Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, pulmonata) лесостепного Поволжья

Сачкова, Юлия Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, pulmonata) лесостепного Поволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, pulmonata) лесостепного Поволжья"

На правах рукописи

САЧКОВА Юлия Валерьевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ (GASTROPODA, PULMONATA) ЛЕСОСТЕПНОГО ПОВОЛЖЬЯ (на примере Самарской области)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность 03.00.16 - экология

Тольятти - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии, генетики и общей экологии ГОУ ВПО «Самарский государственный университет»

Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор

биологических наук, профессор Попченко Виктор Иванович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Каплин Владимир Григорьевич

Кандидат биологических наук, доцент Книсс Владимир Александрович

Ведущая организация: Белгородский государственный университет

Защита состоится 2 июня 2006 г. в 13.30 ч. на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482)48-99-77, факс (8482)48-95-04, E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан « ££ » апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В течение последних десятилетий среди зоологических исследований в отечественной науке статус приоритетных вновь обрели фаунистические работы. Это связано с проблемами сохранения биологического разнообразия на фоне прогрессирующего разрушения естественных экосистем. Кроме того, степень изученности наземных моллюсков на территории России остается крайне неравномерной. Это в полной мере касается и Среднего Поволжья. В этой связи выявление фауны наземных гастропод и рассмотрение их эколого-биологических особенностей следует признать весьма актуальными. Важным представляется исследование особенностей функционирования эколо-го-фаунистических комплексов в современных условиях в контексте сохранения биоразнообразия. Нельзя не упомянуть и об уникальности исторических и современных природных условий Жигулевской возвышенности и Высокого Заволжья, что позволяет предполагать здесь наличие реликтовых видов.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ ГОУ ВПО «Самарский госуниверситет» по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в тематический план Федерального агентства по образованию РФ. Работа связана также с планом научных исследований кафедры зоологии, генетики и общей экологии по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции». Код темы по ГРНТИ - 34.05.017.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - исследование фаунистического состава и экологии наземных моллюсков лесостепного Поволжья, а также особенностей формирования малакокомплексов в зависимости от экологических условий.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие основные задачи:

• выявление фаунистического состава наземных моллюсков и проведение его таксономического и зоогеографического анализа;

• определение экологических групп наземных моллюсков по отношению к фактору влажности и стациям обитания;

• выявление структуры малакокомплексов (доминантные, субдоминантные и прочие виды, их удельное обилие) в условиях лесостепного Поволжья и их ландшафтно-биотопического распределения;

• исследование особенностей формирования малакокомплексов в зависимости от условий биотопов Правобережья и Левобережья;

• установление спектра редких, требующих охраны видов, а также экономически значимых видов.

Научная новизна. Из 46 отмеченных в регионе видов наземных моллюсков 31 - впервые обнаружен автором. Впервые приведены оригинальные данные по фауне наземных моллюсков лесостепного Заволжья. Проведено сравнение экологических комплексов наземных гастропод Право- и Левобережья в пределах Самарской области. Для данной территории был впервые проведен зоогеографический анализ наземной малакофауны. Для 10 видов были уточнены границы ареалов в пределах обследованного региона. Впервые получены данные по численности наземных моллюсков в разных биотопах исследованной территории, выявлены виды-доминанты, а также редкие и требующие охраны виды.

Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, вносят вклад в теоретическую экологию наземных экосистем и почвенную зоологию. Выполненное автором комплексное исследование наземной малакофауны определяет методический подход для аналогичных исследований в других регионах Поволжья. Полученные материалы имеют значение для разработки мер по сохранению биологического разнообразия лесостепных экосистем.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяйственных организаций при оценке состояния лесных сообществ, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России, а также при экологических экспертизах хозяйственных проектов. Материалы включены в отчеты кафедры по НИР по теме «Структура и динамика экосистем разного масштаба».

Реализация результатов исследования. Результаты проведенных исследований по теме диссертации используются в учебном процессе в Самарском государственном университете по специализации «Зоология», «Экология и охрана природы», а также на кафедрах зоологии в Самарском педагогическом университете, Ульяновском государственном педагогическом университете и Саратовском государственном университете. Материалы использованы в Летописи Природы Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И. Спрыгина (ЖГЗ), а также при создании Красной книги Самарской области. Часть материалов по моллюскам передана в коллекцию Зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург) и в коллекцию СЗМ Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск).

Апробация работы. Основные результаты и научные положения диссертации были представлены на научных конференциях: III областная научно-практическая конференция «Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае» (Ульяновск, ноябрь 2001 г.); Международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигу-левск - Бахилова Поляна, 4-8 сентября 2002 г.); Областная конференция «Молодые ученые - науке и производству», 21-22 ноября 2002 г. (Самара); II Международная конференция «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, ДНУ, октябрь 2003 г.); Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения проф. Д.Н. Флорова «Биологическое разнообразие, методика и орга-

низация краеведческих исследований» (Самара, СГГТУ, ноябрь 2003 г.); II Международная конференция «Экосистемные и морфоэволюционные исследования моллюсков» (Житомир, ЖГУ, 12-15 мая 2004 г.); II Молодежный семинар «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, ботанический сад УроРАН, 25-29 октября 2004 г.); Международное совещание, посвященное 10-летию Саратовского филиала Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 24-28 апреля 2005 г.); на ежегодных научных конференциях Самарского государственного университета (2000-2006 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.

Декларация личного участия автора. Автором в период 1998-2005 гг. лично осуществлены полевые исследования по фауне и экологии моллюсков в Самарской области. Отбор растительных и почвенных образцов с пробных площадей и их первичная обработка осуществлялись совместно со студентами под руководством автора. Использованы малакологические материалы, собранные во время экспедиций сотрудниками биологического факультета СамГУ И.В. Дюжаевой, Н.В. Прохоровой, Т.А. Трофимовой, С.А. Сачковым, A.C. Ку-рочкиным, Е.С. Корчиковым и другими. В диссертации использованы геоботанические данные, полученные сотрудниками кафедры экологии, ботаники и охраны природы СамГУ под руководством д.б.н., проф. Н.М. Матвеева. Камеральная обработка, определение моллюсков, оформление коллекции и базы данных проводились автором лично. Математическую и статистическую обработку цифровых данных осуществляли при консультации к.б.н. О.В. Леонтьевой и к.б.н. A.B. Синицкого. Три работы по теме диссертации опубликованы в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций - 60-70%.

Автор выражает глубокую признательность всем коллегам за предоставленные материалы, консультации и ценные замечания по ходу работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 230 страницах (в т.ч. 194 - основного текста), состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (212 источников, из которых 38 - на иностранных языках), 3 приложений. Работа иллюстрирована 12 рисунками, содержит 14 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Современные представления о наземных моллюсках

1.1. Общая биоэкологическая характеристика наземных моллюсков

Раздел содержит обзор литературного материала, посвященного морфофи-зиологическим особенностям наземных моллюсков; адаптациям к среде обитания; влиянию структуры биотопа на расселение гастропод; их экологической роли в биотопе; зависимости формирования малакофауны от почвенных, лесо-растительных и орографических условий; значению наземных моллюсков для хозяйственной деятельности человека, целей биоиндикации и стратиграфии.

1.2. История изучения моллюсков в Среднем Поволжье

В разделе приводятся сведения по истории исследования моллюсков, начиная с работ П.С. Палласа (1773) и А. Миддендорфа (1851). Опорным списком наземной малакофауны региона стал перечень моллюсков, составленный В.А. Линдхольмом (1911) и дополненный А.Н. Мельниченко (1936). В немногочисленных других источниках сведения о наземных моллюсках Самарской области были единичными (Виноградов, 1994, 2001; Сачков, Краснобаев, 1998; Хохут-кин и др., 2003). Лишь в последнее время появились новые фаунистические и экологические данные о наземной малакофауне нашего региона (Сачкова, 19992005).

Глава 2. Условия и методы исследований

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

В разделе дана краткая характеристика орографических, климатических, почвенных и растительных условий Самарской области.

Рис. 1. Район исследования. Карта-схема Самарской области Примечание: треугольниками обозначены места сбора наземных моллюсков

2.2. Описание пробных площадей

В разделе приведена характеристика модельных территорий исследования - Самарской Луки (Левобережье) и Красносамарского лесничества (Правобережье), а также описание пробных площадей (рис.1).

2.3. Объекты исследований

Объектами исследований послужили собственные сборы наземных моллюсков из различных точек лесостепного Поволжья, а также коллекционные материалы кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета, сотрудников Ульяновского государственного педуниверситета и Саратовского государственного университета, любезно предоставленные для определения к.б.н. В.В. Золотухиным, О.Ю. Валкинным, д.б.н. В.В. Аникиным и д.б.н. Е.В. Завьяловым. В общей сложности было собрано и определено более 8700 экземпляров моллюсков, изготовлено около 600 временных препаратов генитальных структур.

2.4. Методы исследований

Изучение фауны наземных моллюсков на территории Самарской области осуществлялось в 1998-2005 гг. общепринятыми методами (Лихарев, Раммель-мейер, 1952; Гиляров, 1965; Братчик, 1976; Лихарев, Виктор, 1982; Шилейко, 1984). Исследования экологической приуроченности наземных моллюсков проводили в июне-июле 2002-2004 г. в Красносамарском лесничестве Кинельского р-на (КСЛ), а также на Самарской Луке в 1999-2005 г.

На каждой пробной площади осуществляли отбор 12 проб почвы и подстилки (50x50 см до глубины встречаемости), по 3 пробы в каждой парцелле (по преобладающему виду травянистых растений) с последующим разбором в камеральных условиях. Измеряли толщину подстилки и ее вес после просушивания. Данные (количество моллюсков каждого вида, характеристика почвы, травяного яруса, древостоя, толщина подстилки, влажность) заносили в базу данных Microsoft Access, и в дальнейшем обрабатывали с помощью приложения STATISTICA 6.0. и Microsoft Excel 7.0. Для сравнения мапакокомплексов использовались показатели степени сходства Маунтфорда: коэффициенты видового сходства, биогеоценотического сходства и общности удельного обилия. Рассчитывали индексы видового разнообразия и выравненное™ видов по обилию Шеннона, сопряженность видов по формуле Коула, фаунистическое сходство с использованием коэффициента Жаккара.

Глава 3. Фауна наземных моллюсков Самарской области

3.1. Таксономический анализ

В разделе приведены сведения о распространении наземных моллюсков в разных районах области, их таксономической принадлежности и аннотированный список 46 зарегистрированных видов из 20 семейств, 3 отрядов и 2 надот-рядов. Здесь приводится только таксономический список согласно современным требованиям систематики и номенклатуры. Астериском (*) отмечены виды, впервые обнаруженные автором в Самарской области.

Надотряд Basommatophora

Отр. Subilitiforrnes Pcelintsev. 1963 Сем. Carychiidae Jeffreys, 1830 \.*Carychium tridentatum (Risso, 1826)

Надотряд Stylommatophora Отр. Succineiformes Min.et Slav., 1971 Сем. Succineidae Beck, 1837

I.Succinea putris (Linnaeus, 1758)

3. Succlnella oblonga (Draparnaud, 1801) A.*Oxyloma sarsi (Esmark, 1886) 5.Ю. elegans (Risso, 1826) 6*0 dunkeri(L.Pfeiffer, 1865) Отр. Geophila Ferussac, 1812

Подотр. Pupillina Сем. Cochlicopidae Pilsbry, 1900

7. Cochlicopa lubrica (Müller, 1774)

8.*C. lubricella (Porro, 1838)

9 *C nitens (Gallenstein, 1852) Сем. Vallonidae Morse, 1864 10. Vallonia costata (Müller, 1774)

II.* К pulchella (Müller, 1774) 12.» V. excéntrica Sterki, 1892 Сем. Pupillidae Turton, 1831 \3.*Pupilla triplicata (Studer, 1820) 14 ,*P. bigranata (Rossmaessler, 1839)

15.*P. muscorum (L., 1758) Сем. Vertiginidae Pilsbry, 1918

Подсем. Vertigininae

16. * Vertigo antivetigo (Draparnaud, 1801)

17.*К substriata (Jeffreys, 1833)

18.*F pusilla (Müller, 1774)

19.* Г pygmaea (Draparnaud, 1801) 20* Venilla angustior (Jeffreys, 1830)

Подсем .Truncatellininae 21 .Columella edentula (Draparnaud, 1805) 22.*Truncatellina costulata (Nilsson,1822) 23 * Г cylindrica (Férussac, 1807) Сем. Buliminidae Kobelt, 1880 24. Chondrula tridens (Müller, 1774)

Подотр. Achatinina Сем. Clausiliidae Mörch, 1864

25. Cochlodina laminata (Montagu, 1803) Сем. Punctidae Morse, 1864

26.*Punctumpygmaeum (Drap., 1801) Подотр. Helixina

Сем. Discidae Thiele, 1931 21.*Discus ruderalus (Studer, 1820) Сем. Gastrodontidae Tryon, 1866 28 *Zonitoides nitidus (Müller, 1774) Сем. Zonitidae Mörch, 1864

29. Perpolitapetronella (L.Pfeiffer, 1853)

30. P. hammonis (Ström, 1765)

31 *Aegopinella nitidula (Drap., 1805)

32 *Oxychilus alliarius (Miller, 1822) Сем. Euconulidae Baker, 1928

33. Euconulus fulvus (Müller, 1774) Сем. Vitrinidae Fitzinger, 1833

34. Vitrina pellucida (Müller, 1774) Сем. Arionidae Gray, 1840

35. Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) 36 *A. fasciatus (Nilsson, 1823) Сем. Bradybaenidae Pilsbry, 1939 37. Bradybaena fruticum (Müller, 1774) Сем. Hygromiidae Tryon, 1866

Подсем. Hygromiinae 3S.*Perforatella bidens (Chemnitz, 1786) 39 *Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmidt, 1853)

Подсем. Euomphaliinae

40. Euomphalia strigella (Drap., 1801) Сем. Helicidae

41. * Helix pomatia Linnaeus, 175 8

Подотр. Limaxina Сем. Limacidae Rafinesque, 1815 42 *Limax cinereoniger Wolf, 1803

43. *L maximus Linnaeus, 1758

44,*Malacolimax tenellus (Müller, 1774) Сем. Agriolimacidae Wagner, 1935 45 *Deroceras agreste (Linnaeus, 1758) 46.Д reticulatum (Müller, 1774)

3.2. Зоогеографический анализ

Исходным теоретическим материалом послужило зоогеографическое районирование Палеарктического царства, разработанное А.Ф. Емельяновым (1974), а также схема зоогеографического районирования территории бывшего СССР, предложенная И.М. Лихаревым и Е.С. Раммельмейером (1952).

В зоогеографическом отношении фауна наземных моллюсков лесостепного Поволжья представляет собой довольно сложный конгломерат разнородных групп ареалов, что свидетельствует о ее переходном характере.

Ареалы обнаруженных нами 46 видов наземных моллюсков можно сгруппировать в следующие 9 групп, традиционно рассматриваемых в подобных работах: Голарктический (19,6%); Транспалеарктический (17,4%); Западнопале-арктический (11%); Западно-центральнопалеарктический (8,7%); Европейский (28%); Европейско-североамериканский (2,2%); Евросибирско-центрально-азиатский (2,2%); Еврокавказский (11%). Известный интерес представляет нахождение на Самарской Луке 10 видов, имеющих здесь, по-видимому, границы ареалов.

Если рассматривать зонально-географические группы, то самая представительная группа - это широко распространенные виды (45,7%), 21 вид (45,7%) принадлежат к фауне европейских смешанных и широколиственных лесов (из них 4,3% бореальных и 41,4% неморальных), 4 вида (8,7%) - типичные обитатели степных биотопов.

Таким образом, лесостепное Поволжье представляет собой слабовыражен-ную зоогеографическую единицу, входящую в Европейско-Сибирскую подобласть Палеарктической области, на что указывают преобладание в основном широко распространенных в Голарктике и Палеарктике и европейских неморальных видов, а также отсутствие эндемиков.

Глава 4. Ландшафтно-биотопическое распределение наземных моллюсков право- и левобережной частей лесостепного Поволжья

Мы рассматривали формирование малакокомплексов в условиях различных элементов рельефа и орографии, поскольку связь с определенными типами ландшафтов и биотопов является важнейшей характеристикой фауны, дающей возможность теоретического осмысления во многих направлениях, и, можно предположить, что формирование наземной малакофауны Право- и Левобережья проходило по-разному.

4.1. Малакокомплексы различных биотопов Правобережья (Самарской Луки)

Было исследовано 9 типов биотопов (35 точек) в трех ландшафтах Самарской Луки (Жигулевский, Шелехметский и Переволокско-Усинский), различающихся по высоте расположения над уровнем р. Волги, почвенному и растительному покрову и микроклиматическим условиям.

Наибольшая плотность почвенных моллюсков отличает биотопы каменистой степи (за исключением крайне засушливых мест) и варьирует от 235 до 1664 экз./м2 при относительно невысоком видовом разнообразии (4-10 видов) (рис. 2). Это можно связать с разнообразием условий микрорельефа горных вершин и наличием здесь легкодоступного кальция, который, по некоторым литературным сведениям (Матёкин, 1950; Гиляров, 1965), компенсирует лимит влаги. Кроме того, в таких условиях увеличивается срок сохранности пустых раковин моллюсков. Луг и пойма как открытые местообитания характеризуют-

ся небогатым видовым разнообразием, но относительно высокой плотностью населения моллюсков. Лесные биотопы закономерно демонстрируют максимальное видовое разнообразие и высокие показатели выровненности видов по обилию.

Рис.2. Плотность и число видов наземных моллюсков в различных биотопах Самарской Луки

Примечание: график отражает число видов, диаграмма - плотность. 1 - каменистая степь; 2 - остепненная дубрава; 3 - кустарниковая дубовая суборь; 4 - мелколиственный лес в долине; 5 - широколиственный лес в овраге; 6 - надпойменный лес; 7 - краткопоемная дубрава; 8 - полынно-типчаковый луг; 9 - пойма.

Относительную численность видов наземных моллюсков на Самарской Луке удобнее характеризовать с точки зрения анализа структуры доминирования в конкретных местообитаниях (рис. 3). К доминантным моллюскам мы отнесли виды, занимающие более 10% удельного обилия, к субдоминантам - более 5%.

О прочие В Р rubiginosa В В fruticum

□ Р petronella

□ D ruderatus

■ С laminata И С tridens

□ Т costulata

□ Р tnplicata В Vcostata И С lubncella

■ С lubrica В С tndentatum

Рис. 3. Структура доминирования и удельное обилие в малакокомплексах различных биотопов Самарской Луки Примечание: нумерация биотопов такая же, как и на рис. 2.

Состав доминантов достаточно пестрый. Из 12 видов, образующих доминантные комплексы в тех или иных биотопах, наиболее широко распростране-

биотопы

ны три: V costata, С. lubricella и С. lubrica. Некоторые виды (Т costulata, Р. triplicata, D. ruderatus, Р. rubiginosa) имеют узкую приуроченность к определенным биотопам, но выступают в них в ранге супердоминанта (свыше 1/3 удельного обилия).

4.2. Малакокомплексы биотопов Левобережья (Степного Заволжья) Все рассматриваемые биотопы Заволжья объединены в 10 типов и расположены также на трех основных террасах. Здесь проанализировано 165 проб.

Рис. 4. Плотность и число видов наземных моллюсков в различных биотопах Левобережья Примечание: график отражает число видов, диаграмма - плотность. 1 - кратко-поемная липовая дубрава; 2 - луговая степь; 3 - солонец; 4 - влажная липовая дубрава на склоне; 5 - степная дубрава на переходном склоне; 6 - дубрава на арене; 7 - мелколиственный лес в котловине на арене; 8 - осиновая суборь на арене; 9 - степной бор на арене; 10-смешанный лес.

Средняя плотность населения моллюсков в биотопах Заволжья ниже, чем на Самарской Луке, но более явно прослеживается ее корреляция с видовым разнообразием (рис. 4).

■

ЯШШ, ■ ■

9 10

Шпрочие

■ Е strigella

а Р rubiginosa В В fruticum В V pellucida □ Е fulvus

■ Р pygmaeum В V pulchella В V.costata

а С. lubricella О С.lubrica В О elegans

■ S oblonga В S.putris

Рис. 5. Структура доминирования и удельное обилие в малакокомплексах различных биотопов лесостепного Заволжья Примечание: нумерация биотопов такая же, как и на рис. 4.

Наиболее разнообразными в лесостепном Заволжье оказались малако-комплексы пойменных лесных биотопов (24 вида), при относительно невысокой плотности (336 экз./м2). Максимальное значение плотности почвенных гас-тропод (по области) зарегистрировано в КСЛ на участке липовой дубравы с примесью осины (2236 экз./м2).

Список видов-доминантов в Заволжье отличается от такового на Самарской Луке: кроме широко распространенных С. 1иЬпсе11а и V. со.МШа, заметную роль играют более влаголюбивые Е. $М%,е11а, V. ре11иШа, 8иссте1'с1ае (рис. 5). Если на Самарской Луке среднее число доминантов в малакокомплексе составляют 3-4 вида, то в Заволжье это 5-6 видов, и показатели выровненности их по обилию выше. В ранге супердоминанта в большинстве биотопов только С. 1и ЬпсеИа.

4.3. Сравнение малакокомплексов разных биотопов с помощью коэффициентов сходства

В качестве меры для выявления связи между комплексами наземных моллюсков различных биотопов мы использовали коэффициент видового сходства (отражает сходство видовых списков), коэффициент общности удельного обилия (учитывает соотношение численностей пар видов в двух списках) и коэффициент биогеоценотического сходства (интегральный показатель, отражает степень сходства видовых списков и соотношение численностей общих видов). Максимальные значения коэффициентов наблюдаются между малакокомплек-сами биотопов, одинаковых по уровню увлажнения или расположенных в пределах одного ландшафта. Более низкий уровень коэффициентов сходства биотопов на Самарской Луке говорит о том, что природно-климатические условия этого небольшого изолированного участка лесостепи гораздо богаче и разнообразнее, чем в Левобережной части. Прежде всего, это связано с более резким переходом между тремя уровнями ландшафтов на Самарской Луке, чем в левобережной части лесостепного Поволжья. Мозаичность экосистем обусловливает не только более высокое видовое разнообразие наземных моллюсков (40 видов в Правобережье и 35 видов в Левобережье), но и более высокие показатели плотности населения моллюсков в некоторых биотопах.

Таким образом, можно предположить, что наличие зоогеографического рубежа (р. Волги), неравноценность участия в фауногенезе европейского и азиатского очагов формирования малакокомплексов на Правобережье и Левобережье Волги, а также, вероятно, и антропогенный фактор (наличие на Правобережье двух ООПТ - национального парка «Самарская Лука» и ЖГЗ), обусловили различие фауны наземных моллюсков Самарской Луки и Заволжья, при достаточно высокой степени видовой общности (коэффициент Жаккара К=0,59).

Глава 5. Экологический анализ малакокомплексов Право- и Левобережья на примере Самарской Луки и Красносамарского лесничества

5.1. Кластерный анализ

Для определения степени сходства и различия комплексов наземных моллюсков, формирующихся в разнообразных экологических условиях право- и

левобережья Среднего Поволжья, мы проанализировали видовые списки наземных моллюсков биотопов Красносамарского лесничества (на рис. 6 их нумерация с 1 по 37) и Самарской Луки (нумерация с 38 по 51). С помощью приложения «БТАЛБТЮА» была построена дендрограмма, отражающая степень различия анализируемых биотопов не только по видовому составу малакоком-плексов, но и с учетом факторов влажности и лесорастительных условий (древостой, травостой, подстилка, почва).

I 3

Прежде всего, выделяются две группы кластеров: в первую группу (где степень сходства выше) относятся только биотопы КСЛ, а во вторую группу кластеров (где степень сходства ниже) вошли биотопы КСЛ и Самарской Луки. Первую группу мы разбили на два кластера, а вторую - на три, т.о. выделив 5 кластеров по мере возрастания различия. Основываясь на степени сходства внутри полученных кластеров, мы анализировали зависимость структуры мала-кокомплекса от различных факторов и параметров биотопа.

5.2. Структура малакокомплексов в условиях различной влажности

Мы проанализировали изменение структуры малакокомплексов в различных биотопах, разделенных по степени увлажнения на 5 типов: сухой, свежеватый, свежий, влажный и сырой. Выявлены следующие закономерности: число видов моллюсков возрастает по мере увеличения влажности в ряду сухой (14 видов) - свежеватый (21) - свежий (29) - влажный (30), а затем снижается до 18 видов в сырых биотопах. В отношении плотности гастропод такой тенденции не обнаружено. Максимальные значения наблюдаются и в сухом биотопе каменистой степи (1664 экз./м2), и в свежеватом биотопе липово-осиновой дубравы (2236 экз./м2). Минимальные - в свежеватом биотопе степной дубравы (64 экз./м2) и во влажном биотопе мелколиственного леса в котловине (68 экз./м2). Индикаторными видами сухих биотопов можно считать мелкие виды р. Pupilla и Vértigo-, влажных и сырых биотопов - Р. rubiginosa, D. ruderatus, Z nitidus, а также большинство янтарок и слизней.

5.3. Структура малакокомплексов в зависимости от типа почвы

Мы проанализировали распределение моллюсков в разных биотопах, расположенных на 16 разновидностях почв, принадлежащих к 7 типам (Почвы

Рис. 6. Дендрограмма, отражающая степень сходства биотопов Самарской Луки и Красносамарского лесничества

Куйбышевской области, 1984). Видовое и численное обилие моллюсков сильно варьирует на разных почвах. Высокое видовое разнообразие почвенных гастро-под наблюдается на лугово-черноземных и дерново-карбонатных почвах. Максимальная плотность моллюсков отмечена на аплювиально-луговых почвах (за счет массовых видов эпигеобионтов и эпифитобионтов береговых биотопов -8иссте!с1ае, Ну{»готис1ае). Относительно содержания гумуса в почве и обилия населения моллюсков корреляции не обнаружено. Значимым условием для гас-тропод является механический состав почвы. Заселенность гастроподами возрастает в ряду песок-супесь-глина-суглинок. Выявлены группы моллюсков, составляющих основу малакокомплексов тех или иных разновидностей почв. Выявлены предпочтения некоторых наиболее широко распространенных почвенных улиток разного типа почвы на основании сравнения их удельного обилия в разных биотопах.

5.4. Зависимость структуры малакокомплексов от других факторов

Биотические факторы в меньшей степени влияют на формирование мала-кокомплекса. Мы рассматривали зависимость распространения моллюсков от некоторых лесорастительных условий: породного состава и сомкнутости древостоя, наличия и видового состава травостоя, толщины и удельного веса листового опада. Помимо очевидной взаимозависимости, они могут оказывать на моллюсков как непосредственное влияние (трофический ресурс), так и опосредованное (изменение режима увлажнения).

Влияние древостоя скорее опосредовано, и выражается в изменении гидро- и терморежима в зависимости от сомкнутости крон и накопления листового опада. Рассматривая влияние породного состава древостоя на моллюсков, можно сказать, что чем выше видовое разнообразие древостоя в биотопе, тем, как правило, богаче малакокомплекс. Чистые насаждения некоторых пород влияют на моллюсков по-разному. Сосна оказывает угнетающее действие на малако-фауну, т.к. опад хвои непригоден в пищу моллюскам, о чем не раз упоминалось в литературе. Чаще всего в сосняках обитают Р. ру^таеит, Е. /иЬия, С. 1иЬпсе11а (20-90 экз./м2). Наиболее благоприятное влияние оказывает осина. В осинниках отмечено 11 видов моллюсков, 466-826 экз./м2. Оптимальные условия обитания складываются в мелколиственных лесах, с одной стороны, благодаря более хорошей прогреваемости почвы, а с другой - поддержанию уровня влаги за счет плотного, медленно разлагающегося листового опада осины.

Для изучения влияния травостоя на малакокомплексы мы отбирали пробы в каждом биотопе в различных парцеллах, по преобладанию растения определенного вида, а также на мертвопокровных участках. Обследовались следующие парцеллы: ландыша, чистотела, сныти, копытня, ясменника, жабрицы, крапивы, папоротника и злаков. Четкой зависимости не установлено. Характер травянистого покрова, возможно, сказывается на видовом составе почвенного малакокомплекса, но, по-видимому, не отражается на численности, хотя на мертвопокровных участках плотность моллюсков была, как правило, ниже, чем на соседних, поросших травой участках.

Листовой опад и подстилка, слагающаяся перегнивающими частями растений, играют немаловажную роль в создании условий обитания наземных гас-

тропод. Но отсутствие листового опада (так же, как и отсутствие древостоя) не всегда ведет к обеднению численно-видового состава малакокомплексов. Установить корреляцию между толщиной или весом подстилки и структурой мала-кокомплекса в наших исследованиях не удалось.

5.5. Экологическая приуроченность наземных моллюсков лесостепного Поволжья (на примере модельных экосистем Красносамарского лесничества и Самарской Луки)

Исследование экологической приуроченности наземных моллюсков в лесостепном Поволжье проводили в соответствии с имеющимися геоботаническими разработками для выбранных модельных территорий - КСЛ и Самарской Луки. В экологическом аспекте весьма существенным представляется мера требовательности наземных моллюсков к различной степени увлажненности биотопа. Мы выделили 6 групп по отношению к влажности, традиционно принятых в экологических исследованиях: ксерофилы (3 вида), мезоксерофилы (4), мезофилы (21), психромезофилы (6), психрофилы (9) и гигрофилы (3) (рис. 7). Принадлежность моллюсков к той или иной группе оценивалась именно для разнообразных условий нашего региона, где встречаются разные типы биотопов - от сухих степей до влажных широколиственных лесов.

СРБ ЭРБ

ГФ 7%

КФ 7%

- 370

мс

Рис. 8. Стациальная приуроченность наземных моллюсков лесостепного Поволжья

Примечание: ГБ - геобионты, СГБ - сапро-геобионты, СБ - сапробионты, ЭБ - эпифито-бионты, ЭСБ - эпифитосапробионты, СКБ -сапроксилобионты, СМБ - сапромикобион-ты, СРБ - сапрорипабионты, ЭРБ - эпифито-рипабионты.

Структурная организация малакокомплекса как компонента исследуемых биогеоценозов может быть рассмотрена по стациям обитания (рис. 8). В наших исследованиях к основным стациям обитания наземных моллюсков относятся поверхность наземных органов растений и грибов, подстилка, поверхность почвы и верхние слои почвы, гниющая древесина. Классификация отражает чаще всего приуроченность к двум субстратам, без расставления приоритетов, т.к.

Рис. 7. Соотношение экологических групп наземных моллюсков лесостепного Поволжья по отношению к фактору влажности

Примечание: КФ - ксерофилы, МКФ - мезоксерофилы, МФ - мезофилы, ПМФ - психромезофилы, ПФ - психрофилы, ГФ - гигрофилы.

имеющиеся в нашем распоряжении данные недостаточны, чтобы говорить о предпочтении одного из субстратов другому. Данные по стациальной приуроченности приводятся только по собственным материалам из исследуемого региона, без привлечения литературных сведений по другим областям.

Самой востребованной стацией оказалась, несомненно, подстилка. Наиболее репрезентативна группа сапрогеобионтов (16 видов), т.е. видов, обитающих одновременно и в подстилке и в почве, чему способствует малый размер раковин этих моллюсков (1-4 мм) и активные вертикальные миграции.

Горизонтальное распределение наземных моллюсков в биотопе не является равномерным. Разные параметры биотопа (микрорельеф, микроклимат, растительность, неоднородность почвенно-подстилочного яруса) проявляются в определенной скученности гастропод и в образовании неких групп, т.н. контагиозное рапределение. Каждый вид наземных моллюсков в определенных условиях имеет свою мозаику расположения групп в пространстве. Образование подобных конгломератов может быть объяснено малым радиусом активности и расселения вылупившейся молоди мелких форм почвенных улиток, а также концентрацией вокруг предпочитаемого пищевого объекта или места укрытия. Более крупные улитки и слизни, обитающие на поверхности подстилки и на растениях, напротив, стремятся к более равномерному распределению, что зависит, в первую очередь, от освоения трофических ресурсов.

Можно определить, насколько тесно связаны между собой совместно встречающиеся виды наземных моллюсков (так называемую сопряженность видов). Коэффициенты сопряженности Коула приводим в матрице сходства.

Коэффициенты сопряженности видов по Коулу

Виды С.1иЬ псе11. У.сов-Ша У.ри1-сЬеНа У.РУЕ таеа Т.су1 тс)г. СЛп-бепв таеи. Е.Ш-уия У.ре1-1ис1(1а B.ini ЙС.

У.сс^ай 0,53

У.ри1сЬе11а 0,37 —ЯВ

У.ру^таеа 1 0,87 0,55

Т.суИш1пса 1 0,74 0,64 0,08

СМпёепя 0,77 0,64 0,57 0,08 0,19 яяяш

Р.ру(»таеит 0,65 0,37 0,17 0,23 0,18 0,05

Е.ШКив 0,36 0,28 0,27^ 0,20 0,17 0,14 | и,4и 1

У.ре11иЫ<1а 0,48 0,34 0,16 0,17 0,13 0,12 0,30 0,35 ш "о^з"

В.й-ийсит 0,05 -0,09 -0,09 -0,01 0,01 -0,03 -0,08 -0,08 0,01

Е.в^еНа 0,26 0,12 0,32 0,09 0,07 0,06 0,16 0,10 0,10

Высокий положительный коэффициент сопряженности означает, что виды сходным образом реагируют на микровариации среды внутри сообщества, т.е. имеют схожие экологические ниши; отрицательный - что два вида имеют разные требования к условиям обитания. Высокий коэффициент сопряженности имеют С. 1иЬгке11а, V. ру%таеа, Т. суИпйг&а, С. V. со51аШ, V. ри1-сИеИа, Р. pygmaeum. Эту группу совместно встречающихся видов можно назвать основой малакокомплексов лесостепи Самарского Поволжья.

Глава 6. Морфологическая изменчивость наземных моллюсков в разных биотопах Право- и Левобережья (на примере Chondrula tridens)

На территории Самарской области обследованы две популяции вида С. tridens, особи которых принадлежат к разным экологическим морфам: морфа 1 - типовой вид, описанный Мюллером в 1774 г. и морфа 2 - вариация eximia, описанная Россмайсслером в 1835 г. Популяции имеют абсолютную географическую изолированность друг от друга, благодаря водоразделу, и разные условия обитания. Морфа 1 обитает в сухом открытом биотопе каменистой степи на вершинах Жигулей (Правобережье), а морфа 2 - во влажном биотопе полузатененной структуры в парково-газонной зоне СамГУ (Левобережье). Это в значительной мере отражается на изменчивости как морфометрических, так и окрасочных признаков раковины. Для выявления морфологических отличий измеряли показатели высоты, ширины раковины, их соотношение, число оборотов, количество и степень развития устьевых элементов. Полученные данные согласуются с таковыми других исследователей (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Ма-текин, 1950; Николаев, 1981; Шилейко, 1984; Хохуткин и др., 2003). По всем исследованным конхологическим признакам получены достоверные различия и установлены определенные тенденции в распределении разных экологических морф в пределах ареала в зависимости от факторов среды.

Глава 7. Редкие и хозяйственно значимые виды наземных моллюсков Самарской области

В главе дается анализ фауны наземных моллюсков Самарской области с точки зрения экономической значимости для сельского хозяйства. Три вида слизней (p. Deroceras и Ariori) могут быть потенциальными вредителями посадок и овощехранилищ. Дан предположительный перечень (20 видов) наземных моллюсков, являющихся возможными переносчиками паразитических червей. В отношении этих моллюсков необходим постоянный мониторинг. Перспективных пищевых и кормовых объектов среди наземных моллюсков местной фауны нет. Ряд видов может быть использован в целях стратиграфии и биоиндикации.

Редкие виды наземных моллюсков, которые могут быть рекомендованы к охране в Самарской области - это 10 видов, имеющие здесь локальное распространение и находящиеся, в основном, на границе своего ареала. Два вида -Н. pomatia L., и L. cinereoniger Wolf. - рекомендованы нами для занесения в Красную книгу области.

ВЫВОДЫ

1. На территории Самарской области установлено обитание 46 видов наземных моллюсков, относящихся к 30 родам, 20 семействам, 3 отрядам. 31 вид впервые обнаружен автором, что составляет 67,4% фауны. В правобережной части области (на Самарской Луке) зарегистрировано 40 видов из 18 семейств, в левобережной части - 35 видов из 16 семейств. Сходство видового состава фауны Право- и Левобережья составляет 59,6%.

2. Фауна наземных моллюсков Самарской области представляет собой сложный конгломерат разнородных групп ареалов, что свидетельствует о ее переходном характере. Основу составляют виды с европейскими (28%), голарктическими (19,6%) и транспалеарктическими (17,4%) ареалами, большинство видов - эврибионты (45,7%) и обитатели европейских смешанных и широколиственных лесов (43,5%).

3. Выявлены экологические группы моллюсков:

по гигропреферендуму - ксерофилы (3 вида), мезоксерофилы (4 вида), мезофилы (21 вид), психромезофилы (6 видов), психрофилы (9 видов), гигрофилы (3 вида);

по стациальной приуроченности - сапрогеобионты (16 видов), эпифито-сапробиотны (8 видов), сапроксилобионты (6 видов), сапробионты (5 видов), эпифитобионты (4 вида), геобионты (3 вида), сапромикобионты (1 вид), сапро-рипабионты (2 вида), эпифиторипабионты (1 вид).

4. Доминантная структура малакокомплексов Право- и Левобережья разная. Группа общих доминантов (5 видов: Cochlicopa lubrica (Müll.), С. lubricella (Porro), Vallonia costata (Müll.), Bradybaena fruticum (Müll.), Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmid.)) в Правобеорежье дополняется 7 видами, среди которых преобладают западнопалерактические и европейско-еврокавказские: Carychium tridentatum (Risso), Chondrula tridens (Müll.), Pupilla triplicata (Stud.), Truncatel-lina costulata (Nilss.), Cochlodina laminata (Mont.), Discus ruderatus (Feruss.), Perpolita petronella (Pfeiff.); а в Левобережье - 8 видами, среди которых преобладают голарктические и транспалеарктические: Succinea putris (L.), Succinella oblonga (Drap.), Oxyloma elegans (Risso), Vallonia pulchella (Müll.), Punctum pygmaeum (Drap.), Euconulus fulvus (Müll.), Vitrina pellucida (Müll.), Euomphalia strigella (Drap.). Доминантные виды на Самарской Луке могут занимать до 90% удельного обилия в малакокомплексе, в Заволжье - до 96% удельного обилия.

Анализ сопряженности видов показал, что Cochlicopa lubricella (Porro), Vertigo pygmaea (Drap.), Truncatellina cylindrica (Feruss.), Chondrula tridens (Müll.), Vallonia costata (Müll.), V. pulchella (Müll.), Punctum pygmaeum (Drap.) составляют основу малакокомплексов лесостепного Самарского Поволжья.

5. На Самарской Луке наибольшее видовое разнообразие наземных моллюсков свойственно биотопам различных лесов: широколиственные леса в распадках и оврагах - 23 вида, кустарниковые субори на склонах гор - 15 видов. Высокое видовое разнообразие моллюсков в надпойменных и краткопоемных лесах (по 16 видов). Наибольшая плотность почвенных гастропод характерна для биотопов реликтовых каменистых степей (средняя плотность 914 экз./м2, максимальная зарегистрированная - 1664 экз./м2). В лесных биотопах средняя плотность моллюсков 468 экз./м2.

В Красносамарском лесничестве наибольшее видовое разнообразие наземных моллюсков отмечено в краткопоемных липовых дубравах (24 вида), а также в аренных лесах с участием осины (17 видов). Наибольшая плотность отмечена в осиновой субори полуосвеленной структуры (средняя - 634 экз./м2, максимальная - 2236 экз./м2).

6. Выявлена ведущая роль влажности, механического состава и типа почвы как факторов, определяющих облик малакокомплекса в условиях лесостепи. От биотических факторов (характера древостоя, травостоя, подстилки) четкой зависимости численно-видовой структуры малакокомплекса не установлено.

7. К категории редких наземных моллюсков лесостепного Поволжья относятся виды, имеющие здесь локальное распространение и находящиеся, в основном, на границе своего ареала: Carychium tridentatum (Risso), Oxyloma dunkeri (Pfeiff.), Vertigo pusilla (Müll.), Truncatellina costulata (Nilss.), Cochlodina laminata (Mont.), Perforatella bidens (Chemn.), Oxychilus alliarius (Mill.), Helix pomatia L., Umax cinereoniger Wolf., Malacolimax tenellus (Müll.). Два из них -Helix pomatia L. и Limax cinereoniger Wolf. - рекомендованы нами для занесения в Красную книгу Самарской области.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сачкова Ю.В. К фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) каменистых степей Жигулевского заповедника // Самарская Лука, Бюлл. 1999. №9/10.

- С. 283-285.

2. Сачкова Ю.В. К изучению фауны наземных моллюсков лиственных лесов Жигулевского заповедника // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. - M -Самара, 2000. - С. 225-227.

3. Сачкова Ю.В., Валкин И.Ю., Валкин Ю.М. Материалы по фауне наземных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda) Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сб. науч. тр. - Ульяновск:УлГПУ,2001. - С.134-140.

4. Сачкова Ю.В. Моллюски (Mollusca, Gastropoda, Geophila) в Красной книге Самарской области // Самарская Лука, Бюлл., 2002. №12. - С.78-80.

5. Сачкова Ю.В. Эколого-фаунистический обзор наземных моллюсков Самарской Луки //«Молодые ученые - науке и производству» Сб. тр. обл. науч. конф. Самарского Союза молодых ученых, 21-22 ноября 2002. - С. 29-32.

6. Сачкова Ю.В. Исследования наземных моллюсков в Саратовской области // Тез. докл. Междунар. науч. конф. «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск-Бахилова Поляна, 4-8 сентября 2002 г.), - Ба-хилова Поляна, 2003. - С. 363-364.

7. Сачкова Ю.В. Комплексы почвенных улиток (Gastropoda, Geophila) каменистых степей Жигулей //«Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования». Мат-лы III Междунар. симп. Под научн. ред. чл.-корр. A.A. Чибилева. - Оренбург: ИПК «Газпром печать» ООО «Оренбурггазпромсервис», 2003. - С. 455-458.

8. Сачкова Ю.В., Матвеев Н.М. Анализ численности почвенно-подстилочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) некоторых биогеоценозов Красносамарско-го лесничества // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Мат-лы II Междунар. конф. - Днепропетровск: ДНУ, 2003. -С.159-161.

9. Сачкова Ю.В. Фауна наземных моллюсков Самарской области // Иследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3(1).

- Самара: Изд-во СГПУ, 2003. - С.448-454.

»> - у / * / ■ ло§м

2ft - 9 7 4 7 W

10.Сачкова Ю.В.Сравнение почвенно-подстилочных малакокомплексов (Molluska, Gastropoda) пойменных, аренных и переходных биогеоценозов Красносамар-ского лесничества // Экологические проблемы заповедных территорий России / Под ред. д.б.н. Саксонова С.В. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 194-200.

П.Сачкова Ю.В. Экологическая структура комплексов почвенных моллюсков подотряда Pupillina Самарской Луки // Еколого-функцюнальш та фаунютичж аспекта дослщжения молюскив, Тх роль у бнйдикаци стану навколишнього се-редовища/ Сб. науч. тр. - Житомир: Изд-во «Волинь», 2004. - С. 164-167.

12.Сачкова Ю.В. Две экологические морфы наземного моллюска Chondrula tridens (Buliminidae), найденные на территории Самарской области // Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий / Тез. докл. VI Междунар. на-уч.-практ. конф. - Гомель: Гомельский государственный университет, 2004а. -С. 223-224.

П.Сачкова Ю.В. Разнообразие и структура населения наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Самарской Луки // Мат-лы Междунар. науч совещ. «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья», Саратов, апрель, 2005 г. - Саратов, 2005. - С. 124-126.

14.Сачкова Ю.В. Сравнение комплексов почвенно-подстилочных моллюсков березняков и осинников Красносамарского лесничества (Самарская область) // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем / Сб. ст. уч-ков моло-деж. науч. семин., 25-28 окт. 2004 г., Екатеринбург. - Екатеринбург: УрО РАН, 2005.-С. 88-92.

15.Сачкова Ю.В. Материалы по наземным моллюскам Самарского Заволжья // Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных экосистемах: Мат-лы III Междунар. науч. конф. - Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2005. -С. 213-214.

16.Сачкова Ю.В. Новый для Среднего Поволжья вид наземного моллюска (Gastropoda, Pulmonata) из Жигулей // Самарская Лука, Бюлл. 2005. №16/05. - Самара, 2005. - С.191-195.

П.Сачкова Ю.В., Левина Е.Д. Наземные моллюски семейства янтарок (Succinei-dae) Среднего Поволжья // Биологические ресурсы и биологическое разнообразие Самарского Поволжья. Т.1. Животные. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. -С. 160-165.

Подписано в печать 24.04.06 Гарнитура Times New Roman. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Усл.-печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,02. Тираж 100 экз. Заказ № 468 443011, Самара, ул. Академика Павлова, 1

Отпечатано ООО «Универс-групп»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сачкова, Юлия Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О НАЗЕМНЫХ

МОЛЛЮСКАХ.

1.1. Общая биоэкологическая характеристика наземных моллюсков

1.1.1. Морфофизиологическая характеристика наземных моллюсков

1.1.2. Среда обитания и адаптации.

1.1.3. Влияние структуры биотопа на расселение наземных моллюсков.

1.1.4. Экологическая роль наземных моллюсков.

1.1.5. Зависимость малакофауны от типа почвы.

1.1.6. Зависимость малакофауны от типа растительности.

1.1.7. Синантропные и антропохорные наземные моллюски.

1.1.8. Значение наземных моллюсков в биоиндикации.

1.1.9. Значение моллюсков для стратиграфии.

1.2. История изучения моллюсков в Среднем Поволжье.

Глава 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.2. Описание пробных площадей.

2.3. Объекты исследований.

2.4. Методы исследований.

Глава 3. ФАУНА НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ САМАРСКОЙ

ОБЛАСТИ.

3.1. Таксономический анализ.

3.2. Зоогеографический анализ.

Глава 4. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПРАВО- И ЛЕВОБЕРЕЖНОЙ ЧАСТЕЙ ЛЕСОСТЕПНОГО ПОВОЛЖЬЯ.

4.1. Комплексы наземных моллюсков различных биотопов Правобережья (Самарской Луки). режья (Самарской Луки).

4.2. Комплексы наземных моллюсков различных биотопов Левобережья (Самарского Заволжья).

4.3. Сравнение малакокомплексов разных биотопов с помощью коэффициентов сходства.

Глава 5. СРАВНЕНИЕ МАЛАКОКОМПЛЕКСОВ РАЗНЫХ БИОТОПОВ ПРАВО- И ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ НА ПРИМЕРЕ САМАРСКОЙ

ЛУКИ И КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА.

5.1. Кластерный анализ.

5.2. Структура малакокомплексов в условиях различной влажности

5.3. Структура малакокомплексов в зависимости от типа почвы.

5.4. Зависимость структуры малакокомплексов от других факторов. 1 ^

5.5. Экологическая приуроченность наземных моллюсков лесостепного Поволжья (на примере модельных экосистем Красносамарского лесничества и Самарской Луки).

Глава 6. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В РАЗНЫХ БИОТОПАХ

ПРАВО- И ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ (на примере Chondrula tridens).

Глава 7. РЕДКИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЗНАЧИМЫЕ ВИДЫ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, pulmonata) лесостепного Поволжья"

Актуальность темы

В течение нескольких последних десятилетий среди зоологических исследований в отечественной науке статус приоритетных вновь обрели фауни-стические работы. Это связано прежде всего со все более актуализирующейся проблемой сохранения биологического разнообразия на фоне прогрессирующего разрушения естественных экосистем. Следует признать, что степень изученности моллюсков на территории России остается крайне неравномерной. Именно поэтому исследование фауны наземных моллюсков различных регионов представляет собой одно из важнейших направлений современной малакологии. Это в полной мере касается и территории Среднего Поволжья. Для этой территории до недавнего времени не только вопросы экологии наземных моллюсков, но и их фаунистический состав оставались практически неизвестными, за исключением находок единичных видов. В этой связи выявление фауны наземных гастропод с одновременным рассмотрением их эколого-биологических особенностей следует признать весьма актуальными.

Наконец, обсуждая актуальность исследования наземной малакофауны лесостепного Поволжья, нельзя не упомянуть об уникальности исторических и современных природных условий Жигулевской возвышенности и Высокого Заволжья, что позволяет предполагать наличие здесь реликтовых, а, возможно, и эндемичных видов.

Важным представляется также изучение экологической роли наземных гастропод как одного из компонентов почвенной биоты, которому в почвоведческих работах всегда уделялось недостаточное внимание, как правило, ограничивающееся лишь указанием присутствия в пробах представителей типа моллюсков. Исследования особенностей функционирования эколого-фаунистических комплексов в современных условиях очень актуальны и в контексте сохранения биоразнообразия, о чем было сказано выше.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ ГОУ ВПО «Самарский госуниверситет» по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в тематический план Федерального агентства по образованию РФ. Работа связана также с планом научных исследований кафедры зоологии, генетики и общей экологии по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции» (код темы по ГРНТИ -34.05.017) и по теме «Структура и динамика экосистем разного масштаба» (номер государственной регистрации НИР - 3.22.010). Цель и задачи исследований

Цель настоящей работы - исследование фаунистического состава и экологии наземных моллюсков лесостепного Поволжья, а также особенностей формирования малакокомплексов в зависимости от экологических условий.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие основные задачи:

• определение экологических групп наземных моллюсков по отношению к фактору влажности и стациям обитания;

• установление спектра редких, требующих охраны видов, а также экономически значимых видов.

Научная новизна

Из 46 отмеченных видов наземных моллюсков 31- впервые обнаружен автором на территории Самарской области, что составляет около 67% фауны. Впервые приведены оригинальные данные по фауне наземных моллюсков лесостепного Заволжья. Впервые проведено сравнение комплексов наземных гастропод Право- и Левобережья в пределах Самарской области. Для данной территории был впервые проведен зоогеографический анализ наземной мала-кофауны. Для 10 видов были уточнены границы ареалов в пределах обследованного региона. Впервые получены данные по численности наземных моллюсков в разных биотопах исследованной территории, выявлены виды-доминанты, а также редкие и требующие охраны виды.

Теоретическое значение работы

Материалы, отраженные в диссертации, вносят определенный вклад в теоретические положения экологии наземных экосистем и почвенной зоологии. Выполненное автором комплексное исследование наземной малакофауны определяет методический подход и дает сравнительную информацию для аналогичных исследований в других регионах Поволжья. Кроме того, полученные материалы имеют большое значение для сохранения биологического разнообразия степных и лесостепных экосистем.

Практическая значимость работы

Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяйствен-ных организаций при оценке состояния лесных сообществ, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России, а также при экологических экспертизах хозяйственных проектов. Материалы включены в отчеты кафедры по ПИР по теме «Структура и динамика экосистем разного масштаба».

Реализация результатов исследования

Результаты проведенных исследований по теме диссертации используются в учебном процессе в Самарском государственном университете по специализации «Зоология», «Экология и охрана природы», а также на кафедрах зоологии в Самарском педагогическом университете. Полученные данные включены в лекционные разработки по дисциплинам «Зоология беспозвоночных», «Фау-нистическое краеведение» и «Экология» в Ульяновском государственном педагогическом университете и Саратовском государственном университете. Материалы включены в Летопись природы Жигулевского государственного природного заповедника им. И.И. Спрыгина, а также при создании Красной книги Самарской области. Часть материалов по моллюскам передана в коллекцию Зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург (19 номеров, 533 экземпляра), о чем имеется акт приемки-сдачи, а также в коллекцию СЗМ Института систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск.

Апробация работы

Основные результаты и научные положения диссертации были представлены на научных конференциях: III областная научно-практическая конференция «Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае» (Ульяновск, ноябрь 2001 г.); Международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Бахилова Поляна, 4-8 сентября 2002 г.); Областная конференция «Молодые ученые -науке и производству», 21-22 ноября 2002 г. (Самара); II Международная конференция «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, ДНУ, октябрь 2003 г.); Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения проф. Д.Н. Флорова «Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований» (Самара, СГПУ, ноябрь 2003 г.); II Международная конференция «Экосистемные и морфоэволюционные исследования моллюсков» (Житомир, ЖГУ, 12-15 мая 2004 г.); II Молодежный семинар «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, ботанический сад УроРАН, 25 - 29 октября 2004 г.); Международное совещание, посвященное 10-летию Саратовского филиала Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 24 - 28 апреля 2005 г.); на ежегодных научных конференциях Самарского государственного университета (2000-2006 гг.).

Публикации результатов исследований

По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.

Декларация личного участия автора

Автором в период 1998-2005 гг. лично осуществлены полевые исследования по фауне моллюсков на Самарской Луке и в большинстве других районов Самарской области. Малакологические исследования на модельных площадках Красносамарского лесничества в 2002-2004 гг. (отбор растительных и почвенных образцов с пробных площадей и их первичная обработка) осуществлялись совместно со студентами, выполняющими дипломные работы по схожей тематике под руководством автора. Использованы малакологические материалы, собранные во время экспедиций сотрудниками биологического факультета СамГУ И.В. Дюжаевой, Н.В. Прохоровой, Т.А. Трофимовой, С.А. Сачковым, А.С. Курочкиным, Е.С. Корчиковым и другими. В диссертации использованы геоботанические данные, полученные сотрудниками кафедры экологии, ботаники и охраны природы СамГУ под руководством д.б.н., проф. Н.М. Матвеева. Камеральная обработка, определение моллюсков, оформление коллекции и базы данных проводились автором лично. Математическую и статистическую обработку цифровых данных осуществляли при консультации к.б.н. О.В. Леонтьевой и к.б.н. А.В. Синицкого. Три работы по теме диссертации опубликованы в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций - 60-70%.

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 231 странице, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (219 источников, из которых 38 - на иностранных языках), 3 приложений (6 стр.). Работа иллюстрирована 13 рисунками, содержит 14 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сачкова, Юлия Валерьевна

ВЫВОДЫ

В результате проведенных исследований фауны и экологии наземных моллюсков лесостепного Поволжья на территории Самарской области сделаны следующие выводы:

2. Фауна наземных моллюсков Самарской области представляет собой сложный конгломерат весьма разнородных групп ареалов, что свидетельствует о ее переходном характере. Основу составляют европейские (28%), голарктические (19,6%) и транспалеарктические (17,4%) группы ареалов, большинство видов которых относится к эврибионтным обитателям (45,7%) и обитателям европейских смешанных и широколиственных лесов (43,5%).

3. Выявлены следующие группы моллюсков по гигропреферендуму: ксе-рофилы (3 вида), мезоксерофилы (4 вида), мезофилы (21 вид), психромезофилы (6 видов), психрофилы (9 видов), гигрофилы (3 вида).

4. Установлена стациальная приуроченность наземных моллюсков Лесостепного Поволжья: сапрогеобионты - 16 видов, эпифитосапробиотны - 8 видов, сапроксилобионты - 6 видов, сапробионты - 5 видов, эпифитобионты - 4 вида, геобионты - 3 вида, сапромикобионты - 1, сапрорипабионты - 2, эпифи-торипабионты -1 вид.

5. Доминантная структура малакокомплексов Право- и Левобережья разная. Группа общих доминантов (5 видов: Cochlicopa lubrica (Mull.), С. lubricella (Porro), Vallonia costata (Mull.), Bradybaena fruticum (Mull.), Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmid.)) в Правобеорежье дополняется 7 видами, среди которых преобладают западнопалерактические и европейско-еврокавказские: Carychium tridentatum (Risso), Chondrula tridens (Mull.), Pupilla triplicata (Stud.), Truncatel-lina costulata (Nilss.), Cochlodina laminata (Mont.), Discus ruderatus (Feruss.), Perpolita petronella (Pfeiff.); а в Левобережье - 8 видами, среди которых преобладают голарктические и транспалеарктические: Succinea putris (L.), Succinella oblonga (Drap.), Oxyloma elegans (Risso), Vallonia pulchella (Mull.), Punctum pygmaeum (Drap.), Euconulus fulvus (Mull.), Vitrina pellucida (Mull.), Euomphalia strigella (Drap.). Доминантные виды на Самарской Луке могут занимать до 90% удельного обилия в малакокомплексе, в Заволжье - до 96% удельного обилия.

Анализ сопряженности видов показал, что Cochlicopa lubricella (Porro), Vertigo pygmaea (Drap.), Truncatellina cylindrica (Feruss.), Chondrula tridens (Mull.), Vallonia costata (Mull.), V pulchella (Mull.), Punctum pygmaeum (Drap.) составляют основу малакокомплексов лесостепного Самарского Поволжья.

6. На Самарской Луке наибольшее видовое разнообразие наземных моллюсков свойственно биотопам различных лесов: широколиственные леса в распадках и оврагах - 23 вида, кустарниковые субори на склонах гор - 15 видов. Высокое видовое разнообразие моллюсков в надпойменных и краткопоемных лесах (по 16 видов). Наибольшая плотность почвенных гастропод характерна для биотопов реликтовых каменистых степей (средняя плотность 914 экз./м2, л максимальная зарегистрированная - 1664 экз./м ). В лесных биотопах средняя л плотность моллюсков 468 экз./м .

В Красносамарском лесничестве наибольшее видовое разнообразие наземных моллюсков отмечено в краткопоемных липовых дубравах (24 вида), а также в аренных лесах, с участием осины (17 видов). Наибольшая плотность отмечена в осиновой субори полуосвеленной структуры (средняя - 634 экз./м2, л максимальная - 2236 экз./м ).

7. Выявлена ведущая роль влажности, механического состава и типа почвы как факторов, определяющих облик малакокомплекса в условиях лесостепи.

От биотических факторов (характера древостоя, травостоя, подстилки) четкой зависимости численно-видовой структуры малакокомплекса не установлено.

8. К категории редких наземных моллюсков лесостепного Поволжья относятся виды, имеющие здесь локальное распространение и находящиеся, в основном, на границе своего ареала: Carychium tridentatum (Risso), Oxyloma dunkeri (Pfeiff.), Vertigo pusilla (Mull.), Truncatellina costulata (Nilss.), Cochlodina laminata (Mont.), Perforatella bidens (Chemn.), Oxychilus alliarius (Mill.), Helix pomatia L., Limax cinereoniger Wolf., Malacolimax tenellus (Mull.). Два из них -Helix pomatia L. и Limax cinereoniger Wolf. - рекомендованы нами для занесения в Красную книгу Самарской области.

196

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сачкова, Юлия Валерьевна, Самара

1. Агроклиматические ресурсы Куйбышевской области. - Л.: Гидроме-теоиздат, 1968. - 208 с.

2. Алейникова М.М., Порфирьев B.C., Утробина Н.М. Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока европейской части СССР (Волжско-Камский заповедник). М.: Наука, 1979. - 91 с.

3. Альмухамбетова С.К., Увалиева К.К. Моллюски семейства Vertiginidae (Mollusca, Gastropoda) юга и юго-востока Казахстана // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол., 1979, вып.4. С.35-40.

4. Байдашников А.А. Наземные моллюски Закарпатской области и их распространение по основным ландшафтам и растительным сообществам // Новые данные по систематике и экологии моллюсков. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.135. Л., 1985. - С. 44-66.

5. Байдашников А.А. Наземные моллюски Чивчинских гор (Восточные Карпаты) // Систематика и фауна брюхоногих, двухстворчатых и головоногих моллюсков/ Под ред. Я. И. Старобогатого. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1988.-С. 121-128.

6. Байдашников А.А. Вертикальное распределение наземных моллюсков Украинских Карпат // Вестник зоологии, 1989, №5. - С. 55-59.

7. Байдашников А.А. Наземная малакофауна Украинского Полесья. Сообщение I. Видовой состав и связь моллюсков с растительным покровом // Вестник зоологии, 1992, №4. - С. 13-19.

8. Байдашников А.А. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) заповедника Кодры (Молдова) // Вестник зоологии, 1993, №4. - С. 10-15.

9. Байдашников А.А Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) заповедника "Медоборы" (Подольская возвышенность) // Вестн. зоол. 2002. -36, N2.-С. 73-76.

10. Банникова И.А. Влияние древесной и кустарниковой растительности на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1967. -103 с.

11. Бельгард A.J1. О биогеоценотическом подходе к познанию леса в степи // Вопросы степного лесоведения: Межвуз. сб. науч. тр. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та, - 1968. - С. 5-7

12. Бельгард A.J1. Степное лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1971,-336 с.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2. М.: Мир, - 1989. - 477 с.

14. Бирюкова Е.Г., Горелов М.С., Евдокимов Л.А. и др. Природа Самарской Луки. Учебное пособие. Куйбышев, 1986. - 88 с.

15. Боев В.Г. Наземные моллюски Башкирии//Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Сб. науч. трудов. Ижевск, 1984. - С. 85-89.

16. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: Компьютер Пресс, 1998. - 267 с.

17. Братчик Р.Я. Метод быстрой фиксации наземных моллюсков // Зоол. журн., 1976. Т.55, вып.7. - С. 1078-1079.

18. Бушева А.В. Почвообитающие беспозвоночные солонцового комплекса Куйбышевской области. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Куйбышев, 1969.-22 с.

19. Вызова Ю.В. Температурные условия обитания и интенсивность газообмена почвенных беспозвоночных // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. - С. 3-44.

20. Валькова С.А. Характеристика сообщества моллюсков в лесных подзолах центральной части Кольского полуострова // http://www.rsci.ru

21. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок // Почвоведение. -1997. № 2. С. 224-230.

22. Виноградов А.В. Беспозвоночные Самарской области, нуждающиеся в охране (страницы Красной Книги Самарской области) // Бюлл. «Самарская Лука», 1994. № 5. - С. 180-191.

23. Гагарина Э.И., Абакумов Е.В., Миронович А.С., Шелемина А.Н. Почвы Жигулевского заповедника //Бюлл. Самарская Лука № 13. Самара, 2003.-С. 27-87.

24. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв М.: Наука, 1965.-278 с.

25. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1982.-С. 8-12.

26. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса // Ресурсы биосферы: Вып. 1. JI.: Наука, 1975.-С. 218-240.

27. Гочияева Т.У., Дементьев М.С. Наземные моллюски Сычевых гор // III Международная конференция "Биологическое разнообразие Кавказа" Нальчик, 2001г.: Тез. докл., Нальчик, 2001. - С. 88-89.

28. Гребенников М.Е., Ермаков А.И. Новые данные о малакофауне запо-ведниа «Денежкин Камень» и его окрестностей //Тр. гос. заповедника «Денежкин Камень». Вып. 2. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2003.-С. 62-69.

29. Давтян Э. А. Восприимчивость моллюсков к заражению личинками некоторых легочных нематод овец и коз // Тр. Ереванск. Зооветиринарн. инст., Ереван, 1948. - С. 105 - 119.

30. Дмитриева Е.Ф. Динамика численности, рост, питание и размножение сетчатого слизня {Deroceras reticulatum) в Ленинградской области // Зоол. журн., 1969, т.48, вып. 6. С. 802-810.

31. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 136 с.

32. Дубина А.А. Лесная подстилка как компонент естественных лесных биогеоценозов юго-востока Украины и гырнецовых лесов Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1972. - 17 с.

33. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ, 1978. - 151 с.

34. Емельянов А.Ф. Предложение по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. - Т.53, вып.З. - С. 497-522.

35. Жильцов С.С., Танюшкин А.И., Суворов А.Н. Наземные моллюски Рязанской области Рязань: Изд-во Рязан. обл. ин-та развития образ., -2000.-72 с.

36. Жулидов А. В. О концентрации брюхоногих (Mollusca, Pulmonata) на участках крапивы с повышенным содержанием некоторых химических элементов// Вестн. зоол. 1980,- № 2. - С. 78-79.

37. Зейферт Д. В., Шутов С. В. Оценка роли некоторых наземных моллюсков в переработке листового опада // Экология. 1978,- № 5. - С. 58-61.

38. Зенкова И.В. Состояние почвенной мезофауны в зоне воздействия комбината «Североникель» / Тез. докл. Всеросс. совещ. «Антропогенноевоздействие на природу Севера и его экологические последствия», 1998 г. http:^iodata.ecoinfo.ru

39. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Температурная компенсация дыхания у легочных моллюсков (Pulmonata) родов Arion и Deroceras, обитающих в Заполярье и в умеренной климатической зоне // Изв. РАН. Сер. биол. -2002. -N 5.-С. 576-580.

