Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) юга Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) юга Западной Сибири"

На правах рукописи

УДАЛОЙ Альберт Викторович

НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA, GASTROPODA, PULMONATA) ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государственного университета

Научный руководитель: доктор биол. наук, профессор

Островерхова Галина Петровна

Официальные оппоненты:

доктор биол. наук, профессор Долгин Владимир Николаевич кандидат биол. наук, доцент Залозный Николай Александрович

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург.

Защита состоится 24 июня 2004 г. в.........часов на заседании

Диссертационного совета Д 212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан..........................2004 г.

Учёный секретарь /^О

Диссертационного совета СЛ. Кулижский

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Наземные моллюски широко распространены и играют существенную роль во многих процессах, проходящих в экосистемах: в почвообразовании, в паразито-хозяинных отношениях, в деструкции растительного и животного субстрата, в создании укрытий для других животных. Кроме того, велика роль наземных моллюсков как вредителей сельскохозяйственных культур, промежуточных и резервуарных хозяев для ряда паразитов - возбудителей опасных заболеваний человека, домашних и промысловых животных. Но в Западной Сибири наземные моллюски почти не изучены - нет достаточно полного представления о их видовом составе, особенностях экологии и распространении.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны, экологии и распространения наземных моллюсков, для чего были поставлены следующие задачи, а именно, изучение:

1) видового состава моллюсков региона;

2) биотопической приуроченности видов и сезонной динамики их численности;

3) видового состава моллюсков основных групп лесных формаций, плакорных и неплакорных биотопов;

4) зонального распределения фауны;

5) фаунистических комплексов моллюсков различных участков территории;

6) состава зоогеографических групп наземных моллюсков и зоогеографического районирования юга Западной Сибири.

Научная новизна заключается в том, что впервые:

- наиболее полно исследована фауна наземных моллюсков юга Западной Сибири и некоторых прилегающих участков Алтае-Саянской горной области, где установлено 62 вида наземных моллюсков, из которых 14 видов впервые-указываются для Западной Сибири.

- исследовано биотопическое распределение наземных моллюсков и специфика их видового состава в различных биотопах;

- установлен зоогеографический состав фауны наземных моллюсков, их распределение и проведено зоогеографическое районирование.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в познание биологического разнообразия ранее мало известной группы животных, впервые изученных на юге Западной Сибири - наземных моллюсков, их экологии, распространения. Практическое значение результатов исследований - возможное их использование при составлении кадастров, в решении вопросов зоогеографии и фауногенеза, а также вопросов патогенеза некоторых паразитарных заболеваний человека и сельскохозяйственных животных, и защиты сельскохозяйственных культур и их запасов. Новые знания о наземных моллюсках юга Западной Сибири могут быть включены в учебные программы университетов, соответствующих институтов. В настоящее

время материалы исследований по наземным моллюскам используются в курсе "Зоология беспозвоночных" в Томском государственном университете. Апробация работы. Результаты исследований докладывались: на Международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы" (Томск, 2000); на IV межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы" (Томск, 2000); на первой Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К.Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека (Томск, 2001); на научной конференции, посвященной 70-летию Биолого-почвенного факультета ТГУ (Томск, 2003).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (99 источников) и приложения. Изложена на 250 страницах машинописного текста, содержит 39 таблиц и 49 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Рассмотрена история изучения фауны наземных моллюсков на юге Западной Сибири и в некоторых, прилегающих, районах Алтае-Саянской горной области. История изучения изложена с учётом хронологии и географии исследований.

К первым исследованиям фауны наземных моллюсков, не носившим целенаправленный характер, следует отнести работы Геблера (Gebler, 1829 а, б). Началом изучения моллюсков Сибири можно считать обобщение Вестерлюндом (Westerlund, 1877) накопленного фаунистического материала, собранного рядом исследователей в ходе научных экспедиций, осуществляемых через территорию Западной Сибири на Алтай, в Центральную и Восточную Сибирь. Таким образом, в этот период исследований фаунистические сборы на территории юга Западной Сибири проводились лишь попутно. В результате этого, к началу XX века у естествоиспытателей сложилось мнение о крайней бедности видового разнообразия наземных моллюсков Западной Сибири.

В дальнейшем фаунистические сборы проводились либо в связи с решением паразитологических задач (Дроздов, 1965; Омарханова, 1987), либо палеонтологических (Даниловский. 1940), либо биометрических (Фёдоров, Фадеева, 1985) и т. д. Исключением явилось целенаправленное фаунистическое исследование территории Казахстана К.К. Увалиевой (1990). Но, в связи с тем, что лишь небольшая часть Казахстана относится к территории Сибири, была

изучена фауна только южных границ Западной Сибири. Поэтому исследования не дали сколько-нибудь полного представления о фаунистическом составе моллюсков рассматриваемой территории.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Основные геоморфологические особенности

Даются геоморфологически выделенные границы территории исследований (по: Архилову с соавторами, 1970; Земцову с соавторами, 1988). Кратко описывается рельеф и связанные с ним особенности климата, гидрологической системы и почвенной зональности (по: Царевой, 1963; Кеммиху с соавторами, 1963; Рихтеру, 1963; Герасимову с соавторами, 1963).

2.2. Общая геоботаническая характеристика.

Приводятся границы геоботанических зон территории исследования и обоснование их выделения, а также особенности растительного покрова различных зон (по: Куминовой, 1949; Шумиловой, 1962 а, 1979; Ревердатто с соавторами, 1963; Жукову и Потаповой, 1972; Занину, 1972; Земцову с соавторами, 1988; и др.).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основой для настоящей работы явился материал, собранный автором в полевые сезоны 1998 - 2000 гг., а также сборы других исследователей (рис. 1). Дополнительно привлечены сборы: П.С. Нефедьева, Н.Н. Пологовой (Верхнекетский р-н Томской обл. и др.), Ю.С. Романовой (Тегульдетский р-н Томской обл.), А.Н. Чсмериса (Васюганье, Краснощековский р-н Алтайского края), М.В. Щербакова (окр. пос. Белогорска, Кемеровская обл.), Е.А. Кориневской (предгорья Салаира), В.Н. Курановой (р-н Сибирского химического комбината г. Северска), СИ. Гашкова (огороды частного сектора г. Томска), М.С. Моисеевой (р-н Сибирского химического комбината г. Северска и др.), А.С. Панина (окр. пос. Черной Речки Томского р-на), Е.А. Новикова (междуречье "Томь-Обь"), О.Л. Конусовой (окр. д. Чернышовки, Шегарский р-н Томской обл.), В.Н. Романенко (р-н ТНХК, Томский р-н). СВ. Лукьянцев любезно предоставил возможность работы со сборами И.Ю. Бордовициной из Тогучинского р-на Томской области.

Исследования фауны наземных моллюсков охватили таежную геоботаническую зону, зону мелколиственных лесов, а также лесостепную 3oнy. Кроме того, был получен материал из отдельных прилегающих районов Алтае-

Рис 1. Карта-схема территории и геоморфологических границ юга Западной Сибири, а также сборов наземных моллюсков. Сборы: 1 - собственные; 2 -других исследователей

Саянской горной области.

За основу отбора проб была принята методика И.М. Лихарева и Е.С. Раммельмейер (1952), качественных и количественных сборов наземных моллюсков. Данные количественных и качественных проб использованы для выявления фаунистических особенностей различных групп биотопов.

В трёх биотопах Томского района проводилось наблюдение за сезонным изменением численности моллюсков, для чего в каждом из биотопов четыре раза отбирали пробы - с начала июля до конца сентября.

Определено 11503 экземпляров наземных моллюсков. В качестве определителей использовали работы Н.Н. Акрамовского (1976), И.М. Лихарева и Е.С. Раммельмейер (1952), И.М. Лихарева и А.Й. Виктора (1980), К.К. Увалиевой (1964, 1967), А.А. Шилейко (1978, 1984, 1986), А.А. Шилейко и И.М. Лихарева (1986). Систематическое положение видов уточнялось по работам Гёттинга (Getting, 1974), А.А. Шилейко (1970, 1972, 1979, 1998), А.В. Корнюшина (1994) и П.В. Кияшко (2000).

Определение видовой принадлежности осуществлялось с помощью компараторного метода (Б.И. Логвиненко, Я.И. Старобогатов (1971); Я.И. Старобогатов, Н.В. Толстикова (1986); И.В. Муратов (1990)).

Степень сходства фаунистических комплексов зоогеографических районов определялась с помощью индекса Чекановского-Съеренсена для качественных данных.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ПРИЛЕГАЮЩИХ

ТЕРРИТОРИЙ

На юге Западной Сибири и на территории сопредельных районов Алтае-Саянской горной области встречаются 62 вида наземных моллюсков, принадлежащих к 32 родам из 19 семейств 13 надсемейств и из 3 отрядов (табл. 1).

В том числе, для территории южных районов Западно-Сибирской равнины зарегистрировано 60 видов. Впервые для этой территории отмечено 14 видов наземных моллюсков: Novisuccinea altaica, Cochlicopa pseudonitens, 1С. repentina, Gastrocopta theeli, Oxychilus cellarius, Boettgerillapollens; Lehmannia valentiana, Umaxmaculatus, Arion subfuscus, A. sibiricus, A.fasciatus, Chilanodon bicallosa, Monachoides aculeata, M. stuxbergi. Впервые отмечены экземпляры Succinea sp. (? putris), найденные и на территории Алтае-Саянской горной области. Для 6 видов (Zoogenetes harpa, Cochlicopa lubricella, Vertilla angustior, Columella columella, Deroceras reticulatum, Bradybaena jruticum) уточнены границы распространения на территории Западно-Сибирской равнины. Впервые отмечается наличие левозакрученных экземпляров Cochlicopa nitens из Cochlicopidae и их совместное обитание с правозакрученными.

Таблица 1

Территориальное распределение и биотопическая приуроченность наземных моллюсков

Вид моллюска Участки Характер биотопа

l1 2 3 4

Отряд Subulitidae Pcelintsev, 1963

I. Семейство Carychiidae Jefiray s, 1830

Род Carychium Müller, 1774

1. Carychium (Carychium) minimum Müll., 1774 + + + ? луг, лес

2. C. (Saraphia) kasachstanicum Uvalieva, 1981 + ? луг, лес

Отряд Succineida Min. Et Slav., 1971

И.Семейство Succineidae Beck, 1837

Род Succinella Mabille, 1870

3. Succinella oblonga (Draparnaud, 1801) + + + + луг, лес

Род Succinea Draparnaud, 1801

4.1. Succinea putris (Linnaeus, 1758) + + + + луг, лес, болото

4.2. ? Succinea sp. ** + +

Род Novisuccinea Pilsbri, 1948

5. Novisuccinea altaica (Martens, 1871) ** + + + лес

6. N. evoluta (Martens, 1879) ? + скалы

Род Oxyloma Westerlund, 1885

7. Oxyloma elegans (Risso, 1826) + + + лес

Примечание: 1 . территория, расположенная западнее р. Иртыша, с прилегающими участками поймы; 2. междуречье «Обь - Иртыш» с прилегающими участками пойм; 3. равнинная территория, расположенная восточнее р. Оби; 4. горная территория восточнее р. Оби, включающая Салаир, Кузнецкий Алатау; *-для видов уточнено распространение на территории Западно-Сибирской равнины; ** - виды, впервые отмеченные на территории Западно-Сибирской равнины.

Вид моллюска Участки Характер биотопа

1' 2 3 4

8. О. sarsi (Esmark, 1886) + + + 7 луг, лес

Отряд Geophila Férussac, 1812

Ш.Семейство Orculidae Steenberg, 1925

Род Sphyradium Charpentier, 1837

9. Sphyradium doliolum (Bruguiere, 1792) + луг

IV.CeMeflCTBO Valloniidae Morse, 1864

Род Zoogenetes Morse, 1864

10. Zoogeneies harpa (Say, 1824) * + лес

Род Vallonia Risso, 1826

11. Vallonia (Vallonia) costata (Müller, 1774) + + + + луг, лес. склоны и осыпи

12. V. (V.) excéntrica Sterki, 1892 + + луг, лес

13. V. (V.) ladacensis (Nevill, 1878) + болото, лес

14. V. (V.) pulchella (Müller, 1774) + + + + болото, луг, лес

15. V. (V.) tenuilabris tenuilabris (AI. Braun, 1842) + 1 + луг. лес

V. Семейство Cochlicopídae Р. Hesse, 1922

Род Cochlicopa Férussac, 1821

16. Cochlicopa lubrica (Müller, 1774) + + + + луг, поляна, лес

17. С. lubricella (Porro, 1838) * + + + луг, лес

18. С. nitens (Gallenstein, 1852) + + лес

19. С. pseudonitens Uvalieva, 1967** + ? болото, луг, лес

20. ? С. repentina Hudec, i960** + + лес

Таблица 1 (продолжение)

Вид моллюска Участки Характер биотопа

ll 2 3 4

VI. Семейство Pupillidae Turton, 1831

Род Pupilla Leach, 1828

21. Pupilla (Pupilla) bigranata (Rossmaessler, 1839) + луг, лес

22. P. (P.) ineguidenta Schileyko et Almuhambetova, 1979 + луг, лес

23. P. (P.) muscorum (Linnaeus, 1758) + + луг, лес, скальные осыпи

24. P. (P.) triplícala (Studer, 1820) + луг, лес, скальные осыпи

VII. Семейство Vertiginidae Pilsbry, 1918

Род Gastrocopta Wollaston, 1878

25. Gastrocopta theeli (Westerlund, 1877) ** + лес

Род Vertigo Müller, 1774

26 a Vertigo (Isthmia) modesta alpestris Alder, 1839 + болото, скальные трещины

26 б. V. (I.) modesta modesta (Say, 1824) + болото, лес

27. V. ([.) moulinsiana (Dupuy, 1849) + лес

28. V. (1.) pygmaea (Drapamaud, 1801) + + луг, болото, лес, склоны и осыпи

29. V. (Vertigo) antivertigo (Drapamaud, 1801) + + + луг, болото, лес

30. V. (V.) pusilla Müller, 1774 + болото, лес

Род Vertilla Moquin-Tandon, 1855

31. Vertilla angustior (Jeffreys, 1830)* + + + болото, луг, лес

Вид моллюска Участки Характер биотопа

1' 2 3 4

Род Columella Westcrlund, 1878

32. Columella columella (G. Martens, 1830)* + + луг, лес, горные склоны, трещины

33. C. edentula (Draparnaud, 1805) + + + луг, лес, горные склоны

VIII. Семейство Punctidae Morse, 1864

Род Punctum Morse, 1864

34. Punctum (Punctum) pygmaeum (Draparnaud, 1801) + + + лес

IX. Семейство Discidae Thiele, 1931

Род Discus Fitzinger, 1833

35. Discus (Discus) ruderatus (Fcrussac, 1821) + + + лес

X. Семейство Zonitidae Mörch, 1864

Род Nesovitrea С. M. Cooke, 1921

36. Nesovitrea hammonis (Ström, 1765) + + + + лесной луг, поляна, лес

37. N. petronella (L. Pfeiffer, 1853) + + + + луг, поляна, лес

Род Aegopirtella Lindholm, 1927

38. Aegopinellaрига (Alder, 1830) + + + поляна, лес

Род Oxychilus Fitzinger, 1833

39. Oxychilus cellarius (Müller, 1774) ♦* + постройки

XI. Семейство Vitrinidae Fitzinger, 1833

Род Vitrina Draparnaud, 1801

40. Vitrinapellucida pellucida (Müller, 1774) + + + луг, лес

41. К rugulosa Martens, 1874 + + лес

Вид моллюска Участки Характер биотопа

1' 2 3 4

XII. Семейство Euconulidae Н.В. Baker, 1928

Род Euconulus Reinhardt, 1883

42. Euconulus fulvus (Müller, 1774) + + + + болото, луг, поляна, лес, осыпи

XIII. Семейство Gastrodontidae Tiyon, 1866

Род Zonitoides Lehmann, 1862

43. Zonitoides nitidus (Müller, 1774) + + + луг, лес

XIV. Семейство Agriolimacidac H. Wagn. 1935

Род Deroceras Rafinesque, 1820 *

44. Deroceras (Agriolimax) agreste (Linnaeus, 1758) + + + ? поле, лес

45. D. (A.) altaicum (Simroth, 1886) ? + + + луг, поляна, лес

46. D. (A.) reticulatum (Müller, 1774)* + + лес, огород

47. D. (Deroceras) laeve (Müller, 1774) + + + ?+ луг, лес

XV. Семейство Boettgerillidae Goethem, 1972

Род Boettgerilla Simroth, 1910

48. Boettgerilla pallens Simroth, 1912»* + постройки

XVI. Семейство Limacidae Rafinesque, 1815

Род Lehmannia Heynemann, 1862

49. Lehmannia valentiana (Férussac, 1823) ** + постройки

Род Limax Linnaeus, 1758

50. Limax (Limacus) maculatus (Kaleniczcnko, 1851)** + постройки

XVII. Семейство Arionidae Gray, 1840

Вид моллюска Участки Характер биотопа

1' 2 3 4

Род А г ion Férussac, 1819

51 .Arion (Carinarion)fasciatus (Nilsson, 1823)** + постройки

52. A. (Mesarion) sibiricus Simroth, 1901** + 7 лес

53. A. (M.) subfuscus (Draparnaud, 1805) ** + + лес

XVIII. Семейство Bradybaenidae Pilsbry, 1939

Род Bradybaena Beck, 1837

54.Bradybaena fruticum (Müller, 1774)* + + + + поляна, лес

55. B. schrencki (Middendorf!", 1851) + + + + луг, лес, осыпи

56. B. trarabaicalia Schileyko, 1978 + лес

XIX. Семейство Hygromiidae Tryon, 1868

Род Lindholmomneme Haas, 1936

57. Lindholmomneme nordenskiöldi (Westerlund, 1876) + + + луг. лес, поляна

58. L turbinatum Uvalieva, 1986 + луг, лес

Род Chilanodon Westerlund, 1897

59. Chilanodon b¡callosa (L. Pfeiffer, 1853)** + + поляна, лес

Род Monachoides Gude et Woodward, 1921

60. Monachoides aculeata (Uvalieva, 1964)** + + лес, осыпи

61. M. sluxbergi (Westerlund, 1876) ** + лес

Род Pseudotrichia Licharev, 1949

62. Pseudotrichia rubiginosa (A. Schmidt, 1853) + + + ? лес

Среди наземных моллюсков районов исследований отмечены обитатели разнообразных по характеру биотопов: болот, лугов, лесов, скальных осыпей, жилых построек и т.д.

Представленность отдельных надсемейств в фауне моллюсков юга Западной Сибири и отдельных районов Алтае-Саянской горной области различна. Доминируют виды (с большим количеством видов, чем среднее количество видов на надсемейство, равное 4,8) 5 надсемейств: 8иссто1(1еа (6 видов), Сюпе11о1(1еа (5 видов), РирПЫёеа (19 видов), Ь1шасо1ёеа (7 видов), Hygгomioidea (6 видов). Небольшим количеством видов (меньше среднего значения, количества видов на надсемейство, равного 4,8) представлена: большая часть надсемейств (8): Е11оЪк^еа (2 вида), Achatine11oidea (1 вид), Рипс1х^еа (2 вида), (4 вида), Vitгinoidea (2 вида), Gastгodontoidea

(2 вида), Aгionoidea (3 вида), He1icoidea (3 вида). Почти треть всего видового состава приходится на PupШoidea (19 видов, 30,65 % всего видового состава).

Наибольшее видовое разнообразие, с учетом видов-вселенцев, отмечено для равнинной территории, расположенной восточнее р. Оби, а наименьшее -для горной территории, включающей Салаир и Кузнецкий Алатау (табл. 2), что, вероятно, объясняется их недостаточной изученностью до настоящего времени.

Самым значительным фаунистическим сходством характеризуются территория междуречья «Обь - Иртыш» и равнинная территория, расположенная восточнее р. Оби (табл. 3). Это можно объяснить, во-первых, тем, что эти территории граничат друг с другом, и таким образом, между ними возможен обмен видами; во-вторых, в видовой состав моллюсков как одной, так и другой территорий, входят моллюски всех геоботанических зон - от таежной до степной. Таким образом, фаунистически сходны все равнинные участки.

Таблица 2

Представленность надсемейств (количество видов) на равнинных участках юга Западной Сибири и на прилегающих районах Алтае-Саянской горной области

Над семейства Районы

Г 2 3 4

Количество видов

1. Е11оЫсп(1еа 2 1 1

2. 5иссто1с1еа 4 5 5 4

3. Сюпе11о1с1еа 2 4 5 1

4. АсЬайпе1кис1еа 1

5. РшлИспёеа 12 10 13 3

6. РишЛ^еа 2 2 2

7. готКмс1еа 2 3 3 3

8. У11гики<1еа 1 I 2 1

9. ОазйоёопКпсЬа 2 2 2 1

10. Ьшасспйеа 2 4 7 1

11. Агюп<п(1еа 1 3

12. Не1|со1<1еа 2 2 2 3

13. Нуетоткл<1еа 1 3 5 3

Обшее количество. £ 33 38 50 20

1 . Территория, расположенная западнее р. Иртыша, с прилегающими участками поймы; 2. междуречье «Обь - Иртыш» с прилегающими участками пойм; 3. равнинная территория, расположенная восточнее р. Оби; 4. горная территория восточнее р. Оби, включающая Салаир, Кузнецкий Алатау.

Таблица 3

Степень сходства (И^) фаунистических комплексов равнинных участков юга Западной Сибири и прилегающих районов Алтае-Саянской горной области

Г

2 0,69

3 0,70 0,77

«г се 4 0,42 0,49 0,56

си 1 2 3

Районы

1*. Территория, расположенная западнее р. Иртыша, с прилегающими участками поймы; 2. междуречье «Обь - Иртыш» с прилегающими участками пойм; 3. равнинная территория, расположенная восточнее р. Оби (без городских видов-вселенцев); 4. горная территория восточнее р. Оби, включающая Салаир, Кузнецкий Алатау.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

5.1. Биоценотические комплексы наземных моллюсков различных биотопов

Изучены наземные моллюски различных типов заболоченных биотопов (болот, заболоченных лесов, заболоченных лугов), луговых (низинных и суходольных материковых лугов, и пойменных), а также основных лесных формаций (ивняков, березняков, осинников, осиново-березовых лесов и пихтачей). Во всех группах биотопов, кроме формаций ивняков и пихтачей, большее количество видов относится к Pupilloidea в сравнении с таковым других надсемейств (табл.4). В ивняках преобладают виды Succinoidea над видами других надсемейств, а в пихтачах - Hygromioidea. В сравнении с заболоченными лугами, на низинных материковых лугах меньшее количество видов из Cionelloidea и Hygromioidea, и большее - из надсемейства Pupilloidea. По количеству видов надсемейства моллюсков в формациях березняков и ивняков представлены сходно. Однако в видовом составе моллюсков березняков, в сравнении с таковым моллюсков ивняков, количество видов из Succinoidea и Hygromioidea меньше, а количество видов из Ellobioidea и Arionoidea больше. В сравнении с составом моллюсков осинников, в осиново-березовых лесах менее представлены виды надсемейств Limacoidea и Hygromioidea.

Только такие виды, как Cochlicopa lubrica и Bradybaena schrencki отмечены во всех разновидностях переувлажненных, луговых и лесных биотопов. Во всех группах биотопов (переувлажненных, луговых и лесных) встречаются виды Carychium minimum, Succinella oblonga, Succineaputris, Oxyloma elegans, O. sarsiy Vallonia costata, V. pulchella, Cochlicopa nitens, C. lubrica, C. lubricella, Pupillamuscorum, Vertigoantivertigo, V.pygmaea, Columellaedentula,Nesovitrea petronella, N. hammonis, Vitrinapellucida, Euconulus fulvus, Zonitoides nitidus, Deroceras laeve, D. altaicum, Bradybaenafruticum, B. schrencki, Lin dholmomneme nordenskioldi и Pseudotrichia rubiginosa.

Во всех группах биотопов количество видов-мезофилов превышает количество видов-психрофилов. При сравнении малакофауны разных типов биотопов (например, лугов, лесных формаций) чаще всего можно лишь наблюдать, как меняется соотношение доли психрофилов, которых всегда меньше, и доли мезофилов, которых всегда больше. Это наблюдается и для общего видового состава моллюсков всех исследованных болот, где отмечены только 6 (26,1 %) видов-психрофилов.

Таблица 4

Представленность надсемейств (количество видов) моллюсков в природных биотопах юга Западной Сибири и в отдельных районах Алтае-Саянской

горной области

Группы биото нов

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1. ЕИоЫсяйеа 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0

2. БисспкмсЗеа 2 3 2 2 0 4 5 3 4 3 2

3. СюпеПоМса 2 3 3 1 2 2 3 3 4 2 3

4. РитНсмМеа 9 5 5 6 4 6 4 4 7 9 3

5. РопсЬпйеа 1 1 0 0 0 0 1 1 2 2 1

6. гопйокка 3 2 1 2 1 0 3 3 3 3 3

7. У1Итпо1<Зеа 0 1 1 1 0 0 2 2 1 2 0

8. Оаз^оЛиЛмска 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

9.1лтассж1еа 1 2 2 2 0 3 3 3 3 1 0

10. АлопоЫса 0 I 0 0 0 0 0 1 2 2 2

11. НеНстдеа 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2

12. Нуетотммйеа 1 3 2 1 1 2 4 3 5 3 4

1. Болота; 2. заболоченные участки лесов; 3. заболоченные луга; 4. низинные материковые луга; 5. суходольные материковые луга; 6. пойменные луга; 7. ивняки; 8. березняки; 9. осинники; 10. осиново-березовые леса; И. пихтачи.

В трофической структуре населения моллюсков большинства групп биотопов, включая низинные материковые луга, наблюдается возрастание числа видов в ряду «фитофаги - миксофаги - салрофаги». Но в населении пойменных лугов преобладают виды группы фитофагов над видами-миксофагами. Среди моллюсков суходольных лугов доля фитофагов снижена до полного отсутствия. В составе моллюсков березняков при значительном снижении количества фитофагов отмечено большее количество миксофагов.

Изучение сезонного изменения численности отдельных видов в трех разных биотопах в окрестностях г. Томска (осиново-черемухово-ивняковые заросли в пойме р. Томи (ивняк); осинник с примесью сосны на склоне приречной террасы (осинник); осиново-березовый лес в пойме р. Басандайки), показало, что помимо разницы в периодах подъемов и спадов численности для разных видов по количеству экземпляров на 1 м2, наблюдается и предпочтение того или иного биотопа. Спад численности к началу зимовки может свидетельствовать о том, что к этому времени многие моллюски уничтожаются хищниками и зимовать будут, главным образом, половозрелые особи, которые в весеннее-летний период и дадут начало новому поколению моллюсков (рис.2,3,5). В других случаях наблюдается рост численности к началу зимовки. В этом случае следует ожидать, что перезимовавшие особи будут представлены, главным образом, неполовозрелыми особями (рис.4).

Рис.2. Изменение численности Nesovitreapetronella в летнее-осенний период на различных участках 3 биотопов

Рис.3. Изменение численности Bradybaena schrencki в летнее-осенний период на различных участках 3 биотопов

Рис.4. Изменение численности Lindholmomneme nordenskioldi в летнее-осенний период на различных участках 3 биотопов

Рис.5. Изменение численности Monachoides aculeata в летнее-осенний период на различных участках 3 биотопов

5.2. Экологические группировки наземных моллюсков

Экологические группировки наземных моллюсков выделены в соответствии с группами лесных формаций - темнохвойных, светлохвойных и мелколиственных лесов.

В экологическую группировку моллюсков темнохвойных лесов входят виды из: 1) лесов таежной зоны, 2) остаточных лесов зоны мелколиственных лесов, 3) лесов Алтае-Саянской горной области. Группировка включает 30 видов 14 семейств. Доминируют виды семейства Hygromiidae (5). Низка доля видов семейства Valloniidae, представленного только видами Zoogenetes harpa и Vallonia temilabris.

Экологическая группировка моллюсков светлохвойных лесов слагается из видов, зарегистрированных в светлохвойных лесах: 1) зоны мелколиственных лесов, 2) лесостепной зоны, 3) степной зоны. Группировка насчитывает 27 видов 15 семейств, из которых наибольшее количество принадлежит Zonitidae (3) и Agriolimacidae (3).

В экологическую группировку моллюсков мелколиственных лесов входят виды из: 1) таежной зоны, 2) зоны мелколиственных лесов, 3) лесостепной зоны, 4) степной зоны; 5) Алтае-Саянской горной области. Группировка включает 47 видов 16 семейств, из которых только в этих лесах отмечены моллюски из Carychiidae. Значительно количество видов из семейств Valloniidae (5), Cochlicopidae (5), Vertiginidae (5), Hygromiidae (5). Характерными только для вторичных мелколиственных лесов являются Carychium minimum, Oxyloma elegans, Zoogenetes harpa, Pupilla muscorum, Columella columella, C. edentula, Deroceras laeve, Arion subfuscus, A. sibiricus, Lindholmomneme nordenskioldi, Chilanodon bicallosa, Pseudotrichia rubiginosa, а для коренных мелколиственных

лесов - Succinella oblonga, Vallonla ladacensis, V. pulchella, V. tenuilabris, Cochlicopa nitens, C. repentina.

В сравнении с экологическими группировками моллюсков темнохвойных и мелколиственных лесов, в светлохвойных отмечено меньшее количество видов из Succineidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Vertiginidae, Hygromiidae. В видовом составе моллюсков мелколиственных лесов, в сравнении с экологической группировкой моллюсков темнохвойных лесов, отмечено преобладание видов из семейств Valloniidae (5 видов) и Agriolimacidae (4).

