Фауна и экология инвазионных видов в донных сообществах верхних плесов Куйбышевского водохранилища

Яковлева, Анна Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология инвазионных видов в донных сообществах верхних плесов Куйбышевского водохранилища
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология инвазионных видов в донных сообществах верхних плесов Куйбышевского водохранилища"

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ В.И. УЛЬЯНОВА-ЛЕНИНА

На правах рукописи

Яковлева Анна Валерьевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ В ДОННЫХ СООБЩЕСТВАХ ВЕРХНИХ ПЛЕСОВ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.02.08-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

004ЫД1О1г

Казань-2010

004601017

Работа выполнен^ на кафедре зоологии беспозвоночных ФГУ ВПО «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Сабиров Рушан Мирзович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Зинченко Татьяна Дмитриевна Учреждение Российской Академии наук Институт экологии Волжского бассейна, г. Тольятти

доктор биологических наук Щербина Георгий Харлампиевич Учреждение Российской Академии наук Институт биологии внутренних вод, пос. Борок, Ярославской обл.

Ведущая организация: ГОУ ВПО Марийский государственный

университет, г. Йошкар-Ола

Защита диссертации состоится «22» апреля 2010 г. в 1430 на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при Казанском государственном университете им. В.И. Ульянова-Ленина по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18. Факс: (843)238-71-21, электронная почта: d.bugensis@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского государственного университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан « » марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент 1 P.M. Зелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема биологических инвазий в последние десятилетия привлекает повышенное внимание, что вызвано проникновением чужеродных видов из одного региона в другой и усилением их влияния на структурно-функциональную организацию экосистем (Biological ..., 2002; Биологические ..., 2004 и др.). Инвазионные виды считаются одной из основных угроз для биоразнообразия экосистем. Ущерб от вселения чужеродных видов и контроль этого процесса огромен и составляет примерно 5% мировой экономики (Anonymous 2008; по: Chandra, Gerhardt, 2008 и др.).

Куйбышевское водохранилище — крупнейшее в Европе и одно из важнейших звеньев в «Волго-Балтийском биоинвазионном коридоре» (Mordukhai-Boltovskoi, 1979; Biological..., 2002; Galil et al., 2007). Несколько видов высших ракообразных и моллюск Dreissena polymorpha встречались в Волге еще до создания каскада водохранилищ (Державин и др., 1921; Бенинг, 1924; Курбанга-лиева, 1938,1963; Жадин, 1948; Мордухай-Болтовской, 1953,1960 и др.). Число инвазионных видов в зообентосе Куйбышевского водохранилища резко возросло в 1960-1970-х гг. в результате целенаправленного выпуска беспозвоночных для улучшения кормовой базы рыб (Иоффе, 1968,1974; Лукин и др., 1968; Еге-рева, 1975; Мордухай-Болтовской, 1978 и др.). В последние десятилетия интенсифицировался процесс уже стихийного распространения вселенцев по водохранилищам Волги. Инвазионные виды зообентоса исследовались на Средней Волге ранее (Лукин и др., 1968; Миловидов, 1968; Куйбышевское ..., 1983; Антонов, 1993; Калайда, 1996, 2003; Зинченко, Антонов, 2001, 2005; Orlova et al., 2004; Куйбышевское ..., 2008 и др.). Однако остается актуальным изучение современного состава, особенностей распространения и экологии чужеродных видов в Куйбышевском водохранилище, особенно в его верхних плесах.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить современный состав, количественные показатели и экологические особенности бентосных инвазионных видов в верхних плесах Куйбышевского водохранилища. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

• выявить видовой состав, особенности пространственного распределения бентосных инвазионных видов на мелководных и глубоководных участках водоема в зависимости от различных факторов;

• исследовать сезонную и многолетнюю динамику основных систематических групп и массовых видов бентосных вселенцев;

• провести сравнительный анализ состава, количественных показателей и трофической структуры консорций двух видов Dreissena.

лены особенности сообществ Dreissena polymorpha и D. bugensis в зависимости от величины их вклада в количественные показатели зообентоса. Подсчитано, что при температуре воды около 20°С указанные моллюски профильтровывают весь объем воды рассматриваемой части водохранилища приблизительно в течение 50 суток. Создана электронная база данных по составу и количественным показателям зообентоса.

Практическое значение. Полученные результаты исследования могут быть использованы для: а) прогнозирования динамики экосистемы Куйбышевского водохранилища в результате вселения чужеродных видов; б) прогнозирования возможных инвазий чужеродных видов в водохранилища Волги в будущем из различных регионов-доноров с учетом положения Куйбышевского водохранилища в каскаде водохранилищ Волги и Камы; в) разработки мер по снижению негативных экологических и экономических последствий вселения чужеродных видов; г) расчета рыбопродукции водохранилища в условиях доминирования в донных сообществах двух видов рода Dreissena; д) чтения курсов по гидробиологии и экологии.

Данные использованы при составлении летописей Волжско-Камским государственным природным биосферным заповедником. Работа частично выполнена в рамках Российско-Германской программы: «Influence of water level fluctuation on Гур/ш-dominated littoral communities of the Kuibyshev Water Reservoir (Tatarstan Republic, Russia)», финансируемой фондом Volkswagen Stiftung.

Защищаемые положения.

1. В зообентосе верхних плесов Куйбышевского водохранилища выявлено 30 инвазионных видов: 2 - олигохет, 3 - полихет, 1 - пиявок, 5 - моллюсков, 19 - ракообразных (гаммариды - 9, корофииды - 2, кумовые и мизиды - по 3, узкопалый рак Astacus leptodactilus и креветка Macrobrachium nipponensé).

2. За исключением небольшого числа видов количественные показатели вселенцев минимальны весной и летом, максимальны - осенью и зимой; выявлена тенденция уменьшения в 2000-2008 гг. численности и биомассы полихеты Hypania invalida и ракообразных и, напротив, увеличение у моллюсков Dreissena bugensis и Lithoglyphus naticoides.

3. Разнообразие, численность и биомасса чужеродных и аборигенных видов максимальны в сообществах, где D. bugensis и D. polymorpha сосуществуют, а также где доля одного или другого вида не превышает 50% суммарной биомассы всех беспозвоночных; в консорциях D. polymorpha разнообразие и количественные показатели других обитателей выше, чем в таковых D. bugensis.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на 29 конференциях, в т.ч. на Конференции молодых ученых «Проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); II—VII Международной научно-технической конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2003-2008); Международной науч. конф. студентов, аспирантов, молодых ученых «Ломоносов - 2005» (Москва, 2005); Международном симп. по изучению инвазийных видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок, 2005); Современные результаты исследований в об-

ласти таксономии, экологии и филогении «Морские, пресноводные и наземные моллюски» (Санкт Петербург, 2006); I Международной школе-конф. «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007); XIII Международной молодежной школе-конф. «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); Международной науч. конф. «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007); I Международной школе-конф. «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология» (Борок, 2008); Международной конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек—4» (Тольятти, 2008); III International student conference «Biodiversity and Functioning of Aquatic Ecosystems in the Baltic Sea Region» (Klaipéda, 2008); XIII annual Symp. for Biology Students of Europe «SimBioSE 2009» (Kazan, 2009) и др.

Личный вклад автора. За исключением сбора материала в ходе экспедиционных работ на судах (2000-2004 гг.), отбор проб с 1998 г. выполнен с участием автора. Лично автором обработано не менее 75% всех проб. Определение видового состава групп зообентоса (кроме олигохет и ряда групп хирономид и жуков) и статистическая обработка выполнены лично автором. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ в т.ч. 5 статей (2 - в изданиях, рекомендованных ВАК).

Структура н объем диссертации. Работа изложена на 167 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы (374 источника, в т.ч. 166 на иностранных языках); включает 42 таблицы, приложение и 6 рисунков.

Благодарности. Автор благодарен сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета за поддержку в студенческие годы и при обучении в аспирантуре. Считаю своим долгом выразить искреннюю благодарность и признательность научному руководителю, к.б.н. P.M. Сабирову, а также проф. В.А. Яковлеву - моему отцу, приобщившему меня к гидробиологии еще со школьных лет на Севере и затем на Средней Волге.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Дано краткое описание природных условий Куйбышевского водохранилища, многолетней динамики зообентоса, проблемы биологических инвазий, их причин и механизмов, биологии видов-вселенцев и истории их вселения в верхние плесы водохранилища, взаимоотношений между вселенцами и аборигенными видами зообентоса.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для диссертации послужили пробы зообентоса (с учетом организмов нектобентоса и других экологических групп беспозвоночных) верхних плесов Куйбышевского водохранилища (от н.п. Тетюши до г. Волжска, в Камском плесе - до плотины Нижнекамской ГЭС). Всего отобрано и проанализировано 349 проб, которые включали две повторные выемки грунта. Качественные пробы (144) отобраны в 1998-2008 гг. с помощью ручного сачка по методике (Frost et al., 1972) на мелководьях до глубин 1.5 м - зоны, называемой

Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1971) «верхним горизонтом». Вручную собирали организмы с твердых естественных и искусственных субстратов. Количественные пробы (205) отбирали, начиная с 2000 г. с помощью дночерпателей Экма-на-Берджа (0.021 м2) и Петерсена (0.025 м2). Рассчитывали абсолютные и относительные величины численности и сырой биомассы отдельных видов и групп. Организмы определяли до уровня вида или рода (за исключением Nematoda, Hydracaiina, ряда семейств Oligochaeta, Trichoptera, Díptera, Hemiptera и Coleóptera).

Рассматривали особенности распределения вселенцев в зависимости: от глубины (зоны: < 2, 2-5, 5-10,10-15 и > 15 м); типа биотопа (мелководье, глубокая часть, бывшие поймы и русла Волги и Камы); типа грунта (твердые субстраты, песок, заиленный песок, илы с включениями глины); по условно выделенным участкам: выше Казани - 1, р-н Казани - 2, ниже Казани — 3, Волжско-Камский плес — 4, Тетюшинский плес - 5, Камский плес - 6 (рис. 1).

Для изучения влияния колебания уровня воды на зообентос мелководий в 2007 гг. отбирали пробы через каждые 10 сут в р-не пос. Новое Аракчино (г. Казань) вдоль условного профиля на глубинах: 0.1-0.5 и 0.5-1.0 м.

Использовали индекс разнообразия Шеннона, суммарное и среднее число таксонов в пробе, соотношение численности и биомассы отдельных таксонов и трофических групп (фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели, фитодетрито-фаги-фильтраторы, детритофаги-гло- акватории Куйбышевского водохранилища

татели, всеядные собиратели+хвататели, хшцники-активные хвататели и паразиты (Монаков, 1974, 1998; Cummins, 1974,1984; Wallace, Merritt, 1980; Wetzel, 1983, 2001; Olenin, Daunys, 2005 и др.). Рассчитывали ранговую корреляцию Спирмена (rs). Достоверность различий показателей оценивали с использованием дисперсионного анализа ANOVA (Tukey's HSD test). Данные преобразовывали, используя функцию ¿0£ю(*+1). Средние арифметические величины даны с их стандартными ошибками (М±т).

Глава 3. ФАУНА БЕНТОСНЫХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ В ВЕРХНИХ ПЛЕСАХ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

В рассматриваемой части водохранилища обнаружено всего 277 таксонов беитосных беспозвоночных (212 - рангом ниже рода). Наиболее разнообразна фауна хирономид (29.3% всех таксонов), моллюсков (25.0%) олигохет (12.7%) и высших ракообразных (6.7%). На долю вселенцев приходится 10.8% состава донной фауны.

Из 40 бентосных инвазионных видов, указанных для всего Куйбышевского водохранилища (Пирогов и др., 1990; Антонов, 1993; Калайда, 2003; Зинченко, Антонов, 2005; Куйбышевское ..., 2008 и др.), в его верхних плесах нами их выявлено всего 30: олигохет - 2, полихет - 3, пиявок - 1, моллюсков - 5, рако-

Рис. 1. Схема районирования

образных - 19 (гаммариды — 9, корофииды - 2, кумовые и мизиды - по 3, узкопалый рак A. leptodactilus и креветка М. nipponense;). Впервые для Куйбышевского водохранилища нами (Яковлева, 2004; Yakovlev, Yakovleva, 2005, 2010; Яковлева и др., 2005, 2009 б; Яковлев, Яковлева, 2007) указаны олигохета Р. heuscheri, моллюск Ph. acuta, ракообразные D. villosus, S. cercaroides и P. robustoides (табл. 1).

Таблица 1. Список состава инвазионных видов зообентоса в верхних плесах

Вид Годы Вид Годы

Hypania invalida 1975-e Pterocuma pectinata 1990-e

Hypaniola kowalewskii 2000-e Pterocuma sowinskyi 1960-e

Manayunkia caspica 2006 Chelicorophium curvispinum 1900-e

Potamothrix heuscheri -//- Chelicorophium sowinskyi 1960-e

Potamothrix veidovskyi -II- Dikerogammarus haemobaphes 1900-e

Caspiobdella fadejewi 2001 Dikerogammarus villosus 2000-e

Dreissena bugensis 1990-e Gmelinoides fasciatus 1960-e

Dreissena polymorpha 1900-e Niphargoides macrurus -II-

Monodacna colorata 1960-e Obesogammarus crassus

Lithoglyphus naticoides 1990-e Obesogammarus obesus -II-

Physella acuta 1998 Pontogammarus abbreviatus 1900-e

Paramysis intermedia - 1960-e Pontogammarus robustoides 2000-e

Paramysis lacustris -II- Pontogammarus sarsi 1900-e

Paramysis ullskyi -II- Macrobrachium nipponense 1986

Stenocuma cercaroides 2000-e Astacus leptodactilus I полов .XX i

Моллюск D. polymorpha, ряд видов Crustacea были обнаружены в разных частях Волги ранее (Державин, 1910; Воронков и др., 1921; Державин и др., 1921; Крапин, 1927 и др.). По составу фауны вселенцев верхняя часть водохранилища относительно близка к другим водохранилищам Волги и водоемам Северо-запада РФ (Панов, 1994; Щербина, 1996, 2001,2009; Щербина и др., 1997, 2001; Барков, Курашов, 2005; Зинченко, Антонов, 2005; Зинченко и др., 2007). В верхних плесах Куйбышевского водохранилища представлены все бентосные инвазионные виды, указанные для Рыбинского и Иваньковского водохранилищ.

Глава 4. ВИДЫ-ВСЕЛЕНЦЫ В СООБЩЕСТВАХ МЕЛКОВОДИЙ (КАЧЕСТВЕННЫЕ ПРОБЫ)

В пробах, отобранных с помощью ручного сачка (глубины <1.5 м), выявлено 22 инвазионных вида: по 2 - полихет и олигохет, 1 - пиявок, 4 - моллюсков, 3 - мизиа, 1 - кумовых и 9 - бокоплавов. На мелководьях не обнаружены Н. kowalewskii, М. colorata, P. pectinata, P. sowinskyi, D. villosus и CA. curvispinum. Лишь в этом биотопе отмечены М. caspica, Р. heuscheri, G. fasciatus, P. robustoides, P. intermedia и P. lacustris.

Гаммариды, L. naticoides и D. polymorpha чаще других встречаются и вносят наибольший вклад в общие количественные показатели зообентоса мелководий (табл. 2). Моллюск D. bugensis существенно уступает по всем показате-

лям О. ро1утогрЬа. Из высших ракообразных на мелководьях обычны О. сгаязш и N. тасгигш (частота их встречаемости - 37.4 и 20.3% соответственно). В целом суммарный вклад вселенцев в количественные показатели зообентоса меньше, чем у аборигенных видов.

Таблица 2. Встречаемость (%), средняя относительная численность (У) и

Группа/таксон % N. % В,%

Ро1усЬае1а 0.8 <0.01 <0.01

О^осЬаей 4.9 <0.1 <0.01

Ннис1теа 1.6 <0.01 <0.01

Ь. пайсо'^ев 63.4 12.3±1.8 20.6±2.6

Рк асШа 0.8 <0.01 <0.01

О. ро1утогрка 41.5 5.1±1.1 5.6±1.1

О. bugensis 19.5 1.6±0.6 3.0±0.9

Ситасеа 4.9 0.4±0.3 <0.1

МуБ1(1асеа 11.9 1.9±0.8 2.2±1.0

Согор1шс1ае 4.9 0.2А0.1 <0.1

Саттапёае 67.5 14.5±2.2 15.4±2.4

Вселенцы всего 36.4±3.0 47.1±3.3

Примечание. Здесь и далее с учетом того, что три вида моллюсков вносят существенный вклад в количественные показатели зообентоса, они рассматриваются по отдельности.

