Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области

Шихова, Татьяна Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

УДК 594.1+594.3 (471.3/.5)

На правах рукописи

Шихова Татьяна Геннадьевна

Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена во Всероссийском НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук П.В. Кияшко

доктор биологических наук, профессор Ю.В. Мамкаев

кандидат биологических наук Ю.В. Лешко

Ведущая организация: Музей землеведения

Московского государственного

университета

им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 0( в \Ч часов на заседании

диссертационного совета Д 002.63.01. при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан \Ч ^ я 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук / -— В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Фаунистичсские исследования позволяют получать исходную научную основу для решения многих теоретических и прикладных задач. От полноты изученности биоты конкретных регионов зависит успех решения проблемы сохранения биологического разнообразия. Пространственный и временной анализ фауны выявляет определенные тенденции ее динамики, как ответной реакции на природные и антропогенные изменения среды. Моллюски, обладая отчетливой биотопической приуроченностью с достаточно стабильными фаунистическими группировками и корреляционной зависимостью качественного и количественного состава от антропогенного загрязнения, служат удобными объектами мониторинговых и биоиндикационных исследований.

Почти весь бассейн реки Вятки и значительная часть Вятско-Двинского водораздела находятся в Пределах Кировской области, расположенной в трех лесных подзонах и охватывающей Беломорско-Каспийский участок Европейского водораздела. До недавнего времени на этой обширной территории северо-востока Русской равнины моллюски оставались одной из малоизученных групп беспозвоночных животных. Малакофаунистические исследования ранее проводились только в нижнем течении р. Вятки. Сведения о видовом составе моллюсков остальной территории были фрагментарны, а по Северным Увалам и верховьям Северной Двины (в частности, бассейн р. Юг) -отсутствовали.

Положение изучаемого региона на стыке двух зоогеографиченских провинций водных экосистем (Средневолжской, Северодвинской) и двух провинций наземных экосистем (тайги и хвойно-широколиственных лесов) обуславливает наличие ряда видов, обитающих на периферии своих ареалов. Уточнение границ распространения этих видов, установление их статуса на данной территории (редкие, малочисленные, обычные) представляет не только теоретический научный интерес, но необходимо для определения стратегии охраны биоразнообразия в регионе.

Работа посвящена изучению фауны наземных и водных моллюсков как объекта исследования на предмет выявления закономерностей их пространственного распределения в условиях таежной зоны северо-востока европейской части России.

Основной целью исследования является создание комплексного представления о составе и географическом распределении малакофауны Вятско-Двинского Предуралья.

Достижение намеченной цели потребовало решения ряда задач: установление видового состава водной и наземной малакофауны на территории бассейна Вятки и верхнего течения Северной Двины; выявление особенностей ландшафтно-биотопического и бассейнового

распределения моллюсков;

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ еиьлиотскА

уточнение границ распространения видов, находящихся на периферии своих ареалов.

Научная новизна работы состоит:

- в обобщении результатов комплексных исследований наземной и водной малакофауны в пределах всех зоогеографических провинций бассейна р. Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области,

- в установлении 68 новых для фауны региона видов, 56 из которых впервые обнаружены автором;

в уточнении ареалов ряда наземных и водных видов моллюсков;

- в раскрытии особенностей широтно-зонапьного и бассейнового распределения моллюсков таежной зоны северо-востока Русской равнины.

Теоретическая и практическая значимость. Малакофаунистический список исследуемой территории существенно дополнен за счет оригинальных сборов, определения имеющихся в регионе коллекций, обобщения литературных данных и приведен в соответствие с новыми требованиями систематики и номенклатуры. Полученные данные по составу основных эколого-биотопических группировок малакофауны на территории бассейна реки Вятки позволяют:

- осуществлять мониторинг состояния малакоценозов основных водных и наземных экосистем на фоновых и импакгных территориях Кировской области;

- определить статусы обитающих на территории Вятского Предуралья видов (обычные, редкие, малочисленные, интродуценты и т.д.);

- выявить уязвимые на исследуемой территории виды моллюсков, рекомендовать занесение их в региональную Красную книгу и осуществлять постоянный контроль состояния популяций этих видов, следить за степенью антропогенной нагрузки на рекреационные водоемы г. Кирова по макрозообентосу.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на 6 международных, 3 всероссийских, 4 региональных конференциях и совещаниях, в частности: совещании памяти акад. O.A. Скарлато «Моллюски России, сопредельных стран и морей» (С.-Петербург, 1995); III науч. конф. «Вятская земля в прошлом и настоящем» (Киров, 1995); Всеросс. науч.-прак. конф. «Сбор, обработка, хранение и использование естественнонаучных коллекций» (Москва, 1998); VI науч. конф. «Актуальные проблемы природопользования» (К.-Чепецк, 2000); Междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001); Междунар. науч. конф. «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002); Междунар. науч. конф. «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Ht - (Сыктывкар, 2002); Междунар. науч. конф.

«Зоологические р'Й"'йс|нов России и сопредельных территорий»

•и в»* ««» ;

(Нижний Новгород, 2002); II Междунар конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), Междунар. науч.-прак. конф. «Эколого-функциональные и фаунистические аспекты исследования моллюсков, их роль в биоиндикации состояния окружающей среды» (Житомир, 2004) и др По теме диссертации опубликованы 22 научные работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 161 наименование, из них 12 на иностранных языках и 5 приложений. Объем работы составляет 220 страниц, в том числе 163 страницы основного текста, списка цитируемой литературы, 19 таблиц, 10 рисунков и 57 страниц приложений. В приложении даны: систематический список моллюсков бассейна р. Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области, карты речной сети и геоботанических подзон, 52 карты-схемы распространения в регионе 104 водных и 46 наземных видов.

Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность профессору д.б.н. ¡И.М. Лихареву!, профессору д.б.н. Я.И. Старобогатову, к.б.н. П.В. Кияшко (ЗИН РАН) за ценные консультации, советы и замечания, к.б.н. В.М. Макеевой (МГУ) и к.г.н. А.Н. Соловьеву (ВНИИОЗ), любезно уделившим время для обсуждения отдельных разделов диссертации, Л.Л. Ярохнович (ЗИН РАН) за чуткое отношение и помощь в работе с музейными коллекциями.

Автор весьма благодарен всем, кто предоставил свои сборы моллюсков на определение: сотрудникам ВНИИОЗ В.Н. Сотникову, к.г.н. А.Н. Соловьеву, к.б.н. Т.Л. Егошиной, а также В.А. Соловьеву, В.М. Рябову, Г.И. Юфереву.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия Вятского Предуралья

Кратко характеризуется географическое положение, рельеф, климат, гидрография, растительность, почвы, ландшафтная зональность региона.

Исследуемая территория общей площадью более 120 тыс. км2 находится на северо-востоке пвропейской части России между 55° и 62° с.ш. и 46° и 53° в.д. в зоне достаточного увлажнения с продолжительной холодной многоснежной зимой и умеренно теплым летом. Представляет собой всхолмленную равнину западного Предуралья, расположенную в подзонах средней, южной тайги и широколиственно-хвойных лесов.

Густая речная сеть (0,55 км/км2) региона относится к двум морским бассейнам (Каспийскому и Беломорскому), водораздел между которыми проходит по Северным увалам. Реки характеризуются преимущественно снеговым питанием, четко выраженным весенним половодьем и низкой летней меженью. Имеют типично равнинный характер, хорошо разработанные долины, рыхлые, преимущественно песчаные отложения, широкие поймы и террасы. По химическому составу растворенных веществ реки относятся к группе кальциевых с небольшой минерализацией.

Природные условия района исследований отличаются значительным геоморфологическим разнообразием. Наличие трех возвышенностей (Северных

и Вятского Увалов, Верхнекамской возвышенности), ряда обширных низменностей, большая изрезанность местности речной и овражно-балочной сетью, чередование лесных и открытых ландшафтов создают множество биотопов и стаций, пригодных для моллюсков.

Глава 2. История изучения фауны моллюсков бассейна р. Вятки и верхнего течения р. Северной Двины В хронологическом порядке проанализированы литературные источники, содержащие сведения о малакофауне исследуемой территории: основополагающие работы о пресноводных и наземных моллюсках бассейна нижнего течения Вятки (Круликовский, 1889, 1891, 1901, 1903; Бенинг, 1924, 1928); о слизнях (Гриванов, 1936, 1937; Шернин, 1960); о видовом составе моллюсков бассейна р. Северной Двины (Жадин, 1952; Лешко, 1998, Пареле, 2000); первая малакофаунистическая сводка Вятского бассейна (Леви, 1971); статьи о видовом составе моллюсков бассейна средней Вятки (Колеватова, Скоробогатых, 1966; Садырин, 1973, Тарасов и др., 1990; Пирогов, 1993; Жукова, 2002) и др. Приводится таблица синонимов видов, используемых в цитируемых публикациях.

Глава 3. Материал и методика

Основные материалы по фауне наземных и водных моллюсков собраны в 1993-2004 гг. в бассейнах р. Вятки и верхнего течения р. Северной Двины (бассейн р. Юг). Обработано около 900 гидромалакологических проб и более 600 качественных и количественных проб наземных моллюсков, собранных по традиционным методикам (Жадин, 1938; Жадин, 1952; Каратаев и др., 1990; Лихарев, Раммельмейер, 1952; Шилейко, 1978,1984; Лихарев, Виктор, 1980).

Исследованы водоемы разного типа: русла крупных рек и их притоков, озера (старинные, карстовые, суффозионные), пруды, ручьи, родники, болота. Обработан коллекционный материал (около 4 тыс. экз., сборы 1918-1966 гт.) фондов Кировского областного краеведческого музея.

С целью выяснения особенностей ландшафтно-биотопического распределения наземных видов исследовалась лесная и луговая малакофауна средней, южной тайги и хвойно-широколиственнйх лесов. Площадки сбора закладывались в наиболее характерных для того или иного ландшафта растительных ассоциациях с учетом геоморфологических профилей (плакор, склон долины, пойма).

Определение моллюсков (около 8 тыс. экз.) проводилось по конхологическим и анатомическим признакам с'применением бинокуляра МБ-51 -2 (8,75х), микроскопа МБС-2. Измерения производились штангельциркулем и окуляр-микрометром.

Использовались определители и посвященные ревизии отдельных таксонов статьи и монографии следующих авторов:

-по пресноводным моллюскам: Жадин, 1933, 1952; Старобогатов, 1977а, 19776; Корнюшин, 1996; Старобогатов и др., 2004; Стадниченко, 2004;

Затравкин, 1983; Черногоренко, Старобогатов, 1987; Старобогатов и др., 1989; Старобогатов, Прозорова, 1990; Круглов, Старобогатов, 1991; Kruglov, Starobogatov, 1993а, 19936; Beriozkina, 1995; Prosorova, Starobogatov, 1996;

- по наземным моллюскам: Лихарев, Раммельмейер 1952; Лихарев, 1962; Лихарев, Виктор, 1980; Шилейко, Лихарев, 1986; Лихарев, Шапиро, 1987; Шилейко 1978; 1984; Корнюшин, 1994, Егоров, Иванов, 1997; Starobogatov, 1996, Schileyko, 1998а, 19986, 2000а, 20006. При составлении систематического списка использовались также работы: Голиков, Старобогатов, 1988; Шилейко, 1979, 1986; Starobogatov, 1992; Muratov, 1999.

Сравнительный анализ малакофаун тайги и смешанных лесов исследуемой территории проводился с применением индексов сходства Чекановского-Сёренсена и меры включения Шимкевича-Симпсона.

Глава 4. Пресноводные моллюски бассейна р. Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области

4.1. Малакофауна бассейна р. Вятки

На территории Вятского бассейна (рис.1) отмечено 102 вида пресноводных моллюсков, относящихся к 38 родам, 13 семействам. Характерно явное преобладание в видовом отношении легочных моллюсков, составляющих 48% пресноводной малакофауны региона, гребнежаберных - 18% (19 видов), пластинчатожаберных - 34% (35 видов).

Русловые зоны рек населяют 57 видов, более половины (31 вид, 54%) из которых относятся к классу Bivalvia (Unionidae, Sphaeriidae, Pisidiidae, Euglesidae, Dreissenidae). Для верхнего течения p. Вятки характерно доминирование по численности и биомассе мелких двустворчатых -Parasphaerium nitidum, Pisidium amnicum, а для среднего и нижнего течений -Viviparus viviparus.

Особенно богата малакофауна пойменных озер и затонов рек (67 видов), в которых по видовому разнообразию лидируют гастроподы - 48 видов. Фон крупных пойменных водоемов р. Вятки создают виды родов Colletopterum, Sphaerium, Amesoda, Valvata, Contectiana, Bithynia, Lymnaea, Physa, Planorbarius, Planorbis, Artisus.

Видовое разнообразие прудов уступает пойменным озерам и включает 41 вид, из них наиболее многочисленны широко распространенные лимнофилы: Contectiana listeri, Bithynia tentaculata, Lymnaea stagnalis, Planorbarius corneus, Anisus acronicus.

