Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и специфика развития моллюсков надсемейства Pisidioidea (mollusca, bivalvia) в условиях Куйбышевского водохранилища

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и специфика развития моллюсков надсемейства Pisidioidea (mollusca, bivalvia) в условиях Куйбышевского водохранилища"

На принт р\ котит

Загорская Елизавета Павловна

□□3485736

ЭКОЛОГИЯ II СПЕЦИФИКА РАЗВИТИЯ МОЛЛЮСКОВ НАДСЕМЕЙСТВА Р1,81ШОШЕА (М< НП^СА, В1УАЕ\1А) В УСЛОВИЯХ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

(Специальность: 03. 00. 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАI диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- з ДЕК 2009

Тольятти 2009

003485736

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Жариков Владимир Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Евланов Игорь Анатольевич

доктор биологических наук, профессор

Яковлев Валерий Анатольевич

Ведущая организация:

Самарский государственный университет

Защита диссертации состоится ^ » декабря 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (848-2) 48-99-77, факс (848-2) 48-95-04, Е-шаЛ: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН http://vvwvv.ievbran.ru.

/2

Автореферат разослан « ' 1 » ноября 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

у^^а^ал Маленев А. Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Малакофауна Куйбышевского водохранилища представлена брюхонопими и двустворчатыми моллюсками. В составе последних - моллюски надсем. Р is id io id ea. Эта группа моллюсков широю распространена в континентальных юдоемах, имеет существенное значение в питании бентосоадных рыб, но при этом не относится к ценным промысловым и хозяйственным объектам.

В Куйбышевском водохранилище видовой состав и структура сообщества, экология и биология этой группы моллюснэв изучались фрагментарно, хотя они являются неотъемлемым структурным и функциональным иэмпонентом донного сообщества водохранилища. Поэтому проблема оценки современного состава и динамики развитая сообщества моллюсков надсем. Pisidioidea и их значимости в сообществе макрозообентоса Куйбышевского водохранилища до сих пор актуальнаи значима.

Цель работы - проанализировать тенденции многолетних изменений видового состава, динамики численности и биомассы моллюсков надсем. Pisidioidea; выявить характер их пространственного распределения и значимость в структуре со времен но го донного сообщества Куйбышевского водохранилища. .

Для осуществления этой цели были поставлены следующие основные задачи:

- изучить таксономический состав моллюсков надсемейства Р is id io id еа в Куйбышевском водохранилище;

- исследовать их многолетнюю и сезонную динами^ численности и биомассы;

- выявить тенденции изменения структуры сообществ этих моллюсков и закономерности распределения;

Научная новизна. Диссертантом впервые проанализированы и обобщены данные о моллюсках Pisidioidea до образования Куйбышевского водохранилища (1939-1954 гг.) и на последующих этапах (И и III) его функционирования (1959-1979 и 1981-2005 гг.). В рамках современной классификации и систематики пресноводных двустворчатых моллюсков(Старобогатови др., 2004) впервые приводится таксономический состав моллюсков надсем. Pisidioidea Куйбышевского водохранилища. На основании проведенного анализа многолетних данных впервые показаны тенденции изменения фауны моллюсков надсем. Pisidioidea в Куйбышевском водохранилище. Для разных периодов становления

его экосистемы показаны особенности их количественного развития и пространственного распределения.

Теоретическая значимость. Полученные данные о видовом разнообразии и экологии моллюсков наасем. Р is id io id ea, тенденции их количественного развития и пространственного распределения на акватории дополняют и расширяют современные представления о структурен функционировании сообщества малакофф'ны Куйбышевского водохранилища.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы для выявления тенденции возможных изменений экосистемы водохранилища при антропогенных воздействиях и полезны для подготовки комплексных региональных программ по охране и рациональному использованию биоресурсов водохранилища. Сведения о современном составе и сгру ктуре сообщества моллюсков наасем. Р is id io id ea могут бьггь применены при оценке современного экологического состояния водохранилища и его кормовой базы, а также как дополнение к данным служб мониторинга.

Связь диссертации с плановыми исследованиями.

Работа выполнена в рамках плановых НИР ИЭВБ РАН по темам:

• «Абиотические факторы круговорота веществ в водоемах замедленного водообмена. Куйбышевское водохранилище» 1970-1990 гг., гос. per. № 81015333 (н.рук.д. б.н.Попчепю В.И.).

• «Изучение разнообразия и структурно-функциональной организации донных сообществ речных систем бассейна Средней и Нижней Волги, их природная и антропогенная динамика» 2002-2005 гг. (н. ру к. д. б. н. Зинченко Т. Д.).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на III Поволжской конференции (Казань, 1983), VII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков: «Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения» (Ленинград, 1983); на VIII Всесоюзном совещании: «Моллюски: результаты и перспективы их исследований» (Ленинград, 1987), на VII (XVI) совещании по изучению моллюсков: «Морские, пресноводные и наземные моллюски: Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (С.-Петербург, 2006), на IX съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), на Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивоеиспользованиебиологнческих ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007).

Декларация личного участия автора. Работа проводилась во время комплексных исследований Куйбышевского водохранилища(1975-2005 гг.). Автор участвовал в обсуждении цепей и задач исследований, осуществлял отбор проб,

камеральную их обработку, видовое определение моллюсков, расчеты и анализ полученных данных. Дрля участия диссертанта в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые па за щиту.

1. Резкие изменения состава и структуры сообществ моллюсков над семейства Pis id b idea начались после образования водохранилища.

2. В результате трансформации донных биоценозов изменились структура сообществ, пространственное и биотопичесиэе распределение моллюсков Р is id io id еа на продольной оси водохранилища. Но характер сезонной динамики численности и биомассы моллюсков Pis id io id еа не изменился (летний и осенний пики), что обусловлено особенностями биологии доминирующих видов и их способностью к размножению в течение всего вегетационного периода.

3. В настоящее время для водохранилища характерно значительное снижение биомассы и численности этих моллюсков, а также их вклада в общую биомассу макрозообентоса.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в т. ч. 1 статья в журнале, определенном ВАК, 6 - в тезисах Всероссийских и региональных конференций.

Структура и обг.ем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы. Список литературы включает 209 работ, из которых II работ иностранных авторов. Диссертация изложена на 165 страницах, содержит35 таблиц и 33 рисунка.

Благодарности. Выражаю глуботую признательность директору ИЭВВ РАН Г. С. Розенбергу, ночному румэводителю В. В. Жарикооу, без помощи и поддержки которых настоящая работа не была бы выполнена. Благодарю сотрудников ИЭВВ РАН Т. Д. Зинченко, J1. А. Выхристюк, А. Л. Маленева за постоянную помощь, консультации, чуткое и внимательное отношение к моей работе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

Приводится обзор исследований моллюсков надссм. Р is id io id еа отечественных и зарубежных малакологов (Богачев, 1924; Павлов, 1925; Линдгольм, 1932; Жадин, 1952; Старобогатов, 1970; Митропольский 1970; Пирогов, 1972; Алимов, 1981; Th iel, 1930; Hobpainen, 1979; Way et al., 1981; Mackie, Flippaice, 1983). Впервые показана степень изученности моллюсков и распространение над сем. Р is id io id еа вразличных водоемах Вол го-Камского каскада.

Глава 2. Материал и методы исследований

В работе использован архивный материал ИЭВБ РАН многолетних исследований донной фауны Куйбышевского водохранилища с 1959 г. по 1973 гг. и материал, сборов автора в составе комплексных экспедиций 1974-1985 гг., 2002 и 2005 г. Обор и обработку материала проводили по общепринятой гидробиологической методике. Идентификацию видов надсем. Pisidioidea осуществляли в соответствии с новой систематикой моллюсков (Определитель пресноводных..., 2004). Анализ спругауры сообщества моллюсков надсем. Pisidioidea оценивали с помощью индекса доминирования Арнолвди (Арнолвди, 1949; Щербина, 1993), индекса сходства Серенсена (Макрушин, 1974), индекса видового разнообразия Шеннона (Шитиков и др., 2005). Степень агрегированности устанавливали по показателю дисперсии Сведберга (Методика изучения...., 1975). Характер сезонной динамики сообщества моллюсков Pisidioidea определяли по ежемесячным данным сборов 1980-1985 гг., анализ биотопического распределения проводили по данным, полученным в разные периоды исследований.

Всего было отобрано и обработано 1601 проба, в том числе автором - свыше 1130 проб.

Глава 3.Характеристика района исследований

Куйбышевское водохранилище образовано в 1955 г. Его морфометриче-ские, гидрографические и гидрохимические характеристики откорректированы нами по современным опубликованным данным (Куйбышевское водохранилище: научн.- ииформ. справочник, 2008) и неопубликованным данным, любезно предоставленными J1. А. Выхриспок. При анализе материала нами выделено три периода, в течение которых рассмотрены вопросы формирования фауны Pisidioidea: 1 период - до зарегулирования р. Волги (1939-1954 гг.); II - до строительства Чебоксарской и Нижнекамской ГЭС (1959-1979 гг.); III - после образованияуказанных ГЭС и до настоящего времени (2005 г.).

Пригодятся сведения о оосггоянии водохранилища в периоды, выделенные нами. В 60-70-х годах прошлого столетия Куйбышевское водохранилище относилось к олиго-Р-мезосапробным водоемам мезотрофного типа (Волга и её жизнь, 1978). В настоящее время по биогенной нагрузке оно относится к водоемам эвтрофного типа (Выхриспок, Варламова, 2003; Куйбышевское водохранилище: научн - информ. справочник,2008).

Глава 4. Таксономический состав и динамика видового разнообразия сообщества моллюсков над сем. Pisidioklca Куйбышевского водохранилища

4.1. Таксономический состав моллюсков над сем. Pisidio idea Куйбышевского водохранилища в разные периоды

Всего на современной акватории водохранилища в ходе исследований бьп выявлен 41 вид моллюсков нацсем. Pisidio idea, относящихся к европейскому и голарктическому комплексу. До зарегулирования на этом участке реки (от р. Свияги до Жигулей) было обнаружено 10 видов Pisidio idea. После создания водохранилища из состава ф^ны отмечено выпадение4 видов, у величение количества лимнофильных и снижение реофильных видов. Максимальное видовое разнообразие этих моллюсков в водохранилище (36 видов) наблюдалось в конце 70-х годов (табл.1), до создания Чебоксарского и Нижнекамского гидроузлов. Фауна моллюсков Pisidio idea в это время была представлена: сем. Euglesi-dac- 26 видов, сем. Pisidiidae- 6 видов, сем. Sphaeriidae- 4 вида.

Таблица 1

Количество видов моллюсков над сем. Pisidюidea Куйбышевского водохранилища в разные периоды

Период II III

Годы ^— —Плесы 1959-1973 гг. 1975-1979 гг. 1980-1985 гг. 2002,2005 гг.