Большое значение для обитателей мелководий крупных водохранилищ имеет степень подверженности прибрежий действию ветра и волн (Герасимов, Подцубный, 1999; Щербина, 1998, 2009 и др.). Доля вселенцев в количественных показателях зообентоса рассматриваемой части водохранилища выше на открытых (без растительности) мелководьях. Максимум вклада Ь. naiicoid.es в суммарную биомассу зообентоса отмечен в полузакрытых заливах, а корофии-ды встречались лишь в заливах. Гаммариды концентрируются преимущественно у уреза воды (р<0.05), а I. naticoides - на глубинах 0.5-1.0 м (р<0.03). Во время сильных штормов численность и биомасса бентосных организмов на мелководьях резко уменьшаются. Ракообразные, вероятно, мигрируют в этот период, а также осенью при падении уровня воды от прибрежий вглубь или в защищенные биотопы. Часть их выбрасывается на сушу вместе с комками нитчатых водорослей (СШорНога, Ьупф'т и др.). Прикрепленные к субстрату моллюски Вге '^епа не могут зарываться в грунт, и, абсолютно не перенося отрицательные температуры, погибают (Луферов, 1965), что наблюдалось и нами.

Большая часть инвазионных видов зообентоса отличается эвритопностью. На всех выделенных типах грунта обнаружены В. ро1утогрИа, Ь. naíicoides, О. егозят и N. тасгигив. Наибольшее количество видов выявлено на песках (18), а наименьшее (5) - на твердых субстратах (ракушечник, гравий и галька). Вклад вселенцев в количественные показатели зообентоса максимален на песках и слабо заиленных песках. Минимальная доля вселенцев в общей численности зообентоса отмечена на твердых грунтах, а биомасса - на мягких илах. Относи-

тельная численность Ь. паИсо'к1е$ минимальна на мягких илах (р<0.003), а биомасса максимальна на песках и слабо заиленных песках. Численность гаммарид выше на заиленных песках и илах, биомасса — на заиленном песке. Максимальный вклад вселенцев в показатели зообентоса наблюдается на участке ниже г. Казани.

Глава 5. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ ЗООБЕНТОСА В ВЕРХНИХ ПЛЕСАХ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРОБЫ)

В пробах, отобранных с помощью дночериателей, обнаружен 21 инвазионный вид, из которых 13 — ракообразных. Средняя численность вселенцев в период исследования составила 1750 экз/м2, а биомасса - 494.6 г/м2. На их долю приходилось в среднем 67.6% и 68.9% всей численности и биомассы зообентоса, т.е. их вклад с суммарные показатели выше, чем у аборигенных видов (табл. 3).

Таблица 3. Частота встречаемости (%), средняя численность (А1) и биомасса (В) инвазионных видов зообентоса в верхних плесах

Группа/таксон % N, экз/м2 В, г/м2

Polychaeta 23.9 53±19 5.0±0.2

Oligochaeta 0.6 + <0.1

Hirudinea 0.6 + <0.1

L. naticoides 45.5 160±24 10.3±3.1

M. colorata 8.5 6±2 1.3±0.5

D. polymorpha 53.4 341±68 160.3±56.2

D. bugensis 34.7 980±277 320.7±97.2

Mysidacea 1.1 2±1 0.03±0.02

Cumacea 15.9 13±3 <0.1

Corophiidae 29.0 92±21 0.3±0.1

Gammaridae 34.7 104±19 1.4±0.3

Вселенцы всего, % 67.6±2.7 68.9±2.3

+ -малочисленны

Наиболее часто в пробах встречались D. polymorpha, L. naticoides, D. bugensis и гаммариды. Наиболее многочисленный вид - D. bugensis. Ему почти в три раза уступал D. polymorpha, и еще больше - L. naticoides. Из трех видов, полихет обнаруженных в водохранилище, лишь H. invalida вносила основной вклад в показатели этой группы (>98%). Максимальные значения численности и биомассы полихеты в пробах достигали 3431 экз/м2 и 5.0 г/м2 (глубина 22 м, ил). Это существенно ниже величин, указанных для ряда водохранилищ Верхней Волги (Щербина, 2009 и др.).

Максимальная численность и биомасса D. polymorpha в верхних плесах Куйбышевского водохранилища достигала 11220 экз/м2 и 8372.0 г/м2, D. bugensis - 37800 экз/м2 и 9790.5 г/м2. Доля последнего вида составляла >65% общей численности и биомассы моллюсков-вселенцев, т.е. примерно в два раза больше, чем у D. polymorpha. Однако средняя численность и биомасса послед-

него вида была меньше в 2-3 раза, чем у D. bugensis. Это обусловлено более крупным размером тела D. bugensis. Максимальная численность и биомасса L. naticoides достигала 1880 экз/м2 и 509.9 г/м2. Из ракообразных наибольшей численностью и биомассой отличались гаммариды, представленные в основном родами Dikerogammarus и Obesogammarus. Им уступали корофииды; вклад кумовых рачков и мизид был незначителен.

Вертикальное распределение. Максимальное число видов-вселенцев (17) выявлено в глубинной зоне 2-10 м, в остальных глубинных зонах они распределены равномерно (11-12). На глубинах <2 м вселенцы существенно уступали аборигенным видам по численности и биомассе. Суммарные показатели все-ленцев закономерно повышались с глубиной (rs; р=0.003). Из аннелид Р. vejdovskyi и С. fadejewi обнаружены на глубинах 2-5 м, во всех глубинных зонах — H. invalida, а H. kowalewskii — лишь в зоне 5-10 м. Количественные показатели H. invalida закономерно повышались с глубиной, достигая максимума на глубинах >15 м (rs; />=0.004). Однако статистический анализ с использованием ANOVA позволил выявить достоверные различия между зонами лишь для биомассы этого вида (р<0.002). Во всех глубинных зонах по обилию преобладали представители рода Dreissena. Максимальная численность D. polymorpha и D. bugensis отмечена для глубин 2-5 м (651 и 1741 экз/м2), биомасса - 5-10 м (226.5 и 640.4 г/м2 соответственно). Минимальные показатели обоих видов приходились на мелководья (глубины <2м-115и4 экз/м2; 4.5 и <0.1 г/м2). Однако достоверный положительный коэффициент корреляции с глубиной (р=0.006) выявлен лишь для биомассы D. polymorpha. Для обоих видов дрейссенид характерно сходное вертикальное распределение. На глубинах 10-15 м (между зонами 5-10 и >15 м) наблюдалось резкое уменьшение численности и биомассы D. bugensis, и лишь биомассы - D. polymorpha, что, возможно, объясняется неблагоприятными условиями для них в этой глубиной зоне. Возможно, на эти глубины приходится зона склона к русловой части водохранилища или там интенсивность осадконакопления ниже, что может препятствовать массовому развитию консорций дрейссенид. Также показано (Экологические ..., 1993), что в местах с резким изменением глубин наблюдается повышенная плотность рыб, которые могут выедать зообентос.

Моллюск M. colorata не обнаружен на глубинах >6 м; численность его характеризуется отрицательной корреляционной связью с глубиной (/>=0.006). Частота встречаемости L. naticoides повышалась до глубин 5-10 м (55.8%), а затем уменьшалась до 25% на глубинах >15 м. На больших глубинах моллюск становился редким. Наибольшая глубина, где он был обнаружен, - 22 м.

Мизиды Р. intermedia и P. lacustris встречались в основном на глубинах <2 м, а P. ullskyi обнаружена лишь в зоне 5—10 м. При анализе вертикального распределения бокоплавов выявлено, что во всех глубинных зонах более многочисленны гаммариды, за исключением глубин 10-15 м, где преобладали корофииды. Однако максимальные значения их численности отмечены для зоны 2-5 м; кумовых и гаммарид - >10 м. Возможно, из-за малочисленности дрейссенид в этой зоне высокопродуктивные консорции, включающие обычно в свой состав гаммарид, не формируются.

Зависимости от типа грунта. Наиболее разнообразный состав вселендев отмечен для заиленного песка (17 видов), а минимальный (9) - твердых субстратов. На всех типах грунта обнаружены Н. invalida, D. polymorpha, D. bugensis, L. naticoides, Ch. curvispinum, Ch. sowinskyi и O. obesus. На заиленных песках чаще встречались M. colorata. Бокоплавы D. haemobaphes и D. villosus населяли незаиленные или слабозаиленные пески. L. naticoides чаще встречался на песках с примесью ила, что указано и для водоемов Украины (Стадниченко, 1984). Вселенцы преобладают в суммарной численности и биомассе зообентоса Куйбышевского водохранилища на всех типах грунтов, за исключением песка, где биомасса их <50%.

Полихеты обильны в пелофильных биоценозах, и редки - на твердых субстратах (р=0.02). Такое же распространение Н. invalida отмечают другие авторы (Щербина и др., 1997; van der Velde et al., 2002; Eggers, Anlauf, 2008 и др.). D. bugensis в верхних плесах Куйбышевского водохранилища встречался чаще на твердых субстратах (66.7%). Однако достоверные различия (ANOVA, р<0.02) выявлены лишь при сравнении численности D. bugensis между твердыми субстратами и песком. Сравнивая оба вида дрейссенид, можно отметить, что на всех типах грунтов по численности преобладал D. bugensis, за исключением песка, где он уступал D. polymorpha. Вероятно, D. bugensis менее избирателен в отношении грунтов. D. polymorpha отличался максимальными средними значениями численности на илистом грунте, а биомассы - на заиленном песке. Однако дрейссениды способны прикрепляться к любым твердым субстратам и растениям. Однако показано (Mills et al., 1993), благодаря особой форме киля D. bugensis может населять более широкий диапазон водных глубин и типов грунта по сравнению с другим видом.

Как указывалось выше, моллюск М. colorata чаще встречался на заиленных песках, где и отмечен максимум его численности и биомассы. Численность моллюска закономерно уменьшалась от твердых к мягким грунтам (г$; р=0.01). L. naticoides относительно не требователен к субстрату. Он достигал максимальных количественных показателей на илах и сильно заиленных песках. Однако, используя анализ ANOVA, достоверных различий его показателей между типами грунтов не удалось выявить. Моллюск обитает на различных субстратах (Пирогов, 1972; Jazdzewski, 2002; Mouthon, 2004,2007).

Песок и слабо заиленный песок - субстраты, где достигаются максимальные значения численности и биомассы основных групп ракообразных в верхних плесах Куйбышевского водохранилища. Гаммариды распределены по типам грунтов относительно равномерно, что объясняется не только эврибионт-ностью их представителей, но и большим числом видов, различающихся предпочтением того или иного типа субстрата. Бокоплав Ch. curvispinum в наших исследованиях встречался чаще на твердых грунтах и песках. Установлены достоверные различия (ANOVA, р<0.02) численности корофиид лишь между твердыми грунтами и илом. Достоверные отрицательные коэффициенты корреляции в зависимости от типа грунта были выявлены также лишь для этой группы (р=0.02). Кумовые ракообразные обычны на илах и песках; на твердых субстратах они не обнаружены. Мизиды P. ullskyi и P. intermedia в Куйбышевском

водохранилище заселяют песчаные мелководья (Бородич, 1979), что наблюдалось и нами.

Бывшие поймы и русла рек (Волги и Камы). В пойменных и русловых частях водохранилища обнаружено 18 и 17 видов-вселенцев соответственно. На обоих участках чаще встречались D. polymorpha, D. bugensis и L. naticoides. На пойме не обнаружены P. ullskyi и P. pectinata, а в русловой части - P. vejdovskyi,

C. fadejewi и P. sarsi. Доля вселенцев в общей численности и биомассе зообен-тоса была больше, чем у аборигенных видов на обоих участках. Наибольшие значения показателей полихет наблюдались в русловых частях, что объясняется возрастанием количественных показателей H. invalida с глубиной. Используя анализ ANOVA, были выявлены статистически достоверные различия численности (р<0.03) и биомассы (р<0.02) полихеты, а также ее доли в количественных показателях зообентоса (/><0.01). Численность D. polymorpha максимальна на пойме, а биомасса - в русловой части, где также обилен моллюск D. bugensis. Однако достоверные различия показателей между пойменными и русловыми частями не выявились. L. naticoides более многочислен на участках бывших пойм Волги и Камы (р<0.05). Максимум показателей гаммарвд и кумовых отмечен для русловых участках.

Пространственное распределение. На всех условно выделенных участках верхней части водохранилища обнаружено только 3 вида: H. invalida, D. polymorpha и D. bugensis. На участках выше Казани, Казань и в Камском плесе наибольшей частотой встречаемости выделялись D. polymorpha и L. naticoides, ниже Казани - D. polymorpha и D. bugensis, в Волжско-Камском плесе - D. bugensis и D. haemobaphes. Очень редки в верховье водохранилища Р. vejdovskyi, С. fadejewi, Ph. acuta, P. ullskyi и S. cercaroides, обнаруженные лишь на одном из выделенных участков. Максимальный вклад вселенцев в суммарную численность зообентоса наблюдался на участке, расположенной ниже г. Казани и в Тетюшинском плесе, а минимальный - в р-не г. Казани и Камском плесе. Биомасса вселенцев была больше, чем у аборигенных видов на участке ниже г. Казани, в Волжско-Камском и Тетюшинском плесах. Минимальную численность и биомассу вселенцев в р-не г. Казани можно объяснить относительно худшим качеством воды и донных отложений на этом участке. Как показано (Степанова и др., 2004), экологическая обстановка там неблагополучная (И3в=3.09, загрязненные воды). Полихеты достигали максимума численности и биомассы ниже г. Казани. Достоверные (р<0.03) различия численности D. polymorpha выявлены лишь между участками: выше Казани и Камским плесом. В Тетюшинском плесе отмечены минимальные средние значения численности

D. polymorpha (5 экз/м2) и, напротив, максимальные - D. bugensis (5049 экз/м2). Минимальные показатели D. bugensis характерны для Камского плеса (.ANOVA, р<0.0Ъ). Возможно, условия в Камском плесе не совсем благоприятны для этого вида В Нижнекамском водохранилище он уступает по численности D. polymorpha почти в 20 раз. M. colorata пока еще не обнаружен в Волжском плесе. L. naticoides встречался по всему верховью Куйбышевского водохранилища. Единичные особи этих двух видов отмечены и в Нижнекамском водохранилище (Яковлев и др., 2007). Гаммариды распределены по верхним плесам Куй-

бышевского водохранилища относительно равномерно. Об этом свидетельствует отсутствие достоверных различий (АИОУА) показателей между участками. Корофииды редки в Волжско-Камском и Тетюшинском плесах; обильны в р-не г. Казани. Кумовые ракообразные выше Казани не обнаружены. Однако ниже по течению они характеризовались максимальными количественными показателями.

Таким образом, инвазионные виды зообентоса в глубоких частях верховья Куйбышевского водохранилища распределены относительно неравномерно, что, обусловлено влиянием многих факторов, главные из которых, вероятно, -глубина, тип грунта, течение, влияние боковых притоков и др.

Глава 6. СЕЗОННАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ ЗООБЕНТОСА

Сезонная динамика. Встречаемость и количественные показатели фактически всех видов вселенцев в качественных пробах, собранных с помощью ручного сачка на прибрежных мелководьях, минимальны в июне - в период максимального уровня воды в водохранилище. В сообществах тогда доминиро-

Рис. 2. Сезонная динамика относительной (%) численности (а) и биомассы (б) отдельных таксонов инвазионных видов зообентоса в р-не пос. Новое Аракчино (2007 г.)

Обилие представителей этих групп в условиях затопления водой мелководий можно объяснить их концентрацией в более благоприятных для обитания биотопах (относительно высокая температура воды и субстратов, обилие корма и т.д.). Другие группы беспозвоночных, включая вселенцев, там тогда крайне

малочисленны. По мере снижения уровня воды встречаемость £>. ро1утогрка повышалась. Б. bugensis, обитающий в более глубоких частях водохранилища, начинал чаще встречаться лишь осенью, когда осушались более глубокие участки. В ноябре частота его встречаемости в пробах достигала 100%. Гаммариды летом относительно многочисленны. По сравнению с весной и летом в конце лета и осенью доля вселенцев, особенно Ь. паИсо1с!ез, ракообразных Ситасеа и Согор1ш<1ае, в суммарных показателях вселенцев было достоверно (р<0.05) больше. К осени суммарный вклад всех вселенцев в общую численность и биомассу зообентоса превышал 50%. Моллюски йгетепа в этот период остаются на суше, в основном погибают или поедаются. Подвижные беспозвоночные, возможно, мигрируют вглубь или зарываются в грунт (Луферов, 1965).

В более глубоких частях водохранилища (глубины < 5 м при НПУ) зообен-тос не испытывает непосредственных негативных последствий снижения уровня воды. Напротив, он обогащается беспозвоночными, мигрирующими из мелководий. Количественные показатели инвазионных видов в дночерпательных пробах были минимальными летом, особенно в июне (табл. 4 и 5).

Таблица 4. Сезонная динамика средней численности (экз/м2) инвазионных видов зообентоса в верхних плесах Куйбышевского водохранилища

Группа/таксон у** VI VII VIII IX X

Ро1усЬае1а 23±6 + 9±8 + 13±7 152±69

Ь. паИсоШез 122±53 634±216 140±64 133±85 207±109 105±32

£>. ро1утогрИа 245±95 752±233 235±79 276±93 1547±827 1407±198

О. Ьи%гпзи 97±35 24±11 1575±919 1104±906 3230±966 1874±816

Ситасеа + + + 8±4 8±6 31±9

СогорЬиёае 100±18 12±3 18±7 43±23 110±87 121±53

Оатгоапёае 92±30 56±23 36±14 59±29 211±80 196±63

Вселенцы*, % 53.9±5.8 52.9±6.9 73.2±6.3 70.6±8.7 92.5±9.8 60.5±4.6

Примечание. Здесь и в табл. 5: * — с учетом всех инвазионных видов; ** —месяцы; + — малочисленны.

Таблица 5. Сезонная динамика средней биомассы (г/м2) инвазионных видов _зообентоса в верхних плесах Куйбышевского водохранилища_

Группа/таксон V** VI VII VIII IX X

Ро1усЬае1а 0.1±0.04 <0.1 0.1±0.04 <0.1 0.1±0.1 0.4±0.1

Ь. паИсоШея 4.7±1.6 35.7±15.3 3.2±1.5 4.1±2.5 8.3±5.1 5.1±2.2

И. ро1утогрИа 52.1±10.0 114.5±55.4 80.7±26.2 86.3±23.0 567.8±159.6 313.7±108.

О. bugensis 31.3±15.2 13.1±4.9 342.2±209.0 163.1±102.3 520.2±235.2 473.3±201.

Ситасеа <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 0.1±0.04

СогорЬШае 1.0±0.3 <0.01 0.2±0.1 0.Ш.1 0.8±0.5 0.2±0.1

Оаттапс1ае 0.6±0.2 <0.1 0.7±0.4 0.8±0.4 1.7±0.6 2.6±1.7

Вселенцы*, % 25.8±5.2 11.7±20.4 71.7±7.2 94.4±9.9 85.8±12.8 67.5±5.2

Многолетняя динамика. Частота встречаемости олигохет и моллюсков на мелководьях (качественные пробы) в 1998-2008 гг. возрастала, а у ракообраз-

ных наблюдалась обратная тенденция (ЛК'ОУЛ, р<0.02). Корофииды в 20072008 гг. не обнаружены. Биомасса И. ро1утогрка, Ь. паИсогс1ез, мизид и гамма-рид в этот период также достоверно (р<0.04) уменьшалась. Напротив, у В. Ь1^ет>з она увеличилась в этот период примерно в 4 раза (р =0.0007), что, вероятно, подтверждает дальнейшее его распространение в водохранилище.

Частота встречаемости вселенцев в количественных пробах уменьшалась к 2008 г., за исключением В. bugensis и Ь. паНсо1с1е8. Так, она у В. bugensis в 2007-2008 гг. достигла 70%, а у Ь. паНсо1с1е5 - 60%. У других видов максимальная встречаемость была отмечена в 2001-2002 гг. В период с 2000 по 2008 гг. количественные показатели сокращались у большинства вселенцев, за исключением В. bugгnsis, численность и биомасса которого возросли в 5.6 и 2.5 раза соответственно. Такая же тенденция отмечена и для биомассы, за исключением Ь. паЧсо1с1е!;, у которого численность увеличивалась на фоне обратной тенденции в биомассе. Суммарный вклад вселенцев в численность зообентоса был минимальным в 2001 г., максимальным в 2007-2008 гг. (табл. 6).

Таблица 6. Многолетняя динамика средней численности (экз/м2) инвазионных видов в верхних плесах Куйбышевского водохранилища

Группа/таксон 2000 2001 2002-2003 2007-2008

Ро1усЬае1а 96±42 54±26 12±3 10±5

Ь. паИсо!<1ез 140±32 117±48 101±31 225±91

В. ро!утогр/ш 320±65 173±88 209±46 286±116

В. bugensis 523±108 92±52 924±171 2926±1077

Сишасеа 20±5 15±11 6±4 4±3

СогорЬпёае 62±30 130±53 165±44 6±3

Оаттапс1ае 125±39 90±37 112±26 26±16

Вселенцы всего, %* 54.0±3.7 49.0±6.5 69.5±3.9 89.5±8.2

Глава 7. ВЛИЯНИЕ ДРЕЙССЕНИД НА СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ

Оба вида дрейссенид в верхних плесах Куйбышевского водохранилища могут обитать и образовывать консорции отдельно или совместно. Их совместная встреча в пробах отмечена лишь в 26.3% всего количества дночерпатель-ных проб. Выявлены некоторые различия в соотношении численности и биомассы двух видов дрейссенид в сообществах. Так, максимальные показатели И. bugensis наблюдались в случаях, когда численность и биомасса В. ро1утогрЪа находились в пределах 0-10%, минимальные величины при значениях >50% (рис. 3).

Напротив, показатели В. ро1утогрЬа закономерно повышались по мере увеличения относительной численности и биомассы В. bugensis. В сообществах без В. ро1утогрИа величины численность и биомасса В. Ь^еюи также были небольшими. Выявлена тесная положительная корреляционная связь (р<0.008) между численностью и биомассой двух видов дрейссен. Таким образом, при совместном их обитании достигается массовое развитие обоих видов. Из всего этого можно заключить, что, по-видимому, они требовательны к одинаковым

условиям среды обитания и, несмотря на возможную конкуренцию как фильт-раторов между собой, их сосуществование - благоприятный фактор для них.

ч)

О 0-10 10-20 20-50 50-99.9 D. polymorpha, %

Рис. 3. Зависимость численности (а) и биомассы (б) D. bugensis при различном вкладе D. polymorpha в общие количественные показатели зообентоса верхних плесов Куйбышевского водохранилища

В сообществах D. polymorpha рассматриваемой акватории Куйбышевского водохранилища выявлено около 100 видов беспозвоночных, несколько меньше, чем в сообществах без дрейссенид (119). В консорциях, где доля D. polymorpha превышала 50% суммарной биомассы, обнаружен 51 таксон, a D. bugensis — 37, а если таковые образовывали оба вида вместе - 77.

Из аборигенных видов в консорциях дрейссенид (доля их >50% суммарной биомассы) рассматриваемой части Куйбышевского водохранилища чаще других встречались Viviparus viviparus, Limnodrilus hoffmeisteri, Erpobdella octocu-lata, Procladius, Chironomus plumosus, Cryptochironomus rp. defectus, из вселен-цев - H. invalida, L. naticoides, Ch. curvispinum, D. haemobaphes и P. pectmata.

В целом выявлено достоверное (р<0.0001) уменьшение численности и биомассы олигохет в консорциях дрейссенид и, напротив, повышение у пиявок, большинства видов амфипод и личинок С. гр. defectus. Однако для хирономид, а также двукрылых и насекомых характерна отрицательная корреляционная связь с количественными показателями дрейссенид (р<0.01). За исключением личинок хирономид родов Chironomus и Procladius и олигохеты L. hoffmeisteri остальные виды характеризовались большей численностью и биомассой в при-

сутствии дрейссенвд. Разнообразие, суммарные количественные показатели обилия и средняя масса тела беспозвоночных там также были выше (табл. 7).

Таблица 7. Разнообразие, численность (Ы), биомасса (В) и средняя масса

Показатель Без дрейссенид С дрейссенидами

Таксон/проба 6.1±0.3 9.8±0.4

Я, бит/экз. 1.9±0.1 2.3±0.1

N, экз/м2 1193±182 1337±114*

В, г/м2 94.5±30.8 337.5±72.7*

IV, мг 103.4±30.3 884.1±359.4*

* - здесь и в табл. 8 — без учета дрейссенид

Однако когда доля дрейссенид и, особенно О. Ьи^егш'ш, превышала 50% суммарной биомассы сообществ, т.е. в консорциях, наблюдались минимальные показателями разнообразия, численности и биомассы других беспозвоночных (табл. 8). В консорциях £>. ро!утогрка, где вклад его превышал 50% биомассы, суммарные количественные показатели других беспозвоночных, в основном выше по сравнению с £>. Ь^епя^я (р<0.05).

Таблица 8. Разнообразие, численность (М), биомасса (В) и средняя масса тела (IV) бентосных беспозвоночных с различным вкладом (%) дрейссенид в

Показатель Дрейссениды

<10 10.1-50 >50

Таксон/проба Я, бит/экз. N, экз/м2* В, г/м2* IV, мг* 10.4±0.8 2.6±0.1 1448±236 489.5±145.4 2412.3±1043.6 9.0±0.7 3.0±0.1 1258±218 537.3±172.5 858.0±365.4 8.1 ±0.6 1.8±0.1 115Ш63 85.8±25.4 100.4±35.3

D. polymorpha

Таксон/проба Я, бит/экз. N, экз/м2* В, г/м2* W, мг* 9.2±0.7 2.2±0.2 1304±210 428.0±114.7 1953.Oil 364.2 12.0±0.7 2.7±0.1 1559±205 469.7±150.6 595.9±326.1 9.2±0.8 2.3±0.2 1163±182 63.3±16.8 148.2±72.3

D. bugensis

Таксон/проба Я, бит/экз. N, экз/м2* В, г/м2* W, мг* 12.9±1.1 2.9±0.1 1224±128 484.6±151.8 388.2±131.7 9.9±1.0 2.4±0.1 1185±195 278.3±84.4 334.6±100.3 5.9±0.7 1.1 ±0.2 1011±285 72.7±42.5 48.0±22.7

Корофииды Ск curvispinum чаще встречались в консорциях D. polymorpha, что подтверждается данным других авторов (Greenwood et al., 2001; Devin et al., 2003; Grabowski et al., 2003; Алексевнина, Истомина, 2008). Напротив, встречаемость D. haemobaphes была выше в консорциях D. bugensis (61.5%). Выяв-

лена положительная корреляция между их количественными показателями (р< 0.01). Частота встречаемости этого бокоплава в друзах О. ро1утогрка составила лишь 12.5%. Возможно, причина различий заключается в том, что наиболее крупный (длина тела - 7.3±0.2 мм; 2-17 мм) среди бокоплавов /?. ИаетоЬарИез предпочитает друзы О. bugensis, отличающегося от другого вида моллюска более крупными размерами раковины (табл. 9). Возможно, раковины живых, а также пустые раковины £>. bugensis более благоприятны дм бокоплава в качестве убежища.

Таблица 9. Средняя, минимальная и максимальная длина (I), высота (Н),

ширина (В) раковины и масса тела (IV) дрейссенид в верхних плесах _ Куйбышевского водохранилища _

Вид L, мм Н, мм В, мм IV, мг

D. polymorpha 8.1±0.2 4.2±0.1 3.6±0.1 156.4±11.9

(1-30) (1-13) (0.5-16) (1-3060)

D. bugensis 12.7±0.2 8.2±0.2 5.9±0.2 425.4±17.9

(1.5-31) (1-19) (0.5-18) (1-5080)

Для других видов ракообразных со сравнительно меньшими размерами тела, этот фактор может не иметь такого значения; они часто встречались и в кон-сорциях D. polymorpha, размеры раковины которого меньше (ANOVA,p<0.04).

Максимальные количественные показатели у L. naticoides также отмечены в пробах, содержащих дрейссенид (169 экз/м2 и 11.1 г/м2; без них - 73 экз/м2 и 6.7 г/м2). В друзах, которые оказывались в сентябре-октябре на мелководье, этот моллюск преобладал также по численности (без учета дрейссенид). Ему существенно уступали пиявки, водяные клещи и хирономиды.

Численность и биомасса пиявок, брюхоногих и двустворчатых моллюсков (без учета дрейссенид) увеличивались по мере возрастания доли обоих видов дрейссенид до 50%, и затем уменьшались. Соответствующие показатели поли-хет, олигохет и хирономид различались в зависимости от вида дрейссенид. Например, у олигохет и хирономид они резко уменьшались по мере возрастания вклада D. bugensis в количественные показатели сообществ. Средняя масса тела беспозвоночных также закономерно увеличивалась с ростом доли дрейссенид лишь до достижения ими 50% общей биомассы сообществ.

Несмотря на то, что ряд групп вселенцев и дрейссениды обитают совместно, в целом при максимальном вкладе моллюсков в общие количественные показатели (> 50%), т.е. в консорциях, численность и биомасса других инвазионных видов уменьшаются.

Достоверные (р<0.01) положительные корреляционные связи (rs) выявлены между численностью D. polymorpha и таковой Hirudinea, V. viviparus, L. naticoides, Gastropoda, Sphaeridae, Unio, Corophiidae, Gammaridae, Amphipoda, Crustacea. Подобные связи (p<0.01) между численностью D. bugensis обнаружены лишь с 5 таксонами (Hirudinea, Viviparus, Gammaridae, Amphipoda, Crustacea). Сравнение численности и биомассы ряда систематических групп в зависимости от вариантов (1 - без дрейссенид, 2 - доля дрейссенид 0.1-10.0% суммарной биомассы, 3 - 10.1-50.0%, 4 - >50%) с использованием ANOVA выявило, что

чаще всего обнаруживаются достоверные различия между 1 и 2 вариантами, а также между 1-2 и 4.

Различия в численности выявлены для большего числа таксонов при сравнении вариантов на примере D. polymorpha, чем — D. bugensis. Причина подобных отличий, возможно, заключается в том, что консорции D. bugensis менее благоприятны для обитания других беспозвоночных (за исключением D. haemobaphes). По результатам экспериментальных исследований с различной концентрацией хлореллы показано (Щербина, 2009), что при низкой численности водорослей скорость фильтрации D. bugensis достоверно превышает таковую D. polymorpha. Во-вторых, первый вид утилизирует пищу эффективнее. Вероятно, агглютинаты и фекалии D. polymorpha - более ценная пища для других обитателей консорпий. Возможно, в основе формирования различной структуры сообществ двух видов дрейссенид в зависимости от их обилия лежат наряду с топическими и другими связями, трофические условия, а именно, количество и пищевая ценность продуктов выделения двух видов Dreissena, литературных данных по которым автору не удалось обнаружить.

Также выявлены различия при сравнении численности и биомассы бентос-ных вселенцев (без дрейссенид) в зависимости от относительной биомассы двух видов дрейссенид. Численность вселенцев возрастала с ростом вклада дрейссенид, особенно D. bugensis, в общую биомассу сообществ. Однако биомасса вселенцев максимальна лишь в сообществах, где доля дрейссенид незначительна (0-10% суммарной биомассы). Этот факт можно объяснить, как уже отмечалось выше, увеличением в консорциях дрейссенид численности ракообразных, отличающихся более мелкими размерами тела по сравнению с моллю-сками-вселенцами.

Трофическая структура сообществ дрейссенид. В консорциях дрейссенид рассматриваемой части Куйбышевского водохранилища велика роль фито-детритофагов-фильтраторов (99.9%). В сообществах без дрейссенид доля этой группы несколько ниже (78.2%). Подавление других фильтраторов, особенно представителей аборигенных, и трофических групп в консорциях дрейссенид отмечено многими авторами для различных водоемов (Дрейссена..., 1994; Lauer, Spacie. 2004; Burlakova et al., 2005; Щербина, 2009).

Таким образом, консорции дрейссенид представляют собой сообщества с относительно однородными условиями среды. В целом они благоприятны для их обитателей. Однако при отсутствии дрейссенид сообщества более разнообразны и отличаются друг от друга видовым составом и структурой в зависимости от типа грунта и других факторов. Консорции существенно отличались от сообществ без дрейссенид. Основные признаки консорций следующие: высокая численность и биомасса, обилие вселенцев (ракообразных и ряда групп моллюсков), низкие количественные показатели аборигенных видов, за исключением пиявок, ряда видов двустворчатых моллюсков и личинок хирономид. Судя по большему числу выявленных таксонов и по специфике распределения количественных показателей групп, консорции, образованные D. polymorpha более благоприятны для остальных их обитателей. Дрейссениды стали мощными факторами, влияющими на структуру донных сообществ. Однако при высокой

степени доминирования дрейссенид, в большей степени - D. bugensis, - сокращаются разнообразие и количественные показатели других видов, особенно аборигенных. Основу трофической структуры консорций формируют фитодет-ритофаги-фильтраторы. Исходя из литературных данных (Кондратьев, 1962; Львова, 1977; Алексевнина, Гореликова, 1988; Дрейссена ..., 1994; Karataev et al., 1997; по: Millane et al., 2008), с учетом географического положения Куйбышевского водохранилища, а также преобладания в популяциях дрейссенид более активного фильтратора D. bugensis (Пряничникова, Щербина, 2008), за среднюю величину фильтрационной активности 1 г сырой массы двух видов дрейссенид в Куйбышевском водохранилище мы приняли равной 50 мл/ч. С учетом объема воды (Куйбышевское ..., 2008) и средней биомассы двух видов моллюсков рода Dreissena, подсчитано, что они профильтровывают при температуре воды около 20°С весь объем воды двух верхних плесов водохранилища примерно в течение 50 суток. Таким образом, дрейссениды оказывают огромное влияние на формирование современной структурно-функциональной организации не только донных сообществ, но и, вероятно, экосистемы водохранилища в целом.

ВЫВОДЫ

1. В зообентосе верхних плесов Куйбышевского водохранилища в 19982008 гг. выявлено 30 инвазионных видов, из которых полихет - 3, олигохет - 2, пиявок — 1, моллюсков - 5, ракообразных - 19; пять видов (Potamothrix heuscheri, Physella acuta, Dikerogammarus villosus, Stenocuma cercaroides и Pon-togammarus robustoides) указаны для водоема впервые.

2. Доля инвазионных видов в качественных пробах из прибрежных мелководий составляет в среднем 34.6% суммарной численности и 47.1% биомассы зообентоса; в количественных пробах - 68.9 и 67.6% (в среднем 1750 экз/м2 и 537.7 г/м2); основу численности и, особенно, биомассы донных сообществ глубоководных участков формируют моллюски Dreissena bugensis, D. polymorpha, в меньшей степени Lithoglyphus naticoides; пространственное распределение вселенцев, особенно, дрейссен и гаммарид неоднородно и они более многочисленны в глубоких частях водохранилища; максимальная численность и биомасса вселенцев, особенно моллюсков, характерна для твердых субстратов, ракообразных - песков, полихет - илов.

3. Выявлена многолетняя тенденция возрастания частоты встречаемости, численности и биомассы у D. bugensis, а у Hypania invalida, D. polymorpha, ми-зид, корофиид и гаммарид - уменьшения.

4. Совместное обитание двух видов дрейссенид отмечено в 26.3% дно-черпательных проб. Максимальная численность и биомасса D. bugensis наблюдаются в сообществах, где показатели D. polymorpha находятся в пределах 010%, а его показатели закономерно повышаются по мере роста доли D. bugensis.

5. Число выявленных таксонов беспозвоночных минимально в консорци-ях, образованных D. bugensis (37) и D. polymorpha (51), максимально в сообществах, где представлены оба вида (77); разнообразие закономерно уменьшается

по мере возрастания вклада дрейссенид (особенно D. bugensis) в количественные показатели сообществ; в консорциях дрейссенид обычны как инвазионные, так и аборигенные виды; дрейссениды формируют основу группы фитодетри-тофагов-фильтраторов, доля которых составляет 99.9% биомассы зообентоса.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК

Яковлев В.А., Ахметзянова Н.Ш., Латыпова В.З., Иванов Д.В., Яковлева A.B. Экологические проблемы охраняемых рек Меши, Казанки и Свияги (на примере зообентоса) // Журнал «Изв. Самарского НЦ РАН». 2004. Ч. 2. С. 377382.

Яковлева A.B., Яковлев В.А., Сабиров P.M. Бентосные вселенцы и их распределение в верхней части Куйбышевского водохранилища // Ученые зап. Казан. ун-та. Сер. Естественные науки. 2009. Т. 151, кн. 2. С. 231-243.

В прочих изданиях

Яковлев В.А., Яковлева A.B., Сабиров P.M. Бентосные вселенцы и их роль в функционировании экосистем Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ // Экология и научно-технический прогресс: Материалы докл. III Между-народн. научно-практической конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2005. С. 133-135.

Яковлева A.B. Фауна и распространение бентосных вселенцев в Куйбышевском водохранилище // Сб. статей по результатам итоговой конф. КГУ. Казань: Изд-во КГУ, 2005. С. 12-14.

Яковлев В.А., Яковлева A.B. Виды-вселенцы в донных сообществах Куйбышевского н Нижнекамского водохранилищ // Современные аспекты экологии и экологического образования: материалы докл. Всероссийской науч. конф. Казань, 2005. С. 320-322.

Яковлева A.B., Яковлев В.А., Сабиров P.M., Ахметзянова Н.Ш. Биоразнообразие и структурная организация зообентоса мелководной зоны Куйбышевского водохранилища // Экология и научно-технический прогресс: Материалы докл. IV Международн. научно-практической конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2005. С. 288-292.

Яковлева A.B., Яковлев В.А., Сабиров P.M. Состав и особенности распределения высших ракообразных в Куйбышевском водохранилище // Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России Материалы докл. VI Всероссийской школы по морской биологии. Мурманск, 2007. С. 191-197.

Яковлева A.B. Особенности пространственного распределения Dreissena bugensis (Andrusov, 1847) и D. polymorpha (Pallas, 1771) в Куйбышевском водохранилище // Биология внутренних вод: Материалы докл. XIII Международной молодежной школы-конф. Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2007. С. 307-314

Яковлева A.B., Яковлев В.А., Сабиров P.M., Распределение основных групп высших ракообразных в Куйбышевском водохранилище // Экология и научно-

технический прогресс: материалы докл. VI Международной научно-практической конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2007. С. 126-130.

Яковлев В.А., Яковлева А.В., Сабиров P.M., Современное состояние зообентоса Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ в связи с возрастанием роли чужеродных видов // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения: Сб. науч. трудов Всероссийской конф. Ульяновск, 2007. С. 199-202.

Яковлев В.А., Яковлева А.В. Распространение и особенности роста моллюсков Dreissena polymorpha и D. bugensis в Куйбышевском и Нижнекамском водохранилищах // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции и материалы доклада I Международной школы-конф. Борок: Ярославский печ. двор, 2008. С. 157-161.

Яковлев В.А., Яковлева А.В., Ахметзянова Н. Ш., Сабиров Р. М. Пространственное распределение чужеродного вида Lithoglyphus naticoides С. Pfeiffer, 1828 в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища // Биология: традиции и инновации в XXI веке: Материалы докл. I Всероссийского конгр. студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия-2008»с международным участием. Казань: Изд-во КГУ, 2008. С. 127.

Яковлева А.В., Яковлев В.А., Сабиров P.M. Полихета Hypania invalida (Grube, 1860) в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища // Экология и научно-технический прогресс: материалы докл. 7-й международной научно-практической конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь: Пермь гос. ун-т, 2008. С. 312-316.

Yakovleva A.V. Dreissena mussels in Kuybyshev Water Reservoir and their impact on zoobenthos communities (Tatarstan republic) // 3rd International student conference «Biodiversity and Functioning of Aquatic Ecosystems in the Baltic Sea Region»: Klaipeda, 2008. P. 123-124.

Яковлев B.A., Ахметзянова Н.Ш., Яковлева А.В. Встречаемость, распределение и размерно-весовые характеристики Lithoglyphus naticoides (Gastropoda: Hydrobiidae) в верхней части Куйбышевского водохранилища // Российский журнал биологических инвазий. 2009. № 1. С. 39-51.

Yakovleva A.V. Fauna and distribution of Malacostraca crustaceans in Kuybyshev water Reservoir (Volga River, Russia) // Abstracts of the 13th annual Symp. for Biology Students of Europe "SimBioSE 2009" Kazan, 30 Jul.-8 Aug. 2009. Kazan: Kazan State University Press, 2009. P. 123-124.

Яковлев B.A., Яковлева А.В. Полихета Hypania invalida (Polychaeta: Ampharetidae) в Куйбышевском водохранилище: распределение, размерно-весовые характеристики // Российский журнал биологических инвазий. 2010 (в печати).

Yakovlev К, Yakovleva А., Mezikova D. A new record of the North American gastropod Physella acuta (Draparnaud, 1805) from the Kuybyshev Water Reservoir, Russia//Biologival Inavasions. 2010 (в печати).

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства Казанского государственного университета Тираж 100 экз. Заказ 61/3

420008, ул. Профессора Нужина, 1/37 тел.: 233-73-59,292-65-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яковлева, Анна Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА И ПРОБЛЕМА БИОИНВАЗИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Экологические особенности Куйбышевского водохранилища.

1.2. Многолетняя динамика формирования зообентосаКуйбышевского водохранилища.

1.3. Проблема биологических инвазий в пресноводные бассейны.

1.4. Исторический обзор распространения бентосных инвазионных видов в

Куйбышевском водохранилище и краткое их описание.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Методы отбора количественных проб.

2.2. Методы отбора качественных проб на мелководье (с помощью ручного сачка).

2.3. Камеральная обработка проб зообентоса и таксономический анализ.

2.4. Оценка роли условий среды обитания для видов-вселенцев.

2.5. Структурные и другие показатели сообществ.

2.6. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ФАУНА БЕНТОСНЫХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ В ВЕРХНИХ

ПЛЕСАХКУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

ГЛАВА 4. ВИДЫ-ВСЕЛЕНЦЫ В СООБЩЕСТВАХ МЕЛКОВОДИЙ (КАЧЕСТВЕННЫЕ ПРОБЫ).

4.1. Частота встречаемости инвазионных видов в зависимости от условий среды обитания.

4.2. Относительная численность и биомасса инвазионных видовна мелководных участках (качественные пробы).

4.2.1. Распредление по вертикальным зонам мелководий.

4.2.2. Зависимости от типа грунта.

4.2.3. Зависимости от подверженности прибрежных мелководий воздействию ветра и волн.

4.2.4. Пространственное распредление на участках верхних плесов.

Глава 5. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ ЗООБЕНТОСА В ВЕРХНИХ ПЛЕСАХ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРОБЫ).

5.1. Частота встречаемости вселенцев в зависимости от условий среды обитания.

5.2. Численность и биомасса инвазионных видов.

5.2.1. Вертикальное распределение.

5.2.2. Зависимости от типа грунта.

5.2.3. В заливах и русловых участках.

5.2.4. Пространственное распределение.

ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ ЗООБЕНТОСА.

6.1. Сезонная динамика.

6.1.1. Качественные пробы (мелководья).

6.1.2. Количественные пробы.

6.2. Многолетняя динамика.

6.2.1. Качественные пробы (мелководья).

6.2.2. Количественные пробы.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ДРЕЙССЕНИД НА СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ.

7.1. Особенности сосуществования двух видов дрейссенид.

7.2. Состав и количественные показатели консорций дрейссенид.

7.3. Трофическая структура консорций дрейссенид.

7.4. Влияние дрейссенид на процессы самоочищения воды и биопродуктивность.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология инвазионных видов в донных сообществах верхних плесов Куйбышевского водохранилища"

Актуальность исследования. Проблема биологических инвазий в последние десятилетия привлекает повышенное внимание, что вызвано проникновением чужеродных видов из одного региона в другой и усилением их влияния на структурно-функциональную организацию экосистем (Invasive ., 2002; Биологические 2004 и др.). Инвазионные виды считаются одной из основных угроз для биоразнообразия экосистем. Ущерб от вселения чужеродных видов и контроль этого процесса огромен и составляет примерно 5% мировой экономики (Anonymous 2008; по: Chandra, Gerhardt, 2008 и др.).

Куйбышевское водохранилище - крупнейшее в Европе и одно из важнейших звеньев в «Волго-Балтийском биоинвазионном коридоре» (Mordukhai-Boltovskoi, 1979; Invasive ., 2002; Биологические 2004; Galil et al., 2007). По литературным данным (Державин и др., 1921; Бенинг, 1924; Курбангалиева, 1938; Жадин, 1948; Мордухай-Болтовской, 1955, 1961; Курбангалиева, Мелен-тьева, 1963 и др.) несколько видов высших ракообразных и моллюск Dreissena polymorpha встречались в Волге еще до создания каскада водохранилищ. Число инвазионных видов в Куйбышевском водохранилище резко возросло в 19601970-х гг. в результате целенаправленного вселения беспозвоночных для улучшения кормовой базы рыб (Иоффе, 1968, 1974; Лукин и др., 1968; Егерева, 1975; Мордухай-Болтовской, 1978 и др.). В последние десятилетия интенсифицировался процесс уже стихийного распространения вселенцев по водохранилищам Волги.

Инвазионные виды исследовались на Средней Волге ранее (Лукин и др., 1968; Миловидов, 1986; Куйбышевское ., 1983; Антонов, 1993; Калайда, 1996, 2003; Зинченко, Антонов, 2001, 2005; Orlova et al., 2004; Куйбышевское ., 2008 и др.), однако остается актуальным изучение современного состава, особенностей распространения и экологии чужеродных видов в Куйбышевском водохранилище.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить современный видовой состав, количественные показатели и экологические особенности бентос-ных инвазионных видов в верхних плесах Куйбышевского водохранилища. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

• выявить состав, особенности пространственного распределения бентос-ных видов-вселенцев на мелководных и глубоководных участках водоема в зависимости от различных факторов;

Научная новизна. Выявлены современный видовой состав инвазионных видов зообентоса в верхних плесах Куйбышевского водохранилища (олигохета Potamothrix heuscheri, моллюск Physella acuta, ракообразные Dikerogammarus villosus, Stenocuma cercaroides и Pontogammarus robustoides указаны для водоема впервые), особенности пространственного распределения вселенцев в зависимости от глубины и других условий среды обитания, сезонной и многолетней динамики встречаемости, численности и биомассы инвазионных видов. Выявлены особенности сообществ Dreissena polymorpha и D. bugensis в зависимости от величины их вклада в количественные показатели» зообентоса. Подсчитано, что при температуре воды около 20°С указанные моллюски профильтровывают весь объем воды рассматриваемой части водохранилища приблизительно в течение 50 суток. Создана электронная база данных по составу и количественным показателям зообентоса.

Практическое значение. Полученные результаты исследования могут быть использованы для: а) прогнозирования динамики экосистемы Куйбышевского водохранилища в результате вселения чужеродных видов; б) прогнозирования возможных инвазий чужеродных видов в водохранилища Волги в будущем из различных регионов-доноров с учетом положения Куйбышевского водохранилища в каскаде водохранилищ Волги и Камы; в) разработки мер по снижению негативных экологических и экономических последствий вселения чужеродных видов; г) расчета рыбопродукции водохранилища в условиях доминирования в донных сообществах двух видов рода Dreissena\ д) чтения курсов по гидробиологии и экологии.

Данные использованы при составлении летописей Волжско-Камским государственным природным биосферным заповедником. Работа частично выполнена в рамках Российско-Германской программы: «Influence of water level fluctuation on Typha-dommated littoral communities of the Kuibyshev Water Reservoir (Tatarstan Republic, Russia)», финансируемой фондом Volkswagen Stiftung.

Защищаемые положения.

1. В зообентосе верхних плесов Куйбышевского водохранилища выявлено 30 инвазионных видов: 2 - олигохет, 3 - полихет, 1 - пиявок, 5 - моллюсков, 19 - ракообразных (гаммариды - 9, корофииды - 2, кумовые и мизиды — по 3, узкопалый рак Astacus leptodactilus и креветка Macrobrachium nipponense).

2. За исключением небольшого числа видов количественные показатели вселенцев минимальны весной и летом, максимальны — осенью и зимой; выявлена тенденция уменьшения в 2000-2008 гг. численности и биомассы полихеты Hypania invalida и ракообразных и, напротив, увеличение у моллюсков Dreis-sena bugensis и Lithoglyphus naticoides.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены и обсуждены на следующих конференциях: Всероссийской научно-практической конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002); конф. молодых ученых «Проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); II—VII Международной научнотехнической конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2003-2008); VI Республиканской науч. конф. «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань,

2004); итоговой конф. КГУ (Казань, 2004, 2005); Всероссийской науч. конф. «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань,

2005); Международной науч. конф. студентов, аспирантов, молодых ученых «Ломоносов — 2005» (Москва, 2005); Международном симп. по изучению инва-зийных видов «Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2)» (Борок, 2005); Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении «Морские, пресноводные и наземные моллюски» (С. Петербург, 2006); I Международной школе-конф. «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозо-обентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007); VI Всероссийской школе по морской биологии «Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России» (Мурманск, 2007): XIII Международной молодежной школе-конф. «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); Всероссийской конф. «Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения» (Ульяновск, 2007); VII Республиканской науч. конф. «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2007); Международной науч. конф. «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007); Всероссийской конф. молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики (Екатеринбург, 2007); I Всероссийского конгр. студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия-2008» (Казань, 2008); I Международной школе-конф. «Дрейссениды: эволюция, систематика, экология» (Борок, 2008); Международной конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4» (Тольятти, 2008); III International student conference «Biodiversity and Functioning of Aquatic Ecosystems in the Baltic Sea Region» (Klaipeda, 2008); Всероссийской науч. конф. «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2009); XIII annual Symposium for Biology Students of Europe «SimBioSE 2009» (Kazan, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в т.ч. 5 статей (2 - в изданиях, рекомендованных ВАК).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 167 стр. машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает 374 источника (166 на иностранных языках). Работа содержит 42 таблицы, приложение и 6 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Яковлева, Анна Валерьевна

выводы

1. В зообентосе верхних плесов Куйбышевского водохранилища в 19982008 гг. выявлено 30 инвазионных видов, из которых полихет - 3, олигохет - 2, пиявок - 1, моллюсков - 5, ракообразных - 19; пять видов (Potamothrix heuscheri, Physella acuta, Dikerogammarus villosus, Stenocuma cercaroides и Pontogammarus robustoides) указаны для водоема впервые.

2. Доля инвазионных видов в качественных пробах из прибрежных мелководий составляет в среднем 34.6% суммарной численности и 47.1% биомассы зообентоса; в количественных пробах - 68.9 и 67.6% (в среднем 1750 экз/м2 и 537.7 г/м ); основу численности и, особенно, биомассы донных сообществ глубоководных участков формируют моллюски Dreissena bugensis, D. polymorpha, в меньшей степени Lithoglyphus naticoides; пространственное распределение вселенцев, особенно, дрейссен и гаммарид неоднородно и они более многочисленны в глубоких частях водохранилища; максимальная численность и биомасса вселенцев, особенно моллюсков, характерна для твердых субстратов, ракообразных - песков, полихет - илов.

4. Совместное обитание двух видов дрейссенид отмечено в 26.3% дночер-пательных проб. Максимальная численность и биомасса D. bugensis наблюдаются в сообществах, где показатели D. polymorpha находятся в пределах 0-10%, а его показатели закономерно повышаются по мере роста доли D. bugensis.

5. Число выявленных таксонов беспозвоночных минимально в консорциях, образованных/), bugensis (37) и D. polymorpha (51), максимально в сообществах, где представлены оба вида (77); разнообразие закономерно уменьшается по мере возрастания вклада дрейссенид (особенно D. bugensis) в количественные показатели сообществ; в консорциях дрейссенид обычны как инвазионные, так и аборигенные виды; дрейссениды формируют основу группы фитодетри-тофагов-фильтраторов, доля которых составляет 99.9% биомассы зообентоса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яковлева, Анна Валерьевна, Казань

1. Абдулгалгшова Т.А. Высшие ракообразные (Malacostraca) пресных водоемов Дагестана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 2004. 23 с.

2. Аеакян А.Б. Волга в прошлом, настоящем и будущем. М.: Экопресс-ЗМ, 1998. 20 с.

3. Алексевнина М.А., Гореликова Н.М. Зообентос // Биология Боткинского водохранилища. Иркутск, Изд-во Иркутск, ун-та, 1988. 184 с.

4. Алексевнина М.С., Истомина A.M. Роль дрейссены в бентофауне Среднекамских водохранилищ // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции и материалы 1-ой Междунар. школы-конф. Борок: ООО Ярославский печатный двор, 2008. С. 52-54.

5. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 247 с.

6. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем // Журн. общ. биол. 1994. 55, № 3. С. 285-302.

7. Андреева Е.А. Dreissena polymorpha Pallas озера Ильмень // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции и материалы I Междунар. школы-конф. Борок: Ярославский печатный двор, 2008. С. 55-58.

8. Анненкова Н.П. Определители организмов пресных вод СССР. Пресноводная фауна. Вып. 2. Пресноводные и солоноватоводные полихеты СССР. Л.: Наука, 1930. 48 с.

9. Антонов П.И. О проникновении двустворчатого моллюска Dreissena bugensis (Andr.) в Волжские водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тезисы докладов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1993. С. 52-53.

10. Антонов П.И. Структура сеголетних поселений моллюсков Dreissena в приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища, обреченных на гибель // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тезисы докладов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 15.

11. Антонов П.И., Козловский С.В. О самопроизвольном расширении ареалов некоторых Понто-Каспийских видов по каскадам водохранилищ // Амер.-рос. симпоз. по инвазионным видам: Тез. докл. (Борок, Россия). Ярославль, 2001. С. 18-20.

12. Антсулевич А.Е. Первое обнаружение кумовых ракообразных в Финском заливе // Вестник Санкт-Петербургского ун-та. Серия 3 (Биология). № I. 2005. С.84-87

13. Аристовская Г.В. Влияние заиления на бентос реки Волги // Тр. общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань: Татполиграф, 1945. Т. LVII, вып. 1—2. 145 с.

14. Аристовская Г.В. Бентос Куйбышевского водохранилища за период с 1960 по 1962 гг. // Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ. 1964. Вып. 10. С. 85-119.

15. Аристовская Г.В. Бентос Куйбышевского водохранилища // Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ. 1970. Вып. И. С. 32-47.

16. Атлас беспозвоночных Каспийского моря / Под ред. А.Я. Бирштейна, Л.Г. Виноградова, Н.Н. Кондакова и др. М.: Пищ. пром-сть, 1968. 416 с.

17. Афанасьев С.А., Протасов А.А. Особенности популяции дрейссены в перифитоне водоема-охладителя АЭС // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. № 6. С. 44-51.

18. Ахметзянова Н.Ш., Махнин В.Г. Трофический статус устья р. Казанки по зообентосу// В сб.: Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Ред. М.Х. Хасанов и др. Казань: Новое Знание, 2000. С. 23.

19. Бедова П.В. структура популяции Dreissena polymorpha ркеи Малая Кокшага // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции иматериалы 1-ой Междунар. школы-конф. Борок: ООО Ярославский печатный двор, 2008. С. 58-61.

20. Бейчоров В.М. Размножение мизиды Paramysis lacustris (Crustacea) в южных и северных зонах их интродукции // Гидробиол. журн. 1980. Т. 15, № 6. С. 29-34.

21. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56, вып. 5. С. 3-30.

22. Белявская Л.И. Донная фауна Волги до и после зарегулирования ее стоков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1966. 18 с.

23. Бенинг А.Л. К изучению придонной жизни реки Волги. Саратов: Труды Волжской биол. станции, 1924. - С. 1-398.

24. Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. 251 с Березина Н.А. Межвидовые взаимодействия амфипод Gammarus lacustris и Gmelinoides fasciatus II Экология. 2009. № 2. С. 91-98.

25. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / Под ред. А.Ф. Алимова, Н.Г. Богуцкой. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2004. 436 с.

26. Бородин Н.Д. Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing) (Amphipoda, Gammaridae) в Куйбышевском водохранилище // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 6. С. 920-921.

27. Бородин Н.Д. Распространение и некоторые черты биологии мизид в водохранилищах Средней и Нижней Волги // Биол. внутр. вод: Информ. бюл л. 1979 а. 44. С. 42-46.

28. Бородин Н.Д. О нахождении Caspiocuma campylaspoides G.O. Sars (Crustacea, Cumacea) в Куйбышевском водохранилище // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. 1979 б. № 43. С. 29-31.

29. Бородин Н.Д., Ляхов С.М. Зообентос Куйбышевского и Саратовского водохранилищ // Биол. внутр. вод. 1979. № 44. С. 32-35.

30. Бродсъкий С.Я. Фауна Укра'ши. Вшщ раки. Т. 26. В. 3. PinicoBi раки. К.: Наукова думка, 1981.212с.

31. Воробьева А.А., Никонова Р.С. Гаммариды Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald) и Niphargoides maeoticus (Sowinsky) как объект культивирования // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23, № 6. С. 52-56.

32. Гасинас И.И. Представители фауны Каспийского комплекса в водных объектах Литвы // Ресурсы внутренних водоемов Северо-запада. Петрозаводск: Карельский филиал ГосНИОРХ, 1968. Т. 5, № 1. С. 240-242.

33. Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М.: Наука, 1966. 202 с.

34. Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль, 1999. 171 с.

35. Горелов В.П. Рост и продукция мизид Paramysis lacustris в условиях Цимлянского водохранилища // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. 1985. Вып. 232. С. 56-61.

36. Градовский В.И. Особенности распространения некоторых пресноводных переднежаберных моллюсков (Pectibranchia) Фауны Украины // Vestnik zoologii. 2001. Т. 35, №6. С. 85-89.

37. Грезе И.И. Бокоплавы. Фауна Украины. Т. 26. В. 5. Высшие ракообразные. К.: Наукова думка, 1985. 172 с.

38. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод. М.-Л.: изд-во Академии Наук СССР, 1951. 1031 с.

39. Данелия М.Е. Paramysis sowinskii Sp.N. новый вид мизид (Crustacea, Mysidacea) из Понто-Каспия // Vestnik zoologii. 2002. Т. 36 № 2. С. 69-72.

40. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов // Сборник материалов круглого стола Всероссийск. конф. по экол. безопасности. М., 2002. С. 11-14.

41. Девятков В.И. Беспозвоночные акклиматизанты водоемов ВерхнеИртышского бассейна // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем: тез. докл. Междунар. научн. конф. Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2007. С. 106-108.

42. Дедю И. Н. Амфиподы пресных и солоноватых вод Юго-Запада СССР. Кишинев: Штиинца, 1980. 224 с.

43. Державин А.Н. Каспийские элементы в фауне бассейна Волги. 1910. 26 с. Державин А.Н., Дексбах Н.К., Лепнева С.Г. Каспийские элементы в фауне бассейна верхней Волги // Труды Ярославского естественноисторического о-ва. 1921. Т. III, вып. 1.С. 26-38.

44. Дзюбан Н.А., Слободчиков Н.Б. Hypania invalida (Grube, 1860) в волжских водохранилищах и гидробиологический мониторинг // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16, №5. С. 56-59.

45. Домбровский К.О. Значение двустворчатых моллюсков в образовании консорций водных беспозвоночных в литорали искусственного эвтрофного озера // Экология. 2009. Т. 40. № 2. С. 127-120.

46. Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. 239 с.

47. Егерева КВ. Краткие итоги работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных // Закономерности формирования кормовой базы и ихтиофауны Куйбышевского водохранилища: Труды Татарского отделения. ГосНИОРХ. 1970. Вып. 11. С. 48-50.

48. Егерева И.В. Акклиматизация мизид в Куйбышевском водохранилище и их роль в питании окуневых рыб // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 105. С. 232-237.

49. Емельянова JT.B. Видовое разнообразие гаммарид фитофильных биоценозов мелководий Киевского водохранилища // Гидробиологические исследования водоемов юго-западной части СССР. Киев: Наукова думка, 1982. С. 45-47.

50. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л.: 1933. 232 с. Жадин В.И. Донная фауна Волги от Свияги до Жигулей и ее возможные изменения // Труды Зоол. института. 1948. Т. VIII, вып. 3. С. 413-466.

51. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.-Л., 1952. 374 с.

52. Жизнь животных. Т. 2. Беспозвоночные / Под. ред. JT.A. Зенкевича. М.: Просвещение, 1968. 364 с.

53. Жизнь пресных вод СССР Т. 1. / Под ред. В.И. Жадина. М. -JL: Изд-во АН СССР, 1940. 460 с.

54. Жохов А.Е. Паразиты-вселенцы бассейна Волги: современное состояние проблемы // Американо-российский симп. по инвазийным видам: Тезисы докладов. Ярославль, 2001. С. 262-264.

55. Законное В.В. Грунты водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. С. 21-26.

56. Зимбалевская JI.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. К.: Наук, думка., 1981. 216 с.

57. Зинченко Т.Д. Многолетнее формирование зообентоса Куйбышевского водохранилища: динамика хирономид (Diptera:Chironomidae) в связи с процессами эвтрофирования // Известия Самарского НЦ РАН. 2003. Вып. 2. С. 265-275.

58. Зинченко Т.Д., Антонов П.И. Многолетнее формирование зообентоса Куйбышевского водохранилища и современные тенденции преобразования фаунистических комплексов // Тезисы докладов. VIII съезда ГБО РАН. Т. 1. Калининград, 2001. С. 283-284.

59. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. Многолетнее формирование зообентоса Куйбышевского водохранилища и современные тенденции преобразования фаунистических комплексов // VIII съезда ГБО РАН: Тезисы докладов. Калининград: АтлантНИРО, 2001. Т. 1. С. 283-284.

60. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Загорская Е.П., Антонов П. И. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища: анализ многолетних исследований // Известия Самарского НЦ РАН. 2008. Т. 2, № 10. С. 547-558.

61. Извекова И.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1975. 23 с.

62. Извекова И.И., Львова A.A. Dreissena polymorpha Pall. Сенежского озера Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции и материалы 1-ой Междунар. школы-конф. Борок: ООО Ярославский печатный двор, 2008. С. 76-77.

63. Изучение основных компонентов водной экосистемы верхней части Куйбышевского водохранилища. Казань, Изд-во Казанск. гос. ун-та, 1989. 148 с.

64. Иоффе Ц.И. Обогащение донной фауны Цымлянского водохранилища // Изв. Всесоюзн. научно-исследовательского ин-та озерного и речного рыбного хозяйства. 1958. Вып. 45. С. 272-316.

65. Иоффе Ц.И. Обоснование и результаты акклиматизации беспозвоночных в крупных водохранилищах Волги и Дона // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. С. 148-155.

66. Иоффе Ц.И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах СССР путем акклиматизации беспозвоночных // Изв. ГосНИОРХ. 1974. Вып. 100. С. 3-226.

67. Истомина A.M. Распространение дрейссены в водохранилищах Республики Башкортостан Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции и материалы 1-ой Междунар. школы-конф. Борок: ООО Ярославский печатный двор, 2008. С. 78-79.

68. Калайда МЛ. К вопросу об акклиматизации полихет в Куйбышевском водохранилище // Материалы VII съезда Гидробиол. об-ва РАН. Казань, 1996. Т. 1. С. 189-192.

69. Калайда M.JI. Современная роль видов-вселенцев Понто-Каспийского комплекса в экосистеме Куйбышевского водохранилища // Материалы российско-американского симп. по инвазийным видам. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 165-173.

70. Калайда M.JI., Любарская О.Д. К вопросу о зараженности паразитами синца в Куйбышевском водохранилище // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре: Тезисы докладов научно-практич. конф. М., 2000. С. 69-70.

71. Калайда M.JI., Яковлев В.А. Виды-вселенцы Понто-Каспийского комплекса в Куйбышевском водохранилище (река Волга) // Амер.-рос. симп. по инвазионным видом: Тез. докл. (Борок, Россия). Ярославль, 2001. С. 77-79.

72. Каменев А.Г., Тимралеев З.А., Велъмяйкина А.Н. Зооперифитон малых озер левобережного Присурья. Фитофильные беспозвоночные. Саранск: Изд-во Мордовского гос. ун-та, 2005. 108 с.

73. Каратаев А.Ю. Экология Dreissena polymorpha Pallas и ее значение в макрозообентосе водоема-охладителя тепловой электростанции. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1983. 19 с.

74. Каратаев А.Ю., Тишнков Г.М., Каратаева И.В. Население друз Dreissena polymorpha Pallas как специфическое сообщество донных животных // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. 1983, № 61. С. 18-20.

75. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищев. пром-сть, 1975. 432 с.

76. Карпевич А.Ф., Горелов В.К. Некоторые теоретические аспекты и результативность акклиматизации гидробионтов // Результаты работ по акклиматизации водных организмов. СПб., 1995. С. 5-15.

77. Качанова АЛ. О росте Dreissena polymorpha Pallas в Учинском водохранилище и каналах Мосводопровода // Учинское и Можайское водохранилища. М.: Изд-во МГУ. 1963. С. 226-234.

78. Кондратьев Г.П. О некоторых особенностях фильтрации у Dreissena polymorpha Pallas // Тр. Сарат. отд. ГосНИОРХ. 1962. № 7. С. 13-16.

79. Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1986. 472 с.

80. Крапин В.М. Прибрежные биоценозы реки Волги по наблюдениям у Паратского затона и у Саратова // Приложения к протоколам заседаний Общества Естествоиспытателей при Казанском университете. 1927. № 345. С.1-22.

81. Красная книга Республики Татарстан. Казань: Изд-во «Идель-Пресс», 2006. 832 с.

82. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе формирования // Вод. ресурсы. 1997. Т. 24, № 2. С. 228-233.

83. Куйбышевское водохранилище. JL: Наука, 1983. 214 с.

84. Куйбышевское водохранилище: научно-информационный справочник // Под ред. Г.С. Розенберга, Л.А. Выхристюк. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. 123 с.

85. Курбангалиева Х.М. Бентос Аракчинского затона // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Казань: Татполиграф, 1938. Т. 98, кн. 8. С. 1-94.

86. Курбангалиева Х.М. Бентос Свияжского залива Куйбышевского водохранилища // Результаты комплексного изучения фауны Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в период его формирования. Казань: Изд-во Казанского гос. ун-та, 1965. 171 с.

87. Курбангалиева Х.М. Данные по зообентосу Куйбышевского водохранилища // Наблюдения над формированием фауны Куйбышевского водохранилища: Ученые записки Казанского гос. ун-та. Казань: Изд-во Казского гос. ун-та, 1966. Т. 123, кн. 7. С. 34-53.

88. Курбангалиева Х.М. Конспекты лекций по гидробиологии. Казань, Изд-во Казанск. гос. ун-та, 1974. 69 с.

89. Курбангалиева Х.М. Зообентос // Закономерности формирования фауны Куйбышевского водохранилища. Казань: Изд-во Казанского гос. ун-та, 1977. С 24-31.

90. Курдин В.П. Особенности формирования и распределения донных отложений мелководий Рыбинского водохранилища // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 23-41.

91. Лазаускене JI.A., Разинъков А.Ю. Структура популяции и место в биоценозах мизиды Paramysis lacustris II Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск: Наука и техника, 1990. С. 34-37.

92. Лепнева С.Г. Фауна СССР. Т. 2, вып. 1. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia). Ручейники. М. -Л.: Наука, 1964. 560 с.

93. Лепнева С.Г. Фауна СССР. Т. 2, вып. 2. Личинки и куколки подотряда Цельнощупиковых (Integripalpia). М. -Л.: Наука, 1966. 562 с.

94. Ломакина Н.Б. Кумовые раки (Cumacea) морей СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 302 с.

95. Лукин Е.И. Фауна СССР. Т. 1. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. Л.: Наука, 1976. 484 с.

96. Лукин Е.И., Иоффе Ц.И, Егерева ИВ. Современное состояние работ по акклиматизации рыб и кормовых животных в Куйбышевском водохранилище // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. С. 145-148.

97. Луферов В.П. О пагоне прибрежья Рыбинского водохранилища // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. M.-JI.: Наука, 1965. Вып. 8 (11). С. 151-154.

98. Львова А.А. Экология Dreissena polymorpha (Pall.) Учинского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1977. 22 с.

99. Львова А.А., Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. Роль донных организмов в трансформации органического вещества и в процессах самоочищения водоемов //Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С. 171-177.

100. Любин В.А. О нахождении Euilyodrilus vejdovskyi (Oligochaeta, Tubificidae) в волжских водохранилищах // Зоол. журн. 1971. Т. 50, № 10. С. 1579-1580.

101. Любин В.А. Изменения в составе малощетинковых червей Куйбышевского водохранилища//Гидробиол. журн. 1974. Т. X, № 6. С. 47-52.

102. Ляхов С.М. Бентосток в Волге у Куйбышева до зарегулирования ее стока // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. М.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. XI. С. 150-161.

103. Ляхов С.М. Работы института Биологии внутренних вод АН СССР по защите гидротехнических сооружений от обрастаний дрейссеной // Биология дрейссены и борьба с ней. M.-JL, 1964. С. 66-70.

104. Ляхов С.М. Многолетние изменения биомассы зообентоса Куйбышевского водохранилища//Гидробиол. журн. 1974. Т. 10, № 4. С. 21-23.

105. Ляхов С.М. Об отрицательном градиенте распределения бентоса в Куйбышевском водохранилище // Пресноводные гидробионты и их биология Л.: Наука, 1983. С. 127-132.

106. Ляхов С.М., Лавров, В.Л. Бентос Куйбышевского водохранилища в 1977— 1978 гг. // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. 1983. № 61. С. 16-18.

107. Ляхов С.М., Михеев В.П. Распределение и количество дрейссены в Куйбышевского водохранилища на седьмом году его существования // Биология дрейссены и борьба с ней. M.-JL, 1961. XI. С. 150-161.

108. Ляшенко А.В., Харченко Т.А. Структурно-функциональная характеристика поселений дрейссены в связи с участием в формировании качества воды в канале // Гидробиол. журн. 1988. Т. 24, № 2. С. 44-51.

109. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовской. М.: Наука, 1975. 240 с.

110. Миловидов В.П. Зообентос заливов Куйбышевского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1975. 22 с.

111. Миловидов В.П. Распространение полихеты Hypania invalida Grube в Куйбышевском водохранилище // Рыбное хозяйство. 1986. № 5. С. 39^Ю.

112. Миргородченко Н.Н., Чернышева Э.Р., Аристовская Г.В. 3. Кормовые ресурсы водохранилища // Закономерности формирования кормовой базы и ихтиофауны Куйбышевского водохранилища. Труды Татарского отд. ГосНИОРХ, 1970. Вып. 11. С. 17-47.

113. Монаков А.В. Основные результаты исследований ИБВВ АН СССР по питанию водных беспозвоночных // Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. JL: Наука, 1974. Т. 25 (28). С. 3-36.

114. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Б.и., 1998. 320 с.

115. Мордухай-Болтовской Ф.Д. К вопросу о формировании бентоса крупных водохранилищ // Зоол. журн. 1955. Т. 34, № 5. С. 550-556.

116. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Процесс формирования донной фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. ин-та биол. водохранилищ АН СССР. 1961. Т. 4, № 7. С. 49-177.

117. Мордухай-Болтовская Э.Д., Иванов П.И., Машинег/ И.П. Зоопланктон и зообентос озера Виштынецкого // Биология рыб и водных беспозвоночных морских и внутренних водоемов. Тр. КТИРПиХ, 1971. Вып. 26. С. 38-53.

118. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состав и распространение каспийской фауны по современным данным // Элементы водных экосистем. М.: Наука, 1978. С. 100-139.

119. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ляхов С.М. Новый вид амфипод рода Stenogammarus (Gammaridae) в бассейне Волги // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 1. С. 21-27.

120. Мотыль Chironomus plumosiis L. (Diptera, Chironomidae). M.: Наука, 1983. 309 с.

121. Николаев Н.И. Некоторые аспекты экологии стихийного расселения гидробионтов // Итоги и перспективы акклиматизации кормовых беспозвоночных в рыбохозяйственных водоемах. Д.: 1985. Вып. 232. С. 81-89.

122. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 с.

123. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Планктон и бентос. JL: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.

124. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т 1. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1964.

125. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Низшие беспозвоночные. Спб.: Изд-во Зоол. инст. РАН, 1994. Т. 1. 395 с.

126. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ракообразные. Спб.: Изд-во ЗИН РАН, 1995. Т. 2. 628 с.

127. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые. Двукрылые. Спб.: Изд-во ЗИН РАН, 1999. Т. 4. 998 с.

128. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые / Под ред. С.Я. Цалолихина. Спб.: Наука, 2001. Т. 5. 836 с.

129. Остапеня А.П. Деэвтрофирование или бентификация? // Материалы III Международн. научн. конф. Минск-Нарочь, 2007. С. 31-32.

130. Панкратова В.Я. Определители по фауне СССР. Вып. 102. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1970. 344 с.

131. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonominae и Tanypodinae фауны СССР. Л.: Наука, 1977. 152 с.

132. Панкратова В.Я. Определители по фауне СССР. Вып. 134. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1983. 296 с.

133. Панов В.Е. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb. в Ладожском озере // Доклады Академии наук. 1994. Т. 336, № 2. С. 279-282.

134. Панов В.Е. Биологическое загрязнение как глобальная экологическая проблема: международное законодательство и сотрудничество // Круглый стол в рамках Всеросс. конф. по экол. безопасности: материалы докл. М.: МСОП, 2002. С. 22-40.

135. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биология внутр. вод. 1998. № 2. С. 52-61.

136. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Влияние массовых инвазийных видов на продуктивность макрозообентоса Горьковского водохранилища // Российско-американского симп. по инвазийным видам: Материалы докладов Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 188-192.

137. Пирогов В.В. Дрейссена в авандельте Волги // Первая конференция по изучению водоемов бассейна Волги: Тезисы докладов. Тольятти, 1968. С. 150-151.

138. Пирогов В.В. О нахождении Lithoglyphus naticoides в дельте Волги // Зоол. журн. 1972. Т. 51, №6. С. 912-913.

139. Пирогов В.В., Фильчаков В.А., Зинченко Т.Д., Карток М.И., Едский Л.Б. Новые элементы в составе бентофауны Волго-Камского каскада водохранилищ // Зоол. журн. 1990. Т. 69, № 9. С. 138-142.

140. Плигин Ю.В. Беспозвоночные каспийского комплекса в бентосе днепровских водохранилищ // Гидробиол. иссл. пресных вод. К.: Наук. Думка, 1985. С. 43-50.

141. Плигин Ю.В., Емельянова Л.В. Итоги акклиматизации беспозвоночных Каспийской фауны в Днепре и его водохранилищах // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25, № 1.С.З-11.

142. Пономарева З.А., Красутская А.Г. Отношение Chaetogammarus ischnus (Stebbing) к воде различной солености // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л.: ГосНИОРХ, 1977. С. 31-33.

143. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.235 с.

144. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви Севера Европы. Л.: Наука, 1988. 287 с.

145. Протасов А.А. Пресноводный перифитон. Киев: Наук. Думка, 1994. 307 с.

146. Протасов А.А. О топических отношениях и консортивных связях в сообществах // Сибирский экол. журн. 2006. № 1. С. 97-103.

147. Протасов А.А. Из опыта исследований популяций и сообществ дрейссены // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции и материалы 1-ой Междунар. школы-конф. Борок: Ярославский печатный двор, 2008. С. 9-23.

148. Протасов А.А., Афанасьев С.А. О пространственных типах поселений дрейссены в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45,2. С. 45-57.

149. Пряничникова Е.Г., Щербина Г.Х. Сравнение скоростей фильтрации моллюсков Dreissena polymorpha (Pall.) и D. bugensis (Andr.) в эксперименте // Биологические ресурсы пресных вод: Беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ИБВВ РАН, 2005. С. 278-290.

150. Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. М.: Просвещение, 1988. 319 с.

151. Саватеееа Е.В. Результаты вселения байкальских бокоплавов ии понтокаспийских мизид в озеро Ильмень // Итоги и перспективы акклиматизации кормовых беспозвоночных в рыбохозяйственных водоемах. Вып. 232. Л.: 1985. С. 3-15.

152. Санжак Ю.О., ЛяшенкоА.В. Структурные характеритики поселений дрейссены Киевского участка реки Днепр // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции и материалы 1-ой Междунар. школы-конф. Борок: Ярославский печатный двор, 2008. С. 119-124.

153. Саяпин В.В. Бокоплавы (Crustacea, Amphipoda), как составляющий компонент биологических ресурсов Нижнего Дона: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 2003. 24 с.

154. Семерной В.П. К фауне малощетинковых червей (Oligochaeta) Рыбинского водохранилища. Сообщение II. Tubificidae // Биол. внутрен. вод: Информ. бюл. СПб., 1974. №23. С. 37-39.

155. Сон М. О. Моллюски-вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья. Одесса: Друк, 2007. 132 с.

156. Соснина М.Ф. К биологии паразита длиннопалого рака Astacotrema tuberculatum Zaw // Труды Общ-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те. 1947. Т. LYII, вып. 3-4. С. 165-171.

157. Стадниченко А.П., Стадииченко Ю.А. К фауне и экологии пресноводных моллюсков (Gastropoda, Bivalvia) Украинского полесья // Гидробиол. журн. 1984. Т. XX, №2. С. 36-40.

158. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. JL: Наука, 1970. 372 с.

159. Степанова Н.Ю., Латыпова В.З., Яковлев В.А. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос, бентосоядные рыбы. Казань: Изд-во АН РТ, 2004. 228 с.

160. Тютин А.В., Слынько Ю.В. Первое обнаружение черноморского моллюска Lithoglyphus naticoides (Gastropoda) и ассоциированных с ним видоспецифичных трематод в бассейне Верхней Волги // Росс. журн. биол. инвазий. 2008. № 1. С. 23-30.

161. Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. М.: изд-во АН СССР, 1955. 444 с.

162. Фенюк В.Ф. Донная фауна Иваньковского и Угличского водохранилищ // Труды Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1959. Вып. 1, № 4. С. 139-160.

163. Филинова Е.И., Малинина Ю.А., Шляхтин Г.В. Биоинвазии в макрозообен-тосе Волгоградского водохранилища//Экология. 2008. №. 3. С. 206-210.

164. Фролова JI.A., Галанин И.Ф. К изучению бычков-вселенцев в трофических цепях Куйбышевского водохранилища // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2007. С. 310-311.

165. Харченко Т.А. Dreissena: ареал, экология, биопомехи // Гидробиол. журн. 1995. Т. 31. С. 3-20.

166. Харченко Т.А., Протасов АЛ. О консорциях в водных экосистемах // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. № 14. С. 15-20.

167. Чекановская О.В. Определитель по фауне СССР. Т. 78. Водные малощетинковые черви фауны СССР. M.-JL: Наука, 1962. 411 с.

168. Чертопруд М.В. Фауна бокоплавов (Crustacea, Amphipoda) Московской области // Биол. внутр. вод. 2006. № 4. С. 17-21.

169. Шарапова Т.А. Особенности распространения и экологии моллюсков-вселенцев в водоеме-охладителе Тюменской ТЭЦ в Западной Сибири // Вестник зоологии. 2008. Т. 42. № 2. С. 185-187.

170. Шевцова JI.B. Роль дрейссены бугской в осаждении взвеси и трансформации органического вещества // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25, № 3. С. 44^18.

171. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 253 с.

172. Щербина Г.Х. Многолетние изменения структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Материалы VII съезда ГБО РАН. Казань: Полиграф, 1996. Т. 1. С. 224-226.

173. Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 1998. № 3. С. 19-28.

174. Щербина Г.Х. Аутоакклиматизация Каспийской полихеты Hypania invalida (Grube, 1860) в бассейне Верхней Волги // Зоол. журнал. 2001. № 3. С. 278-284.

175. Щербина Г.Х. Роль видов-вселенцев в структуре макрозообентоса Верхневолжских водохранилищ // Материалы Российско-американского симп. по инвазийным видам. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 213-223.

176. Щербина Г.Х. Структура биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) и роль моллюска в питании плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) // Биол. внутр. вод. 2008 б. № 4. С. 72-80.

177. Щербина Г.Х. Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем Северо-запада России под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Спб., 2009. 49 с.

178. Щербина Г.Х., Архипова Н.Р., Баканов А.И. Об изменении биологического разнообразия зообентоса верхневолжских и Горьковского водохранилищ // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. С. 108-114.

179. Щербина Г.Х., Перова С.Н., Баканов А.И. Макрозообентос // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. С. 141-151.

180. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 335 с.

181. Экологические проблемы малых рек Республики Татарстан (на примере Меши, Казанки и Свияги) // Под ред. В.А. Яковлева. Казань: Фен, 2003. 289 с.

182. Юришинец В.И. Симбионты моллюсков рода Dreissena II Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: Лекции и материалы докл. I Международн. школы-конф. Борок: Ярославский печатный двор, 2008. С. 43-51.

183. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса как показатель состояния водных экосистем и качества воды // Водн. ресурсы. 2000. Т. 27. № 2. С. 237-244.

184. Яковлев В.А. Охраняемые водные беспозвоночные Республики Татарстан. -Казань: Изд-во Казанск. гос. ун-та, 2010. 140 с.

185. Яковлев В.А., Яковлева А.В. Виды-вселенцы в донных сообществах Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ // Современные аспекты экологии и экологического образования: Материалы докладов Всеросс. науч. конф. Казань, 2005. С. 320-322.

186. Яковлева А.В. Фауна и распространениевысших ракообразных в Куйбышевском водохранилище // Сб. статей по результатам итоговой конф. КГУ. Казань: Изд-во КГУ, 2004. С. 14.

187. Яковлева А.В. Фауна и распространение бентосных вселенцев в Куйбышевском водохранилище // Сб. статей по результатам итоговой конф. КГУ. Казань: Изд-во КГУ, 2005. С. 12-14.

188. Яковлева А.В., Яковлев В.А., Сабиров P.M. Бентосные вселенцы и их распределение в верхней части Куйбышевского водохранилища // Ученые записки КГУ. 2009 б. № 151, кн. 2. С. 231-243.

189. Akopian M, Gamier J., Testard P., Ficht A. Estimating the Benthic Population of Dreissena polymorpha and its Impact in the Lower Seine River, France // Estuaries Res. Fed. 2001. Vol. 24, № 68. P. 1003-1014.

190. Alekhnovich A.V., Kulesh V.F. Variation in the Parameters of the Life Cycle in Prawns of the Genus Macrobrachium Bate (Crustacea, Palaemonidae) // Russian Journal of Ecology. 2001. Vol. 32. № 6. P. 420^124.

191. Alexandrov В., Boltachev A., Kh. T. et al. Trends of aquatic alien species invasions in Ukraine // Aquatic Invasions. 2007. Vol. 2, № 3. P. 215-242.

192. Anderson N.H., Sedell J.R. Detritus processing by macroinvertebrates in stream ecosystems//Ann.Rev. Entomol. 1979. 24. P. 351-377.

193. Arakelova E.S. On the oxygen consumption rate in snails invaded by the trematode parasites with some remarks about growth and productivity // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 1998. Vol. 276. P. 27-33.

194. Arbaciauskas K., Semenchenko V., Grabowski M. et al. European inland waterways // Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3, № 2. P. 211-230.

195. Bqcela K., Grabowski M., Konopacka A. Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Crustacea, Amphipoda) enters Vistula the biggest river in the Baltic basin // Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3, № 1. P. 95-98.

196. Bacescu M. Cumacea// II Crustaceorum Catalogus. 1992. Vol. 8. P. 175-468.

197. Balogh C., Musko LB., Toth L.G., Nagy L. Quantitative trends of zebra mussels in Lake Balaton (Hungary) in 2003-2005 at different water levels // Hydrobiologia. 2008. Vol. 613. P. 57-69.

198. Bastviken D.T.E., Caraco N.F., Cole J.J. Experimental measurements of zebra mussel (Dreissena polymorpha) impacts on phytoplankton communities composition // Freshwater Biol. 1998. Vol. 39. P. 375-286.

199. Beekey M.A., McCabe D.J., Marsden J.E. Zebra mussels affect benthic predator foraging success and habitat choice on soft sediments // Oecologia. 2004. Vol. 141. P. 164-170.

200. Beran L. Which Physella (Mollusca: Gastropoda) lives in the Czech Republic? // Acta Society Zoology Bohemica. 2004. Vol. 68. P. 241-243.

201. Berezina N.A. Invasions of alien amphipods (Amphipoda: Gammaridea) in aquatic ecosystems of North-Western Russia: pathways and consequences Hydrobiologia. 2007. Vol. 590 P. 15-29.

202. Berezina N.A., Panov V.E. Establishment of new gammarid species in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) and their effects on littoral communities // Proceedings of the Estonian Acad, of Sc. Biol, and Ecol. 2003. Vol. 52, № 3. P. 284-304.

203. Bernauer D., Jansen W. Recent invasions of alien macroinvertebrates and loss of native species in the upper Rhine River, Germany // Aquatic Invasions. 2006. Vol. 1, № 2. P. 55-71.

204. Bij de VaateA., Jazdzewski K., Ketelaars H.A.M., a. o. Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2002. Vol. 59. P. 1159-1174.

205. Bij de Vaate, Klink A.G. Dikerogammarus villosus Sowinsky (Crustacea: Gammaridae) a new immigrant in the Dutch part of the Lower Rhine // Lauterbornia. 1995. Vol. 20. P. 51-54.

206. Binelli A., Provini A., Galassi S. Trophic modifications in Lake Como (N. Italy) caused by the zebra mussel (Dreissena polymorpha) II Water, Air and Soil Pollut. Kluwer Acad. Publ. 1997. Vol. 99. P. 633-640.

207. Burlakova L. The Relationships Between Dreissena polymorpha and Other Benthic Animals // Proc. of the Fifth Internat. Zebra Mussel and Other Aquatic Nuisance Organisms Confer. Toronto. 1995. P. 23-29.

208. Burlakova L.E., Karatayev A.Y., Padilla D.K. Changes in the distribution and abundance of Dreissena polymorpha within lakes through time // Hydrobiologia. 2006. Vol. 571. P. 133-146.

209. Casellato S., Masiero et al. The alien amphipod crustacean Dikerogammarusvillosus in the Lake Carda (N-Italy): the invasion continues // Biological Invasions from Ecology to Conservation. NEOBIOTA. 2008. Vol. 7. P. 115-122.

210. Catalogue of Palaearctic Diptera / A. Soos Ed. Vol. 2. (Psychodidae

211. Chironomidae). Budapest: Academial Klado, 1990. 499 p.

212. Chandra S., Gerhardt A. Invasive species in aquatic ecosystems: issue of globalconcern // Aquat. Invasions. 2008. Vol. 3, № 1. P. 1-2.

213. Cope N.J., Winterbourn M.J. Competitive interactions between two successfulmolluscan invaders of freshwaters: an experimental stud // Aquat. Ecol. 2004.1. Vol. 38, № l.P. 83-91.

214. Cummins K.W. Structure and function of stream ecosystems / Bioscience. 1974. 24. P. 631-641.

215. Cummins K.W. Trophic relations of aquatic insects // Ann. Rev. Entomol. 1984. Vol. 18. P. 183-206.

216. De Kock K.N., Wolmarans С. T. Distribution and habitats of the alien invaderfreshwater snail Physa acuta in South Africa // Water of South Africa. 2007. Vol. 33,5. P. 717-722.

217. Devin S., Piscart C., Beisel J.N., Moreteau J.C. Ecological traits of the amphipod invader Dikerogammarus villosus on a mesohabitat scale // Archiv fur Hydrobiologie. 2003. Vol. 158, № 1. P. 43-56.

218. Devin S., Piscart Ch., Bisel J-N., Moreteu J-C. Life History Traits of the Invader Dikerogammarus villosus (Crustacea: Amphipoda) in the Moselle River, France // Internat. Rev. Hydrobiol. 2004. Vol. 89, № 1. P. 21-34.

219. Devin S., Beisel J.-N., Usseglio-Polatera Ph., Moreteau J.-C. Changes in functional biodiversity in an invaded freshwater ecosystem: the Moselle River // Hydrobiol. 2005 a. 542. P. 113-120.

220. Devin S. L., Lo'ic В., Noel P.-Y. et al. Patterns of biological invasions in French freshwater systems by non-indigenous macroinvertebrates // Hydrobiol. 2005 6. Vol. 551. P. 137-146.

221. Dick J.T.A., Platvoet D. Invading predatory crustacean Dikerogammarus villosus eliminates both native and exotic species // Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. Vol. 267. P. 977-983.

222. Dombrovskii K.O. Role of Bivalve Mollusks in Formation of Aquatic Invertebrate Consortia in the Littoral Zone of an Artificial Eutrophic Lake // Russian J. of Ecology. 2009. Vol. 40, № 2. P. 127-132.

223. Dzika E., Kusztala A., Kusztala M. Parasites of carp bream, Abramis brama, from Lake Jamno, Poland // Helmintologia. 2007. Vol. 44, № 4. P. 222-225.

224. Eckmann R., Mortl M., Baumgartner D. et al. Consumption of amphipods by littoral fish after the replacement of native Gammarus roeseli by invasive Dikerogammarus villosus in Lake Constance // Aquati. Invasions. 2008. Vol. 3, № 2. P. 187-191.

225. Eggers Т.О., Anlauf A. Hypania invalida (Grube, 1980) (Polychaeta: Ampharet-idae) in der Mittleren Elbe // Lauterbornia. 2008. 62. P. 11-13.

226. Eggers Т.О., Martens A. Bestimmungsschliissel der SQ(3wasser-Amphipoda (Crustacea) Deutschlands//Lauterbornia. 1988. Heft 42. S. 1-68.

227. Fauchald K., Jumars P.A. The diet of worms: a study of Polychaete feeding guilds // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979. Vol. 17. P. 193-284.

228. Filinova E.I., Malinina Yu.A., Shlyakhtin G. V. Bionvasions in Macrozoobenthos of the Volgograd Reservoir // Russian J. Ecol. 2008. Vol. 39, № 3. P. 193-197.

229. Frolova L.A., Galanin I.F., Nazarova L.B. Onvader species from the family Go-biidae (Pisces: Teleostei) in trophic chaines of Kuibyshev water reservoir // Biological Invasions from Ecology to Conservation. NEOBIOTA. 2008. Vol. 7. P. 233-237.

230. FrostS., Huni A., Kershaw W.E. Evaluation of a kicking technique for sampling stream bottom fauna // Can. J. Zool. 1972. Vol. 49. P. 167-173.

231. Galil B. S., Nehring S., Panov V. Waterways as Invasion Highways Impact of Climate Change and Globalization // Ecological Studies. Biological Invasions. -Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag, 2007. Vol. 193. P. 59-74.

232. Gollasch S. Overview on introduced aquatic species in European navigational and adjacent waters // Helgol. Mar. Res. 2006. Vol. 60. P. 84-89.

233. Gollasch S., Nehring S. National checklist for aquatic alien species in Germany // Aquatic Invasions. 2006. Vol. 1, № 4. P. 245-269.

234. Grabowski M., Bqcela K., Wattier R. Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Crustacea, Amphipoda) colonizes next alpine lake Lac du Bourget, France // Aquatic Invasions. 2007. Vol. 2, № 3. P. 268-271.

235. Grabowski M., Jazdzewski K., Konopacka A. Alien Crustacea in Polish waters -Amphipoda // Aquatic Invasions. 2007. Vol. 2, № 1. p. 25-38.

236. Greenwood K.S. Thorp J.H., Summers R.B., Guelda D.L. Effects of an exotic bivalve mollusc on benthic invertebrates and food .quality in the Ohio River // Hydrobiologia. 2001. Vol. 462. P. 169-172.

237. Grigorovich I.A., Maclsaac H.J., Shadrin N. V., Nills E.L. Patterns and mechanisms of aquatic invertebrate introductions in the Ponto-Caspian region // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2002. Vol. 59. P. 1189-1208.

238. Higgins T.M., Grennan J.M., McCarthy Т.К. Effects of recent zebra mussel invasion on water chemistry and phytoplankton production in a small Irish lake // Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3, № 1. P. 14-20.

239. Higler L. W. G. Bottom fauna and littoral vegetation fauna in Lake Maarsseven // Aq. ecol. 1981. Vol. 15, № 1, 2. P. 82-86.

240. Holdich D.M., Pockl M. Invasive crustaceans in European inland waters // Biol, invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats. Springer, 2007. P. 29-75.

241. Howell E.T., MarvinCh. H.W., Bilyea R.W. et al. Changes in Environmental Conditions During Dreissena Colonization of a Monitoring Station in Eastern Lake Erie // J. Great Lakes Res. 1996. Vol. 22, № 3. P. 744-756.

242. Jakovcev-Todorovic D., Dikanovic V., Milosevic S., Cakic P. Discovery of Polychaete species Manayunkia caspica (Annenkova, 1929) in the Serbian sector of the Danube / Arch. Biol. Sci., Belgrade. 2006. Vol. 58, № 4. P. 35-36.

243. Jaume D., Boxshall G.A. Global diversity of cumaceans & tanaidaceans (Crustacea: Cumacea & Tanaidacea) in freshwater // Hydrobiologia. 2008. Vol. 595. P. 225-230.

244. Jazdzewski K., Konopacka A. Notes on the gammaridean Amphipoda of the Dniester river basin and eastern Carpathians // Crustaceana. 1988. Vol. 13. P. 72-89.

245. Jazdzewski K., Konopacka A. Immigration history and present distribution of alien crustaceans in Polish waters // Crustacean Issues. 2000. Vol. 12. P. 55-64.

246. Kachvoryan Eu.A., Pepoyan A.Z., Harutyunova M. V., Manvelyan A.M. Ecosystems of Lake Sevan Basin's Rivers in Armenia // World Academy of Sciences, Engineering and Technology. 2008. Vol. 44. P. 543-547.

247. Kalayda M.L., Yakovlev V.A. Ponto-Caspian invaders in Kuybyshev reservoir (Volga River) // Biological Invasions in Holarctic. Intern. Conf., Borok, 2001. Yaroslavl: IBIW RAS, 2001. P. 74-76.

248. Karatayev A.Y., Padilla D.K., Minchin D. et. al. Changes in global economies and trade: the potential spread of exotic freshwater bivalves // Biol. Invasions. 2007. Vol. 9. P. 161-180.

249. Karatayev A.Y., Mastitsky S.E., Burlakova L.E., Olenin S.N. Past, current, and future of the central European corridor for aquatic invasions in Belarus // Biol. Invasions. 2008. Vol. 10. P. 215-232.

250. Ketelaars H.A.M. Range extensions of Ponto-Caspian aquatic invertebrates in continental Europe // Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas. Kluwer Acad. Publ., 2004. P. 209-236.

251. Kinzler W., Mayer G. Asymmetry in mutual predation: possible reason for the replacement of native gammarids by invasives // Arch. Hydrobiol. 2003. Vol. 157, №4. P. 473-481.

252. Kinzler W., Kley A., Mayer G. et. al. Mutual predation between and cannibalism within several freshwater gammarids: Dikerogammarus villosus versus one native and three invasives // Aquat. Ecol. 2009. Vol. 43. P. 457^164.

253. Kley A., Mayer G. J. An example of niche partitioning between Dikerogammarus villosus and other invasive and native gammarids: a field study // Limnol. 2005. Vol. 64, № 1. P. 85-88

254. Klink A. G., bij de Vaate A. Hypania invalida (Grube 1860) (Polychaeta: Ampharetidae) in the lower Rhine new to the Dutch fauna // Lauterbornia. 1996. Vol. 25. P. 57-60.

255. Kodak J., Zytkowicz J. Preferences of invasive Ponto-Caspian and native European gammarids for Zebra mussel {Dreissena polymorpha, Bivalvia) shell habitat // Hydrobiologia. 2007. Vol. 589. P. 43-54.

256. Kraft C.R., Johnson L.E. Regional differences in rates and patterns of North American inland lake invasions by zebra mussels (Dreissena polymorpha) // Can. J. of Fisheries and Aquatic Sciences. 2000. Vol. 57. P. 1-9.

257. Krisp H., Maier G. Consumption of macroinvertebrates by invasive and native gammarids: a comparison // J. Limnol. 2005. Vol. 64, № 1. P. 55-59.

258. Kurashov, E.A., Telesh, I.V., Panov, V.E., a. o. Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors // Hydrobiologia. 1996. Vol. 322. P. 49-55.

259. Maclsaac H.J. Biological invasions in Lake Erie: past present and future 11 State of Lake Erie: Past, Present and Future. Leiden: Backhuys, 1999. P. 305-322.

260. Maclsaac H.J., Christopher L.J., Leach J.H. Suppression of microzooplankton by zebra mussels: importance of mussel size // Freshwater Biol. 1995. Vol. 34. P. 379-387.

261. Maclsaac H.J., Grigorovich. LA., Ricciardi A. Reassessment of species invasions concepts: the Great Lakes basin as a model // Biol. Invasions. 2001. Vol. 3. P. 405^116.

262. Manoleli D. On the distribution, biology and origin of Polycheta from the Danube and the Danube Delta // Trav. Mus. Hist. nat. Grigore Antipa. 1975. Vol. 16. P. 25-33.

263. Mastitsky S.E. Samoilenko V.M. The gravel snail, Lithoglyphus naticoides (Gastropoda: Hydrobiidae), a new Ponto-Caspian species in Lake Lukomskoe (Belarus) // Aquatic Invasions. 2006. Vol. 1, № 3. P. 161-170.

264. Mastitsky S.E., Makarevich O.A. Distribution and abundance of Ponto-Caspian amphipods in the Belarusian section of the Dnieper River // Aquat. Invasions. 2007. Vol. 2, № LP. 39-44.

265. Mastitsky S.E., Lucy F., Gagarin V.G. First report of endosymbionts in Dreissena polymorpha from Sweden 11 Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3, № 1. P. 83-86.

266. May В., Marsden J.E. Genetic identification and implications of another invasive species of dreissenid mussel in the Great Lakes // Can. J. of Fish, and Aquat. Sc. 1992. Vol. 49. P. 1501-1506.

267. Milbrink G. Distribution and dispersal capacity of the Ponto-Caspian tubificid oligochaete Potamothrix heuscheri (Bretscher, 1900) in Scandinavia // Hydrobiologia. 1999. Vol. 406. P. 133-142.

268. Milbrink G., Timm T. Distribution and dispersal capacity of the Ponto-Caspian tubificid oligochaete Potamothrix moldaviensis Vejdovsky et Mrazek, 1903 in the Baltic Sea Region // Hydrobiologia. 2001. Vol. 463. P. 93-102.

269. Millane M., Kelly-Quinn M., Champ T. Impact of the zebra mussel invasion on the ecological integrity of Lough Sheelin, Ireland: distribution, population dynamic and water quality changes in the lake // Aquat. Invasions. 2008. Vol. 3, № 3. P. 271-281.

270. Mills E.L., Leach J.H., Carlton J.T. et al. Exotic species in the Great Lakes: a history of biotic crises and anthropogenic introductions // J. Great Lakes Res. 1993. Vol. 19. P. 1-54.

271. Minchin D., Lucy F., Sillivan M. Zebra mussel: Impacts and spread // Invasive aquatic species of Europe. Distribution, Impacts and Management. Kluwer Acad. Publ., 2002. P. 135-146.

272. Moller Pillot H.K.M. De Larven der Nederlandse Chironomidae (Diptera) (Inleiding, Tanypodinae and Chironomini) / Nederlandse Faunistisge Nededelingen, 1A. Leiden, 1984 a. 277 s.

273. Moller Pillot H.K.M. De Larven der Nederlandse Chironomidae (Diptera) (Orthocladiinae sensu lato) / Nederlandse Faunistisge Nededelingen, IB. Leiden, 1984 b. 175 s.

274. Molloy D.P. bij de Vaate, Wilke Th., Giamberini L. Discovery of Dreissena rostriformis bugensis (Andrusov 1897) in Western Europe // Biol. Invasions. 2007. Vol. 9. P. 871-874.

275. Moog O., Graf W., Ofenbock Th. Benthic invertebrate neozoa in Austrian rivers // Biological Invasions from Ecology to Conservation. NEOBIOTA. Vol. 7. 2008. P. 131-138.

276. Mordukhai-Boltovskoi Ph.D. Composition and distribution of Caspian fauna in the light of modern data // Intern. Revue der gesamten Hydrobiol. 1979. Vol. 64. P. 1-38.

277. Mouthon J. Life cycle and population dynamics of Pisidium Subtruncatum Malm (Bivalvia: Sphaeriidae) in the Saone, a large lowland river, at Lyon (France): environmental influences // Arch. Hydrobiol. 2004. Vol. 163, № 4. P. 539-554.

278. Mouthon J. Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer) (Gastropoda: Prosobranchia): distribution in France, population dynamics and life cycle in the Saone river at Lyon (France) // International J. Limnol. 2007. Vol. 43, № 1. P. 53-59.

279. Musko I.B. Qualitative and quantitative relationships of Amphipoda (Crustacea) living on macrophytes in Lake Balaton (Hungary) // Trophic Relationships in Inland Waters. Kluwer Academic Publish. Printed in Belgium. 1990. P. 269-274.

280. Miiller J., Schramm S., A third Dikerogammarus invader is located in front of Vienna // Lauterbornia. 2001. Vol. 41. P.49-52.

281. Mtiller-Libenau I. Revision der europaischen Arten der Gattung Baetis Leach, 1815 (Insecta, Ephemeroptera). Gottingen, Max-Planck-Gesellshaft, 1969. 214 s.

282. Nazarova L.B., Semenov V.F., Sabirov R.M., Efimov I. Yu. The State of Benthic Communities and Water Quality Evaluation in the Cheboksary Reservoir // Water Resources. 2004. Vol. 31, № 3. P. 316-322.

283. Nehring S. International shipping a risk for aquatic biodiversity in Germany // Biological Invasions - From Ecology to Control. Neobiota. 2005. Vol. 6. P. 125-143.

284. Nehring S. The Ponto-Caspian amphipod Obesogammarus obesus (Sars, 1894) arrived the Rhine River via the Main-Danube Canal // Aquat. Invasions. 2006. Vol. 1, № 3. P. 148-153.

285. Nehring S., Klingenstein F. Aquatic alien species in Gennany Listing system and options for action // Biol. Invasions - from Ecology to Conservation. NOEBIOTA. 2008. Vol. 7. P. 19-33.

286. Nilsson A. Aquatic insects of North Europe. Taxonomic Handbook. Vol. 1. Ephemeroptera Plecoptera - Heteroptera - Neuroptera - Megaleptera - Coleoptera - Trichoptera - Lepidoptera. Stenstrup, 1996. P. 1-274.

287. Nilsson A. Aquatic insects of North Europe. Taxonomic Handbook. Vol. 2. Odonata Diptera. - Stenstrup, 1997. P. 1-440.

288. Olenin S. Invasive aquatic species in the Baltic states. Klaipeda, 2005. 42 p. Olenin S, Leppakoski E. Non-native animals in the Baltic Sea: alteration of benthic habitats in coastal inlets and lagoons // Hydrobiologia. 1999. Vol. 393. P. 233-243.

289. Orlova V., Golubkov S., Kalinina L., Ignatieva N. Dreissena polymorpha (Bivalvia: Dreissenidae) in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea): Is it a biofilter or source for pollution? // Marine Pollut. Bull. 2004. Vol. 49. P. 196-205.

290. Panov V.E. Establishment of the Baikalian endemic amphipod Gmelinoides fasciatus Stebb. in Lake Ladoga // Hydrobiologia. 1996. Vol. 322. P. 187-192.

291. Pienimaki M, Leppakoski E. Invasion pressure on the Finnish Lake District: invasion corridors and barriers // Biol. Invasions. 2004. Vol. 6. P. 331-346.

292. Pjatakova G.M., Tarasov A.G. Caspian Sea amphipods: biodiversity, systematic position and ecological peculiarities of some species 11 International J. of Salt Lake Research. 1996. Vol. 5. P. 63-79.

293. Platvoet D., Dick J.T.A., Konijnendijk N., van der Velde G. Feeding on micro-algae in the invasive Ponto-Caspian amphipod Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894)// Aquat. Ecology. 2006. Vol. 40. P. 237-245.

294. Plurate V., Kesminas V. Species composition of macroinvertebrates in Mediumsized Lithuanian rivers // Acta Zool. Lituanica. 2004. Vol. 14, № 3. P. 10-25.

295. Popa P.O., Popa L.O. The most westward European occurrence point for Dreissena bugensis (Andrusov 1897) // Malacologica Bohemoslovaca. 2006. Vol. 5. P. 3-5.

296. Porter M.L., Meland K., Price W. Global diversity of mysids (Crustacea-Mysida) in freshwater//Hydrobiologia. 2008. Vol. 595. P. 213-218.

297. Predicting future introductions of nonindigenous species to the Great Lakes // EPA/600/R-08/066F. Washington: U.S. Environmental Protection Agency, 2008. 137 p.

298. Rajagopal S., G. van der Velde B.G.P. Paffen F.W.B. et al. Life History and Reproductive Biology of the Invasive Amphipod Corophium curvispinum (Crustacea: Amphipoda) in the Lower Rhine // Archiv fur Hydrobiol. 1999. Vol. 144, № 3. P. 305-325.

299. Reeders H.H., Bij de Vaate A. Bioprocessing of polluted suspended matter from the 3water column by the zebra mussel (Dreissena polymorpha Pallas) // Hydrobiol. 1992. Vol.239. P. 53-63.

300. Ricciardi A., Rasmussen J.B. Predicting the identity and impact of future biological invaders: a priority for aquatic resource management // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1998. Vol. 55. P. 1759-1765.

301. Salman S.D., Page T.J., Naser M. D., Yasser A.G. The invasion of Macrobrachium nipponense (De Haan, 1849) (Caridea: Palaemonidae) into the Southern Iraqi Marshes // Aquat. Invasions. 2006. Vol. 1, № 3. P. 109-115.

302. Schlosser D. W., bij de Vaate A., Zimmerman A. A bibliography of Dreissena polymorpha in European and Russian waters: 1964-1993 // J. of Shellfish Res. 1994. Vol. 13, № 1. P. 243-261.

303. Schoenemund E. Eintagsfliegen oder Ephemeroptera // Die Tierwelt Dutschlands and der angezenden Meeresteile. Teil 19. Jena, Verlag von Gustav Fisher, 1930.

304. Semenchenko V, Laenko T. First record of the invasive North American gastropod Ferrissia ragilis (Tryon, 1863) from the Pripyat River Basin, Belarus // Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3, № 1. P. 80-82.

305. Semenchenko V, Laenko Т., Razlutskij V. A new record of the North American gastropod Physella acuta (Draparnaud, 1805) from the Neman River Basin, Belarus. Aquat. Invasions. 2008. Vol. 3, № 3. P. 359-360.

306. Semenchenko V., Vezhnovetz V. Two new Ponto-Caspian amphipods reached the Pripyat River, Belarus // Aquatic Invasions. 2008. Vol. 3, № 4. P. 445-447.

307. Semenchenko V.P., Rizevssky V.K., Mastitsky S.E. et al. Checklist of aquatic alien species established in large river basins of Belarus // Aquat. Invasions. 2009. Vol. 4, №2. P. 1-11.

308. Skal'skaya I. A. Nonindigenous Invertebrates in the Periphyton and Benthos of Upper Volga Reservoirs: A Review // Inland Water Biology. 2008. Vol. 1, №. 2. P. 163-174.

309. Sporka F. The typology of floodplain water bodies of the Middle Danube (Slovakia) on the basis of the superficial polychaete and oligochaete fauna. Hydrobiologia. 1998. Vol. 386. P. 55-62.

310. Stzelec M., Spyra A., Krodkiewska M. et al. The long-term transformations of Gastropod communities in dam-reservoirs of Upper Silesia (Southern Poland) // Malacologica Bohemoslovaca. 2005. Vol. 4. P. 41-47.

311. Taylor D.W. Introduction to Physidae (Gastropoda: Hygrophila). Biology, classification, morphology // Revista de Biologia Tropical. 2003. Vol. 51, № 1. P. 1-299.

312. Timm T. Distribution of aquatic oligochaetes // Aquatic Oligochaete Biology. Plenum Press, 1980. P. 55-77.

313. Tittizer Т., Scholl F., Banning M., Haybach A., Schleuter M. Aquatische Neozoen im Makrozoobenthos der Binnenwasserstraen Deutschlands // Lauterbornia. 2000. Vol. 39. P. 1-72.

314. Van den Bossche J., Cherot F., Delooz E.s Grisez F., Jos ens G. First record of the Pontocaspian invader Hypania invalida (Grube, 1860) (Polychaeta: Ampharetidae) in the River Meuse (Belgium) // Belg. J. Zool. 2001. Vol. 131. № 2. P. 183-185.

315. Van der Velde G., Platvoet D. Quagga mussels Dreissena rostriformis bugensis (Andrusov, 1897) in the Main River (Germany) // Aquatic Invasions. 2007. Vol. 2, № 3. P. 261-264.

316. Van Riel M.C., Van der Velde G., Rajagopal S. et al. Trophic relationships in the Rhine food web during invasion and after establishment of the Ponto-Caspian invader Dikerogammarus villosus II Hydrobiol. 2006. Vol. 565. P. 39-58.

317. Wallace J.B., Merritt R. W. Filter Feeding Ecology of Aquatic Insects 11 Ann. Rev. Entomol. 1980. 25. P. 103-132.

318. Wawrzyniak-Wydrowska В., Gruszka P. Population dynamics of alien gammarid species in the River Odra estuary // Hydrobiologia. 2005. Vol. 539. P. 13-25.

319. Wegl R. Index fur Limnosaprobitat // J. Wasser und Abwasser. 1983. Vol. 26. S. 1-175.

320. Weinzierl A., Potel S., Banning M. Obesogammarus obesus (Sars 1894) in der oberen Donau (Amphipoda, Gammaridae) // Lauterbornia. 1996. Vol. 26. S. 87-89.

321. Wetzel R.G. Limnology. Saunders College Publishing, 1983. 781 P.

322. Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems. 3-d Edition. Academic Press. 2001. 1006 P.

323. Wiederholm T. Chironomidae of the Holartic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae //Ent. Scand. Suppl. 1983. Vol. 19. P. 1-450.

324. Yakovlev V.A., Yakovleva A. V. Benthic invaders and their role in communities of the Kuybyshev and Nijnekamsk reservoirs // Alien species in Holarctic. Book of Abstracts, Second International Symposium. Rybinsk-Borok: IBIW RAS, 2005. P. 39-40.

325. Yakovlev V.A., Yakovleva A. V., Mezikova D. V. First records of the North American gastropod Physella acuta (Draparnaud, 1805) in the Kuybyshev Water Reservoir, Russia//Aquat. invasions. 2010 (in press).

326. Zaiko A., Olenin S., Daunys D. et al. Vulnerability of benthic habitats to the aquatic invasive species (Original paper). // Biol. Invasions. 2006. 12 p.

327. Zganec K., Gottstein S., Hudina S. Ponto-Caspian amphipods in Croatian large rivers // Aquat. Invasions. 2009. Vol. 4, № 2. P. 1-9.

328. Zhu В., Fitzgerald D.G., Mayer C.V. et al. Alteration of ecosystem by zebra mussels in Oneida Lake: impacts on submerged macrophytes // Ecosystems. 2006. №9. P. 1017-1028.

329. Zhulidov A. V., Pavlov D.F., Nalepa T.F. et al. Relative Distributions of Dreissena bugensis and Dreissena polymorpha in the Lower Don River System, Russia // Internat. Rev. Hydrobiol. 2004. Vol. 89, № 3. P. 326-333.

330. Zinchenko T.D. Long-term (30 years) dynamics of Chioronomidae (Diptera) fauna in the Kuybyshev water reservoir associated with euthrophication processes // Nether. J. of Aquatic .Ecol. 1992. Vol. 26, № 2-4. P. 533-542.

Информация о работе

Яковлева, Анна Валерьевна
кандидата биологических наук
Казань, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Фауна и экология инвазионных видов в донных сообществах верхних плесов Куйбышевского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы