Фауна и эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков рода Lymnaea водоемов Омской области

Коробов, Олег Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков рода Lymnaea водоемов Омской области
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков рода Lymnaea водоемов Омской области"

На правах рукописи

КОРОБОВ Олег Игоревич

ФАУНА И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИЧИНОК ТРЕМАТОД МОЛЛЮСКОВ РОДА LYMNAEA ВОДОЕМОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск-2010

Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мкртчан Офелия Завеновна кандидат биологических наук, доцент Левых Алена Юрьевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»

Защита диссертации состоится «/(Ь/Эггб fa/f^ 2010г. в часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 па защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: kolpakova@omgpu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан

,010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук,

доцент

\ Т.Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Класс Trematoda Rudolphi, 1808 включает возбудителей многих опасных заболеваний человека, диких, промысловых и домашних животных (К.И. Скрябин, 1947; И.Е. Быховская-Павловская,1962; S.Yamaguti,1971; JI.C. Яроцкий, 1982). Уникальные по сложности жизненные циклы трематод связаны со сменой промежуточных хозяев и генераций (A.A. Добровольский, 1967, 1983; Т.А. Гинецинская, 1968; С. Combes et al., 1980; K.B. Галактионов и др., 1987, 1998; О.Ю. Семенов, 1991; Г.Л. Атаев, 2000; Е.А. Сербина, 2002; Н.И. Юрлова, 2003, 2008; И.А. Левакин, 2007; Беэр и др., 2007; Н.П. Исакова, 2008; С.Н. Водяницкая, 2009 а, 2009 б и др).

Моллюски рода Lymnaea Lamarck, 1799 известны для водоемов Евразии как промежуточные хозяева для более 50 видов партенит и 25 видов метацеркарий трематод (В.И. Здун, 1961; Т.А. Гинецинская и др., 1962, 1964, 1968; Х.Н. Насимов, 1967; Д.А. Азимов, 1975; E.H. Фролова, 1975; Р.П. Стенько 1977; Л.В. Филимонова, 1985; Т.А. Краснолобова, 1986; A.A. Шигин, 1986; В.Е Судариков и др., 2002; О.П. Зазорнова, 2004 а, 2004 б; А.П. Стадниченко, 2004; Р.П. Стенько, 2004; С.Н. Водяницкая и др., 2005; Д.С. Игнаткин, 2007 и др.). Для водоемов Омской области трематодофауна моллюсков рода I.ymnaea изучена недостаточно (Г.Н. Герасимова, 1969).

Необходимо изучение трематодофауны лимнеид на основе современной системы Lymnaeidae (Н.Д. Круглов, 2005). Важным является изучение региональных фаун личиночных группировок трематод и их экологических особенностей: биотопическая приуроченность; сезонная и годовая динамика инвазированности моллюска-хозяина; приуроченность к моллюску-хозяину, сопаразитирование личинок трематод в моллюсках.

Таким образом, изучение личинок трематод является важным с теоретической и практической точек зрения.

Целью нашей работы явилось изучение видового состава, экологии и биологии личинок трематод моллюсков рода Lymnaea некоторых водоемов Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав личинок трематод и их хозяев - моллюсков в обследованных водных объектах Омской области.

2. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов личинок трематод в разнотипных водоемах, встречаемость отдельных видов.

3. Выявить особенности жизненных циклов трематод и изучить сезонные изменения инвазии лимнеид различными личинками.

4. Охарактеризовать зависимость зараженности моллюсков личинками трематод от возраста хозяина.

5. Изучить приуроченность личинок к моллюску - хозяину и сопаразитирование разных видов и генераций трематод.

6. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.

Научная новизна исследования. Впервые с целью получения данных о тремато-дофауне моллюсков рода Lymnaea обследованы 12 водоемов города Омска и Омской области. В обследованных водоемах выявлено 13 видов партенит и церкарий, относящихся к 6 семействам, отмечено 9 видов метацеркарий из 3 семейств трематод. Видовой список личинок трематод, паразитирующих в моллюсках рода Lymnaea из водоемов Омской области, пополнен 7-ю видами партенит и церкарий из 4 семейств. Как вторые промежуточные хозяева трематод моллюски рода Lymnaea отмечены впервые для Омской области. Изучен характер распределения личинок трематод в разнотипных водоемах и сезонная динамика экстенсивности инвазии и видового разнообразия. Проанализирована частота встречаемости видов и сезонная динамика группировок личинок трематод. Впервые выявлена роль 3 видов моллюсков (L, ampullacea, L. balthica, L. túmida) в жизненных циклах трематод. Уточнены жизненные циклы 13 видов трематод. Изучена приуроченность личинок трематод к моллюску-хозяину и множественная инвазия личинками трематод разных видов и генераций. Проведен анализ сходства видовых составов личинок трематод обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара - Малышева, индекса Чекановского - Соренсена.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Материалы диссертации могут быть использованы для анализа паразитарных систем, формируемых трематодами с разными типами жизненных циклов; для прогнозирования и контроля опасных инвазий для человека, промысловых и домашних животных; при разработке мероприятий по профилактике и борьбе с трематодозами, путем прерывания жизненного цикла на стадии личинок. Материалы работы используются для преподавания курсов экологии и зоологии беспозвоночных в ВУЗах, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

биогеография и экология» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2006); на 67-й научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2007); на IV Всероссийском съезде Па-разитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2008); на Всероссийской конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, ЧГПУ 2009); на III Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока, посвященной 80-летию проф. Константина Петровича Федорова (Новосибирск, ИСи-ЭЖ СО РАН, 2009); на расширенном заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (ноябрь, 2009 г.).

Положения, выносимые на защиту.

1. Фауна личинок трематод моллюсков рода Lymnaea из обследованных водоёмов области насчитывает 13 видов партенит и церкарий, относящихся к 6 семействам и 9 видов метацеркарий трематод из 3 семейств.

2. Распространение, встречаемость отдельных видов личинок трематод и экстенсивность инвазии лимнеид в водоёмах различны, что связано с различным гидрологическим режимом, приуроченностью партенит и метацеркарий к моллюску-хозяину.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна - в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 156 страницах, состоит из введения, 5-ти глав, выводов и списка литературы (305 наименований, из них 64 на иностранном языке). Диссертация содержит 30 рисунков, 17 таблиц и приложения.

Благодарности. Самую искреннюю и глубокую признательность выражаю моему научному руководителю Сергею Федоровичу Лихачеву, неизменную помощь и поддержку которого я получал на протяжении всего срока исследований и подготовки диссертации. В ходе работы по определению личинок трематод и обсуждения полученных данных я пользовался ценными советами доцента кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ A.A. Добровольского, которого прошу принять особую благодарность. Автор благодарен за информационную поддержку, которую оказали к.б.н. Н.П. Исакова (РГПУ им. А.И. Герцена), С.Н. Водяницкая, к.б.н. Е.А. Сербина (ИС и ЭЖ СО РАН), к.б.н. Д.С. Игнаткин (Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия). Автор благодарен к.б.н. М.В. Винарскому (ОмГПУ) за ценные консультации и помощь в определении лимнеид. За помощь в организации полевых исследований автор искренне благодарит д.б.н. В.В. Якименко, к.б.н. М.Г. Малькову (НИИ природно-очаговых инфекций, г. Омск).

ГЛАВА 1. Обзор литературы

В первом разделе главы анализируются литературные данные о морфофизиологи-ческих и экологических особенностях жизненных циклов трематод (К.И. Скря-

бин, 1947; Гинецинская, 1968; J. Richard, 1971; Е.Г. Краснодембский, 1977; K.B. Галактионов и др., 1987; 1998; О.Ю. Семенов, 1991; Г.Л. Атаев, 2000). Несмотря на довольно большое количество исследований, у большой части личинок трематод не описаны морфологические особенности выделительной и нервной систем, особенности экологии. Второй раздел литературного обзора посвящен роли моллюсков рода Lymnaea в жизненных циклах трематод. Трематодофауна лимнеид наиболее изучена на территории Украины, Ленинградской области, Прибалтики, Казахстана и Средней Азии (М.И. Бидулина, 1956; В.К. Алишаускайте-Киселене, 1960; P.A. Куприянова-Шахматова, 1961а, 1961в; Т.Н. Вергун, 1962; А.П. Стадниченко, 1967, 1983, 2004; Р.П. Стенько, 1976, 1977; A.B. Аванесян и др., 2004). Моллюски рода Lymnaea были объектом исследований В.Н. Долгина (2001), М.В. Винарского (2003), Н.Д. Круглова (2005). В Западной Сибири личинки трематод лимнеид в бассейне оз. Чаны изучаются Н.И. Юрловой (1980, 2002, 2004), С.Н. Водяницкой (2008, 2009). В заключительном разделе приводятся данные о влиянии экологических факторов на развитие личинок трематод (В.А. Догель, 1947; K.M. Суханова, 1958; С.А. Wright, 1959; Т.А. Гинецинская и др., 1961; W.H. Ewers, 1964; К.Кеннеди, 1978; В.А. Ройтман и др., 1987; А.Е. Жохов и др., 1995; А.И. Гранович, 1996; Г.Л. Атаев и др., 2004).

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования На основании собственных и литературных данных дано описание физико-географических условий района исследования (географическое положение, рельеф, климат, характеристика водных ресурсов). Приведена оригинальная физико-географическая характеристика обследованных водоемов.

ГЛАВА 3. Материал и методика исследований Материал собирался в 12 водоемах Омской области с 2003-2008 гг. Были обследованы водоемы подтайги, северной и южной лесостепи в пределах Омской области. В 5 водоемах: Малый и Большой Щегуль, Щербакульский, Парк Победы, Самарка, - исследование проводилось стационарно с мая по октябрь. Компрессорным методом было обследовано 5434 моллюсков, из них прижизненно 2076 особей зараженных личинками трематод. Моллюски собирались по стандартной гидробиологической методике (В.И. Жадин, 1952, 1960). Видовая диагностика моллюсков проводилась по отдельным работам (Я.И. Старобогатов и др., 2004; А.П. Стадниченко, 2004; Н.Д. Круглов, 2005). Для изучения зависимости заражения L. fragilis от размерно-возрастных особенностей, моллюсков группировали в размерные классы по высоте раковины с интервалом 5 мм. Личиночные стадии трематод исследовали на временных и постоянных препаратах с применением гистологических методик (Т.А. Гинецинская и др., 1963; Т.А. Гинецинская, 1968; В.Е. Судариков и др., 2002). Все найденные личинки трематод фотографировались или зарисовывались. Эмиссия церкарий трематод изучалась под бинокуляром

МБС-10, а морфология личинок под микроскопом Микмед-6 (увелич. 400-900 раз) и фотокамерой Canon PowerShot А 530. Использовали окуляры х 10-15, объективы х 4060, 90 (с иммерсией). Определение партенит и церкарий проводилось по разным сводкам (К.И. Скрябин, 1951; Т.А. Гинецинская, 1959; B.I. Здун, 1961; Т.А. Гинецинская и др., 1962, 1964, 1968; Z. Zdarska, 1963; A.A. Добровольский, 1965; Д.А. Азимов, 1975; E.H. Фролова, 1975; С. Combes et al., 1980; Ю.В. Белякова, 1981; М.И. Черногоренко, 1983; Л.В. Филимонова, 1985; Н.И. Искова, 1985; Е. Арыстанов, 1986; Т.А. Красноло-бова 1986; О.П. Зазорнова 2004а, 20046, 2006; С.А. Беэр и др., 2007). Диагностика ме-тацеркарий проводилась по определителю (В.Е. Судариков и др., 2002). Для сравнения видовых составов личинок трематод водоемов Омской области были использованы коэффициент Жаккара - Малышева и индекс общности фаун Чекановского - Соренсена (С.Ф. Лихачев, 2002). Математическая обработка данных проведена с применением методов математической статистики (Г.Ф. Лакин, 1980).

ГЛАВА 4. Фауна лнчииок трематод моллюсков рода Lymnaea в водоемах

Омской области

4.1. Видовой состав н встречаемость партенит и личинок трематод в водоемах г. Омска и Омской области

В результате проведенных исследований обнаружено 13 видов партенит и церкарий трематод из 6 семейств: Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909, Е. cinctum (Rudolphe 1802) Dietz, 1909, E. recurvatum Lühe, 1909, Echinostoma revolution Looss, 1899, Moliniella anceps (Molin, 1859) Hübner, 1939, Hypoderaeum conoideum Dietz, 1909 (сем. Echinostomatidae); Diplostomum spathaceum Rudolphi, 1819, D. chromatophorum (Brown, 1931) Shigin, 1986 (Diplostomatidae); Plagiorchis elegans Rudolphi, 1802, Opisthioglyphe ranae (Fröhlich, 1791) (Plagiorchiidae); Cotylurus cornutus (Rud., 1808) Szidat, 1928 (Strigeidae); Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 (Notocotylidae); Trichobilharzia ocel-lata La Val, 1854 (Schistosomatidae). Наибольшее разнообразие партенит и церкарий отмечено для озера Тенис - 11 видов, 84,6%. По восемь видов партенит и церкарий было обнаружено в водоеме Парка Победы, оз. Кабанкуль, Кривое и Большой Щегуль. Минимальное видовое разнообразие зарегистрировано в водоемах: Омский телецентр, Москаленки, Щербакульский - 5 видов, или 38,5% и Чередовом - 4 вида (30,8%). Наибольшее распространение в обследованных водоемах выявлено для Е. aconiatum -83,3% от общего числа обследованных водоемов. Высокий показатель встречаемости имеют виды Р. elegans - 75,0%, М. anceps (66,7%) и N. attenuatus- 58,3%. Средний показатель встречаемости имеет большинство видов: О. гапае, С. cornutus, Т. ocellata -58,3%, в 50,0% водоемах встречаются Е. revolutum, D. spathaceum. Реже встречались виды Н. conoideum - 41,7% и Е. cinctum, Е. recurvatum - 33,3%. Только в двух водоемах был найден вид D. chromatophorum. Обнаружено 9 видов метацеркарий трематод из 3 семейств: Е. revolutum, Е. aconiatum, Е. recurvatum, Е. cinctum, М. anceps, Н. conoideum,

С. cornulus, P. elegans, О. ranae. Данные по видовому составу метацеркарий согласуются с результатами по фауне партенит и церкарий в этих же водоемах.