Волжский 16 26 27 1

¡Зол го-Каме кий 14 27 32 -

Тетюшинский 2 22 17 0

Ундорский 2 26 26 3

Ульяновский 2 23 25 | 0

Новодевиченский 2 23 22 2

Приплотинный 2 19" 21 5

Всего по водохранилищу 16 36 35 9

Примечание: - нетданных

В это время максимальное видовое разнообразие было хфактерно для Волжского и Вол го-Камского плесов, что связано с более длитеп ьным периодом сохранения на них речных условий, фунтов и реофильных биоценозов. В начале XXI века (2002,2005 гг.) в результате трансформации донных биоценозов и техногенной нагрузки число видов моллюсков надсем. РккЗюйеа во всем водохранилище сократилось до 9. Особенно значительное снижение числа видов произошло в сем. Euglesidae (4 вида), незначительное - в сем. Р^Шае (5 видов), а представители сем. БрНаеп^ае - вообще не встречались. Со краше-

nue чиста видов произошло не только в надсем. Pisidioidea, но и для других групп моллюсков,обитающих r Куйбышевском водохранилище, за исключением сем. Dreissenidac (Кузнецов, 1997). В настоящее время в Куйбышевское водохранилище развились виды-вселенцы, такие как Dreissena polymorphe/, D. bugensis. которые широго распространились по акватории водохранилища и могут составлять пищевую конкуренцию другим видам-фильтраторам (Антонов, 1993; Стенаюва и др.,2004).

4.2.Структура сообщества моллюсков надсем. Pisidioidea

Степень стабильности изучаемых сообществ моллюсюв Pisidioidea мы оценивали с помощь индексов Шеннона (Н) и доминирования (индекс Арноль-ди). Сходство же фауны моллюсков Pisidioidea (индекс Серенсена, К) различных плесов водохранилища, оценивали только по наиболее полным данным 1984 года. Результаты показали, что коэффициенты видового сходства были довольно высоки между всеми плесами. Максимальное сходство фауны этих моллюсков наблюдалось у Волжского и Вол го-Каме ко го плесов (К = 0,88), Ун-дорского и Ульяновского (0,9). Минимальное- у Тетюшинского и Ундорского плесов (0,65), что обусловлено разными гидрологическими условиями. Сверху вниз по продольной оси водохранилища (1984 г.) прослеживается тенденция уменьшения значения индекса видового разнообразия (Н). В этот период максимальное значение индекса отмечалось в Волжском плесе (ст. 13а), а мини-мат ыюе в Приплотинном плесе, что было обусловлено различным видовым составом и численностью этой группы моллюсков. Поскольку затем в течение длительного времени на водохранилище не проводили исследования состояний макрозообеитоса, определить характер его изменений за последующие два десятилетия не представляется возможным. Тем не менее, общие тенденции изменений структуры сообщества Pisidioidea можно проследить по нашим данным 2002 и 2005 годов. Расчеты показали резкое снижение значения индекса видового разнообразия в Волжском плесе с 4,36 бит/экз. (1984 г.) до 0,19 бит/экз. (2005 г.). что свидетельствует об упрощении видовой структуры сообщества под влиянием длительного и мощного техногенного (дноуглубител ьные работы, смещение грунтов, режим работы ГЭС) воздействия. В Приплотинном же плесе относительно стабильное значение индекса видового разнообразия 2,98 бит/экз. (1984 г.) и 2,07 бит/экз. (2005 г.) обусловлено развитием небольшого количества видовс высокой и относительно равномерной численностью.

Трансформация видовой структуры (индекс доминирования Арнолвди) сообщества моллюсков особенно выражена в Волжском плесе (в 2002 г. Pisidi-

oidea не обнаружены, а в 2005 г. найден лишьодин вид), чем)' способствовало увеличение техногенной нагрузки (дноуглубительные работы). В Ундорском плесе произошла смена доминирующих видов в связи с уменьшением площадей прежних биотопов вследствие эрозионных процессов (в основном правобережных участков), трансформацией фунтов (Законов и др. 2007) и загрязнением донных отложений токсическими веществами (Говоркова, 2004). В Припло-тинном плесе ярко выраженного изменения структуры сообщества моллюсков не отмечается, но заметно снизились количественные показатели их развития.

Глава 5. Особенности динамики развития моллюсков над сем. Р is id io id еа Куйбышевского водохранилища

5.1. Факторы,определяющие динамику моллюсков надсем. Pisidioidea

Динамика изменения численности и биомассы, а также пространственное распределение моллюсков Pis id ю idea в Куйбышевском водохранилище определяется комплексом факторов. Нам неудалось выявить какую-либо статистически достоверную связь развития моллюсков с важными для них физико-химическими показателями среды(рН,02),так каку последних не наблюдается значительных изменений. Вместе с тем, на количественные показатели моллюсков Р is id io id еа оказывают влияние ежегодные изменения водного режима и температуры воды, о чем косвенно свидетельствует максимум биомассы (34,4 г/м2) моллюсков в маловодный и теплый 1975 год. Но эти факторы не основные, так как в другие маловодные и теплые годы таких сильных изменений биомассы не отмечалось. Мы полагаем, что для развития моллюсков значительно большее значение имеют изменения биотопов. Так, интенсивный процесс заиления (Выхристюк, 1991) сказывается наухудшении газового режима и процесса фильтрации, что приводит к нарушению питания и снижению жизненной активности моллюсков-фильтраторов. Перемещение же донных отложений и абразия берегов в Куйбышевском водохранилище (Выхристюк, Варламова, 2003; Законов и др., 2007) приводит к трансформации биотопов, что способствует изменению среды обитания, изменению видовой структуры сообществ моллюсков Р is id io id еа. Так, на акватории Волжского плеса многолетние гидростроительные работы (табл. 2) нарушили моренные биотопы, вследствие чего начали исчезать не только виды моллюсков Р is id io id еа, так и другие представители бентофауны (Кузнецов, 1997), а в водохранилище появились виды-вселенцы, такие как Dreissenapolymorpha, D. bugensis (см. разд.4.1).

Таблица2

Объем дноуглубительных работ(тыс. м3) и количественные показатели моллюсювнадсем. Р131'с)юк1еа Волжского плеса(от р. Цивиль до г. Казань)

Годы Тыс. м3* грунта N. экз./м2 . .. .. в, г/м" Доля моллюсков (%) в биомассе макрозообентоса Видовое обилие

1981 4539,4 420 4,6 37 15

1982 5338,4 82 23 45 7

1983 56443 Г 22 0,86 30 3

1984 6025,5 П 35 03 4 3

2002 944,9 0 0 0 0

Примечание: * по: Петров,2004;0 - отсутствие моллюсков

5.2. Многолетняя динамика изменения количественных показателей моллюсков РЫс1юк1еа Куйбышевского водохранилища

Освоение моллюсками затопленных водохранилищем территорий шло неравномерно. На первых этапах формирования экосистемы водохранилища 1959-1965 гг. они были обнаружены только в Волжском и Вол го-Камском плесах. Ниже зоны смешения вод волжского и камского направлений (Тетюшин-ский плес) формирование сообщества моллюсков Р15к1юк1еа проходило в разные сроки. Так, после заполнения водохранилища на глубоководных русловых участках они начали встречаться с 1966 г., а на затопленной пойме лишь спустя 20 лет (с 1975 г.). При этом на русле их максимальная численность достигала 1125 экз./'мг (1977), а биомасса 3,5 г/м2, тогда как на участках затопленной поймы в течение многих лет численность не превышала 100 экз./м2, абиомасса все-гдабыла меньше 1 г/м2. Такие диспропорции количественных показателей мол-люсковР^Уюйеаобусловлены восновномих видовым составом.

До создания Чебоксарского водохранилища максимальная биомасса РЫсП-оИеа в Куйбышевском водохранилище достигала34,4 г/м2 (1975 г.), в основном за счетразвития в Волжском и Волго-Камском плесах видов из сем. ЗрЬаепйае. После создания Чебоксарской ГЭС и Нижнекамской ГЭС вследствие резкого изменения гидрологического режима произошло снижение биомассы моллюсков за счет выпадения видовсем. 8р11аегмс1ае(рис. 1).

Наиболее благоприятным периодом в развитии моллюсков всего водохранилища были 1975-1980 гг., т. е. до строительства Чебоксарской ГЭС и Нижнекамской ГЭС. В целом же для водохранилища в течение 1975-2005 гг. произошло снижение численности Р ¡б ¡с! "ю к! еа в 16 раз, сбОЗ экз./м2 (1975-1979 гг.) до 38 экз./м2 (2002,2005 гг.), а биомассы - в 128 раз с 12,8 г/м2 (1975-1979 гг.)

до 0,1 г/м: (2002,2005 гг. (рис. 1), со снижением их вклада в общую биомассу макрозообентосас34 до 2%.

-•-численность ----биомасса

Рис. 1. Многолетняя динамика средней численности и биомассы моллюсковнацсем. Р15ЙЬк1еа Куйбышевского водохранилища А - ввод в эксплуатацию Нижнекамской ГЭС; В - ввод в эксплуатацию Чебоксарской ГЭС;

5.3. П ростра иста енное распределение моллюсков над сем. Р18!с1Ыс1еа

Изучение пространственного распределения моллюсков Рбйюк1еа показало неоднородность их видового состава и количественного развития наразных плесах (рис. 2),что обу ело ал ено различными условиями обитания видов.

Во 11 периоде (1959-1979 гг.) средняя численность этих моллюсков варьировала от 64 экз./м2 (Тетюшинский плес) до 377 экз./м2 (Вол го-Камский плес). Максимальная биомасса Р151сПок1еа отмечалась в Волго-Камском плесе (9,1 г/м2), а минимальная - в Ульяновском (0,74 г/м2). После возведения Чебоксарской и Нижнекамской ГЭС (111 период) особенно существенно снижение численности произошло в Тетюшинском плесе до 10 экз./м2, что вб раз ниже, чем до возведения этих ГЭС. В Ульяновском плесе численность этих моллюсков осталась почти на прежнем уровне, но уменьшилась биомасса вследствие развития мелких моллюсков сем. Е1щ1е51с1ае. В то же время в Волго-Камском плесе численность и биомасса моллюсков повысилась из-за развития крупных представителей сем. 8рИаегнс1ае.

От Тетюшинского плеса до плотины представители надсем. РЫс1Ьк1еа в сообществе макрозообентоса существенной роли не играли. Их биомасса варьировала от 0,39 г/м* до 2,58 г/м2, что составляло 2- 8% биомассы ма^озообен-тоса(табл. 3).

f 1959-1979 гг J: 1980-1985 гг t 2002, 2005 гг Г0Да

плесы

Рис. 2. Численность (экз./м2) и биомасса (г/м") над сем. Pis id ioidea Куйбышевского водохранилища в разные периоды Плесы: 1 - Волжский,2- Волго-Камский,3 - Тетюшинский, 4-Ундорский,5 - Ульяновский,б - Новодевиченский,7 - Приплотинный

В 2002, 2005 гг. во всех исследованных плесах водохранилища изменение количественных характеристик моллюсков имеет тенденцию снижения в направлении от верхних плесов к нижним, при этом численность и биомасса моллюсков Р is id io id ea снизились до критических величин. Это может быть обусловлено перераспределением и трансформацией фунтов (Законов и др., 2007),

а также увеличением токсичных веществ (Говоркова, 2004 ;П оно марен ко, 2007; Светашова, 2007), л имитирующих развитое моллюсковнадсем. Pisidioidea.

ТаблицаЗ

Дол я и биомасса моллюсковнадсем. Pisidioidea(%, В1, г/м") в общей биомассе макрозообентоса(В, г/м2) наразных плесах

Плесы Периоды

II III

1959-1979 гг. 1980-1985 гг. 2002,2005 гг.

В В' % В В1 % В В1 %

Волжский 17,7 8,13 46 10,4 3,63 '35 3,1 0,01 1

Вол го-Камский 18,0 6,79 38 42,1 19,2 45 13 - -

Тетюшинский 10,9 0,26 2 21,4 039 2 13 0 0

Ундорскнй 113 0,58 5 36,8 2,07 6 4,9 03 10

Ульяновский 14,07 0,5 4 32,8 238 8 2,6 0 0

Новодевиченский 8,82 029 3 15,9 0,69 4 11 02 2

Приплотанный 6,71 0,13 2 143 0,79 5 2,1 0,1 5

5.4. Сезонная динамика моллюсков над сем. Pisidioidea

Характер сезонной динамики сообщества моллюск)в Pisidioidea мы определяли по нашим ежемесячным данным сборов 1980-1985 гг., поскольку в последующие годы такие наблюдения больше никогданепроводились.

Таблица 4

Многолетняя сезонная динамика численности (экз./м2) и биомассы (г/м2) моллюсковнадсем. Р is id ю idea Куйбышевского водохранилища(1980-1985 гг.)

Плесы Весн а Лето Осень

Волжский плес, ст. 13а 102 озз 313 427 176 5,29

Вол го-Камский плес, ст. 16 1893 73 3 1793 60,4 1873 58,1

Ундорский плес, ст. 21 521 231 1497 436 1233 4,11

Приплотанный плес, ст. 34 240 031 363 0,73 813 238

Примечание: над чертой - численность, под чертой - биомасса

Диализ показал, что сезонное развитие моллюсков Pisidiokiea на плесах претерпевает значительные количественные изменения (табл.4). Для сезонной динамики развития моллюсков Pisidbidea на большинстве плесов вэтотпериод было характерно два пика (летний и осенний) численности и биомассы моллюсков, что обусловлено видовой принадлежностью, количеством генераций в цикле размножения и размерами животных. В Волго-Камском плесе значительных колебаний численности и биомассы не выявлено, что обусловлено постоянством видового состава. Однаю сезонные количественные показатели сообщества моллюсков Pisidbidea на этом плесе превышали таковые в других плесах водохранилища.

Вместе с тем, на других плесах количественные показатели этих моллюсков значительно изменялись в разные сезоны. Максимальные значения численности чаще всего наблюдались в летний сезон, биомассы - в осенний. В це-ломдля вегетационного периодана всех плесах прослеживается тенденцияу ве-личениячисленности и биомассыот весны косени.

Сезонная динамика моллюсков Pisidbidea на плесах обьнно определяется видовым составом моллюсков. Так, в Волжском плесе летний максимум численности (250 окз./м2) и биомассы (15,04 г/м2) был обусловлен моллюсками сем. Sphaeriidae. В Волго-Камском плесе летний максимум биомассы формировался за счет развития моллюсков ссм. Sphaeriidae (143 г/м2), а максимум численности - за счег развития представителей сем. Euglesidae (5100 экз./м2). В Приплотинном плесе осенний максимум численности и биомассы (2275 экз./м2, 3,95 г/м2,соответственно)определяли моллюски сем. Euglesidae.

Глава 6. Биотопическое распределение моллюсков над сем. Pisidbidea

Данные о биотопическом распределении Pisidbidea в речных условиях (до водохранилища) отсутствуют. Анализ же собственного материала по распределению моллюсков Pisidbidea в целом по водохранилищу и в разных его районах (Ульяновский, Новодевиченский, Принпотинный плесы и Черемшанский залив) показал, что распределение этих моллюсков по биотопам неравномерно. В 70-х годах 20 века на слаб о заиленных песках пизидиоиды составляли 42,6% от общей биомассы макрозообентоса, на гомогенном сером иле их доля (моллюсков) составляла всего 3,2%, тогда как на почве они не встречались. При более подробном исследовании биотопического распределения моллюсков в разных районах водохранилища нами было установлено, что в Черемшанском заливе максимальная биомасса моллюсков (4 г/м2) была характерна для биотопа песок+глина, тогда как в нижних плесах водохранилища в этом биотопе мол-

люски вообще не встречались, что обусловлено различными гидрологическими условиями. В нижних плесах водохранилища максимум численности и биомассы моллюсков (1917 экз./м2 и 42 г/м2, соответственно) отмечен на гомогенном сер о м ил е, р аспро стр ан енно м в про фу ндап и.

В настоящее время (2002,2005 гг.) по акватории водохранилища на песчаных фунтах доля моллюсков РйМюйеа уменьшилась до 0,4% от общей биомассы макрозообентоса. На слабозаиленной почве они составляют 4,9% от общей биомассы ма1фозообентоса, а на гомогенном сером иле моллюски юобще отсутствуют, что является, вероятно, следствием трансформации грунтового комплекса Куйбышевского водохранилища (Занэнови др., 2007).

Распределение моллюсков надсем. Р!з1с1Ьк1еа в сообществе макрозообентоса в Ульяновском, Новодевиченском и Приплотинном плесах водохранилища имеет агрегированный характер, на что указывает показатель дисперсии 1 (табл.5).

Таблица5

Показатели дисперсии мафозообентоса в Ульяновском, Новодевиченском

и Приплотинном плёсах Куйбышевского водохранилища

х" О2 Е2 0 Б2 8 ДЛ Д 0(сГ/М) п

4,5 г/м2 442,7 17,06 ±4,13 0,62 ±0,8 0,8 3,8 27

Примечание: х - средняя арифметическая, о- среднее квадратичное отклонение, 0(о2/М)- степень агрегированное™,п - число проб

В основной акватории водохранилища и Черемшанском заливе у вепиче-ние средней биомассы моллюсков Р151ёюйеа наблюдалось начиная с глубины 5 м. В Черемшанском заливе (глубина5-13 м) биомасса этих моллюсков изменялась отО,16 до 0,28 г/м2, тогда как в профундагти водохранилища(26-35 м) - от 1,63 до 639 г/м2. Мы полагаем, что одним из лимитирующих факторов развитие Р1зкПойеа летом в Черемшанском заливе может являться возрастание рН среды (8Д- 8,5) в период цветения воды, посколы^ в водохранилище увеличение биомассы РЫсНоИеа нами обычно регистрировалось обычно при рН 7,6, которое, вероятно, является оптимальным для развития моллюсков этого над-семейства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые проведенный нами анализ изучения моллюсюэв надсем. РЫсИ-оИеа, позюлил получить общую картину формирования и направленности изменений фауны этой группы моллюсков вразные пер йоды существования Куй-

бышевского водохранилища, выявить тенденции их количественного развития и пространственного распределения. Эвтрофирование Куйбышевского водохранилища (Куйбышевское водохранилище: научн.-информ. справочник, 2008), сопровождавшееся ухудшением качества среды обитания, особенно ярко проявилось в сообществе моллюсков надсем. Р is id io id ea. Об этом свидетельствуют снижение количества видов Pis id io idea, показателей их видового разнообразия, сопровождавшееся уменьшением численности и биомассы. С этих позиций Pis-id io id ea, вероятно, можно рассматривать в качестве индикаторов стадий развития водной экосистемы.

ВЫВОДЫ

1. На современной акватории Куйбышевского водохранилища фауна моллюсков надсемейства Р is id io id ea за периоды исследований с 1939 по 2005 гг. был а пред ставлена 41 видом из 17 родов в составе 3 семейств.

• В условиях реки (I период) на этой акватории из этого надсемейства развивалось всего 10 видов, из 9 родови 3 семейств.

• После образования Куйбышевского водохранилища вплоть до строительства Чебоксарской и Нижнекамской ГЭС (II период) в результате освоения этими моллюсками вновь появившихся биотопов их видовое разнообразие возросло до 36 видов: сем. Sphaeriidae (4 вида, 3 рода), сем. Pisidiidae-(6 видовЗ рода) и сем. Euglesidae- (26 видов, 9 родов).

• После ввода в строй Чебоксарской и Нижнекамской ГЭС (III период) вследствие возросшей антропогенной нагрузки и трансформации донных отложений в Куйбышевском водохранилище началось резкое обеднение фауны надсемейства Pisidbidea, которое в настоящее время (2002,2005 г.) представлено лишь9 видами (2 рода,2 семейства- выпало сем. Sphaeriidae)

2. Трансформация донных биоценозов резко отразилась также на структуре сообществ, пространственном и биотопическом распределение моллюсков Pisidioidea на продольной оси водохранилища. Это подтверждают значения и одинаювые тенденции изменения индекса Шеннона, доминирования (индекс Арнольди) и сходства фауны, а также вклад этих моллюсков в общую биомассу зообентоса. Если ранее (1984 г) индекс Шеннона снижался сверху вниз от Волжского плеса (4,36 бит/экз.) к Приплотинному (2,98 бит/экз.), то в 2002 и 2005 гг. имела место обратная тенденция (с 0,19 бит/экз. до 2,07 бит/экз.), что указывает на резкое упрощение структуры сообщества моллюсков надсем. Pisidioidea, особенно в Волжском плесе водохранилища. При этом в 1975 эти моллюски на слабозаиленном песке и сером гомогенном иле составляли 42,6% и

3.2%, в 1985 - 7% и 12%, а в 2005 г. их биомасса на песчаных биотопах снизилась до 0,4% от биомассы всего макрозообентоса, а на сером гомогенном иле они вообщеотсутствовали.

3. Несмотря на различия гидрологических и гидрохимических условий плесов водохранилища, в целом сезонная динамика численности и биомассы моллюсков Р is id io id ea в водохранилище почти не изменилась (летний и осенний пики), что обусло&лено особенностями биологии доминирующих видов и их способностью к размножению в течение всего вегетационного периода. Однако эти пики на плесах формировали (1980-1985 гг.) разные группы моллюсков: в Волжском плесе - только моллюски сем. Sphaeriidae, в Приплотинном - только сем. Euglesidae, а на Волго-Камском - максимум численности формировали моллюски сем. Euglesidae, а максимум биомассы- сем. Sphaeriidae.

4. Для водохранилища в течение 1975-2005 гг. характерно: постепенное исчезновение представителей сем. Sphaeriidae, падение общей численности моллюсков наасемейства Р is id io id еа в 16 раз (с 603 экз./м2 до 38 экз./м2), биомассы - в 128 раз (с 12,8 г/м2 до 0,1 г/м2) и снижение их вклада в общую биомассу макрозообентоса с 34 до 2%.

Основные публикации по теме диссертации

Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК 1. Зинченко Т. Д., Головатюк Л. В., Загорская Е. П., Антонов П. И. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища: обзор многолетних исследований // Изв. Самар. НЦ РАН , 2008,т. 10,№2. С. 547-558. Публикации в периодических изданиях, сборниках и материалах конференции

1. Загорская Е. П., Митропольский В. И. Pisidiidae (Mollusca, Bivalvia) Куйбышевского водохранилища // Информ.бюл., ИБВВ АН СССР, 1983, № 61. С. 30-32.

2. Загорская Е. П. Видовой состав и распространение моллюсков сем. Pisidiidae в Куйбышевском водохранилище // Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения. А втореф. докладов Л.: Наука, 1983, сбор-ник7.С. 121-122.

3. Загорская Е. П. Изменение видового состава Pisidiidae верховий Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рьюных ресурсов. III Поволжская конф. Тезисы докладов Казань, 1983. С. 178-180.

4. Загорская Е. П. Особенности распределения Pisidiklae (Mollusca, Bivalvia) Куйбышевского водохранилища//Рук. депонир. в ВИНИТИ, 1986,№ 6514 -В86.

5. Загорская Е. П. Динамика численности и биомассы Pisidiidae в различных участках Куйбышевского водохранилища // Моллюски: Результаты и перспективы их использования, автореф.докладов, Л.: Наука, 1987. С.448-449.

6. Загорская Е. П. Биотопическое распределение макрозообентоса в различных участках Куйбышевского водохранилища // IX съезд Гидроб. об-ва РАН, тезисы докладов. Т. 1, Тол ьятга:ИЭВБ РАН, 2006. С. 166.

7. Загорская Е. П. Моллюски надсемейства Pisidioidea Куйбышевского водохранилища (обзор многолетних исследований) // Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов. Волгоград, мат. Междунар. н^ч.-практич. конф., 2007. С. 102103.

8. Зинченко Т. Д., Головатюк Л. В., Загорская Е. П. Оценка распределения ин-вазийных видов в составе бентоса водоемов бассейна Средней и Нижней Волги (1980-2005 гг.) //Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водньк и наземных экосистем: Тез. Докл. Между нар. науч. конф. Росговн/Д.: ЮНЦ РАН,2007. С. 134-136.

9. ЗинченкоТ. Д., СлободчинэвН. Б., Загорская Е. П. Макрозообентос// Куйбышевское водохранилище: научн-информ. справочник. Отв. ред. Г. С. Ро-зенберг, Л. А. Выхриспок, Тольятти:ИЭВБ РАН,2008. С. 81-91.

Загорская Елизавета Павловна

Лицензия на издательскую деятельность № 03912 от 2.02.2001 г Подписано к печати 14.11.2009. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times ЕТ. Печать оперативная. Усл. п.л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № .

Отпечатано в типографии ВУиТ. Лицензия на полиграфическую деятельность № 7 - 0027 от 23.06.2000 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Загорская, Елизавета Павловна

ВВЕДЕНИЕ. стр.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.стр.

1.1. Характеристика моллюсков надсемейства Pisidioidea и степень их изученности в водохранилищах Волжско-Камского каскада .стр. 9 1. 2 Биология и экология видов надсем. Pisidioidea.стр.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.стр.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.стр.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ДИНАМИКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВА МОЛЛЮСКОВ НАДСЕМ. PISIDIOIDEA КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА. стр.

4. 1. Таксономический состав моллюсков надсем. Pisidioidea

Куйбышевского водохранилища в разные периоды.стр.

4. 2. Структура сообщества моллюсков надсем. Pisidioidea.стр.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАЗВИТИЯ МОЛЛЮСКОВ НАДСЕМ. PISIDIOIDEA В КУЙБЫШЕВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ.стр.

5. 1. Факторы, определяющие динамику развития моллюсков надсем. Pisidioidea.стр.

5. 2. Динамика многолетних изменений количественных показателей моллюсков Pisidioidea Куйбышевского водохранилища.стр.

5. 3. Пространственное распределение моллюсков надсем. Pisidioidea.стр.

5. 4. Сезонная динамика моллюсков надсем. Pisidioidea.стр.

ГЛАВА 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

НАДСЕМ. PISIDIOIDEA. стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и специфика развития моллюсков надсемейства Pisidioidea (mollusca, bivalvia) в условиях Куйбышевского водохранилища"

Актуальность исследований. Одна из приоритетных задач современной гидроэкологии - изучение закономерностей формирования и функционирования водных экосистем, а также развитие в них сообществ разных групп гид-робионтов, в условиях комплексного воздействия природных и антропогенных факторов. Это весьма актуально и в отношении разных таксономических групп макрозообентоса.

В его составе представители разных таксонов проявляют разные специфические свойства, что активно используется для экологической оценки состояния поверхностных вод (Макрушин, 1974; Качалова, 1974; Винберг, Алимов и др., 1977; Балушкина, 1997; Тимм, 1987; Попченко, 1992; Баканов, 1999, 2000; Зинченко, 2002, 2004). Одна из наиболее крупных и экологически значимых групп в составе макрозообентоса — двустворчатые моллюски. Представители этой группы имеют существенное значение в самоочищении воды, питании бентосоядных рыб, а также относятся к числу наиболее выраженных мониторов токсичных загрязнений и индикаторов стадий развития водоемов (Кондратьев, 1962; Митропольский, 1966; Спиридонов, 1971; Пирогов, 1974; Алимов, Финогенова, 1976; Брагинский, 1985; Брень, 2008). Осуществляя функцию активных биофильтраторов и. седиментаторов, представители типа Mollusca (Bivalvia) играют важную роль в процессах осаждения взвешенных веществ и трансформации донных отложений.

Малакофауна Куйбышевского водохранилища представлена брюхоногими и двустворчатыми моллюсками. В составе последних — моллюски надсем. Pisidioidea. Эта группа моллюсков широко распространена в континентальных водоемах, но при этом не относится к ценным промысловым и хозяйственным объектам. Поэтому, несмотря на изучение макрозообентоса на Средней Волге с 1939 г. и до настоящего времени, среди опубликованных статей по макро-зообентосу Куйбышевского водохранилища данные об этой группе моллюсков представлены весьма фрагментарно.

В бассейне Волги вопросы биологии моллюсков надсем. Pisidioidea изучали лишь в Рыбинском водохранилище и водоемах дельты Волги. В Куйбышевском водохранилище состав и структуру сообщества, экологию и биологию этой группы моллюсков специально никогда не исследовали, хотя они являются неотъемлемым структурным и функциональным компонентом донного сообщества водохранилища. Поэтому проблема оценки современного состава и динамики развития сообщества моллюсков надсем. Pisidioidea и их значимости в сообществе макрозообентоса Куйбышевского водохранилища до сих пор актуальна и значима.

Цель работы - проанализировать тенденции многолетних изменений видового состава, динамики численности и биомассы моллюсков надсем. Pisidioidea; выявить характер их пространственного распределения и значимость в структуре современного донного сообщества Куйбышевского водохранилища.

Для осуществления этой цели были поставлены следующие основные задачи:

- изучить таксономический состав моллюсков надсемейства Pisidioidea в Куйбышевском водохранилище;

- исследовать многолетнюю и сезонную динамику численности и биомассы моллюсков Pisidioidea;

- выявить тенденции изменения структуры сообществ этих моллюсков и закономерности распределения.

Научная новизна. Диссертантом впервые проанализированы и обобщены данные о моллюсках надсем. Pisidioidea до образования Куйбышевского водохранилища (1939-1954 гг.) и на последующих этапах его функционирования (1959-1980; 1981-2005 гг.). В рамках современной классификации и систематики пресноводных двустворчатых моллюсков (Старобогатов и др., 2004) впервые приводится таксономический состав моллюсков надсем. Pisidioidea Куйбышевского водохранилища. На основании проведенного анализа многолетних данных впервые показаны тенденции изменения фауны моллюсков надсем. Pisidioidea в Куйбышевском водохранилище. Для разных периодов становления его экосистемы показаны особенности их количественного развития и пространственного распределения.

Теоретическая значимость. Полученные данные о видовом разнообразии и экологии моллюсков надсем. Pisidioidea, тенденции их количественного развития и пространственного распределения на акватории дополняют и расширяют современные представления о структуре и функционировании сообщества малакофауны Куйбышевского водохранилища.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы для выявления тенденции возможных изменений экосистемы водохранилища при антропогенных воздействиях и полезны для подготовки комплексных региональных программ по охране и рациональному использованию биоресурсов водохранилища.

Сведения о современном составе и структуре сообщества моллюсков надсем. Pisidioidea могут быть применены при оценке современного экологического состояния водохранилища и его кормовой базы, а также как дополнение к данным служб мониторинга.

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках плановых НИР ИЭВБ РАН по темам:

• «Абиотические факторы круговорота веществ в водоемах замедленного водообмена. Куйбышевское водохранилище» 1970-1990 гг., гос. per. № 81015333 (н. рук. д. б. н. Попченко В. И.).

• «Изучение разнообразия и структурно-функциональной организации донных сообществ речных систем бассейна Средней и Нижней Волги, их природная и антропогенная динамика» 2002-2005 гг. (н. рук. д.б.н. Зинченко Т.Д.).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на III Поволжской конференции (Казань, 1983); VII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков: «Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения» (Ленинград, 1983); на VIII Всесоюзном совещании: «Моллюски: результаты и перспективы их исследований» (Ленинград, 1987); на VII (XVI) совещании по изучению моллюсков: «Морские, пресноводные и наземные моллюски: Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (С.-Петербург, 2006); на IX съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006); на Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007).

Декларация личного участия автора. Работа проводилась в период комплексных исследований Куйбышевского водохранилища (1975-2005 гг.). Автор участвовал в обсуждении целей и задач исследований, осуществлял отбор проб, камеральную их обработку, видовое определение моллюсков, расчеты и анализ полученных данных. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Резкие изменения состава и структуры сообществ моллюсков надсемейства Pisidioidea начались после образования водохранилища.

2. В результате трансформации донных биоценозов изменились структура сообществ, пространственное и биотопическое распределение моллюсков Pisidioidea на продольной оси водохранилища. Но характер сезонной динамики численности и биомассы моллюсков Pisidioidea не изменился (летний и осенний пики), что обусловлено особенностями биологии доминирующих видов и их способностью к размножению в течение всего вегетационного периода.

3. В настоящее время для водохранилища характерно значительное снижение биомассы и численности этих моллюсков, а также их вклада в общую биомассу макрозообентоса.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в т. ч. 1 статья в журнале, определенном ВАК, 6 - в тезисах докладов Всероссийских и региональных конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы. Список литературы включает 209 работ, из которых 11 работ иностранных авторов. Диссертация изложена на 165 страницах, содержит 35 таблиц и 33 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Загорская, Елизавета Павловна

142 ВЫВОДЫ

1. На современной акватории Куйбышевского водохранилища фауна моллюсков надсемейства Pisioidea за периоды исследования с 1939 по 2005 гг. была представлена 41 видом из 17 родов в составе 3 семейств.

• В условиях реки (I период) на этой акватории из этого надсемейства развивалось всего 10 видов, из 9 родов и 3 семейств.

• После образования Куйбышевского водохранилища вплоть до строительства Чебоксарской и Нижнекамской ГЭС (II период) в результате освоения этими моллюсками вновь появившихся биотопов их видовое разнообразие возросло до 36 видов: сем. Sphaeriidae (4 вида, 3 рода), сем. Pisidiidae - (6 видов 3 рода) и сем. Eugiesidae - (26 видов, 9 родов).

• После ввода в строй Чебоксарской и Нижнекамской ГЭС (III период) вследствие возросшей антропогенной нагрузки и трансформации донных отложений в Куйбышевском водохранилище началось резкое обеднение фауны надсемейства Pisidioidea, которое в настоящее время (2002, 2005 г.) представлено лишь 9 видами (2 рода, 2 семейства - выпало сем. Sphaeriidae).

2. Трансформация донных биоценозов резко отразилась также на структуре сообществ, пространственном и биотопическом распределение моллюсков Pisidioidea на продольной оси водохранилища. Это подтверждают значения и одинаковые тенденции изменения индекса Шеннона, доминирования (индекс Арнольди) и сходства фауны, а также вклад этих моллюсков в общую биомассу зообентоса. Если ранее (1984 г.) индекс Шеннона снижался сверху вниз от Волжского плеса (4,36 бит/экз.) к Приплотинному (2,98 бит/экз.), то в 2002 и 2005 гг. имела место обратная тенденция (с 0,19 бит/экз. до 2,07 бит/экз.), что указывает на резкое упрощение структуры сообщества моллюсков надсем. Pisidioidea, особенно в Волжском плесе водохранилища. При этом в 1975 г. эти моллюски на слабозаиленном песке и сером гомогенном иле составляли 42,6% и 3,2%, в 1985

7% и 12%, а в 2005 г. их биомасса на песчаных биотопах снизилась до 0,4% от биомассы всего макрозообентоса, а на сером гомогенном иле они вообще отсутствовали.

3. Несмотря на различия гидрологических и гидрохимических условий плесов водохранилища, в целом сезонная динамика численности и биомассы моллюсков Pisidioidea в водохранилище почти не изменилась (летний и осенний пики), что обусловлено особенностями биологии доминирующих видов и их способностью к размножению в течение всего вегетационного периода. Однако эти пики на плесах формировали (1980-1985 гг.) разные группы моллюсков: в Волжском плесе -только моллюски сем. Sphaeriidae, в Приплотинном - только сем. Euglesidae, а на Волго-Камском - максимум численности формировали моллюски сем. Euglesidae, а максимум биомассы - сем. Sphaeriidae.

4. Для водохранилища в течение 1975-2005 гг. характерно: постепенное исчезновение представителей сем. Sphaeriidae, падение общей численности

7 7 моллюсков надсемейства Pisidioidea в 16 раз (с 603 экз./м до 38 экз.

2 2 биомассы - в 128 раз (с 12,8 г/м до 0,1 г/м ) и снижение их вклада в общую биомассу макрозообентоса с 34 до 2%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Куйбышевское водохранилище представляет собой сложную природно -техническую систему, для которой характерны специфические гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режим, обусловленный сочетанием разнокачественных антропогенных и природных факторов. В результате многолетних исследований по изучению таксономического состава, особенностей многолетней и сезонной динамики количественных показателей, биотопического распределения моллюсков надсем. Pisidioidea установлено, что они являются важным и постоянным звеном в бентосном сообществе водохранилища. По видовому разнообразию в классе двустворчатых моллюсков в Куйбышевском водохранилище во все периоды исследований преобладали моллюски надсем. Pisidioidea (рис. 5, гл. 4). Их фауна в условиях незарегулированной р. Волги (I период - до зарегулирования р. Волги) насчитывала 10 видов, среди которых доминировал типичный реофильный вид A. solida (Жадин, 1948; Аристовская, 1958). Формирование видового состава в разных плесах водохранилища проходило в разные сроки. В период 1959-1979 гг. (II период - до полного зарегулирования стока плотинами Чебоксарской и Нижнекамской ГЭС) сформировался новый комплекс из лимнофильных видов, основное количество которых было представлено широко распространенными палеарктическими видами. В результате зарегулирования стока исчезли некоторые реофильные виды, а также произошло уменьшение численности ранее доминирующих моллюсков крупных размеров сем. Sphaeriidae и увеличение мелких моллюсков сем. Euglesidae (табл. 12, гл. 4)

В период стабилизации бентоса и нивелирования биотопов в начале 70-х годов XX века отмечается увеличение видового обилия. Видовой состав был представлен 36 видами моллюсков надсем. Pisidioidea (1975-1985 гг.), что вдвое больше по сравнению с начальной стадией становления экосистемы водохранилища (1959-1966 гг.), когда было зарегистрировано 16 видов.

Основными факторами, влияющими на динамику моллюсков мы считаем уровень водности, температуру воды, степень заиления и трансформацию донных отложений. Так, в период относительной стабилизации экосистемы (до полного зарегулирования плотинами Чебоксарской и Нижнекамской ГЭС) наибольшая биомасса моллюсков отмечалась в маловодный и теплый 1975 г. и составляла 34,4 г/м". В этот период интенсивно происходил процесс заиления (60% от общей площади водохранилища), что обуславливает снижение количественных характеристик моллюсков Pisidioidea. В 1980-1985 гг. (III период - после заполнения Чебоксарского и Нижнекамского водохранилищ) зарегулирование стока, эвтрофирование, повышенная техногенная и токсическая нагрузки, а также трансформация донных отложений (Кузнецов, 1993, 2007; Экологическое состояние ., 2002; Говоркова, 2004; Пономаренко, 2007; Светашова, 2007; Законов и др., 2007) привели к усилению дестабилизации экосистемы водохранилища, что отразилось, как на сообществе моллюсков Pisidioidea, так и на фитопланктоне, простейших, зоопланктоне, ихтиофауне (Экология фитопланктона ., 1989; Кузнецов, 1997; Жариков, 1999, 2000; Тимохина, 2000; Евланов, и др., 2003).

Начавшийся в 1980-х годах процесс снижения количественных показателей, исчезновение многих видов моллюсков Pisidioidea из видового состава проходил до конца XX века. Сейчас нами при возобновлении исследований макрозообентоса (2002, 2005 гг.) в водохранилище обнаружено всего 9 видов Pisidioidea.

Эвтрофирование Куйбышевского водохранилища (Куйбышевское водохранилище: научн.-информ. справочник, 2008), сопровождающееся ухудшением для моллюсков надсем. Pisidioidea качества среды обитания, особенно проявилось в сообществе моллюсков, о чем свидетельствуют снижение видового обилия

Pisidioidea и показателей видового разнообразия, уменьшение численности и биомассы, а также преобладающее развитие мелких моллюсков сем. Pisidiidae и сем. Euglesidae. С этих позиций Pisidioidea вероятно можно рассматривать в качестве индикаторов стадий развития экосистемы Куйбышевского водохранилища.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Загорская, Елизавета Павловна, Тольятти

1. Авакян А. Б., Шарапов В. Н. // Водохранилища гидроэлектростанций СССР М., 1977. 399 с.

2. Авакян А. Б., Салтанкин В. П., Шарапов В. А. // Водохранилища. М.: Мысль, 1987. 325 с.

3. Алексевнина М. С., Истомина А. М. Современное состояние макрозообентоса Камского водохранилища // Биология внутренних вод, 2005, № 3. С. 79-86.

4. Алимов А. Ф. Влияние некоторых факторов среды на фильтрационные способности моллюсков Sphaerium corneum (L) // Гидробиол. журн., 1967а, Т. 3, № 2. С. 26-32.

5. Алимов А. Ф. Особенности жизненного цикла и роста пресноводного моллюска Sphaerium corneum (L). // Зоол. журн., 19676, т. 46, вып. 2. С. 192-199.

6. Алимов А. Ф. Сферииды запада Европейской части СССР, их экология и роль в процессах круговорота веществ в водоемах // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Ленинград, 1967. 17 с.

7. Алимов А. Ф. О возможной роли животных-фильтраторов в процессах самоочищения водоемов на примере популяции пресноводных моллюсков Sphaerium corneum (L.) // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун. Л., 1967. С. 305-310.

8. Алимов А. Ф., Финогенова Н. П. Количественная оценка роли сообществ донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // В кн.: Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., 1976. С. 5-14.

9. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков // Л.: Наука, 1981. 247 с.

10. Алимов А. Ф. Сезонные и многолетние изменения биомассы зообентоса континентальных водоемов // Гидробиол. журн., 1991, Т. 27, № 2. С. 3-9.

11. Анохина О. К., Говоркова JI. К. Уровень накопления токсикантов в различных компонентах водной экосистемы Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3, Тольятти, 2003. С. 12.

12. Антонов П. И. О проникновении двустворчатого моллюска Dreissena bugensis (Andr.) в Волжские водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1993. С. 52-53.

13. Антонов П. И., Козловский С. В. О самопроизвольном расширении ареалов некоторых Понто-Каспийских видов по каскадам водохранилищ // Американо-Российский симп. по инвазионным видам. Тез. докладов. Ярославль: ИБВВ РАН, 2001 б. С. 18-20.

14. Аристовская Г. В. Бентос Куйбышевского водохранилища в первый год существования // Тр. Тат. отд-ния ВНИОРХ, 1958, вып. 8. С. 146-177.

15. Аристовская Г. В. Формирование бентоса Куйбышевского водохранилища в первые годы после заполнения водоема // Тр. Тат. отд-ния ГосНИ-ОРХ. 1960, вып.9. С. 71-105.

16. Аристовская Г. В. Бентос Куйбышевского водохранилища за период с 1960 по 1962 г. // Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ, 1964, вып. 10. С. 85-119.

17. Арнольди JT. В. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. Каркитинский залив // Тр. Севаст. биол. станции. М.; JL: 1949, Т.7. С. 127-192.

18. Баканов А. И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу // Водные ресурсы, 1999. Т. 26, № 1. С. 108-111.

19. Баканов А. И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоёмов // Биол. внутр. вод. 2000, № 1. С. 68-83.

20. Балушкина Е. В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды // Методы биологического анализа пресных вод / Тр. ЗИН РАН. 1997. Т. 272. С. 266-291.

21. Баранов И. В. Термический и гидрохимический режим Волги и Куйбышевского водохранилища в 1955-1957 гг. // Тр. Тат. отд. ВНИОРХ, 1958. т. 8 С. 38-68.

22. Батоян В. В., Сорокин В. Н. Микроэлементы в рыбах Куйбышевского вордохранилища // Экология, 1989, № 6. С. 81-94.

23. Бенинг A. JI. К изучению придонной жизни р. Волги // Моногр. биол. ст. Саратов, 1924, №1. 398 с.

24. Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. 251 с.

25. Березкина Г. В. Некоторые особенности размножения Sphaeriidae // Моллюски: Результаты и перспективы их исследований. Д.: Наука, 1987. С. 378-380.

26. Беспалая Ю. В., Болотов И. Н., Зубрий Н. А. Топические группировки моллюсков в озерах острова Большой Соловецкий (Соловецкий архипелаг, Белое море, северо-запад России) // Биол. внутр. вод, 2009, № 2. С. 79-89.

27. Богачев В. В. Пресноводная фауна Евразии // Тр. Геолог, комитета нов. сер., 1924, 135. С. 1-248.

28. Боровкова Т. Н., Никулин П. И., Широков В. М. Куйбышевское водохранилище (краткая физико-географическая характеристика). Куйбышев, 1962. 92 с.

29. Бородин Н. Д. О перезимовке организмов в грунте спущенных рыбоводных прудов // Вопросы ихтиологии, 1962, т. 2, № 3 (24). С. 530-541.

30. Бородин Н. Д. Донная фауна осушной зоны Куйбышевского водохранилища// Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск, 1974, Тр. ИБВВ АН СССР, вып. 28(31). С. 125-142.

31. Бородин Н. Д., Любин В. А., Ляхов С. М. Бентос Кутулукского водохранилища летом 1972 г. // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск, Тр. ИБВВ АН СССР, 1974, вып. 28(31). С. 210-213.

32. Брагинский Л. П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровням токсикологической загрязненности // Гидробиол. журн., 1985, Т. 21, № 6. С. 65-74.

33. Брень Н. В. Биологический мониторинг и общие закономерности накопления тяжелых металлов пресноводными донными беспозвоночными // Гидробиол. журн., 2008, т. 44, № 2. С. 96-115.

34. Бутенко Ю. В. Значение пресноводных моллюсков озера Марко-Коль в распространении трематодозов рыб и птиц // Сб." Моллюски и их роль в экосистемах", 1967, Л.: Наука. С. 83-84.

35. Буторин Н. В., Выхристюк М. М. Гидрологический режим // Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. С. 13-43.

36. Волга и её жизнь. Л.: Наука. 1978. 350 с.

37. Волков В. В. Зооценозы Горьковского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ, 1978. Т. 135. С. 121-141.

38. Выхристюк М. М. Гидрометеорологические условия и оптические свойства водных масс // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. С. 16-30.

39. Выхристюк JL А. Биогенная нагрузка и гидрохимический режим // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. С. 31-50.

40. Выхристюк Л. А. Формирование современных донных отложений // Динамика ландшафтов в зоне влияния Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука. 1991. С. 134-159.

41. Выхристюк Л. А., Варламова О. Е. Донные отложения и их роль в экосистеме Куйбышевского водохранилища // Самара, 2003. 174 с.

42. Выхристюк Л. А. Скорости накопления осадочной толщи в Куйбышевском водохранилище // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2. Тезисы международной конф., Тольятти, 2003. С.127-128.

43. Выхристюк Л. А. Морфометрические показатели // Куйбышевское водохранилище: научн.-информ. справочник. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. С. 22-24.

44. Выхристюк Л. А., Карпасова Н. И., Бойко Л. В. Химический состав воды // Куйбышевское водохранилище: науч.-инфом. справочник. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. С. 33-39.

45. Говоркова Л. К. Выявление факторов накопления тяжелых металлов в органах рыб различных трофических групп // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 2004. 24 с.

46. Головатюк Л. В. Макрозообентос р. Сок: состав, распределение, структурные показатели // Изв. Самар. НЦ РАН. Спец. вып. «Актуальные проблемы экологии», 2003, вып. 1. С. 102-116.

47. Горин Ю. В. Водные массы в Волго-Камском и Тетюшском плесах Куйбышевского водохранилища // Материалы Первой конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-1. Куйбышев. 1971а. С. 47-52.

48. Горин Ю. В. Формирование, перемещение и трансформация водных масс в Черемшанском заливе Куйбышевского водохранилища // Сборник работ Комсомольской ГМО. Л., 19716. С. 35-39.

49. Громов В. В. Изменения потамобентоса Средней Камы за последние 40 лет (1925-1966) // Материалы Первой конф. по изучению водоемов бассейна Волги. «Волга-1», 1971. С. 147-152.

50. Громов В. В., Пономарева Н. М. Донная фауна Боткинского водохранилища на р. Каме в 1964-1966 гг. // Первая конф. по изучению водоемов бассейна Волги, тезисы докладов. Тольятти, 1968. С. 137-138.

51. Гусева Н. Н. Газовый режим Куйбышевского водохранилища в связи с гидрометеорологическими условиями // Материалы 1 науч.-техн. совещ. по изучению Куйбышевского водохранилища. Куйбышев, 1963, вып. 3. С. 34 -41.

52. Гусева Н. Н., Максимова М. П. Органическое вещество в донных отложениях Куйбышевского водохранилища // Куйбышев, Мат. Первой конф. по изучению водоемов бас. Волги. «Волга-1», 1971. С. 60-67.

53. Дзюбан Н. А. О районировании Куйбышевского водохранилища // Бюл. ин-та биол. водохр., 1960, № 8-9. С. 53-56.

54. Евланов И. А., Козловский С. В., Минеев А. К. Этапы антропогенного воздействия на ихтиофауну Средней Волги // Взаимодействие природы и человека на границе Европы и Азии. Самара, 1996. С. 90-92.

55. Евланов И. А., Минеев А. К., Розенберг Г. С. // Оценка состояния пресноводных экосистем по морфологическим аномалиям у личинок рыб (Методическое пособие). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. с. 38.

56. Евланов И. А., Кириллов А. А.,Чихляев И. В., Гузова Н. Ю., Трубицына О. В. Паразиты позвоночных животных Самарской области // Известия Самарского научного центра РАН, 2003, т.1. С. 165-168.

57. Жадин В. И. Жизнь пресных вод, М., Л., 1940, Т. 1. С. 79-101.

58. Жадин В. И. Донная фауна Волги от Свияги до Жигулей и её возможные изменения // Тр. ЗИН АН СССР, 1948, т.8, № 3. С. 413-466.

59. Жадин В. И. Моллюски пресных вод // М., .Л., 1952. 375 с.

60. Жариков В. В., Селезнев В. А. Реакция бентосных инфузорий на изменения гидрологического режима Куйбышевского водохранилища /7 Водные ресурсы, 1993, т. 20, № 6. С. 730-735.

61. Жариков В. В. Концепция природно-техногенного каскадного комплекса экосистем Волжских водохранилищ // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2, тезисы Международной конференции, Тольятти, 1998. С. 15-16.

62. Жариков В. В. Свободноживущие инфузории Волги: состав, динамика и пространственно-временное распределение в условиях полного гидротехнического зарегулирования стока // Автореф. дис. д-ра биол. наук, СПб., 1999. 45 с.

63. Жариков В. В. Специфика водохранилищ Волги как среды обитания гидробионтов (на примере свободноживущих инфузорий) // Теоретические проблемы экологии эволюции (Третьи Любищевские чтения), Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. С. 64-72.

64. Жданов С. П. Зимний гидрохимический режим Волги и волжские заморы // Тр. Зоол. ин-та, 1948, Т. VIII, вып. 3. С. 503-538.

65. Жохов А. Е. Структура сообществ трематод в популяциях моллюска Pisidium amnicum II Паразитология, 1991, т. 25, вып. 5. С. 426-434.

66. Загорская Е. П. Видовой состав и распространение моллюсков семейства Pisidiidae в Куйбышевском водохранилище. // Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения. Д., Наука, 1983. С.121-122.

67. Загорская Е. П. Изменение видового состава Pisidiidae верховий Куйбышевского водохранилища // 3-я Поволжская конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов», тез. докл., Казань, 1983. С. 178-180.

68. Загорская Е. П. Динамика численности и биомассы Pisidioidea в различных участках Куйбышевского водохранилища. // Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Д.: Наука, 1987. С. 448-449.

69. Законное В. В., Иванов Д. В., Хайдаров А. А., Маланин В. В. Результаты мониторинга донных отложений водохранилищ средней Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3., Тольятти, 2003. С. 92.

70. Законное В. В., Иванов Д. В., Законнова А. В., Кочеткова М. Ю., Маланин В. П., Хайдаров А. А. Пространственная и временная трансформация донных отложений водохранилищ средней Волги // Водные ресурсы, 2007, т. 34, №5. С. 573-581

71. Зинченко Т. Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна средней и нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор. Самара, 2002. 174 с.

72. Зинченко Т. Д. Биоиндикация природных и техногенных гидросистем Волжского бассейна на примере хирономид (Diptera: Chironomidae). Ав-тореф. дисс. . доктора биол. наук. Тольятти, 2004. 38 с.

73. Зинченко Т. Д., Слободчиков Н. Б., Загорская Е. П. Макрозообентос // Куйбышевское водохранилище: науч.-информ. справочник, 2008. С. 8191.

74. Зусмановский Г. С. О формировании экосистемы Куйбышевского водохранилища // Природа Симбирского Поволжья. Сб. научн. трудов. Ульяновск, 2002, вып. 3. С. 17-22.

75. Иватин А. В. Динамика численности бактерий в воде и донных отложениях Куйбышевского водохранилища в 1966 г. // Микробиология, 1969, т. 38, вып. 3. С. 525-530.

76. Иватин А. В. Численность бактерий в воде Куйбышевского водохранилища и её связь с количеством органо-минеральных взвесей // Микробиология, 1973, т.42, вып. 3. С. 525-529.

77. Ионова В. С. Гидрохимическая характеристика рек, впадающих в Куйбышевское водохранилище // Материалы Первого науч. техн., совещания по изучению Куйбышевского водохранилища, Куйбышев, 1963, вып. 3. С. 67-69.

78. Иоффе Ц. И. Формирование донной фауны водохранилищ СССР и опыт классификации // Изв. ГосНИОРХ, 1961, т. L. С. 341-381.

79. Исакова О. В. Оценка качества вод Куйбышевского и Саратовского водохранилищ // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3, Тольятти, 2003. С.105.

80. Каратаевская Г. П. Бентос заливов Куйбышевского водохранилища за 1958-1959 гг. // Тр. Тат. отдел. ВНИОРХ, 1960, вып. 9. С. 106-128.

81. Карпевич А. Ф. Эколого-физиологические особенности гидробионтов // Избранные труды. М.: ВНИРО, 1998. Т. 1. 922 с.

82. Качалова О. JI. Изменения донной фауны устьевого района реки Даугава в связи с загрязнением // Факторы самоочищения устьевого района реки Даугава. Рига, 1974. С. 90- 105.

83. КовалеваА. А. Малакофауна р. Волги выше и ниже Саратова в 1968-1970 гг. // Тр. комплек. экспедиции Сарат. ун-та по изуч. Волгогр. и Сарат. водохранилищ, 1975, вып. 5. С. 72-75.

84. Кондратьев Г. П. О некоторых особенностях фильтрации у Dreissena polymorpha Pallas // Тр. Саратовск. отд. ГОСНИОРХ. 1962, 7: С. 280-283.

85. Кондратьев Г. П., Спиридонов Ю.И. Видовой состав и распределение двустворчатых моллюсков в Волгоградском водохранилище // Тр. компл. эксп. Саратовского ун-та, 1970, вып. 1. С. 101-107.

86. Коновалов Г. С., Колесникова Т. X., Иванова А. А. Содержание и режим микроэлементов в бассейне р. Камы // Первая конференция по изучению водоемов бассейна Волги (тезисы докладов), Тольятти, 1968. С. 40—41.

87. Корнюшин А. В. Сравнительный анализ строения жабр и выводковых сумок моллюсков сем. Sphaeriidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) // Моллюски: Результаты и перспективы их исследований, автореф. докл., Ленинград, 1987. С. 235-237.

88. Корнюшин А. В. Таксономическая ревизия и филогения рода Euglesa S. Lato (Bivalvia, Euglesidae) // Зоол. журн., 1990, т. 69, вып. 7. С. 42-54.

89. Корнюшин А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea (Bivalvia) крупных озер и водохранилищ Украинского Полесья // Вест, зоологии, 1993, № 3. С. 3-10.

90. Корнюшин А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Па-леарктики // Фауна, систематика, филогения. Киев, 1996. 175 с.

91. Кочарян А. Г., Веницианов Е. В., Сафронова Н. С., Серенькая Е. П. Формы существования тяжелых металлов в донных осадках Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3. , Тольятти, 2003. С. 129.

92. Кривошеев В. А. Геоэкологический аспект формирования оползневых процессов берегов Куйбышевского водохранилища в районе г. Ульяновска // Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3. Тольятти, 2003. С. 137.

93. Кривошеина J1. В., Старобогатов Я. И. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны горной частим бассейна Верхнего Иртыша// Зоол. журн., 1973, Т. 52, вып. 3. С. 348-355.

94. Кузнецов В. А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища // Труды 4-й Поволжской конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов», Казань: изд-во КГУ, 1991, т. 1. С. 23-29.

95. Кузнецов В. А. Признаки дестабилизации экосистемы равнинного водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тезисы международной конф., Тольятти, 1993. С. 26-27.

96. Кузнецов В. А. Изменения экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе её формирования // Водные ресурсы, 1997, т. 24, № 2. С. 228233.

97. Кузнецов В. А. Состояние экосистемы Куйбышевского водохранилища на современном этапе его существования // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения: Сб. научн. трудов Всероссийской конференции. Ульяновск, 2007. С. 4-9.

98. Куйбышевское водохранилище. Д.: Наука, 1983. 212 с.

99. Куйбышевское водохранилище (информационный справочник) // Отв. ред. J1. А. Выхристюк, Г. С. Розенберг, Тольятти, 1994. 44 с.

100. Куйбышевское водохранилище (научно-информационный справочник) // Отв. ред. Г. С. Розенберг, JI. А. Выхристюк, Тольятти, 2008. 123 с.

101. Курбангалиева X. М. Бентос Свияжского залива Куйбышевского водохранилища //Результаты комплексного изучения фауны Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в период её формирования. Казань, 1965. С. 65-85.

102. Курбангалиева X. М. Данные по бентосу Куйбышевского водохранилища // Наблюдения над формированием фауны Куйбышевского водохранилища. Уч. зап. Казанского ун-та, 1966, т. 123, кн. 7. С. 34-53.

103. Линдгольм В. А. Пресноводные моллюски из плиоценовых отложений по р. Иртышу // Тр. Всесоюзн. геологоразв. объед. НКТП СССР, 1932, вып. 239. С. 1-27.

104. Логвиненко Б. М., Старобогатов Я. И. Кривизна фронтального сечения створки как систематический признак у двустворчатых моллюсков // На-учн. докл. Высшей школы, биол. наук, 1971, 5. С. 7-10.

105. Лукин А. В. Куйбышевское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ, 1961. Т. 50, С. 62-76.

106. Любарская О. Д., Сабиров Р. М., Галимова Д. Н. Моллюски водоемов Волжско-Камского заповедника и их паразитологическое значение // Тр. Волжско-Камского государственного природного заповедника. Казань, 2005, вып. 6. С. 71-96.

107. Любин В. А. Камера для выборки бентоса из грунта // Инф. бюл. ИБВВ АН СССР, 1975, № 25. С. 57.

108. Ляхов С. М. Материалы по донному населению Волги от Рыбинска до Астрахани к началу её гидротехнической реконструкции // Тр. Ин-та биологии водохр. АН СССР, 1961, вып. 4 (7). С. 187-203.

109. Ляхов С. М. Основные черты распределения бентоса в Куйбышевском водохранилище // Материалы 1 науч-техн. совещания по изучению. Куйбышевского водохр., Куйбышев, 1963, вып. 3. С. 83-88.

110. Ляхов С. М. Бентос Куйбышевского и Волгоградского водохранилищ // Гидробиол. журн., 1967, т. 3, № 3. С. 42-46.

111. Ляхов С. М. Бентос Куйбышевского водохранилища за десять лет его существования (1956-1965) // Тр. конф. «Волга-1», Куйбышев, 1971. С. 143144.

112. Ляхов С. М. Многолетние изменения биомассы бентоса в Куйбышевском водохранилище // Гидроб. журн., 1974, т. X, № 4. С. 21-23.

113. Ляхов С. М., Мордухай-Болтовской Ф. Д. Состояние бентоса Волжских водохранилищ и определяющие его факторы // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. С. 112-118.

114. Макрушин А. В. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1974. 60 с.

115. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука, 1975.240 с.

116. Методические рекомендации по обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Под ред. Винберга Г. Г. И Лаврентьевой Г. М. Л.: Зоол. ин-т. АН СССР, 1984. 52 с.

117. Минеева Н. М. Формирование подводного светового режима водохранилищ Волги // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ, Рыбинск, 2005. С. 213-223.

118. Митропольский В. И. Предварительные данные о сфериидах верхневолжских водохранилищ // Бюлл. инст. биол. водохр. АН СССР. 1958, № 2. С.

119. Митропольский В. И. Наблюдения над жизненным циклом Sphaerium corneum И Планктон и бентос внутренних водоемов. Тр. ИБВВ СССР, 1966, вып. 12(15). С. 125-128.

120. Митропольский В. И. О механизме фильтрации и о питании сфериид // Тр. Институт, биол. внутр. вод АН СССР, M-J1: Наука, 1966, 12(15). С. 129-133.

121. Митропольский В. И. Жизненный цикл сфериид // Моллюски и их роль в экосистемах". Автореф. докл. III совещ. по изуч. моллюсков, 1968. С. 5859.

122. Митропольский В. И. Особенности биологии сфериид верхневолжских водохранилищ//Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л.: 1970. 26 с.

123. Митропольский В. И. Новые данные о питании сфериид // Информ. бюл., ИБВВ АН СССР, Л.: Наука, 1970, № 5. С. 30-34.

124. Митропольский В. И. Наблюдения над жизненным циклом Pisidium henslovanum (Sheppard) (Mollusca, Lamellibranchia) // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР, 1970, № 6. С. 23-26.

125. Митропольский В. И. Распределение сфериид в Верхневолжских водохранилищах // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: 1971. С. 120-129.

126. Митропольский В. И. К распределению сфериид в Иваньковском водохранилище и его притоках // Гидроб. журн., 1973, № 6. С. 96-99.

127. Митропольский В. И., Мордухай-Болтовской Ф. Д. Макробентос // Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. М., Наука, 1975. С. 158170.

128. Митропольский В. И. Наблюдения над способностью моллюсков к перенесению высыхания и промерзания в прибрежье Рыбинского водохранилища // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. М., Л.: 1978, вып. 39 (42). С. 46-58.

129. Митропольский В. И. Состояние бентоса Горьковского водохранилища в 1971-1973 гг. // Биология внутр.вод: Информ. бюл. Л.: 1978, № 38. С. 3843.

130. Митропольский В. И., Бисеров В. И. Многолетняя динамика зообентоса в Горьковском водохранилище // Тр. ИБВВ, Экология водных организмов Верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1982, вып. 45(48). С. 145-153.

131. Митропольский В. И., Загорская Е. П. Pisidiidae (Mollusca, Bivalvia) Куйбышевского водохранилища // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л.: 1983, №61. С. 30-32.

132. Монаков А. Ф. Класс двустворчатые моллюски // Питание пресноводных беспозвоночных. М.: 1998. С 88-96.

133. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Процесс формирования донной фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. Ин-та биол. вод. 1961, вып. 4(7). С. 49-177.

134. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Состояние бентоса Горьковского водохранилища в 1960-1962 гг. // Биологические аспекты изучения водохранилищ. Тр. ИБВВ АН СССР, 1963, вып. 6(9). С. 60-77.

135. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Бентос крупных водохранилища на Волге // Первая конф. по изучению водоемов бассейна Волги, Тольятти, 1968. С. 147-149.

136. Нечваленко С. П. Донная фауна в первые четыре года после заполнения водохранилища // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ, 1973, т.ХП, С. 94103.

137. Обедиентова Г. В. Эрозионные циклы и формирование долины волги // М., Наука, 1977. 239 с.

138. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

139. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.

140. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, СПб.: Наука, 2004. 491 с.

141. Павлов А. П. Неогеновые и послетретичные отложения южной и восточной Европы // Мемуары геол. отд. общ. любит, естествозн., антрополог, и энтограф., 1925, вып. 5. 153 с.

142. Перова С. Н., Щербина Г. X. Многолетняя динамика структуры донных макробеспозвоночных Горьковского водохранилища // Биология внутренних вод, 2002, № 1. С. 62-66.

143. Перова С. Н., Щербина Г. X. Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология внутренних вод, 2002, №3. С. 55-64.

144. Петров Б. Г. Куйбышевское водохранилище. Географические аспекты водоохранных мероприятий. М.: Экопресс, 2004. 320 с.

145. Поддубная Т. Л. Состояние донной фауны Иваньковского водохранилища на 32-й год её существования // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. М., Л.: 1974, вып. 28(31). С. 143-153.

146. Поддубный С. А. Охрана биологических ресурсов Волжских водохранилищ, связанная с экологическим обустройством их акваторий // Биол. внутр. вод, 2002, № 3. С. 9-15

147. Пономаренко А. М. Эколого-рыбохозяйственные аспекты ртутного загрязнения Куйбышевского водохранилища // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения, Ульяновск, 2007. С. 250-258.

148. Попченко В. И. Мониторинг макрозообентоса // Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидроме-теоиздат, 1992. С. 64-104.

149. Пирогов В. В. Малакофауна ильменя Большой Карабулак (дельта Волги) // Гидроб. журн., 1972, т. VIII, № 6. С. 88-96.

150. Пирогов В. В. Крупные моллюски семейства Pisidiidae в дельте Волги. // Зоол. журн., 1972. т. LI, вып. 12. С. 1798-1803.

151. Пирогов В. В., Старобогатов Я. И. Мелкие двустворчатые моллюски семейства Pisidiidae ильменя Большой Карабулак в дельте Волги // Зоол. журн., 1974, т. LIII, вып. 3. С. 325-337.

152. Покровская Т. Н. К исследованиям донной фауны западных ильменей Волжской дельты // Гидроб. журн., 1966. т. II, № 4. С. 25-31.

153. Прозорова JI. А. Моллюски семейства Pisidioidea Чаунской низменности //Зоол. журн., 1988, т. LXVII, вып. 10. С. 1576-1580.

154. Прозорова JL А. Видовой состав и систематика рода Pisidium (Bivalvia, Pisidiidae) на Дальнем Востоке России // Зоол. журн., 1995, т. 74, вып. 11. С. 32-36.

155. Романенко В. И. Сравнительная характеристика микробирологическийх процессов в водохранилищах различных типов // Биологические процессы во внутренних водоемах. М.: Наука, Тр. ИБВВ АН СССР, 1965, вып. 9 (12). С. 233-246.

156. Салазкин А. А. // Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. 1983, Л. С. 7-8.

157. Светашова Е. С. Ионы тяжелых металлов в экосистемах Волжских водохранилищ // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути решения. Ульяновск, 2007. С. 263-270.

158. Сидоров Г. П. Биологическая характеристика и продукция рыб оз. Б. Харбей // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры, Л., 1976. С. 110-130.

159. Соколова Н. Ю. Экология донных беспозвоночных подмосковных водохранилищ// Автореф. дисс. . доктор, биол. наук. М., 1973. 36 с.

160. Спиридонов Ю. И. Роль Dreissena polymorpha Pallas в биологическом самоочищении Волгоградского водохранилища // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1971. 33 с.

161. Старобогатов Я. И. Распространение моллюсков континентальных водоемов, 1970. 371 с.

162. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара // Л., Наука, 1970. 372 с.

163. Старобогатов Я. И., Прозорова Л. А., Богатов В. В., Саенко Е. М. Двустворчатые моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, СПб.: Наука, 2004. С. 9-253.

164. Степанова Н. Ю., Латыпова В. 3., Яковлев В. А. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос и бентосоядные рыбы. Казань: АНРТ, 2004. 227 с.

165. Тимм В. О среднем весе некоторых видов Pisidiidae // В кн." Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения" авто-реф.докладов, сборник 7. Л.," Наука" , 1983. С. 216-218.

166. Тимм Т. Э. Малощетинковые черви (Oligochaeta) водоемов Северо-Запада СССР. Таллин: Валгус, 1987. 299 с.

167. Тимм В., Тимм Т. Сосуществование моллюсков в Псковско-Чудском озере // Моллюски: результаты и перспективы их исследований", автореф. докладов. JL: Наука, 1987. С. 153-155.

168. Тимохина А. Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища. Тольятти, ИЭВБ РАН, 2000. 192 с.

169. Третьякова С. И. Окисляемость и биогенные элементы вод Черемшанско-го залива Куйбышевского водохранилища (по многолетним данным) // Информ. бюл. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1983, № 57. С. 48-50.

170. Третьякова С. И. Сезонные изменения взвешенных органических веществ и биогенных элементов в зависимости от гидрологического режима и морфологии Куйбышевского водохранилища и его притоков // Водные ресурсы, 1985, № 1. С. 147 -154.

171. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья // Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 2001. 256 с.

172. Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. Изд-во МГУ, 1980. 464 с.

173. Фролов А. А. Фауна двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea малых водоемов и водотоков северо-зпада России (Вологодская область) // Биолог, внутр. вод, 2009, № 2. С. 3-6.

174. Чернина Е. Ю., Старцева А. И. Влияние мелкодисперсной взвеси на морских гидробионтов // Гидробиол. журн., 1991, т. 27, № 2. С. 9-15.

175. Чигиринский П. Ф. О течениях в Куйбышевском водохранилище на основании четырехлетних наблюдений // Сб. работ Комсомол, гидрометео-рол. обсерватории. Л.: 1962, вып. 2. С. 200-233.

176. Чигиринский П. Ф. Исследование гидрометеорологических условий образования волн и течений в Куйбышевском водохранилище // Сб. работ Комсомольской ГМО. Л.: 1971, вып. 9. С. 121-155.

177. Чиркова 3. Н., Романенко В. И. Потребление органического вещества илов Ilyocryptus sordidus (Cladocera, Macrothricidae) // Гидробиологический журнал, 1973. т. IX, № 5. С. 63-67.

178. Широков В. М. Формирование подводного рельефа Куйбышевского водохранилища// Автореф. дис. .канд. геогр. наук. Казань: Казанский унт, 1964, 24 с.

179. Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология. М.: Наука, 2005, кн. 1. 281 с.

180. Шитиков В. К., Выхристюк Л. А., Паутова В. Н., Зинченко Т. Д. Комплексное экологическое районирование Куйбышевского водохранилища // Водные ресурсы, 2007. т. 34, № 4. С. 481-489.

181. Щербина Г. X. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб: Гид-рометеоиздат, 1993, вып. 69(72). С. 108-144.

182. Щербина Г. X. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса на участках верхнего и нижнего бьефов Рыбинского гидроузла // Биология внутр. вод, 2002, № 3. С. 44-54.

183. Щербина Г. X. Влияние промышленных стоков сыроваренного завода на структуру макрозообентоса малой реки // Биология внутр. вод, 2005, № 3. С. 98-103

184. Экологические проблемы верхней Волги. // Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с.

185. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. 304 с.

186. Экологическое состояние окружающей среды бассейна реки Волги (19952001 гг.). Н. Новгород, 2002. 129 с.

187. Zinchenko Т. D. Long-term (30 years) dynamics of Chironomidae (Diptera) fayuna in the Kuibyshev waterreservoir associated with eutrophication processes // Netherlans Journal of Aquatic Ecology. 1993. V. 26, (2-4). P. 532542.

188. Timm V. The Pisidiidae of lake Vortsjarv // Estonian Contribution of IBP. 1974, 4. C. 201-262.

189. Vikhristyuk L. A. Hydrochemical State of the Kuibyshev Reservoir // Water Resources Development. 1996. V. 12, № 4. p. 557-559.

190. Benedens H. G, Hintz W. Zur tagerperiodizitat der Filtratioslistung von Dreis-sena polymorpha und Sphaerium corneum (Bivalvia) // Hydrobiologia, 1980, vol. 69, № 1-2. P. 45-48.

191. Efford I. E., Tsummura K. Uptake of dissolved glucose and glycine by Pis-idium, a freshwater bivalve // Canad. J. Zoology, 1973, vol. 51, № 8. P. 825832.

192. Gale W. F., Lowe R. L. Phytoplankton ingestion by the fingernail clam Sphaerium transversum in pool 19, Mississippi River // Ecology, 1971. Vol. 52, N3. P. 507-513

193. Gardner W. S., Nalepa T. F., Slavens D. R., Laird G. A. Pattens and rates of nitrogen release by benthic Chironomidae and Oligochaeta // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1983, 40, № 3. P. 259-266.

194. Hinz W., Scheil H. G. Zur Filtrationsleistung von Dreissena, Sphaerium und Pisidium (Eulamellibranchiata) // Ecologia, 1972, vol 11, № 1. P. 45-54.

195. Holopainen 1. J. Population dynamics and production of Pisidium species (Bi-valvia, Sphaeriidae) in the oligotrophic and mesohumic lake Paajarvi, southern Finland // Arch. Hydrobiol., 1979, Suppl. 54, N 4. P. 466-508.

196. Hornbach D. J., Way С. M., Wissing Т. E., Burky A. J. Effects of particle concentration and season on the filtration rates of the freshwater clam, Sphaerium striatinum Lamarck (Bivalvia, Pisidiidae) // Hydrobiologia, 1984, 108. P. 83-96.

197. Mackie G. L., Flippance L. A. Growth dynamics in Sphaerium rhomboideum (Bivalvia, Pisidiidae. // Can. J. Zool., 1983, 63, № 4. P. 868-873.

198. Mackie G. L., Flippance L. A. Life history variations in two populations of Sphaerium rhomboideum (Bivalvia, Pisidiidae. // Can. J. Zool., 1983, 61, № 4. P. 860-867.

199. Thiel M. E. Untersuchungen under den Einfluss der Adwasser von Hamburg-Altona auf die Verbreitung der Arten der Gattung Sphaerium in der Elbe bei Hamburg. Intern. Rev.ges. // Hyidrobiol., 1930, 24: P.467-484.

200. Way С. M., Hornbach D.J., Burky A. J. Seasonal metabolism of the Sphaeriid clam, Musculium partumeium, from a permanent and a temporary pond // The Nautilus, 1981, Vol. 95(2). P. 55-58.