40. Иззатуллаев З.И. О новом завезенном в Среднюю Азию наземном моллюске Eobania vermiculata (Pulmonata, Helicidae) // Зоол. ж. 1996. - 75, N5.-С. 778-780.

41. Клюева Н.М. Изменение почвенной мезофауны при восстановлении ельников-черничников после рубки в подзоне Северной тайги // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VIII Всесоюзн. совещ., Ашхабад, 1984.-С. 136-137.

42. Круликовский Л.К. К познанию фауны моллюсков России. Приложение к LX тому Записок Имп. Акад. Наук. № 7. СПб., 1889. II+25 стр.

43. Кудинов К.А. Жигулевский государственный заповедник имени И.И. Спрыгина. Куйбышев: Куйбыш.кн. изд-во, 1982. - 48 с.

44. Курчева Г.Ф. Роль животных в почвообразовании (беспозвоночные). -М.: Знание, 1973.-64 с.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

46. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия доктора и Академии Наук адьютанта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1768 и 1769 году. Ч. I. Санктпетербург: изд-во при Императорской Академии Наук, 1795. - 537 с.

47. Лисачев П.Д. Оборонительный рефлекс образования пены у виноградных улиток рода Helix II Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1997. - 33, N 4-5.-С. 515-520.о

48. Лихарев И.М., Виктор А.И. Параллелизмы в строении и систематическое положение слизней надотряда Stylommatophora // Морфология, систематика и филогения моллюсков. Сб. науч. тр. Зоол. ин-та АН СССР, Т.80. Л., 1979. - С. 70-86.

49. Лихарев И.М., Виктор А.Й. Слизни фауны СССР и сопредельных стран // Фауна СССР. Моллюски. Т.З В5. Л.: Наука , 1982. - 437 с.

50. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР / Определители по фауне СССР. Вып.43. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. -512 с.

51. Лихарев И.М., Шапиро Я.С. Слизни-вредители сельского хозяйства. -Л.: Наука, 1987.- 190 с.

52. Матвеев В.А. Видовой состав и распределение моллюсков на территории Марийской АССР // Фауна и экология животных Среднего Поволжья. Йошкар-Ола, 1990. - С. 23-28.

53. Матвеев Н.М., Терентьев В.Г., Филиппова К.Н., Демина О.Е. Изучение лесных экосистем Степного Поволжья: Учебное пособие. Куйбышев: КГУ, 1990.-47 с.

54. Матвеев Н.М. Об основных типах ценотической структуры эталонных для степного Заволжья естественных лесов // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвуз. сб. научн. тр. -Самара: Самарский университет, 1995. Вып. 1.С. 29-41.

55. Математические методы в ботанических и экологических исследованиях. Учебно-методические указания. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1998. - 39 с.

56. Матёкин П.В. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значение для представлении об истории современных лесов района // Зоол. журн., 1950. Т.29, вып. 10.-С. 1518-1536.

57. Матёкин П.В. Приспособительная изменчивость и процесс видообразования у среднеазиатских наземных моллюсков семейства Enidae / Зоол. журн., 38, 10, 1959.

58. Мельниченко А.Н. Сравнительно-фаунистический обзор наземных моллюсков Жигулевских гор Куйбышевского края и Западной области // К фауне Куйбышевского края. М. -Куйбышев: Куйбыш. краевое изд-во, 1936. -С. 3-18.

59. Мельниченко А.Н. Тип моллюски // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные) под ред. П.А. Положенцева и Я.Х. Ве-бера. Куйбышев: ОГИЗ. 1941. - С. 244-248.

60. Мельченко В.Е. Ландшафты Самарской Луки //Бюлл. «Самарская Лука». Самара, 1991. №1. - С. 45-62.

61. Молодова Л.П. Почвенная фауна безлесных биотопов Жигулевских гор // Зоол. журн. 1979. Том LVIII. Вып.З. С. 332-335.

62. Молодова Jl.П. Почвенная мезофауна в дубравах Жигулевских гор // Зоол. журн. 1980. Том LIX. Вып.2. -С. 300-302.

63. Николаев В.А. Изменчивость и экология энид Среднерусской возвышенности // Фауна и экология беспозвоночных лесостепной зоны. Науч. труды Курского гос. пед. ин-та, т. 210. Курск, 1981. - С. 54-57.

64. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие ее рельефа // Труды ин-та Географии. Т. 53, вып. 8. М.: Изд-во АН СССР, 1953.

65. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

66. Оскольская О.И., Шевченко О.А. Особенности питания Helix lucorum (Mollusca, Gastropoda) // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Мат-лы II Междунар. науч. конф. Днепропетровск: ДНУ, 2003. - С. 139-141.

67. Павлова Г.А. Влияние серотонина на локомоцию легочного моллюска Helix lucorum II Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1996. - 32, N 3. - С. 302-307.

68. Пазилов А.П. Биологическое разнообразие наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) Узбекистана и сопредельных территорий. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, доктора биол. наук. Ташкент, 2005. -42 с.

69. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской Империи. Ч. I. Санктпетербург: изд-во Императорской Академии Наук, 1773. -315 с.

70. Панин В. Я. Роль наземных моллюсков в жизненных циклах гельминтов позвоночных животных// Моллюски, пути, методы и итоги их изучения: Автореф. Докл. На IV совещ. По изучению моллюсков, 1971, № 4. С. 119-121.

71. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Самарский университет, 2001. - 388 с.

72. Плохинский Н.А. Алгоритм биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1970. -150с.

73. Попченко В.И. Краткий определитель фауны пресных вод: Учебное пособие. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1993.- 150 с.

74. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Под ред. М. С. Гилярова. М.: Наука и техника, 1982. - 263 с.

75. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья / А.А. Захаров, Ю.Б. Вызова, А.В. Уваров и др. М.: Наука, 1989. - 233 с.

76. Почвы Куйбышевской области / Под. ред. Г.Г. Лобова Куйбышев: Кн. изд-во, 1985. -392 с.

77. Практикум по почвоведению / Под. ред. В.Г. Минеева. М.: Колос, 1973.-279 с.

78. Природа Куйбышевской области / М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А. Устинова Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1990. -461 с.

79. Прозорова Л.А. Островные наземные моллюски Дальневосточного морского заповедника // III Дальневост. конф. по заповед. делу, Владивосток, 9-12 сент., 1997: Тез. докл. Владивосток, 1997. - С. 93-94.

80. Прозорова JI.A., Алексеева Э.В. Ископаемые моллюски пещеры Близнец (южный Сихотэ-Алинь) // Бюл. Дальневост. малакол. о-ва. 1999. - № З.-С. 26-30.

81. Сачкова Ю.В. К изучению фауны наземных моллюсков лиственных лесов Жигулевского заповедника // Биологич. Разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М.-Самара, 2000. - С. 225-227.

82. Сачкова Ю.В. Моллюски (Mollusca, Gastropoda, Geophila) в Красной книге Самарской области // бюлл. Самарская Лука. 2002. № 12. - С. 78-80.

83. Сачкова Ю.В. Эколого-фаунистический обзор наземных моллюсков Самарской Луки // Молодые ученые науке и производству: Сб. тр. обл. науч. конф. Самарского Союза молодых ученых. - Самара, 21-22 нояб. 2002 г. - Самара, 2002а. - С. 29-32.

84. Сачкова С.А. Исследования наземных моллюсков в Саратовской области // Тез. докл. Междунар. науч. конф. «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». Жигулевск-Бахилова Поляна, 4-8 сентября 2002 г. Самара, 2003. - С. 363-354.

85. Сачкова Ю.В. Фауна наземных моллюсков Самарской области // Исследования в области биологии и метотодики ее преподавания: Меж-вуз. сб. науч. тр. Вып. 3(1). Самара: Изд-во СамГПУ, 20036. - С. 448454.

86. Сачкова Ю.В. Материалы по наземным моллюскам Самарского Заволжья // Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных экосистемах: Матер. III Междунар. науч. конф. Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 20056. - С. 213-214.

87. Сачкова Ю.В. Новый для Среднего Поволжья вид наземного моллюска (Gastropoda, Pulmonata) из Жигулей // Бюлл. «Самарская Лука», 2005г. №16/05. Самара, 2005в. - С. 191-195.

88. Сачкова Ю.В., Валкин И.Ю., Валкин Ю.М. Материалы по фауне наземных брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda), Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья: Сб. науч. тр. Вып.2. -Ульяновск: УлГПУ, 2001.-С. 134-140.v 211

89. Сачкова Ю.В., Левина Е.Д. Наземные моллюски семейства янтарок (Succineidae) Среднего Поволжья // Биологические ресурсы и биол. Разнообразие Самарского Поволжья. Т.1. Животные. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005.-С. 160-165.

90. Сачков С.А., Краснобаев Ю.П. Беспозвоночные Самарской области. Справочник. Самара: Изд-во «Самарский университет», 1998. - 82 с.

91. Сверлова Н. В. Биотопическое распределение наземных моллюсков города Львова и его окрестностей// Вестн. зоол. 2000.- 34, № 3. - С. 73-77.

92. Снегин Э.А. Структура расселенности Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепной зоны Русской равнины : Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук М.: МГУ, 1999.-25 с.

93. Сон М.О. Наземная малакофауна плавневых лесов дельты реки Днестр // Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад: Матер. II Междунар. конф. молодых ученых, посвящ. проф. И.К. Пачоскому, Москва, 1-5 окт., 2002. -М., 2002.-С. 204-205.

94. Соромотин А.В. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных (мезофауны) в таежных лесах Среднего Приобья // http://ecooil.far/ru

95. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л., 1970. - 372 с.

96. Старобогатов Я.И. Евразиатские виды рода Cochlicopa (Gastropoda, Pulmonata, Cochlicopidae) /Ruthenica, 1996, T.5, №2. С. 105-129.

97. Суворов А.Н. Вопросы функциональной морфологии устья пупиллоид-ных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) / Ruthenica, 1993, Т.З, №2. С. 141-152.

98. Суворов А.Н. Наземные моллюски как индикаторы состояния окружающей среды // Ряз. экол. вестн. 1995. - N 6. - С. 61-63.

99. Суворов А.Н., Ланцов В.И. Видовой состав и структура сообществ наземных моллюсков долины реки Южная Золка // Изв. Кабард.-Балкар, науч. центра Рос. акад. наук. 1999. - N 3. - С. 57-59, 109.

100. Сукачев В.Н. Динамика лепных биогеоценозов // Основы лесной био-геоценологии. М.: Наука, 1964. -574 с.

101. Танюшкин А.И. Особенности строения слизистых желез наземных моллюсков подсемейств Trichiinae и Hygromiinae // Фауна, экология и эволюция животных: Сб. науч. тр. каф. зоологии Рязанского гос. пед. ун-та. -Рязань, 2001.-С. 92-94.

102. Танюшкин А.И., Жильцов С.С., Суворов А.Н. Наземные моллюски Рязанской области // Фауна и экология животных: Сб. науч. докл. Зоологического общества РГПУ / Зоол. о-во Рязан. гос. пед. ун-та. Рязань, 1999.-С. 30-32.

103. Танюшкин А.И., Жильцов С.С. Clausiliidae Рязанской области // Фауна и экология животных: Сб. науч. докл. Зоологического общества РГПУ / Зоол. о-во Рязан. гос. пед. ун-та. Рязань, 1999. - С. 29-30.

104. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Изд-во «Прогресс», 1980. -327 с.

105. Урсова О.А. Почвенные беспозвоночные мезофауны горных лесов Южного Приамурья // Зоол. журн., 1983, № 2, Т. 62. С. 305-307.

106. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука, 1977. - 145 с.

107. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971,- 424 с.

108. Хохуткин И.М. О наземной малакофауне полярного Урала // Моллюски и их роль в экосистемах. Автореф. докл. Сб. 3. Третье совещание по изучению моллюсков. Зоол. ин-т АН СССР. Л.: Наука, 1968. - С. 35-36.

109. Хохуткин И.М. Экологическая обусловленность индивидуального и исторического развития моллюсков / Экология, 1998, №4. С. 297303.

110. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М.Е. Моллюски Свердловской области. Атлас-справочник. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. -177 с.

111. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М.Е. Моллюски: Биоразнообразие, экология. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 230 с.

112. Шахматова Р.А., Подолецкая С.В. К изучению фауны наземных моллюсков Нижегородской области // Наземные и водные экосистемы. Сб. науч. трудов. Нижний Новгород, 1997. - С. 55-63.

113. Шелемина А.Н. Структура почвенного покрова Жигулевского заповедника // Тез. докл. Междунар. науч. конф. «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты». Жигулевск - Бахилова Поляна, 48 сентября 2002 г. - Самара, 2003. - С. 92-96.

114. Шиков Е.В. Моллюски хвойных лесов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий // Фауна Верхневолжья, ее охрана и использование. Калининград: Изд-во Калининграде^ ун-та, 1981. - С. 28-45.

115. Шиков Е.Н. Влияние рельефа и озёрно-речной сети на современное распространение наземных моллюсков в центре Русской равнины // Новые данные по систематике и экологии моллюсков. Под ред. Я. И. Старобогатого. Л., 1985. - С. 67-73.

116. Шилейко А.А. Моллюски подсемейства Lauriinae фауны СССР (Pulmonata, Pupilidae)//Зоол. журн., 1975. Том 54, вып. 12. С. 1767-1782.

117. Шилейко А.А. Морфология, систематика и филогения моллюсков. Л.: Изд-во АН СССР, 1979а. Том 80.-С. 115-134.

118. Шилейко А.А. Вопросы, системы и филогении подотряда Pupillina (Gastropoda: Geophila) // Моллюски. Основные результаты их изучения. Л.: Наука, 19796.-С.14-16.

119. Шилейко А.А. Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. АН СССР

120. Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Север-цова/ Под. ред. Гилярова М.С. М.: Наука, 1982. - С. 144 - 169.

121. Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) / Фауна СССР. Моллюски. T.III. Вып.З.-Л.: Наука, 1984.-399 с.

122. Шилейко А.А., Лихарев И.М. Наземные моллюски семейства янтарок (Succineidae) фауны СССР // Сб. тр. Зоологич. музея, т. XXIV, 1986. С. 197-238.

123. Шихова Т.Г. Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области: Автореферат на соиск.уч.степ.канд.биол.наук. Всеросс. НИИ охот, хоз-ва и звероводства. - Санкт-Петербург, 2004. -26 с.

124. Ясюк В.П. Водные моллюски Самарского края. Определитель. Самара: Изд-во СамГПУ, 1997.-44 с.

125. Яворницкий В.И., Здун В.И. Моллюски подстилок грабовых дубрав верховья бассейна Днестра // Вестн. Зоологии, 1985, №2 5. С. 75-78.

126. Andersen A. Naturally occurring and introduced slug and snail pests in Norway // Slug and Snail Pests Agr. : Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. -Farnham, 1996. C. 333-334.

127. Castillejo J., Seijas I., Villoch F. Slug and snail pests in Spanish crops and their economical importance // Slug and Snail Pests Agr.: Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996. - C. 327-332.

128. Chen De-Niu, Zhang Guo-Qing. A study of complementary techniques for snail control // Slug and Snail Pests Agr.: Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996a. - C. 425-432.

129. Chen De-Nui, Zhang G.Q., Xu W., Liu Y., Wang M., Yan Y. A study on outbreaks of Bradybaena ravida in China // Slug and Snail Pests Agr. : Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996b. - C. 405-410.

130. Clauss E. Chondrula tridens (O.F. Mtiller), linksgewunden. // Malak. Ab-handl. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1985. Heft 2, N 10. S. 173-174.

131. Davies P., Grimes C.J. Small-scale spatial variation of pasture molluscan faunas within a relic watermeadow system at Wylye, Wiltshire, U.K. // J. Biogeogr.- 1999. -26, N5.-P. 1057-1063.

132. Deyrop-Olsen I. Product release by mucous granules of land slugs. II. Species diversity in triggering of mucous granule rupture // J. Exp. Zool. 1996. -276, N 5.-C. 330-334.

133. Erlichman J.S., Leiter J.C. Central CO2. chemoreceptor mechanisms in pulmonate snails : Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Zool., Chicago, Dec. 2630, 1995//Amer. Zool. 1995. - 35, N 5. - C. 130.

134. Falcoz A. Contribution a l'etude de la faune des microkavernes terries et des nids//Ann. Soc. Linn. Lyon (n.s.)61., 1914.-P. 59-245.

135. Halton A. Peters, Bruno Baur, Bazzaz Fakhri, Korner Christian. Consumption rates and food preferences of slugs in a calcareous grassland under current and future CO2. conditions // Oecologia. 2000. - 125, N 1. - C. 72-81.

136. Haynes S.L., Rushton S.P., Port G.R. Population structure of Deroceras re-ticulatum in grasslang // Slug and Snail Pests Agr. : Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnliam, 1996. - C. 365-370.

137. Iglesias J., Santos M., Castillejo J. Annual activity cycles of the land snail Helix aspersa muller in natural populations in North-Western Spain // J. Mollusc. Stud. 1996. - 62, N 4. - C. 495-505.

138. Jordaens K., De Wolf H., Verhagen R., Backeljau T. Possible outcrossing in natural Carinarion populations (Mollusca, Pulmonata)// Slug and Snail Pests Agr. : Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996. - C. 13-20.

139. Kelly C.R., Bailey Ser. Implications of sublethal effects on the efficacy of methiocarb baits to two pest species of slug // Slug and Snail Pests Agr. : Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996. - C. 383-388.

140. Koch R., Jackel Barbara, Plate H.-P. Prufung der Effektivitat neuer Bekamp-fungsmethoden gegen phytophage Nacktschneckenarten // Gesunde Pflanz. -2000.-52, N l.-C. 1-10.

141. Kozlowski Jan, Sionek Rafal The rate of egg laying and hatching of the slug Arion lusitanicus Mabille, a pest of arable crops // J. Plant Prot. Res. 2000. -40, N 2. -C. 162-167.

142. Halton A. Peters, Bruno Baur, Bazzaz Fakhri, Korner Christian. Consumption rates and food preferences of slugs in a calcareous grassland under current and future CO2. conditions // Oecologia. 2000. - 125, N 1. - C. 72-81.

143. Haynes S.L., Rushton S.P., Port G.R. Population structure of Deroceras re-ticulatum in grasslang // Slug and Snail Pests Agr. : Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996. - C. 365-370.

144. Iglesias J., Santos M., Castillejo J. Annual activity cycles of the land snail Helix aspersa muller in natural populations in North-Western Spain // J. Mollusc. Stud. 1996. - 62, N 4. - C. 495-505.

145. Jordaens K., De Wolf H., Verhagen R., Backeljau T. Possible outcrossing in natural Carinarion populations (Mollusca, Pulmonata)// Slug and Snail Pests Agr. : Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996. - C. 13-20.

146. Kelly C.R., Bailey Ser. Implications of sublethal effects on the efficacy of methiocarb baits to two pest species of slug // Slug and Snail Pests Agr. : Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996. - C. 383-388.

147. Koch R., Jackel Barbara, Plate H.-P. Prufung der Effektivitat neuer Bekamp-fungsmethoden gegen phytophage Nacktschneckenarten // Gesunde Pflanz. -2000.-52,N l.-C. 1-10.

148. Kozlowski Jan, Sionek Rafal The rate of egg laying and hatching of the slug Arion lusitanicus Mabille, a pest of arable crops // J. Plant Prot. Res. 2000. -40, N 2. -C. 162-167.

149. Lindholm W.A. Zur Molluskenfauna des mittleren Wolga-Gebietes // Nachrichtsblatt der Deutschen Malakozooligischen Gesellschaft. Frankfurt am Main: Verlag von Moritz Diesterweg, 1911. - S. 33-43.

150. Middendorff A.Th. Reise in den aussersten Norden und Osten Sibiriens, Bd. II. S.I. St.Petersburg, 1851. - p. 391.

151. Murray P.J., Hopkins A., Johnson R.H., Bunn S. Feeding preferences of the grey field slug (Deroceras reticulation) for dicotyledenous species of permanent grassland // Ann. Appl. Biol. 1996. - 128, Suppl. - C. 74-75.

152. Pfleger Vaclav. Weichtiere (Mollusca) der Reservation Boubin und der Um-gebung von Zaton, Sumava (Bohmerwald) // Sb. Nar. muz. Praze. B. 1995. -51, N 1-4.-C. 23-36.

153. Poje M., Stamol V. Fosilna i recentna kopnena malakofauna (Mollusca, Gastropoda) otoka Suska (Hrvatska) // Zb. sazet. priopcen. 5 Kongr. biol. Hrv., Pula, 3-7 okt., 1994. Zagreb, 1994. - C. 220-221.

154. Roberson Mary, Moorhead Daryl L.Consumption of three garden plants in west Texas by Helix aspersa II Southwest. Natur. 1999. - 44, N 1. - C. 9093.

155. Rodriguez Т., Ondina P. La familia Arionidae (Gastropoda, Pulmonata) en las provincias de A Coruna у Pontevedra (NO de Espana) // Misc. zool. -1995.- 18,-C. 33-40.

156. Teyke T. Food-attraction conditioning in the snail Helix pomatia II J. Сотр. Physiol. A. 1995. - 177, N 4. - C. 409-414.

157. Txurruka J.M., Ortega M.M. Reproductive developmemt in Arion ater. Influence of food and stored carbohydrate // Slug and Snail Pests Agr.: Proc. Symp., Kent, 24-26 Sept., 1996. Farnham, 1996. - C. 371-376.

Информация о работе

Сачкова, Юлия Валерьевна
кандидата биологических наук
Самара, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, pulmonata) лесостепного Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы