Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна, распространение и экология моллюсков надсемейства Pisidioidea различных водных объектов северо-запада России
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Фауна, распространение и экология моллюсков надсемейства Pisidioidea различных водных объектов северо-запада России"
На правах рукописи
Фролов Александр Александрович
ФАУНА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ НАДСЕМЕЙСТВА РБГОЮГОЕА РАЗЛИЧНЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ
Специальность 03.02.08 - экология (биология)
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Борок 2011
2 1 ДПР 201?
4844319
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук
Щербина Георгий Харлампиевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Яковлев Валерий Анатольевич
доктор биологических наук, доцент Курашов Евгений Александрович
Ведущая организация: Государственный научно-
исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ФГНУ ТосНИОРХ")
Защита диссертации состоится " 12. " „маЯ_2011 г.
в Г4- на заседании диссертационного совета ДМ002.036.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742 п. Борок, Некоузского района, .Ярославской области, тел/факс (48547)24042,
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им И.Д. Папанина РАН.
Автореферат разослан: "01 " О-ир?л Я 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
с^А/
Л.Г. Корнева
Введение
Актуальность темы.
Изучение видового состава, биологии и экологии водных беспозвоночных не утрачивает своей важности и в настоящее время, что связано с увеличением антропогенной нагрузки на водные объекты и изменением климатических условий. Для северных районов, где водные экосистемы наиболее ранимы, подобные исследования особенно актуальны. В связи с этим высок интерес к организмам-индикаторам, имеющим небольшую продолжительность жизни и достаточно быстрый "эффект отклика" на изменения среды обитания. Очень важно, чтобы в тестируемых водных объектах такие беспозвоночные были многочисленны и доступны для изучения. Этим критериям отвечают двустворчатые моллюски надсемейства РшсНо1с1еа. Однако фауна Р1з1сИо1ёеа в водных объектах северо-запада России до настоящего времени изучена очень слабо. Одной из причин этого является малая исследованность водоемов и водотоков данного региона. Кроме того, до сих пор очень слабо разработана систематика моллюсков этого надсемейства. Применение различных подходов к идентификации Р1з1<31о1ёеа ведет к сложностям при прямом сопоставлении имеющихся видовых списков и невозможности систематизировать накопившийся материал по данной группе беспозвоночных. Экология Р1з1с1кнс1еа, обитающих на северо-западе России, изучена очень слабо. Характеристика условий обитания моллюсков„в литературе, как правило, дается очень кратко и ограничивается типом водоема, грунтом, глубиной и, в редких случаях, описанием водной растительности. Особенности биологии моллюсков северных регионов не изучены.
Цель и задачи исследования.
Целью работы является изучение структуры фауны, распространения, биологии и экологии двустворчатых моллюсков надсемейства Р1з1с1ю1с1еа из водоемов и водотоков северо-запада России на примере Мурманской, Вологодской и Архангельской областей, а также республики Карелия. Для достижения поставленной цели в процессе исследования решались следующие задачи:
1. Установить видовой состав, определить количественные характеристики, экологическую и биогеографическую структуру фауны Р1з1с1ю1<1еа в районе исследования.
2. Изучить влияние основных экологических факторов на видовой состав и распределение Pisidioidea и определить степень толерантности моллюсков к этим факторам.
3. Описать особенности биологии некоторых широко распространенных и редких видов Pisidioidea.
Научная новизна.
Изучение фауны двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea в свете новых таксономических ревизий проведено для северо-запада России впервые. В водных объектах Мурманской области описаны 3 новых для науки вида моллюсков рода Euglesa. Впервые выполнено детальное исследование влияния основных экологических факторов на видовой состав и распределение моллюсков в водных объектах северо-запада России.
Впервые изучены особенности биологии Euglesa ponderosa, Е. curta, Е. obliquata, Е. shcherbinai, Rosearía borealis и Henslowiana lilljeborgii. Отмечено, что некоторые из этих видов (Euglesa obliquata, Е. shcherbinai и Roseana borealis) способны в зимний период времени до 4 месяцев находиться в промерзшем грунте. В разные месяцы Pisidioidea достигают половой зрелости при различной длине раковин, в частности моллюски Euglesa obliquata при более высокой температуре воды становятся фертильными при меньшей длине раковин. Развитие выводковых сумок и созревание эмбрионов в них у большинства изученных видов (кроме Euglesa curta) происходит неравномерно. Репродукция Euglesa curta происходит в очень короткие сроки (2 месяца), тогда как у многих других видов размножение значительно растянуто во времени.
В ходе лабораторных и полевых экспериментов, проведенных по оригинальной методике, впервые выявлены причины и механизм миграции моллюсков. Выделены 4 основных типа миграции Euglesa ponderosa: массовая, локальная, двусторонняя и поисковая.
Практическая значимость.
Результаты исследований используются для инвентаризации региональных фаун с целью оценки видового разнообразия и разработки научно обоснованных стратегий его сохранения. Проведенные исследования вносят существенный вклад в изучение гидробиологической характеристики водоемов и водотоков Европейского Севера в целом. Информация о биологии и экологии отдельных видов моллюсков может быть использована
при биотестировании качества вод. Сведения о видовом составе и количественном распределении Р1Б1(1ю1с1еа использованы для оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС) при разработке нефтегазовых месторождений. Кроме того, представители надсемейства Р1з!с1ю1с1еа могут рассматриваться в качестве видов-индикаторов изменений погоды и климатических флуктуаций. Материалы работы также могут быть применены в лекционных курсах по экологии и гидробиологии в высших учебных заведениях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В свете последней систематической ревизии в водных объектах северо-запада России обнаружено 65 видов моллюсков надсемейства Р1з1с1к>1с1еа, что почти в 2 раза больше, чем указано для этого региона до проведения ревизии.
2. Существенное влияние на распределение моллюсков оказывают такие факторы, как течение, прибой, тип субстрата, концентрация ССЬ и соленость воды.
3. Жизненные стратегии ряда видов моллюсков, считавшихся ранее формами одного вида, существенно различаются, что, наряду с отличиями во внешней морфологии и анатомическом строении, является доказательством их принадлежности к разным видам.
Апробация работы.
Результаты диссертации были доложены и обсуждены на 11 научных конференциях и сессиях, из которых 6 международных или с международным участием: конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 1998, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005); международный научный семинар "Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов" (Мурманск, 2004); международная научно-практическая конференция "Теория и практика комплексных исследований в интересах экономики и безопасности Российского Севера" (Мурманск, 2005); международная конференция "Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем (Ростов-на-Дону, 2007); всероссийская школа-конференция "Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана" (Борок, 2008); международная конференция "Экология водных беспозвоночных" (Борок, 2010).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 26 работ, из них 4 статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.
Структура диссертации.
Диссертация изложена на 288 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 184 наименования, из них 28 на иностранных языках, 10 приложений, 89 рисунков, 41 таблицы.
Благодарности.
Выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю д.б.н. Г.Х. Щербине за консультации и неоценимую помощь при обработке материала и написании диссертации. За помощь в сборе и анализе материала, редактировании текста и иллюстраций диссертации и автореферата глубоко признателен О.Л. Зиминой. За полезные советы и обсуждение спорных вопросов, информационную поддержку, а также критические замечания благодарю моих коллег малакологов - В.В. Анистратенко, А.П. Стадниченко, Ю.И. Кантора, М.В. Винарского, М.О. Сона, М.В. Набоженко и П.В. Кияшко. За помощь в сборе материала особую благодарность выражаю моему отцу A.JI. Фролову, а также Б.Б. Данилкину, И.В. Рыжик, Д.Т. Менису, Е.И. Морозовой, JI.P. Сосновской, И.О. Нехаеву, Д.И. Александрову, В.В. Ларионову, Д.Г. Ишкулову, A.A. Олейнику. Автор благодарит И.А. Барышева, Ю.А. Зуева, Д.М. Палатова и И.В. Филоненко за любезно предоставленные сборы моллюсков из Карелии и Вологодской области. Выражаю свою благодарность зам. директора по науке Кандалакшского заповедника A.C. Корякину за предоставленную возможность сбора материала в озерах на территории острова Большой Айнов. Отдельное спасибо за поддержку и помощь моим коллегам: JI.B. Павловой, H.A. Анисимовой, П.А. и О.С. Любиным и H.H. Пантелеевой.
Глава 1. Обзор литературы
В главе освещена основная причина слабой разработанности систематики Pisidioidea. Она заключается в том, что существующие таксономические школы применяют различающиеся, по сути, подходы к определению моллюсков. Это приводит к путанице в систематической иерархии Pisidioidea, а
видовые списки, полученные в ходе таких исследований, являются непригодными для сравнительного анализа. До применения компараторного метода для северо-запада России указывалось не более 32 видов Р!з1с11о1с1еа. Сведения о биологии и экологии моллюсков скудны и рассеяны по частным публикациям.
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования
На основе литературных данных в главе приведена характеристика климата, геологического строения, рельефа, ландшафтов, почвенно-растительного покрова и особенности гидрологии двух наиболее исследованных районов северо-запада России - Мурманской и Вологодской областей.
Глава 3. Материалы и методы исследований
Работа основана на материалах авторских сборов моллюсков надсемейства Р1з1с1ю1с1еа, выполненных в период с 1993 по 2010 гг. в водотоках и водоемах Мурманской, Вологодской и Архангельской областей (рис. 1).
Наиболее полно изученными являются север Мурманской области и центральная часть Вологодской области. В Мурманской области исследовано 79 водоемов, 22 водотока и эстуарная часть р. Тулома, в Вологодской области - 26 водоемов и 9 водотоков. Кроме этого, были использованы авторские сборы, выполненные в водотоках Архангельской области (между г. Архангельск и г. Северодвинск). Всего в районах исследований было отобрано 4870 количественных и качественных проб. Также были привлечены сборы Р1з1с1ю1(1еа, выполненные в различных районах Вологодской области (60 проб), в центральной и южной частях Мурманской области (26 проб), северной и центральной частях Карелии (35 проб) коллегами из ММБИ, РГГМУ, МГУ и Вологодской лаборатории ФГНУ ГосНИОРХ и любезно предоставленные автору для идентификации.
Материал был собран сачком-скребком в большинстве случаев в литоральной зоне или в прибрежном мелководье от уреза воды до глубины 2.5 м.
При отборе количественных проб учитывали длину и
Рис. 1. Общая схема района исследования. Треугольники - места, где
производились авторские сборы Р1з1<1ю1ёеа, кружки - сборы, выполненные
коллегами
ширину полосы протаскивания сачка по грунту и рассчитывали площадь пробы, которая составляла 0.022 м2. На каждой станции отбирали от 3 до 10 проб. Фиксацию материала производили 4%-ным раствором формалина сразу после сбора или в лабораторных условиях в течение 2-4 часов. Чтобы не допустить разрушения створок моллюсков, длительность фиксации не превышала 5-10 суток.
При отборе проб отмечали основные характеристики мест обитания беспозвоночных: глубину, тип субстрата, температуру воды и грунта, скорость течения, высоту прибоя, толщину льда и снежного покрова, соленость воды, рН, кН, концентрацию ССЬ.
При первичной обработке материала всех беспозвоночных сортировали по основным таксономическим группам, подсчитывали, взвешивали и фиксировали в 75% этиловом спирте.
Моллюсков надсемейства Pisidioidea идентифицировали до видового уровня. При этом учитывали: 1) внешнюю морфологию раковины (форму раковины, положение макушек, наличие скульптуры, строение порового и зубного аппаратов; применялся компараторный метод); 2) морфометрию (были рассчитаны основные морфометрические индексы: относительная высота (H/L) и относительная выпуклость раковины (W/H), относительная высота замочной площадки (НН/Н)); 3) анатомическое строение: строение края мантии (степень срастания, высота и расположение пучков внутренней и внешней мантийной мускулатуры), форма и строение выделительной системы (нефридиев), а также жаберного аппарата (ктенидиев), где особое внимание уделялось положению наружной полужабры по отношению к внутренней (степени редукции). В качестве основных определителей моллюсков до семейств и родов использовали монографию A.B. Корнюшина (1996), а для видовой идентификации, кроме названной работы, использовали другие литературные источники (Пирогов, Старобогатов, 1974; Иззатулаев, 1974; Старобогатов, 1977; Кривошеина, 1978; Стадниченко, 1983; Анистратенко, Старобогатов, 1990; Долгин, Корнюшин, 1994; Kuiper, 1975; Timm, 1975; Korniushin, 1994).
При изучении репродукции моллюсков устанавливали стадии их зрелости, для чего измеряли длину выводковой сумки (Lbs) и длину внутренней полужабры (Lc) и рассчитывали относительную длину выводковой сумки (LbS / Lc). Затем овисаки вскрывали и подсчитывали количество эмбрионов в них, а также измеряли длину каждого эмбриона (Lc). Всего было просмотрено 1040 моллюсков.
Для определения количественных характеристик поселений моллюсков, особей каждого вида подсчитывали и взвешивали на торсионных весах с точностью до 0.001 г. Полученные данные пересчитывали на площадь 1 м2. В качестве основных параметров, характеризующих поселения моллюсков, кроме видового богатства (числа видов), численности и биомассы был использован показатель видовой плотности (число видов на станцию) и частота встречаемости видов. Для оценки вариабельности количественных характеристик использована ошибка среднего.
При выделении групп доминирующих видов применялся модифицированный индекс плотности Арнольди (1949) в модификации Г.Х. Щербины (1993). Доминирующими являлись виды, индекс плотности которых составлял 15% и более.
Экологическая характеристика моллюсков определена согласно классификации В.И. Жадина (1940) и A.B. Корнюшина (1996), а биогеографическая характеристика - по распространению моллюсков с использованием литературы (Корнюшин, 1996; Лешко, 1998; Kantor et all., 2010).
Для удобства анализа полученных результатов, в наиболее исследованных районах водные объекты были объединены в группы. В Мурманской области это: озера горных тундр, озера тундр острова Большой Айнов, озера тундр, озера лесотундр, озера северной тайги, водотоки, в Карелии - озера, в Вологодской области - водоемы и водотоки. Для таких крупных водных объектов, как Нижнетуломское водохранилище и эстуарий р. Тулома в Мурманской области, описание структуры моллюсков надсемейства Pisidioidea приведено отдельно.
Результаты локальных сборов моллюсков в исследованных водоемах и водотоках (оз. Святое, оз. Белое, оз. Ильино, р. Кубена, Кубенский канал, р. Шексна, р. Вологда Вологодской области, оз. Лача, р. Исакогорка, р. Виткурья, р. Черная Архангельской области, р. Кола, р. Лавна, р. Урица Мурманской области) служили дополнительной информацией о фауне и распространении Pisidioidea. Из подробного анализа эти водные объекты были исключены, вследствие этого и часть видов, обнаруженных в них (Amesoda scaldiana, A. solida, Parasphaerium nitidum, Rivicoliana riv-icola, Henslowiana cónica) не учитывалась.
Для оценки степени влияния факторов среды на видовой состав и количественные характеристики моллюсков использовали метод линейной корреляции, а также регрессионный анализ.
Для сравнения фауны моллюсков водных объектов, расположенных в разных районах, был проведен кластерный анализ с использованием коэффициента сходства Чекановского -Съеренсена (Czeckanovski, 1909).
Морфометрические характеристики водоемов и водотоков измеряли различными планиметрическими методами с помощью карт. Площадь озер определяли методом взвешивания (ГОСТ Р 51164-98; Быков, 1983; Найдич и др., 2007).
Длину разгона волны (для расчета высоты волны) рассчитывали по карте с помощью линейки. Высота волн и скорость ветрового течения были измерены непосредственно на исследованных объектах с помощью линейки, а также рассчитаны по формулам В.Г. Андреянова (1939).
Длину береговой линии измеряли по карте с помощью курвиметра. Коэффициент изрезанности (развития) береговой линии рассчитывали на основе длины береговой линии и площади озера (Липин, 1941).
Угол падения водотока был рассчитан как угол между горизонтальной прямой, проведенной через точку истока, и прямой, соединяющей точку истока и точку устья водотока.
Экспериментальные исследования миграции моллюсков были проведены в лабораторных условиях, а также в литоральной зоне пресноводной части эстуария р. Тулома (Мурманская область). Объектом исследования являлся широко распространенный здесь вид Euglesa ponderosa. Дополнительно использовали визуальные наблюдения за передвижениями Henslowiana henslowana, Pseudeupera subtruncata и Pisidium amnicum. В лабораторных условиях эксперименты проводили под бинокуляром МБС-10 в чашках Петри без фунта, и с типичными для этого местообитания грунтами: илистым песком (размеры частиц 0.01-0.2 мм) и чистым песком (размеры частиц 0.4-4.5 мм). Всего было выполнено 315 экспериментов продолжительностью 5 минут каждый. Расстояние, пройденное моллюсками, измерено с помощью окулярной измерительной линейки. При экспериментальных исследованиях без грунта, под чашку Петри подкладывали миллиметровую бумагу и 5-7 моллюсков размещали произвольно. В конце каждого эксперимента измеряли расстояние от исходной точки до точки, в которой находился моллюск после передвижения с учетом кривизны пути. Затем моллюски помещались в первоначальные точки для повторных наблюдений. При проведении эксперимента с грунтом, траекторию передвижения определяли по отчетливо видимой бороздке, оставляемой моллюском на грунте во время движения. Затем высчитывали среднее значение скорости движения моллюсков сначала для каждого эксперимента в отдельности, а затем для всех экспериментов в целом.
Экспериментальные исследования в полевых условиях проведены на границе литорали и сублиторали во время отливов. Моллюсков разных видов и возрастных групп собирали на литорали, их створки окрашивали черным маркером, затем высаживали обратно в трех точках в нижнем горизонте литорали по 100 экз. на илисто-песчаный грунт. Площадь дна, где были высажены моллюски составляла 0.0025 м2. Далее, в прилив в течение 1-1.5 часа и во время
отлива за 1-1.5 часа до осушения участка визуально наблюдали передвижения моллюсков от точки высадки. Эксперименты были проведены в течение трех суток. По скорости передвижения Pisidioidea, рассчитанной в ходе лабораторных экспериментов, вычисляли теоретическое расстояние, на которое могли переместиться моллюски за данное время. Исходя из этих расчетов, пробы были отобраны в квадрате площадью 4 м2 на расстоянии до одного метра во все стороны от точки высадки.
Кроме этого, в безледный период был проведен мониторинг численности и биомассы Е. ponderosa, в ходе которого каждые две недели отбирали пробы на разрезе "берег-сублитораль". В ходе мониторинга отслеживали пространственную и временную динамику плотности поселения и биомассы моллюсков. По смещению среднего максимума численности и биомассы за безледный период выявлены сезонные миграции Е. ponderosa на разрезе "берег-сублитораль". Во избежание ошибок при расчете перемещений моллюсков, была учтена их смертность (по появлению пустых, еще не разрушенных, раковин с остатками мягкого тела) и рождаемость (по появлению ювенильной молоди). Определена доля участия половозрелых и неполовозрелых особей в миграции.
Глава 4. Описание водоемов и водотоков районов исследования
Наиболее исследованные водоемы Мурманской и Вологодской областей (водохранилища, озера, лужи, канавы) и заболоченные местности находятся на различных (от 6 до 270 м н.у.м.) высотах, в разных ландшафтных зонах (от тундры до тайги). Исследованные водотоки представлены небольшими лесными ручьями и речками, протяженностью от 1 до 99 км, протекающих также в различных ландшафтных зонах. Значения рН в водных объектах варьируют от 3.5 до 8.5, карбонатной жесткости воды - от 1 до 14°dkH, а концентрация СО2 - от 2.5 до 35 мг/л.
В водоемах Мурманской области вода более мягкая (не более l,5°dkH) и более закисленная, а в некоторых водоемах больше насыщена СОг, чем в Вологодской области. Для водоемов Вологодской области характерно присутствие органического вещества, имеющего как аллохтонное, так и автохтонное
происхождение за счет развития здесь большего количества водной растительности. В водоемы Мурманской области органическое вещество поступает, в основном, с берегов и приносится ручьями. Количество ветреных дней в Мурманской области больше, поэтому в водоемах этого региона прибой наблюдается наиболее часто. Общий угол падения водотоков в Мурманской области варьирует от 0.7 до 15°, а в Вологодской - не превышает 0.6°, поэтому скорость течения в Мурманских водотоках намного выше (до 1 м/с), чем в равнинных Вологодских (до 0.3 м/с). В водных объектах Мурманской области грунты более разнообразны, чем в Вологодских. Продолжительность ледостава на водоемах и водотоках Вологодской области на 2-4 месяца меньше, чем в Мурманской области, а продолжительность дней с температурой воды выше 10°С в Вологодских водоемах в 2 раза больше, чем в Мурманских.
Глава 5. Эколого-фауннстический обзор двустворчатых моллюсков надсемейства РЫ1По1с1еа водоемов и водотоков северо-запада России
В ходе проведенных исследований в водных объектах севера Мурманской области обнаружено три новых для науки вида Р1з]с1ю](3еа, принадлежащих к сем. Еи§1ез1с1ае и роду Ещ1ева -Е. когтиаЫт, Е. lyud.milае и Е. ъкскегЫпш (Фролов, 2010).
В водоемах и водотоках Мурманской, Архангельской, Вологодской областей, а также республики Карелия, нами обнаружено 65 видов двустворчатых моллюсков надсем. Р1з1с1ю1(1еа, что составляет 25.5% от всех известных в настоящее время в России и на сопредельных территориях видов. Наибольшее видовое богатство пизидиоидей (45 видов) отмечено в водоемах и водотоках Вологодской области, несколько меньше (35 видов) - в Мурманской области. Некоторое обеднение фауны надсем. Р1з1сНо1с1еа наблюдалось в Карелии (28 видов) и в Архангельской области (21 вид). Наибольшее сходство (80%) отмечено между фаунами моллюсков Мурманской области и Карелии. Видовые группировки надсем. Р!з1с1ю1(1еа Вологодской и Архангельской областей выделены в отдельный кластер на уровне сходства 52%.
Двустворчатые моллюски обнаружены практически во всех
водоемах и водотоках северо-запада России, включая близлежащие острова Баренцева моря. Отмечены их находки на различных высотах (по нашим данным до 400 м) над уровнем моря, в различных ландшафтных зонах. Моллюски встречались в небольших пересыхающих и промерзающих лужах, в колеях полевых и лесных дорог, а также в заболоченной местности. В прибрежных мелководьях исследованных водных объектов моллюски распространялись до уреза воды, а иногда встречались на затопленной береговой сплавине. Pisidioidea населяли все типы грунтов, от илистых до каменистых. Изредка крупные двустворки (Parasphaerium rectidens) отмечались на поверхности валунов. Также моллюски были обнаружены в "подушках" мха, сфагнума (Henslowiana lilljeborgii, Hiberneuglesa bodamica), на водной растительности (Sphaerium corneum) и на деревянных опорах мостков и причалов (Musculium creplini). В условиях приливной литорали эстуария типичные представители неосыхающих мелководий пресных водоемов (Euglesa ponderosa, Henslowiana henslowana, Pseudeupera subtruncata и Pisidium amnicum), способны переносить экспозицию на воздухе до 5 часов во время отливов, а некоторые {Euglesa ponderosa) - ежедневное кратковременное повышение солености до 5-14%о.
По отношению к некоторым гидрохимическим параметрам Pisidioidea обладали высокой степенью толерантности. Моллюски отмечены в диапазоне значений рН от 4.5 до 8.5, кН - от 1° до 14° dkH, при концентрации углекислоты в воде от 2.5 до 20 мг/л. Двустворки предпочитали участки водоемов с незначительно развитым прибоем (высота волн до 0.2-0.25 м) и водотоки со скоростью течения до 0.3 м/с.
В главе приведено краткое эколого-фаунистическое описание каждого из 65 видов надсем. Pisidioidea, обнаруженных в исследованных водных объектах.
Глава 6. Структура надсемейства Pisidioidea из различных водных объектов северо-запада России
В целом по всему исследованному району северо-запада России наиболее богато видами сем. Euglesidae (50 видов или 78% всего видового состава). Видовое богатство этого семейства в Мурманской и Вологодской областях практически одинаково - 31 и
32 вида соответственно. В Карелии зарегистрировано 24 вида эуглезид, в Архангельской области - 16. В составе сем. Р1з1сШс1ае обнаружено всего 4 вида. В Вологодской области отмечено 4 вида, в Архангельской - 3, в Мурманской области и Карелии - по 2 вида пизидиид. Сем. БрЬаегМае представлено несколько большим числом видов (11). Максимальное число видов сфериид (9) отмечено в Вологодской области. В других исследованных регионах насчитывалось всего по 2 вида шаровок.
Фауна надсем. Ршс1ю1с1еа водных объектов северо-запада России представлена следующими экологическими группами: эврибионтами - видами с широким экологическим спектром; кренофилами - обитателями родников; тельматобионтами - видами, населяющими заболоченные участки водных объектов; лимно-бионтами - типичными представителями водоемов; лимнофилами -видами, обитающими, как в лимнических, так и в лотических условиях, и реофилами - обитателями водотоков со слабым и умеренным течением и водоемов с развитым прибоем. Подавляющее большинство видов моллюсков (38) являлись лимнофилами. В группы эврибионтов и кренофилов входит по одному виду -МихсиНит сгерИт и Euglesa регзопШа соответственно.
В биогеографической структуре фауны моллюсков выделено 8 групп: североевропейская, североевропейско-сибирская, североевразийская, европейско-сибирская, европейская, евразийская, южноевропейская и палеарктическая. Абсолютное большинство видов (28) характеризовалось европейско-сибирским распространением. Второй по значимости являлась группа моллюсков с европейским распространением (15 видов). Очень узким ареалом, ограниченным южной Европой, характеризовался вид Euglesa ссяеПапа в узком его понимании (Корнюшин, 1996). Наиболее широкое евразийское распространение в исследованных районах имели два вида - МинсиИит сгерИт и С^иИр'тбшт/ег-оепзе. Ареал, охватывающий всю Палеарктику, указан для видов С'т^и1 фш'Л'гли пШйит и Те1га%опосус1а8 Ъаи<1ота.па.
В ходе исследований показано, что моллюски сем. БрЬаегМае распространены практически во всех водных объектах, кроме озер острова Б. Айнов, озер горных тундр и луж. Максимальное разнообразие (3 рода и 6 видов) сфериид зафиксировано в водоемах и водотоках Вологодской области. Двустворки сем. Р1з1с1нс1ае распространены исключительно в
крупных водных объектах (реки Вологодской области, озера Карелии, Нижнетуломское водохранилище и эстуарий р. Тулома в Мурманской области). Максимальное число родов (2) и видов (4) пизидиид отмечено в реках Вологодской области. Моллюски сем. Е1^1е£1с1ае обнаружены во всех исследованных водоемах и водотоках. Максимальное разнообразие родов (10) этого семейства указано для ручьев Мурманской области и озер Карелии, а видов (2224) - для водотоков Вологодской области, лесотундровых и северотаежных озер Мурманской области.
Минимальное видовое богатство надсем. Р1з1с1ю1с1еа отмечено в озерах горных тундр и тундровых озерах о-ва Б. Айнов, что связано с изолированностью этих водоемов морем и высотой над уровнем моря. В тундровых озерах крайнего северо-востока Мурманской области, связанных водотоками с озерами, находящимися в центре Кольского полуострова, наблюдалось относительно высокое видовое богатство моллюсков - 18 видов. Отмечено увеличение видового богатства пизидоидей от тундровых озер к северотаежным - от 2-8 до 24 видов соответственно, что объясняется большей облесенностью берегов и поступлением большего количества питательных органических веществ в озера северной тайги. Максимальное видовое богатство моллюсков зафиксировано в водных объектах Вологодской области, что обусловлено удаленностью от крайнего севера, более высокой температурой воды в летний период, насыщенностью воды органическим веществом - то есть более благоприятными условиями для Р151сНо1с1еа. Число видов надсем. Р1з1с1кис1еа в ручьях варьировало и зависело, преимущественно, от видового богатства водоема, из которого вытекает ручей, и способностью моллюсков существовать в лотических условиях. Малое число видов пизидоидей в прибрежье Нижнетуломского водохранилища и эстуария р. Тулома (13 и 14 видов соответственно) обусловлено лимитирующими факторами - волнением и соленостью воды, а в лужах Вологодской области (1-3 вида) - экстремальными условиями обитания (сильным прогревом воды или пересыханием водоемов летом и промерзанием зимой).
В наиболее исследованных водоемах Мурманской области по видовому составу надсем. Р151сНо1с1еа наибольшее сходство (92% и 83% соответственно) отмечено между озерами лесотундры и северной тайги, а также между участками бывшей реки Тулома
-си
Лесотундровые озера центра Мурм. обл. Сеыеро-щежные озера цен тра Мурм. об». Ручьи центра Мурм. обл. Озера северо-востока Мурм. обл. Озера Карелии
Нижнетупомское вдхр Центр Мурм. обл.
Эстуарий р. Тулома. Центр Мурм, обл.
Водотоки центра Вологод. обл.
Озера о-ва В. Айнов. Северо-запад Мурм. обл.
Водоемы центра Вологод. обл.
Тундровые озера центра Мурм. обл.
Рис. 2. Дендрограмма сходства фаун надсем. Р151с1юМеа исследованных групп водных объектов северо-запада России.
(Нижнетуломским водохранилищем и эстуарием р. Тулома) (рис. 2).
Наибольшие численность (2400±740 экз./м2) и биомасса (11 ±3 г/м2) моллюсков отмечены в лужах и канавах Вологодской области, что обусловлено отсутствием пищевой конкуренции для узкоспециализированных видов, способных переносить экстремальные условия обитания. В других же водоемах и водотоках численность и биомасса в среднем имели практически сходные значения (380-1080 экз./м2 и 1.5-3.6 г/мг). Вероятно, при изменяющихся условиях обитания уменьшение численности и биомассы одних видов, слабо приспособленных к этим условиям, компенсируется увеличением этих характеристик у других, более приспособленных видов.
Во всех исследованных водных объектах доминировала лимнофильная группа моллюсков. Лимнобионты встречались почти во всех водоемах и водотоках, кроме луж Вологодской области, где их сменяли эврибионты, способные переносить промерзание и пересыхание водоемов. Тельматобионты не отмечены только в самых больших водных объектах - Нижнетуломском водохранилище и эстуарии р. Тулома. Причина отсутствия видов этой группы в заболоченных озерах острова Б. Айнов, сопок, а также тундровой зоны, не установлена. Типичные реофилы обнаружены исключительно в самых больших водотоках и прибрежной зоне водоемов с развитой ветровой циркуляцией вод. Находки кренофилов отмечены только в водных объектах Вологодской области и обусловлены наличием там большого количества родников.
В тундровых озерах Мурманской области доминировали североевразийская и североевропейско-сибирская группы надсем.
Р151с1илс1еа, что обусловлено более низкой температурой воды в этих водоемах. При продвижении внутрь материка и повышении летней температуры воздуха и, соответственно, воды, доминирование переходило к европейско-сибирской группе моллюсков.
Глава 7. Влияние экологических факторов на формирование фауны моллюсков надсемейства Р181сПо1с1еа
В результате проведенных исследований установлено, что такой показатель, как видовое богатство, наиболее четко отражал влияние фактора среды на фауну надсем. Р1з1сИо1с1еа, тогда как численность и биомасса по разным причинам не всегда корректно показывали значимость фактора.
Выявлено, что гидрологический тип водоемов и карбонатная жесткость воды не влияли на видовой состав и распределение моллюсков. Установлена достоверная отрицательная связь видового богатства надсем. Р'^сЦо'кЗеа с концентрацией растворенной в воде углекислоты (г= -0.987, а=0.01), продолжительностью прибоя (п= -0.956, а=0.05), высотой прибоя (г= -0.942, а=0.01), скоростью течения (г= -0.497, а=0.01 для Мурманских водотоков и г= -0.489, а=0.01 для Вологодских водотоков) и соленостью воды (г= -0.855, а=0.01). Первый фактор связан с дыханием моллюсков и прочностью их раковин. Другие — оказывают на моллюсков механическое воздействие, чем лимитируют их распространение, однако при этом они участвуют в насыщении толщи воды кислородом, формировании грунтов в прибрежье, переносе и аккумуляции органического вещества, создают благоприятный кислородный режим, разнообразие условий обитания двустворок. Соленость воды для пресноводных моллюсков является мощным фактором, лимитирующим распределение.
Некоторые из исследованных факторов опосредованно влияли на состав и распределение фауны Р151сИо1с1еа. Так, площадь водоема совместно с изрезанностью береговой линии обуславливают разнообразие биотопов, поэтому при совместном увеличении значений этих морфометрических характеристик увеличивалось число видов моллюсков. Активная реакция среды, вместе с концентрацией ССЬ и карбонатной жесткостью, играет важную роль в обмене веществ и росте двустворок, а, следовательно, влияют на их распределение.
Температура воды - мощный географический фактор
распределения моллюсков, обуславливающий границы ареалов некоторых видов. Так, например, Cyclocalyx scholtzii, Henslowiana ostroumovi, H. polonica, Pisidium inflatum, Neopisidium torquatum не отмечены севернее 65° с.ш. (Архангельская область), Parasphaerium rectidens, Euglesa curta, E likharevi, Cyclocalyx hinzi, Henslowiana waldeni, Hiberneuglesa bodamica - севернее 67° с.ш. (Карелия), а Conventus conventus, Henslowiana ruut, Euglesa korniushini, E. lyudmi-lae, E. shcherbinai обнаружены только в холодноводных озерах и ручьях Мурманской области и Карелии. В ходе исследований обнаружена зависимость динамики численности и биомассы моллюсков от температуры воды. Смещение сроков прогрева и охлаждения воды ведут за собой сдвиги сроков репродукции и естественной элиминации моллюсков надсем. Pisidioidea.
Установлено, что пизидоидеи не встречались при рН воды <4.5, концентрации углекислоты >20 мг/л, солености >3%о (за исключением Euglesa ponderosa), скорости течения >0.3 м/с, на каменисто-валунных субстратах и в районах, где высота прибоя более 0.5 м.
Наиболее оптимальные условия для двустворок создавались в прибрежье больших проточных водоемов с достаточно развитой береговой линией, где высота прибоя не превышала 0.15 м и он длился не более 3% времени безледного периода, а также в водотоках при скорости течения не более 0.1 м/с, на мягких илистых грунтах. При этом оптимальный диапазон варьирования рН - от 5.5 до 7.5, а концентрации углекислоты - от 5 до 7.5 мг/л.
Наиболее толерантным видом ко всем исследованным факторам (кроме солености воды) являлась Euglesa obliquata. Этот вид обнаружен во всех водных объектах: от луж до больших озер, от ручьев до рек, встречался в озерах всех гидрологических типов, обитал при скорости течения до 0.3 м/с, при умеренном и слабом прибое, на всех субстратах (кроме каменисто-валунных), при рН воды >4.5, концентрации ССЬ <20 мг/л и карбонатной жесткости от 1 до 14°dkH.
Глава 8. Биология некоторых видов надсемейства Pisidioidea
Изучение биологии отдельных видов моллюсков было проведено на примере распространенных в водных объектах Мурманской области видов — Henslowiana lilljeborgii и Euglesa curta,
мало распространенных - Е. ponderosa и Е. obliquata и редко встречающихся - Е. shcherbinai и Roseana borealis.
Доля численности и биомассы изученных видов в таксоценозах других видов Pisidioidea варьировала в широких пределах (0.6-100% и 0.02-100% соответственно). Часто эти виды доминировали среди других моллюсков. В донных биоценозах исследованных участков водоемов и водотоков изученные виды составляли 14-97% общей численности и 16-99% общей биомассы беспозвоночных. Большую часть времени в течение года по численности и биомассе почти все эти виды являлись биоценозообразующими.
Изученные виды различались особенностями репродукции. Минимальные и максимальные размеры фертильных особей большинства этих видов (кроме Euglesa curta) варьировали в разные месяцы. У Е. obliquata отмечена достоверная отрицательная корреляция между минимальной длиной раковин половозрелых особей и температурой воды (г= -0.800, а=0.01). У других видов такой зависимости не выявлено, однако отмечено, что при низкой температуре воды моллюски созревали, имея более крупные размеры раковин. Молодь, рожденная летом, обладала большей длиной раковин, чем зимой, что обусловлено лучшей обеспеченностью питанием. Изученные виды моллюсков становились половозрелыми при длине раковин, составляющей lh (или не менее Чг) максимальной длины раковин, что подтверждает данные, полученные В.И Митропольским (1970) для других видов Pisidioidea в Верхневолжских водохранилищах.
Развитие выводковых сумок и созревание эмбрионов в них у большинства изученных видов (кроме Euglesa curta) происходило неравномерно. Наряду с утолщенными филаментами (начало закладки овисаков), в жабрах встречались развитые сумки с эмбрионами. Число эмбрионов в сумках у всех видов варьировало от 1-2 до 10-15. Отмечены отличия в созревании и сроках появления молоди у изученных видов моллюсков, а также в длине раковин новорожденной молоди (таблица).
У Е. curta созревание эмбрионов в овисаках происходило в короткие сроки. Закладка сумок наблюдалась в начале июля, а вымет молоди - в конце июля-начале августа (инкубационный период составлял 30-45 сут.). Инкубационные периоды у Е. ponderosa и Henslowiana ¡illjeborgii значительно больше (155-175 сут.).
Таблица. Особенности репродукции некоторых видов надсем. РыёЫёеа из водных объектов Мурманской обл.
Виды Наибольшее число фертмльиых особей Сроки появления МОЛОДИ Сроки массового вымета молоди L молоди, мм
Euglesa curta летом при максимальной температуре воды летний период единственный - 0.9-1.2
Euglesa obliquata летом при максимальной температуре воды в течение всего года июль-август, январь-март 1.1-1.3
Euglesa ponderosa летом и осенью, незадолго до и сразу после периода максимального прогрева воды практически круглый год, кроме июня май,сентябрь и январь 0.9-1.1
Euglesa shcherbinai в конце зимы (в марте) в начале оттаивания грунта при попадании талых вод через трещины льда в августе и с января по май подо льдом апрель, май 1-1.8
Henslowiana lilljeborgii подо льдом в декабре в течение всего года летний период 1.2-1.6
Roseana borealis весной (в мае) после схода льда в начале прогрева воды в октябре-ноябре и марте - перед промерзанием водотока и в начале его оттаивания - 1-1.15
Наиболее высокие значения численности и биомассы у Euglesa ponderosa отмечены зимой (в феврале), весной (в мае) и осенью (в сентябре), у Е. curta — в течение всего безледного периода (с мая по ноябрь), у Henslowiana lilljeborgii - летом и осенью (с июля по октябрь), у Euglesa obliquata - летом (в июле-августе), у Е. shcherbinai и Roseana borealis - осенью (с сентября по ноябрь).
На примере Euglesa ponderosa было показано, что максимумы численности и биомассы, а также периоды интенсивного вымета молоди, могут сдвигаться во времени в зависимости от температуры воды.
Массовое отмирание особей Е. ponderosa отмечалось в апреле-мае, после схода льда, у Е. curta - в мае, при таянии льда, у Е. obliquata-в апреле, при попадании талых вод в промороженный грунт, у Е. shcherbinai ~ в феврале, спустя месяц после промерзания водотока, у Roseana borealis - в ноябре, в начале промерзания водотока, а у Henslowiana lilljeborgii - в июне-июле.
Особенности условий обитания вызывают у некоторых видов моллюсков необходимость перемещений. Наиболее активным мигрантом являлась Euglesa ponderosa. Этот вид в условиях приливной литорали мигрировал при отливах за уходящей водой,
чтобы избежать длительной экспозиции на воздухе, при различиях в температуре воды и грунта литорали и сублиторали, а также в поисках наиболее оптимального субстрата. Выделены 4 основных типа миграции Е. ponderosa:
Массовая миграиия - перемещение моллюсков в сублитораль, обусловленное резким изменением температуры среды. При такой миграции моллюски преодолевали расстояние, достигающее 3.6 м/сут.
Локальная миграиия - перемещение двустворок из сублиторали в литораль, происходящая при постепенном изменении температурных условий (расстояние, преодолеваемое моллюсками, при такой миграции достигало 1 м/сут.).
Двусторонняя миграиия - перемещение моллюсков, носящее ритмичный полусуточный приливно-отливной характер. При такой миграции во время отлива моллюски мигрировали в сторону сублиторали, а во время прилива - в сторону берега. Расстояние, которое двустворки могут преодолеть, достигало 0.6 м/сут.
Поисковая миграиия - перемещение моллюсков, обусловленное поиском более пригодного для существования типа грунта. Причиной, вызывающей такой тип миграции, является переотложение грунта течениями и льдами (расстояние, преодолеваемое моллюсками при таком перемещении, варьировало от 0.15 до 1 м/сут).
Перемещения Е. ponderosa также связаны с особенностями репродукции - наиболее быстрое созревание и вымет эмбрионов происходили в наиболее прогреваемых участках литорали (или сублиторали).
Е. shcherbinai для зимовки перемещалась в более глубокие участки, где создавала локальные скопления. Другие виды не совершали значительных миграций в течение всего года. Их локальные перемещения связаны с поиском наиболее пригодного субстрата.
ВЫВОДЫ
1. В свете последней систематической ревизии, таксономическая структура фауны моллюсков надсемейства Pisidioidea исследованных водных объектов представлена 65 видами,
входящими в состав 20 родов и 3 семейств. Наибольшим видовым разнообразием характеризуется семейство Е1^1е51с1ае.
2. Фауны Р151<11о1ёеа Карелии и Мурманской области характеризуются наибольшим сходством. По видовому составу моллюсков наиболее близки озера лесотундры и северной тайги, а также Нижнетуломское водохранилище и эстуарий р. Тулома.
3. Обедненный видовой состав Р151<1ю1с1еа в озерах горных тундр и тундр о-ва Б. Айнов связан с изолированностью этих водоемов, в прибрежье Нижнетуломского водохранилища -с развитым прибоем и преобладанием твердых субстратов, в эстуарии р. Тулома - с соленостью воды, а в водоемах Вологодской области - с экстремальными условиями обитания. Рост видового богатства моллюсков отмечен при продвижении на юг и уменьшении высоты над уровнем моря, что связано, по-видимому, с увеличением трофического статуса водных объектов.
4. Максимум численности и биомассы моллюсков в лужах Вологодской области обусловлен отсутствием конкурентов для узкоспециализированных видов, способных переносить экстремальные условия обитания.
5. Доминирование во всех исследованных водных объектах лимнофильной группы моллюсков обусловлено наибольшей экологической пластичностью этих видов. Типичные реофилы обнаружены только в относительно больших водотоках и водоемах с активным гидродинамическим режимом. Находки кренофилов отмечены исключительно в водных объектах Вологодской области и обусловлены наличием там большего количества родников.
6. В наиболее холодноводных озерах тундр отмечено преобладание видов Р1з1с1ю1(1еа, принадлежащих к североевразийской и североевропейско-сибирской биогеографическим группам. При продвижении внутрь материка и повышении температуры воды доминирование переходит к европейско-сибирской группе моллюсков.
7. Наиболее значительное влияние на распределение фауны моллюсков надсем. Р1з1сИо1с1еа в изученных водных объектах оказывали: соленость воды, концентрация растворенной углекислоты, течение, прибой и тип субстрата. Лимитирующими в распределении Р1з1с1ю1с1еа являлись: рН <4.5, концентрация углекислоты >20 мг/л, соленость >3%о, скорость течения >0.3 м/с, каменисто-валунные субстраты и высота прибоя >0.5 м.
Оптимальные условия для моллюсков: слабокислая и нейтральная среда (рН=5.5-7.5), концентрация СОг от 5 до 7.5 мг/л, а также илистые грунты в прибрежье больших проточных водоемов с достаточно развитой береговой линией и при наличии прибоя, высотой не более 0.15 м и продолжительностью не более 3% времени безледного периода, или водотоках со скоростью течения не более 0.1 м/с.
8. Обнаружены существенные отличия в биологии разных видов, ранее считавшихся формами одного вида (Euglesa curta и Е. obliquata = Е. casertaná). Эти результаты, наравне с конхологическими и анатомическими признаками, могут быть использованы при определении видовой специфики моллюсков надсем. Pisidioidea.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Фролов A.A. Изменение внешней морфологии раковин пресноводных двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea в зависимости от географического положения их мест обитания // ДАН. Т. 411. № 1. 2006. С. 140-141.
2. Фролов A.A. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea (Bivalvia, Lamellibranchia) малых водоемов севера Мурманской области // Вестн. южн. научн центра. Т. 5. № 4. 2009. С. 71-78.
3. Фролов A.A. Фауна двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea малых водоемов и водотоков северо-запада России (Вологодская область) // Биол. внутр. вод. № 2. 2009. С. 3-6.
4. Фролов A.A. Видовой состав и особенности распределения моллюсков надсемейства Pisidioidea (Mollusca, Bivalvia) в прибрежье Нижнетуломского водохранилища и эстуария р. Тулома (Кольский полуостров, Россия) // Биол. внутр. вод. № 4. 2009. С. 73-80.
в других изданиях:
5. Фролов A.A. Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на
приливной литорали эстуария реки Тулома // Вестник зоологии. 42 (3). 2008. С. 369-372.
6. Фролов A.A. Распределение моллюсков надсемейства Pisidioidea на мелководье малых озер северо-запада Мурманской области // Вестник зоологии. 43(2). 2009. С. 175-180.
7. Фролов A.A. О распространении, биологии развития и экологии моллюска Conventus convenías (Bivalvia, Pisidiidae) в ручьях и малых озерах северной части Мурманской области // Вестник зоологии. 43(6). 2009. С. 513-518.
8. Фролов A.A. Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова // Вестник зоологии. 44(5). 2010. С. 393-402.
9. Фролов A.A. Сезонная динамика численности двустворчатых моллюсков семейства Pisidioidea на литорали Вересовой губы эстуария реки Тулома // Мат. юбил. XX конф. мол. ученых. Мурманск. 2002. С. 175-183.
10. Фролов A.A. Особенности размножения и развития Euglesa steenbuchii и Henslowiana henslowana (Bivalvia, Euglesidae) в нижней литорали Вересовой губы эстуария р. Тулома // Мат. конф. мол. ученых ММБИ. Мурманск. 2003. С. 169-180.
11. Фролов A.A. Некоторые аспекты репродукции двустворчатого моллюска Euglesa steenbuchii (Mollusca, Bivalvia, Pisidioidea) в условиях литорали эстуария реки Тулома // Тез. докл. межд. научн. сем. "Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов". Мурманск. 2004. С. 131-135.
12. Фролов A.A. Двустворчатые моллюски семейства Pisidiidae в зарегулированной железнодорожной насыпью губе эстуария р. Тулома // Тез. докл. межд. научно-практ. конф. "Теория и практика комплексных исследований в интересах экономики и безопасности Российского Севера". Апатиты. 2005. С. 153-154.
13. Фролов A.A. Видовой состав пресноводных двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea в водоемах северо-запада Мурманской области и их биогеографическая характеристика // Тез. докл. IV (XXVII) межд. конф. "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера". Вологда. 2005. С. 203-205.
14. Фролов A.A. Изучение вселения двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea в водоемы Мурманской области в ледниковый и постледниковый периоды // Тез. докл. межд. конф.
Естественные и инвазийнные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. 5-8 июня 2007. Ростов-на-Дону. Изд-во ЮНЦ РАН. 2007. С. 312-314.
15. Фролов A.A. Двустворчатые моллюски (Bivalvia, Pisidioidea) ручьев северо-запада Мурманской области: фауна и экология" // Мат. Всеросс. школы-конференции Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. 20-24 ноября 2008 г. п. Борок. Изд-во "Принтхаус". 2008. С. 309-313.
16. Фролов A.A. Видовой состав и распределение двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea в малых водоемах Вологодской области // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Мат. всерос. конф. с межд. участием. Вологда. 2008. С. 228-230.
17. Фролов A.A. Биология некоторых видов двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea из водоемов и водотоков Мурманской области // Мат. межд. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Филарета Дмитриевича Мордухай-Болтовского. П. Борок, ИБВВ РАН, 30 октября-2 ноября 2010 г. Борок, 2010. С. 318321.
Отпечатано в издательском центре ММБИ КНЦ РАН Заказ №01-2011. Тираж 100 экз.
г. Мурманск, ул. Владимирская, 17. Тел.25-39-81
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фролов, Александр Александрович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ
ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1*Материалы и методы*полевых исследований.
3.2 Материалы и методы лабораторных исследований.
3.3'Экспериментальные исследования.
ГЛАВА 4: ОПИСАНИЕ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
4.1 Водоемы исследованных районов.
4.1.1 Озера Мурманской области.
4.1.2 Ниэкнетуломское водохранилище (Мурманская область).
4.1.3 Водоемы Вологодской области.
4.2 Водотоки исследованных районов.
4.2.1 Водотоки Мурманской области.
4:2.3 Водотоки Вологодской области.
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ НАДСЕМЕЙСТВА PISIDIOIDEA ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ
СЕВЕРО-3 АПАДА РОССИИ.
ГЛАВА 6. СТРУКТУРА НАДСЕМЕЙСТВА PISIDIOIDEA ИЗ РАЗЛИЧНЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ.
6.1 Мурманская область.
6.1.1 Озера горных тундр.
6.1.2 Тундровые озера острова Большой Айнов (Баренцево море).
6.1.3 Тундровые озера северо-востока исследованного района. окрестности п. Дальние Зеленцы)>.
6.1.4 Озера лесотундрового ландшафта (центр исследованного района).
6.1.5 Озера северной тайги (центр исследованного района).
6.1.6 Ручьи (центр исследованного района).
6.1.7 Нижнетуломское водохранилище (центр исследованного района).
6.1.8 Эстуарий р. Тулома (центр исследованного района).
6.2 Карелия.
6.2.1 Озера северной Карелии
6.3 Вологодская область.
6.3.1 Водоемы центральной части Вологодской области.
6.3.2 Водотоки центральной части Вологодской обл.
ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВНАДСЕМЕЙСТВА PISIDIOIDEA.
7.1 Морфометрические характеристики водоемов.
7.1.1 Площадь водоема.
7.1.2 Изрезанность береговой линии.
7.2 Гидрологический тип водоемов.
7.3 Ветровое волнение.
7.4 Скорость течения.
7.5 Субстрат.
7.6 Активная реакция среды (pH).
7.7 Карбонатная жесткость (кН).
7.8 Концентрация С02 в воде.
7.9 Соленость воды.
7.10 Температура воды.
ГЛАВА 8. БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НАДСЕМЕЙСТВА PISIDIOIDEA.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, распространение и экология моллюсков надсемейства Pisidioidea различных водных объектов северо-запада России"
Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea являются древней палеолимнической группой водных беспозвоночных (Старобогатов, 1970). Появление первых моллюсков этой группы в континентальных водоемах приурочено к концу третичного периода — плиоцену. Современный облик фауна Pisidioidea приобрела в четвертичном периоде — плейстоцене. Несмотря на многократные изменения климатических условий на Земле и связанные с ними серии оледенений, а также периодическое повышение уровня моря во время постледниковых трансгрессий, качественный состав фауны данного надсемейства пополнялся новыми видами (Жадин, 1952; Старобогатов, 1970; Мотуз, 1983; Зыкин, 1983).
В настоящее время надсемейство Pisidioidea насчитывает в своем составе 255 видов (Корнюшин, 1996; Кантор, Сысоев, 2005; Фролов, 2010; Kantor et al., 2010 (http://www.ruthenica.com/categorie-8.html^)
Моллюски надсемейства Pisidioidea имеют повсеместное распространение по всем континентам Земли, кроме Антарктиды (Старобогатов, 1970; Алимов, 1981; Корнюшин, 1996; Odhner, 1921). Представители этой группы населяют все типы континентальных водоемов — от крупных рек и их эстуариев до небольших лесных ручьев, от озер до пересыхающих луж (Жадин, 1952; Корнюшин, 1996; Фролов, Любин, 2003; Фролов, 2004, 2005, 2008а, 20086, 2008в, 2009а, 20096; Watson, Ormerod, 2005; Sousa et all., 2008). Они обитают на всех глубинах, достигая профундали глубоководных озер, где отмечены на глубине до 350 м (Жадин, 1952; Корнюшин, 1996; Kuiper, 1974). Описаны находки моллюсков и в. заболоченных почвах (Козловская, 1954). Pisidioidea по значимости занимают одно из ведущих мест в экосистемах практически всех континентальных водоемов и водотоков. Численность, и биомасса моллюсков иногда достигает 99% от общей численности и биомассы бентоса, а создаваемая ими продукция сопоставима с продукцией рыб (Алимов, 1981; Lee, Foighil, 2003). Являясь в большинстве своем по типу питания фильтраторами, моллюски активно участвуют в самоочищении вод, а также в процессе формирование донных осадков. Pisidioidea играют важную роль в трофической структуре водоемов. Вследствие небольших размеров и высокой калорийности, моллюски входят в рацион питания многих видов рыб, в том числе и промысловых, птиц, а также некоторых мелких позвоночных (Жадин, 1952; Владимирская, 1957; Дубовик, 1969; Лешко, Сидоров, 1969, 1977; Лешко, 1970а, 1998; Алимов, 1981; Шарапова, 2001; Фролов, 2004; Долгин, 2009). В ряде случаев, моллюски этой группы служат промежуточными хозяевами в жизненных циклах некоторых видов паразитов (Жадин, 1952; Буторина, Синебокова, 1987; Прозорова, Шедько, 2003; Guralnick et all.,, 2004).
Моллюски надсемейства Pisidioidea относительно быстро реагируют на изменения окружающей среды, вызываемые как естественными, так и антропогенными факторами. Реакция может проявляться в уменьшении/увеличении численности и биомассы организмов, изменении таксономической структуры поселений или в изменении внешней морфологии и анатомического строения. Это свойство моллюсков1 активно используется в биоиндикации. Изучение фауны ископаемых моллюсков надсемейства Pisidioidea (Богачев, 1908; 1961; Старобогатов, 1970; Долгин, 1998) открывает новые возможности для восстановления более подробной картины климатических изменений в прошлом.
У некоторых молодых родов моллюсков надсемейства Pisidioidea под действием различных экологических факторов продолжаются процессы микроэволюции (Корнюшин, 1992). Изучение этих процессов важно для понимания эволюции животного мира в целом.
Моллюски изучаемой группы многочисленны, относительно малоподвижны, обитают в легкодоступных участках водоемов, поэтому являются удобным объектом для подробного изучения.
Все это обуславливает несомненный интерес для зоологов, экологов, паразитологов, ихтиологов, палеонтологов, палеоэкологов и других специалистов.
Актуальность темы. Изучение видового состава, биологии и экологии водных беспозвоночных не утрачивает своей важности и в настоящее время, что связано с увеличением антропогенной нагрузки на водные объекты и изменением климатических условий. Для северных районов, где водные экосистемы наиболее ранимы, подобные исследования наиболее актуальны. Высок интерес к организмам-индикаторам, имеющим небольшую продолжительность жизни, обуславливающую достаточно быстрый «эффект отклика» на изменения в водных экосистемах. При этом очень важно, чтобы организмы-индикаторы были многочисленны и доступны для изучения. Такими беспозвоночными являются двустворчатые моллюски надсемейства Р1з1с1ю1с1еа. Однако фауна Р1з1с1ю1с1еа в водных объектах северо-запада России до настоящего времени практически не изучена. Причинами этого являются малая исследованность водоемов и водотоков этого региона и до сих пор не разработанная систематика моллюсков этой группы. Видовые списки Р1з1с1ю1с1еа, полученные с применением различных подходов* к идентификации моллюсков приводят к большим сложностям при прямом их сопоставлении и невозможности систематизировать накопившейся материал по этой группе беспозвоночных. По этой же причине экология Р1з1с1кцс1еа, обитающих на северо-западе Европы, изучена очень слабо. Условия обитания моллюсков описываются очень кратко и ограничиваются типом водоема, грунтом, глубиной и, в редких случаях, описанием водной растительности. Особенности биологии моллюсков северных регионов не изучены.
Цель настоящей работы - изучить видовой состав, распространение, биологию и экологию двустворчатых моллюсков надсемейства Р1Б1с1ю1с1еа из водоемов и водотоков северо-запада России.
Для достижения поставленной цели в процессе исследования решались следующие задачи:
1. Установить видовой состав, определить количественные характеристики, экологическую и биогеографическую структуру фауны
Р1Б1с1ю1с1еа в водных объектах Мурманской, Вологодской и Архангельской областей, а также республики Карелия.
2. Изучить влияние основных экологических факторов на видовой состав и распределение Р1з1с1ю1с1еа, определить степень толерантности моллюсков.
3. Описать особенности биологии'некоторых широко распространенных и редких видов Р1з1с1ю1с1еа в водоемах и водотоках Мурманской области.
Защищаемые положения.
1. В свете последней систематической ревизии в водных объектах северо-запада России обнаружено 65 видов моллюсков надсемейства Р1з1с1ю1с1еа, что почти в 2,5 раза больше, чем указано для этого региона до проведения ревизии-.
2. Существенное влияние на распределение моллюсков оказывают такие факторы, как течение, прибой, тип субстрата, концентрация* СО2 и соленость воды.
3. Жизненные стратегии ряда видов, считавшихся ранее формами одного вида, существенно различаются, что, наряду с отличиями во внешней морфологии и анатомическом строении, является доказательством их принадлежности к разным видам.
Научная новизна.
Изучение фауны двустворчатых моллюсков надсемейства Р1з1с1ю1с1ёа в свете новых таксономических ревизий проведено для северо-запада России впервые.
В водных объектах Мурманской области описаны 3 новых для науки вида моллюсков рода Ещ1еза.
Впервые выполнено детальное исследование влияния экологических факторов на видовой состав и распределение моллюсков в водных объектах северо-запада России.
Впервые изучены особенности биологии Euglesa ponderosa, Euglesa curta, Euglesa obliquata, Euglesa shcherbinai, Roseana borealis и Henslowiana lilljeborgii. Отмечено, что некоторые из этих видов {Euglesa obliquata, Euglesa shcherbinai и Roseana borealis) способны в зимний период времени до 4 месяцев находиться в промерзшем грунте. В разные месяцы Pisidioidea достигают половой зрелости при различной длине раковин, в частности моллюски Euglesa obliquata при более высокой температуре воды становятся фертильными при меньшей длине раковин. Развитие выводковых сумок и созревание эмбрионов в них у большинства изученных видов (кроме Euglesa curta) происходит неравномерно. Репродукция Euglesa curta происходит в очень короткие сроки (2 месяца), тогда как у многих других видов размножение значительно растянуто во времени.
В ходе лабораторных и полевых экспериментов, проведенных по оригинальной методике, впервые выявлены причины и механизм миграции моллюсков. Выделены Л основных типа миграции Euglesa ponderosa: массовая, локальная, двусторонняя и поисковая.
Практическая, значимость. Результаты исследований используются для инвентаризации региональных фаун с целью оценки видового разнообразия и. разработки научно обоснованных стратегий его сохранения. Проведенные исследования вносят существенный вклад в изучение гидробиологической и рыбохозяйственной характеристик водоемов и водотоков Европейского Севера в целом. Информация о биологии и экологии отдельных видов может быть использована при биотестировании качества вод. Сведения о видовом составе и количественном распределении Pisidioidea использованы для оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС) при разработке нефтегазовых месторождений. Кроме того, представители надсемейства Pisidioidea могут рассматриваться в качестве видов-индикаторов климатических флуктуаций. Материалы работы также могут быть применены в лекционных курсах по экологии и гидробиологии в высших учебных заведениях.
Личный вклад автора. Диссертационная работа базируется на материалах полевых исследований, выполненных автором с 1993 по 2010 гг. в Мурманской, Вологодской и Архангельской областях, а также на любезно предоставленных гидробиологами материалах, собранных в тех же районах, а также в Карелии. Все экспериментальные исследования проведены лично автором. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, проведен обзор литературных данных, проанализированы результаты собственных исследований, сформулированы обобщения и выводы.
Апробация работы. Результаты диссертации были доложены и обсуждены на 11 научных конференциях и сессиях, из которых 6 международных или с международным участием: конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск, 1998, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005); международный научный семинар «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004); международная научно-практическая конференция «Теория и практика комплексных исследований в интересах экономики и безопасности Российского Севера» (Мурманск, 2005); международная конференция «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем (Ростов-на-Дону, 2007); всероссийская школа-конференция «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); международная конференция «Экология водных беспозвоночных» (Борок, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работ, из них из них 4 статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация изложена на 288 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 184 наименования, из них 28 на иностранных языках, 10 приложений, 89 рисунков, 41 таблица.
Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Фролов, Александр Александрович
257 ВЫВОДЫ
1. В свете последней систематической ревизии, таксономическая структура фауны моллюсков надсемейства Р1Б1с1ю1с1еа исследованных водных объектов представлена 65 видами, входящими в состав 20 родов и трех семейств. Наибольшим видовым разнообразием характеризуется семейство Е1^1ез1с1ае.
2. Фауны Р1з1с1ю1с1еа Карелии и Мурманской области характеризуются наибольшим сходством. По видовому составу моллюсков наиболее близки озера лесотундры и северной тайги, а также Нижнетуломское водохранилище и эстуарий р. Тулома.
3. Обедненный видовой состав Р1Б1с1ю1с1еа в'озерах горных тундр и тундр о-ва Б. Айнов связан с изолированностью этих водоемов, в прибрежье Нижнетуломского водохранилища - с развитым прибоем и преобладанием твердых субстратов, в эстуарии р. Тулома - с соленостью воды, а в водоемах Вологодской области - с экстремальными условиями обитания. Рост видового богатства моллюсков отмечен при продвижении на юг и уменьшении высоты^ над уровнем моря, что связано, по-видимому, с увеличением трофического статуса водных объектов.
4. Максимум численности и биомассы моллюсков в лужах Вологодской области обусловлен отсутствием конкурентов для узкоспециализированных видов, способных переносить экстремальные условия обитания.
5. Доминирование во всех исследованных водных объектах лимнофильной группы моллюсков обусловлено наибольшей экологической пластичностью этих видов. Типичные реофилы обнаружены исключительно в относительно больших водотоках и водоемах с активной гидродинамикой. Находки кренофилов отмечены исключительно в водных объектах Вологодской области и обусловлены наличием там большего количества родников.
6. В наиболее холодноводных озерах тундр отмечено преобладание видов Р1з1с1ю1с1еа, принадлежащих к североевразийской и североевропейско-сибирской биогеографическим группам. При продвижении внутрь материка и повышении температуры воды доминирование переходит к европейско-сибирской группе моллюсков.
7. Наиболее значительное влияние на распределение фауны моллюсков надсем. Pisidioidea в изученных водных объектах оказывали: соленость воды, концентрация растворенной углекислоты, течение, прибой и тип субстрата. Лимитирующими в распределении Pisidioidea являлись: рН <4.5, концентрация углекислоты >20 мг/л, соленость >3%о, скорость течения >0.3 м/с, каменисто-валунные субстраты и высота прибоя >0.5 м. Оптимальные условия для моллюсков: слабокислая и нейтральная вода (рН=5.5-7.5), с концентрацией С02 от 5 до 7.5 мг/л, а также илистые грунты в прибрежье больших проточных водоемов с достаточно развитой береговой линией при наличии прибоя, высотой не более 0.15 м и продолжительностью не более 3% времени безледного периода, или водотоках со скоростью течения не более 0.1 м/с.
8. Обнаружены существенные отличия в биологии разных видов, ранее считавшихся формами одного вида (Euglesa curta и Е. obliquata — Е. casertaná). Эти результаты, наравне с конхологическими и анатомическими признаками, могут быть использованы при определении видовой специфики моллюсков надсем. Pisidioidea.
259
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фролов, Александр Александрович, Мурманск
1. Агроклиматические ресурсы Вологодской области. 1972. Л. 185 с.
2. Александров Б. М. 1965. Двустворчатые моллюски озер Карелии // Фауна озер Карелии. М.-Л.: Наука. С. 96-110.
3. Алимов А.Ф. 1967. Особенности жизненного цикла и роста пресноводного моллюска Sphaerium corneum (L.) // Зоол. журн. Т. 46. вып. 2. С. 192-199.
4. Алимов А.Ф. 1974. Закономерности роста пресноводных двустворчатых моллюсков//Журн. общ. б пол. Т. 35. № 4. С. 576-589.
5. Алимов А.Ф. 1975. В i val via// Г. Винберга. Тр. Зоол. ин-та. 57. Вып. 2. Л.: Наука. С. 145-150.
6. Алимов А.Ф. 1981.Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 69. С. 248.
7. Анистратенко В.В. 1988. Особенности жизненного цикла и экологии моллюсков рода Shadinicyclas (Bivalvia, Sphaeriidae) // Вестн. зоол. №2. С. 34— 37.
8. Анистратенко В.В., Старобогатов Я.И. 1990. Двустворчатые моллюски (Mollusca, Bivalvia) бассейна Среднего Днепра // Новости фаунистики и систематики. Киев: Ин-т зоологии! HAH УССР. С. 14-20.
9. Арнолъди Л.В. 1949. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. Каркиеитский залив // Тр. Севаст. биол. ст. Т. 7. С. 127—192.
10. Атлас Мурманской области. 1971. Гл. управл. геодезии и картографии при совете мин. СССР. Москва. 33 с.
11. Бабич Н.А, Евдокимов И.В., Неволин H.H. 2008. Культуры сосны Вологодской области. Вологда. 136 с.
12. Барабаш-Никифоров И. И. 1949. О роли пластинчатожаберных моллюсков в питании выхухоли // Бюлл. Общ. естествоисп. при Воронежском университете, т. 5.
13. Березкина Г.В. 1991. Некоторые особенности размножения Sphaeriidae (Bivalvia, Pisidioidea) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 228. С. 32-38.
14. Беспалая Ю.В. 2005. Сравнительный анализ малакофауны Большого Соловецкого острова и материковых районов Европейского Севера России // Биол. Ресурсы Белого моря и внутр. Вод. Евр. Севера. Мат. докл. межд. конф. Вологда: Волог. пед. ун-т. С. 54-56.
15. Беспалая Ю.В. 2006. Фауна моллюсков озер острова Большой Соловецкий // Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы. Тез. докл. научн. конф. Соловки. С. 29— 30.
16. Беспалая Ю.В. 2007. Фауна и экология моллюсков в условиях островных и континентальных водоемов северной тайги на западе Русской равнины / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар. 22 с.
17. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н. 2006. Локальные фауны моллюсков Европейского Севера России: озера острова Большой Соловецкий // Вестн. Поморского ун-та. Сер. EciecTB. и тонн, науки. №2. С. 32-42.
18. Богачев В.В. 1908. Пресноводные плиоценовые фауны Западной Сибири // Изв. Геол. Комитета. Т. 27. № 141. С. 259-299.
19. Богачев В.В. 1961. Материалы к истории пресноводной фауны Евразии -Киев: Изд-во АН УССР. 403 с.
20. Богачева А.Н., Тарасова (Шубрат) Ю.В., Стадниченко А.П. 2009. Пресноводные моллюски в урбосистемах Крыма // Вестник Мордовского университета. Сер. Биол. Науки. №1. С. 11-13.
21. Бурковский И.В., Азовский A.M., Столяров А.П., Обридко C.B. 1995. Структура макрозообентоса Беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды //Журн. общ. биол. Т. 56. № 1. С. 59-70.
22. Буторина Т.Е., Синебокова М.Б. 1987. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков Камчатки // Гельминты и вызываемые ими заболевания. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 66-77.
23. Быков Б.А. Экологический словарь. 1983. Алма-Ата: Наука. 216 с.
24. Владимирская М.Н. 1957. Хариус из озер Северо-западного участка бассейна озера Имандра // Зоол. журн., Т. XXXVI. Вып. 5. С. 729-736.
25. Гагарина С.А., Дженюк С.Л. 1997. Речной сток и пресноводный баланс // Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, полютанты. Апатиты, С. 46-50.
26. Геология СССР. Мурманская область. Часть 1. Геологическое описание. 1958. Т. XXVII. М. С. 20-641.
27. Гиряев М.Д. 1999. Исторические и современные аспекты лесоуправления // Лесное хозяйство. № 2. С. 2-6.
28. Горецкий Г.И. 1941. О роли местных географических условий в четвертичной истории // Проблемы физической географии. Л. Изд-во АН СССР. С. 98-114.
29. ГОСТ Р 51164-98. Трубопроводы стальные магистральные. Общие требования к защите от коррозии. 1999. 48 с.
30. Гусаков В. А. 2007. Мейобентос Рыбинского водохранилища. М.: Товарищество научных изданий КМК. 155 с.
31. Долгин В.Н. 1969. Пресноводные моллюски системы озер реки Польто (бассейн Тыма, средняя Обь) // Вопросы малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ. С. 47-48.
32. Долгин В.Н. 1974. Пресноводные моллюски Севера Западной Сибири. Дис. . канд. биол. наук. Томск. 237 с.
33. Долгим В.Н. 1998. История формирования малакофауны Северо-Восточной Сибири // Моллюски: проблемы систематики, экологии и филогении. 4(13) совещание по изучению моллюсков: авторефераты докладов. Спб. С. 39-41.
34. Долгим В.Н. 1983. Состав и распространение семейства Pisidiidae в западносибирской части Субарктики // Моллюски, систематика, экология и закономерности распространения. JL: Наука. Сб. 7. С. 44-46.
35. Долгим В.Н. 1998. Пресноводные моллюски бассейна Хатанги и водоемов полуострова Таймыр // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск. С. 282-283.
36. Долгим В.Н. 2001. Пресноводные моллюски Субарктики и Арктики Сибири. Дис. докт. биол. наук. Томск. 423 с.
37. Долгим В.Н. 2009. Пресноводные моллюски в питании рыб Сибири // Вестник ТПГУ. Вып. 6(84). С. 117-120.
38. Долгим В.Н., Иоганзем Б.Г. 1973 а. К изучению пресноводных моллюсков нижней части бассейна реки Таз // Гидробиол. журн. Т. 9. Вып. 5. С. 61-63.
39. Долгим В.Н., Иогамзен Б.Г. 19736. К изучению фауны пресноводных моллюсков бассейна нижней Оби // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: Изд-во ТГУ. С. 202.
40. Долгим В.Н., Иоганзем Б.Г. 1973 в. Пресноводные моллюски Гыданского полуострова. // Биологические науки. № 9. С. 16-19.
41. Долгим В.Н., Корнюишн A.B. 1994. Обзор видов подрода Euglesa (Cyclocalyx) Северной Евразии // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 12. С. 9-18.
42. Долгим В.Н., Жерновмикова Г.А., Новиков Е.А. 1979. Пресноводная малакофауна водоемов бассейна реки Иртыша // Моллюски, основные результаты их изучения. JL: Наука. Спб. 6. С. 196-197.
43. Дроздов В.Н. 1967. Заметки по фауне моллюсков Обского Заполярья // Вопросы гигиены. Омск. С. 42-45.
44. Дубняк С.С. 1996. Эколого-гидрологический подход к определению границ мелководий на водохранилищах //Гидробиол. журн. Т.32. №5. С. 102-107.
45. Дубовик АД. 1969. Пресноводные моллюски в питании уток // Вопросы малакологии Сибири Томск: Изд-во ТГУ. С. 138-139.
46. Жадин В.И. 1940. Фауна рек и водохранилищ. M.-JL: Наука. 991 с.
47. Жадин. В.И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М—Л.: Изд-во АН СССР. 376 с.
48. Законов В.В. 1995. Пространственно—временная неоднородность распределения и накопления донных . отложений верхневолжских водохранилищ //Водные ресурсы. Т. 22. №3. С. 362—371.
49. Затравкин М.Н., Москвичева И.М. 1986. Новые и малоизвестные виды подсемейства Sphaeriastrinae (Mollusca Bivalvia) юга Дальнего Востока СССР // Зоол. журн. 65. Вып. 4. С. 616-619.
50. Зернов С.А. 1934. Общая гидробиология. М—Л.: Биомедгиз. 503 с.
51. Зыкин B.C. 1983. К истории современной малакофауны плиоцена и эоплейстоцена юга Западной Сибири // Моллюски: систематика, экология и закономерности распределения. Сб. 7. Л.: Наука. С. 142-143.
52. Иззатулаев З.И. 1985. Два новых вида пресноводных моллюска рода Euglesa (Bivalvia, Cycladidae) из Средней Азии // Докл. АН Тадж.ССР. 28. Вып. 4. С. 243-246.
53. Иззатулаев З.И. 1974. Новые и малоизвестные Pisidiidae фауны Таджикистана//Зоол. журн. 53. Вып. 7. С. 1086-1089.
54. Исаченко А.Г. 1995. Экологическая география Северо-Запада России: В 2 ч. СПб.
55. Каталог озер Мурманской области. 1962. М.Л., Изд-во АН СССР. 152 с.
56. Кашулин H.A., Сандимиров С.С., Даувальтер В.А., Терентъев П.М., Денисов Д.Б. 2009. Экологический каталог озер Мурманской области. Северозападная часть Мурманской области и приграничных территорий сопредельных стран. Апатиты. Части 1 и 2. 226 и 262 с.
57. Козловская JI.C. 1954. Обитание пресноводных моллюсков из рода Pisidium в заболоченных лесных почвах // ДАН. Том. XCV. № 6. С. 1321-1323.
58. Колька В.В., Демидова C.B., Феденя C.B. 2005. Новые данные о трансгрессии позднеледникового моря в пределы Туломской депрессии // Тез. докл. межд. научно-практич. конф. (Мурманск, 15—17 марта 2005 г.). Апатиты. С. 69-71.
59. Корнюгиин A.B. 1990. Таксономическая ревизия"и филогения рода Euglesa s. lato (Bivalvia, Euglesidae) // Зоол. журн. T. 69. Вып. 7. С. 42-54.
60. Коршогиин A.B. 1991а. Новые виды моллюсков семейства Euglesidae (Bivalvia, Pisidioidea) из водоемов бассейна Днепра // Зоол. журн. 70. Вып. 4. С. 16-22.
61. Корнюшин A.B. 19916. Особенности распространения моллюсков надсемейства Pisidioidea (Bivalvia) в бассейне Днепра и вопросы зоогеографического районирования территории // Вестн. зоол. №4. С. 8—13.
62. Корнюшин A.B. 1992. Особенности строения, таксономическое значение и возможные направления эволюции' нефридиев моллюсков семейств Pisidiidae и Euglesidae (Mollusca Bivalvia Pisidioidea) // Зоол. журн. 71. вып. 6. С. 11-17.
63. Корнюшин A.B. 1993. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea (Bivalvia) крупных озер и водохранилищ Украинского полесья // Вестн. зоол., № 3. С. 3-10.
64. Корнюшин A.B. 1996. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики. Фауна, систематика, филогения. Киев: институт зоологии НАЕГУ, 176 с.
65. Корнюшин A.B. 2002. О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны // Вестн. зоол. 36(1). С. 9-23.
66. Кошечкин Б.И., Кудлаева А.Л. 1970. Голоценовые трансгрессии и изменения береговой линии северного побережья Кольского полуострова // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л. Геогр. общ. СССР. Всесоюзн. бот. общ-во. С. 243-245.
67. Кривошеина Л.В. 1978. Мелкие двустворчатые моллюски семейства Pisidiidae (подсемейства Euglesinae) бассейна Верхнего Иртыша // Зоол. журн. 57. Вып. 10. С. 1489-1499.
68. Курочкина А. А. 1975. Донные отложения литоральной зоны Онежского озера // Литоральная зона Онежского озера. Л.: Наука. С. 76—94.
69. Купецкая К.Н. 1974. Климатическая характеристика отдельных районов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Ч. I. Л.: Наука. С. 111—125.
70. Лешко Ю.В. 1970. Индексы совпадения моллюсков в питании рыб тундровых озер //Мат. IV Коми респ. научн. конф. Сыктывкар. С. 259-260.
71. Лешко Ю.В. 1972а. Моллюски среди зарослей в водоемах средней Печоры // Тез. V Коми респ. молод, научн. конф. Сыктывкар. С. 259—260.
72. Лешко Ю.В. 19726. Фауна моллюсков бассейна р. Щугор // Фауна североуральских притоков Печоры и биология лосося этих рек.' Сыктывкар. Ф.З. Оп. 2. №261. С. 63-74.
73. Лешко Ю.В. 1983. Пресноводные моллюски бассейна Печоры. Л. 128 с.
74. Лешко Ю.В. 1998. Моллюски. Т.У. ч. 1 (Фауна Европейского северо-востока России). С.-Пб. Наука. 168 с.
75. Лешко Ю.В., Сидоров Г.П. 1969. Моллюски в питании рыб озерно-речных систем Болынеземельской тундры // Вопросы малакологии Сибири. Томск. С. 86-87.
76. Лешко Ю.В., Сидоров Г.П. 1977. Использование моллюсков рыбами в озере Амбарты // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар. С. 55-56.
77. Липин А.Н. 1941. Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз. 408 с.
78. Лихарев И.М. 1953. К вопросу о фауне моллюсков р. Печоры // Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения р. Печоры. М. С. 216-217.
79. Лонгвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. 1971. Кривизна фронтального сечения как систематический признак у двустворчатых моллюсков // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. №5. С. 7-10.
80. Максутова Н.К. 2006. Ландшафты Вологодской области. Учебное пособие. Сер. География Вологодской области. Вологда: Учебн. Литература. 56 с.
81. Матарзин Ю.М., Новосельский Ю.И. 1983. Гидролого-морфологическое районирование равнинных водохранилищ долинного типа // Водные ресурсы. №3. С. 84-93.
82. Митенев В.К. 1997. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск. Изд-во ПИНРО. 199с.
83. Митрополъский В.И. 1965. Наблюдения над жизненным циклом, темпом роста и способностью к перенесению высыхания у Musculuim lacustre (Müller) II Экология и биология пресноводных беспозвоночных. М.—Л.: Наука. С. 118—124.
84. Митрополъский В.И. 1966. Наблюдения над жизненным циклом Sphaerium corneum L. (Mollusca, Lamellibranchia) II Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР, Вып. 12(15). С. 129-133.
85. Митрополъский В.И. 1969. Жизненный цикл Pisidium obtusale Jenyns II Информ. бюл. ин-та биол. внутр. вод АН СССР. №3. С. 17—21.
86. Митрополъский В.И. 1970. Особенности биологии сфериид Верхневолжских водохранилищ / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л. 26 с.
87. Михайлов В.H. 1998. Гидрология устьев рек. Изд-во Моск. ун-та. 176 с.
88. Михайлов В.H., Добровольский АД., Добролюбов С.А. 2005. Гидробиология. М.: «Высшая школа». 463 с.
89. Мотуз В.М. 1983. Пресноводные моллюски плейстоцена Белоруссии // Моллюски: систематика, экология и закономерности распределения. Сб. 7. Л.: Наука. С. 116-118.
90. Найдич Ю.Б., Габ И.И. Костюк БД., Стецюк Д.В., Куркова Д.И., Дукаров C.B. 2007. Нанопленки металлов в процессах соединения (пайки) керамических материалов // Допов1Д1 нацюнальноТ академп наук Украши. №5. С. 97-104.
91. Нилов В.Н. 1971. Естественное возобновление леса на вырубках Вологодской области // Леса и лесное хозяйство Вологодской области. Вологда. С. 81-106.
92. Перова С.Н., Щербина Г.Х. 2002. Многолоетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология внутренних вод. №3. с. 55-64.
93. Пирогов В.В., Старобогатов Я.И. 1974. мелкие двустворчатые моллюски семейства Pisidiidae ильменя Большой Карабулак в дельте Волги // Зоол. журн. 53. Вып. 3. С. 325-338.
94. Потанин В.А., Ларин Б.В. 1989. Динамика вод южной части Кольского залива // Природа и хозяйство севера. Вып. 17. Мурманск. С. 66-67.
95. Прозорова Л.А. 1988. Моллюски семейства Pisidiidae Чаунской низменности//Зоол. журн. 67. Вып. 10. С. 1576-1580.
96. Прозорова Л.А. 2001. Особенности распространения пресноводной малакофауны на Дальнем Востоке России и его биогеографическое районирование // Чтения памяти проф. Владимира Яковлевича Леванидова. -Владивосток. Вып. 1. С. 112-125.
97. Прозорова Л.А., Астахов М.В. 2008. Пресноводные моллюски заповедника «Кедровая Падь» // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. -Владивосток. Вып. 4. С. 130-133.
98. Прозорова Л.А., Богатое В.В. 2006. Пресноводные и солоноватоводные моллюски острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток. С. 149-157.
99. Прозорова Л.А., Богатое В.В., Саенко Е.М. 2004. Новые данные по фауне пресноводных моллюсков острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). -Владивосток. Часть 1. С. 138-144.
100. Прозорова Л.А., Засыпкина М.О. 2008. Виды рода Pisidium (Bivalvia: Luciniformes: Pisidiidae) в бассейне реки Большой Енисей (Тува) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. Вып. 12. С. 106-111.
101. Прозорова Л.А., Саенко Е.М., Богатое В.В., М. By, Ю.-И. Лиу. 2005. Двустворчатые моллюски бассейна р. Янцзы // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. Вып. 9. С. 46-58.
102. Прозорова JI.А., Старобогатов Я.И., Корнюшин A.B. 1996. Видовой состав рода Hens low iana (Bivalvia, Euglesidae) бассейна реки Амур II Зоол. журн. Т. 75. №. 9. С. 1319-1325.
103. Прозорова Л.А., Шедъко М.Б. 2003. Моллюски озера Азабачье (Камчатка) и их биоценотическое значение. // Труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Петропавловск-Камчат. Выпуск IV. С. 120151.
104. Пряничникова Е.Г. 2007. Сезонная динамика макробеспозвоночных в биоценозе дрейссенид Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС. С. 223-241.
105. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. 2003. Петрозаводск. 262 с.
106. Рихтер Г.Д. 1936. Орографические районы Кольского полуострова. Труды Инст. физ. Геогр. Акад. наук СССР, т. XIX.
107. Рихтер Г. Д. 1946. Север Европейской части СССР. Физ.-геогр.tхарактеристика. М.: Географгиз. 192 с. \
108. Роль волнения в формировании биоценозов бентоса больших озер. 1990. Л.: Наука. 112 с.
109. Слепухина Т.Д. 1975. Зообентос литорали Онежского озера // Литоральная зона Онежского озера. Л.: Наука, С. 169-183.
110. Слепухина Т.Д., Фадеева Г.В. 1978. Зообентос и фитофильная фауна озер Вожже и Лача // Гидробиология озер Вожже и Лача (в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг). Л.: Наука. С. 131-178.
111. Соколов A.A. Гидрография СССР (воды • суши). 1964. Л.: Гидрометеорологич. изд-во. 248 с.
112. Сорокин И.Н. 1974.Гидрология и морфометрия малых озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука. 4.1. С. 88-110.
113. Стадниченко А.П. 1980. Новые и малоизвестные виды семейства Cycladidae фауны Украины // Вестн.зоол. №6. С.38-41.
114. Стадниченко А.П. 1981. Новые виды пресноводных моллюсков (Вг/аМа, Сус1асНс1ае) фауны СССР // Вестн. зоол. №2. С.29-34.
115. Стадниченко А.П. 1982. Новые и малоизвестные виды семейства Сус1асИс1ае фауны Украины. Сообщение 2. // Вестн.зоол. №3. С.28-32.
116. Стадниченко А.П. 1983. Новые виды пресноводных моллюсков (Вг/аКча, Сус1асНс1ае) // Вестн.зоол. №4. С.24-27.
117. Стадниченко А.П. 1984. Перл1вницев1 Кульков1 (ишошёае, Сус1ас11ёае) // Фаунв Укра'ши. Т.29. вип. 9. Кит: Наук, думка. 384 с.
118. Сталъмакова Г.Л. 1961. К познанию бентоса шхерной части Ладожского озера // Тр. лаб. озероведения АН СССР. т. 12. С. 267-280.
119. Сталъмакова Г.Л. 1962. О донной фауне фиордов Ладожского озера // Тр. 7-й науч. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. М.-Л. С. 237240.
120. Сталъмакова Г.Л. 1964. О донной фауне некоторых различно заиленных озер Карельского перешейка // Озера Карельского перешейка. М.-Л.: Наука. С. 101-120.
121. Сталъмакова Г.Л. 1968. Зообентос Ладожского озера // В кн.: Биологические ресурсы Ладожского озера. Л., Наука, Ленингр. отд-е. С: 4-71.
122. Сталъмакова Г.Л. 1974. Бентос озер различных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Л.: Наука. 4.2. С. 180-212.
123. Старобогатов Я.И. 1965. Зоогеографическая характеристика фауны моллюсков континентальных водоемов СССР. Дисс. к.б.н. Зоол. инст. АН СССР. Л.с.
124. Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, Ленингр. отд. 372 с.
125. Старобогатов Я.И. 1977. Класс двустворчатые моллюски В1уа1у1а // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат. С. 123-151.
126. Старобогатов Я.И. Будникова JI.JI. 1985. Моллюски семейства Pisidiidae (=Sphaeriidae) озера Лагунного на острове Кунашир (Курильские острова) // Тр.Зоол. ин-та АН СССР. 135. С.95-114.
127. Старобогатов Я.И., Корнюшин A.B. 1989. О составе подрода Hiberneuglesa рода Euglesa (Bivalvia, Pisidioidea, Euglesidae) в фауне СССР (с описанием нового вида подрода Pulchelleuglesa) II Зоол. журн. 68. Вып. 10. С. 13—19.
128. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатое В.В., Саенко Е.М. 2004. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.6. Моллюски, полихеты, немертины. СПб.: Наука. С. 9-491.
129. Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А. 1967. состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 42. С. 221-268.
130. Страхов Н.М: 1978. Гидродинамический механизм, распределения Сорг, Si02 океанском осадконакоплении // Литология и полезные ископаемые. №1. С. 3-31.
131. Фролов A.A. 2000. Пресноводный моллюск Euglesa äff. casertana (Pisidiidae, Bivalvia) на литорали эстуария реки Тулома // Мат. конф. мол. уч. ММБИ, посвящ. 65-летию МБС-ММБИ. Мурманск. С. 67-71.
132. Фролов A.A. 2002. Сезонная динамика численности двустворчатых моллюсков семейства Pisidioidea на литорали Вересовой губы эстуария реки Тулома //Мат. юбил. XX конф. мол. ученых. Мурманск. С. 175-183.
133. Фролов A.A. 2003. Особенности размножения и развития Euglesa steenbuchii и Henslowiana henslowana (Bivalvia, Euglesidae) в нижней литорали Вересовой губы эстуария р. Тулома // Мат. конф. мол. уч. ММБИ. Мурманск. С. 169-180.
134. Фролов A.A. 2004а. Видовой' состав и распределение двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea на мелководье прибрежной части Нижнетуломского водохранилища и эстуария реки Тулома // Мат. XXII конф. мол. уч: Мурманск. С. 187-196.
135. Фролов A.A. 2006; Изменение внешней морфологии раковин пресноводных двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea в зависимости от географического положения их мест обитания // ДАН. Т. 411. №1. С. 140-141;.
136. Фролов А.А. 20086. Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейства Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома // Вести, зоол. Т. 42. № 3. С. 369-372.
137. Фролов A.A. 2009а. Фауна двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea малых водоемов и водотоков северо-запада России (Вологодская область) // Биол. внутр. вод. №2. С. 3-6.
138. Фролов A.A. 20096. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea-(Bivalvia, Lamellibranchia) малых водоемов севера Мурманской области // Вестн. южн. научн центра. Т. 5. №4. С. 71-78.
139. Фролов A.A. 2009в. Распределение моллюсков надсемейства Pisidioidea на мелководье малых озер северо-запада Мурманской области // Вестн. зоол. 43(2). С. 175-180.
140. Фролов A.A. 2009г. Видовой> состав, и? особенности распределения моллюсков1 надсемейства Pisidioidea (Mollusca, Bivalvia) в прибрежье Нижнетуломского водохранилища и эстуария р. Тулома (Кольский полуостров, Россия) // Биол. внутр. вод. №4. С. 73-80.
141. Фролов A.A. 2009д. О распространении, биологии развития и экологии моллюска Conventus conventus (Bivalvia, Pisidiidae) в ручьях и малых озерах северной части Мурманской области // Вестн. зоол. 43(6). С. 513-518.
142. Фролов A.A. 2009е. Фауна и экология двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidea малых водоемов и водотоков Чувашии // Вестн. Мордовского ун-та. №1. С. 179-183.
143. Фролов A.A. 2010а. Новые виды двустворчатых моллюсков рода Euglesa (Mollusca, Bivalvia) из водоемов северной части Кольского полуострова // Вестник зоологии 44(5). С.З93—402.
144. Хлебович В.В. 1974. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. 235 с.
145. Шарапова Т.А. 2001. Макробеспозвоночные р. Таз и водоемов его бассейна // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН. Вып. 1. С. 122-126.
146. Щербина Г.Х. 1993. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Гидрометеоиздат. С. 108-144.
147. Яковлев В.А 2005. Пресноводный зообентос Северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Апатиты. Части 1 и 2. 161 и 145 с.
148. Anderson R. 2005. An annotated list of the non-marine mollusca of Britain and Ireland // Journal of Conchology. Vol. 38. No. 6. P.
149. Czhekanowski J. 1909. Zur differential Diagnose der Neandertalgruppe Korrespbl // Dtsch. Es. Antropol. Bd 40. S. 44-47.
150. Dyduch — Falniowska A. 1983. Age structure of the population of Pisidium species from two localites in Southern Poland // Hydrobiological bulletin. 17 (2). P. 111-117.
151. Guralnick R.P, E. Hall and S. Perkins. 2004. A comporative approach tounderstanding causes and consequences of mollusk — digenean size relationships: Acase study with Allocreadiid trematodes and Cyclocalyx clams // Journal of
152. Parasitology. 90(6). P. 1253-1262.
153. Holopainen I.J. 1980. Growth of two Pisidium (Bivalvia, Sphaeriidae) species inthe laboratory // Oecologia (Berlin). 45. P. 104-108.
154. Holopainen I.J., Hanski I. 1986. Life history variation in Pisidium (Bivalvia:
155. Pisidiidae) // Holarctic Ecology. 9. P. 85-98.
156. Holopainen I.J., Penttinen O.—P. 1993. Normoxic and anoxic heat output of thefreshwater bivalves Pisidium and Sphaerium // Oecologia. 93; P. 215-222.
157. Kantor Yu.I., Vinarski M. V., Schileyko A.A., Sysoev A. V. 2010. Catalogue of thecontinental mollusks of Russia and adjacent territories. Version 2.3.1.http://www.ruthenica.com/categorietr-8.html
158. Korniushin A.V. 1994. Review on the European spesies of the genus Sphaerium
159. Mollusca Bivalvia Pisidioidea)//Ruthenica. 4. №1. P: 43-60.
160. Korniushin A.V. 1998. Review of the studies on freshwater bivalvia mollusksystematics carried out by the Russian taxonomic school // Malacological Review.i
161. Suppl. 7. Bivalvia I. P. 65-82.
162. Kuiper J.G.J. 1962. Note sur la systematique des pisidies // J. Gonchyliol. 102. №2. P. 53-57.
163. Verbreitung und Ökologie / Herausgegeben von Joachim lilies. Veb Gustav Fisher Verlag Jena, 532 S.
164. Meier-Brook C. 1975. Der okologische Indikatorwert mitteleuropaischer Pisidium-Arten (Mollusca, Eulamellibranchiata) // Eiszeitalter und Gegenwart. 26. 1975. S. 190-195.
165. Odhner N.H. 1921. Mollusca, Pisidium conventus Cl. // Rep. Sei. Results Norweg. Exped. Novaya Zemlya. 6. P. 3-6.
166. Piechocki A. 1989. The Sphaeriidae of Poland (Bivalvia, Eulamellibranchia) // Ann. Zool. 42. №12. P. 249-320:
167. Piechocki A. 1992. The polish Sphaeriidae (Bivalvia Eulamellibranchia) and their ecological preferences // Proc. ninth. Int. Malac. Congress. Edinburgh. P. 235239.
168. Prozorova L.A. 1998. New data on the anatomy and taxonomy of Lacustrina Sterki (Bivalvia, Pisidioidea) // Western Soiciety of malacologists Annual Report. -Vol. 30. P. 55.
169. Slugina Z.V. 2006. Endemic Bivalvia in ancient lakes // Hydrobiologia. 568. P. 213-217.
170. Sonsa R., Moralis P., Antunes C., Guelhermino L. 2008. Factors Affecting Pisidium amnicum (Müller, 1774; Bivalvia: Sphaeriidae) Distribution in the River Mincho estuary: Consequences for its Conservation // Estuaries and Coasts, 31. P. 1198-1207. i
171. Tienemann A. 1925. Die Binnengewässer Mitteleuropas. Eine limnologische : Einführung. Die Binnengewässer 1. E. Schwezerbartische Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. P. 404.
172. Timm V. 1975. The Pisidiidae of the lake Vortsjarv // Estonian contributions to the IBP. 6. P. 201-262.
173. Timm V. 1976. On the Pisidiidae of lake Peipsi-Pihkva // Esti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised. 25 Biologia. №1. P. 37—52.
174. Watson A.M., Ormerod S.J. 2005. The distribution and conservation of the threatened Sphaeriidae on British grazing marshaland // Biodiversiti and Conservation. 14. P. 2207-2220.
175. Westerlund C.A. 1890. Malacozoa Acephala // Fauna der in der Paläarktichen Region lebenden Binnen conchylien Bd. 7. Lund: H. Ohlsson's. 319 S.
176. Zeissler H. 1971. Die Muschel Pisidium Bestimmungstabelle fur mitteleuropaischen Sphaeriacea// Limnologica. 8. №2. S. 453-503.
-
Фролов, Александр Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Мурманск, 2011
-
ВАК 03.02.08
- Экология и специфика развития моллюсков надсемейства Pisidioidea (mollusca, bivalvia) в условиях Куйбышевского водохранилища
- Пресноводные моллюски Субарктики и Арктики Сибири
- Двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири
- Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области
- Прудовики (Mollusca, Gastropoda, Lymnaeidae) Западной Сибири