5 3. Ландшафтно-зональные особенности фауны наземных моллюсков

Геоботанические области и зоны территории исследований выделены в работах Л.В. Шумиловой (1962) и Е.П. Прокопьева (1997). Бореально-лесная геоботаническая область подразделяется на две гео ботанические зоны: таежную (севернее) и мелколиственных лесов (южнее). Степная геоботаническая область подразделяется на лесостепную и степную зоны. Зональные особенности фауны рассматриваются на основе видового состава моллюсков плакорных биотопов. В плакорных биотопах зоны темнохвойных лесов отмечен 21 вид: Succinella oblonga, Succinea putris, Novisuccinea altaica, Zoogenetes harpa, Cochlicopa nitens, C. lubrica, C. repentina, С lubricella, Pupilla muscorum, Vertigo antivertigo, V. modesta modesta, Columella edentula, Punctum pygmaeum, Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, N. hammonis, Aegopinella pura, Euconulus fulvus, Arion sibiricus, Bradybaena fruticum, Monachoides stuxbergi. Плакорные биотопы зоны мелколиственных лесов населяют 20 видов моллюсков: Succinella oblonga, Vallonia costata, V. pulchella, V. tenuilabris, Cochlicopa lubrica, Vertigo pygmaea, Columella edentula, Punctum pygmaeum, Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, N. hammonis, Vitrina rugulosa, V. pellucida, Euconulus fulvus, Deroceras altaicum, Deroceras sp., Bradybaena fruticum, B. schrencki, Lindholmomneme nordenskioldi, Monachoides aculeata. Плакорные биотопы лесостепной зоны предпочитают 24 вида: Succinella oblonga, Novisuccinea altaica, Vallonia costata, V. excentrica, V. pulchella, V. ladacensis, V. tenuilabris, Cochlicopa lubrica, C. repentina, C. lubricella, Vertigo antivertigo, V. moulinsiana, V. pygmaea, Punctum pygmaeum, Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, N. hammonis, Vitrina pellucida, Euconulus Julvus, Zonitoides nitidus, Deroceras agreste, D. reticulatum, D. laeve, Bradybaena schrencki. Видовой состав моллюсков плакорных биотопов степной зоны не изучен. В плакорных биотопах северо-западного района Алтае-Саянской горной области зарегистрированы 12 видов: Novisuccinea altaica, Cochlicopa lubrica, Columella edentula, Nesovitrea hammonis, N. petronella, Euconulus Julvus, Deroceras altaicum, Bradybaena fruticum, B. schrencki, Lindholmomneme nordenskioldi, Chilanodon bicallosa, Monachoides aculeata.

Таким образом, ядро фауны можно выделить только для зоны, темнохвойных лесов, которое представлено видами Succinea putris, Zoogenetes harpa, Cochlicopa nitens, Pupilla muscorum, V. modesta modesta, Punctum. pygmaeum, Aegopinellapura, Arion sibiricus, Monachoides stuxbergi.

Общий видовой состав наземных моллюсков: Бореально-лесной геоботанической области - 50 видов, Степной геоботанической области - 47 видов, а на территории Алтае-Саянской горной области зарегистрировано 38 видов. Большее фаунистическое разнообразие отмечено для зоны мелколиственных лесов (45 видов), меньшее - для лесостепной зоны (40 видов), зоны темнохвойных лесов (35 видов) и степной зоны (31 вид). Во всех зонах преобладают виды из Pupilloidea. На уровне семейств во всех зонах, кроме зоны темнохвойных лесов, доминируют виды Vertiginidae. В зоне темнохвойных лесов наибольшим количеством видов отличается Cochlicopidae. Отмечается большее фаунистическое сходство зон лесостепи и мелколиственных лесов (без учета моллюсков антропогенных ландшафтов) на уровне относящихся

к разным геоботаническим областям, чем сходство лесостепной и степной зон (Ics=0,70), относящихся к одной геоботанической области.

Видовое разнообразие в различных геоботанических зонах богаче в интразональных биотопах в сравнении с плакорными. Характерная особенность населения моллюсков интразональных биотопов — наличие среди них психрофилов. Некоторые виды отмечены только для интразональных биотопов конкретных геоботанических зон: в зоне темнохвойных лесов - Zoogenetes harpa, Monachoides stuxbergi; в зоне мелколиственных лесов - A. sibiricus; в лесостепной зоне - Vallonia ladacensis, Cochlicopa lubricella, Gastrocopta theeli, Vertigopygmaea, V. pusilla; в степной зоне - Carychium kasachstamcum, Vallonia excentrica, Cochlicopa lubricella, Pupilla bigranata, P. ineguidenta, Vertigo pygmaea, Sphyradium doliolum, Lindholmomneme turbinatum; в интразональных биотопах Алтае-Саянской горной области - Chilanodon bicallosa. Обнаружение в интразональных биотопах зоны мелколиственных лесов таких видов, как Cochlicopa pseudonitens, Vertilla angustior, Monachoides stuxbergi и др., являющимися обитателями других геоботанических зон, где эти виды обычны, свидетельствует об использовании моллюсками интразональных биотопов для расселения.

Глава 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИИ СОСТАВ ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ II ВОПРОСЫ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ

6.1. Зоогеографический состав фауны наземных моллюсков

Фауну юга Западно-Сибирской равнины представляют 57 видов. Из анализа исключены интродуцированные европейские виды, для которых не отмечена тенденция к распространению вне построек человека (Boettgerilla pallens, Lehmannia valentiana и Limax maculatus), а также виды, найденные только в горах (Novisuccinea evoluta, Bradybaena transbaicalia). Фауна наземных моллюсков района исследований, охвативших южные участки Иртышской и Среднеобской провинций, выделенных в работах Я.И. Старобогатова (1970,1986), а также Н.Д. Круглова и Я.И. Старобогатова (1981), включает виды из 7 зоогеографических групп: голарктических - 15 (26,32 %); палеарктических - 14 (24,56 %); европейских - 4 (7,02 %); европейско-сибирских - 10 (17,54 %); сибирских - 6 (10,53 %)', алтайских - 3 (5,26 %); азиатских-5 (8,77 %).

Наибольшая часть моллюсков относится к широкораспространенным видам из групп голарктов и палеарктов, а также европейско-сибирских видов. Но, в связи с тем что большинство видов не выходят за пределы Палеарктики, фауна наземных моллюсков района исследований носит палеарктический характер.

6.2. К вопросу о зоогеографическом районировании территории на основе фаунистических комплексов наземных моллюсков

Фауна наземных моллюсков различных участков территории юга Западной Сибири и прилегающих районов Алтае-Саянской горной области изучена неравномерно. Наибольшие списки видов наземных моллюсков известны для 21 участка данной территории, где, в совокупности, было отмечено 56 видов. Эти участки можно считать первично выделенными районами (далее - ZR); выделены они пока субъективно по причине доступности для исследования. Более естественные же зоогеографические районы получили объединением наиболее сходных по значениям индекса Чекановского-Сьёренсена фаунистических комплексов первичных

районов, а также при группировке в ходе кластерного анализа первично выделенных районов (ZR) по показателю различия [1-

На территории Иртышской, Среднеобской и Алтае-Саянской зоогеографических провинций на основании сравнения фаунистических

комплексов наземных моллюсков выделены 10 зоогеографических районов: Северо-западный район Алтае-Саянской зоогеографической провинции; Ачинский, Тегульдетский таежный, Зырянский, Верхнекетский, Приобский, Каргасокско-Парабельский районы Среднеобской провинции; Обь-Иртышский, Лесостепной, Приуральский районы Иртышской зоогеографической провинции.

1. Северо-западный район Алтае-Саянской зоогеографической провинции объединяет территорию, заключенную между фаунистически сходными первичными районами равнинной части междуречья "Томь - Яя" (ZR10, ZR13, ZR14), относимыми ранее к Среднеобской провинции, и горными районами (ZR7, ZR8, ZR18), а также пограничным первичным районом междуречья "Томь - Обь" (ZR9) (рис. 7). Обоснованием включения ряда первичных районов Среднеобской провинции (ZR9, ZR10, ZR13, ZR14) в состав Северо-западного района Алтае- Саянской зоогеографической провинции является: 1. значительное фаунистическое сходство первичных районов разных провинций ZR13 и ZR7 (рис. 8,9); 2. значительное фаунистическое сходство районов ZR9, ZR10, ZR13, ZR14; 3. наличие общих видов алтайского происхождения Novisuccinea altaica, Lindholmomneme nordenskioldi, Chilanodon bicallosa и Monachoides aculeata. Территория Северо-Западного района соответствует нескольким зоогеографическим районам, выделенным А.И. Черепановым (1957) при характеристике фауны жуков-щелкунов Западной Сибири: части Кузнецко-Алтайского предгорного, части Алтайского горного и части Западно-Саянского горного. Данный район также территориально соответствует Алтае-Саянскому горно-степному округу, выделенному М.Г. Сергеевым (1986) на основании зоогеографического деления Северной Азии по фауне прямокрылых. Как по нашим данным, так и по данным М.Г. Сергеева (1986), эта территория обладает эндемичными видами.

2. Ачинский район Среднеобской провинции включает территорию первичного района мелколиственных лесов междуречья "Чулым - Енисей" (ZR17). Обоснованием выделения отдельного "Ачинского" района Среднеобской провинции, пограничного с Алтае-Саянской провинцией, является наибольшее фаунистическое сходство этого равнинного участка лишь с рядом пространственно отдаленных от него районов Алтае-Саянской провинции (ZR10, ZR13, ZR14) (рис.6). Данное сходство возникает из-за общих для этих районов видов: Succinea putris, Cochlicopa lubrica, Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, Aegopinella pura, Vitrina pellucida, Euconulus fulvus, Deroceras altaicum, Bradybaena fruticum, B. schrencki, Lindholmomneme nordenskioldi. Выделение данного района аналогично выделению Ачинско-Мариинского зоогеографического района по фауне жуков-щелкунов А.И. Черепановым (1957).

3. Тегульдетский таежный район Среднеобской провинции, представленный первичным районом тайги междуречья "Четь - Чулым" (ZR16). Данный район не объединен с другими районами из-за того, что он наиболее сходен фаунистически не со смежными районами, а с пространственно

Tree Diagram for 17 Variables Unweighted par-group average Dusvnilantie* from matrix

илкаде[

Рис 6. Дендрограмма группировки по показателю [1-^], основанному на встречаемости видов, первично выделенных районов из состава Иртышской и Среднеобской зоогеографических провинций

Tree Diagram for 10 Variables Unweighted pair-group average Dissimilarities from matrix

Рис 7. Девдрограмма группировки по показателю [1-^], основанному на встречаемости видов, первично выделенных районов Иртышской и Алтае -Саянской зоогеографических провинций

Trot Diagram for 15V*natte« Unweighted par-group average Омипвагйяа from matrix

Рис 8. Дендрограмма группировки по показателю [1-^], основанному на встречаемости видов, первично выделенных районов Среднеобской и Алтае-Саянской зоогеографических провинций

Tree Diagram for 21 Variables Unweighted par-group average DissiiTilanbes from malrat

Рис 9. Дендрограмма группировки по показателю [1-^], основанному на встречаемости видов, всех первично выделенных районов

разобщенными (ZR9, ZR11 и ZR12) (рис.8). Район обладает такими элементами фауны Средней Сибири, как Monachoides stuxbergi и Arion sibiricus.

4. Зырянский район Среднеобской провинции, представленный междуречьем "Яя - Четь" (ZR15), занятый мелколиственными лесами. Данный район, исходя из степени изученности моллюсков, не обладает значительным фаунистическим сходством с другими районами (рис. 9).

5. Верхнекетский зоогеографический район Среднеобской провинции, представленный тайгой Верхнекетского района Томской области (ZR19). Не обладает значительным фаунистическим сходством с другими районами (рис. 9).

6. Приобский зоогеографический район Среднеобской провинции, представленный левобережьем и правобережьем р. Оби (ZR11, ZR12) (рис. 8). Здесь уже не обнаруживаются такие виды соседнего Северо-западного района Алтае-Саянской провинции, как Chilanodon bicallosa и Monachoides aculeata.

7. Каргасокско-Парабельский район Среднеобской провинции, представленный бассейнами рек Ягылъях и Юнткуль, а также окрестностями г. Кедрового ^И20). Этот район не имеет значительного фаунистического сходства с другими районами (рис. 9).

8. Обь-Иртышский район Иртышской зоогеографической провинции, представленный степными и лесостепными участками и включающий в себя лесостепь междуречья Томь — Обь", окрестности оз. Маралды и правобережье Прииртышской природной области (ZR4, ZR5 и ZR6) (рис. 7). Примерно соответствует территории Кулундинско-Алейского округа, выделенного А.И. Черепановым (1957) при делении Западной Сибири на основе особенностей фауны жуков-щелкунов. Данный район территориально соответствует также району Кулундинской степи с приалтайскими участками, выделенному Б.Ф. Белышевым (1974) исходя из особенностей фауны стрекоз на территории Сибири.

9. Лесостепной район Иртышской провинции, представленный лесостепью междуречий "Тобол - Ишим", "Ишим - Иртыш" и "Иртыш - Обь" (ZR1, ZR2, ZR3), имеющих наименьшее фаунистическое различие между собой (рис. 7). Соответствует территории двух зоогеографических округов фауны жуков-щелкунов, выделенных А.И. Черепановым (1957): То боло-Иртышскому и Барабинскому. Примерно территориально соответствует также району Урало-Иртышской лесостепи, выделенному Б.Ф. Белышевым (1974).

10. Приуральский район Иртышской провинции, представленный долиной р. Пышмы (ZR21). Не имеет значительного сходства с другими районами (рис. 6,7).

Уточнены границы зоогеографических провинций, расположенных на территории юга Западной Сибири и на смежных участках Алтае-Саянской горной области. Граница между Среднеобской и Алтае-Саянской провинциями с запада на восток проходит севернее г. Томска и южнее поймы р. Чети в район г. Ачинска. Четким пограничным характером с Алтае-Саянской провинцией обладают междуречье "Томь - Обь ", окрестности г. Томска и окрестности г. Ачинска, так как здесь отмечены виды, характерные для Алтае-Саянской

зоогеографической провинции. Восточная граница Иртышской провинции проходит даже по междуречью "Томь - Обь", но только по лесостепным и степным равнинным участкам.

ВЫВОДЫ

1. На юге Западной Сибири и на смежных участках Алтае-Саянской горной области зарегистрировано 62 вида наземных моллюсков, принадлежащих к 32 родам из 19 семейств 13 надсемейств и из 3 отрядов.

2. Для территории- южных районов Западно-Сибирской равнины отмечено 60 видов наземных моллюсков, принадлежащих к 32 родам из 19 семейств 13 надсемейств и из 3 отрядов. Впервые для территории юга Западной Сибири зарегистрировано 14 видов наземных моллюсков. Для 6 видов уточнено распространение.

3. Во всех группах природных биотопов, (лесных, луговых, заболоченных), кроме формаций ивняков и пихтачей, доминируют виды Pupilloidea. В ивняках преобладают виды Succinoidea, а в пихтачах -Hygromioidea. Во всех группах биотопов количество видов-мезофилов превышает количество видов-психрофилов. В трофической структуре моллюсков большинства групп биотопов, включая низинные материковые луга, наблюдается возрастание числа видов в ряду «фитофаги - миксофаги -сапрофаги». Среди моллюсков пойменных лугов фитофаги преобладают над миксофагами. В составе моллюсков суходольных лугов фитофаги отсутствуют.

4. Особенностями сезонного изменения численности наземных моллюсков являются: рост численности к концу августа для отдельных видов (Bradybaena schrencki в ивняке, Nesovitreapetronella и Monachoides aculeata во всех исследованных биотопах и т.д.) и ее падение к концу сентября. Для других видов (Bradybaena schrencki в осиннике, Lindholmomneme nordenshioldi в ивняке) численность возрастает к концу сентября. В разных биотопах (по наличию таких благоприятных для проживания факторов, как развитая листовая подстилка и травостой) для одних и тех же видов сезонное изменение численности проходит по-разному.

5. Экологическая группа моллюсков темнохвойных лесов включает 30 видов и для нее характерны такие виды, как Zoogenetes harpa и Monachoides stuxbergi. Несколько меньшее количество видов (27) образует экологическую группу моллюсков светлохвойных лесов. Только для этой экологической группы характерен вид Pupilla ineguidenta. Значительно большее количество видов (43) входит в экологическую группу моллюсков мелколиственных лесов. Только для этой группы характерны Vallonia ladacensis, Cochlicopa repentina, Deroceras altaicum, D. reticulatum. Наблюдается некоторое • качественное и количественное различие между видовыми составами моллюсков первичных (25 видов) и вторичных (31 вид) мелколиственных лесов.

6. Наибольшее видовое разнообразие моллюсков характерно для зоны мелколиственных лесов (45 видов), которое включает виды моллюсков-вселенцев европейского происхождения, обнаруженные в антропогенных ландшафтах. Наименьшее разнообразие моллюсков отмечено для степной зоны - 31 вид. Во всех зонах доминируют виды надсемейства PupШoidea. На уровне семейств в зонах мелколиственных лесов, лесостепи и степи доминируют виды Veгtiginidae, в зоне темнохвойных лесов - Cochlicopidae. Для Бореально-лесной геоботанической области отмечено 49 видов моллюсков, для Степной - 47 видов.

7. В зоогеографическом составе фауны моллюсков представлены: голаркты - 15 (26,32 %); палеаркты - 14 (24,56 %); европейские - 4 (7,02 %); европейско-сибирские - 10 (17,54 %); сибирские - 6 (10,53 %); алтайские - 3 (5,26 %); азиатские - 5 (8,77 %). В основном же фауна наземных моллюсков района исследований носит палеарктический характер.

8. На основе фаунистических комплексов наземных моллюсков выделено 10 зоогеографических районов внутри Иртышской (Обь-Иртышский, Лесостепной, Приуральский), Среднеобской (Ачинский, Тегульдетский таежный, Зырянский, Верхнекетский, Приобский, Каргасокско-Парабельский) и Алтае-Саянской (Северо-западный) зоогеографических провинций.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Новиков Е. А., Удалой А. В. Наземные моллюски в биотопах юга Западной Сибири и их роль в системе "паразит-хозяин" / Материалы Международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы", 14-17 марта. Томск, 2000. Т. 1. С. 145-146.

2. Удалой А.В. К изучению проблемы состава наземных моллюсков и их экологии на юге Западной Сибири / Труды IV межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы". Томск: изд-во ТГПУ, 2000. С. 287-290.

3.Удалой А.В., Островерхова Г. П. Наземные моллюски юга Западной Сибири и их участие в системе "паразит-хозяин" / Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. Материалы первой Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К. Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека. 2-5 апреля. Томск, 2001. С. 4243.

4.Удалой А.В., Новиков ЕА. К фауне слизней (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) на юге Западной Сибири / Вестник ТГУ. Серия «Биологические науки». Томск: изд-во ТГУ, 2003. Приложение, №8. С. 213-214.

5.Удалой А.В., Новиков Е.А. Фауна наземных моллюсков антропогенных ландшафтов г. Томска и прилегающих территорий / Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике. Томск, изд-во ТСХИ НГАУ, 2003. С. 209-213.

Благодарности. Автор глубоко и. искренне признателен научному руководителю, профессору, д.б.н. Г.П. Островерховой (ТГУ) и доценту, к.б.н. Е.А. Новикову (ТГПУ) за предложение заняться данной группой, за постоянную методическую помощь, советы, доброжелательное отношение. Искренне благодарен за помощь и поддержку Л.И. Удалой, П.С. Нефедьеву, Н.Н. Пологовой, Ю.С Романовой, СВ. Лукьянцеву, И.Ю. Бордовициной, А.Н. Чемерису, М.В. Щербакову, Е.А. Кориневской, В.Н. Курановой, СИ. Гашкову, М.С. Моисеевой, А.С Панину, О.Л. Кону совой, В.Н. Романенко, А.И. Пяку, А.Л. Борисенко, А.А. Звереву, Т.К. Блиновой и О.Д. Замятину.

»12б б/

Тираж 75. Заказ 624. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники пр. Ленина, 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Удалой, Альберт Викторович

Введение.

1. История изучения наземных моллюсков юга Западной Сибири. щ 2. Физико-географический очерк района исследований:

2.1. Основные геоморфологические особенности.

2.2. Общая геоботаническая характеристика.

3. Материал и методы.

4. Эколого-фаунистический обзор наземных моллюсков юга Западной Сибири и прилегающих территорий.

5. Экологическая дифференцировка фауны наземных моллюсков юга Западной Сибири.

• 5.1. Биоценотические комплексы наземных моллюсков различных биотопов.

5.2. Экологические группировки наземных моллюсков.

5.3. Ландшафтно-зональные особенности фауны наземных моллюсков.

6. Зоогеографический состав (характеристика) фауны наземных моллюсков и вопросы зоогеографического районирования —.

6.1. Географическая характеристика наземных моллюсков.

6.2. К вопросу о зоогеографическом районировании территории на основе фаунистических комплексов наземных моллюсков.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) юга Западной Сибири"

Актуальность. Наземные моллюски широко распространены и играют существенную роль в экосистемах (Осиповская Л.Л., Корнелюк А.И., 1987; Панин В.Я., 1971; Соболева Т.Н., 1979; Увалиева К.К., 1984, 1990). Прежде всего, велика их роль в почвообразовании. Являясь одной из самых многочисленных групп беспозвоночных, населяющих почву, подстилку и траву, они поглощают и конденсируют влагу из окружающей среды, разлагают органические вещества, вступают в симбиотические отношения с микроорганизмами, накапливают различные минеральные вещества и химические элементы. Нередко их раковины используют в качестве укрытия другие животные (пауки, жуки, гусеницы, муравьи, клещи, личинки двукрылых и др.). Многие наземные моллюски являются хозяевами для некоторых паразитических видов простейших и членистоногих. Существенным является то, что моллюски родов Discus, Aegopinella, Vitrina и Deroceras, поедающие трупы млекопитающих, могут быть промежуточными хозяевами для трихинелл и других нематод. Моллюски могут выступать и в качестве промежуточных хозяев для трематод и цестод. Так, в фауне наземных моллюсков на юге Западной Сибири, согласно литературным данным (Скрябин, 1948, 1952; Федоров, 1960; Контримавичус, 1969; Соболева, 1973; Контримавичус, Делямуре, 1979; Увалиева, 1990), для трематод промежуточными хозяевами являются виды моллюсков семейств: Succineidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Pupillidae, Vertiginidae, Discidae, Gastrodontidae, Zonitidae, Euconulidae, Agriolimacidae, Hygromiidae; для цестод — виды семейств: Cochlicopidae, Zonitidae, Euconulidae, Agriolimacidae, Bradybaenidae, Hygromiidae; для нематод промежуточными и резервуарными хозяевами могут быть виды семейств: Succineidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Pupillidae, Vertiginidae, Discidae, Gastrodontidae, Zonitidae, Vitrinidae,

Euconulidae, Arionidae, Agriolimacidae, Bradybaenidae и Hygromiidae. При этом многие виды моллюсков являются хозяевами гельминтов, опасных для человека, а также домашних и промысловых животных. Широкая трофическая специализация (полифагия, фитофагия, детритофагия, сапрофагия, микофагия и зоофагия) обусловливает их важную роль в трофических цепях в экосистемах. В свою очередь, наземные моллюски и их яйцекладки являются пищей для многих беспозвоночных и позвоночных животных. Некоторые наземные моллюски имеют практическое значение. Так, отдельные их виды могут выступать как вредители сельскохозяйственных культур; раковины наземных моллюсков используются для установления возраста слоев почвенных разрезов.

Вместе с тем, изученность фауны наземных моллюсков южных районов Западной Сибири и прилегающих к ним участков до настоящего времени недостаточна. В фаунистическом плане, благодаря работе К.К. Увалиевой (1990), в наибольшей степени исследована территория Северного Казахстана. По наземным моллюскам остальных территорий юга Западной Сибири имеются лишь отрывочные сведения (Внуковский, 1929, 1934; Дроздов, 1965; Козловская, 1965; Круликовский, 1891; Стебаев и Волковинцер, 1964; Gebler, 1829 а, б). Таким образом, широкое распространение наземных моллюсков, их существенная роль в экосистемах и недостаточная изученность делают актуальным и необходимым специальное исследование фауны наземных моллюсков на юге Западной Сибири.

Целью настоящего исследования явилось изучение фауны, экологии и распространения наземных моллюсков.

В задачи входило изучение:

1) видового состава моллюсков региона и основных морфометрических параметров некоторых видов;

2) биотопической приуроченности видов и сезонной динамики численности;

3) видового состава моллюсков основных групп лесных формаций;

4) особенностей состава моллюсков плакорных и неплакорных биотопов;

5) зонального распределения фауны;

6) зоогеографического состава наземной малакофауны юга Западной Сибири;

7) фаунистических комплексов моллюсков различных участков территории исследований для ее зоогеографического районирования.

Диссертационная работа была выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государственного университета под руководством заведующей кафедрой, доктора биологических наук, профессора Галины Петровны Островерховой.

Научная новизна данной работы заключается в том, что впервые:

- исследована фауна наземных моллюсков юга Западной Сибирч и некоторых прилегающих участков Алтае-Саянской горной области и выявлен общий состав видов;

- проанализировано биотопическое распределение наземных моллюсков и выявлена специфика их видового состава в различных группах биотопов;

- проведен сопряженный анализ фаунистических комплексов наземных моллюсков на основе зоогеографических провинций.

Теоретическое и практическое значение. Исследование фауны наземных моллюсков юга Западной Сибири вносит определенный вклад в познание биоразнообразия животных юга Западной Сибири, где хозяйственная деятельность человека негативным образом сказывается на коренных сибирских видах моллюсков (например, эндемиках и реликтах), которые могут исчезнуть, или напротив, могут быть занесены чуждые для местной фауны виды, способные вредить сельскому хозяйству и участвовать в жизненных циклах различных паразитов. Изучение видового разнообразия наземных моллюсков является основой для определения степени вреда, наносимого этой группой беспозвоночных сельскому хозяйству. Изучение видового состава позволяет дать зоогеографическую характеристику фауны наземных моллюсков и провести зоогеографическое деление территории исследований на определенные участки, что является основой для изучения истории формирования их современной фауны на юге Западной Сибири. Кадастр видового состава моллюсков расширяет знания по местной фауне.

Апробация. По теме диссертации опубликованы 5 работ. Результаты исследований докладывались на Международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы" (Новиков, Удалой, 2000), на IV межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы" (Удалой, 2000), на первой Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К. Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека (Удалой, Островерхова, 2001), на научной конференции, посвященной 70-летию Биолого-почвенного факультета ТГУ, проводившейся 23-24 апреля 2003 г. (Удалой, Новиков, 2003 а). Кроме того, опубликована статья (Удалой, Новиков, 2003 б) в сборнике "Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике". В печати находятся еще 3 работы.

Автор глубоко и искренне признателен научному руководителю Галине Петровне Островерховой, а также Евгению Александровичу

Новикову за предложение заняться данной группой, за постоянную методическую помощь, советы, доброжелательное отношение.

Автор глубоко признателен Л.И. Удалой за всестороннюю поддержку. При полевом сборе материала большую помощь автору оказал аспирант ТГУ П.С. Нефедьев. Свои сборы предоставили: H.H. Пологова, Ю.С. Романова, C.B. Лукьянцев, И.Ю. Бордовицина, А.Н. Чемерис, М.В. Щербаков, Е.А. Кориневская, В.Н. Куранова, С.И. Гашков, М.С. Моисеева, A.C. Панин, Е.А. Новиков, О.Л. Конусова, В.Н. Романенко. Огромный обьем работ по определению собранного автором гербария провел преподаватель кафедры ботаники ТГУ А.И. Пяк. Мхи были определены аспирантом той же кафедры А.Л. Борисенко. Ценные консультации в области прикладной статистики и биометрии провел для автора преподаватель кафедры ботаники ТГУ A.A. Зверев. Помощь при исследовании фауны наземных моллюсков на территории Тюменской, Омской, областей, а также в Тегульдетском районе Томской области оказали сотрудник МФСХ Т.К. Блинова и О.Д. Замятин. Всех их автор искренне и глубоко благодарит.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Удалой, Альберт Викторович

ВЫВОДЫ

1. На юге Западной Сибири и на смежных участках Алтае-Саянской горной области зарегистрировано 62 вида наземных моллюсков, принадлежащих к 32 родам из 19 семейств 13 надсемейств и из 3 отрядов.

2. Для территории южных районов Западно-Сибирской равнины отмечено 60 видов наземных моллюсков, принадлежащих к 32 родам из 19 семейств 13 надсемейств и из 3 отрядов. Впервые для территории юга Западной Сибири зарегистрировано 14 видов наземных моллюсков. Для 6 видов уточнено распространение.

3. Во всех группах природных биотопов (лесных, луговых, заболоченных), кроме формаций ивняков и пихтачей, доминируют виды РирШо1с1еа. В ивняках преобладают виды Бисспкиёеа, а в пихтачах -Ну£Г0пи01с1еа. Во всех группах биотопов количество видов-мезофилов превышает количество видов-психрофилов. В трофической структуре моллюсков большинства групп биотопов, включая низинные материковые луга, наблюдается возрастание числа видов в ряду «фитофаги - миксофаги — сапрофаги».

Среди моллюсков пойменных лугов фитофаги преобладают над миксофагами. В составе моллюсков суходольных лугов фитофаги отсутствуют.

4. Особенностями сезонного изменения численности наземных моллюсков являются: рост численности к концу августа для отдельных видов (ВгаЛуЬаепа БсктепсШ в ивняке, ЫеБОУНгеа реи-опеНа и Monachoid.es аси1еага во всех исследованных биотопах и т.д.) и ее падение к концу сентября. Для других видов (Bradybaena зскгепсЫ в осиннике, Ы^ко1тотпете поЫетИдМ1 в ивняке) численность возрастает к концу сентября. В разных биотопах (по наличию таких благоприятных для проживания факторов, как развитая листовая подстилка и травостой) для одних и тех же видов сезонное изменение численности проходит по-разному.

5. Экологическая группа моллюсков темнохвойных лесов включает 30 видов и для неё характерны такие виды, как Zoogenetes harpa и Monachoides stuxbergi. Несколько меньшее количество видов (27) образует экологическую группу моллюсков светлохвойных лесов. Только для этой экологической группы характерен вид Pupilla ineguidenta. Значительно большее количество видов (43) входит в экологическую группу моллюсков мелколиственных лесов. Только для этой группы характерны Vallonia ladacensis, Cochlicopa repentina, Deroceras altaicum, D. reticulatum. Наблюдается некоторое качественное и количественное различие между видовыми составами моллюсков первичных (25 видов) и вторичных (31 вид) мелколиственных лесов.

6. Наибольшее видовое разнообразие моллюсков характерно для зоны мелколиственных лесов (45 видов), которое включает виды моллюсков-вселенцев европейского происхождения, обнаруженные в антропогенных ландшафтах. Наименьшее разнообразие моллюсков отмечено для степной зоны - 31 вид. Во всех зонах доминируют виды надсемейства Pupilloidea. На уровне семейств в зонах мелколиственных лесов, лесостепи и степи доминируют виды Vertiginidae, в зоне темнохвойных лесов — Cochlicopidae. Для Бореально-лесной геоботанической области отмечено 49 видов моллюсков, для Степной — 47 видов.

7. В зоогеографическом составе фауны моллюсков юга ЗападноСибирской равнины (57 видов без Boettgerilla pallens, Lehmannia valentiana и Limax maculatus, для которых не отмечена тенденция к распространению вне построек человека) представлены: голаркты - 15 видов (26,32 %); палеаркты - 14 видов (24,56 %); европейские - 4 вида (7,02 %); европейско-сибирские -10 видов (17,54 %); сибирские - 6 видов (10,53 %); алтайские - 3 вида (5,26 азиатские - 5 видов (8,77 %). В основном же фауна наземных моллюсков района исследований носит палеарктический характер.

8. На основе фаунистических комплексов наземных моллюсков выделено 10 зоогеографических районов внутри Иртышской (Обь-Иртышский, Лесостепной, Приуральский), Среднеобской (Ачинский, Тегульдетский таежный, Зырянский, Верхнекетский, Приобский, Каргасокско-Парабельский) и Алтае-Саянской (Северо-западный) зоогеографических провинций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Удалой, Альберт Викторович, Томск

1. Акрамовский Н.Н. Фауна Армянской ССР: Моллюски (Mollusca). -Ереван, изд-во АН Арм.ССР, 1976.-С. 181-195.

2. Амитров О.В. О возрастных изменениях у нового вида трохид // Палеонтологический журнал. 1961. - № 4. - С. 40-49.

3. Амитров О.В. О некоторых геометрических методах изучения раковин брюхоногих моллюсков // II Совещание по изучению моллюсков. -Л.: Наука, 1965. С. 30-31.

4. Амитров О.В. Применение количественных методов при изучении раковин гастропод // Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. 1971. Т. 130. С. 232-236.

5. Амитров О.В. Турриды позднего эоцена раннего миоцена юга СССР // Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. 1973. Т. 135. С. 48-56.

6. Белокрыс Л.С. Мелкие верметиды (Gastropoda) мандриковских слоев // Палеонтологический журнал. 1999. - № 5. - С. 34-36.

7. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири (Odonata). Фауна стрекоз Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. T.II, Часть 3. - С. 184-189.

8. Внуковский В.В. К фауне моллюсков Сибири // Известия ЗападноСибирского отдела Русского Географического общества (ЗСОРГО). 1929. Т. VI. С. 51-55.

9. Гвоздецкий Н.А., Криволуцкий А.Е., Макунина А.А. Физико-географическое районирование Тюменской области // Природные условия Западной Сибири. М.: изд-во МГУ, 1971. Вып. 1. С. 152-154.

10. Герасимов И.П., Розов Н.Н., Ромашкевич А.И. Почвы // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Западная Сибирь / Под ред. Г.Д. Рихтера. М: изд-во АН СССР, 1963. С. 165-180.

11. Гребенников М.Е. Находка Gastrocopta theeli (Westerlund, 1877) (Gastropoda, Vertiginidae) на Среднем Урале // VII Молодежная науч. конф. "Актуальные проблемы биологии и экологии": Тез. докл. Сыктывкар, 2000. Т. 2. 52 с.

12. Григор Г.Г., Коженкова З.П., Тюменцев Н.Ф. Физико-географическое районирование Томской области // Вопросы географии Сибири. Томск: Полиграфиздат, 1962. № 4. С. 19-23.

13. Гудец В. О некоторых малоизвестных видах моллюсков (Pulmonata, Helicidae) из СССР // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1969. № 9. С. 26-29.

14. Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов Кузедеевского липового острова в предгорьях Кузнецкого Алатау // Ботанический журнал. — 1976. -Т. 61, № 5.-713 с.

15. Даниловский И.В. Материалы к изучению ископаемых наземных и пресноводных моллюсков Западной Сибири // Известия Всесоюзного географического общества. 1940. № 6. С. 751-763.

16. Дроздов В.Н. Фаунистический очерк наземных мягкотелых Западно-Сибирской лесостепи // Известия Омского отдела географического общества Союза ССР. 1965. Вып. 7(14). С. 176-177.

17. Жуков В.М., Потапова Л.С. Важнейшие особенности погоды и климата междуречья Обь Иртыш // Природные условия освоения междуречья Обь - Иртыш / Под ред. М.И. Нейштадта. - М., 1972. 43 с.

18. Занин Г.В. Природное районирование междуречья Обь Иртыш // Природные условия освоения междуречья Обь — Иртыш / Под ред. М.И. Нейштадта. - М., 1972. С. 348-376.

19. Земцов А.А., Мизеров Б.В., Николаев В.А. и др. Рельеф ЗападноСибирской равнины // Тр. ин-та / Ин-т геологии и геофизики. Новосибирск: Наука, 1988. Вып. 719. С. 8-75 с.

20. Кащенко Н.Ф. Очерк животного населения Сибири и Томской губернии в частности лекция. Томск, 1898. - С. 17-25.

21. Кеммих А.О., Куприянова Е.Н., Албул С.П. и Малик JI.K. Воды // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Западная Сибирь / Под ред. Г. Д. Рихтера. М., 1963. С. 100-154.

22. Кияшко П.В. Наземные моллюски Лагонакского нагорья (Северозападный Кавказ): Автореф. дис. .канд-та. биол. наук. СПб., 2000. - С. 323.

23. Козловская Л.С. Фауна заболоченных лесных почв в междуречье Оби и Томи // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока / Под ред. Н.И. Пьявченко. -М., 1965. С. 141-164.

24. Контримавичус В. Л. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования. М.: Наука, 1969. - С. 10-200.

25. Контримавичус В.Л., Делямуре С.Л. Филяроидиды домашних и диких животных // Основы нематодологии. — М.: Наука, 1979. Т. XXIX. С. 7132.

26. Корнюшин А.В. Наземная малакофауна грабово-дубовых лесов Среднего Приднепровья // Тр. ин-та / Зоологический ин-т АН СССР. — Л., 1988. Т. 187. С. 109-120.

27. Корнюшин А.В. Новые данные по анатомии наземных моллюсков рода Cochlicopa (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) фауны Украины // Зоологический журнал. 1994. - Т. 73. Вып. 6. — С. 136-139.

28. Косоглазое А.А. Малакофауна (Gastropoda, Pulmonata) оранжерей юго-востока европейской части РСФСР // Зоологический журнал. 1972. - Т. 51. Вып. 2.-С. 289-290.

29. Крестьянинов Ю.С. К изучению фауны наземных моллюсков Челябинской области // Вопросы зоологии. 1973. - Вып. 3. - 33 с.

30. Крестьянинов Ю.С. Наземный моллюск Gastrocopta theeli (Westerlund, 1877) на Южном Урале. // Вопросы зоологии. 1973. - Вып. 3. -С. 53-54.

31. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Новый род лимнеид и система подрода Omphiscola рода Limnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Зоологический журнал. 1981. - Т. 60. Вып. 7. - С. 974-975.

32. Круликовский JI. Материалы для познания малакозоологической фауны России // Приложение к LXVI"My тому Записок Императорской Академии наук. СПб., 1891. № 10. 13 с.

33. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. Ботанико-географическое районирование. Новосибирск: Полиграфиздат, 1949. — С. 46-110.

34. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - С. 40-43.

35. Лихарев И.М. Некоторые факторы, определяющие распространение синантропных наземных моллюсков // Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии. 1965.- Сб. 2. — С. 48-49.

36. Лихарев И.М., Виктор А.Й. Слизни фауны СССР и сопредельных стран // Фауна СССР. Л.: Наука, 1980. - Т. 3. Вып. 5. - С. 129-409.

37. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. М.- Л.: изд. Зоол. ин-том АН СССР, 1952. - С. 88-90.

38. Логвиненко Б.И., Старобогатов Я.И. Кривизна фронтального сечения створки как систематический признак у двустворчатых моллюсков // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. — 1971. № 5. - С. 710.

39. Мартене Э. Слизняки // Федченко А.П. Путешествие в Туркестан. -Санкт-Петербург, 1874. С. 46-54.

40. Муратов И.В. Возможности компараторного метода и анализ изменчивости раковины Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata) // Зоологический журнал. 1990. - Т. 69. Вып. 6. - С. 117-123.

41. Омарханова С.К. К изучению экологии массовых видов наземных моллюсков долины р. Иртыш // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. 1987. - Вып. 8. - С. 195-196.

42. Осиповская Л.Л., Корнелюк А.И. К экологии наземных моллюсков Pupilla muscorum и Vallonia costata — промежуточных хозяев хасстилезий // Известия АН Каз.ССР. Серия биологическая. 1987. -№ 1. - С. 21-26.

43. Панин В.Я. Роль наземных моллюсков в жизненных циклах гельминтов позвоночных животных // Моллюски: пути, методы и итоги их изучения. 1971. - Сб. 4. - С. 119-121.

44. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. С. 133-222.

45. Положий А.В., Прокопьев Е.П., Львов Ю.А. Введение к изучению растительного покрова лесной зоны Западной Сибири. Томск: изд-во ТГУ, 1995.-С. 3-58.

46. Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику. — Томск: изд-во ТГУ, 1997.-С. 213-249.

47. Ревердато В.В., Куминова А.В., Соболев Л.Н. Растительность // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Западная Сибирь / Под ред. Г. Д. Рихтера. М: изд-во АН СССР, 1963. - С. 195-219.

48. Рихтер Г.Д. Рельеф и геологическое строение // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Западная Сибирь / Под ред. Г.Д. Рихтера. М: изд-во АН СССР, 1963. - С. 22-65.

49. Седельников А.Н. Растительный и животный мир // Россия. Полное географическое описание нашего Отечества. Настольная и дорожная книга для русских людей. Западная Сибирь / Под ред. В.П. Семенова-Тян-Шанского. СПб., 1907. - Т. 16. - 147 с.

50. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 143-149.

51. Западно-Сибирская равнина. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока / Архипов С.А., Вдовин В.В., Мизеров Б.В., Николаев В.А. М: "Наука", 1970. С. 57-230.

52. Ситникова Т.Я. Изменчивость раковины брюхоногого моллюска Choanomphalus mongolicus (Pulmonata, Planorbidae) из озера Хубсугул // Зоологический журнал. 1999. - Т. 78. Вып. 7. - С. 788-794.

53. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека // Основы трематодологии. -M.-JL: изд-во АН СССР, 1948. Т.Н. - С. 172-259.

54. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека // Основы трематодологии. М.: изд-во АН СССР, 1952. - Т. VII. - С. 41-114.

55. Соболева Т.Н. Наземные моллюски Заилийского и Кунгей Алатау как промежуточные хозяева трематод: Автореф. дис. .канд-та. биол. наук. -Алма-Ата, 1973. С. 4-8.

56. Соболева Т.Н. Роль наземных моллюсков в жизненных циклах гельминтов Казахстана // Моллюски. Основные результаты их изучения. -1979.-Сб. 6.-С. 237-239.

57. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов Земного шара. Л.: Наука, 1970. -С. 8-152.

58. Старобогатов Я.И. Фауна озер как источник сведений об их истории // Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - С. 33-50.

59. Старобогатов Я.И., Толстикова Н.В. Моллюски // Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - С. 157-158.

60. Стебаев И.В., Волковинцер В.В. Животное население почв северной части Барабинской лесостепи и водный режим почв // Зоологический журнал. 1964. - Т. XLIII, Вып. 10. - С. 1425-1438.

61. Увалиева К.К. Новый вид наземных моллюсков Алтая (Gastropoda, Helicidae) // Тр. ин-та / Ин-т зоологии АН Каз.ССР. 1964. Т. XXII. С. 199-202.

62. Увалиева К.К. Зоогеографический анализ малакофауны Южного Алтая и некоторые вопросы ее происхождения // Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии. 1965. - Сб. 2. - С. 52-53.

63. Увалиева К.К. Новые виды наземных моллюсков с южного Алтая. Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун // Тр. ин-та / Зоологический институт. 1967. Т. 42. С. 214-216.

64. Увалиева К.К. Новые моллюски Казахстана рода Carychium (Pulmonata, Ellobiidae) // Известия АН Каз.ССР. Серия биологическая. 1981. № 3. С. 38-40.

65. Увалиева К.К. Наземные моллюски Казахстана и их роль в экосистемах // Тр. ин-та / Ин-т зоологии АН Каз.ССР. 1984. Т. 41. С. 129-135.

66. Увалиева К.К. Определитель наземных моллюсков семейства Hygromiidae Казахстана и Средней Азии // Известия АН Каз.ССР. Серия биологическая. 1986. № 2. С. 30-33.

67. Увалиева К.К. Наземные моллюски Казахстана и сопредельных территорий = Land mollusks of Kazakhstan and adjacent territories. Алма-Ата: НаукаКаз. ССР, 1990.-С. 15-191.

68. Увалиева К.К., Жусупова А.К. Наземные моллюски степных биоценозов северо-востока Казахстана // Известия АН Каз.ССР. Серия биологическая. 1985. № 3. С. 22-35.

69. Удалой А.В. К изучению проблемы состава наземных моллюсков и их экологии на юге Западной Сибири // Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы: IV межвузовская конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Томск, из-во ТПТУ. 2000. С. 287-290.

70. Удалой А.В., Новиков Е.А. К фауне слизней (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) на юге Западной Сибири // Вестник ТГУ. 2003. №8. С. 213-214.

71. Удалой А.В., Островерхова Г.П. Наземные моллюски юга Западной Сибири и их участие в системе "паразит-хозяин" // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии: Тез. докл. первой Международной юбилейной конф. 2-5 апреля 2001. Томск, 2001. С. 42-43.

72. Федоров В.Г., Фадеева Е.В. Об изменчивости раковин наземного моллюска Bradybaena schrencki (Geophila, Bradybaenidae) // Зоологический журнал. 1985. - Т. LXIV, Вып. 7. - С. 1096-1097.

73. Федоров К.П. Биологический цикл протостронгилид и биология их промежуточных хозяев — наземных моллюсков // Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии / Под ред. С.П. Наумова. -М., 1960. С. 126-145.

74. Царева Ю.О. Климат // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Западная Сибирь / Под ред. Г.Д. Рихтера. М: изд-во АН СССР, 1963. С. 70-94.

75. Черепанов А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири (Coleóptera, Elateridae). Новосибирск: Новосибирское книжное изд-во, 1957. - С. 59-94.

76. Хлонов Ю.П. Липы и липняки Западной Сибири. Новосибирск: изд-во СО АН СССР, 1965. - С. 29-31.

77. Шиков Е.В. Фауна наземных моллюсков населенных пунктов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий // Зоологический журнал. 1979. - Т. LVIII. Вып. 7. - С. 969-975.

78. Шилейко А.А. Объем, система и филогения группы Perforatella -Zenobiella — Chilanodon (Pulmonata, Helicidae) // Зоологический журнал. — 1970. Т. XLIX. Вып. 9. - С. 1309-1319.

79. Шилейко А.А. Анализ основных черт организации Zonitoides nitidus (Müll.) в связи с вопросом о систематическом ранге Gastrodontinae (Gastropoda, Stylommatophora) // Тр. Зоол. музея / Зоологический музей МГУ. 1972. Т. XII. С. 145-156.

80. Шилейко А.А. Некоторые аспекты изучения современных континентальных брюхоногих моллюсков // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных / Под ред. Л.П. Познанина. Москва, 1972. T.I. С. 1-143.

81. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 1978. - Т.З. Вып. 6. - С. 82-238.

82. Шилейко А.А. Система отряда Geophila (=Helicida) (Gastropoda Pulmonata) // Тр. Зоол. ин-та / Зоологический ин-т АН СССР. 1979. Т. 80.1. С. 55-58.

83. Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Моллюски. М.: Наука, 1984. - Т.З. Вып. 3. - С. 214-215.

84. Шилейко А.А. Система и филогения Vitrinidae (Gastropoda Pulmonata) // Тр. Зоол. ин-та / Зоол. ин-т АН СССР. 1986. Т. 148. С. 142-144.

85. Шилейко A.A., Лихарев И.М. Наземные моллюски семейства янтарок (Succineidae) фауны СССР // Тр. Зоол. музея / Зоологический музей МГУ. 1986. T.XXIV. С. 200-228.

86. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. — Томск: из-во ТГУ, 1962 а.-С. 223-250.

87. Шумилова Л.В. Схема ботанико-географического районирования Красноярского края // Вопросы географии Сибири. — Томск: Полиграфиздат, 1962 б.-№4.-С. 163-169.

88. Шумилова Л.В. Фитогеография. — Томск: изд-во ТГУ, 1979. С. 222-233.

89. Gebler Dr. Notice sur le Musee de Barnaoul en Sibérie. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1829 a. № 3. C. 51-55.

90. Gebler Dr. Correspondance. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1829 6. № 6. C. 183-186.

91. Gotting K.-J. Malakozoologie Grundriß der Weichtierkunde. — Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1974, С. 119-171.

92. Simroth, Heinrich. Nacktschneckenfauna des Russischen Reiches. St. Petersburg, 1901. - С. 164-165.

93. Westerlund C.A. Sibiriens Land- och sötvatten- mollusker. — Stockholm: I. Kongl. svenska vetenskaps Akademiens Handlingar, 1877. -Bandet 14. № 12.-C. 3-108.

94. Westerlund C.A. Beiträge zur Molluskenfauna Russlands // Annuaire Musee Zoologigue de L'Academie Imperiale des Sciences. St.-Pétersbourg, 1897. №2. С. 135-136.

95. Wnukowsky W.W. Beitrag zur Mollusken-Fauna West-Sibiriens. Aus. Notizen über die Mollusken-Fauna Russlands. Arch. Molluskenk., LXVI. Frankfurt а. M. 1934. 8°. C. 217-223.

96. Schileyko A.A. Treatise on recent terrestrial pulmonate Molluscs. Part 1. Achatinellidae, Amastridae., Pyramidulidae // Ruthenica. 1998. -Supplement 2.-106 c.