Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоёмах Западной Сибири

Каримов, Альфрид Вакильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоёмах Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоёмах Западной Сибири"

На правах рукописи

КАРИМОВ Альфрид Вакильевич

ФАУНА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВ BULINIDAE И PLANORBIDAE (GASTROPODA, PULMONATA) В ВОДОЁМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

, 03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск-2005

Работа выполнена на кафедре экологии и охраны окружающей среды ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Научный руководитель:

д.б.н. Андреев Николай Игоревич

Официальные оппоненты:

д.б.н. Долгин Владимир Николаевич д.б.н. Ситникова Татьяна Яковлевна

Ведущая организация: Томский государственный университет

Защита состоится «_» октября 2005 года в «_» часов на заседании диссертационного совета К 212.177.02 в ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан «_» «_» 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н.

Соловьев С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди брюхоногих моллюсков, населяющих пресные воды Западной Сибири, важное место принадлежит представителям двух семейств: Bulinidae Herrmannsen, 1846 и Planorbidae Rafinesque, 1815. Это богатые видами и широко распространенные почти по всем континентам группы моллюсков (Baker, 1945; Старобогатов, 1970), обитающие в водоемах различных типов и нередко достигающие высокой численности. В таксономическом отношении они близки, и поэтому многие (Westerlund, 1885; Жадин, 1952; Hubendick, 1955; и др.) рассматривают их в составе одного семейства Planorbidae s.lato.

Как и представители других семейств Gastropoda, моллюски Bulinidae и Planorbidae являются важным компонентом пресноводных экосистем, служа кормовым объектом для многих видов рыб, водоплавающих птиц и млекопитающих (Брендаков и др., 1981; Гундризер, 1984; Стадниченко, 1990; Лешко, 1998), участвуя в качестве промежуточных хозяев в жизненных циклах различных паразитических трематод (Никитин, 1969; Стадниченко, 1990; Судариков и др., 2002). Отдельные виды этих Gastropoda могут быть использованы в целях биоиндикации (Андреенкова, Круглое, 2000).

Все вышесказанное обуславливает интерес к данным семействам со стороны гидробиологов, гельминтологов и специалистов в области охраны природы. Несмотря на то, что исследования малакофауны Западной Сибири начались около 170 лет назад (Westerlund, 1897; Mozley, 1936; Мирошниченко, 1954; и др.), проблема установления видового состава и особенностей географического распространения моллюсков до сих пор остается актуальной. Наиболее важные работы, посвященные фауне, географии и экологии пресноводных моллюсков Западной Сибири (включая Bulinidae и Planorbidae), выполнены во второй половине XX века Томской малакологической школой под руководством Б.Г. Ио-ганзена (Мирошниченко, 1954; Новиков, 1969, 1971, 1983; Долгин, 1974; Фролова, 1973, 1984; Долгин, Иоганзен, 1979; Иоганзен, Новиков, 1971, 1973; Долгин и др., 1979; и др.). Была обследована значительная часть западносибирского региона (бассейны Нижней и Средней Оби, водоемы Северного Казахстана), с максимальной полнотой установлен видовой состав моллюсков с учетом состояния систематики того периода. Однако к настоящему времени таксономия многих семейств пресноводных моллюсков претерпела значительные измене-

большинства

ния. Я.И. Старобогатовым и его школ

мтшатг

СИВДИОТСКА ]

групп Gastropoda бывшего СССР и сопредельных территорий. В результате система изменилась как на видовом, так и на надвидовом уровне (Старобогатов, 1994). В несколько раз увеличилось число выделяемых видов, был пересмотрен объем многих таксонов. В 2004 г. вышла итоговая сводка, в которой новая система получила свое завершение (Старобогатов и др., 2004). В связи с этим, вся накопленная к настоящему времени малакофаунистическая литература, в том числе посвященная Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири в значительной степени устарела (кроме ряда последних работ В.Н. Долгина [1996, 2001], выполненных в соответствии с обновленной системой). Кроме того, малакофауна ряда районов Западной Сибири, например Среднего Прииртышья, оставалась слабо изученной.

Цель и задачи. Целью работы является изучение фауны и географического распространения пресноводных моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири. Для её решения были поставлены следующие задачи:

- установить видовой состав моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири;

- установить закономерности распространения представителей Bulinidae и Planorbidae на территории Западной Сибири;

- изучить возрастную изменчивость диагностических признаков некоторых широкораспространенных видов данных семейств;

- изучить возможные пути формирования фауны семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири.

Положения, выносимые на защиту:

1. Основу фауны семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири составляют европейско-западносибирские виды;

2. Видовое и филетическое разнообразие моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири увеличивается в направлении с севера на юг;

3. Закономерности возрастной изменчивости конхиологических индексов у видов с плоскоспиральной раковиной, принадлежащих к разным семействам и даже подклассам брюхоногих моллюсков, являются сходными.

Научная новизна:

- впервые проведено целостное исследование фауны семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири;

- впервые для исследуемой территории указываются 4 вида семейства Planorbidae: Anisus baicalicus (В. Dybowski, 1913), Segmentina servaini (Bour-

guignât in Servain, 1881), S. inniae Kruglov et Soldatenko, 1997, S. oelandica (Westerlund, 1885), 3 из них являются новыми для фауны Сибири в целом;

- впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири, установлено, что моллюски данных семейств представлены 9 зоогеографическими группировками;

- впервые рассмотрены конкретные фауны семейств Bulinidae и Planorbidae и обнаружены различия в них; установлено, что формирование фаун проходило преимущественно за счёт европейских вселенцев с небольшой долей сибирских видов;

- впервые установлены закономерности онтогенетической изменчивости конхиологических индексов пресноводных гастропод с плоскоспиральной раковиной.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные следует учитывать при проведении гидробиологических и рыбохозяйст-венных исследований. Результаты работы могут быть использованы для решения конкретных морфологических и таксономических задач, а также решения вопросов происхождения и формирования малакофауны Сибири.

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы представлялись на Всероссийской конференции молодых учёных «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (г. Екатеринбург, апрель 2004 г.), Международной научно-практической конференции «Еколого-функцюнальш та фаунютичш аспекта досшження молюсюв, ïx роль у биошдикацп* стану нав-колишнього середовища» (Житомир, май 2004 г.), Iй Malacological Meeting from Romania, (Sibiu, August 2004), Международной конференции «Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны» (г. Владивосток, сентябрь 2004 г.), Четвертых научных чтениях памяти В.В. Станчинского (г. Смоленск, ноябрь 2004 г.), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (г. Екатеринбург, апрель 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 1 работа находятся в печати.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 180 страницах машинописного текста, в том числе 8 таблиц и 34 рисунка, и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 186 названий, в том числе 51 работа на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВОДОЁМОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Глава содержит краткое физико-географическое описание района исследований и историю формирования водоёмов в кайнозое.

Современный орографический облик Западной Сибири сформировался на протяжении кайнозойской эры в эпоху Альпийского горообразования, когда возникло большинство горных сооружений Центральной Азии. Опущенные в результате данных процессов районы превратились в степные равнины и полупустыни, в связи с этими орогенетическими процессами произошла резкая смена климата, который приобрел черты континентального (Синицын, 1962; Сини-цын, 1980). Современный этап в развитии водных систем Западной Сибири наступил в олигоцене, после отступления Чеганского моря, когда окончательно установился континентальный режим и морские трансгрессии стали охватывать только крайнюю северную часть региона (Архипов, Волкова, 1994). С этим периодом связано происхождение более древних озёрных систем юга Западносибирского региона, в отличие от более молодых озёрных систем северной его части. Формирование озёр Субарктики и Арктики Западной Сибири происходило в плейстоцене и частично в голоцене в результате заполнения водой моренных и термокарстовых котловин, оставшихся после схода ледника. Крупные озёра представляют собой остаточные водоёмы древних долин стока, остальные озёрные котловины возникли вследствие морских регрессий и трансгрессий (Шувалов, 1995).

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ BULINIDAE И PLANORBIDAE ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. История изучения Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири

Первые работы, посвященные малакофауне Западной Сибири, датированы XIX веком (Gebler, 1829; Middendorf, 1851; Westerlund, 1877, 1885; и др.), когда было обнаружено 16 видов моллюсков семейства Planorbidae s. lato. Следующий этап изучения планорбид Западной Сибири относится к первой половине XX века (Lindholm, 1919; Внуковский, 1929; Johansen, 1934; Mozley, 1934, 1936; Иоффе, 1947; Иоганзен, 1951); полученные данные были обобщены в фундаментальной работе В.И. Жадина (1952). В дальнейшем большинство исследователей изучали видовой состав семейств Bulinidae и Planorbidae Запад-

ной Сибири, в пределах отдельных регионов. Малакофауна Средней и Нижней Оби была изучена томскими мапакологами под руководством Б.Г. Иоганзена (Иоганзен, 1951; Долгин, 1969, 1974; Долгин, Иоганзен, 1976; Долгин, Новикова, 1984; Иоганзен, Черемнов, 1969; Иоганзен, Долгин, 1976; Иоганзен, Новиков, 1969, 1971; Новиков, 1968, 1969, 1971, 1983; Файзова, 1981). Обширные малакологические исследования водоёмов Северного Казахстана были проведены Е.С. Фроловой (1969а-в, 1973, 1984), бассейна Иртыша - В.Н. Дроздовым (1963а-б, 1965а-б).

Я.И. Старобогатовым и его школой была проведена ревизия водных моллюсков, в том числе Bulinidae и Planorbidae, бывшего СССР и сопредельных территорий (Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Старобогатов, Прозорова, 1990; Prozorova, Starobogatov, 1996, 1997; Круглое, Солдатенко, 1997; Прозорова, Старобогатов, 1999; Soldatenko, Starobogatov, 2000; Солдатенко, Старобогатов, 2004; Старобогатов и др., 2004). По последним опубликованным данным (Кантор, Сысоев, 2005), фауна Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири включает 30 видов.

2.2. Материал и методика

Материалом для данной работы послужили собственные сборы моллюсков, выполненные в 1998-2005 гг. на территории Омской, Тюменской, Челябинской и Новосибирской областей, а также коллекции моллюсков, хранящиеся в фондах различных научных учреждений. Так, были просмотрены коллекции Музея водных моллюсков Сибири: сборы С.И. Андреевой, Н.И. Андреева из бассейна Средней Оби, равнинной части Алтайского края и Северного Казахстана (1973-1993 гг.); сборы моллюсков М.В. Винарского из водоёмов Омской, Новосибирской области, Северного и Центрального Казахстана (1996-2004 гг.); сборы В.Н. Долгина из водоёмов Нижней Оби, Ямальского и Гыданского полуостровов (1970-1972 гг.); сборы моллюсков A.C. Панина из водоёмов Томской области (бассейн Средней Оби, 2003 г.); сборы Д.А. Размашкина (1976-1977 гг.) и A.B. Убаськина (1993-2003 гг.) из водоёмов Тюменской и Павлодарской областей. Также просмотрены коллекции Зоологического музея Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН (ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург): сборы М.Е. Гребенникова, А.Л. Дулькина, Н.Г. Ерохина, М.Н. Затравкина, Г.А. Косинцева, Л.Н. Степанова и ИМ. Хохуткина из водоёмов предгорий и восточного макросклона Среднего и Южного Урала, полуострова Ямал и бассейна Нижней Оби; Зоологического института РАН (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), сборы Н.'А. Варпаховского, К.А. Вестерлунда, В.Н. Долгина,

М.Н. Затравкина, П.Г. Игнатова, В.А. Линдгольма, Р. Маака, А.Ф. Мидден-дорфа, Е.А. Новикова, В.Ю. Фридолина, И.М. Хохуткина из водоёмов Нижней Оби, предгорий и восточного макросклона Среднего и Южного Урала и водоёмов юга Западной Сибири. Проанализированные в работе сборы охватывают водоемы практически всей территории Западно-Сибирской равнины: от полуострова Гыдан на севере до Казахского мелкосопочника на юге, от Зауралья на западе до Кузнецкого Алатау на востоке (рис. 1).

Кроме того, использованы сборы моллюсков из водоёмов сопредельных территорий: восточного макросклона Уральского хребта, принадлежащих к бассейну р. Иртыш (Средний и Южный Урал), и Тургайского прогиба (Центральный Казахстан).

Сборы моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae проводились как целенаправленно, так и в процессе гидробиологической съёмки водоёмов. На мелководье моллюсков собирали руками, на больших глубинах и со дна водоёмов - при помощи сачка, драги и дночерпателя Петерсена с последующей отмывкой грунта и выборкой мягкотелых. После сбора живые моллюски фиксировались 70% спиртом в полевых условиях. Пустые раковины моллюсков собирались из береговых выбросов и обсохшей части водоёмов. Кроме того, раковины моллюсков извлекали из домиков ручейников, сбор которых в ряде случаев дает более полную информацию о составе малакофауны того или иного водоёма, чем применение традиционных методов сбора (Piechocki, 1971).

При видовой диагностике использовались два основных метода комплексного таксономического анализа (Круглов и др., 2000): конхиологический и анатомический, целью которых является установление морфологической и биологической обособленности видов и родов моллюсков.

Видовая диагностика проводилась по определителям моллюсков и отдельным работам (В. Dybowski, 1913; Жадин, 1933, 1952; Иоганзен, 1937; Hubendick, 1955; Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Hudec, 1967; Акрамовский, 1976; Бекман, Старобогатов, 1975; Старобогатов, 1977; Meier-Brook, 1983; Богатов, Затравкин, 1990; Стадниченко, 1990; Prozorova, Starobogatov, 1996; Круглов, Солдатенко, 1997, 2000; Солдатенко, 1997; Prozorova, Starobogatov, 1997; Soldatenko, Starobogatov, 2000; Солдатенко, Старобогатов, 2004; Старобогатов и др., 2004). Эталонные экземпляры моллюсков из наших сборов сравнивались с типовыми сериями, хранящимися в ЗИН РАН.

Всего было просмотрено 17255 экз. моллюсков, из них 1559 экз. семейства Bulinidae и 15696 экз. семейства Planorbidae, из них 1726 экз. собрано автором. Раковины измерялись при помощи штангенциркуля и окуляр-микрометра

Рис 1 Районы сборов моллюсков семейства Bulinidae и Planorbidae (1 - сборы автора, 2 -сборы из фондов Музея водных моллюсков Сибири, 3 - сборы ю фондов Зоомузея ИЭРиЖ УрО РАН, 4 - сборы го фондов Зоологического института РАН).

бинокулярного микроскопа МБС-10. Промеры плоскоспиральных раковин и подсчет числа оборотов проводились по стандартной методике (Старобогатов, 1977; Prozorova, Starobogatov, 1996; Круглов, Солдатенко, 1997). Промеры кол-пачковидных раковин (род Ancylus) проводились по схеме, предложенной в работе Е.В. Солдатенко и Я.И. Старобогатова (2004). Всего было промерено 1483 раковины 37 видов семейств Bulinidae и Planorbidae, из них из сборов автора -537. Число оборотов определялось с точностью до 1/8. Для видовой диагностики и при изучении онтогенетической изменчивости рассчитывались основные и дополнительные морфометрические индексы, наиболее часто используемые в систематике плоскоспиральных гастропод: «основной индекс раковины» - отношение высоты раковины к её ширине (ВР/ШР), отношение высоты устья к ширине раковины (ВУ/ШР), отношение высоты устья к ширине устья (ВУ/ШУ), отношение диаметра внутренних оборотов с апикальной или базаль-ной поверхности к ширине раковины (ДВО/ШР), отношение диаметра внутренних оборотов к ширине трубки последнего оборота (ШЛО) или «индекс внутренних оборотов» (ИВО, см. Prozorova, Starobogatov, 1996) с базальной или апикальной поверхности. Кроме того, в работе был введен новый морфометри-ческий индекс: отношение высоты раковины к диаметру внутренних оборотов с базальной поверхности (ВР/ДВОЬ).

Полученные результаты обрабатывались по стандартным алгоритмам вариационной статистики (Плохинский 1980; Лакин, 1990; Зайцев, 1991) с применением программного пакета Microsoft Excel for Windows. При изучении онтогенетической изменчивости для каждого отдельного морфометрического индекса выстроены эмпирические линии регрессии по средневзвешенным значениям индексов для данного числа оборотов. Построение графиков и вычисление уравнений регрессии производились при помощи программного пакета Statistica 6.0 for Windows. Все рисунки в работе выполнены автором с помощью модернизированного рисовального аппарата.

Путем вскрытия моллюсков изучены видоспецифические особенности совокупительного аппарата 6 видов моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae: Planorbarius purpura (Müller, 1774), Planorbis planorbis (L., 1758), Anisus vortex (L., 1758), A. stelmachoetius (Bourguignat, 1860), A. leucostoma (Millet, 1813) и A. contortus (L., 1758) из водоемов Западной Сибири. Выделение половой системы проводилось на предварительно зафиксированных 70 % спиртом моллюсках под бинокулярным микроскопом МБС-10. Перед вскрытием мол-

люсков помещали в 5 % раствор азотной кислоты до полного растворения раковины.

Для установления степени общности изучаемых фаун при зоогеограф иче-ском анализе использовались два коэффициента сходства - Чекановского и Очиаи-Баркмана (Малышев, 2001). Для изучения локальных фаун Bulinidae и Planorbidae был применен метод конкретных, или элементарных биот (Толмачев, 1974; Кафанов, Кудряшов, 2000).

Глава 3. ФАУНА СЕМЕЙСТВ BULINIDAE И PLANORBIDAE ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В главе дана краткая характеристика рассматриваемых семейств: внешнее и внутреннее строение, образ жизни, экологическая характеристика моллюсков.

Приводится общий список обнаруженных видов и их описание, которое включает латинское название, синонимию, объём использованного материала, места сборов, ареал видов и распространение в Западной Сибири, дифференциальный диагноз, информацию об экологии и практическом значении. Приведены оригинальные рисунки раковин всех встреченных видов моллюсков исследуемых семейств и карты распространения, а также схемы строения совокупительного аппарата исследованных б видов.

В состав современной фауны семейства Bulinidae Западной Сибири входят 4 вида рода Planorbarius Dumeril, 1806: P. corneus (L., 1758), P. purpura (Müller, 1774), P. adelosius (Bourguignat, 1859) и P. banaticus (Lang, 1856). Указываемый для Западной Сибири (Старобогатов, Прозорова, 1990; Старобогатов и др., 2004; Кантор, Сысоев, 2005) ещё один вид рода - P. stenostoma (Bourguignat in Servain, 1881) в наших сборах и в просмотренных нами музейных коллекциях не обнаружен.

Фауна моллюсков семейства Planorbidae включает 33 вида, принадлежащих к 7 родам (табл. 1). Впервые для фауны Западной Сибири указываются 4 вида семейства Planorbidae: Anisus baicalicus (В. Dybowski, 1913), Segmentina servaini (Bourguignat in Servain, 1881), S. inniae Kruglov et Soldatenko, 1997, S. oelandica (Westerlund, 1885), 3 из них - впервые для фауны Сибири в целом. Неоднократно отмеченные в литературе для водоёмов Западной Сибири виды Anisus dispar (Westerlund, 1871), A. septemgyratus (Rossmaessler, 1835), Planorbis umbilicatus Müller, 1774, Segmentina distinguenda (Gredler, 1859) в наших сборах и в музейных коллекциях не обнаружены.

Таблица 1

Видовой состав Bulinidae и Planorbidae водоёмов Западной Сибири 1

Вид HOB СОБ ИРТ

Семейство Bulinidae

1. Planorbarius comeus(L., 1758) + + +

2. Р. purpurn (Möller, 1774) + + +

3. Р. adelosms (Bourguignat, 1859) - +*

4. P. banaticus (Lang, 1856) - - +

Семейство Planorbidae

1. Plcmorbis planorbis (L, 1758) + + +

2. P. carmatus (Müller, 1774) - - +

3. Amsus bavaricus (Westerlund, 1885) - - +

4. A. hypocyrtus (Servain, 1888) - +* +»

5. A. vortex (L., 1758) + + +

6. A. johansem (Mozley, 1934) + + +

7. A. contortus (L., 1758) + + +

S.A. crassus (Da Costa, 1778) + +* +*

9.A. albus (Müller, 1774) +* + +

10 A. draparnaldi (Sheppard, 1823) +* +» +

11. A. stelmachoetms (Bourguignat, 1860) +* +

12. A. stroemi (Westerlund, 1881) + + +»

13. A. acromcus (Ferussac, 1807) + + +

14 A. kruglowiae (Johansen, 1937) - + -

15. A. baicalicus (B. Dybowski, 1913) - +* +*

16. A. borealis (Loven in Westerlund, 1875) + +*

17. A. spirorbis (L., 1758) + + +

18. A. leucostoma (Millet, 1813) + + +

19. A dazuri (Mörch, 1868) - +* +

20. A. laevis (Alder, 1838) - - +*

21. Armiger cmta (L., 1758) - +* +

22. A. bielzi (Kimakowicz, 1884) - - +

23. A. eurasiaticus Proz et Star. 1996 - +* +

24 Hippeutis diaphanella (Bourguignat, 1860) - - +

25 H. euphaea (Bourguignat, 1864) - - +

26. Choanomphalus riparius (West., 1865) - + +

27. Ch. rossmaessieri (Auersw. in Schmidt, 1851) +* - +

28. Segmentina clessmi (Westerlund, 1873) - - +

29. S. servami (Bourguignat in Servain, 1881) - - +*

30. S inniae Kruglov et Soldatenko, 1997 - - +*

31. S. mofytes (Westerlund, 1885) - - +

32. S. oelandica (Westerlund, 1885) - - +*

33. Ancylus fluviatilis (Müller, 1774) - - +

Итого 16 23 35

Звездочками отмечены виды, впервые указываемые для данной провинции; + - при-

сутствие вида на данной территории, - - отсутствие вида на данной территории.

Глава 4. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ВиЬПЧГОАЕ И РЬА1ЧОИВГОАЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В соответствии с зоогеографическим районированием континентальных водоёмов, предложенным Я. И. Старобогатовым (Старобогатов, 1970; Кп^1оу, 51агоЬо§а1оу, 1993) территория Западной Сибири принадлежит трём малакогео-графическим провинциям: Нижнеобской (НОБ), Среднеобской (СОБ) и Иртышской (ИРТ). Нижнеобская и Среднеобская провинция входят в состав Цен-тральносибирской надпровинции Сибирской подобласти Палеарктики, Иртышская провинция - Североевропейской надпровинции Европейско-центральноа-зиатской подобласти (Кщ»1оу, Starobogatov, 1993). За границу между двумя подобластями условно принимают воображаемую линию, проходящую через устье Иртыша в юго-восточном направлении (Старобогатов, Стрелецкая, 1967).

В данной работе район исследований не ограничен территорией Западной Сибири, в связи с тем, что границы конкретных зоогеографических выделов не всегда совпадают с границами Западно-Сибирской равнины (Старобогатов, 1986). Так были исследованы уральская часть бассейна р. Иртыш, малакофауна которой составляет единое целое с фауной равнинной части, и территория Тур-гайского прогиба на юг до 49° с.ш. Напротив, малакофауна водоёмов Горного Алтая нами не рассматривалась, ввиду специфичности видового состава, который тяготеет к малакофауне водоёмов Саян и Западной Монголии (Старобогатов, 1970).

В фауне семейств ВиНшёае и Р1апогЫёае Западной Сибири отмечены представители 9 зоогеографических группировок: голарктической, палеаркти-ческой, северопалеарктической, европейско-сибирской, сибирской, европейско-западносибирской, европейско-югозападносибирской, западносибирской и алтайской. Самой крупной зоогеографической группировкой является европей-ско-югозападносибирская, в нее входят 16 видов из рассматриваемых семейств. Европейско-сибирская группировка представлена 8 видами. Европейско-запад-носибирская зоогеографическая группировка включает 6 видов. В целом, на территории Западной Сибири, виды, распространенные как в Европе, так и Сибири составляют 91,9 % от общего числа. Виды, обитающие только в Сибири -8,1 %, из них только 1 {Аташ¡окатепх) - западносибирский эндемик (2,7 %).

Наиболее разнообразной фауной семейств ВиНшёае и Р!апогЫ<1ае обладает Иртышская провинция (ИРТ), где обитают 35 видов (94,6%): 4 вида сем. ВиНт<1ае, 31 вид сем. Р1апогЫс1ае (см. табл. 1). В бассейне Средней Оби (Среднеобская провинция, СОБ) встречено 23 вида (62,2 %), из которых: 3 - сем. Ви-

linidae, 20 - сем. Planorbidae. В водоёмах Нижнеобской провинции (НОБ) обитает 16 видов (43,2 %): 2 вида - Bulinidae и 14 видов Planorbidae. Впервые для Иртышской провинции указываются 9 видов: Planorbarius adelosius, Anisus hy-pocyrtus, A. crassus, A. stroemi, A. baicalicus, A. laevis, Segmentina servaini, S. in-niae, S. oelandica. Впервые для Среднеобской провинции отмечается обитание 10 видов: Planorbarius adelosius, Anisus hypocyrtus, A. crassus, A. draparnaldi, A. stelmachoetius, A. baicalicus, A. borealis, A. dazuri, Armiger crista, A. eurasiaticus. Впервые для Нижнеобской провинции указывается 4 вида: Anisus albus, А. draparnaldi, А. stelmachoetius, Choanomphalus rossmaessleri.

Наиболее близки друг к другу фауны булинвд и планорбид Нижнеобской и Среднеобской провинции, коэффициент общности, подсчитанный по формуле Чекановского, составляет 0,77 (табл. 2), что свидетельствует о высокой степени сходства фаун этих регионов. Коэффициент Чекановского Среднеобской и Иртышской провинции составляет 0,72. Наименее близки фауны Bulinidae и Planorbidae Иртышской и Нижнеобской провинции (коэффициент Чекановского равен 0,59), что обусловлено значительной долей в составе провинций европейских вселенцев, проникших в Западную Сибирь в минувшие геологические эпохи, вероятнее всего через водоёмы Южного Урала.

Таблица 2

Сходство фаун ВиНпШае и Р1апо1Ыс1ае западносибирских малакофаунистических провинций по формуле Чекановского (в скобках даны значения по формуле Очиаи-Баркмана)

Провинция Провинция

НОБ СОБ ИРТ

НОБ - 0,77 (0,78) 0,59 (0,63)

СОБ 0,77 (0,78) - 0,72 (0,74)

ИРТ 0,59 (0,63) 0,72(0,74) -

На территории Западной Сибири видовое и филетическое разнообразие булинид и планорбид в конкретных фаунах увеличивается в направлении с севера на юг. Наименьшее видовое разнообразие наблюдается на полуострове Ямал, наибольшее - в водоёмах Ильменского заповедника. Резкое снижение числа видов в фауне Ямала обусловлено ухудшением климатических условий данной местности и отсутствием на полуострове транзитной реки, способствующей пассивному переносу моллюсков. Однако, несмотря на резкое уменьшение количества видов, своеобразие фауны (доля видов сибирского происхождения) достигает здесь 0,20.

Обнаружена статистически достоверная зависимость количества видов и родов от широты местности (коэффициент корреляции Спирмена [rj равен -0,81). Напротив, показатель своеобразия фауны увеличивается с широтой в том же направлении (rs = 0,83). Наибольшее своеобразие (0,30) отмечено в водоёмах системы р. Польто (бассейн р. Тым), наиболее близко расположенной к территории Восточной Сибири. Наименьшее своеобразие фауны семейств Ви-linidae и Planorbidae (0,06 и 0,09) отмечено на юго-западе региона (водоёмы Тургайского прогиба и Ильменского заповедника), где доминируют виды европейского происхождения.

Распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae на территории Западной Сибири различно. Для 4 видов (10,8%) - Planorbarius banaticus, Planorbis carinatus, Anisus kruglowiae, Ancylus fluviatilis только отдельные участки Западной Сибири являются краем ареала. Для 17 видов (45,9%) определенная часть Западной Сибири входит в состав обширного ареала Среди них Anisus borealis обнаружен в водоёмах Средней и Нижней Оби, остальные распространены на юге региона: Planorbarius adelosius, Anisus bavaricus, A. hypo-cyrtus, A. baicalicus, A. dazuri, Armiger bielzi, A. crista, A. eurasiaticus, Hippeutis diaphanella, H. euphaea, Choanomphalus riparius, Segmentina clessini, S. servaini, S. inniae, S. molytes, S. oelandica. 15 видов (40,6 %): Planorbarius comeus, P. purpura, Planorbis planorbis, Anisus vortex, A. contortus, A. crassus, A. albus, A. draparnaldi, A. stelmachoetius, A. acronicus, A. stroemi, A. spirorbis, A. leucostoma, A. laevis, Choanomphalus rossmaessleri распространены по всей территории Западной Сибири и имеют обширный ареал за её пределами. Один вид A.johan-seni является эндемиком Западной Сибири и распространен в водоемах Средней и Нижней Оби.

Глава 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОНХИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВ BULINIDAE И PLANORBIDAE

Традиционная система Bulinidae и Planorbidae построена на макроморфо-логических признаках, прежде всего - на особенностях строения раковины и половой системы этих животных (Westeriund, 1885; Baker, 1945; Hubendick, 1955; Старобогатов, 1958, 1967; Meier-Brook, 1983; Стадниченко, 1990). В последние десятилетия в практику видовой диагностики вошли методы, связанные с изучением синкапсул (Берёзкина, Старобогатов, 1988; Стадниченко, 1990; Прозорова, 1991), кариотипа (Meier-Brook, 1983; Goldman et al., 1983) и др. Однако конхиологические признаки полностью сохраняют свое значение

для видовой диагностики моллюсков исследуемых семейств. В большинстве определителей (Акрамовский, 1976; Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1990; Старобогатов и др., 2004) использованы признаки раковины, и лишь в тех случаях, когда точное определение по ним затруднено, в ключах используются особенности анатомии половой системы и её внутренняя структура (Круглое, Солдатенко, 1997; Круглое, Солдатенко, 2000; Soldatenko, Starobogatov, 2000; Солдатенко, Старобогатов, 2004). Часто для диагностических целей используются стандартные конхиологические индексы, такие как отношение высоты раковины к её ширине, отношение высоты устья к его ширине, отношение ширины трубки последнего оборота к ширине трубки предпоследнего и т.д. В последнее время были предложены несколько новых индексов, например, индекс внутренних оборотов (Prozorova, Starobogatov, 1996). В связи с этим изучение закономерностей изменчивости конхиологических признаков, используемых для видовой диагностики моллюсков в семействах Bulinidae и Planorbidae, становится актуальным. Это явление должно рассматриваться в различных аспектах (онтогенетическом, географическом, внутрипопуляционном), что необходимо для оценки пригодности того или иного признака при построении определительных таблиц и описании новых видов.

Многие исследователи неоднократно указывали на высокую степень изменчивости конхиологических индексов в онтогенезе брюхоногих моллюсков, как пресноводных (Иоганзен, 1949; Hubendick, 1951; Мирошниченко, 1954; Meier-Brook, 1983; Максимова, 1995; Солдатенко, 1997), так и наземных (Хо-хуткин, Лазарева, 1979; Хлус, Хлус, 2002). Однако комплексного анализа этого явления с использованием крупных выборок разновозрастных раковин и большого числа анализируемых признаков до сих пор не проведено.

Для изучения онтогенетической изменчивости конхиологических индексов были отобраны массовые виды пресноводных моллюсков семейства Bulinidae и Planorbidae из водоёмов Сибири: Planorbarius purpura, Planorbis planorbis, Anistis acronicus, A. leucostoma, A. contortus, а также относительно редкий вид - Armiger eurasiaticus. Виды, использованные в анализе, обладают плоскоспиральной раковиной, у которой нарастание оборотов происходит практически в одной плоскости. Поэтому можно предположить, что закономерности онтогенетической изменчивости у представителей разных семейств будут сходными. С целью проверки универсальности данного явления были выполнены промеры раковин вида, обладающего плоскоспиральной раковиной -Cincinna frígida (Westerlund, 1873), но принадлежащего не только к другому се-

мейству (Valvatidae), но и к другому подклассу брюхоногих моллюсков (Pectini-branchia).

Поскольку методы точной оценки возраста брюхоногих моллюсков по конхиологическим признакам групп не разработаны (Галкин, 1986; Пономарёв, Хохуткин, 1991), то в качестве относительного показателя возраста было выбрано число оборотов раковины. Из-за того, что скорость роста моллюсков изменяется в зависимости от трофических условий среды обитания (Russel-Hunter, 1978), абсолютные оценки возраста по этому признаку невозможны. Однако моллюскам присущ аккреционный тип роста раковины (Рауп, Стенли, 1974), когда рост животного обязательно сопровождается приращением нового материала по краям устья раковины. Это позволяет предполагать, что статистически достоверный уровень корреляции между числом оборотов и отдельными конхиологическими индексами свидетельствует об изменчивости данных признаков в онтогенезе моллюсков.

Построение эмпирических графиков регрессии показало, что во всех случаях обнаружена нелинейная зависимость между числом оборотов и значением морфометрических индексов, описываемая полиномиальным уравнением второго порядка. Нелинейный характер зависимости показывает, что в ходе роста моллюсков пропорции раковины и значения выражающих их конхиологиче-ских индексов меняются.

Анализ онтогенетической изменчивости проводился по 5 морфометриче-ским индексам: ВР/ШР, ВУ/ШР, ВУ/ШУ, ИВО и ДВО/ШР.

Во всех случаях, за исключением индексов ВР/ШР у Cincinna frígida и ВУ/ШУ у Artisus leucostoma, A contortus и Armiger eurasiaticus, установлена статистически достоверная корреляция между значениями конхиологических индексов и числом оборотов раковины (табл. 3; рис. 2).

У всех изученных видов совпадает и направленность изменения конхиологических индексов, то есть возрастают или уменьшаются их значения в ходе роста раковины.

Основной индекс раковины (ВР/ШР) проявляет отрицательную корреляцию с числом оборотов, за исключением вида Cincinna frígida. Индексы ВУ/ШР и ВУ/ШУ у всех исследованных видов также демонстрируют отрицательную корреляцию с числом оборотов, что указывает на уменьшение их числовых значений с возрастом. Напротив, индекс ДВО/ШР и ИВО положительно коррелируют с числом оборотов, то есть их значения увеличиваются с возрастом.

Таблица 3

Значения коэффициентов корреляции Спирмена (г^)

Вид Число оборотов Признак

ВР/ШР ВУ/ШР ВУ/ШУ ИВО ДВО/ШР

Planorbarius purpura 3,75-5,87 -0,98 -0,95 -0,88 0,94 0,89

Planorbis planorbis 2,87-5,37 -0,98 -0,93 -0,86 0,97 0,97

Anisus acronicus 2,5-3,87 -0,98 -0,99 -0,60 0,98 0,96

Anisus leucostoma 3,87-6,75 -0,95 -0,94 -0,42 0,98 0,96

Anisus contorlus 4,25-6,25 -0,94 -0,95 -0,42 0,82 0,85

Armiger eurasialicus 1,25-3,12 -0,82 -0,84 -0,37 0,94 0,89

Cincinna frígida 1,87-3,5 0,24* -0,89 -0,80 0,99 0,96

"Полужирным шрифтом отмечены статистически недостоверные значения коэффициента корреляции.

Полученные нами данные подтверждают неоднократно высказанное мнение (Meier-Brook, 1983; Максимова, 1995; Солдатенко, 1997; и др.), что при видовой диагностике моллюсков с плоскоспиральными раковинами необходимо учитывать фактор возраста, а при изучении изменчивости — предпочтительно сравнивать экземпляры с одинаковым числом оборотов раковины. Так, по данным Т.А. Максимовой (1995) стабилизация конхиологических признаков, необходимых для видовой диагностики, у представителей рода Planorbarius происходит при 4,0-4,5 оборотах. Следовательно, видовое определение экземпляров, с меньшим числом оборотов, по строению раковины невозможно.

Отмеченные выше закономерности онтогенетической изменчивости могут быть связаны с особенностями роста плоскоспиральных раковин. В ходе роста происходит постоянное увеличение ширины раковины за счет добавления новых оборотов, в то время как высота раковины остается практически неизменной, так что раковина приобретает дискоидальную форму. Поэтому относительная высота раковины (индекс ВР/ШР) и устья (ВУ/ШР) закономерно уменьшаются. Абсолютная величина оборотов у исследованных видов с возрастом увеличивается, что вызывает уменьшение значений индекса ВУ/ШУ. Наращивание числа оборотов приводит к увеличению признака «диаметр внутренних оборотов» и, соответственно, к увеличению связанных с ним индексов -ПВО и ДВО/ШР.

Исключением из этих закономерностей является возрастная изменчивость индекса ВР/ШР у вида Cincinna frígida (см. рис. 2). Это, вероятно, обусловлено тем, что с возрастом завиток начинает несколько приподниматься над послед-

3 4

Рис 2 Зависимость значений индекса ВР/ШР от количества оборотов: 1. - Р purpura (оз. Кривое, бассейн р. Иртыш, п=211); 2. - Л leucostoma (пойменные водоёмы р. Лена, п=115), 3. - A conlortus (протока Громыч, Нижняя Обь, п=125); 4. - Cincinna frígida (ra Кривое, бассейн р. Иртыш, п=141). По оси абсцисс - число оборотов, по оси ординат - отношение высоты раковины к её ширине. Приведены уравнение регрессии и доверительная вероятность (р)

ним оборотом раковины, так что направление изменения индекса ВР/ШР меняется в ходе роста на противоположное, но сохраняется в отношении других индексов, что свидетельствует об универсальности исследованного явления для моллюсков с плоскоспиральной раковиной.

Низкая величина коэффициента корреляции между индексом ВУ/ШУ и числом оборотов у Атзиэ ¡еисоМота, А. соМогШ и Armiger еигжайсиь (см. табл. 3) свидетельствует о высокой стабильности формы устья у этих видов в ходе роста. В связи с чем именно форма устья используется в определительных таблицах (Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1990) как диагностический признак при определении видов подрода Атяш {ВмИуотрИаЬя) и подрода Атйт е.ей". Более того, характер формы устья у Armiger еигюгаИсш является диагностическим для рода в целом.

Таким образом, анализ изменчивости конхиологических индексов плоскоспиральных раковин показал, что закономерности онтогенетической изменчивости у видов, принадлежащих к разным семействам и даже подклассам брюхоногих моллюсков, являются сходными. Единая форма раковины у различных систематических групп изменяется в процессе онтогенеза как единое целое, что выражается в постепенном изменении исходного габитуса раковины.

ВЫВОДЫ

1. Фауна семейств Ви1Ыс1ае и Р1апогЫс1ае Западной Сибири включает 37 видов, из которых 4 вида - моллюски семейства ВиНтёае, 33 вида - Р1апог-Ыс1ае. Из представителей семейства Р1апогЫс1ае 1 вид рода Ат$ш (А. ЬтсаИсш) и 3 вида рода Segmentina (Segmentina яегуат!, 51. гптае, 5. ое1ап<Иса) впервые указываются для фауны Западной Сибири.

2. Распространение моллюсков семейств ВиНтс1ае и Р1апогЫс1ае на территории Западной Сибири различно. Число видов, ареал которых заходит в Западную Сибирь, равно 4 (10,8%). Число видов, ареал которых занимает определенную часть Западносибирского региона, составляет 17 (45,9%). Остальные 15 видов (40,6%) распространены по всей территории Западной Сибири. Эндемик Западной Сибири Атяиз ¿оИапзет распространен в водоемах Средней и Нижней Оби.

3. Фауна семейств ВиЦш<1ае и Р1апогЫ(1ае представлена 9 зоогеографиче-скими группировками: голарктической (1 вид, 2,7%), палеарктической (2 вида, 5,4%), северопалеарктической (1 вид, 2,7%), европейско-сибирской (8 видов, 21,7%), сибирской (1 вид, 2,7%), европейско-западносибирской (6 видов,

16,2%), европейско-югозападносибирской (16 видов, 43,2%), западносибирской (1 вид, 2,7%), алтайской (1 вид, 2,7%). Доля видов, обитающих как в Европе, так и Сибири составляет 91,9 % от общего числа Виды, обитающие только в Сибири, составляют соответственно 8,1%, из них эндемиком Западной Сибири является 1 вид - Anisus (Disculifer) johanseni.

4. Наиболее разнообразна фауна семейств Bulinidae и Planorbidae водоёмов Иртышской провинции - 35 видов. В водоёмах Среднеобской провинции встречено 23 вида и в Нижнеобской провинции - 16 видов. Впервые для Иртышской провинции указывается 9 видов из исследуемых семейств: Planor-barius (Planorbarius s. str.) adelosius, Anisus {Disculifer) hypocyrtus, A. (Bathyom-phalus) crassus, A. {Gyraulus) stroemi, A. (G.) baicalicus, A. {Torquis) laevis, Segmentina (Segmentina s.str) servaini, S. {Segmentina s.str) inniae, S. {Segmentina s.str) oelandica; для Среднеобской провинции 10 видов - Planorbarius {Planorbarius s. str.) adelosius, Anisus {Disculifer) hypocyrtus, A. (Bathyomphalus) crassus, A. {Gyraulus) draparnaldi, A. (G.) stelmachoetius, A. (G.) baicalicus, A. (G.) borealis, A. {Anisus s.str). dazuri, Armiger crista, A. eurasiaticus и для Нижнеобской провинции 4 вида - Anisus {Gyraulus) albus, A. (G.) draparnaldi, A. (G.) stelmachoetius, Choanomphalus {Pseudogyraulus) rossmaessleri.

5. Установлено, что в водоёмах Западной Сибири видовое и филетическое разнообразие семейств Bulinidae и Planorbidae увеличивается в направлении с севера на юг. Обнаружена статистически достоверная корреляция между широтой местности и фаунистическими показателями. Видовое и филетическое разнообразие уменьшается в северном направлении, а доля видов сибирского происхождения (коэффициент своеобразия) увеличивается. Наименее своеобразна фауна Bulinidae и Planorbidae в водоёмах Иртышской провинции, что связано с высокой долей европейских вселенцев, приникших в Западную Сибирь через водоёмы Южного Урала. Доля видов сибирского происхождения в Иртышской провинции составляет 5,7%, в Среднеобской - 13%, в Нижнеобской - 6,3%.

6. Анализ возрастной изменчивости конхиологических индексов раковины показал, что её закономерности у видов с плоскоспиральной раковиной, принадлежащих к разным семействам и даже подклассам брюхоногих моллюсков являются сходными. Значения конхиологических индексов ВР/ШР, ВУ/ШР, ВУ/ШУ уменьшаются в ходе роста раковины, а индексы ИВО и ДВО/ШР - увеличиваются.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Андреев Н.И., Винарскнй М.В., Каримов А.В. К фауне и диагностике моллюсков рода Planorbarius (Gastropoda, Pulmonata, Bulinidae) Западной Сибири. // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. Вып. 8. - С. 140-146.

2. Каримов А.В., Винарский М.В. Моллюски семейства Planorbidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) Западной Сибири. Подрод Bathyomphalus Agassiz, 1837. II Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - Вып. 8. - С. 146-150.

3. Винарский М.В., Каримов А.В. Моллюски семейства Planorbidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) Западной Сибири. Подрод Disculifer С. Boettger, 1944. // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2004. - Вып. 8. - С. 150-154.

4. Андреева С.И., Винарский М.В., Каримов А.В. Малакологическая коллекция Омского государственного педагогического университета. // Еко-лого-функцюнальш та фаушстичш аспекта доашдження молюсюв Тх роль у биошдикащУ стану навколишнього середовища: 36ipHHK наукових праць. - Житомир: Волынь, 2004. - С. 3-4.

5. Каримов А.В. Моллюски подрода Gyraulus (Mollusca, Gastropoda, Planorbidae) Западной Сибири. // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты. Мат. конф. молодых ученых. - Екатеринбург: Академкнига, 2004.-С. 97-98.

6. Каримов А.В., Винарский М.В., К фауне моллюсков семейства Planorbidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) Иртышской провинции [по материалам Музея водных моллюсков Сибири]. // Научные чтения памяти В.В. Станчинского. - Смоленск: Изд-во Смоленского государственного педагогического университета, 2004. - Вып. 4. - С. 170-173.

7. Andreev N.I., Andreeva S.I., Karimov A.V., Lazoutkina E.A., Vinarski M.V. The fauna of Gastropoda of inland waterbodies of the Western Siberian Plain. // Abstr.: Int. Symposium of Malacology, August 19-22 2004, Sibiu (Romania). - Si-biu: 2004. - P. 1-2.

8. Vinarsky M.V., Karimov A.V. Diversity of freshwater Pulmonata (Mollusca, Gastropoda) in the Western Siberia. // Abstracts of the Conference «Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History», October 4-6, 2004, Vladivostok, Russia. - Vladivostok: Dal-nauka, 2004. - P. 162-164.

9. Каримов А.В. Моллюски семейства Planorbidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) Западной Сибири. Подрод Anisus s.str. // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005. - Вып. 9. - С. 140145.

10. Винарский М.В., Лазуткина Е.А., Каримов А.В. К фауне брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda) Боровской группы озер (Северный Казахстан) // Сибирский экологический журнал (в печати).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Андрееву за помощь в выполнении работы, а также д.б.н., проф. С.И. Андреевой (ОмГПУ), оказывавшей содействие на всех этапах исследования. Автор благодарен д.б.н., проф. И.М. Хохуткину (ИЭРиЖ УрО РАН), к.б.н. П.В. Кияшко (ЗИН РАН), чьи консультации в значительной степени способствовали выполнению данной работы, и к.б.н. Е.В. Сол-датенко (Смоленский педагогический университет) за помощь по диагностике ряда видов семейства Planorbidae. Бескорыстную помощь в работе с музейными коллекциями оказывали старшие хранители М.Е. Гребенников, Н.Г. Ерохин (ИЭРиЖ УрО РАН), Л.Л. Ярохнович (ЗИН РАН). Автор признателен к.б.н. М.В. Винарскому и к.б.н. Е.А. Лазуткиной (ОмГПУ) за дружескую поддержку и помощь при написании работы.

Отпечатано в Издательско-полиграфическом центре ОмГМА 644099, г. Омск, ул. Ленина, 12 Тираж 100 экз.

»15297

РНБ Русский фонд

2006-4 10973

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Каримов, Альфрид Вакильевич

ВВЕДЕНИЕ. 3 ,

Глава 1. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВОДОЕМОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

1.1. Физико-географический очерк района исследований.

1.2. История формирования водоемов Западной Сибири.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ВЦЪШГОАЕ И РЬАЫОЯ

ВГОАЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. История изучения ВиНтёае и Р1апогЫ(1ае Западной Сибири.

• 2.2. Материал и методика.

Глава 3. ФАУНА СЕМЕЙСТВ ВШЛМОАЕ И РЬАЫОКВГОАЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

3.1. Общая характеристика моллюсков семейства ВиНшёае.

3.2. Видовой состав моллюсков семейства ВиНтёае в водоёмах Западной Сибири.

3.3. Краткая характеристика моллюсков семейства Р1апогЫ(1ае.

3.4. Видовой состав моллюсков семейства Р1апогЫс1ае в водоёмах Западной Сибири.

Глава 4. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ ФАУНЫ ВЦЫМБАЕ И РЬАЫОЯВГОАЕ ЗАПАДНОЙ

СИБИРИ.

Глава 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОНХИОЛО-ГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВ В1ЛЛМ

ЭАЕ И РЬАШ1ШЮАЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоёмах Западной Сибири"

Среди брюхоногих моллюсков, населяющих пресные воды Западной Сибири, важное место принадлежит представителям двух семейств: Bulinidae Herrmannsen, 1846 и Planorbidae Rafinesque, 1815. Это богатые видами и широко распространенные почти по всем континентам группы моллюсков (Baker, 1945; Старобогатов, 1970), обитающие в водоемах различных типов и нередко достигающие высокой численности. В таксономическом отношении они близки, и поэтому многие (Westerlund, 1885; Жадин, 1952; Hubendick, 1955; и др.) рассматривают их в составе одного семейства Planorbidae s.lato.

Planorbidae), выполнены во второй половине XX века Томской малакологи-ческой школой под руководством Б.Г. Иоганзена (Мирошниченко, 1954; Новиков, 1969, 1971, 1983; Долгин, 1974; Фролова, 1973, 1984; Долгин, Иоган-зен, 1979; Иоганзен, Новиков, 1971, 1973; Долгин и др., 1979; и др.). Была обследована значительная часть западносибирского региона (бассейны Нижней и Средней Оби, водоемы Северного Казахстана), с максимальной полнотой установлен видовой состав моллюсков с учетом состояния систематики того периода. Однако к настоящему времени таксономия многих семейств пресноводных моллюсков претерпела значительные изменения. Я.И. Старобога-товым и его школой была проведена ревизия большинства групп Gastropoda бывшего СССР и сопредельных территорий. В результате система изменилась как на видовом, так и на надвидовом уровне (Старобогатов, 1994). В несколько раз увеличилось число выделяемых видов, был пересмотрен объем многих таксонов. В 2004 г. вышла итоговая сводка, в которой новая система получила свое завершение (Старобогатов и др., 2004). В связи с этим, вся накопленная к настоящему времени малакофаунистическая литература, в том числе посвященная Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири в значительной степени устарела (кроме ряда последних работ В.Н. Долгина [1996, 2001], выполненных в соответствии с обновленной системой). Кроме того, малако-фауна ряда районов Западной Сибири, например Среднего Прииртышья, оставалась слабо изученной.

- установить закономерности распространения представителей Bulinidae и Planorbidae на территории Западной Сибири;

- изучить возможные пути формирования фауны семейств ВиНшёае и Р1апогЫс1ае Западной Сибири.

Положения, выносимые на защиту:

1. Основу фауны семейств ВиНтёае и Р1апогЫс1ае Западной Сибири составляют европейско-западносибирские виды;

2. Видовое и филетическое разнообразие моллюсков семейств ВиНшёае и Р1апогЫс1ае Западной Сибири увеличивается в направлении с севера на юг;

Научная новизна:

- впервые проведено целостное исследование фауны семейств ВиНпь <3ае и Р1апогЫс1ае Западной Сибири;

- впервые для исследуемой территории указываются 4 вида семейства Р1апогЫс1ае: Атзт ЬтсаИст (В. ЭуЬошБк], 1913), 8е2тепНпа яетшт (Воиг-£Ш£па1 т 8егуат, 1881), ттае Кпщ1оу е1 8оШа1епко, 1997, ое1апсИса (>Уез1ег1ипс1, 1885), 3 из них являются новыми для фауны Сибири в целом;

- впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны семейств ВиПшёае и Р1апогЫс1ае Западной Сибири, установлено, что моллюски данных семейств представлены 9 зоогеографическими группировками;

- впервые рассмотрены конкретные фауны семейств ВиНшёае и Р1апог-Ыёае и обнаружены различия в них; установлено, что формирование фаун проходило преимущественно за счёт европейских вселенцев с небольшой долей сибирских видов;

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные следует учитывать при проведении гидробиологических и рыбохо-зяйственных исследований. Результаты работы могут быть использованы для решения конкретных морфологических и таксономических задач, а также решения вопросов происхождения и формирования малакофауны Сибири.

Апробация работы. Материалы и основные результаты работы представлялись на Всероссийской конференции молодых учёных «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (г. Екатеринбург, апрель 2004 г.), Международной научно-практической конференции «Еколого-функщональш та фаушстичш аспекта досл1ження молюсюв, Тх роль у бжнндикаци стану навколишнього середовища» (Житомир, май 2004 г.), Ist Malacological Meeting from Romania, (Sibiu, August 2004), Международной конференции «Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны» (г. Владивосток, сентябрь 2004 г.), Четвертых научных чтениях памяти В.В. Станчинского (г. Смоленск, ноябрь 2004 г.), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (г. Екатеринбург, апрель 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 1 работа находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Каримов, Альфрид Вакильевич

162 ВЫВОДЫ

1. Фауна семейств Bulinidae и Planorbidae Западной Сибири включает 37 видов, из которых 4 вида - моллюски семейства Bulinidae, 33 вида — Planorbidae. Из представителей семейства Planorbidae 1 вид рода Anisus (А. baicalicus) и 3 вида рода Segmentina (Segmentina servaini, S. inniae, S. oelandica) впервые указываются для фауны Западной Сибири.

2. Распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae на территории Западной Сибири различно. Число видов, ареал которых заходит в Западную Сибирь, равно 4 (10,8%). Число видов, ареал которых занимает определенную часть Западносибирского региона, составляет 17 (45,9%). Остальные 15 видов (40,6%) распространены по всей территории Западной Сибири. Эндемик Западной Сибири Anisus johanseni распространен в водоемах Средней и Нижней Оби.

3. Фауна семейств Bulinidae и Planorbidae представлена 9 зоогеограф ическими группировками: голарктической (1 вид, 2,7%), палеарктической (2 вида, 5,4%), северопалеарктической (1 вид, 2,7%), европейско-сибирской (8 видов, 21,7%), сибирской (1 вид, 2,7%), европейско-западносибирской (6 видов, 16,2%), европейско-югозападносибирской (16 видов, 43,2%), западносибирской (1 вид, 2,7%), алтайской (1 вид, 2,7%). Доля видов, обитающих как в Европе, так и Сибири составляет 91,9 % от общего числа. Виды, обитающие только в Сибири, составляют соответственно 8,1%, из них эндемиком Западной Сибири является 1 вид - Anisus {Disculifer) johanseni.

А. (Torquis) laevis, Segmentina (Segmentina s.str) servaini, S. (Segmentina s.str) inniae, S. (Segmentina s.str) oelandica; для Среднеобской провинции 10 видов — Planorbarius (Planorbarius s. str.) adelosius, Anisus (JDisculifer) hypocyrtus, A. (Bathyomphalus) crassus, A. (Gyraulus) draparnaldi, A. (G.) stelmachoetius, (G.) baicalicus, A. (G.) borealis, A. (Anisus s.str). dazuri, Armiger crista, Л. eurasiaticus и для Нижнеобской провинции 4 вида - Anisus (Gyraulus) albus, A. (G.) draparnaldi, Л. (G.) stelmachoetius, Choanomphalus (Pseudogyraulus) rossmaessleri.

164

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каримов, Альфрид Вакильевич, Омск

1. Агеева Н.Т., Боровский В.М., Бородина Ф.Г. и др. Туранская равнина // Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 327-358.

2. Акрамовский Н.Н. Моллюски // Фауна Армянской ССР. Ереван, 1976 - 272 с.

3. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1981. - Т. 96. -С. 1-248.

4. Амитров О.В. О возрастных изменениях у нового вида трохид // Па-леонт. журн. 1961. - № 4. - С. 40-49.

5. Архипов С.А, Волкова B.C. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. Новосибирск, 1994. - 105 с.

6. Архипов С.А., Вдовин В.В., Баранов Ю.П. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока // Западно-Сибирская равнина. М.: Наука, 1970.-277 с.

7. Бекман М.Ю., Старобогатов Я.И. Байкальские глубоководные моллюски и родственные им формы // Новое о фауне Байкала. Труды Лимнологического института СО АН СССР Новосибирск: Наука, 1975 - Т. 18 - С. 92-111.

8. Белякова Ю.В., Кривошеина Л.В. Пресноводная малакофауна Южного Алтая // Моллюски, пути, методы и итоги их изучения — Л.: Наука, 1971 Сб. 4.-С. 91-92.

9. Берёзкина Г.В. Некоторые адаптивные направления эволюции кладок яиц пресноводных брюхоногих моллюсков // BicHHK Житомир, пед. ун-ту. — Житомир, 2002. Вып. 10. - С. 55-57.

10. П.Берёзкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков // Труды Зоологического ин-та All СССР.-Л., 1988.-Т. 174.-1-306 с.

11. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Системы размножения пресноводных легочных моллюсков // Размножение и кладки яиц моллюсков. — Л., 1991.-С. 130-139.

12. Бобоедова А.А., Илларионов А.Г. К вопросу о происхождении Убаган-Тургайской древней долины // Тез. докл. к Всесоюзн. сов. по изуч. четвертичного периода. Секция палеогеографии. Новосибирск, 1964. - С. 62-64.

13. Богатое В.В., Затравкин М.Н. Брюхоногие моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР-Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. -179 с.

14. Борзенкова Н.И. Изменения климата в кайнозое. — СПб.: Гидрометео-издат, 1992. 248 с.

15. Винарский М.В. Прудовики (Mollusca, Gastropoda) Западной Сибири: систематика, зоогеография, формирование фауны. Дис. . канд. биол. наук. -Омск, 2003.- 197 с.

16. Внуковский В.В. К фауне моллюсков Сибири // Известия Зап-Сиб. отдела Русс. Географ, общ-ва. Омск, 1929. - Т. VI. - С. 51-55.

17. Галкин Ю.И. Температурный режим и изменение подвидовых категорий у моллюсков Margantes groenlandicus и М. costalis (Gastropoda, Trochidae) // Морфологические и экологические основы систематики моллюсков.-Л.: Наука, 1986.-С. 158-168.

18. Гарбар Д.В. Р'щ Planorbarius (Gastropoda, Pulmonata, Bulinidae) у фаун i Украши // HayKOBi записки Державного природознавчого музею. — Льв1в, 2003.-Вып. 18.-С. 123-126.

19. Генералов П.П. Основные черты строения разреза и палеогеография неогена и антропогена Западной Сибири // Стратиграфия неогена и плейстоцена севера Западной Сибири. Тюмень, 1986. — С. 5-22.

20. Гундризер В.А. Роль моллюсков в питании рыб водоемов бассейна Нижнего Енисея // Исслед. планктона, бентоса и рыб Сибири. — Томск: ТГУ, 1981.-С. 42-49.

21. Гундризер В.А. Пресноводные моллюски Средней Сибири, их роль в продуктивности водоемов // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока М., 1984.-С. 164-175.

22. Долгин В.Н. Пресноводные моллюски системы озер реки Польто (бассейн Тыма, средняя Обь) // Вопросы малакологии Сибири Томск: Изд-во ТГУ, 1969.-С. 47-48.

23. Долгин В.Н. Пресноводные моллюски севера Западной Сибири. Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1974. - 17 с.

24. Долгин В.Н. Пресноводные моллюски Субарктики и Арктики Сибири. Дис. доктора биол. наук. Томск, 2001. - 423 с.

25. Долгин В.Н., Жерновникова Г.А., Новиков Е.А. Пресноводная мала-кофауна водоемов бассейна р. Иртыша // Моллюски. Основные результаты их изучения. Д.: Наука, 1979. - Сб. 6. - С. 196-197.

26. Долгин В.Н., Иоганзен Б.Г. Эколого-географическая характеристика моллюсков севера Западной Сибири // Новые данные о природе Сибири. — Томск, 1979.-С. 30-42.

27. Долгин В.Н., Новикова О.Д. Гидробиология водоемов полуострова Ямал // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1984. - С. 87-95.

28. Доманицкий А.П., Дубровина Р.Г., Исаева А.И. Реки и озера Советского Союза (справочные данные). — Д.: Гидрометеоиздат, 1971. 104 с.

29. Дроздов В.Н. К изучению фауны моллюсков речек Тюкалки, Ямана и Челдана и некоторых непойменных водоёмов южной части ЗападноСибирской равнины // Труды Омского медицинского института имени М.И. Калинина. Омск: 1963а. - Т. 48.- С. 87-94.

30. Дроздов В.Н. Характеристика фауны моллюсков рек Тары и Шиша и некоторых других малых рек и прилегающих к ним водоёмов южной части Обь-Иртышского бассейна // Там же. С. 77-92.

31. Дроздов В.Н. К выявлению описторхофозной инвазии и изучению фауны моллюсков в водоёмах целинного края // Труды Омского медицинского института имени М.И. Калинина. Омск, 1965а. - Т. 61. - С. 46-50.

32. Дроздов В.Н. Фаунистический очерк пресноводных моллюсков низовьев Тобола и Тавды // Там же. С. 51-55.

33. Дроздов В.Н. Заметки по фауне моллюсков Обского Заполярья // Вопр. гигиены. Омск: 1967. - С. 42-45.

34. Жадин В.И. Наши пресноводные моллюски. Биология и определитель. -Муром: Издательство Окск. биолог, ст., 1926. — 131 с.

35. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. JL: Ленснабтехиздат, 1933.-232 с.

36. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. — М.: Советская наука, 1952. 376 с.

37. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных М.: Наука, 1991.-184 с.

38. Затравкин М.Н. Гидромалакофауна Ильменского заповедника (Южный Урал) // Зоол. журн. 1980. Т. 59., вып. 3. - С. 452-455.

39. Зыкин B.C. Стратиграфия и униониды плиоцена юга ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1979. - 106 с.

40. Зыкин B.C. К истории пресноводной малакофауны плиоцена и эоплей-стоцена юга Западной Сибири // Моллюски. Систематика, экология и приспособления к размножению. -JL: Наука, 1983.-Сб. 7.— С. 142-143.

41. Зыкин B.C. Плиоценовые озера юга Западной Сибири // История озер позднего мезозоя и кайнозоя. JL: Наука, 1988. - С. 214-222.

42. Иоганзен Б.Г, Черемнов А.Д. К изучению пресноводных моллюсков бассейна Верхнего Енисея // Вопросы малакологии Сибири Томск: Изд-во ТГУ, 1969.-С. 60-63.

43. Иоганзен Б.Г. Материалы к фауне пресноводных моллюсков Горного Алтая // Труды Биолог, научн-иссл. ин-та. Томск, 1937. - Т. IV. - С. 98-113.

44. Иоганзен Б.Г. К систематике лимнеид (Lymnaeidae, Mollusca) // Заметки о фауне и флоре Сибири. 1949. - Вып. 7/16. - С. 29-37.

45. Иоганзен Б.Г. Пресноводные моллюски окрестностей Томска // Тр. Томского гос. ун-та. Томск: 1951.-Т. 115. - С. 291-302.

46. Иоганзен Б.Г., Долгин В.Н. Пресноводные моллюски севера Западной Сибири и их количественное развитие // Вопросы биологии и агрономии — Томск, 1976.-С. 67-77.

47. Иоганзен Б.Г., Новиков Е.А. К изучению пресноводных моллюсков бассейна Средней Оби // Вопр. малакологии Сибири. Томск: 1969. - С. 3941.

48. Иоганзен Б.Г., Новиков Е.А. К экологии пресноводных моллюсков южной части бассейна Средней Оби // Проблемы экологии. Томск, 1971. -Т. 2.-С. 139-150.

49. Иоганзен Б.Г., Новиков Е.А. Некоторые итоги изучения пресноводных моллюсков Западной Сибири // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохо-зяйственного использования. — Томск: Изд-во ТГУ, 1973. С. 203-204.

50. Иоганзен Б.Г., Старобогатов Я.И. О находке в Сибири пресноводного моллюска семейства Triculidae (Gastropoda, Prosobrahcnia) // Зоол. журн. -1982. Т. 59, вып. 8. - С. 1141-1147.

51. Иоффе Ц.И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяй-ственное значение // Изв. ВНИИ озерного и рыбного хозяйства. Л.: 1947. — Т. 25.-№ 1.-С. 13-161.

52. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 627 с.

53. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. М.: Наука, 2000.-176 с.

54. Кац Н.Я., Нейштадт М.И. Болота // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. — С.230-248.

55. Кеммерих А.О., Куприянова Е.Н., Албул С.П, Малик JI.K. Воды // Там же.-С. 100-157.

56. Константинов А.С. Общая гидробиология М.: Высшая школа, 1986. -472 с.

57. Кривошеина JI.B., Старобогатов Я.И. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны горной части бассейна Верхнего Иртыша // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, вып. 3. - С. 348-355.

58. Круглое Н.Д. Моллюски семейства Lymnaeidae СССР, особенности их экологии и паразитологическое значение (Gastropoda, Pulmonata). Автореф. дис. докт. биол. наук. JL: ЗИН, 1985. - 41 с.

59. Круглое Н.Д., Максимова Т.И. Экспериментальное изучение репродуктивной изоляции моллюсков Planorbarius banaticus и PL adelosius II Чтения памяти В.В. Станчинского. Смоленск: Издательство Смоленского го-суд. пед. ун-та, 2000 - Вып. 3. - С. 141-144.

60. Круглое Н.Д., Максимова Т.И., Павлюченкова О.В., Солдатенко Е.В. Опыт комплексного таксономического анализа главнейших семейств пресноводных гастропод // Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении. СПб., 2000. - Сб. 4 (13) - С. 61-65.

61. Круглое Н.Д., Солдатенко Е.В. Ревизия рода Segmentina (Planorbidae) // Ruthenica 1997. - Т. 7, вып. 2. - С. 111-132.

62. Круглое Н.Д., Старобогатов Я.И. Новый род лимнеид и система под-рода Omphiscola рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Зоол. журн. — 1981 -Т. 60, вып. 7. С. 965-972.

63. Лавров В.В. Палеогеновые и неогеновые озера равнин Сибирско-Казахстанского Зауралья // История озер позднего мезозоя и кайнозоя. — JL: Наука, 1988.-С. 167-176.

64. Лазуков Г.И. Четвертичный период севера Западной Сибири // Тез. докл. к Всесоюзн. сов. по изуч. четвертичного периода. Секция палеогеографии. Новосибирск, 1964. - С. 54-56.

65. Лазуткина Е.А. Пресноводные гребнежаберные моллюски Западной Сибири (Gastropoda, Pectinibranchia). Дис. канд. биол. наук. Томск, 2004. -211 с.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

67. Лешко Ю.В. Сибирская малакофауна в бассейне р. Печоры // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: Изд-во ТГУ, 1973. - С. 207-208.

68. Лешко Ю.В. Моллюски // Фауна европейского Северо-Востока России. -СПб.: Наука, 1998.-Т. 5.-Ч. 1.-168 с.

69. Лешко Ю.В., Шадрин Н.Ю., Паньков Н.Н. Фауна и зоогеографическая характеристика пресноводных моллюсков Западного Урала и Тимана // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России-Сыктывкар, 2001 -С. 152-163.

70. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 334 с.

71. Макридин В.П., Мейен С.В. Палеобиогеографические исследования // Современная палеонтология. -М.: Недра, 1988. Т. 2. - С. 5-31.

72. Максимова Т.А. Морфологический и генетический анализ моллюсков сем. Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata) фауны России и сопредельных территорий. Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1995.-28 с.

73. Малышев Л.И. Синдромы в сравнительной флористике // Эволюционная биология: Мат. конф. "Проблемы вида и видообразования". Томск: ТГУ, 2001. - Ч. 1.-С. 190-206.

74. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1987.- 126 с.

75. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 294 с.

76. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука, 1976. - 291 с

77. Мирошниченко М.П. Битинии Западной Сибири (исследование экологии моллюсков в связи с их ролью в распространении описторхоза). Дис. . канд. биол. наук. Томск, 1954. — 312 с.

78. Михайлов Н.И. Западно-Сибирская равнина // Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия, 1976. Т. 12. — С.339.

79. Никитин В.Ф. Пресноводные планорбиды как промежуточные хозяева возбудитилей парамфистоматозов жвачных // Вопросы малакологии Сибири -Томск: Изд-во ТГУ, 1969. С. 157-159.

80. Николаев В.А. Геология и геоморфология Западно-Сибирской низменности. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. - 36 с.

81. Новиков Е.А. О некоторых интересных малакофаунистических находках в среднем Приобье // Вопросы малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1969.-С. 43-45.

82. Новиков Е.А. Пресноводные моллюски бассейна среднего течения р. Оби. Дис. канд. биол. наук. Томск, 1971. -288 с.

83. Новиков Е.А. Итоги изучения пресноводных моллюсков Западной Сибири // Моллюски. Систематика, экология и приспособления к размножению. -Л.: Наука, 1983.-Сб. 7.-С. 135-137.

84. Павлюченкова О.В. Морфо-функциональный и кариологический анализ моллюсков надсемейства Viviparoidea (Gastropoda, Pectinibranchia) фауны России и сопредельных территорий. Автореф. дис. . канд. биол. наук. — СПб., 1997.- 19 с.

85. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

86. Пшкша Т.В., Гирин В.К., Гваненко Л.Д. и др. Черевоноп легенев1 мо-люски (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) в систем! бюлопчного мошторингу //BicHHK Житомир, пед. ун-ту. Житомир, 2002.-Вып. 10.-С. 185-187.

87. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1980. -150 с.

88. Пономарев Д.Н., Хохуткин И.М. Анализ популяционных структур би-тиниид в очагах описторхоза Свердловской области (бассейн Тобола) // Экология. 1991 - № 5. - С. 62-69.

89. Поползин А.Г. Озёра юга Обь-Иртышского бассейна. Новосибирск: Западно-сибирское кн. изд-во, 1967. - 351 с.

90. Прозорова Л.А. Морфология кладок брюхоногих моллюсков Приморского края // Размножение и кладки яиц моллюсков. Л.: 1991. - С. 74-110.

91. Прозорова Л.А., Старобогатов Я.И. К систематике и анатомии рода Choanomphalus (Gastropoda, Planorbidae) // Зоол. журн. 1999. - Т. 78, вып. 8. -С. 1011-1013.

92. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. Ч. 2. Азиатская часть, Кавказ и Урал. М.: Владос, 2001. - 304 с.

93. Рауп Д. Стенли С. Основы палеонтологии. М.: Мир, 1974. - 390 с.

94. Рихтер Г.Д. Основные особенности природы // Западная Сибирь. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 19-21.

95. Синицын В.М. Природные условия и климаты территории СССР в раннем и среднем кайнозое Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - 104 с.

96. Синицын В.М. Палеогеография Азии. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. -268 с.

97. Ситникова Т.Я. Система байкальских эндемичных видов рода Megalovalvata и некоторые вопросы систематики семейства Valvatidae (Gastropoda, Pectinibranchia) II Зоол. журн. 1983. - Т. 62. - № 1. - С. 32-43.

98. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Антонов Н.И. Морфология раковины и макроанатомия // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л., 1990.-С. 4-31.

99. Соболев JI.H., Федорович Б.А. Западно-Сибирская равнина // Казахстан. М.: Наука, 1969. - С. 320-327.

100. ЮЗ.Солдатенко Е.В. Особенности морфологии некоторых видов подрода Anisus s.str. (Gastropoda Pulmonata Planorbidae) // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Смоленск, 1997. - Вып. 3. - С. 259-261.

101. Солдатенко Е.В., Старобогатов Я.И. Род Ancylus Muller, 1774 (Gastropoda Planorbidae) // Ruthenica 2004. - Т. 14, вып. 1 - С. 37-56.

102. Стадниченко А.П. Прудовиковые и чашечковые (Lymnaeidae, Acroloxidae) Украины. Киев: Центр учебной литературы, 2004. - 327 с.

103. Стадниченко А.П. Прудовикообразные (пузырчиковые, витушковые, катушковые) // Фауна Украины. Т. 29. Моллюски. Киев: Наукова думка, 1990.-Вып. 4.-292 с.

104. Старобогатов Я.И. Система и филогения Planorbidae (Gastropoda Pulmonata) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. — 1958. Т. 63, вып. 6. - С. 37-53.

105. Старобогатов Я.И. О связях пресноводных малакофаун Евразии и Северной Америки // Зоогеография суши. Тез. III Всесоюзн. совещ. по зоогеографии суши. — Ташкент: 1963. С. 34-35.

106. Старобогатов Я.И. К построению системы пресноводных легочных моллюсков // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1967. - Т. 42. - С. 280-304.

107. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. - 372 с.

108. Старобогатов Я.И. Класс брюхоногие моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: 1977. — С. 152174.

109. Старобогатов Я.И. Фауна озер как источник сведений об их истории // Общие закономерности возникновения и развития озер. Методы изучения истории озер. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - С. 33-50.

110. Старобогатов Я.И. Естественная система, искуственная ситема и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1991. - Т. 206. - С. 191-222.

111. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А. Видовой состав семейства Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоемах СССР (с замечаниями по системе Camptoceratinae) // Зоол. журн. 1990 — Т. 69, вып. 4. - С. 27-37.

112. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатое В.В., Саенко Е.М. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб.: Наука, 2004. - Т.6. - С. 9-492.

113. Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны Восточной Сибири и севера Дальнего Востока // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фауны. -Л.: Наука, 1967. С. 221-268.

114. Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ламакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод паразиты пресноводных гидро-бионтов Центральной России. - М.: Наука, 2002. - 297 с.

115. Толмачев А.И. Введение в географию растений. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.-244 с.

116. Толстикова Н.В. Распространение озерных бассейнов в палеогене и неогене // История озер позднего мезозоя и кайнозоя Л.: Наука, 1988. — С. 135-146.

117. Файзова Л.В. Донная фауна пойменных озер Томь-Чулымского района // Исследования планктона, бентоса и рыб Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1981.-С. 42-48.

118. Фолитарек С.С. Проблема комплексного и интенсивного использования озёр Западной Сибири // Биологические ресурсы внутренних водоёмов Сибири и Дальнего Востока М.: Наука, 1984. - С. 33-45.

119. Фролова Е.С. Исследование пресноводных моллюсков р. Ишим // Вопросы малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1969а. - С. 51-52.

120. Фролова Е.С. Малакофауна некоторых бессточных озер Северного Казахстана // Вопросы малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 19696 - С. 52-54.

121. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски бассейна верхнего течения р. Тобол // Вопросы малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1969в — С. 5456.

122. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана. Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Томск, 1973.-20 с.

123. Фролова Е.С. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и их роль в биомассе бентоса в природных комплексах // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1984. - С. 42-50.

124. Хлус J1.M., Хлус K.M. Конхолопчна м1шив#1сть молюска Eobania vermiculata Müll, в онтогенез! // BicHHK Житомир, пед. ун-ту. Житомир, 2002.-Вып. 10.-58-61.

125. Хохуткин И.М. Некоторые данные о малакофауне Ямальского и Та-зовского полуостровов // Тр. ин-та биологии УФАН. Свердловск, 1966. — Вып. 49.-С. 65-66.

126. Хохуткин И.М. Новые данные о пресноводной малакофауне полуострова Ямал // Вопросы малакологии Сибири Томск, 1969. - С. 56-57.

127. Хохуткин И.М., Лазарева А.И. Возрастная изменчивость и структура популяций моллюсков рода Bradybaena // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979.-Вып. 122.-С. 107-122.

128. Шварёва Ю.О. Климат // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 70-99.

129. Шилкова Е.В. Моллюски озера Увильды Челябинской области и использование их рыбой // Вопросы малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1969.-С. 125-127.

130. Шмидт-Ниелсен К. Размеры животных: почему они так важны? — М.: Мир, 1987.- 259 с.

131. Шувалов В.Ф. Факторы природной среды, определяющие особенности распространения озер и проблемы палеолимнологического районирования Севера Азии // История озер Севера Азии. СПб: Наука, 1995. - С. 7-21.

132. Юрлова Н.И., Водяницкая С.Н., Сербина Е.А. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) Чановской системы озер (юг Западной Сибири) // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопределельных территорий. — Курган, 1998.-С. 356-358.

133. Юхнева B.C. Распределение моллюсков в р. Сыня // Вопросы малакологии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1969а. - С. 49-50.

134. Юхнева B.C. Состав и биомасса моллюсков в некоторых озерах Тюменской области // Вопросы малакологии Сибири Томск: Изд-во ТГУ, 19696. - С. 110-111.

135. Baker F.C. The Lymnaeidae of North and Middle America, recent and fossil Chicago: Acad. Sci. spec, publ., 1911. - 539 p.

136. Baker F.C. Molluscan family Planorbidae — Urbana: Univ. of Illinois, 1945.-530 p.

137. Burch J.B., Basch P.F., Bush L.L. Chromosome numbers in ancylid snails // Rev. Portug. de Zool. e Biol. Geral. 1960. - V. 2, № 3-4. - 199-204.

138. Burch J.B. Chromosome studies of aquatic pulmonate snails // Nucleus. -1960. V. 3, № 2. - P. 177-208.

139. Burch J.B. Chromosome of intermediate hosrs of human bilharziasis // Malacologia. 1967. -V. 5, № 2.-P. 127-135.

140. Chiu Y.-W., Chen H.-Ch., Lee S-S., Chen Ch.A. Morphometric analysis of shell and opecrulum variation in the Viviparid snail, Cipangopaludina chinensis

141. Mollusca: Gastropoda) in Taiwan // Zool. Stud. 2002. - V. 41, № 3. - P. 321331.

142. Dybowski В. Bemerkungen und ZusAtze zu der Arbeit von Dr. W. Dybowski "Mollusken aus der Uferregion des Baicalsees" // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук. 1913.-Т. XVII, №2-С. 165-218.

143. Gebler F. Notice sur le Museü de Barnaoul en Siberie // Bull. Imp. Soc. Nat. Moscou M., 1829. - V. 1 - P. 51-59

144. Geyer D. Unsere Land- und Süßwasser-Mollusken. Stutgart: Süddeutsches Verlag-Institut, 1896. - S. 40-53.

145. Geyer D. Unsere Land- und Süsswasser-Mollusken. — Stutgart: К. G. Lutz' Verlag, 1927.-224 s.

146. Goldman M.A., LoVerde Ph.T., Chrisman C.L. Hybrid origin of polyploidy in freshwater snails of the genus Bulinus (Molluska, Planorbidae) // Evolution. 1983. - V. 37, № 3. - P. 592-600.

147. Gould S.J. Allometry and size in ontogeny and phylogeny // Biol. Rev. -1966. -V. 41, № 4. P. 587-640.

148. Grossu A. Mollusca (Gastropoda, Pulmonata). — Bucuresti: Akad. Republ. Popul. Romine, 1956.-518 s.

149. Hubendick В. Anisus spirorbis and A. leucostomus (Mollusca, Pulmonata): a critical comparison //Ark. Zool. 1951. -V. 2. P. 551-557.

150. Hubendick В. Phylogeny in the Planorbidae // Trans. Zool. Soc. London. — 1955.-V. 28, № 6.-P. 453-542.

151. Hubendick В. Stüdes on Ancylidae. The subgroups // Göteb. kungl. Vetensk. och Vitterhets-samhallet Handl. Ser. 6. 1964. - V. 137. - P. 1-72.

152. Hubendick В. Stüdes on Ancylidae. The Australian, Pacific and Neotropical formgroups // Kungl. Vetensk. och Vitterhets-samshallet Göteb. Zoologica.- 1967.-V. l.-P. 1-52.

153. Hudec V. Bemerkungen zur Anatomie von Arten aus der Gattung Anisus Studer, 1820 aus Slowakischen populationen (Mollusca, Pilmonata) // Biologia (Bratislava). 1967. - V. 22, № 5. - 345-363.

154. Huxley J. Problems of relative growth. L., 1932. - 276 p.

155. Huxley J., Teissier G. Terminology of relative growth // Nature. 1936. -V. 137, № 3747. - P. 780-781.

156. Johansen B.G. The freshwater molluscs of Western Siberia // Proc. Malac. Soc. London. 1934. - V. 21. - P. 28-36.

157. Kobelt W. Fauna der nassauischen Mollusken. Wiesbaden, 1871 - 286 s.

158. Kruglov N.D., Starobogatov Ya.I. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Lymnaeiformes) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. Part 1 // Ruthenica — 1993. T. 3, вып.1 — C. 65-92.

159. Lindholm W. Über Binnenmollusken aus dem äusersten Nordwesten Sibiriens // Научные результаты экспедиции братьев Кузнецовых на Полярный Урал в 1909 г. под начальством О.О. Баютунда. Пг., 1919. - Вып. 10. -С. 1-10.

160. Meier-Brook С. Taxonomic studies on Gyraulus (Gastropoda: Planor-bidae)//Malacologia. 1983. - V. 24, № 1-2.-P. 1-113.

161. Middendorff A. Mollusken // Reise in der äusserten Norden und Osten Sibiriens 1851. - Bd. II, № 1. - S. 163-464.

162. Mozley A. New fresh-water mollusks from Northern Asia // Smithsonian miscellanious collection. 1934. - V. 92, № 2. - P. 1-7.

163. Mozley A. The variations of two species of Lymnaea // Genetics. — 1935. — V. 20, №5-P. 452-465.

164. Mozley A. The freshwater and terrestrial Mollusca of Northern Asia // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1936. - V. 58. - P. 605-695.

165. Nomura E. Further studies on the applicability of a=kbx in expressing the growth relations in Molluscan shells. // Sei. Rep. of the Tohoku Imp. Univ. Biology. 1926. - V. 2., № 1. - P. 63-84.

166. Pace G.L, Lindsay G. Electrophoretic studies of some diploid and polyploid Bulininae // Ann. Rep. Am. Malak. Union. 1965. - P. 31-33.

167. Patterson C.M., Burch J.B. Chromosomes of pulmonate molluscs // Fretter V., Peake J. (eds.) Pulmonates. V. 2A. Systematics, Evolution and Ecology. -London: Academic press, 1978. P. 171-217.

168. Piechocki A. Proba wykorzystania dornkow chruscika Limnephilus flavicornis (Fabricius) - w badaniach nad malakofauna drobnych zbiornikow wod-nych//ActaHydrobiol.- 1971.-V. 13,№ l.-S. 77-85.

169. Piechocki A. Mi^czaki (Mollusca).- Poznan: Polska Akad. Nauk, 1979187 s.

170. Prozorova L., Starobogatov Ya. Guide to recent molluscs of northern Eurasia. 6. Genus Armiger Hartmann, 1840 (Planorbidae) // Ruthenica. 1996. -V. 5, №2.-P. 167-175.

171. Reeve E., Huxley J. Some problems in the study of allometric growth // Essays on growth and form. Oxford: Univ. press, 1945. - P. 121-156.

172. Röhrs M. Neue Ergebnisse und Probleme der Allometrieforschung // Z. wiss. Zool.-1959.-V. 162,№ l.-S. 1-95.

173. Röhrs M. Allometrieforshung und biologische Formanalyze // Z. Morphol. Anthropol. 1961. - V. 51. - S. 289-321.

174. Russell-Hunter W.D. Ecology of freshwater pulmonates // Pulmonates: Systematics, Evolution and Ecology. London etc: Academic press, 1978. - V. 2A.-P. 335-383.

175. Soldatenko E.V., Starobogatov Ya.I. Genus Planorbis (Gastropoda, Pul-monata, Planorbidae) // Ruthenica. 2000 - V. 10, вып. l.-C. 23-35.

176. Soos L. Csigak-Gastropoda. Budapest: Akad. kiado, 1956. - 183 s.

177. Stern D.L., Emlen D.J. The developmental basis for allometry in insects // Development. 1999. - V. 128. - P. 1091-1101.

178. Walter H.J. Morphological features of Liberian Bulinus and B. truncatus of Egypt, a pictorial essay on snails of three subgenera (Planorbidae, Basommato-phora) // Malacol. rev., 1968. V. 1. - P. 35-89.

179. Westerl und С. A. Sibiriens Land- och Sötvatten Mollusken // Kunglige Svenska vatenskaps Akademiens Handlingar. 1877. - V. 14, № 12. - P. 1-112.

180. Westerlund C.A. Fauna der in der Paläarktischen Region lebenden Bin-nenconchylien: V. Farn. Succinidae. Auriculidae. Lymneidae. Cyclostomidae. Hy-drocenida. Lund: Hakan Ohlsson, 1885. - 135 s.

181. ВР 8,5-9.5 6,9-8,2 7.3-9,3 8,19,2±0,4** 7,4±0,3 8,6±0,3

182. ШР 26.7-29.8 25.5-28,6 18.8-26.6 26,328,2±1,1 26,7±0,7 23,6±0,9

183. ВУ 11.5-12.6 9.2-11.2 8.2-11,7 8,912,3±0,4 10,4±0,5 10,4±0,4

184. ИГУ 10.5-13.6 9.9-12,8 7.8-10,4 10,312,7±1,0 11,0±0,7 9,3±0,4

185. ВР/ШР 0,31-0.34 0.25-0.30 0.32-0.39 0,310,33±0,01 0,28±0,01 0,36±0,01

186. ВУ/ШУ 0,91-1.11 0,97±0,07 0.88-0,99 0,94±0,02 1.03-1.20 1,11 ±0,03 0,86

187. ДВОа/ШР 0,46-0.50 0,48±0,01 0.49-0,54 0,51 ±0,01 0.33-0.40 0,36±0,01 0,51

188. ДВОа/ШПО 1.20-1.56 1,41 ±0,1 1,67-1,89 1,78±0,06 0.85-1,10 0,96±0,03 1,7

189. ШПО/ШППО 1.85-2.24 1,98±0,12 1.41-1,96 1,64±0,09 3.10-4.90 4,07±0,23 1,7

190. Число оборотов более 5,0 5,0 5,0 5,0

191. Количество экземпляров 7 9 18 1

192. ВР/ШР 0.16-0.20 0,12-0.180,18±0,004 0,14±0,01

193. ВУ/ШУ 0.69-0.87 0.34-0.710,76±0,02 0,56±0,05

194. ДВОа/ШР 0.51-0.59 0,55±0,01 0,39-0.69 0,47±0,04

195. ДВО/ШПО 1.97-2.52 2,18±0,06 1,17-1.73 1,47±0,09

196. ШПО/ШППО 1,42-2.12 1,77±0,07 1,94-2,77 2,33±0,17

197. Число оборотов более 5,0 4,25

198. Количество экземпляров 30 14

199. ВР 0,6-0.7 0,6±0,1 0,9-1,1 1,0±0,1 0,8-0.9 0,9±0,03 0.8-1,0 0,9±0,1

200. ШР 3,8-4,4 4,2±0,3 8,1-9,3 8,5±0,3 5,4-6,7 5,9±0,3 4.9-5.6 5,2±0,2

201. ВУ 0,7-0.8 0,8±0,1 1,1-1,5 1,3±0,1 1,0-1,1 1,1 ±0,04 0.8-1.0 0,9±0,1

202. ШУ 1,0-1,2 1,1±0,1 1,9-2,4 2,2±0,1 1,4-1.7 1,6±0,1 1,3-1,8 1,5±0,1

203. ВР/ШР 0.14-0.16 0,15±0,01 0,10-0.13 0,12±0,01 0.13-0,17 0,15±0,01 0.15-0,19 0,17±0,01

204. ВУ/ШУ 0.67-0.80 0,42±0,06 0,52-0.67 0,59±0,04 0.59-0.79 0,69±0,04 0.44-0,64 0,53±0,06

205. ДВОа/ШР 0.53-0.60 0,57±0,04 0,57-0,64 0,60±0,02 0.59-0,63 0,61±0,01 0.55-0.59 0,57±0,01

206. ДВО/ШПО 2.00-2.89 2,41 ±0,40 2,67-3.28 2,88±0,16 2.83-3.09 2,97±0,07 2.31-2,73 2,54±0,11шпо/шппо 1.67-1.83 1,73±0,10 1,70-2.11 1,88±0,09 1.50-1.86 1,61 ±0,09 1.83-2,00 1,88±0,06

207. Число оборотов более 4,12 5,5 5,0 5,0

208. Количество экземпляров 5 10 10 9

209. ВР/ШР 0.31-0.38 0.40-0,480,35±0,01 0,44±0,01

210. ВУ/ШУ 1,17-1,40 1,26±0,04 1.40-1,63 1,52±0,04

211. ДВОб/ШР 0.45-0,53 0,49±0,01 0.37-0.44 0,41 ±0,01

212. ВР\ДВОб** 0.59-0.83 0,71 ±0,03 1.00-1,20 1,09±0,05

213. Число оборотов более 5,25 4,5

214. Количество экземпляров 21 14

215. ВР 0,9-1,1 1,0±0,1 1.0-1.2 1,1 ±0,04 1,5-1,7 1,6±0,1 1,3-1,5 1,4±0,1

216. ШР 3,1-4,1 3,7±0,2 4,3-5,4 4,6±0,1 6.9-9.1 8,0±0,9 6.0-7,4 6,6±0,3

217. ВУ 1,1-1,3 1,2±0,04 1,2-1,5 1,3±0,1 1.9-2.2 2,0±0,1 1.4-1,7 1,6±0,1

218. ШУ 1.3-1.5 1,4±0,04 1.6-2,0 1,7±0,1 2.5-3.1 2,8±0,2 2.2-2,9 2,6±0,2

219. ВР/ШР 0.23-0.35 0,27±0,02 0.22-0,27 0,24±0,01 0.19-0.22 0,20±0,01 0.19-0,23 0,21±0,01

220. ВУ/ШУ 0.79-0.92 0,86±0,02 0,71-0,82 0,76±0,02 0.70-0.76 0,72±0,02 0.55-0,71 0,63±0,04

221. ДВОа/ШР 0.46-0.61 0,50±0,02 0,46-0,52 0,48±0,01 0.42-0.52 0,48±0,04 0.45-0,50 0,47±0,02

222. ДВОа/ШПО 1.33-1.90 1,63±0,08 1,40-1,92 1,64±0,08 1.32-2.24 1,71 ±0,31 1.38-1,67 1,50±0,09

223. ШПО/ШШПО 1.67-2.40 2,04±0,15 1,50-2,14 1,84±0,12 1.40-2,20 1,77±0,27 1.75-2,33 2,19±0,16

224. Число оборотов более 3,12 3,37 4,0 4,0

225. Количество экземпляров 13 15 6 8

226. ВР 1,5-1.8 1.0-1.2 1.0-1.1 1,41,6±0,05 1,2±0,1 1,1±0,1

227. ШР 5.9-6.7 4.0-5.3 3.1-3.7 4,46,2±0,1 4,6±0,6 3,3±0,8

228. ВУ 1.6-2.0 1.1-1.5 1,3-1,6 1,21,9±0,04 1,3±0,2 1,4±0,4

229. ШУ 1.8-2.3 1.4-2.0 1.2-1.6 1,52,1±0,1 1,7±0,3 1,4±0,5

230. ВР/ШР 0.23-0.26 0.23-0.28 0,30-0,35 0,320,25±0,01 0,25±0,02 0,32±0,07

231. ВУ/ШУ 0.82-0.90 0,75-0,82 1,00-1,08 0,800,88±0,01 0,80±0,04 1,05±0,12

232. ДВОа/ШР 0.51-0.56 0,53±0,01 0.42-0.48 0,45±0,03 0.35-0.41 0,38±0,06 0,52

233. ДВОа/ШПО 1.88-2.50 2,08±0,07 1.22-1.58 1,43±0,17 1,00-1,30 1,13±0,39 1,77

234. ШПО/ШППО 1.33-1.64 1,50±0,04 1.88-2.25 2,06±0,19 2.00-2.75 2,45±0,99 1,86

235. Число оборотов более 4,0 3,5 3,0 4,0

236. Количество экземпляров 20 5 3 1

237. ВР 1.0-1.1 1,1 ±0,04 0.9-1,1 1,0±0,1 1,3-1,7 1,6±0,1

238. ШР 4.0—4.5 4,3±0,2 4.2-5,0 4,5±0,2 6,9-8.7 7,9±0,4

239. ВУ 1.1-1.3 1,2±0,1 1.0-1,1 1,1±0,04 1,7-2.1 1,9±0,1

240. ШУ 1.1-1.2 1,2±0,04 1,0-1,2 1,1±0,1 1,8-2,4 2,0±0,1

241. ВР/ШР 0.24-0.26 0,25±0,01 0.20-0,23 0,22±0,01 0.17-0.21 0,20±0,01

242. ВУ/ШУ 1.00-1.18 1,04±0,06 0.91-1.00 0,97±0,03 0.83-1.00 0,94±0,04

243. ДВОа/ШР 0.55-0.60 0,58±0,02 0.58-0.65 0,62±0,02 0,58-0.64 0,60±0,01

244. ДВОа/ШПО 2.44-2.70 2,60±0,09 2.70-3.44 3,13±0,17 2.56-3.11 2,87±0,14

245. ШПО/ШППО 1,25-1.50 1,43±0,07 1.29-1.50 1,35±0,07 1,60-1.80 1,67±0,04

246. Число оборотов более 4,0 4,25 5,25

247. Количество экземпляров 8 10 10

248. ВР 1,4 0.5-0.6 0,5±0,1 0,8 0.8-1.0 0,9±0,1

249. ШР 4.2—4.5 1.9-2.3 3.0-3,4 3.4—3.72,1 ±0,2 3,2±0,2 3,6±0,2

250. ВУ 1,3-1,4 0.5-0,6 0,8-1,0 0,9-1,10,6±0,1 0,9±0,1 1,0±0,1

251. ШУ 1,6 0.8-0.9 1.4-1.6 1,3-1,70,8±0,1 1,5±0,1 1,5±0,2

252. ВР/ШР 0,31-0,33 0,23-0.32 0.24-0.27 0.23-0.290,26±0,04 0,25±0,01 0,26±0,03

253. ВУ/ШУ 0,80-0,81 0.63-0,75 0.56-0.63 0.64-0.770,71±0,07 0,60±0,03 0,69±0,06

254. ДВОа/ШР 0,47-0,48 0.35-0.40 0.26-0.29 0.32-0.340,37±0,03 0,27±0,01 0,33±0,01

255. ДВОа/ШПО 1,50-1,54 1,00-1,33 1,20±0,18 0.62-0,69 0,68±0,03 0.75-0.92 0,82±0,08

256. ШПО/ШППО 2,00-2,17 2.00-2,33 2,13±0,23 3.25-4,33 4,10±0,46 2.60-4.00 3,32±0,70

257. Число оборотов более 4,0 2,5 2,5 2,5

258. Количество экземпляров 2 5 6 5

259. Стандартные промеры рако- Вид*вин и основные морфометрические индексы Н. сИарЬапеЦа Н. еирИаеа

260. ВР 0.8-1.0 0,8±0,03 0,8-0,9

261. ШР 2,9-3,4 3,1±0,1 2,5-2,9

262. ВУ 0,8-1.0 0,9±0,03 0,8-0,9

263. ШУ 1,2-1,6 1,4±0,05 1,1-1,3

264. ВР/ШР 0,24-0,29 0,27±0,01 0,31-0,32

265. ВУ/ШУ 0,59-0.69 0,63±0,02 0,69-0,73

266. ДВОа/ШР 0.22-0.26 0,24±0,01 0,17-0,20

267. ДВОа/ШПО 0.54-0.62 0,58±0,02 0,42-0,50

268. ШПО/ШППО 4.33-6.50 5,38±0,56 5,00-6,00

269. Число оборотов более 3,12 2,75

270. Количество экземпляров 16 2

271. Примечание: * Н. сИарИапеИа: из бассейна р. Тобол (Тюменская область, июнь 1978 г.); Н. еирИаеа: из оз. Аксуат (Кустанайская область, 08.09.83.).

272. Число оборотов более 2,5 4,01. Количество 1 2экземпляров

273. Примечание: * СИ. прапиз: из оз. Травное, система р. Бурла (Алтайский край, 24.07.74); СИ. го$$тае$$1еп\ из пойменного оз. у с. Атак (Омская область, 26.06.98).1. Стандартные Вид* промеры и индексы 5. с/ешш & яеп>шт Я. ттае 5. то1у1е$ ое1апсИса

274. ВР 1,3 0,8-0,9 1,6-1,7 1,3-1.5 1,4±0,03 1.4-1.5 1,5±0,1

275. ШР 4,7 2,4-2,9 5,2-5,5 4,3-4,8 4,5±0,1 5,1-5.6 5,3±0,6

276. ВУ 1,4 0,8 1,4—1,9 1,3-1.5 1,4±0,04 1.4-1.6 1,5±0,2

277. ШУ 1,8 1,1-1,4 2,2-2,5 1,5-2,1 1,9±0,1 2,1-2,5. 2,4±0,6

278. ВР/ШР 0,28 0,31-0,33 0,31 0,29-0.33 0,31±0,01 0.27-0.28 0,28±0,02

279. ВУ/ШУ 0,78 0,57-0,73 0,64-0,76 0,62-0.87 0,73±0,04 0.60-0.67 0,64±0,08

280. ДВОа/ШР 0,36 0,17-0,25 0,31-0,33 0.32-0.39 0,34±0,02 0,30-0.34 0,32±0,05

281. ДВОа/ШПО 1,00 0,42-0,60 0,81-0,85 0.82-1.00 0,93±0,05 0.80-0.95 0,90±0,21

282. ШПО/ШППО 3,40 5,00-6,00 4,00-5,25 3.00-4.50 3,74±0,32 4,00-5.00 4,42±1,29

283. Число оборотов более 4,0 3,0 4,5 4,0 4,25

284. Количество экземпляров 1 2 2 12 3

Информация о работе