Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пресноводные гребнежаберные моллюски Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пресноводные гребнежаберные моллюски Западной Сибири"

На правах рукописи

Лазуткина Екатерина Александровна

ПРЕСНОВОДНЫЕ ГРЕБНЕЖАБЕРНЫЕ МОЛЛЮСКИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (GASTROPODA, PECTINIBRANCHIA)

03.00.08.-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2004

Работа выполнена в Омском государственном педагогическим университете

Научный руководитель: д. б. н. С.И. Андреева Официальные оппоненты: д. б. н., проф. Г.П. Островерхова

к. б. н. Е.А. Новиков

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита состоится 24 июня 2004 года в_часов на заседании

диссертационного совета Д-212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Пресноводные моллюски подкласса Pectini-branchia являются важным и довольно многочисленным компонентом бентоса в водоемах Западной Сибири. Моллюски этого подкласса участвуют в процессах самоочищения водоемов; связанные трофическими отношениями с другими гидробионтами, принимают участие в трансформации энергии в пресноводных экосистемах. Отдельные виды, реагируя на колебания > кислородного режима и изменения сапробности воды, могут быть биоиндикаторами.

Участие пресноводных Pectinibranchia в качестве промежуточных хозяев в жизненных циклах трематод, паразитирующих не только у хозяйственно ценных животных, но и у человека, обуславливает их важное прикладное значение. В частности, моллюски семейства Bithyniidae Gray, 1857 участвуют в передаче и распространении клонорхоза - эндемичного заболевания на Дальнем Востоке, вызываемого Clonorchis sinensis (Cobbold, 1872), и описторхоза, вызываемого двуустками кошачьей (Opisthorchisfe-Uneus Rivolta, 1884) и виверровой {О. viverrini Poirier, 1886) и распространенного в Юго-Западной Азии, некоторых странах Восточной Европы, а также на территории Обь-Иртышского бассейна (Посохов, 1969; Соусь, Малышев, 1976; Chitramvong, 1992; Худолей, 1999). Кроме того, гребнежа-берные моллюски семейств Bithyniidae, Valvatidae Gray, 1840 и Viviparidae Gray, 1847 имеют существенное хозяйственное значение, являясь пищевым объектом многих ценных промысловых рыб: осетра, чира, сига, хариуса, муксуна (Гундризер, 1981; Долгий, 2001) и водоплавающих птиц (Дубовик, 1969). Моллюски, в том числе и подкласса Pectinibranchia, являются важной группой руководящих ископаемых в палеонтологии и стратиграфии.

Изучение видового состава пресноводных Pectinibranchia в водоемах Западной Сибири и составление фаунистических списков было начато в первой половине XIX-го века. За почти 200-летнюю историю исследованиями были охвачены практически все основные регионы Западной Сибири. Вторая половина ХХ-го века ознаменовалась серьезными изменениями систематики пресноводных брюхоногих

гребнежаберных (Pectinibranchia). В связи с выделением большего числа видов, изменением критериев диагностики, возникла необходимость проведения следующего этапа исследований на качественно ином уровне, предполагающем, помимо установления видового состава семейств, изучение закономерностей географического распространения отдельных видов, особенностей экологии и их роли в водных экосистемах.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны пресноводных гребнежаберных моллюсков подкласса Pectinibran-chia Западной Сибири, для чего были поставлены следующие задачи:

- установить видовой состав пресноводных гребнежаберных моллюсков, обитающих в Западной Сибири;

- для уточнения видовой диагностики изучить строение копулятив-ного аппарата отдельных видов моллюсков семейства Bithyniidae и исследовать морфологические особенности кладок яиц отдельных видов моллюсков семейств Bithyniidae и Valvatidae;

- дать зоогеографическую характеристику западносибирских пресноводных Pectinibranchia, выявить закономерности их размещения по территории Западной Сибири, изучить историю и пути формирования фауны Pectinibranchia Западной Сибири.

Научная новизна. Впервые проведено целостное исследование фауны пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири; исследованиями охвачены моллюски, обитающие в водоемах, расположенных от Субарктики до Центрального Казахстана. В результате исследований установлено, что пресноводные Pectinibranchia водоемов Западной Сибири принадлежат 2 отрядам (Rissoiformes Slavoshevskaya, 1983 и Vvipariformes Sitnikova et Starobogatov, 1982), 3 семействам (Bithyniidae, Valvatidae, Viviparidae) и представлены 34 рецентными видами.

Впервые для Западной Сибири указан 1 род {Paraelona Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995) и 5 видов моллюсков семейства Bithyniidae [Bithynia curta (Gamier in Picard, 1840), B. decipiens (Millet, 1843), Opisthorchophorus baudonianus (Gassiez, 1869), Paraelona so-cialis (Westerlund, 1886), P. milachevitchi Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995], а также 6 видов моллюсков семейства Val-

vatidae [Valvata (Microcincinna) andreana (Menzel, 1904), V. (M.) geyeri (Menzel, 1904), Cincinna (Cincinna) obtusa (Studer, 1789), C. (C.) lilljeborgi

(Westerlund, 1897), C. (C.) skorikovi (Lindholm, 1912), C. (Atropidina) discors (Westerlund, 1886)]. По нашим сборам описан новый для науки вид Opist-horchophorus abakumovae Andreeva et Starobogatov, 2001.

Впервые описаны анатомические различия копулятивных аппаратов трех видов моллюсков семейства Bithyniidae {Bithynia tentaculata, В. curta, Opisthorchophorus baudonianus). Получены сведения о родовых и видовых морфологических отличиях кладок яиц отдельных видов моллюсков семейства Bithyniidae (Bithynia tentaculata, В. curta, Opisthorchophorus baudonianus).

Впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны Pectinibranchia Западной Сибири, представленной 7 зоогеографическими группировками. Выявлены конкретные фауны Pectinibranchia и обнаружены различия в них; установлено, что фауны сформированы за счет значительного числа европейских вселенцев и некоторой доли видов сибирского происхождения.

Впервые собраны воедино сведения по распространению и экологии Pectinibranchia Западной Сибири и проведена ревизия Bithyniidae этого региона.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные следует учитывать при проведении гидробиологических и рыбохо-зяйственных, паразитологических и санитарно-гигиенических исследований, а также при паразитологических и малакологических исследованиях по установлению первого промежуточного хозяина Opisthorchis felineus. Результаты работы могут быть использованы для решения конкретных таксономических задач, выяснения морфобиологической специфики таксонов и в сравнительной и функциональной морфологии, а также при решении вопросов происхождения и формирования фаун. Полученные данные могут применяться при анализе ареалов фаунистических комплексов, служить основой для решения ряда теоретических вопросов, в частности, для палеогеографических реконструкций и в стратиграфии.

Защищаемые положения. Фауна пресноводных РесйшЬгашсЫа Западной Сибири по своему облику неоднородна и представлена двумя вариантами, один из которых располагается в южной части Западной Сибири, а другой, отграниченный Сибирскими Увалами - в водоемах Нижней Оби. В составе фауны пресноводных РесйтЬгашсЫа Западной Сибири разнообразие видов увеличивается в направлении с севера на юг, а относительная доля сибирских эндемиков возрастает в северном направлении. Для моллюсков семейства ВйЪупиёае подтверждение конхологических определений возможно по особенностям строения копулятивного аппарата и морфологии синкапсул.

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы были представлены на Всероссийской конференции "Современные проблемы гидробиологии Сибири" (г. Томск, 2001 г.); I Межрегиональной конференции паразитологов, посвященной памяти профессора А.А. Мозгового (г. Новосибирск, 2002 г.); конференции молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии" (г. Екатеринбург, 2003 г.); II Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на севере" (г. Сыктывкар, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 211 страницах машинописного текста, включая 8 таблиц, 38 рисунков и 24 приложения. В приложения вынесены таблицы со стандартными промерами раковин и их основными морфометрическими индексами. Список литературы включает 305 источников, из них 238 - на русском и 68 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику РАЕН, д.б.н., проф. Я.И. Старобогатову (ЗИН РАН), чьи консультации способствовали выполнению работы на всем ее протяжении, Л.Л. Ярохнович, к.б.н. П.В. Кияшко (ЗИН РАН), Н.Г. Ерохину и М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН), предоставившим возможность и создавшим все условия для работы с музейными коллекциями. Автор признателен д.б.н. В.Н. Долгину (ТГПУ) за предоставленные сборы моллюсков, а также А.В. Каримову (ОмГПУ) за помощь в сборах моллюсков и поддержку при написании работы.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ИСТОРИЯ ВОДОЕМОВ В КАЙНОЗОЕ

Приведена краткая физико-географическая характеристика района исследований и история водоемов в кайнозое.

Формирование современного орографического облика Западной Сибири началось в эпоху Альпийского горообразования, когда территория Урало-Монгольского геосинклинального пояса испытывала платформенный этап развития (Синицын, 1962; Парфенова, 1999). Палеогидросеть начала закладываться во второй половине олигоцена после регрессии Чеган-ского моря (Богачев, 1961; Лавров, 1988; Архипов, Волкова, 1994). С оли-гоценовым периодом связано происхождение озер юга Западной Сибири, в отличие от более молодых озер Арктики и Субарктики, возникновение большей части которых было вызвано гляциальными событиями плейстоцена (Лавров, 1988). В голоцене происходит деградация озерных бассейнов и отмечается широкое распространение болот на большей части Западной Сибири (Нейштадт, 1971; Генералов, 1986).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы моллюсков, выполненные в 1998-2003 гг. на территории Среднего Прииртышья, а также коллекции моллюсков, хранящиеся в фондах научных учреждений или полученные от коллег. Были просмотрены коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург, сборы Б.Г. Иоганзена, А.Л. Чекановского, В.А Линдгольма, А.Ф. Миддендорффа, Н.А Варпаховско-го), Зоологического музея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, сборы А. Л. Дулькина, И.М. Хохуткина, Л.Н. Степанова, П.А Косинцева, Н.Г. Ерохина, М.Е. Гребенникова), НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете (г. Томск, сборы М.П. Мирошниченко, ЕА Новикова, В.Н. Долгина, НА Залозного), Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск, сборы ЕА Сербиной). Помимо этого, были изучены сборы СИ. и Н.И. Андреевых из бассейна Средней Оби и Северного Казахстана (1973-1993 гг.),

переданные в Музей водных моллюсков Сибири при Омском государственном педагогическом университете, В.Н. Долгина из водоемов бассейна Нижней Оби (1970-1972 гг.), Д.А. Размашкина из водоемов юга Тюменской области (1976-1977 гг.). а также сборы моллюсков М.В. Винарского и А.В. Каримова (1997-2003) из водоемов Среднего Приртышья, Северного и Центрального Казахстана (рис. 1).

Сборы РейШЬгапсЫа проводились большей частью целенаправленно, а также в процессе гидробиологической съемки водоемов. Пустые раковины моллюсков выбирались из береговых наносов, живых моллюсков собирали на мелководье с водной растительности руками, на больших глубинах и со дна водоемов при помощи гидробиологического сачка, дночерпателя Петерсена либо драги с последующим отмывом грунта и выборкой моллюсков. После выборки живые моллюски фиксировались 70% спиртом.

Для видовой диагностики использовались несколько методов комплексного таксономического анализа (Круглое и др., 2000): конхологиче-ский с применением компараторного метода Я.И. Старобогатова (Логвиненко, Старобогатов, 1971; Сгаробогатов, Толстикова, 1986 и др.), а также анатомический метод и метод морфологии синкапсул.

Видовые определения производились по определителям моллюсков и отдельным работам (Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Старобогатов, 1977; Старобогатов, Затравкин, 1985; Анистратенко, Стадниченко, 1994; 8йшкоуа, 1994; Вепогкта й. а1., 1995; Прозорова, Старобогатов, 1998; Анистратенко, 1998а, 2000; Анистратенко, Анистратенко, 2001). Проведено сравнение раковин моллюсков из наших сборов с типовыми сериями, хранящимися в ЗИН РАН. Определения были подтверждены академиком РАЕН, д.б.н., проф. Я.И. Старобогатовым. Всего было определено 13987 моллюсков, из них 8607 - ВйЪупМае, 4927 - Уа1уаШае и 453 - VI-у1раг1ёае.

Стандартные промеры раковин проведены при помощи окуляр-микрометра МБС-10 по общепринятой методике (Старобогатов, 1977). Всего было промерено 1470 раковин 32 видов моллюсков семейств ВйЪупибае, Va1vatidae и Viviparidae. Полученные результаты обрабатыва-

Рис. 1. Районы сборов моллюсков семейств БиЬупиёае, Уа1уа1Мае, УшраЬёае.

лись по стандартным алгоритмам вариационной статистики (Плохинский, 1980; Зайцев, 1991) с применением пакета программ Microsoft Excel for Windows. Все рисунки в работе выполнены автором с помощью модернизированного рисовального аппарата.

Изучение видоспецифических особенностей строения копулятивных аппаратов моллюсков проводилось на фиксированном 70% -ым этиловым спиртом материале. Вскрыто 60 экземпляров Bithyniidae, из них Bithynia tentaculata- 21 экз., В. curta- 27 экз. и Opisthorchophorusbaudonianus—22 экз.

Для установления - видоспецифичности яйцевых кладок моллюски содержались в лабораторных условиях по 1-2 экз. в пластиковых стаканчиках с небольшим количеством воды в течение 36 (семейство Valvatidae) и 43 (семейство Bithyniidae) дней. Изучение и измерение синкапсул и яйцевых капсул проводились на живом материале с использованием микроскопа МБС-9. Для каждой синкапсулы измерялась ее длина, ширина и высота, подсчитывалось число рядов и яйцевых капсул, измерялась длина и ширина каждой яйцевой капсулы и отмечалась регулярность или нерегулярность рядов.

Для установления степени общности изучаемых фаун Pectinibranchia был использован коэффициент сходства Чекановского (Песенко, 1982), для изучения видового разнообразия в локальных фаунах - метод конкретных, или элементарных, биот (Толмачев, 1974; Кафанов, Кудрешов, 2000).

Глава 3. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ: ПРЕСНОВОДНЫХ PECTINIBRANCHIA ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Первые работы по фауне семейства Bithyniidae датированы XIX в. (Gebler, 1829; Middendorf, 1851; Gerstfeldt, 1859; Martens, 1867 и др.). Следующий этап изучения битиниид, итоги которого были подведены определителями В.И. Жадина (1933; 1952), приходится на первую половину XX в. (Внуковский, 1929; Линдгольм, 1932а, б; Johansen, 1934; Mozley, 1936; Ио-ганзен, 1936, 1951). В водоемах Западной Сибири было установлено обитание двух видов семейства Bithynia tentaculata и В. leachi Sheppard, 1823, которые неоднократно упоминались в публикациях последующих иссле-

дователей (Христенко, 1953; Мирошниченко, 1954, 1956; Дроздов 1963а-в, 1964а, б, и др.).

Со второй половины Л 960-х годов количество работ, посвященных фауне Bithyniidae отдельных регионов Западной Сибири, значительно возросло. Малакофауна бассейна Оби была изучена томскими малакологами под руководством Б.Г. Иоганзена (Иоганзен, Новиков, 1968, 1971а, б, 1973; Долган, Иоганзен, 1973; Долгий, 1974; Новиков, 1971, 1981, 1983). Е.С. Фролова (1969а-в, 1973, 1983, 1984) исследовала малакофауну водоемов Северного Казахстана. Познанию фауны битиниид способствовали паразитологи, занимавшихся проблемой нозоареала описторхоза (Скворцов, Плотников, 1944; Горячев, 1952; Брускин, 1956; Сидоров, 1975; Белякова, 1975; Клебановский и др., 1981; К.П. Федоров, 1981; Беэр и др., 1987, 1990; В.Г. Федоров, 1994; Фаттахов, 1996,1999 и др.).

К началу наших исследований из водоемов Западной Сибири указывались 6 видов Bithyniidae, принадлежащих к трем родам: Bithynia tentacu-lata, В. producta (Moquin-Tandon, 1855), Opisthorchophorus troscheli(Paasch, 1842), О. hispanicns (Servain, 1880), O. valvatoides Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1994 и Boreoelona contortrix (Lindholm, 1909).

Первое упоминание о вальватах (затворках) Западной Сибири принадлежит А. Миддендорфу (MiddendorfF, 1851), описавшему вид Valvata sibirica. В дальнейшем малакофауну региона изучали В.А. Линдгольм (Lindholm, 1919), В.В. Внуковский (1929), Б.Г. Иоганзен (Johansen, 1934), А. Мозли (Mozley, 1934, 1936, 1937). После работы Я. И. Старобогатова и Э.А. Стрелецкой (1967), изменившей систематическое положение многих групп моллюсков, изучение моллюсков семейства Valvatidae в Западной Сибири велось только в отдельных регионах (Хохуткин, 19696; Новиков, 1969,1971,1981; Долгий, 1974,2001; Файзова, 1981; Фролова, 1983, 1984).

За весь период исследований из водоемов Западной Сибири были указаны 22 вида семейства, принадлежащие двум родам: Valvata Miiller, 1774 и Cincinna Hubner, 1810.

Из водоемов Западной Сибири известен один вид семейства Vivipari-dae - Contectiana listen (Внуковский, 1929; Johansen, 1934; Mozley, 1936,

1937; Дроздов, 19636, в; Новиков, 1969, 1971; Хохуткин, 1969а, 1971; Ио-ганзен, Новиков, 1971; Федоров, 1994; Хохугкин и др., 2000,2003).

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПРЕСНОВОДНЫХ PECTINIBRANCHIA ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Обозначены ареалы семейств, кратко описаны внешнее и внутреннее строение моллюсков семейств.

Приведены общий список видов и их описание. В описание включено латинское название, ссылка на первоописание, синонимия, использованный материал, описание раковины, данные об ареале вида и его распространении в Западной Сибири, сведения об экологии и практическом значении вида. Иллюстративный материал включает изображения раковин и карты распространения видов.

Фауна семейства Bithyniidae Западной Сибири включает 8 видов, принадлежащих трем родам - Bithynia Leach in Abel, 1818, Opisthorchopho-rus Beriozkina et- Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995 и Paraelona Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995 (табл. 1). Один род {Paraelona) и 5 видов {Bithynia curta, В. decipiens, Op-isthorchophorus baudonmnus, Paraelona socialis, P. milachevitchi) впервые указываются для Западной Сибири. Bithynia producta, Opisthorchophorus hispanicus и О. valvatoides в сборах на встречены.

Для трех видов Bithyniidae приводится описание и рисунок копуля-тивного аппарата. У самцов рода Bithynia {В. tentaculata, В. curta) пенис широкий и массивный, не изгибающийся в верхней части, фиксаторный вырост располагается в верхней половине пениса либо посередине (рис. 2). Для самцов рода Opisthorchophorus {О. baudonianus) характерен узкий, довольно вытянутый пенис, в верхней части заостренный и изогнутый, фиксаторный вырост располагается в нижней половине пениса. Внутри рода Bithynia самцы различаются положением фиксаторного выроста пениса. У В. tentaculata фиксаторный вырост пениса с протоком дополнительной железы находится примерно посередине пениса, у В. curta — в верхней половине.

Таблица 1.

Видовой состав пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири

Вид Иртышская провинция Среднеобская провинция Нижнеобская провинция

Семейство Viviparidae

1. Contectiana listen (Forb. et Hanl., 1853) + -

Семейство Bithyniidae

2. Bithynia tentaculata (L., 1758) + + +

3. B. curia (Garn, in Pia, 1840) +» - -

4. B. decipiens (Millet, 1843) +♦ - -

5. Opisthorchophorus troscheli (Paasch, 1842) + + +

6. O. baudoniarms (Gassiez, 1869) +* +* +*

7. O. abakumovae (Andr. et Star., 2001) + -

8. Paraelona socialis (West., 1886) +♦ - +♦

9. P. milachevitchi (Ber. et Star, in Anistr. et Stadn., 1994) - - +*

Семейство Valvatidae

10. Valvala (Vatvata) cristata (Müller, 1774) + + -

11. V. (Microcinccina) geyeri (Menzel, 1904) +♦ - -

12. V. (M.) andreana (Menzel, 1904) +» - -

13. V. (M.j trochoidea (Menke, 1846) + - -

14. Cincinrta (Cincinna) obtusa (Studer, 1789) - -

15. C. (C.) piscinalis (Müller, 1774) + + +

16. C. (C.) lilljeborgi (West., 1897) +* - -

17. C. (C.) ambigua (West., 1873) + - -

18. C. (C.) antiqua (Sowerby, 1838) + - _

19. C. (C.) falsifluviatrfis (Star, in Anistr., Anistr., 1998) + + -

20. C. (C.) ddatata (Eichwald, 1830) + +» -

21. C. (C.) antiquilina (Mozley, 1936) + + -

22. C. (C.) skorikovi (Lindh., 1912) +* +* -

23. C (C.) chersonica (Chem. et Star., 1987) + - -

24. C. (Atropidina) klinensis (Millet, 1881) + + -

25. C. (A.) depressa (Pfeiffer, 1821) + + -

26. C. (A.) discors (West, 1886) +* - -

27. C. (A.) pulchella (Studer, 1820) + + -

28. C. (Sibirovahrata) aliena (West., 1877) — + +

29. C. (S.) ssorensis (Dyb., 1886) +» + +

30. C. (S.) confusa (West , 1897) +* + +

31. C. (S.) helicoidea (Dali, 1905) — - +

32. C. (S.) brevicula (Kozhov, 1936) — - +

33. C. (S.) sibirica (Mid., 1851) + + +

34. C. (S.J frigtda (West., 1885) +* + +

Bcero 30 18 14

Звездочками отмечены виды, впервые указываемые для данной провинции; + — присутствие вида на данной территории; — отсутствие вида на данной территории.

Рис. 2. Фрагмент мужской половой системы моллюсков семейства Bithyniidae: a - Oplsthorchophorus baudonianus (пойменный водоем у автовокзала, г. Омск, 29 05.2003), б - Bithynia tentaculata (водоток у с. Гауфхутор, Омская обл., 28 05 2003), в -В. curta (водоток у с. Гауфхутор, Омская обл., 28.05.2003). Масштаб 1 мм.

Фауна моллюсков семейства Valvatidae Западной Сибири включает 25 видов, принадлежащих к 2 родам - Valvata и Cincinna (см. табл. 1). Впервые для Западной Сибири указываются 6 видов: Valvata (Microcin-cinna) andre ana, V. (M.) geyeri, Cincinna (Cincinna) obtusa, С. (С.) lilljeborgi, С (С) skorikovi, С (Atropidina) discors. Указываемые для региона (Черно-горенко, Старобогатов, 1987а; Анистратенко, 1998а и др.) С. (А.) тас-rostoma Steenbuch, 1847, С. (Sibiravalvata) korotnevi Lindholm, 1909 и Valvata (Valvata) spirorbis Draparnaud, 1805 в сборах не встречены.

Семейство Viviparidae в Западной Сибири представлено одним видом Contectiana listeri (Forbes et Hanley, 1853), отмеченным в водоемах бассейна Нижнего Иртыша (см. табл. 1).

Глава 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛАДОК ЯИЦ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВ BITHYNIIDAE И VALVATIDAE

За время содержания моллюсков семейства Bithyniidae в лабораторных условиях было получено 118 кладок, из них: 43 кладки Bithynia ten-taculata, 19 кладок В. curta и 56 кладок Opisthorchophorus baudonianus. Овипозиция осуществлялась в несколько приемов; наибольшее число кладок, отложенных одним моллюском, с учетом одиночных яйцевых капсул, достигало 7 {О. baudonianus); количество яйцевых капсул в синкапсулах

колебалось от 1 до 93. Кладки яиц имели вид двух-четырехрядных, регулярных и нерегулярных тяжей с разным числом яйцевых капсул в них (рис. 3).

Рис. 3. Типичные кладки яиц Bithyniidae- 1-2 - В. tentaculaia (водоток у с. Гауф-хутор, Омская обл., 28.05 2003), 3-4 - В. curta (водоток у с. Гауфхутор, Омская обл., 28.05.2003), 5-10 — О. baudonianus (пойменный водоем у автовокзала г. Омска). Масштаб 1 мм.

Для В. tentaculata характерны трехрядные кладки (72,1%). Двухрядная кладка откладывается в том случае, если в ней содержится до 12 яйцевых капсул. Всего было отложено 79,1% правильных (регулярных) и 16,3% неправильных (нерегулярных) кладок, которые формируются за счет коротких правильных вставок дополнительного третьего ряда либо вследствие недостатка нескольких яйцевых капсул на одном из концов кладки. Одиночных яйцевых кладок с числом яиц от 2 до 5 было 4,6%. Максимальное число яйцевых капсул в синкапсуле В. tentaculata составило 93, преобладающее число яиц в кладке от 20 до 40.

Для В. curta характерны трех- и четырехрядные кладки (89,5%). Доля неправильных кладок, возникающих в результате хаотичного расположе-

ния яйцевых капсул в кладке, составила 84,2%, одиночных (4-5 яйцевых капсул) было две, правильная кладка была одна. Максимальное число яйцевых капсул в кладках В. curta достигало 47, при преобладании от 21 до 30 яиц.

Для О. baudonianus характерны правильные двухрядные кладки; (39,3%) либо одиночные (1-5 яйцевых капсул) - 58,9%. Максимальное число яйцевых капсул в кладках этого вида составило 37, при преобладании от 1 до 10 яиц.

При числе яиц больше 15 в синкапсулах битиниид в лабораторных условиях прослеживаются межродовые морфологические отличия. Для видов рода Bithynia характерны трехрядные и четырехрядные кладки яиц, тогда как для моллюсков рода Opisthorchophorus - двухрядные. Обнаружены различия по абсолютным размерам синкапсул, по морфометрическим индексам и количеству яйцевых капсул в них. У моллюсков рода Opisthor-chophorus длина и ширина синкапсулы, как и число яиц в ней, в среднем меньше, чем у моллюсков рода Bithynia. Отношение ширины синкапсулы к ее длине у О. baudonianus составило 0,45, у В. tentaculata и В. curta — 0,33 (табл. 2).

Обнаружены межвидовые различия в кладках В. tentaculata и В. curta по числу и регулярности рядов в них: у В. tentaculata кладки правильные, в большинстве трехрядные, а у В. curta неправильные, трех- и четырехрядные.

Сумма температур, необходимых для развития В. tentaculata, составила 381 °С, Opisthorchophorus baudonianus - 354 °С.

За время содержания в лабораторных условиях моллюсками семейства Valvatidae было отложено 157 синкапсул. Количество яйцевых капсул в синкапсулах колебалось от 8 до 48, максимальное число кладок, отложенных одним моллюском, достигало 9. Всего было получено 9 синкапсул Cincinna (Cincinna) hlljeborgi (Westerlund, 1897), 14 синкапсул - С. (С) di-latata (Eichwald, 1830), 68 синкапсул - С. (С.) falsijluviatilis (Starobogatov in Anistratenko, Anistratenko, 2001) 9 синкапсул - С. (Sibirovalvata) confusa (Westerlund, 1897) и 57 синкапсул- С. (S.) ssorensis (W. Dybowski, 1886).

Таблица 2.

Размеры и морфометрические индексы синкапсул и яйцевых капсул моллюсков сем. В1ШупШае и Уа1уаШае из

водоемов Омской области, 2003 г. (в числителе - минимальное и максимальное значение признака, в знаменателе - среднее значение)

Вид * п Длина синкапсулы Ширина синкапсулы Высота синкапсулы Количество яйцевых капсул Длина яйцевой капсулы Ширина яйцевой капсулы Отношение ширины синкапсулы к ее длине Отношение ширины яйцевой капсулы к ее длине

ВНИута ¡епшсиШа 43 4.5-32.0 14,5±2,3б" 2,7-4,6 3,7±0,16 0.5-2.0 1,3±0,13 2.0-93.0 31,6±6,67 1.4-1.7 1,6±0,03 1,0-1,7 1,2±0,05 0.13-0.69 0,33±0,06 0.65-1.00 0,77±0,03

ВНИута сигШ 19 5.0-28.0 13,1+2,81 3.1-4.5 3,7+0,23 1,0-1,6 1,3±0,12 2.0-47.0 27,0±5,60 1.4-1.6 1,5 ±0,04 1.1-1.4 1,2±0,05 0.13-0.74 0,33 ±0,08 0.73-1.00 0,81 ±0,04

Ори ¡И огскорИогия Ьаис1отапиз 56 3.4-17.1 8,2±1,80 2.1-3.6 2,9±0,14 0.5-1.5 1,1±0,13 1.0-37.0 12,5±3,61 1.3-1,8 1,6±0,05 1.0-1.6 1,3 ±0,0 5 0.14-0.94 0,4 5 ±0,08 0.67-0.94 0,79±0,03

Стстпа (Стемпа) ШИеЬог$ 9 1.33-1,95 1.30-1.75 - 21.0-35.0 0.28-0.40 0.18-0.30 0.90-0.98 0.54-0.85

1,46±0,14 1,41±0,11 28,1 ±3,95 0,32±0,03 0,2310,03 0,96+0,02 0,72±0,07

Стстпа (Стстпа) сШаШа 14 0.93-1.88 1,30±0,14 0.85-1.58 1,14±0,11 - 8.0-32.0 19,1±3,34 0.25-0.35 0,30±0,02 0,20-0.28 0,23 ±0,01 0.78-0.97 0,88±0,03 0,69-0.90 0,76+0,04

Стстпа (Стстпа) 67 1.03-1.75 0.95-1.55 - 11.0-32.0 0.28-0.45 0.18-0.28 0.82-1.00 0.61-0.91

1,25±0,03 1,17±0,03 19,8± 1,10 0,32±0,01 0,23 ±0,01 0,94 ±0,01 0,72±0,02

Стстпа (БШгочаЫаЮ) соп/и$а 9 1.05-1.88 1.00-1.70 - 12.0-48.0 0.25-0.33 0,20-0.25 0.87-1.00 0.69-0.91

1,45±0,19 1,34±0,15 33,7±9,60 0,28±0,02 0,22±0,01 0,93 ±0,03 0,79±0,07

Стстпа 57 0.85-1.73 0.78-1.68 - 11.0-48.0 0.25-0.35 0.18-0.25 0.84-1.00 0.58-1.00

1,35±0,05 1,28±0,04 27,9±2,10 0,29±0,01 0,22+0,01 0,95 ±0,01 0,74±0,02

• _число промеренных моллюсков, • • - приведены 95-процентные доверительные интервалы.

Форма синкапсул С. (С.) lilljeborgi, С. (С.) dilatata и С (С.^Ьфт^ atilis варьирует от шаровидной до овальной, овально-яйцевидной и яйцевидной. Синкапсулы С. (S.) confusa и С. (S.) ssorensis чаще всего имели шаровидную и шаровидно-овальную форму. Несмотря на одинаковые размеры самок, у моллюсков подрода Sibirovalvata в среднем яиц в кладке (см. табл. 2) было больше (от 21 до 30), чем у моллюсков подрода Cincinnas. str. (от 11 до 20).

При условии работы с нефиксированными кладками Cincinna (Cin~ cinna) lilljeborgiy С. (С.) dilatata С. (С.) falsifluviatilis, С (Sibirovalvata) con~ fitsa и С. (S.) ssorensis по кладкам морфологически практически неотличимы не только внутри подрода, но даже внутри рода.

Сумма температур, необходимых для развития Cincinna (Sibirovalvata) ssorensis, составила 206 °C.

Глава 6. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ЗООГЕГРАФИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ ФАУНЫ ПРЕСНОВОДНЫХ PECTINIBRANCHIA ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В соответствии с зоогеографическим районированием континентальных водоемов территория Западной Сибири принадлежит трем малакогео-графическим провинциям: Нижнеобской, Среднеобской и Иртышской (Старобогатов, 1970а, 1986; Kruglov, Starobogatov, 1993).

В связи с тем, что границы зоогеографических районов не везде совпадают с орографическими границами Западно-Сибирской равнины, мы включаем в Западную Сибирь водоемы северной части Тургайского прогиба и Восточного макросклона Уральского хребта и Зауралья, поскольку данные регионы входят в состав Иртышской малакофаунистической провинции, и их малакофауна составляет единое целое с фауной моллюсков равнинной части Иртышского бассейна. Напротив, территория Горного Алтая, которую традиционно относят к Западной Сибири (Рихтер, 1963), нами не была охвачена, поскольку ее малакофауна имеет специфические особенности и по своему облику ближе к малакофауне Саянской горной страны и Западной Монголии (Иззатулаев, Старобогатов, 1985).

В фауне пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири отмечены представители 7 зоогеографических группировок, самой крупной из которых является европейско-югозападносибирская, в состав которой входят 17 видов, что составляет половину от общего числа видов Pectinibranchia, встреченных в водоемах Западной Сибири. В целом, виды, обитающие как в Европе, так и в Сибири, составляют абсолютное большинство - 79,4%. Эндемиком Западной Сибири является один вид - Cincinna (Cincima) antiquilina.

Наиболее богато фауна пресноводных Pectinibranchia представлена в Иртышской провинции, где обитают 30 видов моллюсков: 7 видов Bithyniidae, 22 вида Valvatidae и 1 вид Viviparidae (см. табл. 1). В водоемах бассейна Средней Оби встречено 18 видов пресноводных Pectinibranchia: 3 - Bithyniidae, 14 - Valvatidae и 1 - Viviparidae. В водоемах Нижнеобской малакологической провинции обнаружено 14 видов пресноводных Pectini-branchia: 6 видов - Bithyniidae и 8 видов Valvatidae, из которых 7 видов принадлежат к эндемичному сибирскому подроду — Sibirovalvata.

Впервые для Иртышской провинции указаны 4 вида моллюсков семейства Bithyniidae (Bithynia curta, В. decipiens, Opisthorchophorus baudo-nianus, Paraelona socialis) и 9 видов моллюсков семейства Valvatidae [Val-vata (Microcincinna) andreana, V. (M.)geyeri, Cincinna (Cincinna) obtusa, C. (C.) lilljeborgi, C. (C.) skorikovi, С (Atropidina) discors, C. (Sibirovalvata) ssorensis, C. (S.) conjusa, C. (S.) frígida]. Для Среднеобской провинции впервые указаны Opisthorchophorus baudonianus (Bithyniidae) и 2 вида моллюсков семейства Valvatidae: Cincinna (Cincinna) skorikovi и С (С.) di-latata). Для водоемов бассейна Нижней Оби впервые указываются 4 вида моллюсков семейства Bithyniidae: Opisthorchophorus baudonianus, О. aba-kumovae, Paraelona socialis, P. milachevitchi.

Коэффициент общности фаун Чекановского (Ic) для Pectinibranchia Иртышской и Среднеобской провинций составляет 0,71, для Среднеобской и Нижнеобской провинций - 0,52. Наименее сходны фауны пресноводных Pectinibranchia Иртышской и Нижнеобской малакофаунистических провинций (1с=0,42), что обусловлено высокой долей европейских вселенцев, по мнению Н.В. Толстиковой (1979) и В.Н. Долгина (2001), проникших в

водоемы юга Западной Сибири через южноуральский коридор, и присутствием в водоемах Нижнеобской провинции (Субарктика и Арктика) большого числа эндемичных сибирских видов, попавших сюда из Восточной Сибири.

Общее видовое и филетическое разнообразие в конкретных фаунах Pectinibranchia в направлении с юга на север, за исключением полуострова Ямал, изменяется незначительно, а относительная доля видов сибирского происхождения постепенно увеличивается в том же направлении, достигая максимума на Ямале. Наиболее своеобразна фауна пресноводных Pectini-branchia в водоемах полуострова Ямал, где обитают только виды сибирского происхождения. Фауна Иртышской малакологической провинции наименее своеобразна, поскольку из-за значительного числа европейских вселенцев имеет большей частью европейский облик. Доля видов сибирского происхождения в Иртышской провинции составляет 20%, в Средне-обской - 27,8% и в Нижнеобской - 57,1%.

ВЫВОДЫ

1. Фауна пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири включает 34 вида, из которых 8 видов — моллюски семейства Bithyniidae, 25 видов — Valvatidae, 1 вид - Viviparidae. Один род (Paraelona), 5 видов семейства Bithyniidae {Bithynia curta, В. decipiens, Opisthorchophorus baudonianus, Paraelona socially P. milachevitchi) и б видов семейства Valvatidae [Valvata (Microcincinna) andreana, V. (M.)geyeri, Cincinna (Cincinna) lilljeborgi, C. (C.) obtusa, C. (C.) skorikovi, C. (Atropidina) discors] впервые указываются для фауны Западной Сибири.

2. В водоемах Западной Сибири наиболее широко распространенным видом семейства Bithyniidae является Opisthorchophorus baudonianus, на счет которого следует относить все упоминания о нахождении на этой территории Bithynia injlata и В. leachi var. inflata, в современной системе О. hispanicus. Анализ распространения видов семейства Bithyniidae, выделенных в конце ХХ-го века из сборного вида Bithynia tentaculata, показал, что В. curta и В. decipiens обитают в водоемах Европы и юга Западной Сибири, В. producta в обследованных водоемах Западной Сибири не найден.

3. Наиболее распространенными видами семейства Valvatidae в водоемах Западной Сибири являются 3 вида, рода Cincinna: С. (Cincinna) piscinalis, С. (С.) falsijluviatilis и С. (С.) dilatata. Редко встречаются С. (С) chersonica, С. (Atropidina) discors, Valvata (Microcincinna) andreana и V. (M.) geyeri. Упоминаемые ранее из водоемов Западной Сибири С (А.) тас-rostoma, С. (Sibirovalvata) korotnevi и Valvata (Valvata) spirorbis в обследованных водоемах не найдены.

4.0бнаружены межродовые и межвидовые различия в строении ко-пулятивных аппаратов и кладок яиц у моллюсков семейства Bithyniidae.

5.Фауна пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири представлена 7 зоогеографическими группировками: европейско-югозападно-сибирской (17 видов, 50%), европейско-западносибирской (7 видов, 20,7%), европейско-сибирской (2 вида, 5,9%), североевропейско-сибирской (1 вид, 2,9%), сибирской (5 видов, 14,7%), западносибирской (1 вид, 2,9%), сибирско-берингийской (I вид, 2,9%). Доля видов, обитающих как в Европе, так и в Сибири, составляет 76,5% (26 видов). Доля азиатских видов в составе фауны пресноводных Pectinibranchia моллюсков составляет соответственно 23,5% (8 видов). Эндемиком Западной Сибири является 1 вид Cincinna (Cincinna) antiquilina (семейство Valvatidae).

6. Наиболее разнообразна фауна пресноводных Pectinibranchia водоемов Иртышской провинции - 30 видов. В водоемах Среднеобской провинции отмечено 18 видов моллюсков подкласса Pectinibranchia, в водоемах Нижнеобской провинции - 14 видов. Впервые для Иртышской провинции указываются 4 вида Bithyniidae (Bithynia curia, В. decipiens, Opisthorchophorus baudonianus, Paraelonasocialis) и 9 видов Valvatidae [Valvata (Microcincinna) andreana, V. (M.) geyeri, Cincinna (Cincinna) lilljeborgi, С (С.) obtusa, С. (С.) skorikovi, С. (Atropidina) discors, С. (Sibirovalvata) ssorensis, С (S.) confusa, C. (S.) frigida]; для Среднеобской провинции - 1 вид Bithyniidae (Opisthorchophorus baudonianus) и 2 вида Valvatidae [Cincinna (Cincinna) dilatata, С. (С.) skorikovi и для Нижнеобской провинции -4 вида Bithyniidae (Opisthorchophorus baudonianus, О. abakumovae, Paraelonasocialis, P. milachevitchi).

7. По распределению в водоемах Западной Сибири пресноводных Pectinibranchia следует выделять две варианта фауны моллюсков этого подкласса, один из которых распространен в южной части Западной Сибири, а другой, отграниченный от нее Сибирскими Увалами — в водоемах Нижней Оби.

8. Установлено, что на территории Западной Сибири видовое и фи-летическое разнообразие пресноводных Pectinibranchia в локальных фаунах в направлении с юга на север изменяется незначительно, за исключением фауны полуострова Ямал. Своеобразие в локальных фаунах увеличивается в северном направлении. Наименее своеобразна фауна пресноводных Pectinibranchia Иртышской провинции, что объясняется значительным числом европейских вселенцев, попавших в водоемы бассейна Иртыша через "южноуральский коридор". Доля видов сибирского происхождения в Иртышской провинции составляет 20%, в Среднеобской - 27,8%, в Ниж-необской-57,1%.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Андреев Н.И., Андреева СИ., Абакумова (Лазуткина) Е.А Моллюски семейства Bithyniidae бассейна среднего течения Иртыша // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 1999.-Вып. 4.-С. 152-161.

2. Андреева СИ., Абакумова (Лазуткина) Е.А., Долгий В.Н. Новые находки моллюсков семейства Bithyniidae из Западной Сибири // Совр. пробл. гидробиологии Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ, 2001. - С. 14-16.

3. Абакумова (Лазуткина) Е.А К вопросу о первом промежуточном хозяине Opisthorchisfelineus (Rivolta, 1884) // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Матер. I межрегиональной конф. паразитологов, посвященной памяти проф. А.А. Мозгового. - Новосибирск, 2002. - С. 3-6.

4. Андреева СИ., Абакумова (Лазуткина) Е.А. К фауне моллюсков семейства Valvatidae (Gastropoda, Pectinibranchia) Западно-Сибирской равнины // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2003. - Вып. 7. - С. 95-101.

5. Андреева СИ., Абакумова (Лазуткина) Е.А. Моллюски рода Paraelona из водоемов Западно-Сибирской равнины (Gastropoda, Pectinibranchia, Bithyniidae) // Ruthenica. - 2003. - Т. 13. - Вып. 2. - С. 139140.

6. Лазуткина ЕА Пресноводные гребнежаберные моллюски (Mollusca, Gastropoda, Pectinibranchia) Урала и прилегающих территорий (по материалам коллекции Зоомузея ИЭРиЖ УрО РАН) // Пробл. глобальной и региональной экологии: Матер, конф. молодых ученых. -Екатеринбург, 2003. - С. 109-111.

7. Андреева СИ., Лазуткина ЕА Морфологические особенности кладок яиц моллюсков семейства Bithyniidae (Gastropoda, Pectinibranchia) водоемов г. Омска и его окрестностей // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - Вып. 8. - С. 155-159.

8. Лазуткина ЕА, Андреева СИ. Морфология кладок яиц моллюсков семейства Valvatidae (Gastropoda, Pectinibranchia) // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. — Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - Вып. 8. - С. 159-162.

9. Лазуткина ЕА. Contectiana listen (Gastropoda, Pectinibranchia, Viviparidae) Западной Сибири // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - Вып. 8. - С 163-167.

Отпечатано в издательстве «Полиграфический центр» 644099 Омск, ул. И. Алексеева, 2/1, кааб.17-18. Заказ 18 05.04 Тираж 100 экз.

НИ 2 3 2 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лазуткина, Екатерина Александровна

ВВЕДЕНИЕУ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ИСТОРИЯ ВОДОЕМОВ В i КАЙНОЗОЕ

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований

1.2. История водоемов Западной Сибири в кайнозое.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Глава 3; ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ

ПРЕСНОВОДНЫХ PECTINIBRANCHIA ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

3.1. История исследования фауны моллюсков семейства Bithyniidae. .25 3;2. История исследования фауны моллюсков семейства Valvatidae . .29f 3;3. История исследования фауны моллюсков семейства Viviparidae

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ПРЕСНОВОДНЫХ

PECTINIBRANCHIA ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

4.1. Семейство Bithyniidae ..

4.1.1. Краткая характеристика моллюсков семейства Bithyniidae

4.1.2. Видовой состав Bithyniidae в водоемах Западной Сибири.

4.2. Семейство Valvatidae.

4.2.1. Краткая характеристика моллюсков семейства Valvatidae

4.2.2. Видовой состав Valvatidae в водоемах Западной Сибири».

4.3; Семейство Viviparidae ..

4.311. Краткая характеристика моллюсков семейства Viviparidae.

4.3.2. Видовой состав Viviparidae в водоемах Западной Сибири.

Глава 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛАДОК

ЯИЦ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВ BITHYNIIDAE И VALVATIDAE

5.1. Морфология кладок яиц моллюсков семейства Bithyniidae

5.2. Морфология кладок яиц моллюсков семейства Valvatidae

Глава 6: ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПРЕСНОВОДНЫХ PECTINIBRANCHIA

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пресноводные гребнежаберные моллюски Западной Сибири"

Актуальность работы. Пресноводные моллюски: подкласса Pectinibranchia являются ; важным и довольно многочисленным компонентом бентоса в водоемах Западной Сибири. Моллюски; этого подкласса участвуют в процессах самоочищения водоемов; связанные трофическими отношениями с другими; гидробионтами, принимают участие в трансформации энергии в пресноводных экосистемах. Отдельные виды, реагируя на колебания кислородного режима и изменения сапробности воды, могут быть биоиндикаторами.

Участие пресноводных Pectinibranchia в качестве промежуточных хозяев в жизненных циклах трематод, паразитирующих не только у хозяйственно ценных животных, но и у человека, обуславливает их важное прикладное значение. В частности, моллюски семейства Bithyniidae участвуют в передаче и распространении клонорхоза - эндемичного заболевания на Дальнем Востоке, вызываемого Clonorchis sinensis (Cobbold, 1872), и описторхоза, вызываемого двуустками кошачьей (Opistorchis felineus Rivolta, 1884) и виверровой (О: viverrini Poirier, 1886) и распространенного в Юго-Западной Азии, некоторых странах Восточной Европы, а также на территории Обь-Иртышского бассейна' (Посохов, -1969; Соусь, Малышев, 1976; Chitramvong, 1992; Худолей, 1999). Кроме того, гребнежаберные моллюски семейств Bithyniidae Gray, 1857, Valvatidae Gray, 1840 и Viviparidae Gray, 1847 имеют существенное хозяйственное значение, являясь пищевым объектом многих ценных промысловых рыб: осетра, чира, сига, хариуса, муксуна (Гундризер, 1981; Долгин, 2001) и водоплавающих птиц (Дубовик, 1969). Моллюски, в. том числе и подкласса: Pectinibranchia, являются важной * группой руководящих ископаемых в палеонтологии и стратиграфии.

Изучение видового? состава пресноводных Pectinibranchia- в водоемах Западной Сибири и составление фаунистических списков было начато в первой половине Х1Х-го века. За почти 200-летнюю историю исследованиями были охвачены практически все основные регионы Западной Сибири. Вторая половина ХХ-го века ознаменовалась серьезными изменениями систематики пресноводных брюхоногих моллюсков, затронувшими и гребнежаберных (Pectinibranchia). В связи с выделением большего числа видов, изменением критериев диагностики, возникла необходимость проведения следующего этапа исследований г на качественно ином уровне, предполагающем, помимо установления : видового состава семейств, изучение закономерностей географического распространения отдельных видов, особенностей экологии и их роли в водных экосистемах.

Цель и задачи- исследования. Основной целью работы является; изучение фауны- пресноводных гребнежаберных моллюсков подкласса Pectinibranchia Западной Сибири, для чего были поставлены следующие задачи:

- установить видовой состав пресноводных гребнежаберных моллюсков, обитающих в водоемах Западной Сибири;

- для уточнения видовой диагностики изучить строение копулятивного аппарата^ отдельных видов моллюсков; семейства Bithyniidae и исследовать морфологические особенности кладок яиц отдельных видов моллюсков семейств Bithyniidae и Valvatidae;

- дать зоогеографическую характеристику западносибирских пресноводных Pectinibranchia, выявить закономерности их размещения по территории Западной Сибири, изучить историю и пути формирования формирования, фауны Pectinibranchia Западной Сибири.

Научная новизна. Впервые проведено целостное исследование фауны пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири; исследованиями охвачены моллюски, обитающие в водоемах,, расположенных от Субарктики до Центрального Казахстана. В - результате исследований ; установлено, что пресноводные Pectinibranchia; водоемов Западной?Сибири принадлежат 2 отрядам-(Rissoiformes Slavoshevskaya,. 1983 и Vivipariformes Sitnikova et Starobogatov, 1982), 3 семействам. (Bithyniidae, Valvatidae, Viviparidae) и представлены 34 рецентными видами.

Впервые для;Западной Сибири указан 1 род (Paraelona Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995);и 5 видов [Bithynia curta (Gamier in Picard, 1840), Ä decipiens (Millet, 1843), Opisthorchophorus baudo-nianus (Gassiez, \869), Paraelona socialis (Westerlund, 1886), P. milachevitchi Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995] моллюсков ceмейства Bithyniidae, а также 6 видов [ Valvata (Microcincinna) andreana (Menzel, 1904), V. (M.) geyeri (Menzel; 1904), Cincinna (Cincinna) obtusa (Studer, 1789), С. (С.) lillieborgi (Westerlund, 1897),C. (C.) skorikovi {Lmdho\m, 1912), C. (Atropidina) discors (Westerlund; 1886)]*моллюсков семейства Valvatidae. По i нашим? сборам ? описан новый для; науки вид Opisthorchophorus аЪаки-/wovare Andreeva et Starobogatov, 2001.

Впервые описаны, анатомические различия копулятивных аппаратов трех видов моллюсков семейства R\\hyn\\á&Q[Bithyniatentaculata (L, 1758), В. curta, Opisthorchophorus baudonianus]. Получены сведения о родовых и видовых морфологических отличиях кладок яиц отдельных видовмоллюсковсе-мейства Bithyniidae (Bithynia tentaculata, В. curta; Opisthorchophorus baudonianus).

Впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны Pectinibranchia Западной Сибири, представленной 7 зоогеографическими группировками. Выявлены, конкретные фауны; Pectinibranchia Западной Сибири и обнаружены различия в них; установлено, что фауны сформированы;за счет значительного числа европейских вселенцев и некоторойs доли: видовсибирского происхождения.

Впервые собраны воедино? сведения? по? распространению и экологии? большинства видов i Pectinibranchia Западной? Сибири! и; проведена* ревизия; Bithyniidae этого региона.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные следует учитывать<при;проведении;гидробиологических и рыбохозяйст-венных,. паразитологических; и санитарно-гигиенических исследований; а также при; паразитологических и малакологических исследованиях по установлению первого промежуточного хозяина Opisthorchis felineus. Результаты работы могут быть использованы для решения конкретных таксономических: задач, выяснения«морфобиологической специфики; таксонов и в сравнительной и функциональной^ морфологии; а также:при»решении - вопросов происхождения и формирования фаун: Полученные данные могут применяться при анализе ареалов; фаунистических; комплексов, служить основой;для решения? ряда теоретических вопросов, в частности; для палеогеографических реконструкций и в стратиграфии.

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы были представлены на Всероссийской конференции "Современные проблемы гидробиологии Сибири" (г. Томск, 2001 г.); L Межрегиональной конференции паразитологов, посвященной памяти профессора A.A. Мозгового (г. Новосибирск, 2002 г.); конференции молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии? (г. Екатеринбург, 2003 г.); II Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на севере" (г. Сыктывкар, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 3 статьи находятся в печати.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 211 страницах машинописного текста, включая 8 таблиц, 38 рисунков и 24 приложения. В приложения вынесены таблицы со стандартными промерами раковин и основными, морфометрическими индексами. Список литературы включает 305 источников, из них 237 — на русском и 68 — на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику РАЕН, д.б.н., проф. Я.И. Старобогатову (ЗИН РАН), чьи консультации способствовали выполнению работы на всем, ее протяжении, ЛШ. Ярохнович, к.б.н. П.В. Кияшко (ЗИН РАН), Н.Г. Ерохину и М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН), предоставившим возможность и создавшим все условия для ¿работы с музейными коллекциями. Автор признателен д.б.н. В.Н. Долгину (ТГПУ) за предоставленные сборы моллюсков, а также А.В. Каримову (Ом-ГПУ) за помощь в сборах моллюсков и поддержку при написании работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лазуткина, Екатерина Александровна

-153 -ВЫВОДЫ

1. Фауна пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири включает 34 вида, из которых 8 видов - моллюски семейства Bithyniidae, 25 видов — Valvatidae,! вид — Viviparidae. Один род (Рягае/оия), 5 видов моллюсков семейства Bithyniidae (Bithynia; curta, В. decipiens, Opisthorchophorus baudonianus, Paraelona socialis, P. milachevitchí) и б видов моллюсков семейства Valvatidae [ Valvata; (Microcincinna) andreana, V. (M.) geyeri, Cincinna (Cincinna) lillie-borgi, С. (С.) obtusa, С. (C.) skorikovi, Cincinna (Atropidina) discors] впервые указываются для фауны Западной Сибири:

2. В водоемах Западной' Сибири? наиболее широко распространенным: видом сем. Bithyniidae является Opisthorchophorus baudonianus, на счет которого следует относить все упоминания, о нахождении на этой территории Bithynia inflata и В. leachi var. inflata в современной] системе О. hispanicus. Анализ; распространения; видов сем. Bithyniidae, выделенных в конце ХХ-го века из сборного вида Bithynia tentaculata, показал, что В. curta и В. decipiens обитают в водоемах Европы, и юга Западной Сибири, В. producía в обследованных водоемах Западной Сибири не найден.

3. Наиболее распространенными видами сем. Valvatidae в водоемах Западной Сибири являются 3 вида рода Cincinna: С. (Cincinna) piscinalis,. C. (С.) falsifluviatilis и С. (С.) dilatata. Редко встречаются С. (С) chersonica, С. (A tropidina) discors, Valvata (Microcincinna) andreana и V. (M:) geyeri. У пом и-наемые ранее из водоемов Западной Сибири С. (A.) macrostoma, С. (Sibiroval-vata) korotnevi и Valvata (Valvata) spirorbis в обследованных водоемах не найдены. ,

4.0бнаружены межродовые;и межвидовыеfразличия> в?строении: копу-лятивных аппаратов и кладках яиц у моллюсков семейства Bithyniidae.

5. Фауна пресноводных Pectinibranchia Западной> Сибири представлена 7 зоогеографическими группировками: европейско-югозападносибирской (17 видов; 50%), европейско-западносибирской? (7 видов, 20,7%),. европейско-сибирской (2 вида, 5,9%), североевропейско-сибирской (1 вид, 2,9%), сибирской (5 видов, 14,7%), западносибирской (1 вид, 2,9%), сибирско-берин-гийской (1 вид, 2,9%). Доля видов, обитающих как в Европе, так и в Сибири, составляет. 79,4% (26 видов). Доля азиатских видов; в составе фауны пресноводных Pectinibranchia моллюсков составляет соответственно 20,6% (8 видов). Эндемиком Западной Сибири является ; 1 вид Cincinna г (Cincinna) ап-tiquilina (сем. Valvatidae).

6. Наиболее разнообразна фауна пресноводных Pectinibranchia: водоемов »Иртышской провинции - 305 видов; В водоемах Среднеобской; провинции' отмечено 18 видов моллюсков подкласса- Pectinibranchia, в водоемах Нижнеобской г провинции i — 14 видов. Впервые для * Иртышской провинции указываются 4 вида Bithyniidae (Bithynia curia, В. decipiens, Opisthorchophorus baudonianus, Paraelona socialis) и 9 видов ¡Valvatidae [ Valvata (Microcincinna) andreana, V. (M.) geyeri, Cincinna (Cincinna) lillieborgi, С. (C.) obtusa, С. (C.) skorikovi, C. (Atropidina) discors, C. (Sibirovalvata) ssorensis, С'. (S.) confusa, C. (S.) frigida]; для Среднеобской« провинции: - 1 вид Bithyniidae {Opisthorchophorus baudonianus) и 2 вида Valvatidae [Cincinna (Cincinna) dilatata, C. (C.) skorikovi] и для я Нижнеобской провинции, - 4 вида Bithyniidae (Opisthorchophorus baudonianus, О; abakumovae, Paraelona socialis, PI milachevitchi).,

7. По распределению в: водоемах Западной: Сибири» пресноводных Pectinibranchia следует выделять две фауны моллюсков этого подкласса, одна из которых располагается в южной части Западной Сибири; а другая, отграниченная? от нее; Сибирскими; Увалами; представлена в водоемах Нижней Оби:

8. Установлено, что на территории Западной Сибири s видовое и филе-тическое разнообразие пресноводных Pectinibranchia в локальных фаунах в направлении с юга на север изменяется незначительно, за исключением фауны полуострова Ямал. Своеобразие в локальных фаунах увеличивается в северном; направлении. Наименее своеобразна фауна: пресноводных Pectinibranchia в Иртышской провинции, что объясняется значительным числом европейских вселенцев,-попавших в водоемы бассейна Иртыша через "южно-уральский« коридор". Доля видов; сибирского происхождения; в Иртышской провинции - составляет 20%, в Среднеобской < — 27,8%, в Нижнеобской -57,1%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лазуткина, Екатерина Александровна, Омск

1. Адаменко О.М. Плейстоценовые озерные трансгрессии-и регрессии на юге Западной Сибири // История озер в СССР: - Иркутск: 1979. — 4.1. - С. 112-114.

2. Андреев Н.И., Андреева С.И:, Абакумова Е.А. Моллюски семейства Bithyniidae бассейна среднего течения Иртыша // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. Омск: Изд-во ОмГПУ, 1999: - Вып. 4. - С. 152— 161.

3. Андреева С.И., Абакумова Е.А., Долгин В.Н. Новые находки моллюсков семейства* Bithyniidae из Западной Сибири // Совр. пробл. гидробиологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 2001. - С. 14-16.

4. Андреева С.И., Старобогатов Я.И. Новый вид рода Opisthorchophorus (Gastropoda, Pectinibranchia; Bithyniidae) из Западной Сибири // Ruthenica. — 2001. — V. 11.-№ 1.-С. 77-78.

5. Анистратенко В.В. Определитель гребнежаберных моллюсков (Gastropoda, Pectinibranchia) фауны Украины. 4.2. Пресноводные и наземные // Вестн. зоологии. 1998а: — № 8, отд. вып. — С. 67-117.

6. Анистратенко В.В: Гомеоморфия: суть явления и; его значение для: систематики и филогенетики (на. примере брюхоногих моллюсков) // Вестн. зоологии 19986. - Т. 32. - № 1 -2. - С. 98-107.

7. Анистратенко В.В:, Анистратенко О.Ю. Класс Панцирные или Хитоны, класс Брюхоногие Cyclobranchia, Scutibranchia и Pectinibranchia (часть) // Фауна Украины. - Киев: Велес, 2001. - Т. 29: - Вып. 1. - Кн. 1. - 240 с.

8. Анистратенко В.В.,. Стадниченко А.П. Литторинообразные, риссои-образные // Фауна Украины. Киев: Наукова думка, 1995 (1994). -Т. 29. — Вып. 1. -Кн. 2. - 175 с.

9. Архипов^С.А., Волкова B.C. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. Новосибирск: 1994. — 105 с.

10. Архипов C.A., Вдовин В1В-, Баранов Ю.П. История развития рельефа: Сибири и Дальнего Востока. Западно-Сибирская равнина. М.: Наука, 1970.-277 с.

11. Белякова-Бутенко Ю.В; О морфологии < балхашской: битинии^ (Gastropoda, Bithyniidae) // Зоолог, журн. 1969. -№ 6. - С. 811-815.

12. Белякова Ю.В. Зараженность пресноводных моллюсков Казахстана личинками трематод, паразитирующих у рыб 7/ Экология паразитов водных; животных. — Алма-Ата: Наука, 1975: — С. 173-1821

13. Белякова Ю.В. Пресноводные моллюски? Казахстана как промежуточные хозяева трематод // Моллюски: Осн. результаты их изучения. Авто-реф. докл. Л.: Наука, 1979. - Сб. 6. - С. 199-200.

14. Белякова Ю.В., Поцелуев A.HÍ, Смаилова-А.Н: Динамика численности и зараженности личинками О: felineus моллюсков в Иргиз-Тургайском í очаге описторхоза в условиях его антропогенной трансформации // Мед. па-разитол. 1986. - № 6. - С. 14—17.

15. Березкина; Г.В. Биология размножения « некоторых Bithyniidae. // Ruthenica. 1996.-Т. 6.-Вып. 1. -С. 67-68.

16. Березкина Г.В. Некоторые закономерности! внутривидовой; и межвидовой изменчивости морфологии кладок яиц европейских Bithyniidae // Моллюски.Пробл. систематики, экологии и филогении. — СПб.: 2000а: — С. 14-16.

17. Березкина Г.В: Морфология кладок яиц некоторых пресноводных переднежаберных моллюсков (Gastropoda, Pectinibranchia) // Чт. памяти проф. В:В: Станчинского. Смоленск: СГПУ, 20006. - Вып. 3. - С. 138-141.

18. Березкина Г.В. Некоторые направления адаптивной эволюции кладок яиц пресноводных брюхоногих моллюсков // Вестн. житомирского пед. ун-та. Житомир: 2002. - Вып. 10. - С. 55-7.

19. Беэр C.A. Генезис и структура ареала описторхоза. Сообщ. II. Структура ареала Bithynia inflata и; факторы ее обуславливающие // Мед. паразите л. и паразитарн. болезни. — 19686: — № 6. — С. 677-686.

20. Беэрf С.А. География; описторхоза«// Исслед. по мед. географии: Докл. комиссии мед. географии. — М:: 19731 — С. 25-27.

21. Беэр С.А. Биологические аспекты проблемы описторхоза // Паразитол. 1977. - Т. 11. - № 4. - С. 289-299:

22. Беэр С.А., Королева В.М., Лифшиц А.В. Определение возраста Bithynia leachi (Mo\\usca, Gastropoda) // Зоолог, журн. —1969: — Т. 58. № 9. — С.1401-1404.

23. Беэр С.А., Лившиц А.В 1, Маслова Л.К., Завойкин;В:Д. Локальность, распространения и экология Bithynia inflata на севере Томской! области. Сообщ. 1. Влияние абиотических факторов на распространение битиний // Мед. паразитол. 1976. -№ 1. - С. 74-81.

24. Беэр С. А., Макеева В .М. Положение в системе и * изменчивость битиний (Gastropoda) Западной Сибири // Зоолог, журн. 1973: - Т.521 - № 5. -С.668-675.

25. Богачев В:В: Материалы к истории пресноводной фауны Евразии: — Киев: Изд-во АН УССР, 1961.-403 с.

26. ВинарскишМ.В. Прудовики (Mollusca, Gastropoda) Западной Сибири: систематика, зоогеография, формирование фауны. Дис. . канд. биол. наук.-Омск: 2003.- 197 с.

27. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. М.?: Наука, 1968. - 410 с.

28. Тинецинская Т.А., Добровольский А.А. Частная паразитология: — М.: Высшая школа, 1978. С.249-253.

29. Голиков А.Н., Старобогатов' Я.И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Тр. Зооол. Инст-та АН СССР. — Л1: 1989 (1988).-Т. 187.-С. 4-77.

30. Горячев П.П: Некоторые вопросы биологии промежуточного хозяина Opisthorchis felineus моптоска. Bithynia leachi И Тр. Омского мед. инст-та. Омск: 1952. Вып. 18. - С. 147-163.

31. Градовский В.М. Распространение и некоторые особенности экологии моллюсков семейства Bithyniidae (Gastropoda; Pectinibranchia) в водоемах Правобережной Украины // Вестн. зоологии. 2000. - № 14. - С. 11-22;

32. Гундризер В .А. Роль моллюсков в питании рыб водоемов бассейна Нижнего Енисея // Исслед. планктона, бентоса и рыб Сибири. — Томск: ТГУ, 1981.-С. 42-49.

33. Гундризер В.А. Эколого-географические особенности малакофауны. Нижнего Енисея // Моллюски. Систематика, экология и приспособления* к размножению.-Л:: Наука, 1983:- Сб. 7.- С. 137-138:

34. Долгин В.Н. Пресноводные моллюски Субарктики и Арктики Сибири. Дис. . докт. биол. наук. Томск: 2001. — 423 с.

35. Долгин В.Н;, Брендаков М.Н., Иоганзен Б.Г. Особенности^ питания сиговых рыб в водоемах Севера // Биолог, осн. рыбн. хоз. республик Средней Азии и Казахстана. —Душанбе: 1976. — С. 249-252.

36. Долгин В.Н., Иоганзен Б.Г. К изучению фауны пресноводных моллюсков бассейна нижней Оби // Водоемы Сибири и ■ перспект. их рыбохоз. использования. Томск: Изд-во ТГУ, 1973.-С. 202.

37. Долгин В.Н., Иоганзен Б.Г. Эколого-морфологическая, характеристика новых и малоизвестных пресноводных моллюсков севера* Западной; Сибири // Новые данные о фауне и флоре Сибири. Томск:: Изд-во ТГУ, 1979.-С. 47-61.

38. Долгин В.Н., Жерновникова Г.А., Новиков Е.А. Пресноводная; ма-лакофауна водоемов; бассейна р. Иртыша // Моллюски. Осн. результаты их изучения.-Jli: Наука; 1979. Сб. 6. -С. 196-197.

39. Доманицкий А.П., Дубровина; Р.Г., Исаева; А.И. Реки и озера Советского Союза (справочные данные). Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 104 с.

40. Дроздов В.Н. О распространении битиний в пойме р. Иртыша // Тр. ОМИ им. М.И. Калинина. Омск: 1963а. - Т. 37.-С. 137-141.

41. Дроздов В.Н. Характеристика фауны моллюсков рек Тары и Шиша и некоторых других малых рек и прилегающих к ним' водоемов южной части Обь-Иртышского бассейна // Тр. ОМИ им. М.И. Калинина. — Омск: 19636. -С. 6—11.

42. Дроздов В.Н. К изучению фауны моллюсков речек Тюкалки, Ямана и Челдака и некоторых непойменных водоемов южной; части ЗападноСибирской равнины // Тр. ОМИ им. М.И. Калинина. — Омск: 1963в. Т. 48. -С.87-99.

43. Дроздов В.Н: Распространение, эпидемиология и очаги описторхоза; в Прииртышье. Автореф. дис. канд. мед. наук. — Омск: 1964а. — 24 с.

44. Дроздов В.Н. К изучению фауны моллюсков низовья реки Оми // Изв. Омского отд. Географ, общ. СССР. Омск: 19646. - Вып. 6 (13). - С. 120-1231

45. Дроздов ? В.Н. Заметки по. фауне моллюсков Обского Заполярья И Вопр. гигиены. Омск: 1967а. - С. 42-45.

46. Дроздов В.Н. Клиника, особенности течения; лечения описторхоза у детей, эпидемиология и профилактика этого заболевания в Западной Сибири. Дис. докт. мед. наук.-Омск: 19676. — С. 657.

47. Дроздов В.Н. К вопросу типизации очагов описторхоза в Прииртышье И Мед. география. Омск: 1970. - Вып.2. - С. 103—110.

48. Дроздов В.Н. Экология битиний в. Кузбассе: и зараженность, их личинками трематод // VI научн. конф; посвящ: теорет. и практич. вопр. экологической паразитологии. — Кемерово: 1981. С. 40^-41.

49. Дубовик А.Д. Пресноводные моллюски; в питании« уток // Вопр. малакологии Сибири. — Томск: 1969. —С. 138-139.

50. Жадин В.И Пресноводные моллюски СССР: JI.: Ленснабтехиздат, 1933.- 232 с.

51. Жадин В.И. Моллюски пресных; и солоноватых вод СССР. М.: Советская наука, 1952. - 376 с.

52. Жерновникова Г.А. Моллюски загрязненных придаточных водоемов р. Иртыш // Вопр. малакологии Сибири. Томск: 1969. - С. 112-113:

53. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. — М.: Наука, 1991. 184 с.

54. Затравкин М:Н. Гидромалакофауна Ильменского* заповедника (Южный Урал) // Зоолог, журн. 1980. - Т. 59.-№3.-С. 452^55.

55. Зыкин B.C. Плиоценовые озера> юга Западной Сибири // История озер позднего мезозоя и кайнозоя. — Л.: Наука, 1988. — С. 214-222.

56. Иззатулаев З.И. Моллюски семейства Bithyniidae (Gastropoda, Pectinibranchia) Средней Азии // Зоолог, журн. — 1982. — № 3. С. 336-340.

57. Иззатулаев З.И., Старобогатов Я.И. Род Melanopsis (Gastropoda Pulmonata) и' его представители, обитающие в водоемах СССР'// Зоолог, журн. 1984. - Т. 63. - № 10. - С. 1471-1483:

58. Иззатулаев З.И.4, Старобогатов ЯМ. Зоогеографическая характеристика пресноводных моллюсков Центральной Азии? и ? вопрос о существовании Нагорноазиатской подобласти Палеарктики// Зоолог, журн. 1985. - Т. 64.-№4.-С. 506-517.

59. Иоганзен B.F. О пресноводной малакофауне курорта Карачи // Тр. ТЕУ . Томск: 1936. - Т. 90: - С. 183-194;

60. Иоганзен Б.Т. Пресноводные моллюски окрестностей Томска // Тр. ТГУ. Томск: 1951. - Т. 115. - С. 291-302.

61. Иоганзен Б.Г. К познанию? пресноводных моллюсков Казыро — Можарских озер // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во ЛГУ, 1953.-С. 17.

62. Иоганзен B.F., Новиков Е.А. Малакофаунистический комплекс бассейна р. Васюган// Моллюски и их роль в экосистемах. — JL: Наука, 1968. — Сб. 3. -С. 36-37.

63. Иоганзен Б.Г., Новиков Е.А. К изучению пресноводных моллюсков бассейна Средней Оби// Вопр.,малакологии Сибири. — Томск: 1969: — С. 39— 41.

64. Иоганзен Б.Г., Новиков Е.А. Итоги изучения пресноводных моллюсков бассейна Среднй Оби // Моллюски, пути, методы и итоги их изучения: — Л.: Наука, 1971а: Сб. 4: - С. 88-89.

65. Иоганзен Б.Г., Новиков Е.А. Пресноводные моллюски водоемов средней Оби // Проблемы экологии. Томск: 19716.— Т. 2. - С. 47-52.

66. Иоганзен Б.Г., Новиков Е.А. Некоторые итоги изучения пресноводных моллюсков Западной Сибири // Водоемы Сибири и перспект. их рыбохо-зяйственного использов. — Томск: Изд-во ТГУ, 1973. С. 203-204.

67. Иоганзен Б.Г., Старобогатов Я:И. О находке в Сибири пресноводного моллюска семейства Triculidae (Gastropoda, Prosobrahcnia) // Зоолог, журн.- 1982. Т. 59. - № 8. - С. 1141-1147.

68. Иоффе Ц.И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохо-зяйственное значение // Изв. ВНИИ озерного и рыбного хозяйства. — Л.: 1947.- Т. 25: № 1. - С. 13-161.

69. Кайнозой Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1968. 168 с.

70. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография — М.: Наука, 2000: -176 с.

71. Кац Н.Я:, Нейштадт М.И. Болота // Западная Сибирь. — М.: Изд-во = АН СССР, 1963. С. 230-243.

72. Кеммерих A.O., Куприянова Е.Н., Албул С.П:, Налик Л.Н. Воды // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 100-154.

73. Клебановский В.А., Сидоров E.F., Оселедчин Н.Г., Курицина Г.Е., Грачева Е.А. Описторхоз в бассейне р. Урал // Совр. сост. проблемы опи-сторхоза. Л.: 1981. - С. 27 -32;

74. Козминский Е.В: Сезонная динамика размножения и репродуктивные показатели Bithynia tentaculata (Gastropoda; . Prosobranchia) // Зоолог, журн. 2003. - Т. 82. -№ 3; - С. 325 -331.

75. Козминский Е.В:, Атаев Г.Л. Влияние трематодной инвазии на размножение Bithynia tentaculata (Linne, 1758) // Тезисы докл. IV Всерос. симп. по популяционной биологии паразитов. — М;: 1996. — С. 42-43:

76. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал Иркутск: ОГИЗ, 1947 —303 с.

77. Колесников; Ч.М. Стратиграфическое значение мезозойской* пресноводной; малакофауны СССР // Стратиграфияs т палеонтология; мезозойских и палеоген-неогеновых континентальных отложений азиатской части СССР. -Л.: Наука.-1967.-С. 96-101.

78. Коновалюк Е.Ф., Файзова Л:В. Гидрофауна Томи в зоне строящегося Крапивенского водохранилища // Биолог, основы рыбного хоз. Западной Сибири; Новосибирск: Наука. — 1983. - С. 160—162.

79. Константинов А.С. Общая; гидробиология — М:: Высшая < школа, 1986.-472 с.

80. Корнюшин А.В: О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны // Вестн. зоологии. — 2002. — Т. 36.-№ 1.-С. 9-23.

81. Кривошеина Л.В., Старобогатов Я.И. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны горной части бассейна Верхнего Иртыша // Зоолог, журн. 1973; - Т. 52. - № 3; - С. 348-355

82. КругловгН.Д.Моллюски семейства Lymnaeidae СССР; особенности их экологии и паразитологическое значение (Gastropoda, Pulmonata). Автореф. дис: . докт. биол. наук. — Л.: 1985.— 41 с.

83. Круглов Н.Д., Фроленкова О.А. Сравнительное изучение морфологии яйцевых капсул пресноводных гастропод Европейской5 части» СССР: I Подкласс Pectinibranchia (Planilabiata; Ectobranchia; Discopoda). II Подкласс

84. Pulmonata (Hygrophila) // Экология животных Смоленской и сопредельных областей: Смоленск: 1980. - С. 49 -71.

85. Круглов Н.Д:, ФроленковаО.А. Строение кладок моллюсков семейства Valvatidae (Pectinibranchia, Ectobranchia) // Вестн. зоологии. 1981. — № 1. — С. 52 -58.

86. Круглов Н.Д., Старобогатов Я:И; Новый род лимнеид и система подроца Omphiscola трода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Зоолог, журн. — 1981. Т. 60; - № 7. - С. 965-972.

87. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И. Объем подрода Ga/ba и сходных с ним подродов рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Зоолог, журн. — 1985. Т. 64. -№ 1. - С. 24-35.

88. Круглов Н.Д., Павлюченкова О.В. Современные представления о; системе моллюсков надсемейства Viviparoidea // Чт. памяти проф. В.В. Стан-чинского. — Смоленск: 2000. Вып. 3. — С. 14—17.

89. Круглов Н.Д:, Максимова Т.Н., Павлюченкова О.В., Солдатенко Е.В. Опыт комплексного таксономического анализа главнейших семейств пресноводных гастропод // Моллюски. Пробл. систематики, экологию и филогении. Автореф. докл. — Спб.: 2000. С. 61 -65.

90. Куликов Ю.Н. О динамике природно-территориальной структуры Западной Сибири И Изв. Акад. Наук СССР, сер. географическая: 1971.-№1. -С. 84-90:

91. Лешко Ю.В. Сибирская малакофауна в бассейне р. Печоры // Водоемы Сибири и; перспективы их рыбохозяйственного использования — Томск: Изд-во ТГУ, 1973: С. 207-208!.

92. Линдгольм В!А. Пресноводные моллюски из плиоценовых; отложений по Иртышу. -Л;-М.: Геолразведгиз; 19326: — 28 с.

93. Мартинсон F.F. Особенности древних озер по данным изучения моллюсков // Лимнология и палеолимнология Монголии. — СПб.: Наука, 1994.-С. 219-225:

94. Мартынов В.Ф., Салазкин A.A. Распространение моллюскаBithynia leachi в Западной Сибири // Зоолог, журн. — 1962. — № 1. — С. 135-137.

95. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии Л.: Наука, 1987.-126 с.

96. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 294 с.132! Мирошниченко М.П. Битинии Западной Сибири. Исследование,экологии моллюсков1 в связи с их ролью в распространении описторхоза. — Томск: Изд-во ТГУ, 1954. Дисс. канд. биол. наук. -312 с.

97. Мирошниченко М.П. Изменчивость битиний Западной Сибири // Труды ТГУ. V научн. Конф. ТГУ, секция; зоологии и гидробиологии. — Томск: 1956.-С. 101-110:

98. Михайлов Н.И. Сибирь. — М.: Госуд. Изд-во географ, лит-ры, 1956. -382 с.

99. Муравлев Г.Г. О размещении и типах озер // Озера Северного Казахстана. Алма-Ата: 1960: — С. 22—56.

100. Муратов И.В. Возможности компараторного метода и анализ изменчивости раковин Chondrula: tridens (Gastropoda, Pulmonata) // Зоолог, журн. 1990.-Т. 69. -№ 6.- С. 117-123.

101. Мухачев И.С. Биологические ресурсы озер Западной Сибири и их мелиорация // Биолог, ресурсы внутр. водоемов Сибири и Дальнего Востока: -М.: Наука, 1984. С. 24-33.

102. Наливкин Д.В. Геология СССР. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1962.-814 с.

103. Некрасов А.Д. Наблюдения над ■ кладками пресноводных. животных. IV. Кладки Iрода Lymnae. V. Кладки рода Valvata // Русск. зоолог, журн. 1928. -Т.8. — № 1. — С. 113-119;

104. Николаев В:А. Геология и; геоморфология Западно-Сибирской' низменности. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. -34 с.

105. Новиков Е.А. О некоторых интересных малакофаунистических находках в среднем Приобье // Вопр. малакологии Сибири;. — Томск:: Изд-во ТГУ, 1969.-С. 43-45.

106. Новиков Е.А. Пресноводные моллюски бассейна среднего течения р. Оби. Дис. канд. биол. наук. Томск: 1971. - 288 с.

107. Новиков Е.А. Моллюски // К изучению: гидрофауны района стыка Верхней и Средней Оби; — Томск: 1981. — С. 57-62.

108. Новиков Е.А Итоги изучения пресноводных моллюсков Западной: Сибири // Моллюски. Систематика, экология и приспособления к размножению. Л.: Наука, 1983: - Сб. 7. - С. 135-137.

109. Павлюченкова О.В. Морфо-функциональный и кариологический анализ моллюсков надсемейства Viviparoidea (Gastropoda, Pectinibranchia)фауны России и сопредельных территорий: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- СПб.: 1997. 19 с.

110. Павлюченкова О.В., Яковлева Ж.А. Некоторые особенности строения ■ и функционирования мужской половой системы моллюсков системы Viviparidae (Gastropoda, Pectinibranchia, Vivipariformes) // Размножение и кладки яиц моллюсков. Л.: 1991. - С. 39-48.

111. Парфенова М.Д. Историческая, геология с основами палеонтологии. Томск: Изд-во НТЛ, 1999: - 524 с.

112. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях.-Ml: Наука, 1982, —288 с.

113. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. — М.: Изд-во МГУ, 1980. -150 с.

114. Пономарев Д.Н., Хохуткин И.М. Анализ популяционных структур битиниид в очагах описторхоза Свердловской области // Экология. — 1991. — № 5.-С. 62-69.

115. Попова С.М., Девяткин Е.М;, Старобогатов Я.И. Моллюски Кы-зылгирской свиты Горного Алтая.-М.: Наука, 1970. —96 с.158: Поползин А.Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна. Новосибирск: Западно-сибирское кн. изд-во, 1967. — 351 с.

116. Посохов П.С. Распространение и зараженность битинии полосатой церкариями клонорхиса в водоемах Приамурья // Вопр: малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1969. - С. 172-173.

117. Прозорова Л.А. Морфология кладок брюхоногих моллюсков Приморского края // Размножение и кладки яиц моллюсков. — Л.: 1991. — С. 74110.

118. Прозорова Л.А., Старобогатов Я.И. Подрод Sibirovalvata рода Cincinna (Pectinibranchia, Valvatidae) в России и на сопредельных территориях // Бюлл. Дальневосточного малакологического общества. — 1998. — Вып. 2. -С. 54-74.

119. Развитие и смена моллюсков на рубеже мезозоя и кайнозоя. Ml: Наука, 1981. - 144 с.

120. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. Ч. 2. Азиатская часть, Кавказ и Урал. М.: Владос, 2001. — 304 с.-169164. Ревердатто В.В., Куминова А.В., Соболев Л.Н: Растительность // Западная Сибирь. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 195-224.

121. Рихтер Г.Д. Рельеф и геологическое строение // Западная Сибирь -М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 19-65.

122. Савина JI.H; Таежные леса Северной Азии в голоцене. — Новосибирск: Наука, 1986. 190 с.

123. Салазкин А.А. О некоторых особенностях размножения брюхоногих моллюсков в разнотипных озерах гумидной ; зоны Европейской части России и Западной Сибири // Вопр. малакологии Сибири. — Томск: Изд-во < ТГУ, 1969.-С. 57-60.

124. Сербина Е.А. Моллюски семейства Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод. Дис. канд. биол. наук Новосибирск: 2002. - 157 е.,

125. Сидоров Е.Г. Биология первого промежуточного хозяина опистор-хиса // Экология паразитов водных животных. Алма-Ата: 1975. - С. 141— 161.

126. Сидоров Е.Г., Белякова Ю.В.,.Куналиев Д.Ш: К оценке ситуации по описторхозу в зоне канала Иртыш-Караганда // Мед. паразитол. 199 V. -№ 3. - С. 40-42.

127. Скворцов А.А., Плотников П.П. Обнаружение церкария Opistorchis felineus в моллюсках окрестностей Тобольска // Мед паразитол. и • паразит. болезни.,- 1944; -№ 3. С. 12-18;

128. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. — М.-Л.: Изд-во Акад. Наук, 1950. 495 с.

129. Смирнова В.А. Пресноводные моллюски Западного Казахстана какпромежуточные хозяева трематод. Автореф. дисканд. биол. наук. Алма1. Ата: 1967.-23 с.

130. Соусь С.М., Малышев Ю.Ф. Очаги описторхоза и их эволюция на юге Обь-Иртышского бассейна // Диагн., проф. и меры борьбы с болезнями с/х животных и птиц. — Новосибирск: Тр. Новосибирского с/х-го инст-та, 1976.-Т. 95. — С.82-89.

131. Стадниченко А.П. О роли; новых и малоизвестных видов > пресноводных моллюсков фауны Украины в жизненных циклах трематод // Зоолог, журн. 1983. - Т. 62. - № 2. - С. 175-179.

132. Старобогатов Я.И. О связях пресноводных малакофаун Евразии и Северной Америки // Зоогеография суши. Тез. III Всесоюзн. совещ. по зоогеографии суши. -Ташкент: 19631 — С. 34-35.

133. Старобогатов Я.И. Зоогеографическая характеристика фауны моллюсков в континентальных водоемах СССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: 1965. -20 с.

134. Старобогатов < Я.И: Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. — Л.: Наука, 1970а: -372 с.

135. Старобогатов Я.И. О связях пресноводных молакофаун Восточной Азии и Северной Америки // Сев. Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: 19706. - С. 542-544.

136. Старобогатов Я.И., Будникова Л.Л. О фауне пресноводных брюхоногих: моллюсков крайнего севера-востока СССР // Пресноводная, фауна Чукотского п-ова. — Владивосток: Тр. биолого-почв, инст-та, 1976. — Т. 36« (139).-С. 72-88.

137. Старобогатов Я.И;, Затравкин М.Н. К системе Valvatidae (Gasro-poda, Pectinibranchia) южных районов Дальнего Востока СССР // Зоолог, журн. 1985. - Т. 64. - № 11. - С. 1154-1161.

138. Старобогатов Я.И.,, Затравкин; М.Н. Bithynioidea (Gastropoda, Pectinibranchia) фауны СССР // Моллюски; Результаты и перспективы их исследований; -Л.: Наука, 1987. Сб. 8. - С. 150-152.

139. Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А. Состав и зоогеографическая = характеристика пресноводной малакофауны Восточной Сибири и севера Дальнего Востока // Моллюски и их роль в биоценозах и, формировании фауны-Л;: Наука, 1967. С. 221-268.

140. Старобогатов Я.И;, Толстикова Н.В! Моллюски // Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер — Л.: Гидрометеоиздат, 1986. — С. 156-165.

141. Судариков В1Е., Шигин A.A.,. Курочкин Ю.В;,. Ламакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. - М.: Наука, 2002. - 297 с.

142. Толстикова Н.В., Ляджина К.А. Основные итоги изученности пресноводных палеогеновых: и; неогеновых гастропод Казахстана // Моллюски. Основные результаты их изучения. Л.: Наука, 1979. — Сб. 6: - С. 164-165.

143. Федорович Б.А., Назаревский О.Р. Казахстан: — М.: Наука, 1969.482 с.

144. Федоров В.Г. Изменчивость, морфометрических признаков? раковин брюхоногих моллюсков: Омск: 1994. —188 с.

145. Федоров К.П. Фенология жизненного! цикла? описторхид в водоемах Обь-Иртышского междуречья // Биол. пробл. прир. очаговости: болезней. Новосибирск: Наука, 1981. - 48 с.

146. Фролова Е.С. Малакофауна некоторых бессточных озер Северного Казахстана // Вопр: малакологии! Сибири.—Томск: Изд-во ТГУ, 19696.- С. 52-54.

147. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски бассейна верхнего течения р. Тобол // Вопр. малакологии Сибири. -Томск: Изд-во ТГУ, 1969в. — С. 5456.

148. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и их зоогеографические особенности // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения: Автореф. докл. -JI.: Наука, 1971. -Сб: 4. С.90-9Г.

149. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана. Автореф. дис. канд. биол. наук. — Томск: 1973; -20 е.

150. Фролова Е.С. Роль моллюсков в кормовой базе озер Северного Казахстана // Биол. осн. рыбного хоз. Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1983.-С. 47-48.

151. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и их роль в биомассе бентоса в природных комплексах // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1984. - С. 42-50.

152. Хохуткин ИМ. Материалы по экологии болотной живородки Vi viparus contectus (Mill.) на Среднем«Урале. // Тр. ИЭРиЖ УФ АН; 1969а: - Вып. 71. -С. 125-132

153. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М:Е. Моллюски Свердловской области. Екатеринбург: 2000.— 176 с.-174220. Хохуткин И.М., Ерохин, Н.Г., Гребенников М.Е. Моллюски. Биоразнообразие, экология. Екатеринбург: УрО РАН, 2003; - 230 с.

154. Черногоренко Е.В; Моллюски семейств; Valvatidae и Viviparidae фауны Украины. Автореф. дис. канд. биол. наук. — Киев: 1988 а. — 25 с.

155. Черногоренко -Е.В: О видовом составе вивипарид (Gastropoda, Viviparidae) Европы и Западной Азии // Зоолог, журн. 19886: - Т. 67. - № 5. -С. 645-654.

156. Черногоренко Е.В: Переописание Cincinna chersonica (Gastropoda, Pectinibranchia) // Вестн. зоологии. 1991. -№ 4. - С. 81-83.

157. Черногоренко Е.В:, Старобогатов Я:И; Valvatidae Восточной Европы.// Моллюски. Результаты, ш перспективы их исследования. JI.: Наука, 1987а.-С. 148-150.

158. Черногоренко Е.В., Старобогатов Я.И. Обзор; современных Viviparidae Европы // Моллюски. Результаты и перспективы их исследования. — Л.: Наука, 19876.-С. 145-147.

159. Шварева Ю.О. Климат // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 70^941

160. Цихон-Луканина Е.А. К вопросу о фильтрацилнном способе питания у В. tentaculata, V. piscinalis (Gastropoda; Prosobranchia) // Бюлл. инст-та биол. вдх. АН СССР. -1961.- С. 28-30.

161. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука, 1987.-176 с.

162. Юхнева B.C. Распределение моллюсков в р. Сыня // Вопр. малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТРУ; 1969. - С. 49-50.

163. Adams Н., Adams A. The genera of recent Mollusca. Eondon: 1853 -1854.-V. 1. -168 p.239; Ankel W.E. Ei und Eibildung // Handwörterbuch d. Naturwissenschaften. 1933; - Aufl. 2. - Jena: 7-36;

164. Aho J. Regional variation in the diversity of freshwater gastropods in Southern and Western Finland // Publ. Univ. Joensuu. 1978. - Ser. Bill - №. 8 -P. 1-10.

165. Baker F.C. The American Bithynia not wholly an introduced species // Reprinted from the Transactions of the Illinois State Academy of Science. — 1928. -Vol. 20.-P. 56-63.

166. Beriozkina G.V., Levina O.V., Starobogatov Ja.I: Revision of Bithynii-dae from European Russia and Ucraine // Ruthenica. 1995. - V. 5. - P. 27-38.

167. Berry E.G. The Amnicolidae of Michigan: distribution, ecology and; taxonomy // Miscel; Publ. Mus. Zool: Univ. Michigan. — 1943. V. 57. - P. 1-68.

168. Biggs H.E. Mollusca of the Iranian Plateau—III // Journ. conch: 1971. -V. 27.-P. 21 -220.

169. Brendelberger H. Contrasting feeding : strategies of two freshwater gastropods, Radix peregra (Lymnaeidae) and Bithynia tentaculata (Bithyniidae) // Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart: 1997.-Vol. 140.-H. 1. - P. 1-19.

170. Brown: D.S. Freshwater Gastropod Mollusca from Ethiopia // Bull, of the British Museum (Natural history), Zoology.- London: 1965. Vol; 12. — T. 2. -P. 37-94.

171. Burch J.B. An outline of classification of the recent freshwater gastropods of North America // Reprinted with corrections from Journal de Conchyliologie. 1978.-Nos. 1-2.-P. 35-48.

172. Burch J;B. Freshwater, snails (Mollusca, Gastropoda) of North America. Cincinnati; - 19821 - 294 p.

173. Chitramvong Y.P. The Bithyniidae (Gastropoda: Prosobranchia) of Thailand: comparative external morphology // Malak. Review. — 1992. V. 25. — № 1-2.-P. 21-39:

174. Fretter V., Graham A.British prosobranch mollusks. L.: Ray. Soc., 1962.-P. 321—326.

175. Gebler F. Notice sur le Museé de Barnaoul en Siberie // Bull; Soc; Imp. Nat. Moscou. 1829. - M., I, - P. 51-59.

176. Germain L. Mollusques: terrestres et fluviátiles // Fauna de France. — Paris: Lechevalier, 1931. 22. - 803 p.

177. Gerstfeldt G; Über Land- und Suswasser- Mollusken Sibiriens und des Amur- Gebiets. Mem. Sav. E'trang.: 1859: -T.9;-P. 507-548.

178. Haas F. Über potentielle Skulpturbilding bei" Valvata (Cincinna) pisci-nalis antiqua (Sow.) // Archiv für Molluskenkunde. — 1938. Bd. 70. — № 1. — S. 41-45.

179. Jackiewicz M. The penis as a valuable diagnostic feature in lower taxo-nomic units of the family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata) // Malac. Abh. -1988 -13-№ 1 P. 23-26.

180. Johansen B.G. The freshwater molluscs of Western Siberia // Proc. Malac. Soc. London. 1934. - V: 21.-P. 28-36.

181. Lindholm W.A. Über Mollusken aus dem; Ladogasee und! der Newa bucht // Ежегодн. Зоол. музея Имп. акад. наук. — 1912 (1911). Вып. 41. — С. 285-310.

182. LindholmsW.A. Über Binnenmollusken aus dem äusersten Nordwesten Sibiriens // Научн. результаты : экспедиции братьев Кузнецовых на Полярный Урал в 1909 г. под начальством О.О: Баклунда: — Пг.: 1919. — Вып. 10. — С. 110.

183. Locard A. Les conquilles des eaux douces et saumtres de France. Description des familes, genzes et espces. Paris. J.-B: Baillire et fils. - 1893. - 327 P

184. Macan T.T. A key to the British Fresh- and-Brachish- water Gastropods with notes on their ecology // Freshwater biological association scientific publication. 1989. -Third edition.-P. 13-15.

185. Martens E. Uber die : estasiatische Limnaeaceen // Malzool. — 1867. — Bd. 14. S. 211-227.

186. Mattice J.S. Production of a natural population of B. tentaculata L. (Gastropoda, Mollusca) // Ecología Polska. Warszawa: 1972. - V. 20. - № 39. -P. 525-537.

187. Meier-Brook G. Artauffassungen in Bereich der limnischen; Mollusken und ihr Wand im 20. Jahrhundert // Arch. Moll: 1993. - T. 122. - S. 133-147.

188. Menke: C.J. Kritische Uebersicht der lebenden Valvata Arten // Zeitschr. Malakozool. - 1846. - H. 3. - S 115-130.

189. Menzel H. Zwei neue Arten; von Valvata Müller // Nachrichtsei;-Deutsch. Malak. Ges. 1904: - Ihg. 36. -H. 2: - S. 77-79.

190. Middendorff A. Mollusken // Reise in der äusserten Norden und Osten Sibiriens. 1851. - Bd. 2. - № 1. - S. 163-464.

191. Millet de la Turtaudiere P.A. Description de plusieurs especes nouvelles de mollusques de France // Magasin de zoologie, d'anatomie comparee et de paleontology; ser. 2. — 1843. Ann. 5: 1—4.

192. Moquin-Tandon A. Histore naturelle des Mollusques terrestres et fluviátiles de France. — Paris: Bailliere, 1855. 646 p.282: Mozley A. New freshwater mollusks from northern Asia // Smithsonian miscellanious collection. — 1934. — V. 92: — № 2. P: 1—7.

193. Mozley A. The freshwater and terrestrial Mollusca of Northern Asia // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1936. - V. 58. - P: 605-695.

194. Patterson C.M. Chromosomes of molluscs//Adv. Abstr. Contr. Fish. Aquat. Sei. India. 1967. - V. 1. - № 4 - P. 61-62.

195. Pfeiffer С. Naturgeschichte Deutscher Land- und Susswasser- Mollusken. Weimar: Weiner und Cassel^ 1821. - Abt. 1. - 134 s.

196. Picard C: Historie de mollusques terrestres et fluviatilis qui vivent dans le département de la1 Somme: Bulletin de la Société Linneene : du département du Nord. 1840.-1.-339 p.

197. Raffaele F. Ovogenesi abortive e spermatogenesis aberrante in ; molluschi prosobranchi del genere Valvata. Atti; d. Reale Acc. d. Lincei. - Roma: 1933.-V. 6.- P. 481-485.

198. Shikov E.V.,. Zatrawkin M.N. The comparative method of taxonomic studies of Bivalvia used by Soviet malacologists // Malakol. Abh. Mus. Tierkund.- Dresden:. 1991. B. 15. -H. 2. - S. 149-159.

199. Sitnikova T. Gastropods of Baikal Lake. The family Valvatidae // Ruthenica. 19941 - V. 4 (1). - P: 85-96.

200. Sowerby G.B. The conchological illustrations. London. - 1832-1841.- Т.2.-200 p.

201. Studer S. Kurzes Verzeichniss der bis jetzt in unseren Vaterlande entde-ekten Conchy lien // Naturwiss. Anz. Schweiz. Ges. 1820. - H. 3. - S. 83-94.

202. Tryon G.W. Structural and Systematic Conchology: an introduction to the study of the Mollusca. Philadelphia: Published by the Author. - 1883. - V. 2. -430 p.

203. Vincent В., Vaillancourt G., Harvey M. Cycle de development, croissance, effectifs, biomasse et production de Bithynia tentaculata L. (Gastropoda: Prosobranchia) dans le Saint. Laurent (Quebec) // Can. J. Zool. - 1981. - V. 59. -P. 1237-1250.

204. Vincent В., Harvey M. Dynamigue de deux populations du Gastero-pode Bithynia tentaculata II Verh. Inf. Ver. Limnol. 1985. - V. 22. - P. 32883291.

205. Wesenberg-Lund C. Die Biologie der Süsswassertiere. Wirbellose. — Tiere. - Wien. - 1939. - S. 123-189.

206. Westerlund C.A. Neue Binnenmollusken aus Sibirien // Nachrichts. Deutsche Maloc. Ges. 1876. - Bd. 8. - № 8-9. - S. 97-104.

207. Westerlund C.A. Fauna in der Paläarctischen Region. Fam. Ampullarii-dae, Paludinidae, Hydrobiidae, Melaniidae, Valvatidae und Neritidae. Lund, Ohls-son's Buchdr. 1886. - T. 6. - 156 p.

208. Westerlund C.A. A Beitrage zur Molluskenfauna Russlands // Ежегодн. Зоол. музея Имп. Акад. Наук. 1897. - Вып. 2. — С. 117-143.

209. Стандартные промеры* раковин ВОНута 1еп1асиШа, мм

210. Водоем п** Высота раковины Ширина раковины Высота завитка Высота последнего оборота Высота устья Ширина устья Число оборотов

211. Береговые выбросы р. Иртыш у с. Береговое (12.07 Л 999) 30 9,2-12.4 11,0±0,25 5,3-7,3 6,6±0,17 5.0-6,9 5,9±0,18 6.7-9,0 8,0±0,18 4,3-5,8 5,1±0,12 2,8-4,0 3,5±0,09 5,0-5,7 5,4±0,07

212. Протока р. Симан (02.07.1971) 28 9,5-12,0 10,6±0,26 6,0-7,4 6,7±0,15 5,0-7,0 5,9±0,19 7,0-8,6 7,9±0,19 4,5-5,4 5,0±0,10 3,0-3,7 3,4±0,08 4,8-5,5 5,1±0,07

213. Оз. Кривое (26.06.1998) 34 8.9-14.4 12,1±0,43 4,8-7,5 6,3±0,22 6,8-8,6 7,8±0,22 6,6-10,5 8,8±0,29 4,2-7,0 5,6±0,18 3,3-4,9 4,1±0,14 5,2-5,7 5,5±0,04

214. Временный пойменный водоем у с. Речапово (27.06.1998) ю 10.6-13.0 11,6±0,47 5,8-6,9 6,6±0,22 6,2-7,6 6,7±0,33 8,1-9,6 8,7±0,31 4,8-5,8 5,3±0,20 3,6-4,4 3,9±0,15 4,5-5,5 5,2±0,21

215. Р. Оша (10.08.2000) 10 8,8-11,1 9,4±0,44 4,5-5,9 5,0±0,26 5,0-6,6 5,5±0,31 6,4-8,2 7,0±0,33 4,2-5,0 4,5±0,14 2,8-3,8 3,1±0,18 5,1-5,4 5,1±0,07

216. Старица Иртыша в с. Тевриз (14.07.2000) 10 10.0-13.1 11,7±0,72 5,9-7,6 6,6±0,37 6,0-8,-0 7,2±0,47 7,5-9,5 8,6±0,48 4,4-6,1 5,2±0,31 3,2-4,5 4,0±0,26 4,5-5,5 5,2±0,23

217. Водохранилище Сергеевское (23.07.1985) 10 7,6-9,3 8,5±0,34 4,5-5,5 5,0±0,18 4,3-6,0 5,0±0,31 5,7-6,8 6,3±0,24 3,6-4,4 4,0±0,17 2,5-3,1 2,9±0,11 4,7-5,1 4,9±0,09

218. Оз. Большое Чебачье (23.06.1986) !Р 6,3-12.1 9,8±1,10 3.9-6,8 5,7±0,52 3,2-7,1 5,8±0,77 4,8-9,3 7,1±0,83 3,4-5.6 4,6±0,41 2.6-4,2 3,4±0,32 4,4-5,4 5,0±0,21

219. Примечание: * здесь и далее в числителе приведены минимальное и максимальное значение, в знаменателе - среднее значение признака, их 95-процентные доверительные интервалы, ** - число промеренных моллюсков.

220. Береговые выбросы р. Иртыш у с. Береговое (12.07.1999) 30 0.57-0,63 0,59±0,01 0.50-0.58 0,54±0,01 0.68-0.75 0,73±0,01 0.43-0.49 0,46±0,01 0,65-0,75 0,69±0,01

221. Протока р. Симан (02.07.1971) 28 0,58-0,66 0,63±0,01 0.51-0.59 0,55±0,01 0,71-0.77 0,74±0,01 0.44-0,50 0,47±0,01 0,67-0,72 0,69±0,01

222. Оз. Кривое (26.06.1998) 34 0,49-0,56 0,52±0,01 0,57-0,63 0,59±0,01 0,68-0,76 0,73±0,01 0,41-0.52 0,47±0,01 0,64-0,86 0,73±0,01

223. Временный пойменный водоем у с. Речапово (27.06.1998) 10 0,51-0,57 0,54±0,01 0,55-0,62 0,58±0,01 0,73-0,77 0,75±0,01 0,44-0.50 0,46±0,01 0,66-0,76 0,73±0,02

224. Р. Оша (10.08.2000) 1° 0,51-0,55 0,53±0,01 0,56-0,60 0,58±0,01 0,73-0,75 0,74±0,01 0,45-0,49 0,47±0,01 0,65-0,76 0,69±0,02

225. Старица Иртыша в с. Тевриз (14.07.2000) 10 0,54-0,59 0,56±0,01 0,59-0,63 0,61±0,01 0,72-0,75 0,73±0,01 0,43-0,47 0,44±0,01 0,73-0,82 0,77±0,02

226. Водохранилище Сергеевское (23.07.1985) 10 0,55-0.60 0,'59±0,01 0,56-0,65 0,59±0,01 0,72-0,76 0,74±0,01 0,46-0.50 0,47±0,01 0,67-0,77 0,72±0,02

227. Оз. Большое Чебачье (23.06.1986) 10 0.55-0,62 0,58±0,01 0,51-0,64 0,59±0,02 0,66-0,77 0,73±0,02 0,42-0,54 0,47±0,02 0,69-0,78 0,74±0,02

228. Стандартные промеры раковин Bithynia curta, мм

229. Водоем п Высота раковины Ширина раковины Высота завитка Высота последнего оборота Высота устья Ширина устья Число оборотов

230. Оз. Кривое (26.06.1997) 15 7,4-12,4 10,1±0,72 4,5-6,7 5,8±0,29 5,6-7,3 6,4±0,30 5,5-9,8 7,7±0,57 3,8-6,3 5,2±0,28 2,9-4,0 3,7±0,15 4,4-5,2 5,0±0,15

231. Старица Иртыша в с. Тевриз (14.07.2000) 10 9,6-10,7 10,3±0,19 5,8-6,4 6,2±0,12 5.6-6,3 6,0±0,16 7,4-8.3 7,8±0,21 4,3-5,1 4,8±0,13 3,4-3,9 3,6±0,09 5.0-5,1 5,0±0,03