4.2. Сходство видовых составов партенит и личинок трематод из разных водоемов

Анализ фаун личинок трематод обследованных водоемов показал, что они неоднородны и по видовому разнообразию, и по распределению видов в разнотипных водоемах разного географического положения (табл. 1). Анализ сходства видовых составов партенит и церкарий трематод моллюсков из обследованных водоемов по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj_m) показал, что в большинстве сравниваемых пар нет сходства видовых составов. В 69,7% сравниваемых пар отмечены различия видовых составов (Kj.m<0). Абсолютного сходства и различия фаун не обнаружено.

Таблица 1

Сходство и различие видовых составов партенит и церкарий трематод

по коэффициенту Жаккара-Малышева и индексу общности __фаун Чекановского - Соренсена_

Водоемы Коэффициент Жаккара-Малышева (К j-m)

Тенис Кабанкуль 1 Большой Щегуль Малый Щегуль Кривое а> о о 5 Омский телецентр Междуречье Самарка Москаленки Парк Победы Щербакульский

, Тенис 0,45 -0,07 0 0,45 -0,27 -0,09 0,27 0 0 0,16 -0,27

V Кабанкуль 84,2 -0,33 -0,27 0,20 -0,33 -0,11 0 -0,27 -0,11 0,20 -0,40

о Большой Щегуль 63,1 50,0 -0,50 -0,33 -0,81 -0,40 -0,27 -0,27 -0,63 -0,06 -0,11

1 Малый Щегуль 66,7 53,3 40,0 0 -0,25 -0,81 -0,2 0,11 0 0 -0,81

££ Кривое 84,2 75,0 50,0 66,7 -0,33 -0,40 0.33 -0,27 -0,11 0,20 -0,40

s 5 Передовое 53,3 50,0 16,7 54,5 50,0 0 0,14 -0,22 -0,50 0 -0,75

a S о — х w Омский телецентр 62,5 61,5 46,1 16,7 46,1 66,7 -0,60 -0,60 -0,50 -0,44 -0,14

* Ï Междуречье 77,8 66,7 53,3 57,1 80,0 72,7 33,3 -0,45 0 -0,27 -0,33

Т и Самарка 66,7 53,3 53,3 42,8 53,3 54,5 33,3 42,8 -0,33 -0,50 -0,60

Ï Москаленки 66,7 61,5 30,8 66,7 61,5 44,4 40,0 66,7 50,0 -0,11 -0,50

Ч Парк Победы 73,7 75,0 62,5 66,7 75,0 50,0 46,1 53,3 40,0 61,5 -0,44

Щербакульский 53,3 46,1 61,5 16,7 46,1 22,2 60,0 50,0 33,3 40,0 46,1

Примечание: жирным выделено сходство видовых составов

Значительное сходство видовых составов описано для пар «Тенис - Кабанкуль», «Тенис - Кривое» (К,.т= 0,45), «Кривое - Междуречье» (К^т= 0,33). Соответственно сходные результаты получены и при анализе общности фаун по индексу Чекановского - Соренсена. При оценке видового богатства личинок трематод необходимо учитывать видовой состав первых и вторых промежуточных хозяев - лимнеид в водоемах.

4.3. Систематический обзор трематод в обследованных водоемах

и их жизненные циклы

Большинство видов трематод (11 видов - 84,6%) из обследованных водоемов имеют триксенный жизненный цикл, 2 вида (15,4%) - диксенный. Дефинитивными хозяевами трематод, обнаруженные на личиночных стадиях, являются птицы (12 видов -92,3%), а также амфибии (1 вид - 7,7%). Из них 3 вида трематод могут быть опасны для

человека (£. recurvatum, Е. revolution, Т. ocellata). Зарегистрированные виды трематод имеют эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, вызывая заболевания промысловых, домашних животных и человека (нотокотилез, диплостомоз, эхиностомати-доз, шистосоматидный дерматид или церкариоз).

4.4. Видовой состав моллюсков рода Lymnaea и их зараженность личинками трематод

Фауна лимнеид в исследованных водоемах включает 8 видов из 4 подродов: L. (Lymnaea) stagnalis (Linnaeus, 1758), L. (L.) fragilis (Linnaeus, 1758), L. (Radix) auricularia (Linnaeus, 1758), L. (Stagnicola) palustris (Muller, 1774), L. (Peregriana) ampullacea (Rossmassler, 1835), L. (P.) ovata (Draparnaud, 1805), L. (P.) túmida (Held, 1836), L. (P.) balthica (L., 1758). Все обнаруженные виды лимнеид участвуют в жизненных циклах найденных видов трематод, но не в одинаковой степени (рис. 1).

100,054

S0,0% 4

80.0% т 70,0% 460,0% 50,0% 40,0% 30,0% 20,0% 10,0% 0,0% :

irf —

1..... « Ш'

1 ш

«еркарий церкаринямн

J" ^

101

8 о о 6 g

4 *

г о

ЕЗЗЗШЗЗ метацеркарий

метацеркариями

Рис. 1. Количество видов личинок трематод и экстенсивность инвазии моллюсков рода Lymnaea. Примечание: число видов личинок трематод по дополнительной оси

Наибольшую роль в жизненных циклах трематод играет L. stagnalis. В нем развиваются партениты 12 видов трематод (92,3%) и 9 видов метацеркарий (100%). Общая экстенсивность инвазии L. stagnalis церкариями и метацеркариями трематод была равна 76,0 и 80,0% соответственно. Чуть меньшую роль имеют виды L. auricularia и L. palustris, с их участием развиваются 9 и 8 видов, или 69,2 и 61,5% партениг соответственно. На стадии метацеркарий у них отмечено 7 и 8 видов трематод (77,8 и 88,9%). Общая зараженность партенитами-церкариями и метацеркариями трематод L. auricularia была равна 10,9 и 14,5 %, а L. palustris оказался заражен значительно больше (ЭИ= 27,9 и 28,4%). Наряду с широким распространением L. fragilis в водоемах Омской области (7 водоемов - 58,3%), вид зафиксирован первым промежуточным хозяином для 6 и вторым для 7, или 46,1 и 53,8% видов трематод. Степень инвазии цер-

кариями и метацеркариями трематод была значительной - 38,9 и 76,2%. Моллюски подрода Peregriana играют в жизненных циклах трематод наименьшую роль (2-3 вида церкарий, 3-6 видов метацеркарий). Зараженность представителей подрода церкариями составляла от 18,2 до 100%, метацеркариями от 13,3 до 23,3%. Зараженность личинками трематод разных видов моллюсков имеет количественные и качественные различия (рис. 2).

J? / ч-Vv

V V*

V л* у? <Г V

О Schstosctmtidae ЕШ Notococyüdae ffl Strigsüae В Plagbi-cliidae а Dipfcsfoffiatidae Ш Echiiostomatidae

Рис. 2. Соотношение зараженности разными семействами партенит и церкарий моллюсков рода Lymnaea

Высокая экстенсивность инвазии партенитами Echinostomatidae зафиксирована для - L. ampullacea и L. tamida (100%), L. stagnalis (28,5%), L. fragilis (18,3%), L. balthica (18,2%), L. palustris (14,9%). Наименее заражены партенитами Echinostomatidae - L. auricularia (3,2%), L. ovata (4,3%). Партениты сем. Diplostomatidae зафиксированы только в L. fragilis (1,9%), L. stagnalis (5,9), L. auricularia (5,4%). Трематодами сем. Plagiorchidae на стадии партенит заражены в большой степени L. stagnalis (34,3%), L. ovata (16,7%). Немного уступают виды L. fragilis (8,0), L. palustris (7,8%). Наименьшую роль первого промежуточного хозяина плагиорхид играет L. auricularia, с зараженностью 1,2%. В роли первого хозяина трематод сем. Stri-geidae выступали виды: L. fragilis (9.9%), L. palustris (3,4%), L. stagnalis (3,3%) и L. auricularia (0,9%). Трематоды сем. Notocotylidae на стадии партенит отмечены для видов L. ovata (3,6%), L. stagnalis (1,3%) и L. fragilis (0,8%). Спороцисты и церкарии Schistosomatidae обнаружены у L. stagnalis в 2,4% случаев. Преобладающими по экстенсивности инвазии в лимнеидах были партениты и церкарии семейств: Echinostomatidae (21,8%), Plagiorchidae (19,7%), Strigeidae (5,0%) с широким кругом хозяев на стадии партенит и личинок марит - церкарий и метацеркарий. На долю партенит

спороцистоидных видов трематод приходится 77,1% заражения, редиоидных трематод - 22,9%. (рис. 3).

Diplostomatkiae:

3,9»'»

Plagiorchidae; 7,0%

Phgäorchidae:

21,8»/»

Strigeidae:

Strigeidae; 19.6", b

Echinostomafidae: 39.1°/»

Спороцистоидные

Редиоидные

Рис. 3. Доля семейств спороцистоидных и редиоидных трематод на стадии партенит ■ церкарий (А) и метацеркарий (Б) в зараженности моллюсков

100% 90% 80»i ■ 70% 60% 50% 40% 30«

..ЛЬ

. ^ гР <■

V У N V &

¿V VV

Я С. cormtus а Р. elegcms Я Н. conoideum ■ М. anceps В Е. revohitum П О. гапае 0 Е. recwratum ЕЗ Е. cinctwi и Е. aconiaium

Рис. 4. Доля разных видов метацеркарий трематод в зараженности моллюсков рода Lymnaea

Зараженность метацеркариями трематод имела следующий характер: Echinostomatidae (39,1%), Strigeidae (19,6%), Plagiorchidae (7,0%). В лимнеидах мета-церкарии встречались с различной степенью зараженности в зависимости от вида паразита и хозяина (рис. 4). Наиболее часто моллюски заражены метацеркариями С. cornutus: L. fragilis (27,0%), L. stagnalis (20,7%), L. palustris (10,3%). Чуть меньшая часть моллюсков заражена метацеркариями Е. aconiatum: L. fragilis (16,3%), L. stagnalis (20,3%). Средняя зараженность лимнеид зафиксирована для метацеркарий: М. anceps (от 2,2 до 14,3%), Е. revolutum (от 2,2 до 6,6%), Я conoideum (от 1,1 до 10,2%) и Р. elegans (от 2 до 9,4%). Наименьшая зараженности лимнеид была отмечена для мета-

церкарий видов: Е. стсШт (от 1,1 до 3,2%), Е. гесигуаШт (от 0,7 до 3,6%) и О. гапае (от 2,4 до 2,7%). Отличия в зараженности моллюсков личинками трематод мы связываем с разной степенью восприимчивости лимнеид к инвазии, распространением лимне-ид в водоемах на исследуемой территории, видоспецифичностью личинок к моллюску. Сосуществование нескольких потенциальных видов хозяев из числа лимнеид в одном водоеме увеличивает вероятность завершения жизненного цикла трематод.

4.5. Зараженность личинками трематод моллюсков рода Ьутпаеа в различных водоемах Степень инвазии лимнеид личиночными формами трематод в обследованных водоемах различна. Наибольшая зараженность моллюсков церкариями и метацеркариями зафиксирована в озерах: Тенис (100 и 79,2% соответственно), Кабанкуль (100 и 97,2%), Кривое (64,0 и 58,8%). Средняя экстенсивность инвазии церкариями и метацеркариями отмечена для водоемов Чередовое (52,2 и 73,9%), Омский телецентр (44,9 и 49,3%), Щербакульский (43,5 и 60,7%), Парк Победы (44,3 и 66,7%). В наименьшей степени церкариями и метацеркариями были заражены моллюски в пойменном водоеме Междуречье - 35,3 и 28,2% соответственно. В обследованных водоемах различен качественный состав личинок трематод и степень инвазии ими моллюсков (рис. 5).

Рис. 5. Относительная доля церкарий разных семейств трематод в общей зараженности моллюсков рода Ьутпаеа

Различия в зараженности лимнеид личинками трематод в различных водоемах

складываются, по нашему мнению, за счет конкурентных взаимоотношений личинок трематод друг с другом, распространения промежуточных хозяев - лимнеид в водоемах, приуроченности лимнеид к водоемам различных типов.

ГЛАВА 5. Эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков

рода Ьутпаеа

5.1. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов

В непойменных водоемах экстенсивность инвазии моллюсков личинками трематод составляла от 43,3 до 100%. В исследованных непойменных водоемах встречается

13 видов партенит и церкарий, 9 видов трематод на стадии метацеркарий. Меньшее количество видов личинок обнаружено в пойменных водоемах: 10 видов партенит, 8 видов метацеркарий (табл. 2).

Таблица 2

Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов

Тип водоема Водоемы Число видов партенит и метацеркарий Экстенсивность инвазии, %

Партеннты - перкарин метацеркарии

Непойменные Тенис 11(9) 100,0 79,2

Кабанкуль 8(6) 100,0 97,2

Большой Щегуль 8(6) 46,4 62,1

Малый Щегуль 7(6) 43,3 63,7

Кривое 8(7) 64,0 58.8

Москаленки 5(4) 44,9 70,6

Парк Победы 8(8) 44,3 66,7

Омский телецентр 5(4) 44,9 49,3

Чередовое 4(4) 52,2 73,9

Щер бакул ьс кий 5(4) 43,5 60,7

Пойменные Междуречье 7(5) 35,3 28,2

Самарка 7(6) 50,8 68,7

В пойменном водоеме Междуречье зараженность партенитами составила 35,5%, малой была и зараженность метацеркариями - всего 28,2% Зараженность лимнеид партенитами и метацеркариями в водоеме Самарка, по сравнению с непойменными водоемами (Москаленки, Парк Победы), была выше (50,8 и 68,7%). По нашему мнению, это связано с тем, что места сборов лимнеид удалены от р. Иртыш, что способствовало равномерному оседанию яиц трематод и проникновению мирацидиев в моллюсков. Не встречаются в пойменных водоемах трематоды: Е. ггсипаШт, О. сИготШоркогит, Т. осеНага.

5.2. Годовая динамика инвазии моллюсков и видовое разнообразие личинок

трематод

Зараженность характеризуется периодами роста экстенсивности инвазии в течение 2-3 лет, а затем спада и роста. В 2003-2008 году степень зараженности варьировала, но максимальное разнообразие личинок трематод в годовой динамике, наблюдался в годы высокой зараженности моллюсков (рис. 6).

Наши наблюдения говорят о значительных колебаниях в степени зараженности моллюсков в разные годы по водоемам и по отдельным видам трематод, имеются и различия в компонентных сообществах трематод.

70 ^ 60 § 50 Ц

! 40 Н

Н и

в 30 ей

| 20

И 10

г 7 6 - 5

■4 §

СО о

1-3 5

2003 2004 2005 2006 2007 2008

Пулу! Количество видов

- Церкарий

76 £ 74-§72-

1 70

л 68

§ 66 -а

5 64

I 62 -|

т 60

2 Г

2003 2004 2005 2006 2007 2008

Количество видов

- Метацеркарии

Рис 6. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоеме Самарка (2003-2008гп): А - партенитами и церкариями; Б - метацеркариями

5.3. Сезонные явления в жизненных циклах трематод

Весной у моллюсков L.fragilis чаще отмечаются спороцисты и редин: доля парте-нит у Ь. в мае составила - 28,9%. Возникновение этих заражений относится к

концу прошлого года. Продукция же церкарий только начинается с общей зараженностью- 4,5%. Затем по мере созревания церкарий их доля в инвазированности моллюсков возрастает, достигая максимума в августе - 45,6% (рис. 7)

100« ■ 90% ■■ 80% 70% ■

«он ■

50% ■ 40%

30« ■ 20% 10% 094 ■■

-Май

Июль Авгусг Сентябрь Октябрь ш]ты й зрелые цер!сарйн МетацеркарИй

Рис. 7. Сезонная динамика гемипопуляций личинок трематод Ь. fragilis в водоеме Самарка (2006-2008 гг.)

Весной отмечается наименьшее видовое разнообразие личинок трематод (два -

три вида), в летние месяцы - наибольшее (до 7 видов церкарий и 5 видов метацерка-

рий). Осенью наиболее разнообразна и фауна метацеркарий - до 6 видов. Анализ се-

зонной динамики зараженности лимнеид на примере I. показал, что метацерка-

рии Е. асотаШт зимуют в моллюске. Экстенсивность инвазии уже в мае составляет 25,6% (рис. 8). Эмиссия церкарий трематоды Е. асотаШт начинается во 2-ой декаде мая, а заканчивается в конце августа - начале сентября. С середины июня и до середины июля эмиссии церкарий не наблюдалось. Пик эмиссии церкарий Е. асотаШт приходится на 2 и 3 декаду июля, экстенсивность инвазии моллюсков в это время была максимальной и составляла 12,5%.

Рис. 8. Плотность населения I. fragilis и экстенсивность инвазии церкариями и метацерка-риями Е. асотШит и церкариями О. врМкасеит (Самарка, 2006-2008 гг.)

В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями Е. асотаШт снижается до 10,5 и 5,8% соответственно, а экстенсивность инвазии метацеркариями возрастает до 67,0 и 52,0% соответственно. В октябре были встречены только метацеркарии Е. асотаШт у 33,8 % моллюсков.

Эмиссия церкарий О. яраМасеит наблюдалась в конце мая. Пик зараженности церкариями £>. эраЛасеит приходится август, экстенсивность инвазии составляет 4,2%. Заканчивается эмиссия церкарий й. зраЛасеит в конце сентября. Максимальная численность Ь. fragl7й наблюдалась в июне, что определило достаточно низкий показатель экстенсивности инвазии церкариями Е. асотаШт и О. 5раЛасеит - 7,8 и 3,5% соответственно, за счет слабой зараженности молоди моллюсков. При снижении численности моллюсков в середине лета возрастала доля моллюсков, зараженных церкариями и метацеркариями Е. асотаШт. Сезонная динамика общей экстенсивности инвазии того или иного вида моллюска партенитами и церкариями зависит от эколого-биологических особенностей развития трематод. Для метацеркарий характерно два пика инвазии лимнеид - весенний и осенний.

Ес/ггпорапрЛЫт асотаШт мгтчиркар пи

I I ЖсАЫортуркшт асота1ит неркар ни ГО^Н О1р1оз(опиип*ре111асешп - — - Плотность насе-хення /..

5.4. Зависимость зараженности личинками трематод моллюсков от их возраста

Зараженность Ь. fragШs личинками трематод была наиболее высокой в старших

размерных группах моллюсков (табл. 3). Отсутствие инвазии дочерними партенитами у молоди моллюсков, возможно, связано с недоразвитием органов, которые служат местом локализации дальнейших стадий паразитов.

Таблица 3

Зараженность различных размерных групп ¿. /га«//« в водоеме Самарка

(август, 2008)

Размерные группы Вскрыто моллюсков Зараженность (стерильность), %

Церкариями Метацеркариями Стерильно

До 20 мм 10 - 30,0 60,0

21 - 30 мм 20 25,0 40,0 45,0

31 -40 20 40,0 45,0 15,0

41-50 30 53,3 70,0 нет

Свыше 50 20 60,0 75,0 нет

Инвазии спороцистами со зрелыми церкариями D. spathaceum в популяции L.fragilis начинают встречаться у моллюсков с высотой раковины более 21 мм. Аналогичная ситуация наблюдалась для спороцист О. ranae у моллюсков с высотой раковины более 26-28 мм.

25®Ь -, 204 ■ I 15?о -

1 "

21-30 31-40 41-50 свыше 50

Высота раковины, мм

■ ■-♦-■ О. сипае —■— F. aœniatum

—*— D. spothaœum —*— С. comutus

Рис. 9. Зависимость инвазированности церкариями трематод моллюсков от высоты раковины в водоеме Самарка (август, 2008).

На примере модельного вида - трематоды Е. асоташт - исследована популяцион-ная динамика партеногенетических личинок в первом промежуточном хозяине - моллюске Ь. fragШs. Наблюдавшаяся в мае эмиссия церкарий выявлена у моллюсков с высотой раковины 26 - 30 мм. В июне в трансмиссии церкарий участвуют моллюски с высотой раковины 36-50 мм, тогда как в начале июля - преимущественно особи с высотой раковины 21-35 мм (75,0 %). С середины июля до середины августа основной поток церкарий (90,0 - 100 %) поступает от крупноразмерных моллюсков 41-55 мм, а в конце

августа и в сентябре - от особей с высотой раковины 36 - 40 мм (80,0 %). Показано, что величина суточной продукции церкарий варьирует в очень широких пределах среди моллюсков всех размерных классов. Так, у I. fragШs с высотой раковины 26 - 30 мм суточная продукция церкарий изменялась от 20 до 650, в размерном классе 31- 35 мм - от 35 до 700, 36 - 40 мм - от 65 до 820, 41- 45 мм - от 140 до 3200, 46 - 50 мм - от 80 до 4960, 51-55 мм - от 1260 до 5800.

5.5. Приуроченность личинок трематод к моллюску - хозяину Видоспецифичность партенит и метацеркарий к моллюскам пределах рода Ьутпаеа не абсолютна. Узкая видовая приуроченность зафиксирована для партенит Тг1с1юЪШюг21а осеИша, которые были обнаружены только в Ь. síagnalis. Тесной связью с промежуточным хозяином - Ь. аипси!апа - обладают партениты О. сИготаЮркогиш. Однако в пределах одного водоема роль в жизненном цикле того и иного вида трематоды на стадии партениты хозяина выполняет в большинстве случаев только один вид моллюска (90,0%). Партениты N. аиеписчю, Е. гесип'аШт, С. согпиЫх, О. гапае в одних водоемах приурочены к одним хозяевам рода Ьутпаеа, а в других водоемах моноксен-ны к другим видам лимнеид. Большинство часто встречающихся видов партенит сем. ЕсЫпо5К)таИс1ае и Р^югсЫс1ае имеют более широкую специфичность, встречаясь в 4-5 хозяевах, что характерно для видов Е. асотаШт, Е. геуоЫшт, М. апсгрв, Р. elegans. А наличие высокой зараженности моллюсков приводит к тому, что трематоды используют всех возможных хозяев из числа лимнеид в пределах одного водоема (Тенис, Ка-банкуль). Таким образом, партениты трематод проявляют предпочтение в выборе хозяев, но не строго специфичны к ним.

На стадии метацеркарий трематоды проявляют более широкую специфичность и являются полигостальными. Для метацеркарий трематод сем. ЕсЫпо51ота11(1ае хозяевами служат от 4 до 7 видов лимнеид. Широкий круг хозяев из числа лимнеид зафиксирован для метацеркарий С. согпиШз. Более широкую специфичность метацеркарий возможно объяснить тем, что у большинства видов они не претерпевают метаморфоз в организме второго промежуточного хозяина (сем. ЕсЫпоз1ота11(1ае и Р1а£югс1пс1ае).

5.6. Сопаразитирование личннок трематод в моллюсках В большинстве случаев у моллюсков наблюдались моноинвазии (63,7%). Биинва-зии отмечались в 36,3% случаях. Одновременно были заражены партенитами с церка-риями и метацеркариями трематод 1690 моллюсков (35,6% от общей зараженности). Из них в 1022 случаях моллюски выполняли роль первого и одновременно второго промежуточного хозяина, что указывает на амфиксению (21,5%). Реже всего моллюски заражены одновременно партенитами - церкариями разных видов (11 случаев или 0,2%). Сопаразитирование 2-х видов метацеркарий в одном хозяине встречено 19 раз (0,4%). Множественное заражение отмечено у зараженных Ь. síagmlis (45,8% от общего коли-

чества исследованных моллюсков), L. auricularia (4,5%), L. fragilis (21,5%), L. palustris (21,8%). Однако не все виды личинок обнаруживают одинаковую способность к совместному паразитированию. Наиболее часто сопаразитирование двух видов пар-тенит отмечено для пары «Т. ocellata + Р. elegans» (8 случаев). По одному разу встречалась совместно пара «Р. elegans + N. attenuatus» и 2 раза пара «О. ranae + D. spathaceum». Одними из часто повторяющихся пар в сочетании «партениты-церкарии + метацеркарии» являлись массовые виды партенит Р. elegans (365 случай или 53,7% от общей зараженности этим видом партенит), Е. aconiatum (544 случая или 97,0%), С. cornutus (252 случая или 92,3%). В 752 случаях заражения одним из партнеров оказались метацеркарии С. cornutus. Сопаразитизм двух видов метацеркарий - эхиностома-тидных и стригеидных отмечено в 11 случаях. Виды личинок трематод, наиболее часто бывающие сопаразитами, не имеют строгой специфичности к хозяину (партениты -Е. aconiatum, Е. revolutum, Р. elegans, метацеркарии - М. anceps, С. cornutus). Исключением, в нашем случае, является Т. ocellata. Очевидно, партениты Т. ocellata допускают одновременное с ними развитие и других видов партенит трематод, удельный вес в двойных инвазиях с партенитами и церкариями составил 72,7%, и 4 раза были встречены вместе с метацеркариями М. anceps. После непродолжительного плавания церка-рии Echinostomatidae, Strigeidae могут проникать в того же моллюска, где и развивались партениты. В силу локального распространения гемипопуляций личинок трематод - в виде микроочагов, в моллюска могут внедряться и церкарии вышедшие из другой особи этого же вида моллюска. Метацеркарии С. cornutus паразитировали в спороци-стах Р. elegans, О. ranae, D. spathaceum и редиях Е. aconiatum, N. attenuatus. Случаи гиперпаразитизма относятся к водоему Тенис, Кабанкуль, Кривое, Парк Победы. В таких благоприятных для заражения моллюсков экологических условиях и процент двойной инвазии (до 3,0%), и гиперпаразитизм резко возрастает (до 50,0%).