Во временных и хорошо прогреваемых мелких водоемах зарегистрировано 34 вида. Количественно преобладают приспособленные к перенесению безводного периода и низкому содержанию растворенного кислорода представители родов: Aplexa, Musculium.

Фоновые виды бассейна р. Вятки: Unió pictorum, Tumidiana túmida, Crassiana crassa, Anodonta cygnea, A zellensis, Colletopterum piscinale, Rivicoliana rivicola, Sphaerium corneum, Parasphaerium nitidum, Pisidium amnicum, Cincinna depressa, Valvata cristata, Contectiana listeri, Viviparus

viviparus, Bithynia tentacidata, Lymnaea slagnalis, L fragilis, L trúncatela, L auricularia, L psilia, L ovala, L túmida, Physa adversa, Aplexa hypnorum Planorbarius corneus, Planorbis planorbis, Anisus vortex, A contorlus, A laevis

Обычна, но немногочисленна Ancylus fluviatilis, к редким видам Вятского бассейна относятся Dreissena polymorpha, Anisus draparnaldi, A. leucostoma

4.2. Малакофауна бассейна Северной Двины

В результате наших исследований р. Юг и ее притоков (рис.1) обнаружено 43 вида моллюсков, а с учетом литературных данных (Лешко, 1998) по р. Вычегде и р. Лузе малакофауна верховьев Северодвинского бассейна насчитывает 70 видов (брюхоногих 43, двустворчатых - 27). Фон составляют широко распространенные эврибионтны Pisidium amnicum, Sphaerium niíidum, L ovala, A acronicus, которые доминируют по численности во всех рассмотренных крупных притоках часто встречаются также Unió rostratus, U. pictorum, Rivicoliana rivicola. Характерна доминирующая роль моллюсков в биомассе бентоса рр. Лузы и Пушмы. В среднем течении Вычегды и нижнем течении р. Юг доли моллюсков в бентических комплексах не высоки.

В русловой зоне р. Юг и ее притоков установлено обитание 26 видов, среди которых по частоте встречаемости лидируют: Unió rostratus, U pictorum, L ovata, A. acronicus, Rivicoliana rivicola

В старичных озерах среди макрофитов отмечены L. stagnalis, L. palustris, L glutinosa, L túmida, L monnardi, L. ovata, L psilia, Planorbarius corneus, Planorbis planornis, Anisus laevis, A acronicus, A contortus, Bithynia tentaculata Значительно беднее фауна сельских прудов-копаней, где обитает не более 4 видов: Amesoda draparnaldi, Aplexa turrita, L. psilia, Anisus laevis

По многообразию видового состава отличаются временные водоемы, в которых в разных сочетаниях зарегистрировано 17 видов: Musculium creplini, М ryckholti, М terverianum, L. truncatula, L palustris, L peregra, L. carelica, L lagotis, L túmida, L. glutinosa, Aplexa hypnorum, A turrita, Planorbarius corneus, Planorbis planorbis, Anisus laevis, A acronicus, A. contortus.

Водоемы, расположенные на водоразделе p.p. Пушмы и Моломы, характеризуются обедненной малакофауной. В русле р. Каи в центре верхового Кайского болота моллюски отсутствуют, вероятно, вследствие высокого содержания гуминовых кислот и низкой минерализации воды сфагновых болот. Вместе с тем, временные водоемы в окаймляющих болото лесах населяют L truncatula, L. peregra, L túmida, Anisus laevis.

Наиболее распространенные виды верховьев р. Северной Двины (бассейн р. Юг) - Tumidiana conus, Unió rostratus, U pictorum, Anodonta cygnea, Rivicoliana rivicola, Contectiana listeri, Bithynia tentaculata, L. ovata, L psilia, Anisus acronicus, A. laevis, Planorbis planorbis.

Особый интерес представляет находка L carelica в мелководных временных водоемах бассейнов р.р. Лузы и Пушмы. Обнаруженные места находок значительно удалены от типового местообитания близ Святозера в Карелии (Круглое, Старобогатов, 1983),-за пределами которого L carelica ранее не отмечался.

^Дтг^Т?

Условные обозначения о - прочие сборы

„ ,, , , сборы автора 1993-2004 гт 0-Л.К. Кртаиковский

Ьасссии р.Северной Двины &. сборы ш фондов Кировского !<«„, п.

|Ь<1ссейнр Вятки >Фа1;вс-1 ЧУЗСЯ 1920-60-еп ■-литературные

О - сборы В Н Согаикова данные 1920-2003 л

Рис. 1. Карта речной сети Вятского Предуралья. Районы сборов пресноводных моллюсков

4.3. Видовой состав моллюсков карстовых и суффозионных озер

Эколого-фаунистические исследования моллюсков проводились на 11

карстовых и суффозионно-карстовых озерах в бассейнах р.р Вятки, Большой Кокшаги и Северной Двины. Фаунистический состав моллюсков материковых озер насчитывает 27 видов: Cincinna klinensis, Contectiana listeri, Viviparus viviparus, Physa adversa, Opisthorchophorus hispanicus, Bithyma tentaculata, Lymnaea stagnalis, L fragilis, L. auricularia, L fontinalis, L patula, L. túmida, L psilia, Planorbarius corneus, PI purpura, Planorbis planorbis, Anisus contortus, A. vortex, A laevis, A. dazuri, A. draparnaldi, Acroloxus oblongus, Euglesa suecica, Anodonta cygnea, Sphaerium corneum, Sph nitidum, Oxiloma pfeifferi Причем, в каждом из озер обитает не более 10 видов, а в суффозионно-карстовых озерах с широкой полосой сплавины вдоль берега при отсутствии литоральной зоны моллюски не обнаружены.

Коэффициент Чекановского-Серенсена между парами озер колеблется от 0 до 0,2352, что свидетельствует об очень низкой общности малакофаун. Более сходен видовой состав моллюсков тех озер, которые имеют постоянную или периодическую связь с рекой: оз. Шекень (в пойме р. Пижмы) и оз. Мусерское (в пойме р. Б. Кокшаги) - коэффициент сходства равен 23,5 %. Для других пар озер индекс колеблется от 0 до 13,3%. По-видимому, заселение материковых озер моллюсками носит случайный характер и большей частью определяется составом малакофаун близлежащих водотоков.

4.4. Экологические группы водных моллюсков бассейна р. Вятки

Распределение пресноводных видов по водоемам и субстратной

предпочтительности рассматривалось согласно системе экологических группировок В.И. Жадина (1940, 1952) с учетом работ A.B. Корнюшина (1991, 1993); М.В. Чертопруд, A.A. Удалова (1996).

Водоемы бассейна р. Вятки населены преимущественно фитофильными видами (41%), которые обитают среди зарослей макрофитов в хорошо прогреваемых участках крупных и мелких водоемов - представителями родов Sphaerium, Parashaerium, Cincinna, Valvata, Planorbarius, Physa, Aplexa, Segmentina, Hippeutis, Acroloxus, Lymnaea, Anisus; Contectiana, Planorbis.

Пело-псаммофилы составляют 35% малакофауны региона - виды родов: Unió, Tumidiana, Crassiana, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta, Neopisidium, Henslamiana, Euglesa, Rivicoliana rivicola, Viviparus viviparus

На илистых грунтах в медленно текущих реках обитают Anodonta zellensis, Amesoda solida, L. turricula, в постоянных и пересыхающих лужах, болотах - М. ryckholti, Cincinna lilljeborgi, С. dilatata, С. obtusa, Opisthorchophorus hispanicus, Lymnaea peregra, L. palustris. Виды-пелофилы составляют 14%.

Типично литореофильный вид, которые встречаются на камнях, гальке и гравии, только два: Dreisse na polymorpha, Ancylus fluviatilis.

Населяющие различные субстраты эврибионты (9%) обычно доминируют по численности и встречаемости: Bithynia tentaculata, В. producta, L ovata, L. fontinalis, Anisus acronicus, A. albus, Musculium creplini, Pisidium amnicum.

Совокупность видов в разных типах водоемов существенно отличается. Средние и крупные равнинные реки (длиной более 200 км) населяют главным образом реофилы, проявляющие предпочтение водотокам и встречающиеся в крупных проточных озерах - виды родов Unio, Turmdiana, Crassiana, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta, Pisidium, Neopisidium, Cincinna, а также Rivicoliana rivicola, Euglesa ponderosa, H. supina, Viviparus viviparus, L auricularia, Physa adversa. Перечисленные таксоны встречаются преимущественно на песчаных и слабозаиленных грунтах.

Малые реки (длиной 50-200 км) благоприятны как для реофилов, так и лимнофилов, в них зарегистрировано 23 вида моллюсков, являющихся основным компонентом зообентоса. В количественном отношении малым рекам все же более свойственны реофилы: представители родов Unio, Crassiana, Tumidiana, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta, Amesoda, Cincinna, Ancylus flutiiatilis; лимнофилов относительно меньше: L. auricularia, L. monnardi, L. balthica, L patula, Anisus vortex, A acronicus.

В самых малых речках (диной до 50 км) и медленных ручьях на песчано-илистых фунтах, среди макрофитов встречаются виды родов Crassiana, Rivicoliana, а также Ancylus fluviatilis, L psilia, L. turricula, L avata, Anisus laevis, Planorbis planorbis. В ручьях, родниках и родниковых топях отмечено 10 видов, среди которых присутствуют кренофилы: Euglesa personata, Roseana silesiaca.

Старицам, пойменным озерам, прудам свойственны лимнобионты и лимнофилы: представители родов Henslawiana, Sphaerium, Parasphaerium, Valvata, Cincinna, Planorbarius, Planorbis, Acroloxus, Anisus, Segmentina, Lymnaea stagnalis, L. fragilis, L. atra, L. fontinalis, L glutinosa, Physa adversa, Contectiana listen. В старицах высокой численности достигают и некоторые реофилы L. auricularia, Euglesa personata, Pisidium amnicum. Низинным болотам свойственны тельматобионты: L palustris, Planorbis planorbis, Opisthorchophorus baudonianus, O. trosheli, O. hispanicus.

Временные регулярно или периодически пересыхающие водоемы населяют виды способные переносить длительный безводный период летом и промерзание водоемов в зимний сезон: в основном это легочные моллюски - L. truncatula, L. peregra, L. palustris, Aplexa hypnorum, A. turrita, Planorbis planorbis, Anisus spirorbis, A. acronicus, Choanomphalus rossmaessleri, а также гребнежаберные и двустворчатые - Cincinna pulchelh, Opisthorchophorus trosheli, О. valvatoides, Musculium creplini, M. ryckholti. Группа моллюсков, населяющих временные водоемы бассейна р. Вятки, насчитывает 34 вида, т.е. уступает по разнообразию только фауне прудов и стариц.

4.5. Сравнение малакофаун р. Вятки и р. Северной Двины

В бассейне Вятки установлено обитание 102 видов пресноводных моллюсков, в бассейне верхнего течения Северной Двины - 70 видов. Из них 58 общих видов, относящихся к широко распространенным в европейской части Палеарктики родам: Unio, Tumidiana, Crassiana, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta, Rivicoliana, Parashaerium, Amesoda, Musculium, Pisidium, Hensloviana, Pseudeupera, Contectiana, Viviparus, Bithynia, Opisthorchophorus,

I.ymnaea, Physa, Aplexa, Planorbarius, Planorbis, Amsus, Hippeutis, Ancylus Коэффициент сходства, равный 67%, свидетельствует о высокой общности малакофаун. В бассейнах обеих рек высока доля Pulmonata (48% видового состава). Среди брюхоногих моллюсков легочные составляют в Вятке 72%, а в Северной Двине - 77%. Это объясняется, вероятно, лучшей приспособленностью легочных моллюсков к холодным климатическим условиям севера Русской равнины и более ранним освоением ими в голоцене освободившихся от ледников территорий. Относительная роль двустворчатых моллюсков в северодвинской малакофауне (40%) выше, чем в вятской (34%) По обилию и встречаемости в обоих бассейнах доминируют широко распространенные эврибионты. Имеющиеся различия видового состава двух речных бассейнов оценены по методу Престона (Старобогатов, 1970). Показатель фаунистического различия между видовым составом бассейнов Вятки и Северной Двины оказался равен 0,3798, т.е. незначительно превышает коэффициент однородности 0,27. Это свидетельствует об относительно недавнем в масштабе геологического времени возникновении естественных преград, затрудняющих свободный обмен видов

В зоогеографическом отношении основу фауны моллюсков Вятки составляют виды европейского распространения (48%), а Северной Двины -европейско-сибирского (46%). В тоже время, в Северодвинском бассейне существенно влияние Волжского бассейна (присутствуют несколько видов Unionidae: Unió rostratus, Colletopterum piscinale, Pseudanodonta kletti и др.). При сравнении соотношений зоогеографических групп водных моллюсков в ряду: Вятка - Юг - Вычегда прослеживается уменьшение доли европейский видов соответственно 48% - 42% - 22%, увеличение распространенных до Лены и Енисея европейско-сибирских - 13% - 17% - 19% и появление видов сибирского происхождения в Юге (2%) и Вычегде (8%).

Глава 5. Ландшафтно-биотопическое распределение наземных моллюсков

Наземная малакофауна трех лесных подзон Вятского Предуралья (рис.2.) включает 46 видов. Основу составляют широко распространенные в Палеарктике представители родов Carychium, Succinea, Cochlicopa, Vallonia, Pupilla, Discus, Columella, Perpolita, Zoniloides, Euconulus, Vitrina, Bradybaena, Arion. Кроме того, в Ботсаду (г. Киров) и за его пределами обнаружено 2 вида интродуцента (Boettgerilla pallens, Oxychilus translúcidas), которые в ландшафтно-биотопическом и зоогеографическом анализе фауны региона не учитывались.

Видовой состав моллюсков основных растительных ассоциаций трех подзон отличается, но фоновые виды остаются общими. В елово-пихтовых черничниках и кисличниках, насчитывающих 3-9 видов, лидируют широко распространенные эврибионты Discus ruderatus, Perpolita hammonis, P. petronella В приручьевых ельниках по обилию и встречаемости преобладают Succinea putris, Euconulus fulvus В мелколиственных (березовых, осиновых) лесах на водоразделах и склонах долин, содержащих 11-13 видов, наибольшей

плотности достигают мечофильные виды Vallonia costata, Columella edentula, Cochlicopa lubrica Приручьевые березняки и ольшаники, содержащие 15-23 вида гастропод, характеризуются доминированием Vallonia costata, Cochlicopa lubrica, Perpolita hammonis, P petronella В борах черничниках, имеющих скудные для гастропод пищевые условия, зарегистрировано 7 видов: Perpolita hammonis, P. petronella, Discus ruderatus, Euconulus fitlvus, Vitrina pellucida, Vertigo modesta, Arion subfiiscus С появлением лиственного подлеска и травянистой растительности в пойменных кустарниковых борах возрастает доля Succinea putris, Bradybaena fruticum.

Территория исследования, относящаяся к зоне достаточного увлажнения, населена преимущественно мезофилами (67%), психрофилы составляют 29%, ксеро-мезофилы - 4%. Ксерофилы не обнаружены. Принадлежность видов к той или иной экологической группе рассматривалась по проявлению ими гигро-или ксерофильных свойств в условиях изучаемого региона с учетом экологической классификации моллюсков (Лихарев, Раммельмейер, 1952). В среднетаежной подзоне, где осадков выпадает 590-800 мм/год, влаголюбивые виды составляют 44%, а в южнотаежной и подтаежной - 30-33%; к югу возрастает доля ксеро-мезофилов - от 0 до 6%. Мезофильная группа присутствует во всех подзонах приблизительно в равных частях - 63-65%.

Доминируют припочвенные обитатели (23 вида, 51%), которые встречаются в лиственной подстилке, дерновине, под камнями и валежником. Надпочвенные виды, населяющие травянистые растения, кустарники, деревья, составляют 9%. Остальные 18 видов (40%) освоили как припочвенный, так и надпочвенный ярусы.

5.1. Подзона средней тайги Вятского Предуралья населена 27 видами наземных гастропод. Водоразделы рассматриваемого участка средней тайги преимущественно переувлажнены, большие площади занимают верховые болота и сырые ельники. Поэтому на плакорах средней тайги доля психрофильных видов достигает 23% (Succinea putris, Zonitoides nitidus и др.), ксеро-мезофилы отсутствуют, а основу составляют лесные мезофилы (iCochlicopa lubrica, Vallonia costata, Columella edentula, Discus ruderatus, Perpolita hammonis, P. petronella, Vitrina pellucida, Arion subfiiscus, A. circumscriptus, Bradybaena fruticum). Видовой состав моллюсков склоновых темнохвойных и мелколиственных сообществ включает 19 видов. Дополнительно к видам, присущим плакорным лесам, встречаются: Carychium minimum, Vallonia pulchella, Punctum pygmaeum, Pupilla muscorum, Trichia hispida Малакофауна пойменных формаций средней тайги (25 видов) обогащена видами влаголюбивыми (Succinella oblonga, Oxyloma pfeifferi, Preudotrichia rubiginosa, Carychium tridentatum, Cochlicopa nitens) и мезофильными (Vertigopusilla, Columella columella, Bradybaena schrencki).

В темнохвойных лесах (ельниках черничниках, кисличниках, брусничниках) по численности и встречаемости лидируют полизональные мезофилы: Discus ruderatus, Perpolita hammonis, P petronella, отмеченные во всех типах растительных ассоциаций Характерная особенность средней тайги— присутствие холодовыносливых бореальных видов Zoogenetes harpa, Vertigo modesta, Arion subfuscus.

______ Условные обозначения

ШШ Сре.жяя тайга сборы ангора 1993-2003 гг. сборы В.Н.Сотиикова

□ Южная тайга 0 . сборы из фондов Кировского 0 • "Р°ч"с сб°Р"

Смешанные леса оби. краевед, музе* 1920 г. литературные данные

Рис. 2. Карта геоботанических подзон Вятского Предуралья. Районы сборов наземных моллюсков

5.2. Подзона южной тайги характеризуется относительно более разнообразной малакофауной (39 видов). Водораздельные южнотаежные леса заселены в основном мезофилами (81%) - Cochlicopa lubrica, Vallonia costata, Punctum pygmaeum, Discus ruderatus, Perpolita hammonis, P petronella, Vitrina pellucida, Arion subfuscus, Bradybaena fruticum. На плакорах отсутствуют виды, предпочитающие избыточное увлажнение, но при достаточной влажности обычны Vallonia pulchella, Euconulus fulvus, изредка встречается ксеро-мезофил Euomphalia strigella. Склоновые формации населяют 30 видов мягкотелых. Кроме видов, свойственных водоразделам южной тайги, обитают Carychium tridentatum, Succinea putris, Oxyloma pfeifferi, Cochlicopa nitens, Cochlicopa lubricella, Vallonia excentrica, Pupilla muscorum, Vertigo modesta, Columella edentula, Zonitoides nitidus, Arion fasciatus, A circumscriptus, Trichia hispida, Pseudotrichia rubiginosa, Deroceras agreste, D. reticulatum. В пойменных лесных и луговых ассоциациях южной тайги отмечено 35 видов моллюсков. Помимо выше перечисленных здесь встречаются широко распространенные полизональные - Succinelia oblonga, Vertigo pusilla, Columella columella, таежный сибирский вид - Bradybaena schrencki и свойственная подтаежным лесам Cochlodina lamínala.

Особенностью данной подзоны является присутствие как холодовыносливых Vertigo modesta, Arion subfuscus, Bradybaena schrencki, так и теплолюбивых видов Cochlicopa lubricella, Cochlodina laminata, Arion fasciatus, Trichia hispida, Euomphalia strigella.

5.3. Подтаежная зона. Малакофауна широколиственно-хвойных лесов Вятского Предуралья насчитывает 42 вида наземных гастропод. Отличительная особенность подтаежной зоны - присутствие в плакорных хвойно-широколиственных лесах видов, связанных с неморальным комплексом растительности: Ena montana, Cochlodina laminata, Clausilia pumila sejuncta, Bulgarica cana На водоразделах обычны таежные виды Vitrina pellucida, Arion subfuscus, Bradybaena fruticum, а на прогреваемых сухих участках Trichia hispida, Euomphalia strigella Малакофауна склоновых формаций насчитывает 36 видов. Дополнительно к плакорным группировкам кроме полизональных представителей родов Succinea, Zonitoides, Pseudotrichia, Carychium, Vallonia, Vertigo, Deroceras присутствуют Vertilla angustior, Vitrea cristallina, Oxyloma sarsi, Limax cinereoniger Видовой состав пойменных хвойных и смешанных лесов, включающий 37 видов, обогащен Succinelia oblonga, Oxyloma pfeifferi, Cochlicopa nitens. Columella columella, Deroceras laeve. В тоже время в пойме не обнаружен Limax cinereoniger.

В целом малакофаунистический комплекс хвойно-широколиственных лесов разнообразнее темнохвойных, отличается более выраженным присутствием видов европейских таежных (Vértigo angustior, Vitrea cristallina, Trichia hispida и др.) и смешанных лесов {Ena montana, Cochlodina laminata, Clausilia pumila, Bulgarica cana, Limax cinereoniger), а комплекс широко распространенных видов аналогичен таежному.

5.4 Сравнение малакокомплексов трех подзон лесной зоны с использованием индексов Чекановского-Сйренсена и Шимкевича-Симпсона свидетельствует об очень высокой общности фаун всех исследуемых подзон (более 70%). Наибольшее сходство свойственно южнотаежным и подтаежным мапакокомплексам (88%), несколько меньшее - среднетаежным и южнотаежным (83%), общность фаун средней тайги и хвойно-широколиственных лесов составляет 71%. Обнаруженная закономерность проявляется как при анализе всего фаунистического комплекса моллюсков геоботанических подзон, так и при сравнении подзональных малакологических группировок одинаковых ландшафтно-экологических профилей (плакорных, склоновых, пойменных). Общность водораздельных малакокомплексов соседних подзон высока, но ниже, чем степень сходства долинных и особенно пойменных. Степень сходства мапакофаун соседних подзон возрастает в ряду ландшафтно-экологических профилей следующим образом:

Ies средняя тайга-кжнаятийга - 62% (пЛЭКОр) 64% (СКЛОН ДОЛИНЫ) 82% (ПОЙМа);

Ies южная тайга-подтайга - 71% (плакор) -* 75% (склон долины) —► 87% (пойма).

Высокая общность подзональных малакофаун лесной зоны объясняется сходными условиями местообитаний в близких по составу и сложению растительных сообществах, а также отсутствием четких границ между геоботаническими подзонами и инверсией пойменных биотических комплексов. Широкая долина р. Вятки, пересекающая южную тайгу и смешанные леса, способствует взаимопроникновению видов, поэтому сходство видового состава моллюсков южной тайги и смешанных лесов немного выше, чем общность малакофаун двух таежных подзон.

Тенденция обеднения наземной малакофауны к северу (в подтаежной зоне — 42 вида, в южной тайге - 39, в средней тайге - 27), вероятно, вызвана рядом причин: уменьшением безморозного периода (от 132 до 104 дней), понижением среднегодовой температуры воздуха (от 2,5° до Io), увеличением кислотности почв (от рН 6-7 до рН<5), уменьшением роли неморальной растительности и влиянием плейстоценовых оледенений, затронувших северную часть изучаемого региона.

Глава 6. Особенности пространственного размещения малакофауны В ятско-Двинского Предуралья

Положение региона у евроазиатской границы, в пределах Европейского водораздела и его геологическая история обусловили наличие ряда видов, обитающих на окраине своих областей распространения, и присутствие сибирских элементов фауны. В пределах Вятского бассейна около трети видового состава моллюсков находятся на периферии рецентных ареалов: 12 наземных и 30 пресноводных видов. Границы их распространения пересекают исследуемую территорию в широтном и меридиональном направлениях, а Европейский водораздел служит естественной преградой для распространения видов Волжского и Двинского бассейнов.

У северных пределов своих ареалов обитают 9 наземных и около 20 водных видов Волжского бассейна (представители родов: Anodonta, Pseudanodonta, Crassíana, Unto и др.). Местообитание Vertigo pusilla на южном склоне Северных Увалов rio левобережью р. Кобры подтверждает проникновение вида на равнинах до 60°с.ш. (Лихарев, Раммепьмейер, 1952; Шилейко, 1984) FMomphalia strigella, Vitrea cris tollina на исследуемой территории обитают в пределах южнотаежной подзоны и севернее 59° с.ш. не обнаружены.

Северная граница смешанных лесов совпадает с распространением характерных для этой зоны наземных моллюсков, некоторые из них по долине р. Вятки заходят вглубь соседней южнотаежной подзоны. Типичный обитатель смешанных и широколиственных лесов Cochlodina laminata проникает до 58° с.ш в южнотаежную подзону по темнохвойным пойменным лесам с липой и дубом в подлеске. Ena montana, Vertilla angustior встречаются в широколиственно-хвойных лесах до 57°с.ш. Clausilia pumita sejuncta, Bulgarica cana, Limax cinereoniger свойственны липовым ассоциациям смешанных лесов подтаежной зоны в правобережье нижней р. Вятки - наиболее северовосточные находки видов.

В бассейне нижнего и среднего течений р. Вятки до г. Кирова изредка встречается Dreissena polymorpha, не образующая крупных скоплений.

Исследуемую территорию пересекают южные границы областей обитания бореальных видов наземных гастропод (Zoogenetes harpa, Bradybaena schrencki) и по Волжско-Двинскому водоразделу, вероятно, проходит юго-восточная граница ареала Lymnaea carelica. Zoogenetes harpa - обнаружен в подзоне средней тайги у восточной оконечности Северных Увалов (59,5°с.ш.). Известные местонахождения Bradybaena schrencki расположены в пойме среднего течения р. Вятки в южнотаежной подзоне.

В соответствии с правилом географического оптимума виды, находящиеся на периферии распространения, имеют худшие условия для существования, чем в центре видового ареала, а потому менее устойчивы к любым резким изменениям условий обитания, будь то абиотические, биотические или антропогенные факторы. Обычные в центральных частях ареалов они могут быть редкими, исчезающими у границ распространения.

По нашим рекомендациям в Красную книгу Кировской области включено 5 видов (3,3% региональной малакофауны) гастропод, имеющих мозаичный характер распространения на исследуемой территории и находящихся в критических для них средообразующих условиях периферии ареалов: Lymnaea carelica, Cochlodina laminata, Bulgarica cana, Ena montana, Limax cinereoniger.

Глава 7. Биогеографическая характеристика фауны моллюсков бассейна р. Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области

Экотонность положения Вятского Предуралья на стыке двух водных и двух наземных биогеографических провинций в зоне интерградации сибирских и европейских видов обуславливает неоднородность в зоогеографическом отношении малакофауны изучаемого региона.

7.1. Зоогеографическая характеристика водной малакофауны

Согласно районированию континентальных водоемов (Старобогатов, 1970) бассейн р. Вятки относится к Волго-Уральской провинции, а по уточненной схеме (Kruglov, Starobogatov, 1993) - к Средне-Волжской провинции Европейско-Центрально-Азиатской подобласти Палеарктики. Исследованные водоемы верхнего течения р. Северной Двины, входят в состав Двинской провинции Европейско-Центрально-Азиатской подобласти Палеарктической области (Старобогатов, 1970; Kruglov, Starobogatov, 1993).

Малакофауна р. Вятки включает несколько зоогеографических групп. Наиболее широкий (голарктический, палеарктический) ареал свойственен 13 видам (13%). Европейско-сибирская группа представлена 40 видами (39%), из которых до бассейна Оби проникают 26 видов, относящихся к европейско-западносибирской подгруппе. Основу малакофауны Вятского бассейна составляет европейская зоогеографическая группа - 48%.

Фауна моллюсков Вятско-Двинской водораздельной области (бассейн р. Юг) содержит 16% видов широко распространенных в Палеарктике, 42% европейской группы, европейско-сибирской - 40%, в том числе 9 видов европейско-западносибирской подгруппы, сибирско-северо-европейской - 2%.

В малакофауне Северной Двины с учетом Вычегды возрастает доля европейско-сибирской группы до 46% и сибирско-северо-европейской - до 7%, роль европейских видов значительно меньше (31%). Широко распространенные виды составляют 16% водной фауны верхнего участка Северной Двины.

7.2. Зоогеографическая характеристика наземной малакофауны

Изучаемая территория по зоогеографическому районированию наземных моллюсков (Лихарев, Раммельмейер, 1952) относится к провинции тайги и провинции европейских смешанных и широколиственных лесов Европейско-сибирской подобласти Палеарктической области. Трансзональное расположение исследуемого региона определило неоднородность в зоогеографическом отношении фауны наземных моллюсков.

Основу малакофауны Вятского Предуралья составляют широко распространенные виды - 27 (60%), из которых 13 имеют голарктический ареал, 14-палеарктический.

Европейская таежная группа насчитывает 10 видов (22%), в том числе 2 бореальных: Vertigo modesta, Zoogene tes harpa. Bradybaena schrencki -сибирско-северо-европейский вид провинции тайги.

Проникновение Bradybaena schrencki в южнотаежную подзону, вероятно, объясняется тем, что в доледниковый период р. Вятка имела сток в Ледовитый океан. Надвигающийся ледник оттеснил к югу холодовыносливые виды гастропод. Возможно, Bradybaena schrencki, сохранилась в верховьях реки, пересекающей Верхнекамскую возвышенность, а после отступания ледника, уцелевшие животные расселились по долине Вятки в более южные районы. Это предположение согласуется с правилом концентрации в районах с сильно расчлененным рельефом реликтов различных эпох (Мильков,1953, Фридолин, 1934).

Характерные для европейских смешанных и широколиственных лесов 9 видов составляют 20% наземной малакофауны Вятского Предуралья. Некоторые из них (Cochlodina laminata, Limax ctnereoniger) по долине и пойме (ветлужско-среднекамского варианта) реки Вятки проникают вглубь южнотаежной подзоны.

Глава 8. Вероятные пути формирования фауны моллюсков Вятско-Двинского Предуралья

Современная фауна моллюсков таежной зоны Вятского Предуралья геологически молодая, сформировавшаяся в послеледниковую эпоху. Реконструкция плейстоценовых преобразований затруднена из-за слабой изученности четвертичных отложений в бассейне р. Вятки. Можно предположить только общий характер изменений водных и наземных комплексов моллюсков, которые могли иметь место в связи с изменениями растительного покрова и климата.

Наиболее обширное днепровское оледенение (240-180 тыс.л.н.) перекрыло всю северную половину Вятского Прикамья (Колчанов и др., 1997). В северной части изучаемого региона погребенные ледником моллюски были уничтожены. На перигляциальных территориях, возможно, сохранялись холодоустойчивые виды из «лессового» комплекса. Например, подстилочный вид Columella columella, который и ныне обитает в таежной зоне Вятского Предуралья. Ледник, двигавшийся с Новой Земли и полярного Урала, оттеснял к югу относительно теплолюбивые виды. Вероятно, этим объясняется присутствие в Вятском бассейне сибирско-североевропейского вида Bradybaena schrencki. В холодных потоках приледниковой зоны могли обитать виды родов Euglesa, Henslowiana, Paraspherium и другие холодовыносливые виды

Московское оледенение (125-100 тысл.н.) покрывало только северозападную часть региона - бассейны рек Лузы и Юга. Остальная территория представляла собой приледниковую лесотундру. На Русской равнине в эту эпоху «...исчезают большинство вивипарид, лишь на юге сохраняется Viviparus viviparus... Из Волжского бассейна исчезают Lithoglyphus naticoides (Pf.) и Borysthenia naticina (Menke). По-видимому, оттесняются в Причерноморье даже наиболее широко распространенные виды унионид» (Старобогатов, 1970, с. 135).

Валдайское оледенение (70-15 тысл.н.) не затронуло территорию современного бассейна р. Вятки, но изменило направление стока северных рек. Двигавшийся со Скандинавии ледник остановился в среднем течении современного русла Северной Двины, и сток талых ледниковых вод происходил через Молому в Вятку, через Вычегду в Каму (Берг, 1949). Посредством соединения рек могло быть взаимопроникновение ледовитоморских и каспийских видов рыб и моллюсков. Этими межбассейновыми соединениями можно объяснить наличие волжских видов (Unio rostratus, Colletopterum piscinale, Pseudanodonta kletti и др.) в бассейне Северной Двины.

В начале голоцена, когда обозначились современные границы Беломорско-Каспийского водораздела, но сохранялись широтные

межбассейновые связи, в водоемы севера европейской час ж Русской равнины могли проникнуть восточносибирские виды Cincinna frígida, Lacustrina dilataía, характерные для современных бассейнов Вычегды, Печоры (Старобогатов, 1970; Лешко, 1998).

По мере потепления климата, особенно в фазу климатического оптимума 10-5 тыс. л. н., восстанавливались ареалы многих видов. По данным A.M. Прокашева (2003) в почвенном горизонте аллереда (10-7 тысл.н.) бассейна р. Вятки часто встречаются раковины моллюсков 6 видов, в т.ч. Vallonía pulchella, Vitrina pellucida и др. В анциловое время (6-7 тыс. л.н.), когда Балтийское море было соединено с Белым морем, в Двинский бассейн мог проникнуть Lymnaea carelica.

Таким образом, плейстоценовые преобразования среды, с одной стороны, обусловили обеднение малакофауны, особенно северной части региона, в тоже время межбассейновые соединения позднеледниковых периодов способствовали обогащению Двинского бассейна волжскими видами и продвижению на запад видов сибирских.

Выводы:

В результате выполненных исследований видового состава и распространения наземной и пресноводной малакофауны на территории бассейна р. Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области:

1. Установлено обитание 161 вида моллюсков (113 водных и 48 наземных), относящихся к 73 родам и 33 семействам, в том числе 68 новых для региона видов, из которых 56 (37 водных, 19 наземных) впервые обнаружены автором.

2. Водная фауна бассейна р. Вятки насчитывает 102 вида моллюсков: 35 двустворчатых (5 семейств, 18 родов) и 67 брюхоногих (8 семейств, 19 родов). В бассейне верхнего течения Северной Двины обитают 70 видов: 27 двустворчатых (4 семейства, 19 родов) и 43 брюхоногих (7 семейств, 12 родов). Отмечена существенная роль легочных моллюсков (46, 48 % от общего числа видов и 72,77 % от Gastropoda в малакофаунах каждого бассейна).

Основу фауны моллюсков обеих рек составляют широко распространенные в европейской части России представители родов: Unió, Tumidiana, Anodonta, Rivicoliana, Sphaeriutn, Parasphaerium, Pisidium, Cincinna, Contectiana, Viviparus, Bithynia, Lymnaea, Planorbis, Anisus, Ancylus.

Редкие виды Вятского бассейна - Dreissena polymorpha, Anisus draparnaldi, A. leucostoma, Северодвинского - L. carelica, Anisus stroemi, Roseana borealis.

3. Сравнительный анализ видового состава моллюсков Вятки и Северной Двины показал достаточно высокую общность фаун - 67%, что согласуется с представлениями об относительно недавнем в масштабе геологического времени возникновении природной изоляции.

4. Основу наземной малакофауны Вятского Предуралья (48 видов, 20 семейств, 32 рода) составляют широко распространенные в Палеарктике

мезофильные виды родов: Carychium, Succmea Cochlicopa, Valloma Pupilla, Columella, Discus, Perpolita, Zonitoides, Euconulus, Vitrina, Bradybaena, Arion Среднетаежному участку свойственны бореальные виды Zoogenetes harpa, Arion subfuscus, Bradybaena sphrencki

Особенностью южной тайги является присутствие как холодовыносливых Vertigo modesta, Arion subfuscus, Bradybaena schrencki, так и теплолюбивых видов Cochlodina laminata, Arion fasciatus, Trichia hispida, Cochlicopa lubricella, Euomphalia strigella. В подтаежной зоне встречаются виды характерные для смешанных лесов: Ena montana, Cochlodina laminata, Clausilia pumila, Bulgarica cana, Limax cinereoniger.

Отчетливо прослеживается уменьшение видового разнообразия с юга на север: подтаежная зона - 42 вида, южная тайга - 39, средняя тайга - 27 видов. Это отчасти является следствием плейстоценовых оледенений, а также связано с совокупным действием ряда факторов: уменьшением безморозного периода, понижением среднегодовой температуры воздуха, увеличением кислотности почв, уменьшением роли неморальной растительности.

5. На территории Вятского Предуралья около трети видового состава моллюсков находятся на периферии своих ареалов (12 наземных и более 30 водных видов). Для восьми из них (Vitrea cristallina, Cochlodina laminata, Ena montana, Bradybaena schrencki, Bulgarica cana, Limax cinereoniger, Clausilia pumila sejuncta, Lymnaea carelica) уточнены границы распространения.

6. В зоогеографическом отношении малакофауна р. Вятки представлена голарктическими и палеарктическими видами (13%), европейско-сибирскими (39%) и видами европейского распространения (48%). Малакофауна Северной Двины включает голарктические, палеарктические (16%), европейские (31%), европейско-сибирские (46%) и сибирские (7%) виды. Присутствие сибирских элементов (Cicinna frígida, Henslowiana lilljeborgi, Lacustrina dilatata) является характерной особенностью Двинского бассейна.

Наземная малакофауна включает в основном широко распространенные в Голарктике и Палеарктике виды (60%), европейские - составляют 33%, циркумбореальные -5%, сибирско-североевропейские -2%.

7. Современная фауна моллюсков Вятско-Двинского Предуралья геологически молода и в целом имеет восточно-европейский облик с включением сибирских элементов. Вероятно, основными моментами ее генезиса являлись:

- гибель моллюсков в северной половине региона и сохранение на перигляциальных территориях видов «лессового комплекса»;

- миграции видов, обусловленные трансгрессиями и регрессиями ледниковых щитов и сопутствующими изменениями ландшафта (изменения береговых линий морей, направлений речных стоков, возникновение межбассейновых соединений);

- естественное и искусственное расселение видов в исторический период.

Список работ по теме диссертации

1. Шихова Т.Г. Перспективы изучения фауны моллюсков Кировской области //Вятская земля в прошлом и настоящем: Тез. докл. и сообщ. к науч. конф. - Киров: Изд. КГПИ, 1995. - Т.З - С. 18-20.

2. Шихова Т.Г. Новые находки наземных моллюсков в Кировской области //Журн. «ЯиЛешса» № 6(1). - М.: Изд. МГУ, 1996 а. - С. 82.

3. Шихова Т.Г. К фауне водных моллюсков Кировской области //Журн. «ЯтЬепгса» - М.: Изд. МГУ, 1996 б. - № 6(1) - С. 82.

4. Шихова Т.Г. МоллюскиЮнциклопедия земли вятской. Природа.-Киров,1997. -Т.7 - С. 382-388.

5. Шихова Т.Г. Мапакологическая коллекция и ее использование //Сбор, обработка, хранение и использование естественнонаучных коллекций: Тез. докл. Всеросс. науч.-практ. конф. - М.: Гос. Дарвиновский музей, 1998.-С. 77-78.

6. Соловьев А.Н., Шихова Т.Г. Зоологические коллекции в выставочной деятельности краеведческого музея //Сбор, обработка, хранение и использование естественнонауч. коллекций: Тез. докл. Всеросс, науч.-прак. конф. - М.: Гос. Дарвиновский музей, 1998. - С. 63-64.

7. Шихова Т.Г. Малакологические исследования в системе регионального мониторинга //Актуальные проблемы природопользования: Матер.б-ой науч.-прак. конф. - К.-Чепецк, 2000. - С. 96-97.

8. Шихова Т.Г. Тип Моллюски, или мягкотелые //Животный мир Кировской области (беспозвоночные). - Киров: Изд.: ВГПУ, 2001. - Т.5 - С.67-83.

9. Шихова Т.Г., Макаренко З.П. Оценка состояния водоемов города Кирова по макрозообентосу //Материалы научной сессии. Киров: Кировский филиал АЕРФ, Вятское региональное отделение РАЕН, 2001. - С. 179-181.

10. Шихова Т.Г. Кохлодина лямината //Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та,2001. - С. 86.

11. Шихова Т.Г. Прудовик карельский //Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд-во У рал. у№та, 2001.-С. 85.

12. Шихова Т.Г. Ляцинария кана //Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001- С. 87.

13. Шихова Т.Г. Эна горная //Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. - С. 88.

14. Шихова Т.Г. Слизень черный //Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та,2001.-С. 89.

15. Шихова Т.Г. Особенности зонального распределения наземных моллюсков в Кировской области //Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер, мевдунар. нонф.-Оренбург,2001.-С. 244-245.

16. Шихова Т.Г. Экологическое состояние поверхностных вод окрестностей Марадыковского арсенала химического оружия по гидробиологическим показателям //Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Матер, междунар. научно-прак. конф., посвященной 80-летию ВНИИОЗ (28-31 мая 2002 г.). - Киров, 2002. - С. 409-411.

17. Шихова Т.Г. Фауна моллюсков материковых озер бассейна р Вятки //Зооло1 ические исследования регионов России и сопредельных территорий Матер международ конф. - Нижний Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. - С.63-64.

18. Соловьев А.Н, Шихова Т.Г. Мониторинговые исследования в школьном городском экологическом лагере //Экологический мониторинг: научный и образовательный аспекты: Матер. Всерос. науч.-прак. конф.-Киров, 2002. -С. 225-227.

19. Шихова Т.Г. Малакофауна севера Кировской области в пределах среднетаежной провинции Северных Увалов //Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера. Матер, междунар. науч.-прак. конф. - Сыктывкар, 2002.-С.54.

Shikhova T.G. Malacofauna of Kirov region within middle taiga province of North ouvals //Diversity and management of animal resources in the european north industrial development: Abst. Iinter. Conf. - Syktyvkar, 2002. - P. 94.

20. Шихова Т.Г. Моллюски Красной книги Кировской области //Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез. докл. II Межунар. конф. (17-22 марта 2003 г.). - Сыктывкар, 2003. - С. 82-83.

Shikhova T.G. Mollusks of Kirov region Red data book //Invertebrate animals diversiti in the North: Abst. Second Inter. Conf. - Syktyvkar, 2003. - P. 145.

21. Шихова Т.Г. Использование моллюсков в экологическом мониторинге //Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга:научный и образовательный аспекты: Матер.П Всерос. конф.,

• 13-15 ноября, 2003. - Киров: ВГГУ, 2003. - С. 203-206.

22. Шихова Т.Г. Наземные моллюски лесной зоны северо-востока Русской равнины // Еколого-функцюнальш та фаушстичш аспекта достдження молюсюв, Тх роль у бю1ндикацй стану навколишнього середовища / Зб1рник наукових праць. - Житомир: «Волинь», 2004. - С. 243-247.

Видовой состав моллюсков бассейна р. Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области

КЛАСС BIVALVIA Отряд Unioniformes Stoliczka, 1871 Сем. Unionidae Rafínesgue, 1820 Род Crassiana Servain, 1882 1. Crassiana crassa (Philipsson, 1788) 2* С. nana (Lamarck, 1819)

3.* С. musiva (Spengler, 1793)

Род Unio Philipsson in Retzius, 1788

4. Unio pictorum (Linnaeus, 1758) 5* U. rostratus Lamarck, 1799

Род Tumidiana Servain, 1882 6. Tumidiana túmida (Philipsson, 1788)

7* T. conus(Spengler, 1793) Род Anodonta Lamarck, 1799

8. Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758)

9. A. zellensis (Gmelin, 1791)

Род Colletopterum Bourguignat, 1880

10.* Colletopterum piscinale (Nilsson, 1822)

11. C. ponderosum (Pfeiffer, 1825)

12.* C. subcirculare (Clessin, 1873)

13. C. anatinum (Linnaeus, 1758)

Род Pseudanodonta Bourguignat, 1876 14 Pseudanodorrlacomplanata(Rossm, 1835) 15.* P. kletti (Rossmaessler, 1835)

Отряд Luciniformes Stoliczka, 1871

Сем. Sphaeriidae Jeffreys, 1862 PoflMusculium Link, 1807

16. Musculium creplini (Dunker, 1845)

17*. M. ryckholti (Normand, 1844) Род Rivicoliana Servain, 1888

18. Rivicoliana rivicola (Lamarck, 1818) Род Amesoda Rafinesque, 1820

19. Amesoda scaldiana (Normand, 1844)

20. A. solida (Normand, 1844)

21. A. draparnaldi (Clessin, 1879)

22. A. transversalis (Westerlund, 1898) Род Sphaerium Scopoli, 1777

23. Sphaerium corneum(Linnaeus,1758)

24. S.westeriundi Clessin in Westeriund, 1873 Род Parasphaerium Alimov et Starob., 1968

25.* Parasphaerium nitidum (Clessin in

Westerlund, 1876)

Сем. Eu^eskiaePirogov et Starobogatov, 1974 Род Lacustrina Sterki, 1916

26. Lacustrina dilatata (Westerlund, 1897) Род Henslowiana Fagot, 1892

27. Henslowiana supina (Schmidt, 1850)

28. H.suecica (Qessin in Westeriund, 1873)

29. H. henslowana (Sheppard, 1823)

30. H. lilljeborgi (Clessm in Esmaik, 1886) Род Euglesa Leach, 1832

31. Euglesa personata (Malm, 1853)

32. E. ponderosa (Stelfox, 1918) Род Roseana Fagot, 1892

33. Roseana silesiaca (Starobogatov et

Korniushin, 1991)

34. R. borealis (Clessm in Westeriund, 1877) Род Cyclocalyx Dali, 1903

35. Cyclocalyx obtusalis (Pfeffer, 1821) Род Pseudeupera Germain, 1913

36* Pseudeuperasubtruncata (Mahn, 1853) Род Cingulipisidium Pirogov et Starob., 1974

37. Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) Род Hibenieuglesa Starob. in Dolgin, 1983

38. Hiberneuglesa normalis (Stetfox, 1929)

Сем. Pisidiidae Gray in Turton, 1857

Род Pisidium Pfeiffer, 1821

39. Pisidium amnicum (Müller, 1774)

40. P. inflatum (Muhlfeld in Porro, 1838)

Род Neopisidium Odhner, 1921

41. N. moitessierianum (Paladühe, 1866)

42. N. torquatum (Paladilhe, 1866) Отряд Cardüformes Ferussac, 1872 Сем. Dreissenidae Gray in Turton, 1840

Род Dreissena van Beneden, 1834

43. Dreissena polymorphe (Pallas, 1771)

КЛАСС GASTROPODA ПОДКЛАСС PECT1NIBRANCHIA Отряд Vivipariformes Sitnikova et Starobogatov, 1982 Сем. Valvatidae Gray, 1840 Род Cincinna Ferussac, 1821

44. Cincinna piscinalis (Müller, 1774)

45. C. lilljeborgi (Westerlund, 1897)

46. C. dilatata (Eichwald, 1830)

47. C. obtusa (Draparnaud, 1801)

48.* C. pulchella (Studer, 1820)

49.* C. klinensis (Milachevitch, 1881)

50. C. depressa (Pfeiffer, 1828) .

51.* C. macrostoma (Steenbuch, 1847)

52. C. frigida (Westerlund, 1873)

53. C. ambigua (Westerlund, 1873) Род Valvata Müller, 1774

54. Valvata cristata Müller, 1774 Сем. Viviparidae Gray, 1847

Род Viviparus Montfoit, 1810

55. Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) Род Contectiana Bourguignat, 1880

56. Contectiana listen (Forbes et Hantey, 1835) Опфяд Rissoiformes Shnvshevskaja, 1983 Сем. Bithyniidae Gray, 1857

Род Bithynia Leach in Abele, 1818

57. Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758)

58. В. producta (Moquin-Tandon, 1855) Род Opisthorchophorus Beriozkina,

Levinaet Starobogatov, 1995

59. Opisthorchophorus troscheli (Paasch, 1842) 60.0. hispanicus (Servain, 1880)

61 .* O. valvatoides Beriozkina et Starobogatov, 1995

62.* O. baudonianus (Gassiez, 1859) Род Codiella Monterosato in Locard, 1894

63. Codiella kickxii (Westendorp, 1835)

ПОДКЛАСС PULMONATA Отряд Lymnaeiformes Ferussac, 1821 Сем. Acroloxidae Thiele, 1931 Род Acroloxus Beck, 1837

64. Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758)

65.* A. oblongus (Lightfoot, 1786) Сем. Lymnaeidae Rafinesgue, 1815

Род Lymnaea Lamarck, 1799

66. Lymnaea (L.) stagnalis(Liimaeus, 1758)

67. L. (L.) fragilis (Linnaeus, 1758)

68. L. (Gaiba) truncatula (Müller, 1774)

69. L. (Stagnicola) palustris (Müller, 1774)

70.* L. (S.) atra (Schranck, 1803)

71. L. (S.) turricula (Held, 1836)

72. L. (Radix) auricularia (Linnaeus, 1758)

73.* L. (R.) psilia (Bourguignat, 1862)

74. L. (Peregriana) peregra (Müller, 1774) 75 .* L. (P.) carelica Krngjov et Starob, 1983

76.* L. (P.) monnardi (Hartmann, 1841)

77.* L. (P.) balthica (Linnaeus, 1758)

78. L. (P.) ovata (Draparnaud, 1805)

79. L. (P.) lagotis (Schranck, 1803)

80.* L. (P.) fontinalis (Studer, 1820) 81* L. (P.) patula (Costa, 1778) 82.* L. (P.) tumida (Held, 1836)

83* L. (P.) intermedia (Lamarck, 1822)

84. L. (P.) ampullacea (Rossmaessler, 1835)

85. L. (Myxas) glutinosa (Müller, 1774) Сем. Physidae Fitzinger, 1833

Род Aplexa Fleming, 1820

86. Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758) 87* A.turrita (Müller, 1774)

Род Physa Draparnaud, 1801

88. Physa adversa ( Costa, 1778)

89.* Ph. bulla (Müller, 1774) Сем. Bulinidae Herrmansen, 1846

Род Planorbarius Dumeril, 1806

90. Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758)

91.* P. purpura (Müller, 1774)

92.* P. adelosius (Bourguignat, 1859) Сем. Planorbidae Rafinesgue, 1815

Род Planorbis Geoflroy, 1767

93. Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758)

94. P. carinatus (Müller, 1774)

Род Anisus Studer, 1820

95. Anisus (Disculifer) vortex (L., 1758)

96. A. (A.) spirorbis (Linnaeus, 1758)

97. A. (A.) leueostoma (Millet, 1813)

98.* A. (A.) dazuri (Mörch, 1868)

99. A. (Bathyomphalus) contortus (L., 1758)

100.* A. (Gyraulus)acronicus(Ferussac, 1807)

101. A. (G.) albus (Müller, 1774)

102.* A. (G.) draparnaldi (Sheppatd, 1823)

103. A. (G.) stelmachoetius (Bcxnguignat,1860)

104. A. (G.) stroemi (Westerlund, 1881)

105. A. (Torquis) laevis (Alder, 1838)

106. A. (Vorticulus) vorticuius(Troschel, 1834) Род Armiger Hartmann, 1840

107. Armiger crista (Linnaeus, 1758) Род Hippeutis Agassiz in Chaipentier, 1837

108. Hippeutis fontana (Ughtfoot, 1786) 109* H.diaphanella(Bouiguignat, 1864)

Род Segmentina Fleming, 1817 110. Segmentina nitida (Müller, 1774) 111* S. distinguenda(Gredler, 1859)

Род Choanomphalus Gerstfeldt,! 859 112* C. rossmaessleri (Gredler, 1859)

Род Ancylus Müller, 1774 113. Ancylus fluviatilis (Müller, 1774) Отряд Subuliüformes Pcelintsev, 1963 Сем. Carychiidae Jeffrays, 1830

Род Carychium Müller, 1774 1. Carychium minimum Müller, 1774 2* C. tridentatum (Risso, 1826) Опцмд Sucdndformes Min. et Slav., 1971 Сем. Succineidae Beck, 1837 Род Succinella Mabille, 1870

3. Succinella oblonga (Draparnaud, 1801) Род Succinea Draparnaud, 1801

4. Succinea putris (Linnaeus, 1758) Род Oxyloma Westerlund, 1885

5. Oxyloma pfeifFeri (Rossm., 1835)

6.* O. sarsi (Esmark, 1886) Отряд Geophila Ferussac, 1812 Сем. Valloniidae Morse, 1864

Род Zoogenetes Morse, 1864

7.* Zoogenetes harpa(Say, 1824)

Род Vallonia Risso, 1826

8. Vallonia (V.)pulchella (Müller, 1774)

9. V.(V.) costata (Müller, 1774) 10* V (V.) excentrica (Sterki, 1893) Сем. Cochlicopidae Pilsbry, 1900

Род Cochlicopa Ferussac, 1821

11. Cochlicopa lubrica (Müller, 1774)

12.* С. nitens (Gallenstein, 1852)

13.* С. lubricella (Porro, 1838) Сем. Pupillidae Turton, 1831

Род Pupilla Turton, 1831

14. Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758) Сем. Vertiginidae Pilsbry, 1918

Род Vertigo Müller, 1774

15. Vertigo (V.) antivertigo (Draparnaud, 1801)

16* V.(V.) pusilla (Müller, 1774)

17. V.(lsthmia) pygmaea (Draparnaud, 1801)

18.* V. (I.) modesta modesla (Say, 1824) Род Vertilla Moquin-Tandon, 1855

19. Vertilla angustior (Jeffreys, 1830) Род Columella Westerlund, 1878

20. Columella edentula (Draparnaud, 1805) 21* C. columella (Martens,1830) Сем. Enidae Woodward, 1903

Род Ena Turton, 1831

22. Ena montana (Draparnaud, 1801) Сем. Clausiliidae Mörch, 1864

Род Cochlodina Ferussac, 1821

23. Cochlodina laminata (Montagu, 1803) Род Clausilia Draparnaud, 1805

24* C.pumilasejunctaWestertund, 1871 Род Bulgarica Boettger, 1877

25. Bulgarica cana (Held, 1836) Сем. Punctidae Morse, 1864

Род Punctum Morse, 1864

26. Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) Сем. Discidae Thiele, 1931

Род Discus Fitzinger, 1833

27. Discus ruderatus (Ferussac, 1821) Сем. Gastrodontidae Tryon, 1866

Род Zonitoides Lehmann, 1862

28. Zonitoides nitidus (Müller, 1774)

Сем. Zonitidae Mörch, 1864 Род Vitrea Filzinger, 1833 29. Vitrea cristallina (Müller, 1774)

Род Perpolita Baker, 1928 30 Perpolita hammonis Baker, 1928 31. P. petronella (Pfeiffer, 1853) Род Oxychilus Fitzinger, 1833 32* Oxychilus transIucidus(Mort 1854) Сем. Euconulidae Baker, 1928 Род Euconulus Reinhardt, 1883

33. Euconulus fulvus (Müller, 1774) Сем. Vitrinidae Fitzinger, 1833

Род Vitrina Drapamaud, 1801

34. Vitrina pellucida (Müller, 1774) Сем. Arionidae Gray, 1840

Род Arion Ferussac, 1819

35. Arion subfuscus (Drapamaud, 1805) 36* A. fasciatus (Nilsson, 1823).

37 * A. circumscriptus Johnston, 1828 Сем. Bradybaenidae Pilsbry, 1939 Род Bradybaena Beck, 1837

38. Bradybaena fruticum (Müller, 1774)

39.* B. schrencki (Middendorff, 1851) Сем. Hygromiidae Tryon, 1866

Род Trichia Hartmann, 1840 40* Trichia hispida (Linnaeus, 1758) Род Pseudotrichia Licharev, 1949 41 .* PseudotfdviaiuWginosa(Schmidt, 1853)

Род Euomphalia Westarhmd, 1889 42. Euomphalia strigella (Drapamaud, 1801) Сем. Boettgerillidae Goethem, 1972

Род Boettgerilla Simroth, 1910 43* Boettgerilla pallens Simroth, 1912 Сем. Limacidae Rafinesque, 1815 Род Malacolimax Malm, 1868

44. Malacolimax tenellus (Müller, 1774) Род Limax Linnaeus, 1758

45.* Limax cinereoniger Wolf, 1803. Сем. Agriolimacidae Wagner, 1935

Род Deroceras Rafinesque, 1820

46.* Deroceras (D.) laeve (Müller, 1774)

47. D. (Agriolimax) agreste (Linnaeus, 1758)

48. D. (A.) reticulatum (Müller, 1774) *- виды, впервые обнаруженные автором

Подписано в печать 21.10.2004 г. Тираж 100 экз.

Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М.Жигкова Научно-информационный отдел 610000, г. Киров, ул. Энгельса, 79

£ 7 ? 2 5

РНБ Русский фонд

2006-4 228

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шихова, Татьяна Геннадьевна

Введение.

Глава 1. Природные условия Вятского Предуралья.

Глава 2. История изучения фауны моллюсков бассейна р. Вятки и

Вятско-Двинской водораздельной области.

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Пресноводные моллюски бассейна р. Вятки и

Вятско-Двинской водораздельной области.

4.1. Малакофауна бассейна р. Вятки.

4.2. Малакофауна бассейна верхнего течения р. Северной Двины.

4.3. Фауна моллюсков карстовых и суффозионных озер.

4.4. Экологические группы пресноводных моллюсков р. Вятки.

4.5. Сравнение малакофаун р. Вятки и р. Северной Двины.

Глава 5. Ландшафтно-биотопическое распределение наземных моллюсков.

5.1. Подзона средней тайги.

5.1.1. Распределение наземных моллюсков в основных растительных формациях средней тайги.

5.2. Подзона южной тайги.

5.2.1. Распределение наземных моллюсков в основных растительных формациях южной тайги.

5.3. Подзона хвойно-широколиственных лесов.

5.3.1. Распределение наземных моллюсков в основных растительных формациях смешанных лесов.

5.4. Сравнение малакокомплексов трех подзон лесной зоны.

Глава 6. Особенности пространственного размещения малакофауны

Вятско-Двинского Предуралья.

Глава 7. Биогеографическая характеристика фауны моллюсков бассейна р. Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области.

7.1. Зоогеографическая характеристика водной малакофауны.

7.2. Зоогеографическая характеристика наземной малакофауны

Глава 8. Вероятные пути формирования фауны моллюсков

Вятско-Двинского Предуралья.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области"

В условиях современных масштабов деструкции природных экосистем сохранение биоразнообразия является главной экологической проблемой. Успех ее решения зависит от полноты изученности биоты конкретных регионов с целью принятия адекватных мер по сохранению видов, оценки изменения видового состава под влиянием природных или антропогенных факторов. Фаунистические исследования позволяют получать исходную научно-информационную основу для решения ряда теоретических и практических задач. Пространственный и временной анализ фауны выявляет определенные тенденции ее динамики, как ответной реакции на изменение среды. Моллюски, обладая биотопической приуроченностью с достаточно стабильными фаунистическими группировками и корреляционной зависимостью качественного и количественного состава от антропогенного загрязнения, служат удобными объектами мониторинговых и биоиндикационных исследований.

До недавнего времени на обширной территории Вятского Предуралья, расположенной на северо-востоке Русской равнины в пределах трех лесных подзон и охватывающей Беломорско-Каспийский участок Европейского водораздела, моллюски оставались одной из малоизученных групп беспозвоночных животных. Малакофаунистические исследования в конце XIX в.- начале XX в. проводились только в нижнем течении р. Вятки. Сведения о видовом составе моллюсков остальной территории Вятского бассейна были весьма отрывочны, а по Северным Увалам и верховьям Северной Двины (в частности, бассейн р. Юг) - отсутствовали. Создание кадастра фауны моллюсков Вятского Предуралья, объективная оценка происходящих изменений видового состава в целом и состояния популяций отдельных видов возможны лишь на основе анализа большого фактического материала. Учитывая обширность бассейна р. Вятки, плюрозональность и экотонность его положения в широтном и меридиональном направлениях, формирование целостного представления о структуре и особенностях малакофауны возможно только в результате многолетних мониторинговых исследований. Для этой цели используются опорные полигоны, расположенные относительно равномерно, с учетом ландшафтно-географического и бассейнового деления территории.

Положение изучаемого региона на стыке двух зоогеографиченских провинций водных экосистем (Средневолжской, Северодвинской) и двух -наземных экосистем (тайги и хвойно-широколиственных лесов) обусловливает неоднородность малакофауны в зоогеографическом отношении, а также наличие ряда видов, обитающих на рубеже своего распространения. Уточнение границ ареалов этих видов, установление их статуса на данной территории (редкие, обычные, интродуценты и т.д.) необходимо для решения проблем сохранения биоразнообразия.

Основной целью исследования было создание целостного представления о составе и географическом распределении малакофауны Вятского Предуралья и Вятско-Двинской водораздельной области.

Достижение намеченной цели потребовало решения следующих задач: установление видового состава водной и наземной малакофауны на территории бассейна р. Вятки и верхнего течения Северной Двины; выявление особенностей ландшафтно-биотопического и бассейнового распределения моллюсков; уточнение границ распространения видов, находящихся на периферии своих ареалов.

Научная новизна работы состоит в обобщении результатов комплексных исследований наземной и водной малакофауны в пределах всех зоогеографических провинций бассейна р. Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области; в установлении 68 новых для фауны региона видов, 56 из которых обнаружены автором; в уточнении ареалов ряда наземных и водных видов моллюсков (Vitrea cristallina, Cochlodina laminata, Bulgarica cana, Clausilia pumila sejuncta, Ena montana, Limax cinereoniger, Bradybaena schrencki, Lymnaea carelica, Dreissena polymorpha), в раскрытии особенностей широтно-зонального и бассейнового распределение моллюсков таежной зоны северо-востока Русской равнины.

Теоретическая и практическая значимость проведенных исследований заключается в существенном дополнении регионального фаунистического списка за счет оригинальных сборов и определения имеющихся коллекций, в выявлении состава основных эколого-биотопических группировок водных и наземных моллюсков, что позволяет:

- осуществлять мониторинг состояния малакоценозов основных водных и наземных экосистем на фоновых и импактных территориях;

- следить за степенью антропогенной нагрузки на рекреационные водоемы г. Кирова, используя макрозообентосные показатели.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на 6 международных, 3 всероссийских, 4 региональных конференциях, совещаниях и научных сессиях: совещании памяти академика O.A. Скарлато «Моллюски России, сопредельных стран и морей» (Санкт-Петербург, 1995); III научной конференции «Вятская земля в прошлом и настоящем» (Киров, 1995); Всероссийской научно-практической конференции «Сбор, обработка, хранение и использование естественнонаучных коллекций» (Москва, 1998); VI научно-практической конференции «Актуальные проблемы природопользования» (Кирово-Чепецк, 2000); Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001); научной сессии Кировского филиала АЕРФ и Вятского регионального отделения РАЕН (Киров, 2001); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002); Международной научной конференции «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера» (Сыктывкар, 2002); Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Экологический мониторинг: научный и образовательный аспект» (Киров, 2002); II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), Международной научной конференции «Эколого-функциональные и фаунистические аспекты исследования моллюсков, их роль в биоиндикации состояния окружающей среды» (Житомир, 2004). По теме диссертации опубликованы 22 научные работы.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 161 наименований, из них 12 на иностранных языках, и 5 приложений. Объем работы составляет 220 страниц: 163 страницы основного текста, списка цитируемой литературы, 19 таблиц, 10 рисунков и 57 страниц приложений (систематический список моллюсков, карты речной сети и геоботанических подзон, 52 карты распространения в регионе наземных и водных видов моллюсков).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Шихова, Татьяна Геннадьевна

145 Выводы

2. Водная фауна бассейна р. Вятки насчитывает 102 вида моллюсков: 35 двустворчатых (5 семейств, 18 родов) и 67 брюхоногих (8 семейств, 19 родов). В бассейне верхнего течения Северной Двины обитают 70 видов: 27 двустворчатых (4 семейства, 19 родов) и 43 брюхоногих (7 семейств, 12 родов). Отмечена существенная роль легочных моллюсков (46,48% от общего числа видов и 72,77% от Gastropoda в малакофаунах каждого бассейна).

Основу фауны моллюсков обеих рек составляют широко распространенные в европейской части России представители: Unió, Tumidiana, Anodonta, Rivicoliana, Sphaerium, Parasphaerium, Pisidium, Cincinna, Contectiana, Viviparus, Bithynia, Lymnaea, Planorbis, Anisus, Ancylus. Редкие виды Вятского бассейна - Dreissena polymorpha, Anisus draparnaldi, A. leucostoma, Северодвинского - L. carelica, Anisus stroemi, Roseana borealis.

4. Основу наземной малакофауны Вятского Предуралья (48 видов, 20 семейств, 32 рода) составляют широко распространенные в Палеарктике мезофильные виды родов: Carychium, Succinea, Cochlicopa, Vallonia, Pupilla, Columella, Discus, Perpolita, Zonitoides, Euconulus, Vitrina, Bradybaena, Arion.

Среднетаежному участку свойственны бореальные виды Zoogenetes harpa, Arion subfuscus, Bradybaena sphrencki. Особенностью южной тайги является присутствие как холодовыносливых Vertigo modesta, Arion subfuscus, Bradybaena schrencki, так и теплолюбивых видов Cochlodina laminata, Arion fasciatus, Trichia hispida, Cochlicopa lubricella, Euomphalia strigella. В подтаежной зоне встречаются виды характерные для смешанных лесов: Ena montana, Cochlodina laminata, Clausilia pumila, Bulgarica cana, Limax cinereoniger.

Наземная малакофауна включает в основном широко распространенные в Голарктике и Палеарктике виды (60%), европейские -составляют 33%, циркумбореальные - 5%, сибирско-северо-европейские -2%.

- естественное и искусственное расселение видов в исторический период.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шихова, Татьяна Геннадьевна, Санкт-Петербург

1. Агеев И.В. Моллюски карстовых озер Марийской АССР //Очерки о животных Марийской АССР. - Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1983. -С. 17-25.

2. Агроклиматические ресурсы Кировской области /Под ред. С.Ф. Гречканева, К.И. Марченко. JL: Гидрометеоиздат, 1974. - 112 с.

3. Алейникова М.М., Акрамовский H.H. К эколого-фаунистической характеристике моллюсков (преимущественно наземных) Среднего Поволжья //Сборник кратких сообщений Казанск. гос. ун-та. Зоология, 2. -Казань, 1968.-С. 99-105.

4. Бенинг A.J1. К изучению придонной жизни р. Волги. Саратов: Изд-во Волжской биологической станции, 1924. - 398 с.

5. Бенинг А.Л. Материалы по гидрофауне реки Камы //Работы Волжской биологической станции. Саратов, 1928. - Т. 9. - № 4-5. - С. 191-257.

6. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран: В Зч. 4-е изд., испр. - М.-Л: Изд-во АН СССР, 1949.- Ч.З. - С. 927-1382.

7. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков //Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1988. Т. 174.-308 с.

8. Вудивисс Ф.С. Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям.-Л.: Гидрометеоиздат, 1981.-С. 177.

9. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв.- М.: Наука, 1965.278 с.

10. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков //Систематика и фаунабрюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков. Тр. зоол. ин-та АН СССР. Д., 1988. - Т. 187. - С.5-77.

11. Горев Г.И. Пособие по определению типов леса Кировской области. — Киров, 1975.-29 с.

12. Гревцева М.А., Двоеглазов С.В., Смягликов В.А. Животные корма выхухоли в пойменных водоемах бассейна реки Вятки //Вопросы охотоведения: Сб. науч. тр./Кировский сельхоз. ин-т. Пермь, 1981. - Т. 73. - С. 20-27.

13. Гриванов К.П. Полевые слизни в 1935 г. //Главнейшие вредители и болезни сельскохозяйственных культур в СССР. Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1936.-С. 30-31.

14. Гриванов К.П. Полевые слизни //Обзор развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур за 1936 г. Л: ВАСХНИЛ, 1937.-С. 26-28.

15. Даниловский И.В. Значение раковин наземных и пресноводных четвертичных моллюсков для стратиграфии верхней половины четвертичной эпохи //Изв. Всес. геог. общ. Т. 73. - Вып. 3. - С.353-378.

16. Егоров Р.В., Иванов Д.Л. Bradybaenidae. Москва: «Colus-Doverie»LTD, 1997.-72 с.

17. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. -Я: Ленснабтехщдщ; 1933.-232с.

18. Жадин В.И. Сем. Unionidae. Фауна СССР: Нов. сер. № 18. Моллюски Т. 4, вып. 1. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1938.-170 с.

19. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ. М., Л.: Наука, 1940 - 991 с.

20. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М., Л., Академия Наук, 1952. - 376 с.

21. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960.- 191 с.

22. Жадин В.И., Гердт C.B. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз, 1961. - 599 с.

23. Желнина Е.А. Реки //Край Вятский-рыбацкий. Киров: AHO «Издательский дом Фарлен», 2002. - С. 11-37.

24. Жукова O.A. Моллюски водоемов окрестностей г. Кирово-Чепецка //Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. IX Моложедной научн. конф. (КЬми научный центр УРО МН).- Сыктывкар, 2002. С. 47.

25. Затравкин М.Н. Unionidae фауны СССР и их роль как промежуточных хозяев и элименаторов трематод //Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения. Д., 1983. - Сб. 7. - С. 40-44.

26. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. JL, 1969. -279 с.

27. Зубарева JI.A. Растительный покров //Энциклопедия земли Вятской. Природа Киров, 1997. - Т.7. - С. 343-362.

28. Иззатулаев З.И., Экологические группировки пресноводных моллюсков Средней Азии //Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. JL: Наука, 1982. - Сб.7. - С. 132-135.

29. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование //Растительность европейской части СССР. JL: Наука, 1980 - С. 10-20.

30. Каратаев А.Ю., Ляхнович В.П., Резниченко О.Г. Количественный учет численности и биомассы, изучение динамики обилия. //Методы изучения двустворчатых моллюсков /Тр. Зоол. ин-та. АН СССР, Т. 219. Л., 1990. -С. 172-178.

31. Кассин Н.Г. Общая геологическая карта Европейской части СССР //Тр. геол. ком-та, 1928. Вып. 158. -267 с.

32. Каталог рек Кировской области. Киров, 1991. - 34 с.

33. Кашина Л.Н., Кликашева А.Н., Русских A.B. Воды //Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С.136-186.

34. Кликашева А.Н. Реки //Энциклопедия Земли Вятской. Киров, 1997. - Т. 7.-С. 175-199.

35. Колеватова А.И., Скоробогатых В.П. Изучение видового состава моллюсков Кировской области //Тр. Кировского сельскохоз. ин-та. -Киров, 1966.-Т. 19. Вып. 38.-С. 104-110.

36. Количественные методы в почвенной зоологии /Под ред. М.С.Гилярова, Б.Р.Стригановой. М., Наука, 1987. - 288 с.

37. Колчанов В.И., Жуйкова И. А., Пахомов М.М., Прокашев A.M. Геологическое прошлое //Энциклопедия земли Вятской. Природа-Киров, 1997. Т.7. - С.58-79.

38. Корнюшин A.B. Особенности распространения моллюсков надсемейства Pisidioidea (Bivalvia) в бассейне Днепра и вопросы зоогеографического районирования территории //Вестник зоологии, 1991. № 4. - С. 8-13.

39. Корнюшин A.B. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidea (Bivalvia) крупных озер и водохранилищ Украинского Полесья //Вестник зоологии, 1993. № 4. - С. 3-10.

40. Корнюшин A.B. Новые данные по анатомии наземных моллюсков рода Cochlicopa (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) Фауны Украины //Зоол. ж. 1994. Т 73. - Вып.6. - 136-139.

41. Корнюшин A.B. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidiodae Палеарктики (фауна, систематика, филогения). Киев, 1996. - 175 с.

42. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. К морфологии и систематике европейских представителей подрода Peregriana рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) //Зоол. журн., 1983.-Т62.-Вып. 10.-С. 1462-1473.

43. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Родовой состав семейства Acroloxidea (Gastropoda, Pulmonata) и виды рода Acroloxus, обитающие в СССР //Зоол. журн., 1991. Т. 70. - Вып. 2. - С. 66-79.

44. Круликовский Л.К. К познанию фауны моллюсков России //Приложение к LX тому Записок Академии наук. СПб., 1889. - № 7. - 33 с.

45. Круликовский Л.К. Материалы для познания малакозоологической фауны России //Приложение к 61 тому Записок Академии наук.-СПб, 1891.-27 с.

46. Круликовский JI.К. Зоологические заметки III. О моллюсках Малмыжского уезда Вятской губернии //Записки Уральского общества любителей естествознания. 1901. - Т. XXII. - С. 2-4.

47. Круликовский Л.К. Зоологические заметки. Сведения о моллюсках Уржумского уезда Вятской губернии //Записки Уральского общества любителей естествознания. Т. XXIV. - 1903. - С. 43-45.

48. Круликовский Л.К. Краткий очерк фауны Вятской губернии //Памятная книжка и календарь на 1909 год. Вятка, 1908. - 33 с.

49. Леви Э.К. Тип моллюски //Животный мир Кировской области. Киров, 1971.-Т. 1.-С. 177-189.

50. Летопись природы заповедника «Нургуш» за 1995-1996 гг. /Гос. природ, заповедник «Нургуш», ответ, исполнитель П.Л.Бородин. Отчет НИР Инвентар. № 1222. Боровка, 2000. - Кн. 1. - С. 182-184.

51. Лешко Ю.В. Бентос пойменных озер р. Вычегды от Эжвадора до Лебяжска // Лимнологические и ихтиологические исследования р. Вычегды в верхнем течении и на территории Керчомской низины. -Сыктывкар, 1967. Ф.З, оп. 2, № 144. - С. 97-129.

52. Лешко Ю.В. Сравнительная характеристика пойменных озер верхней Вычегды и Северной Мылвы по составу бентоса и моллюсков // Матер. III Коми респ. молод, науч. конф. Сыктывкар, 1969. - С. 199-200.

53. Лешко Ю.В. Моллюски. //Фауна европейского Северо-Востока России. -СПб.: Наука, 1998. Т. V. - Ч. 1. - 168 с.

54. Лихарев И.М. Клаузилииды (Clausiliidae) //Фауна СССР. Моллюски. Т. Ш, вып.4. Л.: Наука, 1962. - 317 с.

55. Лихарев И.М., Виктор А.Й. Слизни фауны СССр и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda) //Фауна СССР. Моллюски. Т. Ш, вып.5. Л.: Наука, 1980.-438 с.

56. Лихарев И.М. Шапиро Я.С. Слизни вредители сельского хозяйства Нечерноземной зоны. - Л.: Наука, 1987. - 190 с.

57. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 512 с.

58. Логвиненко Б.М. Старобогатов Я.И. Кривизна фронтального сечения створки как систематический признак у двустворчатых моллюсков. //Научн. докл. высш. шк. Биол. науки, 1971. № 5. - С. 7-11.

59. Львович М.М. Мировые водные ресурсы и их будущее М.: Мысль, 1974

60. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод /Под ред. Г.Г. Винберга. Л.: АН СССР, Зоол. ин-т, 1974. - бО.с.

61. Матвеев В.А. Видовой состав и распространение моллюсков на территории Марийской АССР // Фауна и экология животных Среднего Поволжья: Межвуз. сб. науч. тр. /Маршсуниверситет. Йошкар-Ола, 1990-С. 17-32.

62. Машкин П.В. Методика определения численности популяции двустворчатых моллюсков для дополнительной сети мониторинга водных экосистем. Пущино, 1999 - 31 с.

63. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир //М.: Географгиз, 1953. 164 с.

64. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. Изд. 2-е, доп. и перераб. М.: Мысль, 1977. - 293 с.

65. Мильков Ф.Н. Физическая география: современное состояние, закономерности, проблемы. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1981. - 400 с.

66. Минина Н.Г., Грехов М.Л. Кормовая база рыб реки Вятки Кировской области //Вопросы селекции и технологии производства продуктов животноводства, охотоведения и природопользования: Матер, науч. конф. -Киров, 1995.-С. 112-113.

67. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Особенности водных биогеоценозов и методы их изучения //Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. -М.: Наука, 1975. С. 5-11.

68. Наумова Л.А., Стравинская A.M., Игумнова Л.В. Видовой состав и особенности биотопического распределения пресноводных моллюсков

69. Припятского Полесья //Моллюски. Систематика, экология и закономерности распространения. JL: Наука, 1982 - Сб. 7 - С. 105-106.

70. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 417 с.

71. Охорзин Н.Д. Природные факторы и ландшафтно-экологическая характеристика области //Окружающая природная среда Кировской области Киров, 1996. - С. 68-78.

72. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

73. Пирогов В.В., Зинченко Т.Д., Андрианов В.А., Шкодин Н.В. Моллюски семейств Valvatidae и Bithyniidae бассейна реки Камы //Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 1993- С. 115-116.

74. Попова Э.И. Моллюски //Список видов беспозвоночных животных биостанции СГУ и ее окрестностей. Сыктывкар, 1987. - С. 12-14.

75. Природа Кировской области. Физико-географические районы. Киров, 1966.-4.2-386 с.

76. Прокашев, A.M. Серые оглеенные почвы со сложным органопрофилем востока Русской равнины //Почвоведение, 20036. № 7- 786-796.

77. Прокашев, A.M., Жуйкова И.А., Пахомов М.М. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье -Киров, 2003. 143 с.

78. Прокашев, A.M., Охорзин Н.Д. Почвы и почвенный покров //Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С.196-221.

79. Рощиненко В.И., Мамыкина, JI.H. Материалы к фауне и экологии наземных моллюсков Удмуртии //Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов /Удмуртский ун-т. Ижевск, 1984 - С.77-81.

80. Рузский М.Д. Лимнологические исследования в Среднем Поволжье. (Озера Северо-Западной части Казанской губернии) //Известия Томск, ун-та. -1916. Кн. 65. - 89 с.

81. Садырин В.М. Данные по бентосу р. Вятки //Биология внутренних вод. -Л.: Наука, 1973. Информ. бюлл. № 19. - С. 22-25.

82. Сапожникова С.А. Микроклимат и местный климат Л.: Гидрометеоиздат, 1950. - 242 с.

83. Скарлато O.A., Старобогатов Я.И. Основные черты эволюции и система класса Bivalvia //Морфология, систематика и филогения моллюсков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1979. - Т.80. - С.5-38.

84. Скарлато O.A., Старобогатов Я.И., Антонов Н.И. Морфология раковины и макроанатомия //Методы изучения двустворчатых моллюсков /Под ред. Г.Л.Шкорбатова, Я.И. Старобогатова. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1990.-Т. 219.-С. 4-31.

85. Создание биологического ресурсного кадастра р. Вятки и ее основных притоков. Раздел 1. Кадастр верхнего течения р. Вятки/ ГосНИОРХ, научный руководитель Антонова Е.Л. Отчет НИР, инв. № 03100065 -Пермь, 1996.-С. 89-112.

86. Создание биологического ресурсного кадастра р. Вятки и ее основных притоков. Раздел II-III. Кадастр среднего и нижнего течения р. Вятки /

87. ГосНИОРХ, ответственный исполнитель Антонова Е.Л. Отчет НИР, инв. № 03100098 Пермь, 2000а - С. 112-141.

88. Создание биологического ресурсного кадастра р. Вятки и ее основных притоков. Раздел 1У-У. Кадастр р. Чепцы и р. Моломы ГосНИОРХ, ответственный исполнитель Антонова Е.Л. Отчет НИР, инв. № 03100096- Пермь,20006. С. 89-112.

89. Соловьев А.Н. Озера //Энциклопедия Земли Вятской. Киров, 1997. - Т. 7.-С. 210-222.

90. Соловьев А.Н. Геоэкологический подход к формированию региональной системы особо охраняемых природных территорий (на примере Кировской области): Автореф. дис.канд. геогр. наук. М., 2002 - 25 с.

91. Стадниченко А.П. Прудовиковые и чашечковые (Ьутпае1с1ае, Асго1ох1ёае) Украины: Монография. Киев: Центр учебной литературы, 2004. - 327 с.

92. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Л.: Наука, 1970. - 372 с.

93. Старобогатов Я.И. Класс двустворчатые моллюски ВгуаЫа //Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. -Л, 1977а. С. 123-151.

94. Старобогатов Я.И. Класс брюхоногих моллюски ОаэЛороёа //Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. -Л., 19776.-С.152-174.

95. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Затравкин М.Н. Состав семейства РЬуБуёае (ОаэЛороёа Ри1то1Ша Ьутпае1й)гте8) Сибири и Дальнего Востока СССР (с замечаниями о европейских физидах) //Бюлл. Москов. о-ва испытат. природы, 1989. Т. 94, вып. 1. - С. 62-75.

96. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А. Видовой состав семейства Ви1пис1ае (ОаэЛороёа, Ри1топа1;а) в водоемах СССР (с замечаниями посистеме подсемейства Camptoceratinae) //Зоол. журн., 1990.- Т. 69-Вып.4 С.27-37.

97. Старобогатов Я.И., Толстикова Н.В. Моллюски //История озер СССР. Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения развития озер. Л.: Наука, 1986. - С. 156-165.

98. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатов В.В., Саенко Е.М. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немертины. СПб.: Наука, 2004. - С. 9-498.

99. Ступишин A.B. Равнинный карст и закономерности его развития на примере Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. -275 с.

100. Тарасов А.Г. Использование метода кластер-анализа при изучении влияния гидромеханизированных работ на бентос //Вестник Астраханского технического института рыбной промышленности и хозяйства. М.: ВНИРО, 1993. - Вып. 1. - С. 80-83.

101. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - с. 155.

102. Уланов А.Н., Журавлева Е.Л. Болота //Энциклопедия земли вятской. Природа. Киров, 1997. - Т.7 - С. 223-233.

103. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч.З. Методы биологического анализа вод. М.: СЭВ, 1975. - 176 с.

104. Федоров В.Г., Фадеева Е.В. Об изменчивости раковин наземного моллюска Bradybaena schrencki (Geophila, Bradybaenidae) //Зоол. ж., 1985. № 7. - С. 1096-1097.

105. Френкель М.О. Климат //Природа. Энциклопедия земли Вятской.- Т.7. -Киров, 1997.-С. 142-165.

106. Фридолин В.Ю. Значение элементов рельефа, как оазисов-убежищ реликтовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и центральной Карелии /Тр. 1 Всес. геогр. съезда JL, 1934.-T.3.-C. 294-307.

107. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М.Е. Моллюски Свердловской области. Атлас справочник. Екатеринбург / УРО РАН, 2000а.- 177 с.

108. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М.Е. Моллюски: биоразнообразие, экология. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 236 с.

109. Черногоренко Е.В., Старобогатов Я.И. Valvatidae Восточной Европы //Моллюски: результаты и перспективы их исследования: Матер. 8-го всесоюз. совещ. по изучению моллюсков. JL, 1987. - С. 148-150.

110. Чертопруд М.В., Удалов А.А. Экологические группировки пресноводных Gastropoda центра европейской России: влияние типа водоема и субстрата //Зоол. жур. 1996. - Т. 75. - Вып.5. - С. 664-676.

111. Шахматова Р.А., Подолецкая С.В. К изучению фауны наземных моллюсков Нижегородской области //Наземные и водные экосистемы: Сб. науч. тр. Н.Новгород, 1997. - Вып. 14. - С. 55-63.

112. Шернин А.И. Беспозвоночные //Природа Кировской области. Волго-Вятское кн. изд-во, 1960. - С. 156-157.

113. Шернин А.И. Зоологические исследования на территории Кировской области. Киров, 1963. - 65 м/п с.

114. Шиков Е.В. Моллюски хвойных лесов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий //Фауна Верхневолжья, ее охрана и использование Калинин, 1981. - С. 28-45.

115. Шиков Е.В. Фауна наземных моллюсков природных и антропогенных ландшафтов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий //Животный мир центра лесной зоны европейской части СССР. -Калинин, 1982.-С. 138-156.

116. Шиков Е.В. Влияние рельефа и озерно-речной сети на современное распространение наземных моллюсков в центре Русской равнины //Новые данные по систематике и экологии моллюсков. /Тр. Зоол. ин-та АН СССР Л., 1985. - Т. 135. - С. 67-75.

117. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidae //Фауна СССР. Моллюски. Т. Ш, вып.6. Л.: Наука, 1978. - 384 с.

118. Шилейко А.А. Система отряда Geophila (=Helicida) (Gasrtopoda, Pulmonata) //Морфология, систематика и филогения моллюсков. /Тр. Зоол. ин-та АН СССР Т.80. Л., 1979. - С. 44-69.

119. Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gasrtopoda, Pulmonata, Geophila) //Фауна СССР, новая серия, 130. Моллюски T.III, вып.З. - Л.: Наука, 1984. - 399 с.

120. Шилейко А.А. Система и филогения Vitrinidae (Gastropoda Pulmonata) //Морфологические и экологические основы систематики моллюсков. /Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1986. - С. 124-157.

121. Шилейко А.А., Лихарев И.М. Наземные моллюски семейства янтарок (8иссше1с1ае) фауны СССР //Сб.трудов Зоологического музея МГУ. М., 1986. - Т.ХХ1У. - С. 197-239.

122. Шихова Т.Г. Перспективы изучения фауны моллюсков Кировской области //Вятская земля в прошлом и настоящем. Тез. докл. и сообщ. к науч. конф. Киров: Изд. КГПИ, 1995. - Т.З - С. 18-20.

123. Шихова Т.Г. Новые находки наземных моллюсков в Кировской области //Журн. «ЯиЛешса» № 6(1). М.: Изд. МГУ, 1996а. - С. 82.

124. Шихова Т.Г. К фауне водных моллюсков Кировской области //Журн. «ЯиЛешса» М.: Изд. МГУ, 19966. - № 6(1) - С. 82.

125. Шихова Т.Г Моллюски. //Энциклопедия земли вятской. Природа. -Киров, 1997. -Т.7 С.382-388.

126. Шихова Т.Г. Малакологические исследования в системе регионального мониторинга //Актуальные проблемы природопользования: Матер. 6-ой научно-практич. конфер. Кирово-Чепецк, 2000. - С. 96-97.

127. Шихова Т.Г. Тип Моллюски или мягкотелые //Животный мир Кировской области (беспозвоночные). Киров: Изд. ВГПУ, 2001а.-Т.5-С.67-83.

128. Шихова Т.Г. Кохлодина лямината // Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский, Н.С. Корытин.- Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 20016. С. 86.

129. Шихова Т.Г Прудовик карельский //Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский, Н.С. Корытин.- Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001 в.- С. 85.

130. Шихова Т.Г. Ляцинария кана // Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский, Н.С. Корытин.- Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001г. С. 87.

131. Шихова Т.Г. Эна горная // Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский, Н.С. Корытин.- Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001д.- С. 88.

132. Шихова Т.Г. Слизень черный // Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред. JI.H. Добринский, Н.С. Корытин. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001 е.- С. 89.

133. Шихова Т.Г. Моллюски Красной книги Кировской области //Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Тез. докл. II Межунар. конф. (17-22 марта 2003 г.). Сыктывкар, 2003а. - С. 82-83.

134. Шихова Т.Г., Макаренко З.П. Оценка состояния водоемов города Кирова по макрозообентосу //Материалы научной сессии. Киров: Кировский филиал АЕРФ, Вятское региональное отделение РАЕН, 2001.-С. 179-181.

135. Шубина В.Н. Гидробиологическая характеристика р. Вычегды от Эжвадора до с. Керчомье //Лимнологические и ихтиологические исследования р. Вычегды в верхнем течении и на территории Керчомской низины. Сыктывкар, 1967. - Ф.З, оп. 2, № 144. - С.36-96.

136. Beriozkina G.V., Levina O.V., Starobogatov Ya. I. Revision of Bithyniidae from European Russian and Ukraine //Ruthenica, 1995. V. 5 (1). - P. 27-38.

137. Goodnigth C.J. Whitley L.S. Oligochaetes as indicator of pollution //Proc. 15-th Annual Jnd. Waste Conf. Pazdue, 1961. V. 106. - P. 139-142.

138. Muratov I.V. Analysis of the phylogenetic relationships and their systematic implication in the Limacoinei (=Zonitinia) infraorder (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) //Ruthenica, 1999. V. 9(1). - P. 5-26.

139. Prosorova L.A., Starobogatov Ya. I. Guidae to Recent molluscs of northern Eurasia. 6. Genus Armiger Hartmann, 1840 (family Planorbidae) //Ruthenica, 1996.-Vol. 5(2).-P. 167-175.

140. Schileyko A.A. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs, Part 1 //Ruthenica, Supplement 2. Moscow, 1998a. - 128 c.

141. Schileyko A.A. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs, Part 2 //Ruthenica, Supplement 2. Moscow, 19986. - C. 129-261.

142. Schileyko A.A. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs, Part 5 //Ruthenica, Supplement 2. Moscow, 2000a. C. 565-729.

143. Schileyko A.A. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs, Part 8 //Ruthenica, Supplement 2. Moscow, 20006. C. 1034-1166.

144. Starobogatov Ya. I. Morphological basis for phylogeny and classification of Bivalvia //Ruthenica, T. 2, 1992. C. 1-125.

145. Starobogatov Ya.I. Eurasiatic species of the genus Cochlicopa (Gastropoda, Pulmonata, Cochlicopidae) //Ruthenica, 1996. T.5(2). C. 105-129.

Информация о работе

Шихова, Татьяна Геннадьевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы