Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири"

На правах рукописи

ут-

Красногорова Анастасия Николаевна

ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ СЕМЕЙСТВА БРНАЕШЮАЕ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.04. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 НЮН 2011

Томск-2011

4848472

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации, кафедра медицинской биологии с основами генетики и экологии, Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омский государственный педагогический университет», кафедра экологии и природопользования

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Андреева Светлана Иосифовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Долгин Владимир Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Голованова Елена Васильевна

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук (г. Екатеринбург)

Защита состоится 23 июня 2011 года в » часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс (3822) 529853.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Автореферат разослан « /?» мая 2011

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae Jeffreys, 1862 (шаровковые) широко распространены в водоемах России (Ста-робогатов и др., 2004). Двустворчатые моллюски в целом составляют одну из 4-5 групп, доминирующих по биомассе в пресноводных и морских экосистемах, поэтому, как считает O.A. Скарлато (1990), тщательное изучение этой группы животных необходимо для правильного понимания любых процессов, идущих в водных экосистемах. Являясь облигатными фильтраторами, двустворчатые моллюски активно участвуют в процессах биологического самоочищения вод, что было доказано экспериментальным путем (Воскресенский, 1948; Алимов, Бульон, 1972; Алимов, 1981; и др.). Многие двустворки входят в рацион промысловых и непромысловых рыб, околоводных птиц и других животных (Долгин, 2001), участвуя тем самым в процессах трансформации вещества и энергии не только в водных экосистемах. Велика роль двустворок и в образовании паразитарных связей в экосистемах, в частности, многие сферииды являются промежуточными хозяевами трематод (Алимов, 1981).

Определенное значение пресноводные двустворки имеют и в циклах биогенной миграции металлов в водных экосистемах (Тодераш, Зубкова, 1987). Важную роль имеют моллюски как тест-объект биоиндикации, в связи с прогрессирующим антропогенным эвтрофированием водоемов.

Двустворчатые моллюски являются одной из наиболее сложных для изучения групп пресноводных животных. Трудности обусловлены, прежде всего их малыми размерами и скрытым образом жизни в толще донных осадков. Простота формы раковины и замка в сочетании со значительной изменчивостью большинства признаков создают проблемы для систематики и видовой диагностики (Корнюшин, 1996).

К сожалению, пресноводная малакофауна нашей страны, как и экология двустворчатых моллюсков, изучены весьма неравномерно. Лучше всего исследована фауна Европейской части России - там традиционно работало большинство отечественных малакологов. Южный, Средний Урал и Западная Сибирь в этом отношении исследованы гораздо слабее.

Цель и задачи. Выявить таксономический состав фауны и эколого-морфологические особенности видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae, обитающих в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири в условиях их антропогенного эвтрофирования. Для её решения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в соответствии с современной таксономией.

2. Исследовать распространение двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в пределах изучаемого региона, в зависимости от условий обитания, провести зоогеографический анализ фауны моллюсков семейства Sphaeriidae.

3. Изучить изменчивость раковины моллюсков семейства Sphaeriidae в зависимости от условий обитания, включая возможное влияние ускоренного антропогенного эвтрофирования.

Научная новизна:

Впервые проведено целостное исследование фауны моллюсков семейства Sphaeriidae на территории Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири в свете новых таксономических ревизий;

Впервые для водоемов Южного и Среднего Урала указаны 3 вида: Muscu-lium compressum (Middendorff, 1851), Paramusculium inflatum (Middendorff, 1851), Amesoda caperata (Westerlund, 1897), впервые для водоемов юга Западной Сибири указаны 2 вида: Nucleocyclas ovale (Ferussac, 1807) и Sphaerium mamillanum Westerlund, 1871;

Впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны семейства Sphaeriidae из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири. Установлено, что моллюски данного семейства представлены 6 зоогеографиче-скими группировками. В водоемах Южного и Среднего Урала доля сибирских видов резко уменьшается по сравнению с европейскими группировками. Выявлено воздействие условий обитания на распространение отдельных видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae;

Впервые изучена изменчивость замка раковины и морфометрических признаков моллюсков семейства Sphaeriidae, обитающих в водоемах различного типа на территории Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.

Выдвинута гипотеза, что ускоренное антропогенное эвтрофирование водоемов отрицательно сказывается на моллюсках семейства Sphaeriidae в виде нарушений в строении раковин, особенно замка.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные следует учитывать для инвентаризации региональных фаун с целью оценки видового разнообразия и создания научных стратегий для его сохранения. Данные об экологии отдельных видов можно использовать для биоиндикации различных водоемов. Материалы работы могут быть использованы в лекционных курсах по экологии, зоологии беспозвоночных и гидробиологии в высших учебных заведениях и на занятиях при проведении летней полевой практики по данным учебным

дисциплинам. Полученные данные можно использовать в целях мониторинга окружающей среды, а именно для оценки состояния и прогноза изменений водных экосистем.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна моллюсков семейства Sphaeriidae исследованного региона является производной от европейской с участием видов сибирского происхождения. Распределение видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в пределах исследованного региона зависит от типа водоемов.

2. Изменчивость раковины двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae обусловлена изменением условий обитания в ряду водоемов «ручей - старица - пойменный водоем - материковое озеро».

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы представлялись на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в меняющемся мире» (г. Екатеринбург, апрель 2006 г.), Международной научно-практической конференции «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона» (г. Омск, май 2008 г.), Всероссийской конференции молодых учёных «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)» (г. Екатеринбург, апрель

2009 г.), Межвузовской конференции молодых исследователей «Проблемы экологической безопасности Прииртышья» (г. Омск, май 2009 г.), Международной научной конференции и международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова» (г. Иркутск, сентябрь

2010 г.), Всероссийской конференции (с международным участием) «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования» (г. Томск, апрель

2011 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 - в издании, рекомендованном ВАК.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, включая 32 таблицы и 49 рисунков, и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Список литературы включает 185 названий, в том числе 44 работы на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., проф. С.И. Андреевой за консультации и неоценимую помощь при обработке материала и написании диссертации, а также д.б.н., проф. Н.И. Андрееву (ОмГУПС), оказывавшему содействие на всех этапах исследования. Автор благодарен М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН) за любезно предоставленные сборы моллюсков из водоемов Южного и Среднего

Урала и помощь при подборе литературы по району исследования. Автор признателен к.б.н. М.В. Винарскому, к.б.н. Е.А. Лазуткиной (ОмГПУ), к.б.н. A.B. Каримову (ОмГМА) за дружескую поддержку и помощь на всех этапах выполнения работы. Автор благодарен Р. Gloer и К. Schniebs за предоставление сборов моллюсков семейства Sphaeriidae из Европы и зарубежных изданий по теме исследования.

Глава 1. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

На основе литературных данных в главе приведена краткая характеристика климата, рельефа и гидрологической сети Южного, Среднего Урала (подгла-ва 1.1) и юга Западной Сибири (подглава 1.2).

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА

SPHAERIIDAE ИЗ ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. История изучения моллюсков семейства Sphaeriidae из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

Изложена история изучения двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae. По последним таксономическим данным (Кантор, Сысоев, 2005), фауна Sphaeriidae Южного и Среднего Урала включает 22, а юга Западной Сибири -21 вид.

2.2. Материал и методика

Материалом для данной работы послужили собственные сборы водных моллюсков, выполненные в 2002 - 2010 гг. на территории Омской области, а также коллекции водных моллюсков, хранящиеся в фондах различных научных учреждений: Зоологического института РАН, Музея водных моллюсков Сибири, Зоологического музея Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Института водных экологических проблем СО РАН и Алтайского государственного университета (рис. 1).

Сборы моллюсков семейства Sphaeriidae проводились целенаправленно и в процессе гидробиологической съёмки водоёмов при помощи сачка, драги и дночерпателя Петерсена с последующей отмывкой грунта и выборкой животных.

После сбора живые моллюски фиксировались 70% спиртом в полевых условиях. Пустые раковины моллюсков собирались из береговых выбросов и с обсохшей части дна водоёмов. Кроме того, раковины моллюсков извлекались

60" 66" 72" 78" 84"

Рис. 1. Места сборов моллюсков 5р|1аегн(1ае в водоемах Южного и Среднего Урала, юга Западной Сибири. ! - сборы из фондов Музея водных моллюсков Сибири, в гом числе сборы автора; 2 - сборы из фондов Зоомузея ИЭРиЖ УрО РАН; 3 - сборы сотрудников Институга водных экологических проблем СО РАН и Алтайского государственного университета; 4 -сборы из фондов Зоологического института РАН

из стенок домиков ручейников, сбор которых в ряде случаев дает более полную информацию о составе фауны того или иного водоёма, чем применение традиционных методов сбора (Piechocki, 1971).

Видовая диагностика проводилась по определителям моллюсков и отдельным статьям (Корнюшин 1994, 1996; Слугина, Старобогатов, 1999; Glöer, 2003; Старобогатов и др., 2004; Glöer, Zettler, 2006; Piechocki, 1989, 2006) с использованием компараторного метода.

При видовой диагностике особое внимание уделялось изучению строения замка раковины, в частности, форме и расположению отдельных зубов, форме и состоянию замочной площадки. Для выявления различных аберраций замка раковины обследованы моллюски из 36 водоемов различного типа.

Все рисунки раковин моллюсков выполнены с помощью модернизированного рисовального аппарата.

Всего было просмотрено 3592 экз. моллюсков, из них 2473 раковины и 1119 отдельных створок раковин моллюсков семейства Sphaeriidae. Для изучения изменчивости раковин моллюсков проведено измерение раковин по стандартной методике (Корнюшин, 1996; Старобогатов и др., 2004) при помощи окуляр-микрометра бинокулярного микроскопа МБС-10, Всего было промерено 852 раковины 24 видов семейства Sphaeriidae.

Для анализа формы и изменчивости раковин двустворчатых моллюсков использован ряд морфометрических индексов, вычисленных на основе стандартных промеров: отношения высоты раковины к ее длине (H/L), выпуклости раковины к ее высоте (W/H), выпуклости раковины к ее длине (W/L).

Полученные результаты обрабатывались по стандартным алгоритмам вариационной статистики (Плохинский 1980; Лакин, 1990; Зайцев, 1991) с применением программного пакета Microsoft Excel for Windows.

При помощи программного пакета Statistica 6.0 for Windows для характеристики внутривидовой изменчивости проводилось построение графиков зависимости высоты раковины от длины (H/L), выпуклости от высоты (W/H) и выпуклости от длины (W/L), а также вычисление уравнений регрессии (с нанесением линии регрессии и доверительного интервала) и коэффициента корреляции Пирсона (г) для 3-х массовых видов: Sphaerium westerlundi Clessin in Westerlund, 1873, Sphaerium levinodis Westerlund, 1876, Sphaerium mamillanum. Дополнительно использован факторный анализ.

После проведения анализа методом главных компонент выяснялся процент изменчивости моллюсков и число факторов (главных компонент) с собственным значением более 1,0 (т.е. выделенными по методу Кайзера). Дополни-

тельно отмечались нагрузки на факторы, превышающие по модулю 0,7. Так как верификация главных компонент была затруднительна, для улучшения интерпретируемости данных было проведено вращение главных компонент методом «Варимакс нормализованный». В результате этого точки, показывающие положение морфометрических показателей в плоскости главных компонент, располагались более компактно. Для большей наглядности были построены графики факторных нагрузок в проекции на плоскость двух выбранных факторов (20 график) и в проекции в пространство трех выбранных факторов (30 график).

Для установления степени общности изучаемых фаун в зоогеографиче-ском анализе использовали индекс сходства Чекановского (Малышев, 2001):

/ =

' (а + Ь)'

где а - число видов в фауне А; Ь - число видов в фауне В; с - число видов, общих для обоих фаун.

Для изучения видового разнообразия локальных фаун 8р11аешс1ае был применен метод конкретных, или элементарных, биот (Толмачев, 1974; Кафанов, Кудряшов, 2000; Малышев, 2001).

Глава 3. ФАУНА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА 8РНАЕЯ1ЮАЕ ИЗ ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

3.1. Краткая характеристика моллюсков семейства 5р|1аегис1ис

В подглаве дана краткая характеристика рассматриваемого семейства: размеры, внешнее и внутреннее строение, образ жизни, размножение.

3.2. Видовой состав моллюсков семейства 8рЬает<1ае в водоёмах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

Приводится общий список обнаруженных видов и их описание, которое включает латинское название, синонимию, объём использованного материала, места сборов, описание видов, дифференциальный диагноз, распространение в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири и информацию об их экологии. Приведены оригинальные рисунки раковин всех встреченных видов моллюсков исследуемого семейства и карты распространения. Для большинства видов даны таблицы с промерами, характеризующими конхологиче-скую изменчивость вида.

Моллюски семейства 8рЬаегпс1ае в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири относятся к двум подсемействам: МиБсиПшае и

Sphaeriinae. Первое включает 5 видов, принадлежащим двум родам (Musculium и Paramiisculium), второе - 19 видов, принадлежащими к пяти родам (Rivi-coliana, Amesoda, Nucleocyclas, Sphaerium, Parasphaerium).

В водоемах юга Западной Сибири найдено 19 видов, принадлежащих к семи родам. Впервые отмечены 2 вида: Nucleocyclas ovale и Sphaerium mamillanum. Не найдены отмечаемые ранее Sphaerium dybowskii Lindholm, 1909, Musculium hungaricum (Hazay, 1881) и M. clessini (Paulucci in Clessin, 1882).

В водоемах Южного и Среднего Урала отмечен 21 вид моллюсков семейства Sphaeriidae. Впервые указываются 3 вида: Musculium compression, Para-musculium inflatum, Amesoda caperata. He найдены из указанных ранее М. clessini, Rivicoliana morini (Servain, 1882), R. boettgeriana (Bourguignat in Ser-vain, 1882).

He встреченные нами виды в литературных источниках приведены без указания конкретного местонахождения на территории Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири, поэтому до подтверждения их обитания конкретными находками мы не включаем эти виды в список фауны исследуемого региона.

Глава 4. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА SPHAERIIDAE В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

4.1. Зоогеографическая характеристика двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

Территория Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири по Я.И. Старобогатову (1970, 1986) частично принадлежат трем малакогеографи-ческим провинциям: Среднеобской (СОБ), Иртышской (ИРТ) и Волжско-Камской (ВК)(табл. 1).

Видовое богатство фауны семейства Sphaeriidae Иртышской (ИРТ), Среднеобской (СО) и Волжско-Камской (ВК) провинций примерно одинаково. В водоемах Иртышской (ИРТ) и Среднеобской (СО) провинциях обитают по 17 видов (70,8% от общего числа видов). В водоёмах провинции (ВК) обитает 16 видов (66,6%). Впервые для Иртышской провинции указываются 2 вида (Amesoda falsinucleus, Sphaerium mamillanum), для Среднеобской провинции - 2 вида (S. mamillanum, Nucleocyclas ovale), для Волжско-Камской - 3 вида (Musculium compressum и Paramusculium inflatum, Amesoda caperata).

Таблица 1. Распределение Sphaeriidae по малакогеографическим провинциям '

Вид Иртышская провинция Среднеобская провинция Волжско-Камская провинция

1. Musculium crcplini (Dunker, 1845) + + -

2. M. lacustre (Miiller, 1774) + + -

3. M. compression - + +

4. M. hungaricum (Ilazay, 1881) - - +

5. Paramusculium Injlatum + + * +

6 Rivicoliana rivicola (Leach in Lamarck. 1818) + + +

7. R. bourguignati (Lallemant et Servait!, 1869) - - +

8. Amesoda solida (Normand, 1844) + - +

9. A. asiatica (Martens, 1864) + + -

10. A. caperata - + +

11. A. transversalis (Westerlund, 1898) - + +

12. A. scaldiana (Normand, 1844) + + +

13. A. draparnaldii (Clessin in Westerlund. 1873) - - +

14. A.falsinucleus Novik. in Star, et Korn.. 1986 [1987] + + -

15. Amesoda sp. +

16. Nucleocyclas nucleus (Studer, 1820) + ■ ■

17. N. radiata (Westerlund, 1897) + - -

18. N. ovale - + +

19. Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) + - +

20. S. mamillanum * + * + +

21.5'. westerlundi + + +

22. S. levinodis + + +

23. Parasphaerium rectidens (Staroboga-tov at Streletskaja, 1967) + + -

24. P. nitida (Clessin in Westerlund, 1876) + + -

Итого 17 17 16

Звездочками отмечены виды, впервые указываемые для данной провинции; + - пр!г сутствие вида на данной территории; - - отсутствие вида на данном территории.

Фауны БрЬаепШае трёх исследованных малакофаунистических провинций Западной Сибири имеют разную степень сходства (табл. 2).

Наиболее близки друг к другу фауны сфериид Иртышской и Среднеоб-ской провинции. Следует отметить, что Волжско-Камская провинция изучена нами не полностью, а только в Уральской её части, поэтому данные при изучении малакофауны провинции в целом могут отличаться. Наименее близки фау-

ны 8рЬаегнс1ае Иртышской и Волжско-Камской провинции (индекс Чеканов-ского равен 0,59). Полученные данные позволяют предположить о том, что ма-лакофауна Иртышской провинции формировалась за счет проникновения моллюсков и через Южно-Уральский, и через северный коридоры.

Таблица 2. Сходство фаун 8рЬаегпс1ае малакофаунистических провинций по индексу Чекановского

Провинция Провинция

ИРТ СОБ ВК

ИРТ - 0,85 0,59

СОБ 0,85 - 0,67

ВК 0,59 0,67 -

В фауне семейства 8рЬаегпс1ае отмечены представители шести зоогеогра-фических группировок: европейско-азиатской, европейско-западносибирской, западно-сибирской, европейской, сибирской, сибирско-дальневосточной. По числу видов преобладает европейско-западносибирская зоогеографическая группировка. При этом для региона в целом, характерно преобладание европей-ско-западносибирских видов (12), далее следуют европейско-азиатская (4) и европейская (3) группировка. Сибирская группировка представлена 3 видами и по одному виду насчитывают западно-сибирская и сибирско-дальневосточная группировка.

Своеобразие фауны (доля видов сибирского происхождения) в конкретной фауне увеличивается в восточном направлении, достигая максимума на юго-востоке Западно-Сибирской равнины. При этом доля европейских видов на всей исследуемой территории велика, что подтверждает роль ЮжноУральского коридора в формировании малакофауны Западной Сибири. В водоемах Южного и Среднего Урала доля сибирских видов резко уменьшается. Следует отметить, что аналогичные данные получены для брюхоногих моллюсков семейств Ьутпае1с)ае, Р1апогЫс1ае, В№уппс1ае, Уа|уаМае (Винарский, 2003; Лазуткина, 2004; Каримов, 2005).

4.2. Пути формирования фауны двустворчатых моллюсков семейства 8рЬаегис1ае в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

На основе литературных данных представлена история формирования фауны 8рЬаегис1ае региона.

Фауна семейства 8рИаегпс1ае сформирована за счет проникновения моллюсков и через Южно-Уральский, и через северный коридоры.

4.3. Распространение двустворчатых моллюсков семейства 8р/1аегнс1ае в водоемах разного типа Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

Рассмотрено распространение моллюсков семейства 8рЬаегис1ае в водоемах разного типа: реки (Р), малые реки и ручьи (РР), пойменные водоемы (ПВ), водохранилища (В), материковые озера (МО), придаточные водоемы (ПРВ) (табл. 3).

Таблица 3. Распространение двустворчатых моллюсков семейства $рИаегнс1ае в водоемах разного типа Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

Вид P PP ПВ В МО ПРВ

1. Musculium creplini + + + - + +

2. М. lacustre + + + - - +

3. Л/, compressum + - - + - +

4. А/. hungaricum - - + - - -

5. Paramusculium inflatum + + - - - +

6. Rivicoliana rivicola + + - - + +

1. R. bourguignati + - - - + -

8. Amesoda solida + - + - - -

9. A. asiatica + + + + - -

10. A. caperata + + - - - -

11 .A. transversalis + + - - -

12. Amesoda sp. - - - - +

13. A. scaldtana + + + + + ■

14. A. draparnaldii + - - - - -

15. A. falsinucleus - + + - + +

16. Nudeocyclas nudeus - - + - + +

17. N. radíala - - - - - +

18. M ovale + + + - + -

19. Sphaerium corneum + - + - + +

20. S. mamillanum + + + + +

21.5. westerlundi + + + - + +

22. S. levinodis + + + + + +

23. Parasphaerium rectidens + + + - + +

24. P. nítida + + - - + -

Итого 19 15 14 4 14 14

Большинство встреченных 8рИаегпс]ае обитает в проточных водоемах: крупных реках, малых реках и ручьях (19 и 15 соответственно). В материковых озерах найдено 14 видов. В непойменных водоемах, то есть водоемах, расположенных на водоразделе или вдали от пойм рек, встречено 14 видов моллюсков, в том числе 2 вида (№ис1еосусШ гасНШа, МтскИит hungaricum) найдено только во впадинах на заболоченных берегах или заболоченных прибрежьях прудов или материковых озер. В пойменных водоемах встречено 14 видов, причем меньше всего двустворок найдено в пойменных водоемах старичного типа,

представляющих собой в районе исследования деградирующие водоемы с интенсивным «цветением воды». В водохранилищах отмечено 4 вида.

Большинство видов являются псаммофилами или псаммопелофилами и обитают, как правило, в участках водоемов с хорошим водообменом. Так, псаммопелофилами являются Amesoda scaldictna, A. solida, Paramusculium infla-tum, причем A. scaldiana и Р. inflatum встречены и на серых илах.

Amesoda asiatica является пелофилом, найден только на сером иле.

Sphaerium levinodis, S. westerlimdi, Musculium creplini обитают на песчанистых илах и заиленных песках. Sphaerium mamillanum - на заиленных песках и среди зарослей водных растений. Amesoda falsimicleus - на песчанистых илах, а Rivicoliana rivicola и R. hourguignati на песках.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАКОВИНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА SPHAER1IDAE В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

5.1. Изменчивость морфометрических показателей раковины массовых видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

На основе предположения, что обитание в водоемах с различным гидрологическим режимом (реки, пойменные водоемы, материковые озера) должно вызывать изменчивость морфологических признаков раковины моллюсков двустворчатых моллюсков, была исследована изменчивость раковины трех массовых видов: Sphaerium levinodis, S. westerlundi, S. mamillanum.

В качестве примера здесь рассмотрены материалы по изменчивости раковины Sphaerium levinodis.

Анализ на нормальность распределения показал целесообразность использования параметрической статистики (Гланц, 1998; Халафян, 2008).

На основании стандартных промеров раковины моллюсков S. levinodis, обитающих в ручье, пойменных водоемах, заливаемых речными водами во время паводка и материковых (плакорных) озерах установлено, что зависимость высоты раковины от её длины, выпуклости раковины от её высоты и выпуклости раковины от её длины (рис. 2) для всех выборок является линейной. Отмеченная вариабельность морфометрических индексов была вполне сопоставима с данными, приведенными в среднем для вида A.B. Корнюшиным (1996).

На основании исследований изменчивости раковин S. levinodis в ряду водоемов «ручей — старица - пойменный водоем - материковое озеро» было выявлено, что выборки моллюсков из водоемов разного типа достоверно различа-

ются (р < 0,05) как по абсолютным размерам раковин, так и по ряду морфомет-рических индексов (табл. 4).

у

. • X ■ •"

V "

"" -'4

■

•' г- ■ "

■••■ ч/

У . •

|г = 0.94. у =1.02 * 1 ТТ

0.95, у - 1,01 * 1 0Г>

Ж

•■■ А /

|г = 0.96. у ^ 1 58 +1.20*х| уу

Рис. 2. Зависимость высоты раковины Я. 1е\ппосИ.ч от её длины (а), выпуклости раковины от её высоты (б) и выпуклости раковины от её длины (в).

г - коэффициент корреляции Пирсона: у = а + Ь(х) - уравнение регрессии, где а — свободный член, Ь - коэффициент регрессии

Различия в абсолютных размерах раковин могут быть связаны со временем сбора материала и географическим положением водоемов. Общеизвестно, что эти факторы обуславливают температурный режим в водоеме, в том числе и сумму эффективных температур, определяющих темп роста и размеры пой-килотермных видов (Алимов, 1981). Предположив, что различия в морфомет-рических индексах раковин из разнотипных водоемов должны определяться не темпами роста моллюсков, а другими факторами среды, в частности проточно-стью водоема и, как следствие, характером грунта, было проанализировано влияние проточности на морфометрические индексы раковин.

Для исследования влияния проточности на морфологию раковины 1ем'то<Ия были взяты выборки моллюсков из ручья, впадающего в оз. Кривое, озер Кривое и Чередовое и старицы р. Тобол. Оз. Кривое является проточным

водоемом, поскольку в него впадает безымянный ручей и вытекает р. Атачка. Моллюски были собраны в ручье и в озере на участке между местом впадения ручья и истоком р. Атачки. Оказалось, что выборки достоверно различаются (р < 0,05) только по одному морфометрическому индексу (W/H), по остальным исследованным признакам достоверных различий нет (см. табл. 4). Раковины из оз. Кривого более выпуклы, чем раковины из впадающего в озеро ручья, что связано, скорее всего, с типом грунта в местах обитания. В озере при замедлении течения гранулометрический состав грунтов изменяется, а поскольку остальные условия обитания сходны, то и не наблюдается существенных отклонений морфометрических показателей. При анализе выборок из ручья, впадающего в оз. Кривое, и материкового оз. Чередовое, через которое протекает р. Чередовая появляются большие различия. Раковины моллюсков в оз. Чередовое более выпуклы, на что указывают как абсолютные промеры, так и отношение W/H и W/L. Выборки же из ручья, впадающего в оз. Кривое и старицы р. Тобол, которая ежегодно заливается полыми водами, достоверно (р < 0,05) различаются по всем анализируемым признакам.

Таблица 4. Уровни значимости различий (р) морфометрических показателей 5. /еушос/й из разнотипных водоемов

Признаки | L1/L2 | H1/H2 | W1/W2 | (H1/L1)/(H1/L2)| (Wl/Hl)/(W2/H2J | (W1/L1)/(W2/L2)

Ручей, впадающий в оз. Кривое / Оз. Кривое

Значения р | 0,705191 | 0,908403 | 0,451893 | 0,217868 | 0,033622 | 0,178280

Ручей, впадающий в оз. Кривое / Оз. Чередовое

Значения р | 0,231841 | 0,321848 | 0,010352 | 0,886596 | 0,000301 | 0,000010

Ручей, впадающий в оз. Кривое / Старица р. Тобол

Значения р | 0,000001 1 0,000001 1 0,000001 | 0,000150 1 0,000001 1 0,000001

Старица р. Тобол / Оз. Чередовое

Значения р | 0,000001 | 0,000001 | 0,000001 | 0,000001 1 0,058083 | 0,019696

Старица р. Тобол / Оз. Кривое

Значения р | 0,000001 | 0,000001 | 0,000004 1 0,009904 | 0,023094 | 0,331919

Старица р. Тобол/ Отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье

Значения р | 0,000001 1 0,000001 1 0,000001 1 0,001010 1 0,000001 1 0,002060

Отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье / Безымянное озеро в районе п. Усть-Заостровка

Значенияр | 0,000001 | 0,000001 1 0,000001 | 0,000001 1 0,119400 1 0,000026

Оз. Чередовое / Отсеченный залив р. Иртыш, п. Междуречье

Значения р | 0,006699 1 0,132156 1 0,553739 | 0,001820 | 0,024046 | 0,000015

Оз. Чередовое / Безымянный водоем в районе п. Усть-Заостровка

Значения р [ 0,000017 | 0,000004 | 0,000007 | 0,000497 | 0,014148 | 0,400899

Старица р. Тобол / безымянный водоем в районе п. Усть-Заостровка

Значения р | 0,000104 | 0,000001 | 0,000001 | 0,000001 | 0,000050 | 0,008900

Примечание: полужирным шрифтом выделены статистически достоверные различия между выборками.

Выборки из озер (Кривое и Чередовое) и старицы р. Тобол достоверно

отличаются по большинству морфометрических признаков, что связано, вероятно, с различным гидролого-гидрохимическим режимом этих водоемов, за исключением W/H для выборки из оз. Передового и W/L для выборки из оз. Кривого. А вот достоверные отличия выборок из пойменных водоемов, заливаемых в период паводка (старица р. Тобол и отсеченный залив р. Иртыш в районе поселка Междуречье), по всем показателям нуждаются в более обстоятельном анализе. Отсеченный залив р. Иртыш, расположенный вблизи поселка Междуречье, превращен в мелководный хорошо прогреваемый водоем округлой формы, используемый жителями в рекреационных целях. Старица р. Тобол представляет собой неширокий удлиненный водоем с обрывистыми берегами. Различия в морфологии водоемов формируют существенные отличия и в условиях обитания моллюсков, например, различия в температурном режиме, условиях осадконакопления и т.д. и, как следствие, вызывают отличия в морфометрических показателях раковин, что и подтвердил проведенный нами анализ.

Еще одним доказательством того, что морфология водоема оказывает существенное влияние на формирование условий обитания двустворчатых моллюсков, являются выборки из отсеченного залива р. Иртыш в районе поселка Междуречье и безымянного материкового озера в районе поселка Усть-Заостровка. Оба водоема со слабоизрезанной береговой линией, мелководны; грунты с обилием детрита в местах сбора моллюсков. Выборки достоверно различаются лишь по отношению выпуклости раковины к ее высоте. Сравнение же выборок из материковых водоемов (оз. Чередовое и озеро в районе поселка Усть-Заостровка) показывает достоверные отличия по всем признакам, за исключением выпуклости раковины к ее длине.

Факторный анализ подтверждает указанные выше различия, которые наиболее показательны в плоскости первой и второй главных компонент (рис. 3). Таким образом, проточность, формирующая определенный характер грунта, существенно влияет на морфометрические признаки S. levinodis\ моллюски в выборках из проточных водоемов обладают менее выпуклой раковиной, чем в выборках из непроточных водоемов.

Таким образом, в пределах отдельных участков ареала S. levinodis имеет место изменчивость его раковин. Раковины моллюсков, обитающие в водоемах различного типа, достоверно различаются (р < 0,05) по одному или нескольким морфометрическим показателям. Эти различия связаны с гидролого-гидрохимическим режимом водоемов (проточностью, заливанием полыми водами в период паводка), что в свою очередь обуславливает различия в температурном режиме, характере донных осадков, имеющих значение для существо-

вания 5. 1е\тос1ш. Вместе с тем, морфометрические индексы в выборках Б. ичтосГю, имеющих достоверные различия, практически не выходят за пределы известной нормы реакции вида. а б

...... 1...........:.............[.............

ДОТ ! !

\\7ПТ : ! ! \УР

н/и> : |............;.....

........1 ' ;.....-.........

■ Ш-• :

■1.2 1.о в.в о

Н <].* 41.2 О

■ЧР-т

_ НУ ;

I %У

; О

0.2 (14 0« О.в 1.0 1.2 ГМа 1

Рис. 3. Различия длины, ширины, выпуклости и морфометрических индексов раковин моллюсков5. км'тасНа в плоскости 1 и 2 главных компонент.

а - из ручья, впадающего в оз. Кривое (Р), и из старицы р. Тобол (Т) (точки с заливкой соответствуют первой выборке, без - второй); б - из старицы р. Тобол (Т) и из безымянного озера в районе п. Усть-Заостровка (У) (гонки с заливкой соответствуют второй выборке, без - первой)

5.2. Изменчивость замка двустворчатых моллюсков семейства 8р11аегН(1ае из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири

В результате анализа выборок моллюсков из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири было обнаружено, что не во всех случаях замок соответствует типичному для вида описанию (рис. 4).

Кардинальные зубы на обеих створках могут менять очертания, длину и пространственное расположение. Изменения основных латеральных зубов менее выражены. Как правило, наблюдается разрастание вершины зуба, появление в верхней трети зуба выростов, изгибов, а так же жемчужных образований, коралловидных выростов. Дополнительные латеральные зубы на левой створке развиваются в разной степени, от хорошо выраженных как у типичных экземпляров, до полной редукции, причем можно обнаружить все переходы между этими состояниями. Также в этих выборках были встречены раковины с вмятинами, бороздами, складками не характерными для вида.

Для характеристики этого явления проанализированы нарушения раковины и строения замка у отдельных видов моллюсков семейства 8рИаегнс1ае и распространенность этого отклонения в водоемах различного типа.

Рис. 4. Аберрации замка раковин БрНаегМае из водоемов Омской области (ориг.).

а - разрастание вершины кардинального зуба; б — коралловидные выросты на латеральных зубах; в - жемчужные образования на переднем латеральном зубе; г - изгибы задних латеральных зубов; д - жемчужные образования на задних латеральных зубах и морщинистость нимфы; е - дополнительный задний латеральный зуб и отсутствие верхнего кардинального зуба на левой створке. Затенены аберрации замка

Ранее нами была выдвинута гипотеза (Красногорова, 2006, 2009), что аномалии в строении замка вызваны техногенным загрязнением водоемов, но при более детальном изучении водоемов Омской области было установлено, что отклонения в строении замка встречаются и в водоемах, не подверженных техногенному загрязнению, но там, где отмечено «цветение воды» (табл. 5).

Известно, что обычно «цветение» пресных водоемов обусловлено массовым развитием цианобактерий (Шилькрот, 1975).

Цианобактерии являются источником разнообразных вторичных метаболитов, в том числе токсинов и ингибиторов ферментов (СосШ и др., 2005). В ряде водоемов Омской области, в том числе и в обследованных нами, в период

«цветения» доминируют токсичные цианобактерии. Так, в оз. Чередовом летом 2008 г. биомасса цианобактерии, среди которых преобладал токсичный вид Microcystis aeruginosa, достигала 57,09 г/м3, а численность - 1795 млн кл./л (Баженова и др., 2010). Токсины цианобактерии — алкалоиды, по химическому и патологическому эффекту близки к термостабильному яду гриба бледной поганки и обладают протоплазматическим либо гемолитическим действием (Ме-телев и др., 1971). Вероятно, что критические концентрации цианобактерии, воздействуя на двустворчатых моллюсков в начальные этапы онтогенеза, вызывают отклонения в строении замка и другие нарушения раковины. Отклонения в строении зубов отмечены у 13 видов моллюсков семейства Sphaeriidae (табл. 6).

Таблица 5. «Цветение воды» и аберрации замка раковины моллюсков семейства Ъркаегийае в водоемах Омской области

Водоемы «Цветение воды» Наличие отклонения в строении замка

Р. Атачка, Тарский район, 26.09.99. - -

Оз. Кривое, Тарский район, 25.06.98. - -

Пойменный водоем р. Иртыш в районе р.и. Тевриз, Тевризский район, 14.07.00.

Отсеченный залив р. Иртыш в 0,5 км севернее п. Междуречье, Тарский район, 28.06.98. + +

Р. Иртыш в черте г. Омска, 11.07.00. + +

Оз. Чередовое в черте г. Омска, 02.08.08. + +

Безымянное озеро в районе п. Усть-Заостровка, Омский район, 28.07.00. + +

Выявлено, что частота встречаемости отклонений в строении замка раковины зависит и от типа водоемов (табл. 7).

Наибольшее число отклонений встречено в пойменных и искусственных водоемах, что связано с тем, что обследованные пойменные водоемы старично-го типа, представляют собой деградирующие водоемы с интенсивным «цветением воды», что обусловлено зарегулированием стока р. Иртыш.

Таблица 6. Частота встречаемости аберраций замка моллюсков семейства 8рЬаегис)ае, %

Вид Жемчужные обра- Коралловидные вы- Морщинистость

зования росты и искривления зубов нимфы

Paramusculium inflatum 100 100 -

Rivicoliana rivicola 34.7 22,4 4.3

R. bourguignati 87 21.7 8.9

Amesoda caperata 100 - -

A. transversalis 50 - -

A. sea Id i ana 86,7 75 5,5

Nucleocvclas radlata 100 - -

Sphaerium corneum 68,8 12.5 -

S. mamillanum 60,7 46,0 -

S. westerlundi 68,7 31,5 И

S. levinodis 57,2 43,1 7,1

Parasphaerium rectidens 88,2 46.3 -

P. nitida 50 - -

Примечание: у одного моллюска одновременно встречается несколько аберраций, расчет частоты встречаемости приведен для каждой аберрации.

Таблица 7. Частота встречаемости аберраций замка моллюсков семейства БрИаегМае в водоемах разного типа, %

Тип водоема Число водоемов, Отклонения

в которых обна- Жемчужные Коралловидные Морщинистость

ружены откло- образования выросты и ис- нимфы

нения кривления зубов

Реки, ручьи 11 55,2 37,5 -

Пойменные водоемы 2 80 17.5 -

Материковые озера 8 77,0 49,1 9,1

Водохранилище 1 30,2 18,6 2,3

Пруды 2 80 67,5 2,5

Всего 24 - - -

Примечание: у одного моллюска одновременно встречается несколько аберраций, расчет частоты встречаемости приведен для каждой аберрации.

ВЫВОДЫ

1. Фауна моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири включает 24 вида. В водоемах Южного и Среднего Урала обитает 21 вид, юга Западной Сибири - 19 видов, из них впервые для Южного и Среднего Урала указываются 3 вида (Musculium compression, Ра-ramusculium inflatum, Amesoda caperata), для юга Западной Сибири - 2 вида {Nucleocyclas ovale и Sphaerium mamillanum).

2. Фауна двустворчатых моллюсков семейства 8рЬаегн(1ае в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири является производной от европейской и сибирской с невысоким уровнем эндемизма. Европейско-западносибирские виды составляют 50%, европейские - 12,5%, сибирские -12,5%, западно-сибирские - 4,2%. Своеобразие фауны (доля видов сибирского происхождения) в конкретной фауне увеличивается в восточном направлении, достигая максимума на юго-востоке Западно-Сибирской равнины; наименьшее своеобразие фауны отмечено на юго-западе исследуемого района, где доминируют виды европейского происхождения. При этом доля европейских видов на всей исследуемой территории велика, что подтверждает роль ЮжноУральского коридора в формировании малакофауны Западной Сибири. В водоемах Южного и Среднего Урала доля сибирских видов резко уменьшается.

3. Наибольшее число видов моллюсков семейства БрЬаегпсЬе встречено в проточных и придаточных водоемах, материковых озерах. Большинство видов являются псаммофилами или псаммопелофилами и обитают, как правило, в участках водоемов с хорошим водообменом.

4. Наблюдается изменчивость морфометрических признаков раковин моллюсков семейства ЗрЬаешёае, обитающих в водоемах различного типа (речной поток - пойменные водоемы - материковые водоемы), обусловленная различиями в условиях обитания. Раковины моллюсков, обитающих в проточных водоемах менее выпуклые, чем в плакорных (материковых), что, вероятнее всего, связано с условиями осадконакопления (типом грунта). Моллюски речных и материковых вод достоверно различаются по морфометрическим показателям, но эти различия не выходят за пределы нормы реакции вида.

5. Ускоренное антропогенное эвтрофирование отрицательно сказывается на моллюсках семейства 8рЬаегпс1ае в виде нарушений строения раковин, особенно замка. Наблюдаются отклонения в строении замка (жемчужные образования, коралловидные выросты и др.), возможно, вызванные изменением среды обитания в онтогенезе за счет «цветения» водоемов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Андреев Н.И. Фауна двустворчатых моллюсков семейства БрЬаегШае водоемов лесостепной зоны Западной Сибири и Урала / Н.И. Андреев, А.Н. Красногорова, С.И. Андреева // Омский научный вестник. - Омск, 2010. -№ 1 (94).-С. 243 -246.

в других изданиях:

2. Красногорова, А. Н. Изменчивость замка раковины моллюсков семейства Sphaeriidae (Molluska: Bivalvia) и её потенциальное значение для биоиндикации / А. Н. Красногорова // Экология в меняющемся мире : Материалы конф. молодых ученых, 24-28 апреля 2006 г. - ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2006.-С. 100- 103.

3. Андреева, С. И. К вопросу об изменчивости сфериид (Molluska, Bivalvia) из водоемов Омской области / С. И. Андреева, А. Н. Красногорова // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып. 10 : Межвузовский сборник научных трудов. - Омск : Изд-во ОмГПУ, 2006. -С. 13- 76.

4. Андреева, С. И. Моллюски в бентосе водоемов лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины / С. И. Андреева, С. И. Андреева, М. В. Винарский, А. В. Каримов, А. Н. Красногорова, Е. А. Лазуткина// Эколого-функциональные и фаунистические аспекты исследования моллюсков и их роль в биоиндикации состояния окружающей среды. № 2. - Житомир, 2006. - С.

5. Андреева, С. И. К экологии двустворчатых моллюсков Новосибирского водохранилища / С. И. Андреева, Н. И. Андреев, А. Н. Красногорова, И. Е. Казанцев// Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона : Материалы II Международ. науч.-практич. конф. - Омск : Изд-во ОмГПУ, 2008. - С. 11-12.

6. Андреев, Н. И. К вопросу об использовании моллюсков в мониторинговых исследованиях водоемов г. Омска и его окрестностей / Н. И. Андреев, С. И.Андреева, А. Н. Красногорова// Актуальные проблемы охраны атмосферного воздуха и перспективы развития мониторинговых исследований на территории Омской области : науч.-метод. пособ. - Омск, 2008. С. 67 - 69.

7. Фараон А. А. Бентос оз. Чередовое в условиях антропогенного воздействия / А. А. Фараон, А. Н. Красногорова, Е. С. Дорошенко // Проблемы экологической безопасности Прииртышья: материалы межвузовской конференции молодых исследователей (21 мая 2009 г., Омск). - Омск : Изд-во ОмГПУ, 2009. - С. 33 - 35.

8. Красногорова, А. Н. К экологии двустворчатых моллюсков Урала / А. Н. Красногорова // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее). Материалы конф. молодых ученых, 30 марта - 3 апреля 2009 г. ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург : Гощицкий, 2009. - С. 89-91.

9. Андреев Н.И. Изменчивость таксономических признаков двустворчатых моллюсков в условиях загрязнения водоемов / Н.И. Андреев, С.И. Андреева, А.Н. Красногорова // Проблемы экологии: чтения памяти профессора М. М. Кожова : тез. докл. междунар. науч. конф. и междунар. шк. для мол. ученых (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.). - Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. - С. 374-376.

10. Андреева С.И. Изменчивость Sphaerium mamillanum Westerlund, 1871 (Mollusca, Bivalvia) из водоемов Западной Сибири, Южного и Среднего Урала / С.И. Андреева, А.Н. Красногорова, Н.И. Андреев // Всероссийская конференция (с международным участием) «Водные экосистемы Сибири и перспективы ихис-пользования», посвященная 100-летию со дня рождения Б.Г. Иоганзена и 80-летию открытия кафедры ихтиологии и гидробиологии в ТГУ (Томск, 19-21 апреля 2011 г.).-Томск, 2011.-С. 16-19.

Подписано в печать 06.05.2011. Формат 60x90/16 Печать оперативная. Бумага офсетная Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,5 Тираж 100 экз.

Отпечатано в КЦ «Акцент» ИП Загурский С. Б. 644024, Омск, Лермонтова, 8 • 311277@inbox.ru Тел./факс: 31-12-77, 31-35-75

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Красногорова, Анастасия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

1.1. Краткий физико-географический очерк Южного и Среднего Урала

1.2. Краткий физико-географический очерк юга Западной Сибири.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА 8РНАЕБаЮАЕ ИЗ ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. История изучения моллюсков семейства 8рЬаегпс1ае из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.

2.2. Материал и методика.31»

Глава 3. ФАУНА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА БРНАЕМГОАЕ ИЗ ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ /СИБИРИ.

3.1. Краткая характеристика моллюсков семейства 8рЬаегпс1ае.

3.2. Видовой состав моллюсков семейства 8р1тегис1ае в водоёмах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.

Глава 4. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ФАУНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА БРНАЕМГОАБ В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.:.

4.1. Зоогеографическая характеристика двустворчатых моллюсков семейства БрЬаегиёае из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири. \ оз

4.2. Пути формирования фауны двустворчатых моллюсков семейства 8р11аегис1ае в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.

4.3. Распределение двустворчатых моллюсков семейства 8р1тегис1ае в водоемах разного типа Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАКОВИНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ВРНАЕШГОАЕ В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО, СРЕДНЕГО УРАЛА И ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИ

5.1. Изменчивость морфометрических показателей раковины массовых видов двустворчатых моллюсков семейства 8р11аегпс1ае в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.

5.2 Изменчивость замка двустворчатых моллюсков семейства ЯрЬаегп-с1ае из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири"

Двустворчатые моллюски семейства Sphaeriidae Jeffreys, 1862 (шаров-ковые) широко распространены в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири. Это обычный компонент бентоса пресных водоемов данной территории (Старобогатов и др., 2004).

Актуальность работы заключается в том, двустворчатые моллюски населяют все типы континентальных водоемов — от крупных рек и озер до временных, пересыхающих (Алимов, 1981). Этот класс беспозвоночных животных составляет одну из 4—5 групп, доминирующих по биомассе в пресноводных и морских экосистемах, поэтому, как считает O.A. Скарлато (1990), тщательное изучение двустворчатых моллюсков необходимо для правильного понимания любых процессов, идущих в водных экосистемах. Являясь обли-гатными фильтраторами, двустворчатые моллюски активно участвуют в процессах биологического самоочищения вод, что было доказано эксперимент тальным путем (Воскресенский, 1948; Бервальд, 1964; Алимов, Бульон, 1972; Алимов, 1981). Многие двустворки входят в рацион промысловых и непро-: мысловых рыб, околоводных птиц и других животных (Долгин, 2001), участвуя тем самым в процессах трансформации вещества и энергии не только в водных экосистемах. Велика роль двустворок и в образовании паразитарных связей в экосистемах, в частности, многие сферииды являются промежуточными хозяевами трематод (Алимов, 1981).

Определенное значение пресноводные двустворки имеют и в циклах биогенной миграции металлов в водных экосистемах (Тодераш, Зубкова, 1987). Важную роль имеют моллюски как объект биоиндикации, в связи с усилением антропогенной нагрузки на водоемы.

Двустворчатые моллюски являются одной из наиболее сложных для изучения групп пресноводных животных. Трудности обусловлены, прежде всего их малыми размерами и скрытным образом жизни в толще донных осадков. Простота формы раковины и замка в сочетании со значительной изменчивостью большинства признаков создают проблемы для систематики и видовой диагностики (Корнюшин, 1996).

К сожалению, пресноводная малакофауна нашей страны исследована весьма неравномерно. Лучше всего изучена фауна Европейской части России - там традиционно работало большинство отечественных малакологов. Южный и Средний Урал и Западная Сибирь в этом отношении исследованы гораздо слабее.

Цель и задачи. Выявить таксономический состав фауны и эколого-морфологические особенности видов двустворчатых моллюсков семейства 8рЬаегпс1ае, обитающих в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири. Для её решения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав двустворчатых моллюсков семейства 8р1тегис1ае в соответствии с современной таксономией.

2. Исследовать распространение двустворчатых моллюсков семейства 8р1шегис1ае в пределах изучаемого региона, в зависимости от условий обитания, провести зоогеографический анализ фауны моллюсков семейства 8р1шегпс1ае.

3. Изучить изменчивость раковины моллюсков семейства ЗрИаегиёае в зависимости от условий обитания, включая возможное влияние ускоренного антропогенного эвтрофирования на водоемы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна исследованного региона является производной от европейской с участием видов сибирского происхождения. Распределение видов двустворчатых моллюсков семейства 8р11аегис1ае в пределах исследованного региона зависит от типа водоемов.

2. Изменчивость раковины двустворчатых моллюсков семейства ЗрИаегиёае обусловлена изменением условий обитания в ряду водоемов «ручей - старица - пойменный водоем - материковое озеро».

Научная новизна:

Впервые проведено целостное исследование фауны моллюсков семейства Sphaeriidae на территории Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири в свете новых таксономических ревизий;

Впервые для водоемов Южного и Среднего Урала указаны 3 вида: Musculium compressum (Middendorff, 1851), Paramnsculium inflatum (Midden-dorff, 1851), Amesoda caperata (Westerlund, 1897), впервые для водоемов юга Западной Сибири указаны 2 вида: Nucleocyclas ovale (Ferussac, 1807) и Sphae-riurn mamillanum Westerlund, 1871;

Впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны семейства Sphaeriidae из водоемов Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири. Установлено, что моллюски данного семейства представлены 6 зоогео-графическими группировками. В водоемах Южного и Среднего Урала доля сибирских видов резко уменьшается. Выявлено влияние условий обитания на распространение отдельных видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae; ?

Впервые изучена изменчивость замка раковины и морфометрических признаков моллюсков семейства Sphaeriidae, обитающих в водоемах различ- г ного типа на территории Южного и Среднего Урала и юга Западной Сибири.

Выдвинута гипотеза, что ускоренное антропогенное эвтрофирование водоемов отрицательно сказывается на моллюсках семейства Sphaeriidae в виде нарушений в строении раковин, особенно замка.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные следует учитывать для инвентаризации региональных фаун с целью оценки видового разнообразия и создания научных стратегий для его сохранения. Данные об экологии отдельных видов можно использовать для биоиндикации различных водоемов. Материалы работы могут быть использованы в лекционных курсах по экологии, зоологии беспозвоночных и гидробиологии в высших учебных заведениях и на занятиях при- проведении летней полевой практики по данным учебным дисциплинам. Полученные данные-можно использовать в целях мониторинга окружающей среды, а именно для оценки состояния и прогноза изменений водных экосистем.

Апробация работы. Материалы, и основные результаты работы представлялись на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в меняющемся мире» (г. Екатеринбург, апрель 2006 г.), Международной научно-практической конференции «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона» (г. Омск, май 2008 г.), Всероссийской конференции молодых учёных «К экологии двустворчатых моллюсков Урала» (г. Екатеринбург, апрель 2009 г.), Межвузовской конференции молодых исследователей «Проблемы экологической безопасности Прииртышья» (г. Омск, май 2009 г.), Международной научной конференции и международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова» (г. Иркутск, сентябрь 2010 г.), Всероссийской конференции (с международным участием)4' «Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования» (г. Томск, апрель 2011 г.) '=> ;

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 -в издании, рекомендованном ВАК. I

Структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, в том числе 32 таблицы и 49 рисунков, и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Список литературы включает 185 названий, в том числе 44 работы на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Красногорова, Анастасия Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Фауна моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири включает 24 вида. В водоемах Южного и Среднего Урала обитает 21 вид, юга Западной Сибири - 19 видов, из них впервые для Южного и Среднего Урала указываются 3 вида {Musculium compression, Ра-ramusculium inflatum, Amesoda caperata), для юга Западной Сибири — 2 вида (Nucleocyclas ovale и Sphaerium mamillanum).

2. Фауна двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Южного, Среднего Урала и юга Западной Сибири является производной европейской и сибирской с невысоким уровнем эндемизма. Европейско-западносибирские виды составляют 50%, европейские - 12,5%, сибирские -12,5%, западно-сибирские - 4,2%. Своеобразие фауны (доля видов сибирского происхождения) в конкретной фауне увеличивается в восточном направлении, достигая максимума на юго-востоке Западно-Сибирской равнины; наименьшее своеобразие фауны отмечено на юго-западе исследуемого района, где доминируют виды европейского происхождения. При этом доля европейских видов на всей исследуемой территории велика, что подтверждает роль ЮжноУральского коридора в формировании малакофауны Западной Сибири. В водоемах Южного и Среднего Урала доля сибирских видов резко уменьшается.

3. Наибольшее число видов моллюсков семейства Sphaeriidae встречено в проточных и придаточных водоемах, материковых озерах. Большинство видов являются псаммофилами или псаммопелофилами и обитают, как правило, в участках водоемов с хорошим водообменом.

4. Наблюдается изменчивость морфометрических признаков раковин моллюсков семейства Sphaeriidae, обитающих в водоемах различного типа (речной поток - пойменные водоемы — материковые водоемы), обусловленная различиями в условиях обитания. Раковины моллюсков, обитающих в проточных водоемах менее выпуклые, чем в плакорных (материковых), что, вероятнее всего, связано с условиями осадконакопления (типом грунта). Моллюски речных и материковых вод достоверно различаются по морфометрическим показателям, но эти различия не выходят за пределы нормы реакции вида.

5. Ускоренное антропогенное эвтрофирование, отрицательно сказывается на моллюсках семейства 8р11аегис1ае в виде нарушений строения раковин, особенно замка. Наблюдаются отклонения в строении замка (жемчужные образования, коралловидные выросты и др.), возможно, вызванные изменением среды обитания в онтогенезе за счет «цветения» водоемов. Нарушения в строении замка обнаружены во всех административных областях в пределах района исследования.

155

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Красногорова, Анастасия Николаевна, Томск

1. Акрамовский, Н. Н. Моллюски (Mollusca) / Н. Н. Акрамовский 1. Армянской СССР. - Ереван : Изд-во АН АрмССР, 1976. - 272 с.

2. Алексеев, Н. К. О значении каналов в раковине моллюсков над^ ства Pisidioidea / Н. К. Алексеев // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988. — С. 169- 173.

3. Алимов, А. Ф., Старобогатов, Я. И. Состав фауны и распрострикрупных Pisidiidae СССР / А. Ф. Алимов, Я. И. Старобогатов // Моллюска роль в экосистемах. JL, 1968 — Сб. 3. - С. 13-16.

4. Алимов, А. Ф. Фильтрационная активность моллюсков Sphn

5. Алимов, А. Ф. Функциональная экология пресноводных двуство^ моллюсков / А. Ф. Алимов // Тр. ЗИНа АН СССР, 1981. Т. 96. - 250 с.

6. Андреев, Н. И. Новые данные о брюхоногих моллюсках (IVtc

7. Gastropoda) водоемов Томской области / Н. И. Андреев и др. // Еже:

8. ОмГПУ. Естественные науки и экология. Омск, 2008. - Вып. 12. - С. 64-"" — 73.

9. Андреева, С. И. Современные Cerastoderma (В1уаЬаа, Са^Мае) Аральского моря: Систематика, изменчивость, эволюция / С. И. Андре- -смза. —

10. Омск : Издательство Омского государственного педагогического универ^--сзитета,2000. 240с.

11. Барарнов, В. И. Растительность черноземной полосы Западной Сибири / В. И. Баранов // Записки Западно-Сибирского отд. Гос. русск. Геогр. об-ва. Омск, 1927. - Т. 3. - С. 25 - 36.

12. Белякова, Ю. В. Пресноводная малакофауна южного Алтая / Ю. В. Белякова, Л. В. Кривошеина // Моллюски, пути, методы и итоги изучения.-Л., 1971.-С. 91-92.

13. Бервальд, Э. А. Определение интенсивности биологической очистки воды методом фильтрационных контейнеров / Э. А. Бервальд. Л. : Наука, 1964.-С. 101-107.

14. Берг, Л. С. Географические зоны Советского союза / Л. С. Берг. — М. : Географгиз, 1952. Т. 1-2. - С. 260.

15. Березкина, Г. В. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков / Г. В. Березкина, Я. И. Старобогатов // Тр. Зооол. Инст-та АН СССР. Л. : 1988. - Т. 174. - 306 с.

16. Богачев, В. В. Материалы к истории пресноводной фауны Евразии / В. В. Богачев. Киев : Изд-во АН УССР, 1961.-403 с.

17. Боев, В. Г. Зообентос водоемов Башкирского заповедника / В. Р. Боев, Л. Н. Мустаева // Вопросы экологии животных Южного Урала. Уфа, 1981. -Вып. 1.-С. 44-61.

18. Боев, В. Г. Водные моллюски Южного Урала / В. Г. Боев, М. Г. Баянов // Водные экосистемы Урала, их охрана и проблемы рационального использования. Свердловск, 1989в. — 21 с.

19. Боев, В. Г. Зообентос водоемов Национального парка "Башкирия" / В. Г. Боев // Гидробиологический журнал. — Киев, 19926. — 9 с.

20. Боев, В. Г. Зообентос озера Большой Толпак / В. Г. Боев // Гидробиологический журнал. — Киев, 19896. — С. 14-16.

21. Боев, В. Г. Зообентос озера Ургун / В. Г. Боев, М. Г. Баянов // Гидробиологический журнал. Киев, 1992а. - 12 с.

22. Боев, В. Г. Зообентос реки Белой в районе г. Уфы / В. Г. Боеов// Гидробиологический журнал. Киев, 1987а. - С. 14-16.

23. Боев, В. Г. Зообентос реки Демы / В. Г. Боев // Гидробиологический журнал. Киев, 1989а. - С. 12 - 14.

24. Боев, В. Г. Зообентос среднего течения реки Белой / В. Г. Боев// Гидробиологический журнал. — Киев, 19876. С. 17 - 19.

25. Боев, В. Г. К познанию пресноводной малакофауны Башкирии / В. Г. Боев // Вопросы экологии животных Южного Урала. Уфа : Изд-во Башк. ун-та, 19846.- Вып. 2. - С. 58 - 70.

26. Боев, В. Г. К фауне пресноводных моллюсков Башкирии / В. Г. Боев // Уч. записки Башк.ун-та. Материалы по фауне водоемов Башкирии. Тематический сборник. Уфа, 1975-Вып. 76, сер. биологических наук № 9. — О. 25 — 32.

27. Боев, В. Г. Макрозообентос малых карстовых озер Башкирии / В. Г. Боев// Вопросы экологии животных Южного Урала. Уфа : Изд-во Башк. ун-та, 1984а. - Вып. 2. - С. 45 - 57.

28. Боев, В. Г. Макрозообентос предгорного участка реки: Белой / В. Г. Боев// Гидробиологический журнал. — Киев, 1987в. — С. 17 — 19.

29. Боев, В. Г. Материалы к кадастру водных моллюсков Южного "Урала /

30. B. Г. Боев, М. Г. Баянов // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докл. Часть 4. Опыт кадастровой характеристик, материалы к кадастру по беспозвоночным. — Уфа : Башкирское книжное издат., 1989 —1. C. 9- 11.

31. Боев, В. Г. Тип моллюски, или мягкотелые / В. Г. Боев // ЭКивотный мир Башкортостана. — Уфа : Башкирское книжное из-во, 1977. Под. ред. Поло-женцева П. А., Кучерова Е. В., Баянова М. Г. — 1995. — С. 70 — 79.

32. Боровиков, В.П. 8ТАТ18Т1СА : искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В.П. Боровиков. СПБ. : Питер, 2001. - 65 6 с.

33. Буяновская, А. А. Проблема антропогенного эвтрофирования в Академии наук СССР / А. А. Буяновская // Антрогенное эвтрофирование природных вод. Черниголовка, 1977. - Т. 1. - С. 7 - 12.

34. Виленский, Д. Г. Естественно-историческое районирование СССР / Д. Г. Виленский. М.-Л. : Издательство АН СССР, 1947. - 370 с.

35. Винарский М. В. Очерк истории изучения пресноводной малакофауны Сибири (конец XVIII середина XX вв.) / М. В. Винарский // Ruthenica. - 2010. -vol. 20.-No. l.P. 45-67.

36. Винарский, M. В. Прудовики (Mollusca, Gastropoda) Западной Сибири: систематика, зоогеография, формирование фауны Текст. Дис. . канд. биол. наук. Омск : 2003. - 197 с.

37. Внуковский, В. В. К фауне моллюсков Сибири / В. В. Внуковский // Известия Зап-Сиб. отдела Русс. Географ, общ-ва Омск, 1929. - Т. VI. — С. 51 — 55.

38. Волошко, Л. Н. Токсины цианобактерий (Cyanobacteria, Cyanophyta) / Л. Н. Волошко, А. В. Плющ, Н. Н. Титова // Альгология. Киев, 2008. - Т. 18.— № 1.-С. 3-20.

39. Воронцовский, П. А. Материалы к познанию моллюсков окрестностей г. Оренбурга / П. А. Воронцовский // Тр. Общества изучения Киргизского края. 1922.-Вып. III.-С. 31-39.

40. Воскресенский, К. А. Пояс фильтраторов как биогидрологическая система моря / К. А.Воскресенский // Тр. Гос. океаногр. ин-та. — 1948. — Вып. 6 (18).-С. 5-36.

41. Гланц, С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. / С. Гланц. -М. : Практика, 1998. 459 с.

42. Городков, Б. Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на бо-танико-географические области / Б. Н. Городков // Ежегодник Тобольского губернского музея. Тобольск, 1916. - вып. 27. - С. 28 - 56.

43. Гундризер, А. Н. Классификация гидробиоценозов и типолсгг^»»^^ водо емов Западной Сибири / А. Н. Гундризер и др. // III съезд ВГБО АЬ—ЕЕЕЗП СССР. — Рига, 1976.-Ч. 2.-С. 183- 186.

44. Долгин, В. Н. К распространению подрода Asiocyclas (ВИЕИГЛ/ALVIА SPHAERIIDAE, AMESODA) в Западной Сибири / В. Долгин, И. В. Лобастова // Современное состояние биоресурсов : Материалы ^международной конференции. Новосибирск :"Агрос", 2008. - С. 96 - 98.

45. Долгин В. Н. Пресноводные моллюски Субарктики и Аркгз^^а^ки Сибири. Дис. доктора биол. наук. Томск, 2001. - 423 с.

46. Дроздов, В. Н. К выявлению описторхозной инвазии и изуч^с^^^^ю фау ны моллюсков в водоемах Целинного края / В. Н. Дроздов И Гигиена. ^^одоемов водоснабжения, атмосферного воздуха и планировки населенных мес— Омск • 1965а.-С. 46-50.

47. Дроздов, В. Н. К изучению фауны моллюсков низовья Оми / В. Н. Дроздов // Изв. Омского отд. Географ, общ. СССР. Омск : 19(S—-"j-6. Вып 6 (13).-С. 120-123.

48. Дроздов, В. Н. К изучению фауны моллюсков речек Тюкалкп^а:^ Ямана и Челдака и некоторых непойменных водоемов южной части Западно-«СП^лбирской • равнины Текст. / в. Н. Дроздов // Тр. ОМИ им. М.И. Калинина. Onoex^k : 19бЗв. -Т. 48.-С. 87-99.

49. Дроздов, В. Н. Фауна и распространение моллюсков в разл^е^гчных гео графических зонах Обь-Иртышского бассейна / В. Н. Дроздов // Вог^ц—малакологии Сибири. Томск : Изд-во ТГУ, 1969. - С. 38 - 39.

50. Дроздов, в. н. Фаунистический очерк пресноводных молгдсгеосков низовьев Тобола и Тавды / В. Н. Дроздов // Гигиена водоемов, водос^=ю;абжения атмосферного воздуха и планировки населенных мест. Омск : 1965 — С. 51 -55.

51. Дроздов, В. Н. Характеристика фауны моллюсков рек Таркц ^ Шиша и некоторых других малых рек и прилегающих к ним водоемов часхи

52. Обь-Иртышского бассейна / В. Н. Дроздов // Тр. ОМИ им. М. И. Калинина. -Омск: 19636.-С. 6-11.

53. Жадин, В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР /

54. B. И. Жадин. М. : Советская наука, 1952. - 376 с.

55. Жадин, В. И. Пресноводные моллюски СССР / В. И. Жадин. Л. : Ленснабтехиздат, 1933. — 232 с.

56. Зайцев, Г. Н. Математический анализ биологических данных / Г. Н. Зайцев. М. : Наука, 1991. - 184 с.

57. Затравкин, М. Н. Гидромалакофауна Ильменского заповедника (Южный Урал) / М. Н. Затравкин // Зоолог, журн. 1980. - Т. 59. - № 3. - С. 452 -455.

58. Зверева, О. С. 1930. Опыт рекогносцировочного обследования озер, по= Омскому и Славгородскому округам Сибирского края / О. С. Лепнева // Труды Сибирской научной рыбохозяйственной станции. Красноярск, 1930. — 5(2).1. C. 1-90.

59. Зенкевич, Л. А. Жизнь животных. Беспозвоночные / Л. А. Зенкевич и др.. М. : Просвещение, 1968. - Т. 2. - 564 с.

60. Зыкин, В. С. Значение пресноводных моллюсков для стратиграфии плиоцена юга Западно-Сибирской равнины / В. С. Зыкин // Биостратиграфия и палеоклиматы плейстоцена Сибири. — Новосибирск, 1986. С. 87 - 88.

61. Зыкин, В. С. К истории пресноводной малакофауны плиоцена и эоплейстоцена юга Западной Сибири / В. С. Зыкин // Моллюски. Систематика, экология и приспособления к размножению. Л. : Наука, 1983. — Сб. 7. - С. 142 -143.

62. Зыкин, В. С. Плиоценовые озера юга Западной Сибири / В. С. Зыкин // История озер позднего мезозоя и кайнозоя. — JI. : Наука, 1988. — С. 214 — 222.

63. Зыкин, В. С. Стратиграфия и униониды плиоцена юга ЗападноСибирской равнины / В. С. Зыкин. Новосибирск : Наука, 1979. — 106 с.

64. Иззатулаев 3. И. Зоогеографическая характеристика пресноводных моллюсков Средней Азии и вопрос о существовании Нагорно-азиатской подобласти Палеарктики / 3. И. Иззатулаев, Я. И. Старобогатов // Зоологический журнал 1986.-Т. 64, вып. 4. - С. 505-517.

65. Иззатулаев, 3. И. Экологические группировки пресноводных моллюсков Средней Азии / 3. И. Иззатулаев // Моллюски, систематика, экология и закономерности распространения. Л.,1983. - С. 132— 135.

66. Иззатуллаев, 3. И. Новые и малоизвестные пресноводные моллюски Средней Азии / 3. И. Иззатулаев // Зоологический журнал. 1977. — Т.56. -вып. 6. - С. 948 - 950.

67. Иоганзен, Б. Г. Итоги изучения пресноводных моллюсков бассейна Среднй Оби / Б. Г. Иоганзен, Е. А. Новиков // Моллюски, пути, методы и итоги их изучения. Л. : Наука, 1971а. - Сб. 4. - С. 88 - 89.

68. Иоганзен, Б. Г. К изучению пресноводных моллюсков бассейна Средней Оби / Б. Г. Иоганзен, Е. А. Новиков // Вопросы малакологии Сибири. -Томск: 1969.-С. 39-41.

69. Иоганзен, Б. Г. Малакофаунистические комплексы водоемов бассена средней Оби / Б. Г. Иоганзен, Е. А. Новиков // Материалы IV научн. конференции зоологов педагог ин-тов. — Горький, 1970. С. 270 - 274.

70. Иоганзен, Б. Г. О находке в Сибири пресноводного моллюска семейства Triculidae (Gastropoda, Prosobrahcnia) / Б. Г. Иоганзен, Я. И. Старобогатов // Зоол. журн. 1982. Т. 59. - вып. 8. - С. 1141 - 1147.

71. Каримов, А. В. Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbiidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоемах Западной Сибири Дис. . канд. биол. наук. Омск, 2005. - 180 с.

72. Кантор, Ю. И. Каталог моллюсков России и сопредельных стран Текст. / Кантор Ю. И., А. В. Сысоев. М. : КМК Scientific press, 2005. - 627 с.

73. Кафанов, А. И. Морская биогеография / А. И. Кафанов, В. А. Кудряшов. -М. : Наука, 2000. 176 с.

74. Кеммерих, А. О. Воды / А. О. Кеммерих и др. // Западная Сибирь. -М. : Издательство Академии Наук СССР, 1963. С. 100 - 157.

75. Комар, И. В. Урал. Экономико-географическая характеристика / И. В. Комар. — М. : Издательствово Академии наук СССР, 1959. 367 с.

76. Корнюшин, А. В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea Палеарктики: Фауна, систематика, филогения / А. В. Корнюшин. — Киев : Институт зоологии HAH Украины, 1996. 175 с.

77. Корнюшин, А. В. Новые виды моллюсков семейства Euglesidae (Bivalvia, Pisidioidae) из водоемов бассейна Днепра / А. В. Корнюшин // Зоол. журн,- 1991.-Т. 70, вып. 4.-С. 16-22.

78. Корнюшин, А. В. О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны / А. В. Корнюшин // Вестник зоологии. 2002. - Т. 36. - вып. 1. - С. 9 - 23.

79. Кривошеина, JI. В. Мелкие двустворчатые моллюски семейства Pisidiidae (подсемейство Euglesinae) бассейна верхнего Иртыша /

80. JI. В. Кривошеина // Зоологический журнал — 1978. Т. 57, вып. 10. - С. 1489 — 1499.

81. Круглов, Н. Д. Опыт комплексного таксономического анализа главнейших семейств пресноводных гастропод / Н. Д. Круглов и др. // Моллюски. Пробл. систематики, экологии и филогении. Автореф. докл. Спб. : 2000. - С. 61-65.

82. Круглов, Н. Д. Новый род лимнеид и система подрода Omphiscola рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Н. Д. Круглов, Я. И. Старобогатов // Зоолог. журн. 1981. - Т. 60. - № 7. - С. 965 - 972.

83. Кузьмина, М. С. Растительность Барабы / М.С.Кузьмина // Труды почвенного ин-та им. Докучаева. М. : Издательство АН СССР, 1953. — Т. 36. -С. 250.

84. Лазуткина, Е. А. Пресноводные гребнежаберные моллюски Западной Сибири (Gastropoda, Pectinibranchia) Текст. Дис. . канд. биол. наук. — Томск, 2004.-211 с.

85. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990.352 с.

86. Лепнева, С. Г. К изучению донной фауны Верхней Оби / С. Г. Лепнева // Ученые записки Государственного гидрологического института. — 1929. -вып. 3. — С. 121-198.

87. Лешко, Ю. В. Моллюски / Ю. В. Лешко // Фауна европейского Северо-Востока России. СПб. : Наука, 1998. - Т. 5. - Ч. 1. - 168 с.

88. Лешко, Ю. В. Сибирская малакофауна в бассейне р. Печоры / Ю. В. Лешко // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования — Томск : Изд-во ТГУ, 1973. С. 207 - 208.

89. Линдберг, Г. У. Четвертичный период в свете биогеографических данных / Г. У. Линдберг. ЗИН АН СССР, 1955.

90. Логвиненко, Б. М. Кривизна фронтального сечения створки как систематический признак у двустворчатых моллюсков / Б. М. Логвинеыъсо, Я. И. Старобогатов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1971. - № 5.

91. Малышев, Л. И. Синдромы в сравнительной флористике / Л. И. Малышев // Эволюционная биология: Мат. конф. "Проблемы вида и видообразования". Томск : ТГУ, 2001. - Ч. 1. - С. 190 - 206.

92. Макридин, В. П. Палеобиогеографические исследования / В. П. Макридин, С. В. Мейен // Современная палеонтология. М. : Недра, 1988. -Т. 2.-С. 5-31.

93. Мекаев, Ю. А. Зоогеографические комплексы Евразии / Ю. А. Meica.esзв. -Л. : Наука, 1987.-126 с.

94. Метелев, В. В. Водная токсикология / В. В. Метел ев, А. И. Канае^^, Н. Г. Джасохова. М. : Колос, 1971. - 247 с.

95. Муратов, И. В. Возможности компараторного метода и анализ изменчивости раковин Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata) / И. В. Муратов // Зоолог, журн. 1990. - Т. 69. - № 6. - С. 117 - 123.

96. Никитина, Л. П. Моллюски р. Урала и его притоков / Л. П. Никитична, В. М. Кононова, Е. Г. Мартынова // Гидробиол. журн. 1974. - Т. X, №. 2. — С. 76 - 79.

97. Николаев, В. А. Геология и геоморфология Западно-Сибирской низменности / В. А. Николаев. Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1963. — 34 с.

98. Николаев, В. А. Основные этапы развития речных долин ЗападноСибирской равнины / В. А. Николаев // Четвертичная геология и геоморфология Сибири. Новосибирск : Наука, 1969. - 4.1. - С. 11 - 40.

99. Новиков, Е. А. Пресноводные моллюски бассейна среднего течения реки Оби Текст. Автореферат : дис. . канд. биол. наук. Томск, 1971. — 18 с.

100. Новиков, Е. А. О некоторых интересных малакофаунистических находках в среднем Приобье / Е. А. Новиков // Вопросы малакологии Сибири. — Томск : Изд-во ТГУ, 1969. С. 43 - 45.

101. Оленев, А. М. Урал и Новая Земля / А. М. Оленев. М. : Мысль, 1965.-215 с.

102. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М. : Наука, 1982. - 288 с.

103. Пирожников, П. JI. К познанию озера Сартлана в лимнологическом, гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении / П. Л. Пирожников -// Труды Сибирской научной рыбохозяйственной станции. — Красноярск, 1929. — 4(2).-С. 1 117.

104. Плохинский, Н. А. Алгоритмы биометрии / Н. А. Плохинский. — М. : Изд-во МГУ, 1980. 150 с.

105. Раковская, Э. М. Физическая география России Ч. 2. Азиатская часть, Кавказ и Урал. / Э. М. Раковская, М. И. Давыдова М. : Владос, 2001. - 304 с.

106. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва. М. : Ме-диаСфера, 2002. - 305 с.

107. Решетников, Ю. С. Изменение структуры рыбного населения эвтро-фируемого водоема / Ю. С. Решетников и др.. -М. : Наука, 1975. 248 с.

108. Рихтер, Г. Д. Основные особенности природы. Западная Сибирь / Г. Д. Рихтер. М. : Издательство Академии Наук СССР, 1963. - 486 с.

109. Ровердатто, В. В. О принципах и методах естественно-исторического районирования Сибири / В. В. Ровердатто. Томск, 1930. - Т. 1. — 252 с.

110. Ровердатто, В. В. Растительность Сибири / В. В. Ровердатто. — Новосибирск, 1931.-362 с.

111. Россолимо JI. JI. Задачи и установки лимнологии как науки / JI. J1. Россолимо // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1934. - вып. 17 — С. 5 - 20.

112. Россолимо, Л. Л. Антропогенное эвтрофирование водоемов / Л. Л. Россолимо // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. —М., 1975. — Т. 2.-С. 8-61.

113. Скарлато, О. А. Морфология раковины и макроанатомия / О. А. Скарлато, Я. И. Старобогатов, Н. И. Антонов // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л., 1990. — С. 4 — 31.

114. Скарлато, О. А. Опыт новой системы индексации зубов замка двустворчатых моллюсков / О. А. Скарлато, Я. И. Старобогатов // Тр: ЗИНа АН СССР, 1986.- Т. 148.-С. 33 -38.

115. Слугина, 3. В. Атлас и определитель двустворчатых моллюсков озера Байкал / 3. В. Слугина, Я. И. Старобогатов. Новосибирск : Наука, 1999. -144 с. .

116. Слугина, 3. В. Сравнительный анализ двустворчатых моллюсков озер Байкал и Хубсугул / 3. В. Слугина // Ruthenica, 2001. 11(1). - С. 37 - 41.

117. Слугина, 3. В., Двустворчатые моллюски (Bivalvia) / 3. В. Слугина, Старобогатов Я. И. // В кн. : Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск : Наука, 2004. - Т. 1, кн. 2. - С. 1003 -1020.

118. Стадниченко, А. П. Перл1вницевь Кульков1 (Unionidae, Cycladidae) / А. П. Стадниченко // Фауна Украшь Киев, 1984. - 29(2): 1 - 382 с.

119. Стальмакова, Г. А. К гидробиологическим характеристикам среднего течения р. Урала и прилегающих пойменных водоемов / Г. А. Стальмакова // Труды зоологического института / ред. Е. Н. Павловский. М., Л. : Изд-во АН

120. СССР, 1954. Т. XVI: Сборник работ по фауне районов среднего и нижнего течения р. Урала и волжско-уральского междуречья. - С. 499 - 516.

121. Старобогатов, Я. И. Моллюски. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий Текст. / Я. И. Старобогатов [и др.] Спб. : Наука, 2004. - Т. 6. - С. 9 - 492.

122. Старобогатов, Я. И. Особенности яйцеживорождения и систематика сфериид (Bivalvia, Pisidioidea, Sphaeriidae) / Я. И. Старобогатов, А. В. Корнюшин // Труды Зоологического института АН СССР. — Л., 1986. — Т. 152.-С. 30-41.

123. Старобогатов, Я. И. О связях пресноводных малакофаун Евразии и Северной Америки / Я. И. Старобогатов // Зоогеография суши. Тез. III Всесо-юзн. совещ. по зоогеографии суши. — Ташкент : 1963. С. 34 - 35.

124. Старобогатов, Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара / Я. И. Старобогато. — Л. : Наука, 1970а.-372 с.

125. Старобогатов, Я. И. Фауна озер как источник сведений об их истории / Я. И. Старобогатов // Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. — Л. : Гидрометеоиздат, 1986. С. 33 — 50.

126. Степанов, П. Н. Урал / П. Н. Степанов. М. : Издательство географической литературы, 1957. - 164 с.

127. Стефановский, В. В. Плиоцен и квартер Восточного склона Урала и Зауралья / В. В. Стефановский. Екатеринбург : ИГГ УрО РАН, 2006. - 223 с.

128. Тодераш, И. К. Количественные закономерности аккумуляции химических элементов пресноводными моллюсками / И. К. Тодераш, Е. И. Зубкова

129. Моллюски: результаты и перспективы их исследований. Л. : Наука, 1987. -Сб. 8. — С. 310 — 311.

130. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев — Л. : Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

131. Файзова, Л. В. Донная фауна пойменных озер Томь-Чулымского района / Л. В. Файзова // Исслед. планктона, бентоса и рыб Сибири. — Томск : Изд-во ТГУ, 1981. С. 42 - 48.

132. Фолитарек, С. С. Проблема комплексного и интенсивного использования озёр Западной Сибири / С. С. Фолитарек // Биологические ресурсы внутренних водоёмов Сибири и Дальнего Востока. М. : Наука, 1984 - С. 33-45.

133. Фролова, Е. С. Исследование пресноводных моллюсков р. Ишим / Е. С. Фролова // Вопр. малакологии Сибири. Томск : Изд-во ТГУ, 1969а. - С. 51-52.

134. Фролова, Е. С. Малакофауна некоторых бессточных озер Северного Казахстана / Е. С. Фролова // Вопр. малакологии Сибири. Томск : Изд-во ТГУ, 19696.-С. 52-54.

135. Фролова, Е. С. Пресноводные моллюски бассейна верхнего течения р. Тобол / Е. С. Фролова // Вопр. малакологии Сибири. Томск : Изд-во ТГУ, 1969в.-С. 54-56.

136. Фролова, Е. С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана. Автореферат : дис. . канд. биол. наук. Томск : 1973. - 20 с.

137. Фролова, Е. С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и их зоогеографические особенности Текст. / Е. С. Фролова // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. Автореф. докл. — Л. : Наука, 1971. Сб. 4. — С. 90 — 91.

138. Черемнов, А. Д. Пресноводные моллюски бассейна верхнего Енисея / А. Д. Черемнов // Биол. Науки. 1973. - № 6. - С. 12 - 15.

139. Халафян, А. А. 8ТАТ18Т1СА 6. Статистический анализ данных / А. А. Халафян. 3-е изд. - М. : ООО "Бином-Пресс", 2008. - 512 с.

140. Шилкова, Е. В. Моллюски озера Увильды Челябинской области и использование их рыбой / Е. В. Шилкова // Вопросы малакологии Сибири. -Томск : Изд-во ТГУ, 1969. С. 125 - 127.

141. Шилькрот, Г. С. Причины антропогенное эвтрофирования водоемов / Г. С. Шилькрот // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. — М., 1975. — Т. 2.-С. 61-100.

142. Юхнева, В. С. Состав и биомасса моллюсков в некоторых озерах Тюменской области / В. С. Юхнева // Вопросы малакологии Сибири. Томск : Изд-во ТГУ, 19696. - С. 110 - 111.

143. Adler, М. Shell pores in European pill clams (genus Pisidium) (Bivalvia Eulamellibranchiata) / M. Adler, S. Fiechner // Proc. Tenth Internat. Malacol. Congr. Tubingen, 1992. - 1989. - Tubingen. - P. 599 - 600.

144. Araujo, R. Towards a knowledge of the Sphaeriidae of the Iberian Peninsula. 1. Pisidium of Portugal / R. Araujo // Abstr 11 th Intern. Malacol. Congr. -Siena, 1992. Siena. - P. 376 - 377.

145. Boettger, O. Zur Molluskenfauna der russischen Gouvernements Perm und des Gebietes südöstlich von Orenburg. II. / O. Boettger // Nachrichtsblatt der deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. 1890. - XXII. - P. 161-173.

146. Boettger, O. Zur Molluskenfauna der russischen Gouvernements Poltawa, Perm und Orenburg / О. Boettger // Nachrichtsblatt der deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. 1889. - XXI, № 7-8. - P. 120 - 133.

147. Carmichael, W. W. The taxins of cyanobacteria / W. W. Carmichael // Sei Amer. 1994. - 270. N 1. - P. 78-86.

148. Clessin, S. Die Familie der Cycladeen / S. Clessin. Nürnberg, 1879 - P. 75- 100.

149. Codd, G. A. From mass mortalities to management measures / G. A. Codd, J. Lindsay, F. M. Young et al. // Harmful Cyanobacteria. — Netherlands : Springer, 2005.-P. 1-25.

150. Dyduch-Falniowska, A. Shell microstructure and systematics of Sphaerii-dae / A. Dyduch-Falniowska // Acta zool. cracov. 1983. - 26. - P. 251 - 296.

151. Gebler, F. A. Lettre de Mr. de Cons, de Collège, Dr. de Gèbler / F. A. Gebler // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1829 -P. 184- 186.

152. Gebler, F. A. Notice sur le Musée de Barnaoul en Sibérie / F. A. Gebler // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1829 - P. 51 - 59.

153. Glöer, P. Süsswassermollusken. Ein Bestim-mungschlüssel für Bundes-respublik Deutschland / P. Glöer, C. Meier-Brook. Hamburg : Deutsher Jugendbund für Naturbeobachtung, 2003. - 13 neuarb. Aufl. - 136 s.

154. Hol opainen, I. J. Functional anatomy and histology of the digestive tract of fingernail clams (Sphaeriidae, Bivalvia) / I. J Holopainen, G. R. Lopez // Ann. Zool. Fennici. 1989. - 26. - P. 61 - 72.

155. Izzatulaev, Z. I. Results of a study of bivalve molluscs of Central Asia / Z. I. Izzatulaev // Bîchhk >Khto MMp c h reo ro ne^arorinHoro yiriBepcmreTy. 2002. -№ 10.-S. 21-23.

156. Johansen, B. G. 1934. The freshwater molluscs of Western Siberia / B. G. Johansen // Proceedings of the Malacological Society of London. — 1934 V. 21 -P. 28-36.

157. Korniuschin, A. V. Taxonomical revision of the genus Sphaerium sensu lato (Bivalvia, Sphaeriidae) in the Palearctic Region, with some notes on the North American species / A. V. Korniushin // Arch. Mollusk. 2001. - V. 129 - № 1-2. -P. 77-122.

158. Korniushin, A. V. Review of the European species of the genus Sphaerium (Mollusca, Bivalvia, Pisidioidea) / A. V. Korniushin // Ruthenica. 1994. - V. 4. — № l.-P. 43-60.

159. Kuiper, J. G. J. Note sur le systematique des pisidiens / J. G. J. Kuiper // J. Conchyliol. 1962. - V. 16, № 2. - P. 53 - 57.

160. Kuiper J. V. The Sphaeriidae of Australia / J. V. Kuiper // Basteria. -1983.-47.-P. 3-52.

161. Lindholm, W. A. Über Binnenmollusken aus dem äusersten Nordwesten Sibiriens / W. A. Lindholm // Научн. результаты экспедиции братьев Кузнецовых на Полярный Урал в 1909 г. под начальством О.О. Баклунда. Пг. : 1919. -Вып. 10.-С. 1 - 10.

162. Meir-Brook, С. Artauffassungen in Bereich der limnischen Mollusken und ihr Wand im 20. Jahrhundert / C. Meier-Brook // Arch. Moll. 1993. - T. 122. -S. 133- 147.

163. Middendorff, A. Mollusken, (in) Middendorff A. / A. Middendorff // Reise in der äussersten Norden und Osten Sibiriens während der Jahre 1843 und 1844. -SPb., 1851-P. 163 -465.

164. Modell, H. Tertiare Najaden / H. Modell // IV, V Arhe. Molluskenk. -1950.-Bd. 79.-№ 1/3.-P. 25-44.

165. Mozley A. A biological study of the Sub-Arctic Mollusca / A. Mozley // Proc. ofAmer. Philos. Soc. 1937. - V. 78.-№ l.-P. 147- 189.

166. Mozley A. New fresh -water mollusks from northern Asia / A. Mozley // Smithsonian miscellanious collection. — 1934. — V. 92. № 2. - P. 1 - 7.

167. Mozley A. The freshwater and terrestrial Mollusca of Northern Asia / A. Mozley // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1936. - V. 58. - P. 605 - 695.

168. Piechocki, A. Proba wykorzystania dornkow chruscika Limnephilus flavicornis (Fabricius) - w badaniach nad malakofauna drobnych zbiornikow wod-nych / A. Piechocki // Acta Hudrobiol. - Krakow, 1971. - V. 13. - № 1. - S. 77 - 85.1 I

169. Piechocki, A. Species composition, frequency and, density ojf -the Sphaeriidae (Bivalvia, Heterodonta) in different freshwater habitats / A. Piechоc-rTUr j // Heldia. - 2006. - B. 6. - Heft 3/4. - 161 - 178.

170. Pirogov, V. V. Malakofauna of typical waterbodies of the middle -^.ndlower Ural River / V. V. Pirogov, A. G. Tarasov, S. Z. Kazantseva // Rnt.hftrnc-^r--»1994.-V. 4.- № l.-P. 61 -65.

171. Raup, D. M. Geometric analysis of shell coiling in nmmorioiHi -/

172. D. M. Raup // J. Paleont. 1966. - V. 40. - №2. - P. 1178 - 1190.

173. SluginaZ. V. Bivalves (Bivalvia) of Lake Baikal / Z. V. Slugina sal. Ruthenica. 1994. - 4(2). - S. 111 - 146.

174. Timm, V. On the Pisidiidae of lake Peipsi-Pihkva / V. Timm // Eesti U!------

175. Teaduste Akadeemia Toimetised. 25. Biologia. 1976. - № 1. - P. 37 - 52.

176. Wenz, W. Gastropodaextramarina tertiaria 10 / W. Wenz // FossiZHLium Catalogus I. Animalia. W. Junk, Berlin, 1929b. -pt. 43. - P. 2887 - 3014.

177. Wenz, W. Gastropodaextramarina tertiaria 11 / W. Wenz // Fossil^ULium Catalogus I. Animalia. W. Junk, Berlin, 1930. -pt. 46. - P. 3015 - 3387.

178. Wenz, W. Gastropodaextramarina tertiaria 4 / W. Wenz // Fossilium CZZZZZata-logus I. Animalia. W. Junk, Berlin, 1923a. -pt. 21. - P.l 069 - 1420.173.^

179. Wenz, W. Gastropodaextramarina tertiana 5 / W. Wenz // Fossilium Cata-logus I. Animalia. W. Junk, Berlin, 1923b. -pt. 22. - P. 1421 - 1734.

180. Wenz, W. Gastropodaextramarina tertiana 7 / W. Wenz // Fossilium Cata-logus I. Animalia. W. Junk, Berlin, 1926. -pt. 32. - P. 1863 - 2230.

181. Wenz, W. Gastropodaextramarina tertiana 8 / W. Wenz // Fossilium Cata-logus I. Animalia. W. Junk, Berlin, 1928. -pt. 38. - P. 2231 - 2502.

182. Wenz, W. Gastropodaextramarina tertiana 9 / W. Wenz // Fossilium Cata-logus I. Animalia. W. Junk, Berlin, 1929a. -pt. 40. - P. 2503 - 2886.

183. Westerlund, С. A. Fauna der in der Paläarktischen Region lebenden Bin-nenconchylien / С. A. Westerlund // H. 7. Malacozoa Acephala. Lund: H. Ohlsson, 1890.-S. 5- 18.

184. Westerlund, С. A. Sibiriens Land och Sötvatten Mollusker / С. A. Westerlund // Konglige Svenska Vetenskaps-akademiens Handlingar. - 1877 -P.l - 112.

185. Wnukowsky W. W. Notizen über die Mollusken Fauna Russland Текст. / Nachrichtsblatt der deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. - 1934. -P. 217-223.

186. Zettler M. Zur Ökologie und Morphologie der Sphaeriidae der Norddeutschen Tiefebene / M. Zettler, P. Glöer // Heidia. 2006. - B. 6 (Sonderheft 8). - S. 1 -61.