ВЫВОДЫ

D. chromatophorum, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae, Trichobilharzia ocellata. Видовой состав метацеркарий обследованных водоемов включает 9 видов трематод из 3 семейств: Echinostoma revolutum, Echinoparyphium aconiatum, E. recurvatum,

E. cinctum, Moliniella anceps, Hypoderaeum conoideum, Cotylurus cornutus, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae.

2. Личинки трематод на различных стадиях развития зафиксированы у всех обнаруженных видов лимнеид из 4 подродов: Lymnaea stagnalis, L. fragilis, L. auricularia,

L. palustris, L. ampullacea, L. ovata, L. tumida, L. balthica. Наибольшую роль как первый и второй промежуточный хозяин играет L. stagnalis (12 видов партенит и 9 видов мета-церкарий). Меньшую роль играют L. auricularia и L. palustris. С их участием развиваются 9 и 8 видов трематод соответственно. Впервые выявлена роль L. ampullacea, L. balthica, L. tumida, в них развиваются партениты 5 видов и метацеркарии 6 видов.

3. Наибольшее распространение в обследованных водоемах отмечено для Е. асо-niatum (83,3%), Р. elegans (75,0%), М. anceps (66,7%) и N. attenuatus - 58,3%. Редко встречались виды: Н. conoideum (41,7%), Е. cinctum и Е. recurvatum - 33,3%. Только в двух водоемах был найден вид D. chromatophorum. Анализ сходства видовых составов личинок трематод между водоемами показал, что абсолютного сходства и различия фаун не обнаружено. В 69,7% сравниваемых пар отмечены различия видовых составов (Kj.m<0). В 10 парах, или 15,1% (от общего числа сравниваемых пар) нет ни сходства, ни различия (Kj.m= 0). Сходство видовых составов описано для пар «Тенис - Кабан-куль», «Тенис - Кривое» (Kj.m= 0,45), «Кривое - Междуречье» (Kj.m= 0,33). Сходные результаты получены и по индексу Чекановского - Соренсена.

4. В непойменных водоемах встречается 13 видов партенит и церкарий, 9 видов метацеркарии, а в пойменных: 10 и 8 видов соответственно. В пойменных водоемах зараженность партенитами составила - 35,5 и 50,8% , зараженность метацеркариями -28,2 и 68,7%. В непойменных водоемах инвазия составляла от 43,3 до 100%. Различия в зараженности лимнеид личинками трематод определяются распространением промежуточных хозяев - лимнеид в водоемах; приуроченностью моллюсков к водоемам различных типов; влиянием проточности водоема, которая отрицательно сказывается на зараженности лимнеид личинками трематод.

5. Для церкарий отмечен один пик заражения (лето), а для метацеркарий характерны два пика заражения (весна и осень). Зараженность метацеркариями Е. aconiatum моллюска L. fragilis составляет уже в мае 25,6 %. Пик эмиссии церкарий Е. aconiatum из L. fragilis приходится на июль, когда экстенсивность инвазии была максимальной (12,5%). В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями Е. aconiatum снижается до 5,8%, а экстенсивность инвазии метацеркариями возрастает до 67,0%. В октябре были встречены только метацеркарии Е. aconiatum в 33,8 %.

6. Моллюски L. fragilis разного размерного класса играют различную роль в трансмиссии церкарий Е. aconiatum в течение весенне-летнего периода. В мае эмиссия церкарий выявлена только у моллюсков с высотой раковины 26 - 30 мм. В июне в эмиссии церкарий участвуют моллюски с высотой раковины 36-50 мм. С середины июля до середины августа основной поток церкарий поступает от крупноразмерных моллюсков (более 50 мм).

7. Узкая видовая приуроченность зафиксирована для 2 пар: «.ТпсИоМШата осе1-Ша - Ь. stagnalis» и «£>. скготаЮрИогит - Ь. аипси1аНа». Часто встречающиеся виды партенит (Е. асотшит, Е. ге\о1иШт, М. апсеря, Р. е1е%ат) имеют более широкую видовую специфичность. Метацеркарии трематод являются полигостальными.

8. В большинстве случаев наблюдались моноинвазии моллюсков личинками трематод (63,7 %), а биинвазии отмечались в 36,3 %. Биинвазии партенит и метацеркарий составили - 35,6% (1690 случаев), из них одновременно выполняли роль первого и второго промежуточного хозяина 1022 лимнеид. Одним из часто повторяющихся партнеров при двойной инвазии в сочетании «партениты-церкарии + метацеркарии» являлись массовые виды партенит Р. elegans (53,7%), Е. асотаШт (97,0%), С. со/тшШх (92,3%). Наиболее часто сопаразитами были метацеркарии - М. апсерз и С. согпшю, которые не имеют строгой специфичности к хозяину.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Коробов О.И. Влияние экологических факторов на зараженность личинками трематод моллюсков рода Ьутпаеа из водоемов Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев, О.И. Коробов // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. 2009,-№.11.-С. 334-341.

Публикации в других изданиях

2. Коробов О.И. Личинки трематод водоемов окрестностей поселка Щербакуль [Текст] / О.И. Коробов // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Сборник научных трудов. Санкт-Петербург: ЛиСС, 2004. Выпуск 7. -С. 46-51.

3. Коробов О.И. Фауна церкарий и метацеркарий трематод некоторых видов моллюсков рода Ьутпаеа оз. Тенис и сопредельных водоемов [Текст] / О.И. Коробов // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды : материалы I Междунар. науч.-практ. конф. - Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2006.- С. 192 -195.

4. Коробов О.И. Фауна и некоторые биологические особенности церкарий и метацеркарий трематод моллюсков рода Ьутпаеа в водоемах Омской области [Текст] / О.И. Коробов // Моллюски: Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Седьмое совещание по изучению моллюсков. Санкт-Петербург, 2007. - С. 136-138.

5. Коробов О.И. Фауна трематод моллюсков рода Ьутпаеа Омской области [Текст] / О.И. Коробов // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при РАН. Том 2. Санкт-Петербург: «Лема», 2008. -С. 84-87.

6. Коробов О.И. Проблема церкариозов г. Омска [Текст] / О.И. Коробов // Экология в высшей школе: синтез науки и образования: материалы Всерос. науч.-практ. конф. -Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-т, 2009. - Ч. 1. - С. 50-52.

7. Коробов О.И. Динамика зараженности Lymnaea fragilis (Gastropoda, Pulmonata) личинками гермафродитного поколения трематод в водоемах Омской области [Текст] / О.И. Коробов // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы III межрегиональной научной конференции, посвященной 80-летию проф. Константина Петровича Федорова, Новосибирск: ООО Компания «Талер - Пресс», 2009. С. 141-142.

Объем 1 печ. л. Бумага офсетная Формат А5 Тираж 100 экз. Отпечатано Полиграфический центр КАН ПЛД 58—47 от 21.04.97 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коробов, Олег Игоревич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1Л. Морфофизиологические особенности личинок трематод

1.2. Фауна моллюсков рода Ьутпаеа в Омской области и их роль в жизненных циклах трематод

1.3. Влияние экологических факторов на развитие личинок трематод

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика климата Омской области

2.2. Характеристика водных ресурсов Омской области

2.3. Природные зоны Омской области

2.4. Характеристика обследованных водоемов

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 4. ФАУНА ЛИЧИНОК ТРЕМАТОД МОЛЛЮСКОВ РОДА ЬУШАЕА В ВОДОЕМАХ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Видовой состав и встречаемость партенит и личинок трематод в водоемах г. Омска и Омской области

4.2. Сходство видовых составов партенит и личинок трематод из разных водоемов

4.3. Систематический обзор трематод в обследованных водоемах и их жизненные циклы

4.4. Видовой состав моллюсков рода Ьутпаеа и их зараженность личинками трематод

4.5. Зараженность личинками трематод моллюсков рода Ьутпаеа в различных водоемах

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИЧИНОК ТРЕМАТОД МОЛЛЮСКОВ РОДА ЬУШАЕА

5.1. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов

5.2. Годовая динамика инвазии моллюсков и видовое разнообразие личинок трематод

5.3. Сезонные явления в жизненных циклах трематод

5.4. Зависимость зараженности личинками трематод моллюсков от их возраста

5.5. Приуроченность личинок трематод к моллюску - хозяину

5.6. Сопаразитирование личинок трематод в моллюсках 98 ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков рода Lymnaea водоемов Омской области"

Актуальность работы. Класс Trematoda Rudolphi, 1808 включает возбудителей многих опасных заболеваний человека, диких, промысловых и домашних животных (К.И. Скрябин, 1947; И.Е. Быховская-Павловская,1962; S.Yamaguti,1971; JI.C. Яроцкий, 1982). Уникальные по сложности жизненные циклы трематод, связаны со сменой промежуточных хозяев и генераций (A.A. Добровольский, 1967, 1983; Т.А. Гинецинская, 1968; С. Combes et al., 1980; К.В. Галактионов и др., 1987, 1998; О.Ю. Семенов, 1991; Г.Л. Атаев, 2000; Е.А. Сербина, 2002; Н.И. Юрлова, 2003, 2008; И.А. Левакин, 2007; Беэр и др., 2007; Н.П. Исакова, 2008; С.Н. Водяницкая, 2009 а, 2009 б и др).

Моллюски рода Lymnaea Lamarck, 1799 известны для водоемов Евразии как промежуточные хозяева для более 50 видов партенит и 25 видов метацеркарий трематод (B.I. Здун, 1961; Т.А. Гинецинская и др., 1962, 1964, 1968; Х.Н. Насимов, 1967; Д.А. Азимов, 1975; E.H. Фролова, 1975; Р. П. Стенько 1977; Л.В. Филимонова, 1985; Т.А. Краснолобова, 1986; A.A. Шигин, 1986; В.Е Судариков и др., 2002; О.П. Зазорнова, 2004 а, 2004 б; А.П. Стадниченко, 2004; Р.П. Стенько, 2004; С.Н. Водяницкая и др., 2005; Д.С. Игнаткин, 2007 и др.)- Для водоемов Омской области трематодофауна моллюсков рода Lymnaea, изучена недостаточно (Г.Н. Герасимова, 1969).

Необходимо изучение трематодофауны лимнеид на основе современной системы Lymnaeidae (Ы.Д. Круглов, 2005). Важным является изучение региональных фаун личиночных группировок трематод и их экологических особенностей: биотопическая приуроченность; сезонная и годовая динамика инвазированности моллюска-хозяина; приуроченность к моллюску-хозяину, сопаразитирование личинок трематод в моллюсках.

Таким образом, изучение личинок трематод является важным с теоретической и практической точек зрения.

Целью нашей работы явилось изучение видового состава, экологии и биологии личинок трематод моллюсков рода Lymnaea некоторых водоемов

Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

4. Охарактеризовать зависимость зараженности моллюсков личинками трематод от возраста хозяина.

6. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.

Научная новизна исследования. Впервые с целью получения данных о трематодофауне моллюсков рода Lymncieci обследованы 12 водоемов города Омска и Омской области. В обследованных водоемах выявлено 13 видов партенит и церкарий, относящихся к 6 семействам, отмечено 9 видов метацеркарий из 3 семейств трематод. Видовой список личинок трематод, паразитирующих в моллюсках рода Lymnaea из водоемов Омской области, пополнен 7-ю видами партенит и церкарий из 4 семейств. Как вторые промежуточные хозяева трематод моллюски рода Lymnaea отмечены впервые для Омской области. Изучен характер распределения личинок трематод в разнотипных водоемах и сезонная динамика экстенсивности инвазии и видового разнообразия. Проанализирована частота встречаемости видов и сезонная динамика группировок личинок трематод. Впервые выявлена роль 3 видов моллюсков (L. ampullacea, L. balthica, L. túmida) в жизненных циклах трематод. Уточнены жизненные циклы 13 видов трематод. Изучена приуроченность личинок трематод к моллюску хозяину и множественная инвазия личинками трематод разных видов и генераций. Проведен анализ сходства видовых составов личинок трематод обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара - Малышева, индекса Чекановского -Соренсена.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Материалы диссертации могут быть использованы: для анализа паразитарных систем, формируемых трематодами с разными типами жизненных циклов; для прогнозирования и контроля опасных инвазий для человека, промысловых и домашних животных; при разработке мероприятий по профилактике и борьбе с трематодозами, путем прерывания жизненного цикла на стадии личинок. Материалы работы используются для преподавания курсов экологии и зоологии беспозвоночных в ВУЗах, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на заседаниях кафедры зоологии ОмГПУ (2007-2008 гг.); на VIII областной молодежной научной конференции «Омское Прииртышье: природа, история, культура» (Омск, ОГИК музей, 2003); на семинаре «Применение современных информационных технологий в образовании» по программе Intel® «Обучение для будущего» (Омск, ОмГПУ, 2004); на VIII научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2005); на IX научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2006); на 1-ой международной научно-практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, ЧГГГУ, 2006); на седьмом (XVI) совещании по изучению моллюсков «Моллюски: Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2006); на 67-й научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2007); на IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2008); на Всероссийской конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, ЧГПУ 2009); на III Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего

Востока, посвященной 80-летию проф. Константина Петровича Федорова (Новосибирск, ИСиЭЖ СО РАН, 2009); на расширенном заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (ноябрь, 2009 г.).

Положения, выносимые на защиту.

Благодарности. Самую искреннюю и глубокую признательность выражаю моему научному руководителю Сергею Федоровичу Лихачеву, неизменную помощь и поддержку которого я получал на протяжении всего срока исследований и подготовки диссертации. В ходе работы по. определению личинок трематод и обсуждения полученных данных я пользовался ценными советами доцента кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ A.A. Добровольского, которого прошу принять особую благодарность. Автор благодарен за информационную поддержку, которую оказали к.б.н. Н.П. Исакова (РГПУ им. А.И. Герцена), С.Н. Водяницкая, к.б.н. Е.А. Сербина (ИС и ЭЖ СО РАН), к.б.н. Д.С. Игнаткин (Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия). Автор благодарен к.б.н. М.В. Винарскому (ОмГПУ) за ценные консультации и помощь в определении лимнеид. За помощь в организации полевых исследований автор искренне благодарит д.б.н. В.В. Якименко, к.б.н. М.Г. Малькову (НИИ природно-очаговых инфекций, г. Омск).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Коробов, Олег Игоревич

выводы

1. В обследованных водоемах г. Омска и Омской области в моллюсках рода Lymnaea обнаружено 13 видов партенит и церкарий из 6 семейств трематод. Впервые для лимнеид из водоёмов Омской области отмечены партениты и церкарии 7 видов из 4 семейств: Echinoparyphium aconiatum, Moliniella anceps, Diplostomum spathaceum, D. chromatophorum, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae, Trichobilharzia ocellata. Видовой состав метацеркарий обследованных водоемов включает 9 видов трематод из 3 семейств: Echinostoma revolutum, Echinoparyphium aconiatum, E. recurvatum, E. cinctum, Moliniella anceps, Hypoderaeum conoideum, Cotylurus cornutus, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae.

2. Личинки трематод на различных стадиях развития зафиксированы у всех обнаруженных видов лимнеид из 4 подродов: Lymnaea stagnalis, L. fragilis, L. auricularia, L. palustris, L. ampullacea, L. ovata, L. tumida, L. balthica. Наибольшую роль как первый и второй промежуточный хозяин играет L. stagnalis (12 видов партенит и 9 видов метацеркарий). Меньшую роль имеют L. auricularia и L. palustris с их участием развиваются 9 и 8 видов трематод соответственно. Впервые выявлена роль L. ampullacea, L. balthica, L. tumida в них развиваются партениты 5 видов и метацеркарии 6 видов.

3. Наибольшее распространение в обследованных водоемах выявлено для Е. aconiatum (83,3%), Р. elegans (75,0%), М. anceps (66,7%) и N. attenuatus - 58,3%). Редко встречались виды: Н. conoideum (41,7%), Е. cinctum и Е. recurvatum - 33,3%. Только в двух водоемах был найден вид D. chromatophorum. Анализ сходства видовых составов личинок трематод между водоемами показал, что абсолютного сходства и различия фаун не обнаружено. В 69,7% сравниваемых пар отмечены различия видовых составов (Kjm<0). BIO парах, или 15,1% (от общего числа сравниваемых пар) нет ни сходства, ни различия (Kj.m= 0). Сходство видовых составов описано для пар «Тенис - Кабанкуль», «Тенис - Кривое» (Kjm= 0,45), «Кривое

Междуречье» (К).т= 0,33). Сходные результаты получены и по индексу Чекановского - Соренсена.

4. В непойменных водоемах встречается 13 видов партенит и церкарий, 9 видов метацеркарий, а в пойменных: 10 и 8 видов соответственно. В пойменных водоемах зараженность партенитами составила - 35,5 и 50,8% , зараженность метацеркариями - 28,2 и 68,7%. В непойменных водоемах инвазия составляла от 43,3 до 100%. Различия в зараженности лимнеид личинками трематод определяются: распространением промежуточных хозяев - лимнеид в водоемах; приуроченностью моллюсков к водоемам различных типов; влиянием проточности водоема, которая отрицательно сказывается на зараженности лимнеид личинками трематод.

5. Для церкарий отмечен один пик заражения (лето), а для метацеркарий характерны два пика заражения (весена и осень). Зараженность метацеркариями Е. асотаШт моллюска Ь. составляет уже в мае 25,6 %. Пик эмиссии церкарий Е. асотаШт из Ь. fragilis приходиться на июль, когда экстенсивность инвазии была максимальной 12,5%. В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями Е. асотаШт снижается до 5,8%, а экстенсивность инвазии метацеркариями возрастает до 67,0%. В октябре были встречены только метацеркарии Е. асотаШт в 33,8 %.

6. Моллюски Ь. разного размерного класса играют различную роль в трансмиссии церкарий Е. асотаШт в течение весеннее - летнего периода. В мае эмиссия церкарий выявлена только у моллюсков с высотой раковины 26 - 30 мм. В июне в эмиссии церкарий участвуют моллюски с высотой раковины 36-50 мм. С середины июля до середины августа основной поток церкарий поступает от крупноразмерных моллюсков (более 50 мм).

7. Узкая видовая приуроченность зафиксирована для 2 пар: «Тг1скоЫ1каггга осеИаШ - Ь. ШщпаИз» и «Е>. скготаШркогит - Ь. аипси1апа». Часто встречающиеся виды партенит (Е. асотаШт, Е. ггуо\иШт, М. апсерз, Р. elegans) имеют более широкую видовую специфичность. Метацеркарии трематод являются полигостальными.

8. В большинстве случаев наблюдались моноинвазии моллюсков личинками трематод (63,7 %), а биинвазии отмечались в 36,3 %. Биинвазии партенит и метацеркарий составили - 35,6% (1690 случаев), из них одновременно выполняли роль первого и второго промежуточного хозяина 1022 лимнеид. Одним из часто повторяющихся партнеров при двойной инвазии в сочетании «партениты-церкарии + метацеркарии» являлись массовые виды партенит Р. е^ат (53,7%), Е. асотаШт (97,0%), С. согпиЫз (92,3%). Наиболее часто сопаразитами были метацеркарии - М. апсеря и С. согпиЫз, которые не имеют строгой специфичности к хозяину.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коробов, Олег Игоревич, Омск

1. Агроклиматические ресурсы Омской области. Л., 1971. 188 с.

2. Азимов Д.А. Биология трематоды Trichobilharzia ocellata в Узбекистане Текст. / Д.А Азимов // Узб. биол. журн. 1977. № 3. С. 44-46.

3. Азимов Д.А. Шистосоматиды животных и человека Текст. / Д.А Азимов.-Ташкент: Фан, 1975. 140 с.

4. Аленина А.Д. Оценка водных ресурсов Омской области Текст. / А.Д. Аленина // Экономические и географические аспекты развития Омского Прииртышья в советские годы. Омск, 1987. - С.'58-61.

5. Алишаускайте В.К. Фауна личинок эхиностоматид в пресноводных моллюсках Литовской ССР Текст. / В.К. Алишаускайте // Acta parasitol. lithuanica. 1958. №1. С. 29-40.

6. Алишаускайте В.К. Жизненный цикл Echinopaiyphium nordiana Baschkirova, 1941 (Echinostomatidae) Текст. / B.K. Алишаускайте // Acta Parasitol. Lituan. 1959. Vol. 2. С 97-103.

7. Алишаускайте B.K. К изучению цикла развития Echinoparyphhm aconiatum Dielz, 1909 (Echinostomatidae) Текст. / B.K. Алишаускайте // Науч. конф. ВОГ, 15-20 дек. 1960 г. Тез. докл. М., 1960. С. 4.

8. Алишаускайте-Кисилене В.К. К вопросу развития Fasciola hepatica в природных условиях Литовской ССР Текст. / В.К. Алишаускайте // Acta parasitol. lithuanica. 1961. №3. С. 43-49.

9. Андреев Н.И. и др. К фауне моллюсков семейства Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata) водоемов юга Западной Сибири Текст. / Н.И. Андреев, М.В.

10. Текст. / Г.Л Атаев. СПб., 2000. -34с. Атаев Г.Л. и др. Размножение партенит трематод Текст] / Г.Л. Атаев, А.А. Добровольский // Материалы IV Всероссийского Съезда

11. Паразитологического общества при РАН: «Паразитология в XXI веке -проблемы, методы, решения». Том 1. Санкт-Петербург: «Лема». 2008. С. 31-35.

12. Атаев Г.Л. и др. Размножение партенит трематод Echinostoma caproni (Digenea: Echinostomatidae) Текст. / Г. Л. Атаев, Н. П. Исакова, А.А. Добровольский // Паразитология. 2007. Т. 41. С. 512- 525.

13. Атаев Г.Л. и др. Динамика зараженности Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) трематодами Текст. / Г. Л. Атаев, Е.В.Козминский А.А. Добровольский // Паразитология № 3. - 2002. - С. 203-218.

14. Атлас Омской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1996. - 56 с.

15. Балошенко В.И. История изучения озёр Омской области Текст. / В.И. Балошенко // Краеведение Западной Сибири. Омск, 1988. - С. 62 - 65.

16. Балошенко В.И. Озёра Большереченского района Текст. / В.И. Балошенко // Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья. Омск, 2001. - С. 59-61.

17. Балошенко В.И. Озёра Тарского район Текст. / В.И. Балошенко // Таре 400 лет. Часть 2. Омск, 1994. - С. 189 - 191.

18. Баянов М.Г. Водные беспозвоночные животные Южного Урала как носители метацеркарий Текст. / М.Г. Баянов // IV Всесоюзн. симпоз.: Паразиты и болезни водн. беспозвоночных: Тез. докл. М., 1986. С. 11-13.

19. Белякова Ю.В. Церкарии Кургальджинских озер Текст. / Ю.В. Белякова // Паразиты компоненты водных и наземних биоценозов Казахстана, Алма-Ата, 1981. С. 28-58.

20. Берг Л.С. По озёрам Сибири и Средней Азии Текст. / Л.С. Берг. М.: 1955.

21. Беспрозванных В.В. Фауна, биология, экология партенит и церкарий трематод моллюсков рода Juga из рек Приморского края Текст. / В.В. Беспрозванных.-Владивосток: Дальнаука, 2000. 121с.

22. Беэр С.А. Биология возбудителя описторхоза Текст. / С.А. Беэр.- М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 336 с.

23. Беэр С.А. Взаимоотношения паразит-хозяин в системе моллюск-трематода Текст. / С.А. Беэр // Успехи современной биологии. № 1. — 1978. — С. 143-153.

24. Беэр С.А. и др. Церкариозы в урбанизированных экосистемах Текст. / С.А. Беэр, М.В. Воронин. -М: Наука, 2007. 240 с.

25. Бидулина М.И. Личиночные формы трематод моллюсков р. Днепра и особенности их размещения Текст. / М.И. Бидулина // Проблемы паразитологии. Тр. 2 науч. конф. паразитологов УССР. Киев, 1956. С. 24-26.

26. Битехтина В.А. Гидрологический очерк озера Ик Текст. / В.А Битехтина // Труды Омского сельскохозяйственного института им. С.М. Кирова. -Том 48. Зоотехнический сборник. - Омск, 1962. - С. 77-84.

27. Богатырёва С.А. Природные особенности озёр Крутинского района: Ик, Салтаим, Тенис Текст. / С.А. Богатырёва // Известия Омского государственного краеведческого музея. №6 - Омск, 1998. - С. 395-396.

28. Богачёв В.В. Материалы к истории пресноводной фауны Евразии Текст. / В.В. Богачёв. Киев: Изд-во АН УССР, 1961. - 403с.

29. Боев В.Г. К фауне трематод пресноводных моллюсков Башкирии Текст. / В.Г. Боев //Учен. зап. Башкирского ун-та. Уфа, 1975. Вып. 76. С. 33-50.

30. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 448 с.

31. Большаник П.В. География и рекреалогия Омской области Текст. / П.В. Большаник. Омск, 2001. - 111с.

32. Буданова М.Г. Флора сосудистых растений города Омска. Автореферат дис. канд. биол. наук. Текст. / М.Г. Буданова.- Томск, 2003. 23с.

33. Быховская-Павловская И.Е. Класс Дигенетические сосальщики Trematoda Rud., 1808 Текст. / И.Е. Быховская-Павловская // Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. М.: JI. Наука, 1962. С. 438 520.

34. Быховская-Павловская И.Е. Фауна сосальщиков птиц Западной Сибири и ее динамика Текст. / И.Е. Быховская-Павловская // Паразитологический сборник Зоол. института АН СССР. 1953. Т. 15. С. 1-116.

35. Вергун Т.И. Моллюски реки Северный Донец как дополнительные хозяева трематод // Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 4. С. 519-527.

36. Вергун Т.И. О фауне личиночных форм трематод в моллюсках реки Северный Донец и его пойменных водоемов Текст. / Г.И. Вергун // Проблемы паразитологии: Тр. IV науч. коиф. паразитологов УССР. Киев, 1963. С. 166-168.

37. Винарский М.В. Моллюски семейства Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata) озера Тенис и его окрестностей Текст. / М.В. Винарский // Ежегодник ОмГПУ. Естественные науки и экология. Омск, 2001. Вып. 6. - С. 174— 177.

38. Винарский М.В. Прудовики (Mollusca, Gastropoda, Lymnaeidae) Западной Сибири: систематика, зоогеография, формирование фауны. Автореф. дис. . канд. биол. наук Текст. / М.В. Винарский.- Томск, 2003. 25с.

39. Винарский М.В. и др. Редкие виды прудовиков (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae). Материалы к « Красной книге Омской области» Текст. / М.В. Винарский, Н.И. Андреев // Ежегодник ОмГПУ. Естественные науки и экология. Омск, 2003. - Вып. 7. С. 100-104.

40. Винарский М.В. и др. Фауна моллюсков семейства Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata) водоемов г. Омска и его окрестностей Текст. / М.В.

41. Винарский, Н.И. Андреев // Ежегодник ОмГПУ. Естественные науки и экология. Омск, 2000. Вып. 5. - С. 184-187.

42. Вишневский B.JI. Круговорот паразитов в условиях естественных водоемов Текст. / B.JI. Вишневский // Труды ГЕЛАН, том X, М., 1960. - С. 7184.

43. Внуковский В.В. К фауне моллюсков Сибири Текст. / В.В. Внуковский // Известия Зап. Сиб. отдела Русс. Географ, общ-ва. Омск, 1929 Т. VI. С. 51-55.

44. Водяницкая С.Н. Состояние изученности трематод сем. Plagiorchidae на юге Западной Сибири Текст. / С.Н. Водяницкая // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск, 2002. С. 36-39.

45. Федорова.- Новосибирск: ООО Компания «Талер Пресс», 2009. С. 5154.

46. Воронин М.В. Шистосоматиды возбудители церкариозов в урбанизированных экосистемах (на примере мегаполиса Москвы): Автореф. дисс. . канд. биол. наук Текст. / М.В. Воронин.- М., 2003. — 21 с.

47. Галактионов К. В. и др. Гермафродитное поколение трематод: Биология и развитие Текст. / К. В. Галактионов, А. А. Добровольский. -JL, 1987. -192 с.

48. Галактионов К.В. Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae) Текст. / К.В. Галактионов. Апатиты, 1993. - 190 с.

49. Галактионов К.В. и др. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод Текст. / К.В. Галактионов, A.A. Добровольский С.-Пб., 1998. - 400 с.

50. География Омской области: Учебное пособие для средней школы Текст. / Под ред. A.A. Кожухаря, А.Г. Зинченко. Омск: Кн. Изд-во, 2001. - 192 с.

51. Герасимова Г.Н. Роль моллюсков в эпизоотологии трематодозов Текст. / Г.Н. Герасимова // Вопросы малакологии Сибири. Материалы конференции.-Томск, 1969. С.163-165.

52. Текст. / Т. А Гинецинская // ДАН СССР. 1954. Т. 97, № 2. С. 369-372. Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция.

53. Гинецинская Т.А. и др. Особенности паразитофауны беспозвоночных и применение основных правил экологической паразитологии к характеристике их зараженности / Т.А. Гинецинская, Г.А. Штейн // Вестник ЛГУ. 1961. -№15. -С. 60-71.

54. Гинецинская Т.А. и др. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. 1. Фуркоцеркарии (семейства Strigeidae и Diplostomatidae) Текст. / Т. А Гинецинская, А. А. Добровольский // Гельминтологический сборник. Астрахань, 1962. С. 45-89.

55. Гинецинская Т.А. и др. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков дельты Волги. 2. Эхиностоматидные церкарий (Echinostomatidae) Текст. / Т. А Гинецинская, А. А. Добровольский // Сборник паразитологических работ. Астрахань, 1964. С. 64-104.

56. Гинецинская Т.А. и др. Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви Текст. / Т. А Гинецинская, A.A. Добровольский. М.: Высш. школа, 1978.- 303 с.

57. Гладунко И.И. Личинки трематод рода Sanguinicola Plehn, фауны западных областей Украинской ССР: Автореф. дис. канд. биол. наук Текст. / И.И. Гладунко.- Львов, 1968. -20 с.

58. Гладунко И.И. Сезонная динамика зараженности некоторых брюхоногих моллюсков личинками сангвиникол Текст. / И.И. Гладунко // Материалы 3 зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. С. 164165.

59. Догель В.А. Курс общей паразитологии Текст. / В.А. Догель. Л.: Наука, 1947. 371 с.

60. Дроздов В.Н. К изучению фауны моллюсков низовья реки Оми Текст. / В.Н. Дроздов // Известия Омского отд. Географ, общества СССР. Омск, 1964. Вып. Т. 6. С. 120-123.

61. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР Текст. / В.И. Жадин. М.: Советская наука, 1952. - 376 с.

62. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования Текст. / В.И. Жадин. М.: Высшая школа, 1960. - 191 с.

63. Жохов А.Е. Возрастная структура и сезонная динамика зараженности популяции моллюска Viviparus viviparus партенитами трематод Текст./ А.Е. Жохов // Зоол. ж. № 5. - 1993. - С. 17-25.

64. Зазорнова О.П. Использование метода дискриминационного анализа в таксономии личиночных форм трематод рода Cotylurus Szidat, 1928 Текст. / О.П. Зазорнова // Успехи общей паразитологии (Труды Ин-та паразитологии РАН. Т. 44). М.: Наука, 2004а. С.123 129.

65. Зазорнова О.П. Анализ межвидовых различий трематод группы «Cotylurus cornutus» (Rud., 1808) Szidat, 1928 Текст. / О.П. Зазорнова// Успехи общей паразитологии (Труды Ин-та паразитологии РАН. Т. 44). М.: Наука, 20046. С. 103 122.

66. Зазорнова О.П. Об общих закономерностях развития личиночных форм рода Cotylurus в популяциях промежуточных хозяев Текст. / О.П. Зазорнова // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов. Матер, междунар. научной конф. М., 2006. С 119 121.

67. Здун В.И. Личинки трематод в пресноводных моллюсках Украинской ССР: Автореф.дис. д-ра биол. наук Текст. / В.И. Здун.- Киев, 1962. -37 с.

68. Здун В.И. О состоянии изученности личинок трематод Текст. / В.И. Здун // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1966. Ч. 3. С. 115-119.

69. Здун В.И. Пресноводные моллюски промежуточные хозяева трематод Текст. / В.И. Здун // Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии: Тр. 1 совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1964. С. 309-321.

70. Здун В.И. и др. О зараженности моллюсков оз. Байкал личинками трематод Текст. / В.И. Здун, И.И. Гладунко // Моллюски, пути, методы и итоги их изучения. Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Авторефераты докладов. Л.: Наука, 1971. №4. С. 117-119.

71. Здун В.1. Личинки трематод в прюноводних молюсках Укра'ши Текст. / В.И. Здун. К.: Вид-во АН УРСР, 1961. -141 с.

72. Иванькова А.Ф. Зараженность брюхоногих моллюсков церкариями трематод в водоемах Брестской области Текст./ А.Ф. Иванькова // Актуал. проблемы мед. и вет. паразитол.: Тез. докл. междунар. науч. конф. — Витебск, 1993.-С. 30.

73. Иванькова А.Ф. Становление очагов инвазии на местности с учетом видоспецифичности в системе паразит-хозяин Текст./ А.Ф. Иванькова // Биологические ритмы: матер, междунар. науч.- практ. конф. — Брест, 1999.-С. 149-153.

74. Игнаткин Д.С. Видовое разнообразие малакофауны и ее роль в формировании очагов трематодозной инвазии на территории Ульяновской области. Дис. . канд биол. наук Текст./Д.С. Игнаткин.-Ульяновск, 2007. 154с.

75. Иванов В.К. Климат Омской области Текст./ В.К. Иванов Омск: Облгиз, 1948.- 31 с.

76. Исакова Н.П. Размножение партенит редиоидных видов трематод. Автреф. дисс. канд. биол. наук Текст./ Н.П. Исакова.- СПб. 2008. 18с.

77. Искова Н.И. Эхиностоматиды (Echinostomatata) Текст. / Н.И. Искова // Фауна Украины; Т. 34, вып. 4. Киев: Наук, думка, 1985. 198с.

78. Калиненко H.A. и др. Антропическое воздействие на озеро Чередовое г. Омска Текст. / H.A. Калиненко, А.И. Кокоулина // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып. 3. Межвузовский сборник научных трудов. Омск: Изд-во ОмГПУ, 1998. - С. 118-120.

79. Караев Ф.В. К изучению личинок пресноводных моллюсков Ленкоранской зоны Азербайджана Текст./Ф.В. Караев // Исследования по гельминтологии в Азербайджане. Баку, 1970. С. 89-92.

80. Кармацкая А.Н. Распространение фасциолеза и личинок фасциолы среди животных восточной части Южного Урала Текст./ А.Н. Кармацкая // Материалы науч. конф. Челябинского мед. ин-та. Челябинск, 1965. Т. 2. С. 134-136.

81. Карнацевич И.В. Климат в 20 веке не меняется Текст./ И.В. Карнацевич // Роль России и Сибири в развитии экологии на пороге XX века. Омск, 1997.-С. 114-116.

82. Кеннеди К. Экологическая паразитология Текст./ К. Кеннеди М.: Мир, 1978. -230 с.

83. Киселене В.К. Материалы по изучению личинок трематод рыб в водоемах Литовской ССР Текст./ В.К Киселене // Симпоз. по паразитар. болезням рыб и вод. беспозвоночных: Тез. докл. М.; Л., 1966. С. 16.

84. Климат Омска Текст./ С.А. Ковба, A.A. Шуманова, М.С. Нежданова и др. Под ред. Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 246 с.

85. Ковба С.А. Климатические ресурсы Омской области Текст./ С.А. Ковба // Природные ресурсы Омской области и их рациональное использование. -Омск, 1985.-С. 5-7.

86. Козминский Е.В. Популяционный анализ сообщества Bithynia tentaculata (Gastropoda: Prosobranchia) — партениты трематод: Автореф. дис. . канд. биол. наук Текст./ Е.В. Козминский.- СПб., 1999. 16 с.

87. Коноплёв Е.И. Водный фонд Омской области и перспективы его рыбохозяйственного использования Текст. / Е.И. Коноплёв // Известия Омского отдела Географического общества Союза ССР, 1972. Вып. 10 (17).-С. 157-165.

88. Косупко Г.А. Критерии вида Echinostoma revolutum, выявленные на экспериментальном материале Текст. / Г.А Косупко // Сборник работ по гельминтологии, посвященный 90-летию академика К.И. Скрябина. М.: Колос, 1971. С. 167-175.

89. Кочнев С.А. Особенности заражения моллюсков церкариями трематод в водоемах-охладителях Ляпинской ГРЭС г. Ярославля Текст. / С.А. Кочнев // Сборник науч. тр. Ярославского пед. ин-та. Ярославль, 1974. Вып. 123. С. 74-81.

90. Краснодембский Е.Г. Железистые образования трематод: Автореф. дис. . канд. биол. наук Текст. / Е.Г. Краснодембский.- М., 1977. 22 с.

91. Краснолобова Т.А. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis Текст. / Т.А. Краснолобова.- М.: Наука, 1986.

92. Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков (Lymnaeidae Gastropoda Pulmonata) Европы и Северной Азии Текст. / Н.Д. Круглов.- Смоленск. Изд-во СГПУ, 2005. 507с.

93. Круглов Н.Д. Специфичность прудовиков (Pulmonata Lymnaeidae) к заражению партенитами трематод и ее анализ в целях систематики и паразитологии Текст. / Н.Д. Круглов // Зоол. ж., 1986. Т. LXV. Вып. 12. С. 1799-1807.

94. Куперман Б.И. и др. Паразиты моллюсков Dreissena polymorpha (Pallas) бассейна Волги Текст. / Б.И. Куперман, А.Е.Жохов, Л.Б. Попова // Паразитология. №5. 1994. - С. 396-401.

95. Куприянова P.A. Личинки трематод в пресноводных моллюсках в некоторых районах Среднего Поволжья Текст. / P.A. Куприянова // 9 совещ. по паразитол. проблемам: Тез. докл. М.-Л., 1957. С. 127-128.

96. Куприянова-Шахматова P.A. К фауне личинок трематод пресноводных моллюсков Среднего Поволжья Текст. / P.A. Куприянова-Шахматова II Тр. гельминтол. лаб. АН СССР. 1961а. Т. П. С. 130-143.

97. Куприянова-Шахматова P.A. Личинки трематод Среднего Поволжья и экспериментальное изучение их биологии. Автореф. дис. канд.биол. наук Текст. / P.A. Куприянова-Шахматова. Казань, 1961(b). - 15 с.

98. Куприянова-Шахматова P.A. Некоторые наблюдения по экологии личинок трематод Текст. / P.A. Куприянова-Шахматова // Helminthologia. -Tomus III. Bratislava, 19616. - С. 193-200.

99. Куракин А.Ф. и др. География Омской области Текст. / А.Ф Куракин, Г.И. Зайков, В.И. Смирнова, З.В. Воробьева. Омск, 1992. - 144 с.

100. Лакин Г.Ф. Биометрия Текст. / Г.Ф. Лакин. М., 1990. - 293 с.

101. Лаптев С.Р. Камышловка Текст. / С.Р. Лаптев // Известия Омского отдела географического общества Союза ССР. Вып. 9 (16). - 1968. - С.106-114.

102. Ланько З.И. О роли моллюсков семейства Lymnaeidae в эпизоотологии диплостоматоза в водоемах западных областей Украины Текст. / З.И. Ланько // 1 Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Львов, 1972. С. 55-56.

103. Лихачев С.Ф. Полевые и экспериментальные исследования беспозвоночных Текст. / С.Ф. Лихачев.- СПб. « ТЭССА» , 2002,- 157 с.

104. Мезенцева О.В. Две тысячи рек и шестнадцать тысяч озёр. Много или мало? Текст. / О.В. Мезенцева // География №34 - 1998 (а) - С. 4 - 5.

105. Мезенцева О.В. Иртыш Текст. / О.В. Мезенцева // География №34 - 1998 (б) - С. 5.

106. Невоструева Л.С. К изучению цикла развития ЕсЫпорагурМит гесиюаШт (Ыгшош, 1873) Текст. / Л.С. Невоструева // Учен. зап. Горьк. пед. ин-та. Сер. зоологии. 1964. Вып. 48. С. 160-161.

107. Новиков Е.А. Итоги изучения пресноводных моллюсков Западной Сибири Текст. / Е.А. Новиков // Моллюски: систематика, экология и приспособления к размножению.Л.: Наука, 1983. С. 135-137.

108. Петроченко В.И. и др. Гельминтозы птиц Текст. / В.И. Петроченко, Г.А. Котельников. М., 1976. - 350с.

109. Плиткин Г.А. Ресурсы речных вод административных областей Западной Сибири, их многолетняя изменчивость и современное хозяйственное использование Текст. / Г.А. Плиткин // Комплексные исследования водных ресурсов Сибири. Москва, 1983. - С. 12-22.

110. Поползин А.Г. Зональная типология озёр юга Обь-Иртышского бассейна Текст. / А.Г. Поползин // Вопросы гидрологии Западной Сибири. -Новосибирск, 1965. С. 13 - 42.

111. Прокофьев В.В. Особенности плавания церкарий некоторых видов трематод Текст. / В .В. Прокофьев // Паразитология. 2005. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 250-261.

112. Прокофьев В.В. Стратегии заражения животных-хозяев церкариями трематод: опыт анализа в экосистемах прибрежья морей и озер северо-запада России: Автореф. дисс. .доктора биол. наук Текст. / В.В. Прокофьев. СПб., 2006. - 49 с.

113. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дис. . докт. биол. наук Текст. / О.Н. Пугачев. СПб.: ЗИН РАН, 1999. 50с.

114. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии. Текст. / О.Н. Пугачев. -Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1984. 155 с.

115. Размашкин Д.А. Личинки трематод некоторых видов моллюсков в озере Малое Миассово Челябинской области Текст. / Д.А. Размашкин // Вопросы малакологии Сибири. Томск, 1969. С. 174-176.

116. Ройтман В.А и др. Анализ пространственного распределения партенит и личинок некоторых видов трематод Текст. / В. А. Ройтман С.Л. Спирин П Труды ГЕЛАН. Том XXXV. - М., 1987. - С. 115-127.

117. Русаков В.Н. Река Иртыш Текст. / В.Н. Русаков // Условия и методы комплексной мелиорации пойм рек Западной Сибири при зарегулированном речном стоке. Омск, 1991. - С. 7-10.

118. Сазанов A.M. Восприимчивость моллюсков к заражению Fasciola hepatica и F. gigantica Текст. / A.M. Сазанов // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1977.С. 128-133.

119. Сазанов A.M. Защитная реакция моллюсков-лимнеид на проникновение мирацидиев Fasciola hepatica Текст. / A.M. Сазанов // Тр. Всесоюз. инта гельминтологии им. К.И.Скрябина. М.,1972 . Вып. 19. С. 163-170.

120. Сваджян П.К. К изучению личинок трематод в пресноводных моллюсках Армянской ССР Текст. / П.К. Сваджян // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М., 1963. Ч. 2. С. 86-88.

121. Семенов О. Ю. Мирацидии Текст. / О. Ю Семенов // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1991. Т. 83, вып. 4. С. 1-204.

122. Сербина Е.А. Моллюски семейства Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод: Автореф. дис. канд. биол. наук Текст. / Е.А. Сербина Новосибирск, 2002 - 22с.

123. Синицин Д. Ф. Материалы по естественной истории трематод. Дистомы рыб и лягушек окрестностей Варшавы Текст. / Д. Ф. Синицин // Изв. Варшав. ун-та. 1905. Т. 7-9. С. 1—96.

124. Скабичевский А.П. Физико-географический очерк рек Тары и Шиша Текст. / А.П. Скабичевский // Труды Омского медицинского института. 1963 -№37.-С. 6- 11.

125. Скрябин К.И. Семейство Schistosomatidae, род Trichobilharzia Текст. / К.И. Скрябин // Трематоды животных и человека. М.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 5. С. 377-387.

126. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека Текст. / К.И. Скрябин,— М.-Л.: Наука, 1947. Том I. 515с.

127. Сонин М.Д. Роль паразитов в биоценозах Текст. / М.Д. Сонин // Труды Инта паразитол. РАН. М., 1997. - с. 145-157.

128. Стадниченко А.П. О зараженности брюхоногих моллюсков (Gastropoda) водоемов западных областей УССР личинками трематод Текст. / А.П. Стадниченко //Проблемы паразитологии. Киев, 1967.-С. 197-199.

129. Стадниченко А.П. Брюхоногие моллюски малых рек западных областей Украины и их трематодофауна Текст. / А.П. Стадниченко // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск, 1973. С. 223-224.

130. Стадниченко А.П. К характеристике зараженности пресноводных брюхоногих моллюсков личиночными формами трематод Текст. / А.П. Стадниченко // Вестник зоологии. 1974. №2. С. 56-60.

131. Стадниченко А.П. Пресноводные моллюски УССР, их биоценотические связи и воздействие на моллюсков трематод: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л, 1982.-42 с.

132. Стадниченко А.П. О роли новых и малоизвестных видов пресноводных моллюсков фауны Украины в жизненных циклах трематод Текст. / А.П. Стадниченко //Зоол. ж. 1983. Т. 62. Вып. 2.С. 175-180.

133. Стадниченко А.П. Прудовиковые и чашечковые (Lymnaeidae, Acroloxidae) Украины: Монография Текст. / А.П. Стадниченко. Киев: Центр учебной литературы, 2004. -327 с.

134. Старобогатов Я.И. Класс Брюхоногие моллюски Gastropoda // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) Текст./Я.И. Старобогатов. -JL: Гидрометеоиздат, 1977. С. 152174.

135. Старобогатов Я.И. Моллюски Текст. / Я.И. Старобогатов, JI.A. Прозорова, В.В. Богатов, Е.М. Саенко // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий.- СПб.: Наука, 2004.- Т.6. С. 9-492.

136. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Текст. / Я.И. Старобогатов. -Л.: Наука, 1970. 372 с.

137. Стенько Р.П. К познанию фауны личинок трематод пресноводных моллюсков Крыма Текст. / Р. П. Стенько // Вест. зоол. 1976. №5. С. 4246.

138. Стенько Р.П. Личиночные формы трематод пресноводных моллюсков Крыма: Автореф. дис. . канд. биол. наук Текст. / Р. П. Стенько.-Симферополь, 1977. -25с.

139. Стенько Р.П. Особенности фауны личинок трематод паразитов пресноводных моллюсков Крыма Текст. / Р. П. Стенько // Вест. зоол. 1979. №3. С. 19-25.

140. Стенько Р. П. и др. Морфология и особенности биологии церкарий двух видов рода Diplostomum (Trematoda, Diplostomidae) из Крыма Текст. / Р. П. Стенько, Э. Н. Король // Вестник Зоологии, 2004. 38(4) С.3-8.

141. Судариков В.Е. О способности моллюсков к элиминации адолескарий трематод Текст. / В.Е. Судариков, В.Ю. Карманов // Гельминты водных и наземных биоценозов: труды ГЕЛАН, том XXX, М., 1980. - С. 94100.

142. Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 Текст. / В.Е. Судариков // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т17. С. 157-530.

143. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР: Стригеиды Текст. /

144. Филимонова Л.В. Трематоды фауны СССР. Нотокотилиды Текст. / Л.В.

145. Филимонова. М.: Наука, 1985. Фридман Г.М. Материалы к изучению Иртыша Текст. / Г.М. Фридман // Труды биологического научно-исследовательского института при Пермском государственном университете. - Том 7. - Вып. 3-4. - 1937. - С. 177-260.

146. Фролова E.H. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии Текст. /

147. E.H. Фролова. -Л., 1975. -182с. Фролова E.H. Зараженность моллюсков озера Пертозера партеногенетическими поколениями и личинками трематод Текст. / E.H. Фролова // Учен. зап. Ленинград, пед. ин-та. Л.,1958. Вып. 143. С. 217-259.

148. Фролова E.H. Моллюски как промежуточные хозяева трематод в озерах Карелии Текст. / E.H. Фролова // К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии. М.-Л., 1964. С. 58-71.

149. Черногоренко М.И. Особенности формирования и распределения трематодофауны моллюсков в разных экологических зонах Киевского водохранилища // 1 Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Львов, 1972. С. 94-95.

150. Черногоренко М.И. Особенности формирования трематодофауны моллюсков в Днепровских водохранилищах Текст. / М.И.

151. Черногоренко // Самоочищение, биопродуктивность и охрана водоемов и водотоков Украины. Киев 1975 б. С. 30-32.

152. Черногоренко М.И. Особенности формирования трематодофауны моллюсков в Кременчугском водохранилище Текст. / М.И. Черногоренко // Проблемы паразитологии. Киев, 1975а. Ч. 2. С. 247-248.

153. Черногоренко М.И. Динамика трематодофауны моллюсков Киевского водохранилища Текст. / М.И. Черногоренко // Проблемыгидропаразитологии. Киев, 1978. С. 152-163.

154. Черногоренко М.И. Сезонная динамика зараженности моллюсков личинками и партенитами трематод в водохранилищах Днепра Текст. / М.И. Черногоренко //Вест. зоол. 1980. №5. С. 53-56.

155. Черногоренко М.И. Динамика трематодофауны моллюсков Кременчугского водохранилища Текст. / М.И. Черногоренко // Гидробиол. ж. 1976. Т. 12. №3. С. 48-55.

156. Черногоренко М.И. К Вопросу о межвидовом антагонизме личинок трематод у моллюсков Текст. / М.И. Черногоренко // Тез. докл. 2 Всесоюзного съезда паразитоценологов. М., 1981.С. 359-360.

157. Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ (фауна, биология, закономерности формирования) Текст. / М.И. Черногоренко. -Киев.: Наук, думка., 1983. 210 с.

158. Шигин A.A. Биоценологические аспекты профилактики гельминтозов Текст. / A.A. Шигин // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Том II. - М., 1989.-С. 181-182.

159. Шигин A.A. Влияние трематодозной инвазии на изменение биологических свойств моллюсков и их роли в пресноводных экосистемах Текст. / A.A. Шигин // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тез. докл. Всерос. науч. конф. Москва, 1998. - С. 187.

160. Шигин A.A. О месте и роли трематод в биосфере Текст. / A.A. Шигин // Труды Ин-та паразитол. РАН. М., 1997. - С. 192-208.

161. Шигин A.A. О роли свободноживущих стадий развития трематод в биоценозах Текст. / A.A. Шигин // Паразитология. 1978 - №3. - С. 193-200.

162. Шигин A.A. Трематоды фауны России и сопредельных регионов. Род Diplostomum. Метацеркарии Текст. / A.A. Шигин-. М.: «Наука», 1986. 253 с.

163. Шигин A.A. Трематоды фауны России и сопредельных регионов. Род Diplostomum. МаритыТекст. / A.A. Шигин,- М.: « Наука», 1993. 207 с.

164. Юрасова М.К. Путь реки Текст. / М.К. Юрасова. Омск: Областное книжное издательство, 1958. - 285 с.

165. Юрлова Н.И. Моллюски промежуточные хозяева трематод оз. Малый Чан (юг Западной Сибири) Текст. / Н. И. Юрлова // IX конференция Украинского паразитологического общества. Киев: Наукова Думка, 1980, с. 197-199.

166. Юрлова Н.И. Биология трематоды Diplostomum ehromatophorum (Brown, 1931) в условиях оз. Чаны Текст. / Н. И. Юрлова // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. С. 64-72.

167. Юрлова Н.И. Зараженность моллюсков рода Lymnaea партенитами Diplostomum volvens Nordmann, 1832 в бассейне озера Чаны Текст. / Н. И. Юрлова И Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск, 1990, С. 99-107.

168. Юрлова Н.И. Многолетние изменения структуры популяции и зараженности Lymnaea stagnalis Текст. / Н. И. Юрлова // Роль российской гельминтологической школы в развитии паразитологии. М, 1997. С. 6465.

169. Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод семейства Echinostomatidae Dietz, 1909 в моллюсках озера Чаны Текст. / Н. И. Юрлова // Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Новосибирск, 1998а. С. 116-117.

170. Юрлова Н.И. Динамика численности и зараженности популяции L. stagnalis (Gastropoda, Prosobranchia) партенитами трематод Текст. / Н. И. Юрлова // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск, 19986. С. 271-272.

171. Юрлова Н.И. Влияние паразитирования трематод на репродуктивный потенциал природной популяции Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Lymnaeidae) Текст. / H. И. Юрлова // Зоол. журн. 2003, Том 82, №9, С. 1027-1037.

172. Юрлова Н.И. Влияние паразитирования трематод на рост потомства моллюска-хозяина Lymnaea stagnalis Текст. / Н. И Юрлова // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 418.

173. Юрлова Н.И. Сезонная динамика зараженности моллюсков озера Малый Чан метацеркариями трематод семейства Echinostomatidae Текст. / Н. И. Юрлова // Паразиты и болезни водных беспозвоночных. М, 1986. С. 157158.

174. Юрлова Н.И. и др. Многолетняя динамика зараженности моллюсков рода Lymnaea трематодами сем. Diplostomatidae в озере Чаны Текст. / Н. И. Юрлова, С.Н. Водяницкая // I Конгр. ихтиологов России: Тез. докл. — Астрахань, 1997. С. 398.

175. Юрлова Н.И. и др. Анализ взаимоотношений в системе паразит-хозяин (на примере моллюсков и трематод) / Н. И. Юрлова, С.Н. Водяницкая, В.В. Глупов // Успехи соврем, биол. 2000. Т. 120. № 6. С. 573-580.

176. Юрлова Н.И. и др. Многолетние изменения видового состава и численности легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) в озере Чаны (юг Западной Сибири) Текст. / Н. И. Юрлова, С.Н. Водяницкая // Сибирский экологический журнал, № 2, 2005а. С. 255-266.

177. Юрлова Н.И. и др. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) в Чановской системе озер (юг Западной Сибири) Текст. / Н. И, Юрлова, С.Н. Водяницкая, Е.А. Сербина // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий, Курган, 1998. С. 356-358.

178. Янович JI.H. Стадниченко А.П. Перловицевые (Unionidae) Центрального Полесья как промежуточные хозяева трематод Текст. / Л.Н. Янович // Паразитология. 1997. - №4. - С. 314-320.

179. Яроцкий JI.C. Шистосомозы Текст. / Л.С. Яроцкий.- М.: Медицина, 1982.-280с.

180. Ятченко Н.И. Гельминты диких утиных птиц юга Западной Сибири Текст. / Н.И. Ятченко // Экология и морфология гельминтов Западной Сибири (ред. В.Е.Судариков). Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1979. С. 157 189.

181. Bourns T.R.K. Larval trematodes parasitizing Lymnaea stagnalis appressa Say in Ontario with emphasis on multiple infections Text. / T.R.K. Bourns // Can. J. Zool.- 1963.-Vol. 41.-P. 937-941.

182. Brown F. J. Some fish-water larval trematodes from Cheshire Text. / F. J. Brown // Parasitology. 1931. - 23. - P. 88-98.

183. Bursian-Hartung G. Untersuchungen liber die Cercarien fauna des Dieskaner Feichgebietes bei Hall (Fortsetsung) Text. / G. Bursian-Hartung //Hercynia. 1965. Bd.2. N2. P. 113-127.

184. Cable R. M. Phylogeny and taxonomy of trematodes with reference to marine species Text. / R. M. Cable // Synbiosis in the sea. Columbia, 1974. P. 173193.

185. Combes C. Trematodes: antagonism between species and sterilizing effects on snails in biological control Text. / C. Combes // Parasitology. 1982. — No 4^ -P. 151-175.

186. A. Dobson, M. Roberts // Parasitology. 1994. - P. 97-108. Ewers W.H. An analysis of the molluscan hosts of the trematodes of birds and mammals and some speculations on host-specificityText. / W.H. Ewers // Parasitology. - 1964.- Vol. 54. - P. 571-578.

187. Faltynkova A. Larval trematodes (Digenea) in molluscs from small water bodies near Ceske Budejovice, Czech Republic Text. / A. Faltynkova // Acta Parasitologica. 2005. -Vol. 50.-№ l.-P. 49-55.

188. Gibson D. I. Questions in digenean systematics and evolution Text. / D. I. Gibson // Parasitology. 1987. Vol. 95. P. 429-460.

189. Goumghar M.D. etc. Prevalence of Haplometra cylindracea infection in three species of Lymnaea snails in central France Text. / M.D. Goumghar, M. Abrous, D. Ferdonnet, G. Dreyfuss, D. Rondelaud // Parasitol Res. 2000. - Vol. 86. - № 4. - P. 337-339.

190. Horak P. etc. Biology of the schistosome genus Trichobilharzia Text. / P. Horak, L.Kolarova, C.M. Adema // Adv. Parasitol.2002. Vol. 52. P. 155-233.

191. Horak P. etc. Cercaria-schistosomulum surface transformation of Trichobilharzia szidati and its putative immunological impact Text. / P. Horak, L. Kovar, L. Kolarova, J. Nebesarova // Parasitology. 1998. - Vol. 116. - P. 139-147.

192. Horak P. etc. Trichobilharzia regenti n. sp. (Schistosomatidae, Bilharziellinae), a new nasal schistosome from Europe Text. / P.Horak, L. Kolarova, J. Dvorak //Parasite-J. Soc. fr. parasitol. 1998. Vol. 22. P. 349-357.

193. Jokela J. etc. Effect of starvation on parasite-induced mortality in a freshwater snail (Potamopyrgus antipodarum) Text./J. Jokela, C.M. Lively, J. Taskinen, A.D. Peters // Oecologia. 1999. - №3. - P. 320-325.

194. Keie M. The redia, cercaria and early stages of Aporocotyle simplex Odhner, 1900 (Sanguinicolidae) a digenetic trematode which has a polychaete annelid asthe only intermediate host Text. / M. Keie // Ophelia. 1982. Vol. 21, N 2. P. 115-145.

195. Keie M. The ultrastructure of the caecal epithelium of the intraredial cercaria of Neophasis lageniformis (Lebour, 1910) (Trematoda: Acanthocolpidae) Text. /M. Keie //Z. Parasi-tenk. 1973. Bd 139. S. 405-416.

196. Kendall S. B. Nutritional factors effecting the rate of development of Fasciola hepatica in Lymnaea truncatula and the parthenitae of Fasciola hepatica in Lymnaea truncatula Text. / S. B. Kendall // J. of Helminthol. 1949a. Vol.23 (3/4). P. 179-190.

197. Kendall S. B. The life history of Lymnaea truncatula under laboratory conditions Text. / S. B. Kendall // J. helminthol. 1953. Vol. 27. P. 17-28.

198. Kendall S.B. Bionomics of Lymnaea truncatula and the parthenitae of Fasciola hepatica under drought conditions Text. / S. B. Kendall // J. of Helminthol. 1949b. Vol.23. P.57-68.

199. Kendall S.B. Lymnaea stagnalis as in intermediate host of F. hepatica Text. / S. B. Kendall //Helmenthol.Abstr. 1949 c. Vol.18. Pt 2. P.46.

200. McClelland G. etc. Effect of Trichobilharzia ocellata on growth, reproduction and survival of Lymnaea stagnalis Text. / G. McClelland, T.K.R. Bounrs // Exp. Parasitol.- 1969.-Vol. 24.-P. 137-146.

201. Merenyi L. Molluscs as intermediate hosts of some Digenea Text. / L. Merenyi // Soosiana. 1978. №6. P.9-16.

202. Miura O. etc. Effects of trematode double infection on the shell size and distribution of snail hosts Text. / O. Miura, S. Chiba// Parasitology International. 2007. - Vol. 56. - № 1. - P. 19-22.

203. Moukrim A. etc. Evolution de la charge parasitaire chez Lymnaea truncatula Müller infesté par Haplometra cylindracea Müller Zeder et Fasciola sp. Text. / A. Moukrim, D. Rondelaud // Bull. Soc. fr. parasitol. 1992. - №1. - P. 4350.

204. Neuhaus W. Biologie und Entwicklung von Trichobilharzia szidati n. sp. (Trematoda: Schistosomatidae), emem Erreger von Dermatitis beim Menschen Text. / W. Neuhaus // Ztschr. Parasitenk. 1952. Bd. 15. P. 203266.

205. Niewiadomska K. etc. Diplostomum cercariae (Digenea) in snails from Lithuania. II. Survey of species Text. / K. Niewiadomska, V. Kiseliene // Acta Parasitológica. 1994.-Vol. 39.-№4.-P. 179-186.

206. Niewiadomska K. Present status oí Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) and differentiation of Diplostomum pseudospathaceum nom. nov. (Trematoda, Diplostomatidae) Text. / K. Niewiadomska // Syst. Parasitol, 1984. 6. P. 81-86.

207. Odening K. Physidae und Planorbidae als Wirte in den Lebenszykled einheimischer Notocotylidae (Trematoda: Paramphistomida) Text. / K. Odening // Parasitenkunde. Bd. 27. - 1966. - P. 210-239.

208. Odening K. Verwandtschaft, System und zyklo-ontogenetische Besonderheiten der Trematoden Text. / K. Odening // Zool. Jahrb. Syst. 1974. Bd 101. P. 345396.

209. Pearson J. C. A phylogeny of life-cycle patterns of the Digenea Text. / J. C. Pearson//Adv. Parasitol. 1972. Vol. 10. P. 153-189.

210. Pearson J. C. Observations on the morphology and life cycle of Neodiplostomum intermedium (Trematoda: Diplostomatidae) Text. / J. C. Pearson // Parasitology. 1961. Vol. 51. P. 133- 172.

211. Rankin J. S. The life cycle of the frog bladder fluke Gorgoderina attenuates Stafford, 1902 (Trematoda, Gorgoderidae) Text. / J. S Rankin // Amer. Midland Natur. 1939. Vol. 21 p. 479- 488.

212. Rees F. G. The ultrastructure of the epidermis of the redia of Parorchis acanthus Nicoll (Digenea: Philophthalmidae) Text. / F. G. Rees // Z. Parasitenk. 1981. Bd 65. S. 19-30.

213. Richard J. La chaetotaxie des cercaries. Valeur systematique et phyletique Text. / J. Richard //Mem. Mus. Nat. Hist. Ser. A. Zool. 1971. Vol. 67. P. 1-179.

214. Smyth J. D. etc. The physiology of trematodes Text. / J. D. Smyth, D. W. Halton Cambridge, 1983. 446 p.

215. Sousa W.P. Interspecific antagonism and species coexistence in a diverse guild of larval trematode parasites Text. / W.P. Sousa// Ecol. Monogr. 1993. -Vol. 63. - № 2. - P. 103-128.

216. Sousa W.P. Interspecific interactions among larval trematode parasites of freshwater and marine snails Text. / W.P. Sousa // American Zoologist. -1992.-Vol. 32.-№4.-P. 583-592.

217. Wesenberg-Lund C.J. Contribution to the development of the trematode digenea. Part II. The biology of the freshwater cercariae in Danish freshwaters Text. / C.J. Wesenberg-Lund// D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter. 1934. -Vol. 5.-P. 1-223.

218. Wilson R.H. etc. The parasitic castration and gigantism of Lymnaea truncatula infected with the larval stage of Fasciola hepatica Text. / R.H. Wilson, J. Denison // Zool. Parasitenk. 1980. - № 2. - P. 109-119.

219. Wisniewski W. Characterization of the parasitofauna о of an eutrophic lake Text. / W. Wisniewski//Acta parasitol. pol. V.VI. P.l. 1958. P.l-61.

220. Wright C.A. The possible role of parasites in molluscan speciation Text. / C.A. Wright // Haliotis. 1980. - Vol. 10. - № 2. - P. 154.

221. Wright C.A., 1966: цит. по Беэр C.A. Биология возбудителя описторхоза Text. / C.A. Беэр. M.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.-336 с.

222. Yamaguti S. Synopsis of digenetic trematodes of vertebrates Tokyo: Text. / S.Yamaguti. Keigaku publ., 1971. Vol. II. 1074 p.

223. Yamaguti S. Systema helminthum. 1. The digenetic trematodes of vertebrates Text. / S.Yamaguti. N.Y.: Wiley, 1958. 1575 p.

224. Zdarska Z. The histology and histochemistry of the cystogenic cells of the cercaria Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909 Text. / Z. Zdarska // Folia parasitol. 1968. Vol. 15. P. 213- 232.

225. Zdaska Z. Larvalni stadia motolic z vodnch Plzu na uzemi CSSR Text. / Z. Zdarska // Ceskoslovenska parasitologie, 1963.-Vol. X.- P. 207-262.

Информация о работе

Коробов, Олег Игоревич
кандидата биологических наук
Омск, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Фауна и эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков рода Lymnaea водоемов Омской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы