхают значительные площади в подледный период. Это ухудшает условия обитания рыб и донной фауны и приводит к исчезновению некоторых промысловых видов. Количество водохранилищ с каждым годом возрастает, они занимают площадь 7.5 млн. га и составляют около 40 % от площади рыбохозяйственных пресноводных озер в границах бывшего СССР (Александров и др., 1995).

Для поддержания и повышения рыбопродуктивности этих новых водо-ембв проводятся работы по обогащению ихтиофауны и ее кормовой базы, так как исходная речная гидрофауна не обеспечивала эффективного использования биопродукционного потенциала водохранилищ.

Сходные процессы наблюдались и при создании на р. Обь Новосибирского водохранилища. Большинство ценных промысловых рыб, обитавших ранее в реке, уже в первое десятилетие образования водохранилища утратили значение в уловах, а в озеровидной зоне водоема превратились в редкие виды. Для повышения рыбопродуктивности и улучшения качественного состава ихтиофауны в водохранилище был вселен ряд хозяйственно ценных видов рыб, из которых натурализировались и получили наибольшее распространение лещ и судак. С середины 1970-х гг. на эти виды приходится более 90 % общего вылова. В то же время кормовая база водохранилища была значительно обеднена по сравнению с водоемами естественного обитания леща и судака и не в полной мере отвечала потребностям вселенцев, что вызвало необходимость в проведении работ по интродукции ряда кормовых организмов (Благовидова, 1961, 1976; Сецко, 1976).

В бывшем СССР плановые и научно-обоснованные работы по вселению беспозвоночных начали проводиться с конца 1940-х гг. (Иоффе, 1968, 1972, 1974; Карпевич, 1962, 1975, 1983). Большое внимание вопросам акклиматизации водных организмов уделялось и в водоемах Западной Сибири (Иоганзен, Петкевич, 1972; Иоганзен, 1975). Ежегодно в десятки водоемов вселялись миллионы организмов, относящиеся к 100 видам и формам (Задоенко, 1995). В настоящее время такие работы фактически прекращены, а акклиматизационный фонд сократился до 15 видов.

Такая ситуация была обусловлена не только общим ухудшением положения в рыбной отрасли, но и отсутствием рыбохозяйственного эффекта от акклиматизационных работ на большинстве водоемов. Это связано с преимущественным использованием организмов понто-каспийского фаунистического комплекса, для которых мало приемлемы условия водоемов средней полосы и севера европейской части России и Сибири.

Из представителей других фаунистических комплексов использовалось небольшое число видов и оно постоянно сокращалось. В результате из аккли-' матизационного фонда выпал ряд перспективных дальневосточных и байкальских ракообразных, что было связано с отсутствием данных о результате и ходе акклиматизации этих видов и отсутствием хозяйственной оценки интродукции. Поэтому в последние годы наблюдается тенденция к пересмотру значимости и итогов акклиматизации водных организмов. Становится предметом дискуссии сам вопрос о целесообразности проведения акклиматизационных мероприятий. Высказываются сомнения, что успешное вселение рыб и водных беспозвоночных однозначно приводит к повышению рыбопродуктивности водоемов (Ку-дерский, 1995; Никоноров, 1996).

Особенно негативное отношение складывается к формированию, реконструкции и обогащению кормовой базы для рыб, прежде всего с использованием различных видов ракообразных (Вагоуа, 2002). В отношении этих излюбленных объектов акклиматизации, на которых постоянно приходился подавляющий объем перевозимых организмов и водоемов вселения, появляется все больше фактов свидетельствующих о неоднозначно положительной роли некоторых эндемичных видов в озерах, реках, водохранилищах и даже на опресненных участках морей. Среди этих, ранее не изучаемых или малоизвестных, негативных фактов к основным относятся следующие: завышенное значение ракообразных в питании промысловых рыб, отрицательное влияние на аборигенную фауну, неконтролируемое расселение в другие водоемы. Так, М.И. Гладышев и A.B. Москвичева (2002) показывают, что в ряде российских и зарубежных водоемов многие виды рыб не потребляют избирательно ракообразных, которые часто им не доступны, а отдают предпочтение другим группам кормовых организмов из аборигенной фауны. Имеет место вытеснение вселенцами местных видов, приводящее к снижению биоразнообразия и продуктивности водоемов, что чаще всего наблюдается при их аутоакклиматизации в озерах с ценной и эндемичной фауной. Особенно много таких негативных данных накопилось в отношении байкальской эндемичной амфиподы Gmelinoides fasciatus Stebb., наиболее часто используемой для пересадки благодаря легкости отлова и перевозки (Панов, 1994; Panov, 1996; Вербицкий, Березина, 2001; Панов и др., 2001).

Такая отрицательная оценка значения акклиматизации ракообразных, на наш взгляд, столь же не объективна, как и распространенная ранее безоговорочно положительная оценка. Поэтому выявление потенциальных биологических и экологических возможностей вселенцев, определение их действительной хозяйственной ценности на примере конкретного водоема крайне актуально.

Необходимость в определении значения вселения каждого нового вида актуально не только для решения конкретных узких задач на отдельных водоемах или даже их участков, но и дает возможность учесть все возможные последствия акклиматизации ракообразных, включая и негативные, для водных экосистем всего региона. По мнению А.Ф. Карпевич (1983) лишь на основе таких данных можно переходить от пересадок отдельных видов к направленному формированию биоты из аборигенов и акклиматизантов в соответствии с экологической приемной емкостью заселяемых водоемов и направлением изменения их гидрофизической среды. В связи с этим анализ работ по вселению и изучение процесса акклиматизации кормовых организмов в Верхнеобском бассейне, где в настоящее время ракообразные из байкальского и дальневосточного фаунистических комплексов натурализировались, будет способствовать проведению научно-обоснованного и экологически целесообразного формирования и реконструкции биоты рыбохозяйственных водоемов.

Целью данной работы являлось изучение процесса акклиматизации байкальских эндемичных амфипод Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и Micruropus possolskii (Sowinsky, 1915) и дальневосточных мизид Neomisis intermedia (Czerniawsky, 1882) и их роли в экосистеме Новосибирского водохранилища.

Задачи. При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

2. Провести наблюдения за процессом расселения акклиматизантов в Верхней Оби.

Впервые выявлены на примере Новосибирского водохранилища особенности экологии и биологии М. possolskii и N. intermedia за пределами естественного ареала.

Установлено, что акклиматизанты усложнили пищевые сети водоема и повысили его рыбопродуктивность.

Полученные данные по экологии и биологии G. fasciatus, М. possolskii и N. intermedia расширяют познания об адаптивности этих видов, являясь определенным вкладом в теорию и практику акклиматизации водных беспозвоночных. Результаты работы используются при проведении НИР по направленому формированию видового состава и управлению численностью популяций рыб в Новосибирском водохранилище.

Апробация работы. Материалы, положенные в основу диссертации докладывались на XVII и XX пленумах Западно-Сибирского отделения Ихтиологической комиссии МРХ СССР (Новосибирск, 1981, 1986), на региональной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Листвиничное-на Байкале, 1988), на региональной конференции «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990), на международной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), на Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), на Ученом совете ЗапСибНИИВБАК (2005).

Публикации. По теме диссертации выполнено 12 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Визер, Александр Михайлович

выводы

1. Акклиматизация высших ракообразных в 70-х годах прошлого века в Новосибирском водохранилище прошла успешно. В настоящее время гаммари-ды из байкальского фаунистического комплекса (Gmelinoides fasciatus Stebb. и Micruropus possolskii Sow.) и мизиды из дальневосточного фаунистического комплекса {Neomisis intermedia Czerniawsky) полностью освоили водохранилище и продолжают расселение вверх и вниз по течению р. Оби. Новосибирское водохранилище является единственным водоемом, где успешно акклиматизировались байкальский эндемик М. possolskii и дальневосточные мизиды N. intermedia.

3. Байкальский эндемик М. possolskii в условиях водохранилища полнее проявил свой биологический потенциал. Для этого вида установлено ускорение развития, сокращение продолжительности жизни; удлинение периода размножения, увеличение до двух числа генераций. У рачков увеличились максимальные размеры и плодовитость, соответственно, на 13 % и 30 %. У одноразмерных самок абсолютная плодовитость возросла на 11-50 %. Выявлено избирательное заселение участков с температурой воды до 30°С, что подтверждает его тепловодное происхождение.

5. Акклиматизанты не оказали заметного влияния на аборигенную бенто-фауну. Гаммариды заняли свободные биотопы ежегодно осушаемой прибрежной литорали, образовав гаммаридно-хирономидные биоценозы, которые с девяностых годов прошлого века сменяются на сообщества с преобладанием брюхоногих моллюсков. Мизиды образовали нектобентосный ценоз в русловой зоне водохранилища. Биомасса мизид положительно коррелирует с биомассой аборигенного зообентоса (г=0.34).

О 1 с 3.44 г/м до 1.42 г/м , а доля О./аяЫаШя снизилась с 44.6 % до 12-15 %.

8. Вселенцы вошли в состав питания большинства рыб Новосибирского водохранилища и Верхней Оби. Установлено, что основное значение имеют мизиды, на которых приходится до 100 % потребленной пищи у молоди судака. С конца 1980-х гг. они определяют темп роста и выживаемость сеголетков судака. Мизиды входят в разряд основных кормов также стерляди, ерша, окуня, молоди осетра и налима. При большой численности мизиды составляют основу питания у разновозрастного леща. Гаммариды потребляются преимущественно ершом, язем и молодью налима.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Визер, Александр Михайлович, Томск

1. Абрамова Л.П. Годовая продукция судака Волгоградского водохранилища//Тр. Саратовского отделения ГосНИОРХ. 1977.Т. XV. С.57-61.

2. Александров А.К. Карпевич А.Ф. Строганова Н.З. Основные итоги и перспективы акклиматизации гидробионтов в водоемах страны // Результаты работ по акклиматизации водных организмов / Под. ред. А.Н. Петкевича.1.СПб, С. 15-27.

3. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М., Каган A.M. Многолетние изменения бентофауны Камского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ: Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С. 6-7

4. Арбачаускас К. Распространение понто-каспийских мизид и амфипод во внутренних водоемах Литвы. Факторы влияющие на акклиматизацию и отношения с местными видами. // Тез. докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т.2. С.20-21.

5. Бабуева Р.В. Лещ Новосибирского водохранилища // Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1971. 23 с.

6. Бабуева Р.В., Мисейко Г.Н., Новикова О.Д. Питание леща Новосибирского водохранилища // Проблемы экологии. Томск. 1973. Т. 3 С. 207-212.

7. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал. // Тр. Байкальской лимнологической станции СО АН СССР. 1945. Т. XVII. С. 109-212.

8. Базикалова А.Я. Систематика, экология и распределение рода Micruropus Stebbing, Pseudomicruropus nov. gen. {Amphipoda Gammaridae) II Труды ЛИНа CO АН СССР. 1962. Т. II (XXII), ч. 1. С. 3-141.I

9. Базикалова А.Я., Вилисова И. К. Питание бентосоядных рыб Малого моря // Тр. Байкальской лимнологической станции СО АН СССР. 1959. Т. XVII. С.382-497.

10. Баканов А.И. Бентос русловой части Волжских водохранилищ // Биология внутренних вод. Информ бюл. 1988. №79. С. 28-31.

11. Бекбергенов Ж., Сагитов Н.И. Питание молоди некоторых промысловых рыб Амударьи // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24. - Вып. 3. - С.402-406.

12. Бекман М. Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса Малого моря // Тр. Байкальской лимнологической станции СО АН СССР. 1959 а. Т. XVII. С. 342-382.

13. Бекман М.Ю. Озеро Загли-Нур // Тр. Байкальской лимнологической станции СО АН СССР. 1959 б. Т. XVII. С. 520-530.

14. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskii Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. // Тр. ЛИНа CO АН СССР. Т. II (XXII). 1962. ч. 1. С. 141-156.

15. Бекман М.Ю., Базикалова А.Я. Биология и продукционные возможности некоторых байкальских и сибирских бокоплавов // Труды ЗИН АН СССР. 1951. т. 1.С. 61-67.

16. Березина Л.В. Высшая водная растительность // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища/ Под. ред. А.Н. Петкевича. Новосибирск. 1976. С. 36 - 50.

17. Березина H.A., Панов В.Е. Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus {Amphipoda, Crustacea) в Онежском озере / Зоологический журнал. -2003. Т. LXXXII. - №6. - С.731-734.

18. Березина H.A., Хлебович В.В., Панов Е.В., Запорожец Н.В. Соленост-ная резистентность интродуцированной в бассейн Финского залива (Балтийское море) амфиподы {Gmelinoides fasciatus Stebb) // Доклады РАН. Т. 379, №3. 2001. С. 414-416.

19. Бессолицина И.А. Сезонные изменения популяционной структуры видов миграционного комплекса амфипод оз. Байкал // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Томск. 2001. С. 19-20.

20. Биркан В.П. Питание ерша Ладожского озера // Известия ГосНИОРХ. 1980. Т. 159. С. 41-48.

21. Биркан В.П. Суточная активность питания ерша Ладожского озера // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1983. Вып. 223. С. 40-43.

22. Бирштейн Я.А. Материалы по географическому распространению водных животных СССР / Зоологический журнал. -1939. Т. XVIII. Вып. 1 С.54-69.

23. Бирштейн Я.А. Высшие раки // Жизнь пресных вод СССР. M.-JI. Изд-во АН СССР. 1940. С. 405-430.

24. Битюков Е.Ф. Основные черты зоопланктона Новосибирского водохранилища//Известия ГосНИОРХ. 1964. Т. 57. С. 89-95.

25. Битюков В.П. Состояние водных ресурсов Новосибирского водохранилища в маловодные годы // Состояние окружающей природной среды Новосибирской области в 1997 году. Новосибирск, 1998. С. 138-155.

26. Благовидова JI.A. Формирование бентоса Новосибирского водохранилища в период его наполнения // Труды биологического института СО АН СССР. 1961. Вып. 7. С. 91-102.

27. Благовидова JI.A. Зообентос Новосибирского водохранилища // Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири / Под. ред. А.Н. Петке-вича. Новосибирск, 1969. С. 139- 156.

28. Благовидова JI.A. Значение осушной зоны в формировании кормовых запасов для рыб Новосибирского водохранилища // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. С. 221-222.

29. Благовидова JI.A. Состояние зообентоса водохранилища на втором десятилетии его существования // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища / Под. ред. А.Н. Петкевича. -Новосибирск, 1976. С. 83 98.

30. Благовидова JI.A., Кириллов Н.Д., Широков В.В. Формирование донных отложений // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища / Под. ред. А.Н. Петкевича. Новосибирск: Западно - Сибирское кн. изд-во. 1976. С. 16-24

31. Благовидова Л.А., Сецко Р.И., Феоктистов М.И., Померанцева Д.П. Новосибирское водохранилище и его рыбохозяйственное значение // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. С. 142- 160.

32. Боровиков В. П., Боровиков И. П. STATISTICA статистический анализ и обработка данных в среде WINDOWS. М.: Информ. - изд. дом «Филин». 1997. 608 с.

33. Бородин Н. Д. Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus в Куйбышевском водохранилище / Зоологический журнал. М: 1979. Т. LVIII. Вып. 6. С. 920-921.

34. Боруцкий Е.В., Никольский В.Г., Ключарева O.A. Донные беспозвоночные (бентос) Амура и их роль в питании амурских рыб // Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945 1949 гг. 1952. Т. 3. С. 5 - 139.

35. Бубинас А.Д. Питание непромысловых рыб в водохранилище Каунасской ГЭС в 1972-1975 гг. // Тр. АН ЛитССР. 1984. № 2/86 С. 50-60.

36. Бэческу М. Отряд мизиды Mysidacea // Определитель фауны Черного и Азовского морей: В 2 т. Киев: «Наукова думка». 1969. С. 363 -381.

37. Васильев О.Ф., Савкин В.М., Двуреченская С.Я., Тарасенко С.Я., Попов П.А., Хабидов А.Ш. Экологическое состояние Новосибирского водохранилища // Сибирский экологический журнал. 2000. Т. VII, вып. 2. С. 149-163.

38. Вербицкий В.Б., Березина H.A. Теплоустойчивость и солеустойчи-вость бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) при разных условиях акклиматизации // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С. 47-48.

39. Вершинин Н.В. Биология и расселение Gmelinoides fasciatus в условиях Братского водохранилища / Зоологический журнал. М.: 1967. Т. XLVI. Вып. 7. С. 1024-1049.

40. Визер A.M. Результаты вселения байкальских гаммарид в Новосибирском водохранилище // Рыбное хозяйство. 1981. - № 4. - С. 47-48.

41. Визер A.M. Байкальски соровые гаммариды в Новосибирском водохранилище, 1986. 15 с. - Деп. ВИНИТИ 19.08.86 г. № 6529-В86.

42. Визер A.M. Акклиматизация дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1987. Вып 264. С. 90-96.

43. Визер A.M. Экология и биология Micruropus possolskii Sow. водоемов верхней Оби // Проблемы экологии Прибайкалья. Листвиничное-на Байкале. 1988. С.43-44.

44. Визер A.M. Влияние акклиматизации кормовых беспозвоночных на питание и темп роста молоди судака Новосибирского водохранилища // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы/ Под. ред. В.И. Евсикова. Новосибирск, 1990. С.110-112.

45. Визер A.M. Роль ракообразных акклиматизантов в питании промысловых рыб Новосибирского водохранилища // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск. 1998. С.230-231.

46. Визер A.M. Питание леща Новосибирского водохранилища в зависимости от многолетней динамики донных сообществ // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Борок. 2003. С. 12-14.

47. Визер A.M. Изменения видового состава, распределения и численности ракообразных верхней Оби в связи с акклиматизацией и аутоакклиматиза-цией. // Сибирская зоологическая конференция. Тез. науч. докл. Новосибирск. 2004. С.25.

48. Визер A.M., Котов В.Д. Состояние ихтиофауны Новосибирского водохранилища // Водное хозяйство России. 2000. - Т.2. - №5. - С.439-443.

49. Волков В.В., Потина И. И. Распространение, размеры и плодовитость Gmelinoides fasciatus, акклиматизированного в Горьковском водохранилище // Рыбхозяйственное изучение внутренних водоемов, № 21. Изд-во ГосНИОРХ. 1977. С. 18-21.

50. Воробьева Н.Б., Алексеева JI. Д., Козляткин АЛ. Основные результаты работ по акклиматизации беспозвоночных в крупных водоемах Казахстана // Результаты работ по акклиматизации водных организмов. СПб. 1995. С. 160167.

51. Воробьева Н.Б., Самонов A.M. Значение мизид в питании рыб озера Балхаш // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Сборник работ КазНИИРХ. 1966. Вып. 5. С. 207-212.

52. Гинзбург Я.И. О биологии и урожайности молоди рыб в Цимлянском водохранилище (по наблюдениям 1953-1955 гг.) // Известия ГосНИОРХ. 1958. Т. XLV. С. 111-141.

53. Гладких А.П. Питание рыб Горьковского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. 1965. Т. 59. С. 180-206.

54. Гладышев М.И., Москвичева A.B. Байкальские вселенцы заняли доминирующее положение в бентофауне Верхнего Енисея // Доклады РАН. 2002. Т. 383 №4. М.: «Наука» С. 568-570.

55. Говорухина В.Б. Динамика сообщества прибрежных видов байкальских амфипод у истока реки Ангары в 1999-2002 гг. // Сибирский экологический журнал. 2003. - Т. X. - Вып. 5. - С. 575-580.

56. Голышкина P.A. Зообентос истокового участка р. Ангары и Иркутского водохранилища // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: «Наука». 1969. С. 86-90.

57. Гольд З.Г. Биология окуня Западной Сибири // Уч. зап. / Томск, ун-т, 1967. Вып. 53. С. 95-120.

58. Грандилевская-Дексбах М.Л., Еременко А.П., Шилкова Е.В. Акклиматизация мизид и других кормовых для рыб беспозвоночных в Ириклинском водохранилище // Гидробиологический журнал. 1978. - Т. XIY.- № 6. С. 28-33.

59. Грезе В.Н. Байкальские элементы фауны как акклиматизационный фонд // Труды ВГБО. 1951. Т. 3. С. 221-226.

60. Грезе Н.В. Кормовые ресурсы реки Енисея и их использование // Известия ВНИОРХ. 1957. Т. 41. 235 с.

61. Дедю И.И. Значение амфипод и мизид в питании рыб водоемов Молдавии. // Гидробиологический журнал. 1966. - Т. 2. - №4 - С. 32-37.

62. Дедю И.И. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута. М.: «Наука», 1974. 172 с.

63. Драбкова В.Г. Экологические проблемы Ладожского озера, их решение на основе мониторинга // Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т. 1. С.96-97.

64. Дрожкина К.С. Питание молоди судака, окуня и налима Ладожского озера // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1983. Вып. 207. С 30-40.

65. Евтюхова Б.К. О питании окуня Perca fluviatilis L. прибрежно-соровой системы Байкала//Вопросы ихтиологии. 1967. Т.7. Вып. 3 (44) С. 500-512.

66. Егерева И.В. Акклиматизация мизид в Куйбышевском водохранилище и их роль в питании окуневых рыб // Известия ГосНИОРХ. 1975. Т. 103. С. 232 -236.

67. Екимова Э. Объект акклиматизации байкальские гаммариды // Рыбоводство и рыболовство. - 1978. - №3 - С. 9.

68. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П., Кицук Т.И. Распространение байкальской эндемичной фауны в водохранилищах ангарского каскада // Тезисы докл. VI съезда ВГБО. Мурманск. «Полярная звезда». 1991. Т. 2. С. 164-165.

69. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П., Кицук Т.И. Зообентос Балаганского расширения Братского водохранилища // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. Чита. 2001а. С. 426-427.

70. Ербаева Э. А., Сафронов Г. П., Кицук Т. И. Состав и динамика зообен-тоса Братского водохранилища // Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград. 20016. Т. 1. С. 282-283.

71. Ербаева Э.А., Сафронов Г.П., Кицук Т.И. Фауна донных беспозвоночных Братского водохранилища. Биология внутр. вод Инф. бюл./ РАН №1 2002. С 15-22.

72. Ермолаева Н.И. Состав и функционирование зимних зопланктонных сообществ Новосибирского водохранилища // Сибирский экологический журнал. 2000. - Т. VII. - Вып. 2. - С. 165-171.

73. Ермолин В.П. Питание леща, стерляди, густеры и плотвы в Саратовском водохранилище // Тр. Саратовского отд. ГосНИИОРХ. 1977. T.XV. С. 7578.

74. Ермолин В.П. Доступность рыб-жертв хищными рыбами (на примере Саратовского водохранилища) // Известия ГосНИОРХ. 1982. Вып. 182. С. 176 — 190.

75. Ермолин В.П. Трофические связи рыб Саратовского водохранилища и мероприятия по увеличению его продуктивности // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. 1986. Вып. 242. С. 50-58.

76. Житенева Т.С. Некоторые итоги изучения питания леща Abramis brata (L.) Рыбинского водохранилища // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: «Наука» 1984. С.221-222.

77. Житенева Т.С., Стрижникова JI.H. Питание леща на различных биотопах Рыбинского водохранилища. Информ. бюл. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР 1981. № 49. С.36-38.

78. Задоенко И.Н. Результаты и перспективы акклиматизации беспозвоночных в водоемах бывшего СССР // Результаты работ по акклиматизации водных организмов/ Под. ред. А.Н. Петкевича. СПб, 1995. С. 146-154.

79. Задоенко И.Н., Лейс О.А., Григорьев Е.Ф. Результаты и перспективы акклиматизации байкальских гаммарид в водоемах СССР // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С. 30-34.

80. Закора Л.П. Питание осетровых видов рыб Волгоградского водохранилища в 1965-1966 гг. // Вопр. ихтиологии. 1969. - Т. 9. - Вып. 2 (55). - С. 302309.

81. Закора Л.П. Изменение спектров питания некоторых массовых видов рыб Волгоградского водохранилища // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1976. T.XIV.C. 165-182.

82. Золотарева В.И. О кормовом значении бокоплава Pontogammarus crassus (Grimm) в каскаде Днепровских водохранилищ // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Изд-во Томского ун-та. Томск. 1973. С.130-131.

83. Иванов В.К. Размерно-весовая и половая структура байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в Моложском плесе Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Всеросс. конф. -Ярославль, 2002. С. 116-117.

84. Иванова М.Н. Питание рыб в Волжских водохранилищах. Информ. бюл. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. 1981. № 51. Л.: «Наука» С.48-53.

85. Иоганзен Б.Г. Экологические основы акклиматизации // Тр. НИИББ при Томском государственном университете. 1975. Т.5. С. 3-22.

86. Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. Акклиматизация и разведение ценных рыб в естественных водоемах и водохранилищах Сибири и Урала. Средне-Уральское книж. изд-во. Свердловск. 1972. 283 с.

87. Иоффе Ц.И. К вопросу обогащения кормовой базы Горьковского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. 1965. Т. 67.С.168-179.

88. Иоффе Ц.И. Обзор выполненных работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных для рыб в водохранилищах // Известия ГосНИОРХ. 1968. Т. 67. С. 7-29.

89. Иоффе Ц.И. Теоретические предпосылки, результаты и перспективы акклиматизации кормовых объектов для рыб в пресноводных водоемах // Известия ГосНИОРХ. 1972. Т. 71. С. 21-33.

90. Иоффе Ц.И. Акклиматизационные фонды беспозвоночных СССР // Известия ГосНИОРХ. 1973. Т. 84. С. 18-68.

91. Иоффе Ц.И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах путем акклиматизации беспозвоночных // Известия ГосНИОРХ. 1974. Т. 100. 226 с.

92. Иоффе Ц.И., Нилова О.И. Опыт вселения байкальских гаммарид в озера Северо-Запада СССР // Известия ГосНИОРХ. 1975.Т. 103. С.249-254.

93. Иоффе Ц.И., Нилова О. И. Биологические обоснования вселения Neomisis intermedia (Czern) в озера Отрадное и Вуокса Ленинградской области // Известия ГосНИОРХ. 1976. Т. 110. С.3-9.

94. Иоффе Ц.И., Салазкин A.A., Петров В.В. Биологическое обоснования кормовой базы для рыб Горьковского, Куйбышевского и Волгоградского водохранилищ // Известия ГосНИОРХ. 1968. Т. 67. С. 30-80.

95. Калайда М.Л. 2002. Роль акклиматизантов в аквакультуре Куйбышевского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С. 123-125.

96. Камалтынов P.M. О современном состоянии систематики амфипод {Crustacea, Amipoda) озера Байкал / Зоологический журнал. 1992. - Т. LXXI. -№6.-С. 24-31.

97. Камалтынов P.M., Томилов А.А. Динамика популяции Gmelinoides fasciatus Stebb (Crustacea, Amipoda) в Братском водохранилище // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. Чита. 2001. С 490-492.

98. Карпевич А.Ф. Акклиматизация рыб и беспозвоночных / Зоологический журнал. М: Изд-во «Наука». - 1962. - Т. XLI. - Вып. 7. - С. 969-985.

99. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: «Пищевая промышленность», 1975. 432 с.

100. Карпевич А.Ф. Формирование пищевых цепей в водоемах методом культивирования и акклиматизации // I Всесоюзн. симпозиум «Теоретические основы аквакультуры». М.: МОИП. 1983. С. 31-33.

101. Карпевич А.Ф., Горелов А.К. Некоторые теоритические аспекты и результативность акклиматизации гидробионтов // Результаты работ по акклиматизации водных организмов. СПб. 1995. С. 5-15.

102. Киприянова M.JI. Разнообразие водных и прибрежно-водных растительных сообществ Бердского залива Новосибирского водохранилища // Сибирский экологический, журнал. 2000. - Т. VII. - Вып. 2. - С. 195-207.

103. Кириллов Ф.Д. Рыбохозяйственное освоение Вилюйского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. С. 24-36.

104. Кожевников Т.П. Горьковское водохранилище как среда обитания рыб // Известия ГосНИОРХ. 1965. Т. 67.С.168-179.

105. Кожов М.М. О распространении современной байкальской фауны вне Байкала. Труды Карельск. фил. АН СССР. 1956. Т. 5. С. 39-46.

106. Козляткин A. JI. Акклиматизация байкальских соровых гаммарид в Бухтарминском водохранилище // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: Тез. докл. науч. конф. Фрунзе: Илим. 1972. С. 221-222.

107. Козляткин A. JI. Эндемики байкальской бентофауны в водохранилищах верхнего Иртыша // Круговорот веществ и энергии во внутренних водоемах. Элементы биотического круговорота. Листвиничное-на-Байкале. 1977. С. 310-313.

108. Козляткин А. Л. Бентофауна и особенности ее распределения в Бух-тарминском водохранилище на современном этапе // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана: Тез. науч. докл. Ашхабад. «Ылым». 1986. С. 75-77.

109. Кожевников Г.П. Рыбные ресурсы Вилюйской низменности // Известия ВНИОРХ. 1955. Вып. 35. С. 168-183.

110. Коломин Ю.М. Перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ Северного Казахстана // Перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ. М. 1986. С. 40-42.

111. Конобеева В.К. О группировках молоди рыб в Рыбинском водохранилище // Пресноводные гидробионты и их биология. Тр. ин-та Биологии внутренних вод. 1983. Вып. 48 (5) Л.: «Наука». С. 193-206.

112. Константиниди К.И., Злоказов В.Н., Сецко Р.И., Феоктистов М.И. Опыт реконструкции рыбного хозяйства Новосибирской области. М. 1983. 59 с.

113. Котикова Н.С. Зоопланктон Новосибирского водохранилища// Тр. ЗапСибНИИ Госгидромета, вып. 70 М.: Гидрометиоиздат. 1985. С. 103-107.

114. Котова О.М., Ербаева Э.А. Особенности гидробиологического режима Иркутского водохранилища// Известия ГосНИОРХ. Т. 115. 1977. С. 37-43.

115. Котта И.А. О размножении и динамике численности и биомассы Neomisis vulgaris Thompson в Пярнунской бухте // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Вып. 12. Рига: «Звайгзне». 1976. С. 44 50.

116. Кудерский Jl.А. О внутривидовых взаимоотношениях у судака // Вопр. ихтиологии. 1961. - Т. I. - Вып. 3 (20). - С. 533-541.

117. Кудерский Л.А. Реконструкция ихтиофауны водохранилищ// Результаты работ по акклиматизации водных организмов/ Под. ред. Л.А. Кудерского. -СПб, 1995. С. 146-154.

118. Кузмич В.Н. Сезонно-возрастные особенности питания окуня из оз. Иван Читинской области // Вопросы сельскохозяйственного рыбоводства и гидробиологии Западной Сибири. Барнаул. 1967. С. 164-172.

119. Кузмич В.Н., Боннский B.C. Питание рыб // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. Л.: «Наука» 1986. С. 125-153.

120. Куксн М.С., Чайковская Т.С. Фитопланктон Новосибирского водохранилища (1981-1982 гг.) //Тр. ЗапСибНИИ Госкомгидромета. 1985. Вып. 70. М.: Гидрометеоиздат. С. 61-75.

121. Купчинская Е.С. Питание рыб в водохранилищах Ангары // Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР и перспективы их рыбо-хозяйственного использования. Красноярск. 1978. ч. 2. С. 256-260.

122. Куренков И.И., Макаров P.P. К биологии камчатских мизид // Вопросы географии Камчатки. 1967. Вып. 5. С. 152- 155.

123. Лазаускене Л., Вайткус Г. Результаты работ по акклиматизации беспозвоночных в Балтийском регионе //Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН Калининград, 2001. Т.2. С.

124. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. Пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. школа. 1980. 293 с.

125. Ланбина Т.В., Карпеева Т.В. Режим биогенных и органических веществ Новосибирского водохранилища //Тр. ЗапСибНИИ Госкомгидромета, 1985. Вып. 70. М: Гидрометеоиздат. С. 24-41.

126. Лебедева O.A., Антипова Л.Ф., Судницина Д.Н. Сукцессии в водоемах Псковской области и их влияние на развитие рыб // Тезисы докл. 6 съезда ВГВО АН СССР. Мурманск, 1991. Т. 2. С.48-49.

127. Левадная Г.Д. Фитобентос // Биологический режим и рыбохозяйст-венное использование Новосибирского водохранилища / Под. ред. А.Н. Петке-вича. Новосибирск, 1976 а. С. 51-58.

128. Левадная Г.Д. Фитопланктон // Биологический режим и рыбохозяй-ственное использование Новосибирского водохранилища / Под. ред. А.Н. Пет-кевича. Новосибирск, 1976 б. С. 59-64

129. Лейс O.A., Задоенко И. Н. Направления акклиматизации беспозвоночных // Рыбное хозяйство. 1984. - № 4. - С. 74-75.

130. Лепнева С.Г. К изучению донной фауны р. Оби // Записки Гос. гидролог. ин-та. 1930. Т. III. Л. С. 121-198.

131. Лысенко В.В. Режим взвешенных наносов и формирование донных отложений Новосибирского водохранилища // Региональные исследования водных ресурсов бассейна р. Оби. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1968. С. 10-22.

132. Малиновская А. С., Тэн В. А. Гидрофауна водохранилищ Казахстана. Наука. Алма-Ата. 1983. 208 с.

133. Мамилова Р.Х. Питание судака Капчагайского водохранилища // Изучение зоопродуцентов в водоемах бассейна р. Или. Алма-Ата. 1983. С. 118123.

134. Матафонов Д.В. К вопросу конкуренции Gmelinoides fasciatus Stebb и Gammarus lacustris Sars в озере Арахлей // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. Чита, 2001. С. 496-497.

135. Михайлов А.Е., Антипова Л.Ф., Мельник М.М. Некоторые особенности биологии Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в Псковско-Чудском озере // Социальные и экологические проблемы Балтийского региона. Псков. 2000. С. 104106.

136. Мельник М.М, Михайлов А.Е. Особенности биологии бокоплава СтеИпо1йе5 /аБЫаШя ^еЬЬ.) в Псковско-Чудском озере. Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т. 2. С. 85.

137. Мельничук Г.Л. Экология питания, пищевые потребности и баланс энергии молоди рыб водохранилищ Днепра // Известия ГосНИОРХ. 1975. Т. 101.290 с.

138. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. // Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. -М.: «Наука». 1975. 240 с.

139. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Изд-во «Наука». 1974. 254 с.

140. Механикова И.В. Размерно-весовая характеристикаазыаШз Б1еЬЬ залива Одисса Братского водохранилища // Биологические исследования водоемов Восточной Сибири. 1977. С. 109-116.

141. Механикова И.В. О продукции СтеНпогс1е5 /аБЫаШБ Б1еЬЬ залива Одисса Братского водохранилища // Проблемы экологии Прибайкалья. I Продуктивность водных экосистем. Иркутск. 1979. С. 159-161.

142. Механикова И.В. Гаммариды (Ат1ройа Оаттапйаё) в бентосе р. Ангары и ее водохранилищ: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск. 1981. 23 с.

143. Механикова И.В. Морфо-экологические адаптации байкальского бокоплава ОтеИпо1с1е8 /азЫаШя к условиям существования в водоемах разного типа // Исследования водных экосистем Восточной Сибири. Иркутск. 2000. С. 104-114.

144. Миловидов В.П., Егерева И. В. Итоги акклиматизации кормовых беспозвоночных в Куйбышевском водохранилище // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С 22-29.

145. Минсарипова Б.К., Куцевало О. Сезонная динамика численности и биомассы мизид Капчагайского водохранилища в 1977 1979 гг. // Изучение зоопродуцентов в водоемах бассейна р. Или. Алма-Ата. 1983. С. 47 - 52.

146. Миронова Е.Б. Зообентос Новосибирского водохранилища // Тр. За-пСибНИИ Госгидромета, 1985. Вып. 70 М.: Гидрометиоиздат. С. 109-119.

147. Мирошниченко М.П. Многолетняя динамика развития высших ракообразных и их значение в донной фауне Цимлянского водохранилища // Труды Волгоградского отделения ГосНИОРХ. 1975. Вып. IX. Нижне-Волжское книж изд-во. Волгоград. С. 45-63.

148. Мирошниченко М.П. К методике изучения биологии беспозвоночных в естественных условиях // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1982. Вып. 184. С 35-48.

149. Михалев Ю.В., Михалева Т.В. О режиме питания осетра Енисея на нагульных площадях в зимний период // Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т.1. С. 126-127.

150. Мицкевич О.И. Продукция Gmelinoides fasciatus., акклиматизированного в озере Отрадном (Ленинградская обл.) // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов, 1980. Л.: Изд-во ГосНИОРХ № 25. С. 18-28.

151. Мицкевич О.И. Потребление акклиматизированных гаммарид рыбами в озере Отрадном // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1981. Вып. 173. С. 71-76.

152. Мицкевич О.И. Оценка результатов акклиматизации байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus Stebb в водоемах европейской части СССР // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1984. Вып. 223. С. 73-78.

153. Мицкевич О.И. Эколого-физиологические и продукционные особенности гаммарид, акклиматизируемых в озера Северо-Запада (на примере Gmelinoides fasciatus Stebb. и Chaetogammarus ischus Stebb.): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1987. 21 с.

154. Мицкевич О.И. Экологическая эффективность акклиматизации кормовых беспозвоночных Gmelinoides fasciatus (на примере озера Отрадное Ленинградской области) // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1988. Вып. 283. С.89-98.

155. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Чиркова З.Н. О распространении байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebbing) в Горьковском водохранилище // Биология внутренних вод. Информ. бюлл. 1971. №9. Л.: «Наука» С. 3242.

156. Наумова В.И. Питание молоди осетровых рыб в. р. Дон // Тр. АзНИ-ИРХ. 1962. Вып. 5. С. 46-55.

157. Небольсина Т.К. Суточный рацион и ритм питания леща Abramis brata (L.) Волгоградского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т. 8. -Вып. 1 (48).-С. 131-138.

158. Негоновская И.Т. Питание и рост годовиков судака в озере Кривом // Известия ГосНИОРХ. 1975. Т. 99. С. 123-130.

159. Никоноров И.В. Экология и рыбное хозяйство. М.: Экспедитор. 1996.256 с.

160. Нилова О. И. Некоторые черты экологии и биологии Gmelinoides fasciatus Stebb., акклиматизированных в озере Отрадное Ленинградской области // Известия ГосНИОРХ. 1976. Т. 110. С. 10-15.

161. Олифер С.А. Рыбохозяйственное освоение Усть-Илимского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. С. 65-96.

162. Ольшанская О.Л., Вершинин И.В., Толмачев В.А., Михалева Т.В., Романова И.М., Волкова Н.И., Еремеева Г.Г. Рыбохозяйственное использование Красноярского водохранилища// Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. С. 97-138.

163. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. 1977-Л.: Гидрометеоиздат, 512 с.

164. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1995. Ракообразные, Т.2. СПб.: «Наука». 632 с.

165. Орлова Г.А., Широков В.М. Гидрологический режим Новосибирского водохранилища // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Западно Сибирское кн. изд-во. 1976. С. 5-15.

166. Павлов Д.С., Дгебуадзе Ю.Ю., Фенева И.Ю. Инвазии чужеродных видов в природе и моделях // Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т. 1. С. 25-26.

167. Панов E.B. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb в Ладожском озере // Доклады академии наук. 1994. Т.336. № 2. С. 279282.

168. Парамонова-Кассихина Н.М. Питание рыб Новосибирского водохранилища // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища/ Под. ред. А.Н. Петкевича. Новосибирск, 1976. С. 141-152.

169. Перминов Г.Л. О питании судака акклиматизированного в водоемах Челябинской области //ИзвестияГосНИОРХ. 1977. Т. 111. С.63-73.

170. Перова С.Н. Современное состояние и структура донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т.З. С. 68-69.

171. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Современное состояние структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С. 233-235.

172. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Макрозообентос Рыбинского и Горьковского водохранилищ — как кормовая база рыб-бентофагов // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Борок. 2003. С. 98-99.

173. Петкевич А. Н. Новосибирское водохранилище // Водохранилища СССР и их рыбохозяйственное значение. Л.: Изд-во ГосНИОРХ. 1961. С. 197212.

174. Петрова А.Н. Энергетический баланс и рационы молоди судака реки Урал // Известия ГосНИОРХ. 1980. Т. 158. С. 75 78.

175. Петрова Л.П., Новосельцев Г.Е. Энергетический баланс и рационы молоди судака в Ведлозерском водохранилище КАССР // Рыбхоз, изуч. внутр. водоемов. 1977. Сб. № 21. (Биологические основы товарного рыбоводства на внутренних водоемах) Л. С. 15-17.

176. Пидгайко М.Л. Биологическая продуктивность водохранилищ волжского каскада// Известия ГосНИОРХ. 1978. Т. 138. С. 45-59.

177. Пирожников П.Л. Иорские и байкальские элементы в фауне р. Енисея // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., биол., 1937. Т. 46, Вып. 3.

178. Пирожников П.Л. Инструкция по сбору и обработке материалов по питанию рыб Л. 1953. 28 с.

179. Пирожников П.Л. К вопросу обогащения кормовой фауны озер и водохранилищ/Зоологический журнал. 1955. - T. XXXIV. - Вып. 3. - С. 267-278.

180. Писанко А.П. Рост ерша в водоемах Западной Сибири // Уч. зап. / Томск, ун-т, 1967. Вып. 53. С. 121-132.

181. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ. 1970.150 с.

182. Подлипский Ю.И. К вопросу организации и некоторые итоги комплексных исследований Новосибирского водохранилища // Тр. ЗапСибНИИ Госгидромета, 1985. Вып. 70 М.: Гидрометиоиздат. С. 3-16.

183. Половкова С.Н., Халько В.В. О питании сеголетков судака в Рыбинском водохранилище. Информ. Бюлл. ин-та Биологии внутр. вод АН СССР. 1981.49. С.39-43.

184. Померанцева Д.П. Распределение и динамика зоопланктона // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища/ Под. ред. А.Н. Петкевича. Новосибирск, 1976. С. 65-75.

185. Померанцева Д.П. Современное состояние зоопланктона Новосибирского водохранилища как кормовой базы для рыб // Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск. 1997. С. 184-185.

186. Померанцева Д.П. Видовой состав и количественное развитие зоопланктона Новосибирского водохранилища (многолетняя динамика) // Актуальные проблемы водохранилищ, Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С. 245-246.

187. Померанцева Д.П. Структурно-функциональная характеристика зоопланктона Новосибирского водохранилища в многолетнем аспекте // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Днепропетровск. 2003. С. 72-73.

188. Померанцева Д.П., Селезнева М.В. Кормовая база рыб Новосибирского водохранилища в связи с изменением его гидрологического режима // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск. 1998. С. 297-299.

189. Понкратов С.Ф. Формирование запасов основных промысловых рыб Усть-Илимского водохранилища // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1977. Вып. 165. С.102-109.

190. Попов П.А., Визер A.M., Упадышев Е.Э. Рыбы Новосибирского водохранилища // Сибирский экологический, журнал. 2000. - Т. VII. - Вып. 2. - С. 177-186.

191. Попова O.A. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: «Наука» 1979.С. 93-112.

192. Пушкина Р.Г. Основные направления повышения рыбопродуктивности Братского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. С.55-64.

193. Романова Г. П. Материалы к количественной характеристике бентоса среднего течения р. Оби. // Тр. Бараб. отд. ВНИОРХ. 1949. т. III. С. 5-22.

194. Романова Г. П. К изучению зоопланктона и зообентоса верхнего течения р. Оби//Тр. / Томск, ун-т. 1963. Т. 152. С. 115-125.

195. Романова Г.П. Питание сеголетков судака в Рыбинском водохранилище // Тр. биолог, станции «Борок» АН СССР, 1968. Вып. 3. С. 273-300.

196. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометиоиздат, 1992. - 318 с.

197. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 262 с.

198. Саватеева Е. Б. Результаты вселения байкальских бокоплавов и пон-токаспийских мизид в озеро Ильмень // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С. 3-15.

199. Савкин В.М. Эколого-географические изменения в бассейнах рек Западной Сибири. Новосибирск: «Наука», 2000. - 152 с.

200. Савкин В.М., Двуреченская С.Я. Особенности гидролого-гидрохимического режима Новосибирского водохранилища при его многолетней эксплуатации // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С. 266-267.

201. Сафронов Г.П., Ербаева Э.А. Фауна амфипод реки Ангары и ее водохранилищ // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Т.2. Тольятти. 1998. С. 242-243.

202. Селезнева М.В. Зообентос Новосибирского водохранилища (структура, распределение, трофические связи) // Современные проблемы гидробиологии Сибири. Томск, 2001. С. 71-72

203. Селезнева М.В. Многолетняя динамика сообщества макрозообентоса Новосибирского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С. 272-273.

204. Селезнева М.В., Трифонова О.В. 2002. Влияние кормовой базы и численности леща Новосибирского водохранилища на темп его роста // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С. 273-274

205. Сецко Р.И. Особенности формирования ихтиофауны Новосибирского водохранилища и возможности его рыбохозяйственного использования // Материалы XII пленума Зап.-Сиб. отдел, ихтиол, комиссии. Тюмень, 1972. С. 8889.

206. Сецко Р.И. Рыбное хозяйство Новосибирского водохранилища и перспективы его развития. // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища/ Под. ред. А.Н. Петкевича. Новосибирск, 1976. С. 153- 165.

207. Сецко Р.И., Долженко М.П., Коровин В.А., Феоктистов М.И. Биология и промысел леща в Новосибирском водохранилище // Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири/ Под. ред. А.Н. Петкевича. Новосибирск, 1969. С. 4-10.

208. Сибирцева Л.К., Игамбердыев В.Р. Направленое формирование фауны беспозвоночных и рыб Чарвакского водохранилища // Перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ. М. 1986. С. 83-84.

209. Сипко Л.Л. Особенности экологии бентических придонных сообществ Новосибирского водохранилища // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск, 1998. С. 306-308.

210. Скальская И.А. Структура популяции байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus (Stebb.) в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод. Инф. бюл. РАН. 1996. №99 с. 29-35.

211. Скальская И.А. Заселение байкальским бокоплавом водоемов Верхней Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. 1998. Т.2. Тольятти. С. 244-245.

212. Скрипченко Э.Г. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Новосибирского водохранилища. // Уч. зап. / Томск, ун-т. 1965. Вып. 51. С. 154-160.

213. Соколова В.Ф. Сукцессии донных биоценозов озер Котокель и Большое Еравное (Забайкалье) // Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. -. Калининград, 2001. Т. 1. С. 305-306.

214. Солоневская A.B. Зоопланктон р. Оби и водохранилища Новосибирской ГЭС в первый год его наполнения. // Тр. Биологического ин-та СО АН СССР, 1961. Вып. 7. Новосибирск. С. 109-118.

215. Сорокин В.Н. Налим озера Байкал. Новосибирск: «Наука» 1976. 144с.

216. Справочник по акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность. 1977. - 176 с.

217. Сущеня Л.М., Семенченко В.М., Вежновец В.В. Биология и продукция ледниковых реликтовых ракообразных. Минск: «Наука и техника» 1986. -160 с.

218. Сыроватская H.H. О зависимости темпа роста судака на первом году жизни от характера его пищи // Труды всесоюзного совещания по биологическим основам рыбного хозяйства. Изд-во Томск, ун-та. Томск. 1959. С. 109 — 112.

219. Тахтеев В.В. Изучение эволюционных параллелизмов на примере байкальских бокоплавов // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Кемерово, 1997. С. 99-100.

220. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. 355 с.

221. Терещенко В.Г., Трифонова О.В., Терещенко Л.И. Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интродукции новых видов рыб с первых лет его существования // Вопр. ихтиологии 2004. - Т. 44. - Вып. 5.-С. 619-631.

222. Тимм В.Я., Тимм Т.Э., Ярвекюльг A.A. О акклиматизации озерного бокоплава в Псковско-Чудском озере // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С. 16-21.

223. Тимофеев М.А., Гиль Т.А., Стом Д.И., Обухова Е.Г. Резистентность байкальских амфипод к солям кадмия и ртути // Водные ресурсы Балтийского региона; проблемы формирования и пользования на рубеже тысячелетий Иркутск. 1998. Т 1.С. 184-186.

224. Толмачев В.А. Состояние и перспективы акклиматизационных работ на Красноярском водохранилище // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1989. Вып. 296. С. 142-147.

225. Томилов A.A., Ербаева Э.А., Акиншина Т.В., Механикова И.В., Жарикова Л.К., Сахаровский С.И. Байкальские эндемики в зообентосе водохранилищ ангарского каскада // Гидробиологический журнал. 1978. - Т. XIV. - №5 -С. 18-23.

226. Тугарина П. Я. Купчинская Е. С. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение. 1977. 104 с.

227. Тюльпанов М.А. Налим Обь-Иртышского бассейна (Биолого-промысловый очерк): Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск., 1966. - 20 с. ,239.- Тюльпанов М.А. Биология налима бассейна реки Оби // Уч. зап. / Томск, ун-та, 1967. Вып. 53. С. 135-152.

228. Тюльпанов М.А. К вопросу рыбохозяйственного освоения Хантай-ского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 115. С. 139-141.

229. Тютеньков С.К., Воробьева Н.Б., Самонов A.M. Об изменениях в бентосе и питании рыб оз. Балхаш в связи с акклиматизацией мизид // Гидробиологический журнал. 1967. - Т. III. - № 3. - С. 48-54.

230. Тютеньков С.К., Козляткин А.Л. Итоги работ по вселению бентиче-ских беспозвоночных в Бухтарминское водохранилище // Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М., 1980. С. 114116.

231. Тютин A.B., Медянцева E.H. 2004. Изменение структуры некоторых паразитарных систем под влиянием гидробионтов-вселенцев в условиях крупных водохранилищ // Тезисы науч. докл. Сибирской зоолог, конф. Новосибирск, 2004. С.408-409.

232. Фаломеева А.П. Питание молоди леща, жереха и судака в Капчагай-ском водохранилище // Изучение зоопродуцентов в водоемах бассейна р. Или. -Алма-Ата, 1983. С. 133-142.

233. Федорова Г.В. Питание налима Ладожского озера // Известия Гос-НИОРХ. 1980. Вып. 158. С. 62-69.

234. Федорова Г.В., Тихомирова Л.П. Питание плотвы Ладожского озера //Известия ГосНИОРХ. 1980. Вып. 159. С. 31-41.

235. Феоктистов М.И. Питание судака Новосибирского водохранилища // Рыбное хозяйство водоемов южной зоны Западной Сибири/ Под. ред. А.Н. Пет-кевича. Новосибирск, 1969. С. 172-177.

236. Феоктистов М.И. Акклиматизация судака в Новосибирском водохранилище: Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1970. - 24 с.

237. Феоктистов М.И. Биология судака Новосибирского водохранилища // Проблемы экологии. Изд-во Томского гос. ун-та. 1973. т. 3. С. 2001-205.

238. Феоктистов М.И. Распределение и численность основных промысловых рыб // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища / Под. ред. А.Н. Петкевича. Новосибирск, 1976. С. 113-120.

239. Хмелева H.H. Закономерности размножения ракообразных. Минск: «Наука и техника». 1988. - 208 с.

240. Хмелева H.H., Голубев А.П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Минск: «Наука и техника» 1984. -216 с.

241. Чайкина М.В. Гидрохимический режим Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1975. 131 с.

242. Чайкина М.В., Дылевая О.Ф. Гидрохимический режим // Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища / Под. ред. А.Н. Петкевича. Новосибирск, 1976. С. 25-30.

243. Чайковская Т.С. Разработка гидрохимических балансов Новосибирского водохранилища и характеристика его биостока. Новосибирск. 1989. - С. 54-85.

244. Черновский A.A. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. M.: Изд-во АН СССР, 1949. - 186 с.

245. Шаповалова И.М., Кузмич В.Н. Роль озерного бокоплава в биопродуктивности и питании рыб Ивано-Арахлейских озер // Гидробиологический журнал.- 1981. T. XVII. - № 5. - С. 44-47.

246. Шахматова Р. А. Продукция доминирующих видов бентофауны при-плотинного участка Горьковского водохранилища // Известия ГосНИОРХ. 1979. Вып. 142. С. 85-90.

247. Швецова Г.М. Особенности распределения мизид в юго-восточной и восточной частях Балтийского моря // Гидробиологический журнал. 1986. - Т. XXII.-С. 26-31.

248. Шибаев C.B. Питание леща, плотвы и окуня в Чебоксарском водохранилище // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1985. Вып. 240. С. 44-52.

249. Широков В.М. Современные процессы формирования донных осадков // Формирование берегов и ложа крупных водохранилищ Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1974. С. 71-157.

250. Щербина Г.Х. Роль вселенцев в структуре донных сообществ верхневолжских водохранилищ // Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН Калининград, 2001. Т. 2. С. 95-96

251. Щербина Г.Х. Роль массовых видов-вселенцев в повышении продуктивности верхневолжских водохранилищ // Актуальные проблемы водохранилищ Тез. докл. Всеросс. конф. Ярославль, 2002. С.333-335.

252. Щербина Г.Х. Трофическая структура донных сообществ основных биотопов Рыбинского водохранилища // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. -Борок. 2003. С. 143.

253. Щукина A.A. Питание основных промысловых рыб Нижнекамского водохранилища // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1985. Вып. 240. С. 146-149.

254. Яковлев В.Н., Кияшко В.И., Корнева Л.Г., Понченков В.Г., Ривьер И.К., Щербина Г.Х. Расселение гидробионтов и современный ценоз в бассейне Волги // Тезисы докл. 8 съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001. Т. 2. С. 96-97.

255. Яныгина Л.В., Кириллов В.В. Распространение амфмподы Gmelinoides fasciatus в водоемах бассейна р.Обь // Тезисы науч. докл. Сибирской зоолог, конф. Новосибирск, 2004. С. 94-95.

256. Asami Hiroki Kawajiri Toschifumi. Некоторые экологические сведения о Neomisis intermedia в озере Abashiri, восточная часть Хоккайдо, Япония. 1997. Hokkaidoritsu fukajo kenkyu hokoku= Sci Repts Hokkaido Fish Hatcheri 51 P. 2329

257. Beattie D.M., Kruiyf H.L. Population dynamics and biomass production of Neomisis integer (Leach) in the Bergumtrmeer." 1978. Verh. Int. Ver. theor. and angew. Limnol." 20. 4. P. 2566-2571.

258. Grossnickle Nevin E. Feeding habits of Mysis relicta an overvien. 1982. "Hydrobiologia" 93. 1-2. P. 101-107.

259. Hanazato Takayuki. A comparison between predation effects on zooplankton communities by Neomisis and Chaoborus. 1990. Hydrobiologia. 198: 33-40

260. Kamaltjnov R.M. On the higher classification of Lake Baikal amphipods // Crustaceana. 1999a. Vol. 72, №8. - P. 933-944.

261. Kamaltjnov R.M. On the evolution of Lake Baikal amphipods // Crustaceana. 1999b. Vol. 72, №8. - P. 921 -931.

262. March G.E. Decreased day length and light intensity as factors inducing reproduction in Gammarus lacustris Sars. 1982. De// Can. Y/ Zoology. Vol. 60. 11. P. 2962-2965.

263. Murano M. Экология Neomisis intermedia. 1971. Jelen Herediti, 25, №6. P. 21-26.

264. Segerstrale S.G. Light control of the reproductive cycle of Pontoporeia affinis. 1970. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 5 P. 272-275.

265. Timm V., Timm T. The recent appearance of a Baikalian crustacean, Gmelinoides fasciatus (Stebbimg, 1899) (Amphipoda, Gammaridae) in Lake Peipsi // Proc. Estonian Acad. Sei. Biol. 1993. V. 42. №2. P. 144-153.

266. Toda H., Takahshi M., Ichimura S. Abundance and life History of Neomisis intermedia Czerniawsky in Lake Kasumigaura. Hydrobiologia. 1982. 93. № 1-2. P.31-39.

267. Toda H., Nishizawa S., Takahshi M., Ichimura S. Temperature control on yhe post-embryonic growth of Neomisis intermedia Czerniawsky in a hypereutrophic temperate lake. Journal of Plankton Research. 1983 a 5. № 3. P. 377-392.

268. Toda H., Takahshi M., Ichimura S. Diel vertical movement Neomisis intermedia Czerniawsky (Crustacea Mysidacea) in a shallow eutrophic lake. 1983 6. Jah. J. Limnol. 44 (4). P. 277-282.

269. Toda H., Takahshi M. High mortality of juveniles during the summer decline of the mysid {Neomisis intermedia) population in Lake Kasumigaura. Bull. Plankton. 1985. Japan 32(2): P. 141-148.

270. Toda H. and Wada E. Use of 15N/14N rations to evaluate the food source of the mysid, Neomisis intermedia Czerniawsky, in a eutrophic lake. Japan. Hydrobiologia. 1990. 194: P. 85-90.

271. Zheng Yan., Хайян юй хучжао "О биологии Neomisis awatschensis. I. Популяционные и репродукционные характеристики. Oceanol et limnol sinica" 1982. 13. №1. P. 68-76.

Информация о работе

Визер, Александр Михайлович
кандидата биологических наук
Томск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Акклиматизация байкальских гаммарид и дальневосточных мизид в Новосибирском водохранилище - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы