Трематоды Apophallus Muehlingi и Rossicotrema Donicum - паразиты рыб дельты Волги

Бисерова, Людмила Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трематоды Apophallus Muehlingi и Rossicotrema Donicum - паразиты рыб дельты Волги
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Трематоды Apophallus Muehlingi и Rossicotrema Donicum - паразиты рыб дельты Волги"

На правах рукописи

БИСЕРОВА Людмила Ивановна

ТРЕМАТОДЫ APOPHALL US MUEHLINGJ И ROSSICOTREMA DONICUM-ПАРАЗИТЫ РЫБ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ (особенности экологии и иттиопаразитозы, ими вызываемые)

Специальность 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (г. Москва), Каспийском научно-исследовательском институте рыбного

хозяйства (г. Астрахань)

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор

Курочкин Юрий Васильевич

доктор биологических наук, профессор Беэр Сергей Алексеевич

Офита»"-™« «ртпонснты:

доктор биологических наук Спиридонов Сергей Эдуардович доктор биологических наук, профессор Горохов Владимир Васильевич

Ведущее учреждение:

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится «1^» 2005 г. в 13. часов,

на заседании Диссертационного совета Д 002.065.01 при Институте Паразитологии РАН по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Паразитологии РАН

Автореферат разослан: </№) » СЗ-сеХ А 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, /У/ ^

кандидат биологических наук и/у^Л^хА Е.Г.Сергеева

Введение Актуальность проблемы

Трематоды Apophallus muehlingi (Jagerskiold,1898) Luhe, 1909 и RoSsicotrema donicum Skijabin et Lindtrop, 1919 - широко распространенные в Европе, триксенные гельминты. Дефинитивными хозяевами для них служат чайковые птицы (облигатные хозяева), а также другие птицы и млекопитающие, в том числе и человек (факультативные хозяева). Первые промежуточные хозяева - моллюски p. Lithoglyphus (Gastropoda: Prosobranchia). Дополнительными хозяевами для A. muehlingi являются карповые, для R donicum - окуневые рыбы.

Жизненные циклы, круг хозяев, морфологические и биологические особенности различных стадий онтогенеза этих видов трематод были впервые изучены К. Оденингом (Odening, 1970,1973).

В бассейне Волги мариты трематод A. muehlingi и R donicum постоянно регистрировались у чайковых птиц (Солоницын, 1928; Шигин, 1954, 1961; Косупко, 1962), но метацерка-рий в рыбах не было, поскольку отсутствовал первый промежуточный хозяин. По-видимому, в 60-е годы прошлого века, моллюск Lithoglyphus naticoides спонтанно проник в бассейн Каспия и к 80-м годам заселил дельту Волги, став преобладающим в бентосе в отдельных участках дельты. После обнаружения метацеркарий A. muehlingi в рыбах Каспийского моря (Атаев, Ломакин, 1969), метацеркарии обоих видов были зарегистрированы в дельте Волги (Семенова, 1983: Курочкин, Бисерова, 1989). К середине 80-х годов численность их достигла гигантских размеров, экстенсивность зараженности рыб в отдельных районах составила 100%, метацеркарии этих трематод стали доминировать у карповых и окуневых рыб. Широко распространились заболевания молоди рыб: апофаллез и россикотремоз. В дельте Волги сложилась уникальная ситуация: один новый для региона свободноживущий вид и два новых для местных рыб вида паразитов. И тот и другие достигли чрезвычайно высокой численности. В местах прежнего обитания ни моллюски, ни эти гельминты никогда не достигали подобной численности. Следует отметить также, что A muehlingi и R donicum представляют опасность для здоровья человека, оба эти вида входят в список паразитов, вызывающих болезни человека, передаваемые через рыбу (Сан ПиН 3.2.1333 - 03, 1996, 2003). Кроме того, R. donicum вызывает заболевания сельскохозяйственных животных (Скрябин, 1952).

Таким образом, изучение биологии, экологии и распространения в дельте Волги этих двух трематод представляет теоретический и практический интерес Их жизненные циклы, морфологические и экологические особенности некоторых стадий онтогенеза, круг хозяев в дельте Волги были изучены В.М. Ивановым (1991). Однако многие вопросы остались невыясненными. К ним относились: особенности экологии промежуточных хозяев - моллюсков L naticoides и его зараженность трематодами; причины высокой численности метацеркарий

трематод А. тиеЫтр и Л Лотсит у рыб дельты Волги; патогенность метацеркарий этих трематод для рыб.

Цель и задачи исследования

Изучить распределение в дельте Волги трематод А. тиеЫтр и Я. Лотсит, факторов, обусловивших их высокую численность, пораженность дополнительных хозяев - карповых и окуневых рыб.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить годовую и сезонную динамику численности промежуточных хозяев -моллюсков I. паИсо1с1е8 в разных участках дельты Волги.

2. Изучить зараженность промежуточных хозяев партенитами трематод.

3. Определить круг потенциальных элиминаторов яиц и церкарий трематод и изучить их распределение в разных участках дельты Волги.

4. Изучить динамику зараженности молоди карповых и окуневых рыб метацерка-риями трематод А. тиеЫтр и Я. ¿отсит.

5. Изучить патогенное воздействие метацеркарий трематод А. тиеЫ^1 и Я. ¿отсит на молодь карповых и окуневых рыб.

Научная новизна работы

В результате выполнения работы получен ряд новых научных данных:

Изучена годовая и сезонная динамика численности промежуточных хозяев - моллюсков литоглифов, их распределение в разных участках дельты Волги, а также зараженность промежуточных и дополнительных хозяев трематодами А тиеЫтр и Я. (¡отсит.

Изучено распределение потенциальных элиминаторов яиц трематод А. тиеЫт& и И ¿отсит в разных участках дельты Волги.

Выявлена связь между численностью зараженных партенитами изучаемых видов трематод моллюсков-литоглифов и соотношением численностей потенциальных элиминаторов яиц трематод (бентосных беспозвоночных) и промежуточных хозяев - моллюсков-литоглифов.

На основе фактической численности разных стадий трематод А. тиеМиф и Я ¿отсит и потенциальной плодовитости марит и партенит проведена оценка масштабов элиминации таких стадий развития этих видов трематод как яйца и церкарии.

Изучено патогенное воздействие метацеркарий трематоды Л тиеМт^ на молодь карповых рыб, определена детальная доза этих метацеркарий для молоди

ЯиШш гиШш саярш. Проведено сравнение патогенности метацеркарий двух видов трематод: А. тиеМтр и Ро$1косИр1о5Штит сиИсо1а

Практическая значимость работы В результате проведенных исследований получены новые данные, которые могут быть использованы в практике специалистами разного профиля:

экологами: для прогнозирования возможных последствий антропогенного вмешательства в устоявшиеся экосистемы, в частности, для оценки и профилактики паразитологических последствий при проведении плановых акклиматизационных мероприятий.

ихтиопатологами: при диагностике заболеваний рыб, имеющих симптомы «черных пятен» на поверхности тела.

медиками и ветеринарами: для учета распространения паразитарных заболеваний человека и сельскохозяйственных животных, передающихся через рыбу.

Разработаны и утверждены министерством рыбного хозяйства СССР 29.12.88 Инструкция по санитарно-паразитологической оценке морской рыбы и рыбной продукции и Методика паразитологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции.

Положения, выносимые на защиту

1. Широкое распространение в дельте Волги трематод А. тиеЫт& и Я. йотсит связано с численностью и распределением по акватории дельты промежуточного хозяина этих трематод - моллюска I. паНсоНе! и потенциальных элиминаторов яиц трематод -бентосных беспозвоночных.

2. Масштабы элиминации трематод А тиеЫтр и Я. Аотсит, рассчитанные на основе сравнения фактической численности трематод и их потенциальной плодовитости.

3. Патогенность метацеркарий трематод А. тиеЫт£1 по отношению к карповым рыбам. Определение их летальной дозы для рыб. Сравнение патогенности метацеркарий двух видов трематод: А. тиеЫт%1 и Р. сиНсо1а.

Апробация работы

Основные материалы диссертации были доложены и обсуждены на: научной конференции «Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы» (Москва, 1989), региональной конференции «Экологические проблемы Волги» (Саратов, 1989), симпозиуме «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (Пущино, 1990), всесоюзной конференции «Экологические проблемы охраны живой природы» (Москва, 1990), международном симпозиуме «Проблемы патологии и охраны здоровья диких животных, экологическое взаимодействие болезней диких и сельскохозяйственных животных (Астрахань, 1992), международной

конференции «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их мапакофауна» (Санкт-Петербург, 1996), первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), коллоквиуме лаборатории экологических проблем паразитологии ИНПА РАН (Москва, 2004).

Публикации

По материалам диссертации опубликованы 24 работы.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит из следующих частей: введения, изложения материалов и методов и 6 глав, посвященных экологии первого промежуточного хозяина - литоглифа, зараженности хозяев всех категорий, подсчету абсолютной численности всех стадий изучаемых видов трематод, оценке масштабов элиминации, патогенности метацеркарий апофаплюса для молоди карповых рыб, выводов и списка литературы. Работа проиллюстрирована 40 рисунками и 28 таблицами. Библиография включает в себя 309 источников, из которых 49 - на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ: Глава 1.

Материал и методы:

Работа проводилась в дельте Волги в 1986-1997 годы. Проводился сбор промежуточных и дополнительных хозяев, участвующих в циклах трематод А. тиеИНгф и Л ¿ош'о/т. Отбор первых промежуточных хозяев - моллюсков Ь паИсо1<1е5 - в живом виде проводился с 1988 г. посезонно с 6-7 станций, охватывающих все изучаемые зоны дельты Волги Отбор проводился дночерпателем Петерсена площадью захвата 0, 025 кв. м или сачком-скребком диаметром 30 см в русловой части реки в 6-8 м от берега С каждой станции отбиралось 40-60 экз живых моллюсков. Моллюски исследовались на зараженность партенитами трематод прижизненно или путем вскрытия. Для моллюсков рассчитывали экстенсивность инвазии. Просмотрено 4576 экз. моллюсков Ь паИсо1с!ез и 200 экз. ВНкута 1еп1аси1а(а. Материалом для работы также послужили сборы бентоса, проведенные в дельте Волги в 1980-1997 гт Всего обработано 922 бентосные пробы, отобранные на 20 станциях в 1980-1985 гг., иа 16 станциях - в 1986-1995 гг и на 4 станциях - в 1996-1997 гт Кроме того, использован материал бентосных съемок 19771985 гг., любезно предоставленный сотрудниками Астраханской зональной гидрометобсерва-тории А Г Тарасовым, Н.А Дышлюк и С.А Синенко Это информация о Ь пагтсо1с1е$ из 283 проб. Отбор бентосных проб проводился посезонно дночерпателем Петерсена площадью захвата 0,025 м3 в русловой части реки. Схема станции охватывала все зоны делэты Волги от вершины до култучной зоны.

Для изучения зараженности дополнительных хозяев - карповых и окуневых рыб - проводилось паразитологическое вскрытие молоди и взрослых особей. Молоди рыб вскрыто 13 896 экз.: 5683 экз. воблы, 2342 экз. красноперки, 2570 экз густеры, 2077 экз. уклеи, 171 экз. леща, 915 экз. окуня, 138 экз. сопы. Взрослых особей рыб исследовано 350 экз. Отбор молоди рыб осуществлялся в прибрежных участках русла реки в средней и нижней зонах дельты Волги. Учитывали экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия. Кроме того, вскрыто 200 экз. годовиков Rutilus rutilus caspicus (воблы), отловленных в Северном Каспии в 1992 г.

Районирование дельты Волги проведено по Е.Ф Белевич (1963). Материал настоящей работы отобран преимущественно в верхней, средней и нижней зонах дельты.

Математическая обработка материала выполнена с использованием статистических программ Microsoft Excel и STADIA.

ГЛАВА 2.

Трематоды Apophallus muehlingi (Jagerskiold,1898) Luhe, 1909 u Rossicotrema donicum

Skrjabin et Lindtrop, 1919.

Приводится краткая историческая справка описания изучаемых видов, а также рассматриваются известные сведения о длительности жизни различных стадий развития трематод А muehlingi и R. donicum. Установлено, что в среднем срок жизни метацеркарий в условиях дельты Волги составляет менее года: проведено сравнение зараженности молоди воблы в августе 1991г в дельте Волги и зараженность годовиков воблы - в июне следующего года в Северном Каспии. Зараженность рыб существенно отличалась: если в августе экстенсивность составила 92%, индекс обилия 9,78; то в июне эти показатели были 2% и 0,065, что и свидетельствует о сроке жизни метацеркарий.

Приводится полный литературный список дополнительных и окончательных хозяев обоих видов трематод, который включает 3 вида млекопитающих и 26 видов птиц - окончательных хозяев А muehlingi, 10 видов млекопитающих и 10 видов птиц - окончательных хозяев R. donicum; 32 вида рыб - дополнительных хозяев А muehlingi, 17 видов рыб - дополнительных хозяев R donicum. В Каспийском бассейне окончательными хозяевами А. muehlingi зарегистрировано 7 видов чайковых птиц. Для R donicum в Каспийском бассейне окончательными хозяевами служат серебристая чайка и черноголовый хохотун Круг дополнительных хозяев у А muehlingi также значительно шире, чем у R donicum. Он включает в себя 19 видов рыб, преимущественно карповых. У R donicum в Каспийском бассейне дополнительными хозяевами служат 10 видов рыб, чаще всего окуневые.

Зараженность первого промежуточного хозяина

Зараженность L naticoides партенитами A muehlingi и R donicum в дельте Волги в течение всех лет исследований была очень высокой - от 15,6% до 55,6% в разные годы и в отдель-

ных участках дельты достигала 92% (1990 г). Лишь в 1994 г году зараженность I паИсо1с1е.ч составляла 8,1%, что связано, по-видимому, с необычно длительным половодьем и сравнительно низкими температурами.

Каких либо закономерных различий в зараженности моллюсков по западным и восточным зонам дельты не отмечено. Наиболее высока была зараженность Ь паЧсо1с1е5 в средних зонах дельты, лишь в 1992 г зараженность в нижних участках дельты к концу лета была выше, чем в средней и верхней зонах.

Для сезонной динамики зараженности Ь паНсоМех партенитами А тиеЫтр и Я (¡отсит характерна слабая зараженность весной и в начале лета, резкое возрастание ее к середине - концу лета, осенью отмечено как возрастание, так и снижение зараженности.

Проведено сравнение изменения численности зараженных и незараженных моллюсков по возрастам: незараженных молодых I паНсо1с}е5 в течение зимы гибнет от 0% до 21%, зараженных - 60-80%. Незараженных I паИсо1с1е5 возраста более 1,5 года в зимний период гибнет 32%-52%, зараженных - до 100%. Таким образом, партениты трематод А. тиеЫтф и Я с1отсит существенно влияют на выживаемость моллюсков Ь паНсо1(1ез, вызывая их преждевременную гибель.

Зараженность дополнительных хозяев

Метацеркарии А тиеЫт$1 и Я <1отсит, по-крайней мере с середины 1980-х годов, стали самыми массовыми паразитами молоди карповых и окуневых рыб Хотя все исследованные виды карповых восприимчивы для А. тиеЫтр, но отдельные виды, очевидно, более специфичны для этой инвазии. По степени уменьшения специфичности виды карповых рыб можно расположить в следующий ряд' красноперка, густера, уклея, вобла. Зараженность молоди рыб метацеркариями А тиеЫ^г и Я. (¿отсит возрастает к концу лета - осени. Экстенсивность инвазии к осени в отдельные годы достигала 100%.

Интенсивность инвазии рыб тесно связана со степенью зараженности I псЛкоШ$. Снижение зараженности Ь. паНсо1с1е5 почти всегда сопровождается снижением интенсивности инвазии рыб.

Приводятся литературные данные по зараженности чайковых птиц в дельте Волги и данные о сезонной и возрастной динамике зараженности их изучаемыми видами трематод.

Описаны виды церкарий, зарегистрированные нами у Ь паИсо!с1еь, а также экстенсивность инвазии и распространение их в дельте Волги. Наряду с церкариями А тиМ^1 и Я (¡отсит, у I паЧсои!е$ отмечено еще по крайней мере 11 видов церкарий Из них 2 вида идентифицированы со взрослыми формами. Это церкарии Sanguimco¡a ьр и И^соПа ¡кцаЬт! (1шапНгку,1928). Если сангвиниколидные церкарии встречались в моллюсках дельты Волги и до появления Ь паИсо1с1е5, то трематода N йкцаЫт появилась здесь благодаря литоглифу, являющемуся ее единственным промежуточным хозяином. Церкарии N зкцаЫт у литоглифа

отмечены во все годы исследований по всей территории дельты. Степень зараженности ими L. naticoides литоглифа находилась на уровне 1% - 11%, причем с годами отмечен рост зараженности. Мариты этой трематоды были обнаружены нами у осетра, севрюги и красноперки в 1993 году с интенсивностью 1-2 экземпляра и экстенсивностью 2,4%. Отмечались они у осетровых и в 1995-1996 годах, особенно много - у молоди стерляди из верхней зоны дельты: от 3 до 23 экз. при экстенсивности инвазии 33%. Ранее у рыб дельты Волги трематода N. skrjabini не отмечалась, а у осетровых она регистрируется впервые. Из девяти неиндефиринцирован-ных видов 5 - стилетаых, 1 - короткохвостых стилетных, 1 - бесхвостых, 2 - не поддающихся классификации видов.

ГЛАВА 3.

Первый промежуточный хозяин LUhogtyphus naticoides и особенности его экологии.

Lithoglyphus naticoides Pfeiffer, 1828 впервые был зарегистрирован в Волго-Каспийском районе в 1971 году в дельте Волги (Пирогов, 1972). Первые косвенные признаки появления литоглифа в Каспийском бассейне относятся к 1969 г, когда метацеркарии трематод апофал-люс были впервые зарегистрированы в каспийских рыбах. Литоглиф являлся обычным компонентом водных биоценозов европейских рек, за исключением бассейнов Каспийского и Белого морей. Он расселен здесь повсеместно и входит в состав пелореофильных биоценозов. Излюбленными местами обитания литоглифа являются участки реки с явно выраженным течением, с песчанисто-илистыми грунтами, не заросшие высшей растительностью. Подобные биотопы имеются во всех зонах дельты Волги, но наиболее распространены в верхней и средней зонах.

Считается, что в дельте Волги обитают два вида - L naticoides и L.pyramidatus (Алексе-енко, Левина, Старобогатов, 1990), но сами авторы признают, что эти два вида трудноразличимы, и существует мнение, что L pyramidatus является подвидом L naticoides. Мы не разделяли эти виды, и в нашей работе речь идет о Lithoglyphus naticoides.

По нашим данным, первоначально, до 1979 года, литоглиф отмечался в средней части западной дельты. Начиная с 1980-1981 годов литоглиф появляется и в верхней части дельты, а также в средней части восточной дельты и в основных рукавах - Бузане, Волге, Камызяке, а на западе его численность начала расти. В 1982 г. количество этих моллюсков в отдельных участках дельты резко возросло и оставалось высоким последующие годы. Плотность поселения достигала нескольких тысяч экземпляров на квадратный метр.

С 1983 г. по 1987 г литоглиф наиболее часто и в больших количествах встречается в вершине дельты, в верхней зоне дельты и в основных рукавах ее западной части. К 1988 г. площадь расселения литоглифа расширилась и заняла всю дельту от вершины до авандельты. В последующие годы литоглиф постоянно встречался по всей дельте, хотя плотности его по-

селений в разных зонах существенно различались Максимальная численность отмечалась в средней западной и верхней зонах дельты Волги.

Для сезонной динамики численности литоглифа характерно увеличение числа моллюсков от весны к осени Это связано с тем, что пик размножения моллюсков - вторая половина лета. Осенью, с понижением температуры воды, часть старых моллюсков гибнет Больше всего моллюсков гибнет зимой Минимальна численность литоглифа весной, когда в популяции присутствует только перезимовавшие особи.

Таким образом, и в дельте Волги литоглиф предпочитает участки реки с достаточным течением и слабо заиленными грунтами Это верхняя и средняя западная зоны дельты Волги.

Была проанализирована динамика численности бентосных беспозвоночных, являющихся потенциальными элиминаторами яиц трематод К ним относятся детритофаги и хищники -олигохеты, амфиподы: гаммариды и корофииды, личинки насекомых, некоторые моллюски (подробно рассмотрено в главе 5.). Практически это относится к большей части бентоса Наглядное представление о составе и численности основных групп зообентоса в разных частях дельты Волги дает рис. 3.

Изменение численности основных групп зообентоса от верхней к нижним зонам дельты Волги

нижняя западная средняя западная верхняя дельта средняя восточная нижняя восточная дельта дельта дельта дельта

|PL naticoides BOligochaeta DGammandae BCorophiidae □ Insecta OBivalvial Рис. 3.

Картина расселения литоглифа в дельте Волги отражает, по-видимому, общую для всех вселенцев закономерность: после начального скрытого периода (в нашем случае до 1979-1981 гг.) наступила фаза бурного развития, за которой должно последовать снижение численности,

после чего численность обычно устанавливается на каком-то более низком, достаточно стабильном, уровне. Резкий рост численности литоглифа совпадает с увеличением уровня Каспийского моря, начавшемся в 80-е годы. Не исключено, что именно это создавало более благоприятные условия для оксифильного литоглифа и наряду с другими факторами способствовало его высокой численности.

Проверена связь летней численности литоглифа с объемом водного стока. Установлено, что между объемом водного стока и численностью литоглифа существует достоверная статистическая корреляция начиная с 1982 (рис. 4).

Динамика водного стока и численности литоглифа

Г^|*~^СО0ОГО<ОГОСОСОС0СОС0О>О)О)ФС>>О)О>О) 0>О)О)О)ФПО}О>О1О)ФАО)ЛО)О1О1О]О}О)Л

годы

I I численность литоглифа летом —♦— сток,

к, Куб.Юк^

Рис. 4.

По-видимому, не следует ожидать значительного снижения численности литоглифа в дельте Волги, поскольку объективных предпосылок для этого нет: литоглиф завял в дельте свободную экологическую нишу; по нашим собственным наблюдениям, устойчив к загрязненной воде, мало выедается рыбами.

ГЛАВА 4.

Численность трематод АрорИаИи! тиеМтр и Яохто1гета Лотсит в дельт« Волги и факторы, ее определяющие

Расчет численности разных стадий развития изучаемых трематод необходит для оценки масштабов элиминации этих стадий развития. Оценивая разность между той численностью,

которая могла бы быть достигнута популяцией в отсутствии смертности (рассчитанной по продуктивности марит и партенит) за определенный промежуток времени и той, что реально отмечается через это же время, можно практически рассчитать интенсивность смертности -элиминации. У паразитов со сложным жизненным циклом применение подобного метода затруднено необходимостью расчетов численности хозяев различных категорий Наиболее при-емлимым промежутком времени с точки зрения точности оценки масштабов элиминации является время осуществления жизненного цикла, но в этом и заключается основная сложность, так как скорость перехода паразита от одного хозяина к другому или свободноживущей стадии к паразитическому существованию, чем и определяется реальная длительность жизненного цикла, зависит от численности паразита той или иной стадии развития Для трематод А muehlingi и R donicum минимальная длительность жизненного цикла составляет примерно два месяца, максимальная - около 2,5 -3 лет Но оценить реальную среднюю продолжительность жизненного цикла изучаемых трематод при имеющихся данных невозможно Поэтому оценка масштабов элиминации проводилась на основе сравнение реальной ежегодной средней численности различных стадий трематод A muehlingi и R donicum и ежегодной потенциальной плодуктивности марит и партенит изучаемых трематод.

Расчет численности разных стадий трематод A muehlingi и R donicum проводился нами по литературным (по чайкам и отчасти по рыбам) и собственным данным (численность и зараженность моллюсков, зараженность рыб) в динамике от 1988 по 1994гг Расчет партенит и церкарий проводился суммарно по обоим видам, т.к. на стадии партенит и церкарий эти виды трудноразличимы. Реальную численность партенит подсчитать невозможно из-за наличия партеногенетического размножения, не поддающегося учету, поэтому проведен расчет минимальной численности партенит, равной численности инвазированных моллюсков. Подсчет абсолютной численности моллюсков-литоглифов в дельте Волги проведен с учетом данных о площади участков дельты с преимущественным обитанием литоглиф. Церкарии способны продуцироваться не более, чем в течение 150 суток в год, это и было расчетным периодом. Численность метацеркарий рассчитана по данным о численности рыб разных видов и возрастов и их зараженности. Для расчета численности рыб использованы данные Р.П. Алехиной, В.Г. Финаевой (2001), J1.A Белоголовой (1989, 2001), В И Чернявского (2000) Все эти расчеты очень приближенные и, очевидно, лишь порядок величин соответствует действительности (Табл. 1).

Таблица 1. Абсолютная численность разных стадий трематод А. тиеЫт$ и А (¡ошсит в дельте Волги в разные годы. млрд. экз.

Годы Марита Яйцо Партениты Церкарии Метацеркарии

1988 0,0048 - 0,088 77-10500 272,8 4 092 000-14322 000 16100

1989 —/~ 180,5 2707 000-6320 000 13200

1990 141,7 2125 000-7440000 17600

1991 83,6 1254 300-4390050 18000

1992 249,6 3744000-13103000 26500

1993 122 1830000 - 6405000 24900

1994 102,5 1537000-3587000 11100

Для удобства сопоставления с данными о потенциальной продуктивности данные о реальной численности были пересчитаны на одну мариту, при этом учитывались только данные по маритам, партенитам и метацеркариям, не являющиеся рассчетными (Табл. 2).

Таблица 2. Абсолютная численность разных стадий трематод А. тиеМ¡щг и А Лотсит в разные годы в пересчете на одну мариту.

Годы барита Партениты Метацеркарии

1988 1 56 800-3 100 3 354 200- 183 000

1989 1 37 600 - 2 050 2 750 000 - 250 000

1990 1 29 500- 1 600 3 667 000-200 000

1991 1 17 300-950 3 750 000-205 000

1992 1 52 000-2 800 5 521 000-301 000

1993 1 25 400 - 1 400 5 187 500-283 000

1994 1 21 400-1 200 2 312 500- 126 000

По литературным данным рассчитана потенциальная плодовитость одной мариты и проведено сравнение теоретической и фактической численности (Табл. 3).

Таблица 3. Продуктивность одной мариты трематод А. muehlmgi

Реальная продуктивность Теоретическая продуктивность

Марита 1 1

Яйцо 10" - Ю5

Партениты Ю' - Ю5 104 -105

Церкарии 108— 10'°

Метацеркарии 10' - 10" 10"-10'°

Сравнение реальной численности и потенциальной продуктивности в разные годы позволило оценить количественно процессы элиминации яиц и церкарий. В изучаемые годы элиминация яиц колебалась от 43,2% до 90,5% Элиминация церкарий - от 99,699% - 99,98%. Элиминация церкарий существенно выше элиминации яиц Данные о низкой элиминации яиц согласуются с гидробиологическими данными о численности и распределении в дельте Волги литог-лифа и бентосных животных - потенциальных элиминаторов яиц. В местах наибольшей концентрации литоглифа - верхняя и средняя западная части дельты - сравнительно мало потенциальных элиминаторов яиц трематод Проведено сопоставление литературных данных и результатов наших исследований (Табл. 4).

Таблица 4.Интенсивностъ процесса элиминации яиц трематод и зараженность моллюсков партенитами трематод по данным разных авторов.

По собственным данным (1988 - 1994) По данным А.А. Шигина(1980) По данным А.С. Струговой С1994)

Элиминация яиц трематод. % 43,2-90,5 95,93 99,99

Зараженность моллюсков промежуточных хозяев, % 8,1-55,6 12,5-27,2 1-3

Приведенные результаты, полученные разными способами, наглядно демонстрируют важную роль элиминации яиц трематод в формировании численности следующей стадии развития трематод - партенит Низкий уровень элиминации яиц апофаллюса и россикотремы определился не только слабым элиминационным потенциалом донных биоценозов, но и высоким диссе-минационным потенциалом первых промежуточных хозяев - лнтоглифов, обусловленным вы-

сокой численностью его в дельте Волги. Литоглиф занял малопродуктивные участки в верхней и средней западной части дельты, а высокая численность потенциальных элиминаторов - хиро-номид, амфипод и др. характерна для нижней зоны дельты. Одна из групп возможных элиминаторов - олигохеты, обитают в достаточно больших количествах в тех же биотопах, что и литоглиф, но в отличие от последнего живут в толще грунта, то есть способны элиминировать лишь яйца трематод, погрузившиеся глубоко в грунт, которые и без олигохет большей частью элиминируются просто вследствие расхождения в пространстве с первым промежуточным хозяином -литоглифом.

ГЛАВА 5.

Оценка масштабов элиминации АроркаПи* тиек/тр и Яом/сой-етия Лотсит на разных стадиях онтогенеза. Роль отдельных групп гидробионтов в процессе элиминации и дис-

семинации.

Все свободноживущие животные биоценоза по отношению к каждому виду паразитов могут быть разделены на две группы - диссеминаторов и элиминаторов. Диссеминаторы обеспечивают нормальную жизнедеятельность и расселение паразитов Элиминаторы уничтожают паразитов, прямо или косвенно содействуют снижению их численности на разных стадиях развития. Диссеминаторами являются облигатные и факультативные хозяева всех категорий, а также переносчики. В большинстве своем диссеминаторы узкоспецифичны, т.е. для каждого вида паразитов число видов диссеминаторов в биоценозе относительно мало. К косвенным диссеминаторам можно отнести и те виды свободноживущих животных, которые случайным образом участвуют в расселении паразитов Элиминаторы бывают представлены в биоценозе большим разнообразием различных категорий, ими для каждого вида паразитов могут служить представители многих видов и групп свободноживущих и нередко паразитических животных. По отношению к паразитам элиминаторы, как правило, малоспецифичны, и количество их видов обычно велико. Обсуждается диссеминационный и элиминационный потенциал донных беспозвоночных дельты Волги. Предлагается метод оценки диссеминацион-ного потенциала основных групп зообентоса, основанный на оценке частоты встречаемости и численности отдельных групп зообентоса Нами установлено, что наибольшим диссеминаци-онным потенциалом в дельте Волги обладают моллюски Приведены литературные данные об участии бентосных беспозвоночных в элиминации свободноживущих стадий паразитов На основании этих данных среди бентосных животных дельты Волги выделены группы потенциальных элиминаторов яиц трематод Это олигохеты. амфиподы (гаммариды и корофииды), личинки насекомых, двустворчатые моллюски и бргохоногий моллюск УМрагих уМрагт, многочисленный в дельте Волги

Мы попытались оценить роль элиминаторов яиц в формировании численности партенит на фактическом материале. В дельте Волги с 1988 по 1994 гг. в летний период в 6-7 точках, расположенных в разных зонах дельты одновременно отбирались бентосные пробы для установления численности элиминаторов и литоглифа и живые литоглифы на предмет изучения их зараженности.

Таким образом, для каждой конкретной точки имеются данные по количеству литоглифа, его зараженности (т.е. и количеству зараженных моллюсков) и количеству потенциальных элиминаторов. Численность зараженных моллюсков (= минимальная численность партенит) это результат реализованной вероятности контакта литоглифа и яиц. Численность партенит находится в прямой зависимости от числа яиц и числа моллюсков и в обратной - от числа элиминаторов Имеющиеся данные обрабатывались статистически с использованием пакета статистических программ СТАДИА 4.5. Коэффициент корреляции в данном случае не применим, так как связь между факторами не линейна, поэтому использовались такие показатели связи, как корреляционное отношение и коэффициент множественной корреляции. Сильная корреляционная связь выявлена между численностью партенит (= численность зараженных литоглифов) и численностью всех литоглифов и числом элиминаторов; 56,9% изменений численности партенит определяются варьированием соотношения числа всех литоглифов и элиминаторов. Значительно слабее связь оказалась между зараженностью литоглифа и соотношением числа литоглифов и элиминаторов (26%) и зараженностью литоглифа и численностью литоглифа (14%).

Реальная паразитологическая ситуация в водоеме складывается как результат взаимодействия элиминационного и диссеминационного процессов. При этом в устоявшихся экосистемах, несмотря на колебания численности свободноживущих животных, не происходит резких колебаний численности паразитов. Всегда действуют какие-либо компенсаторные механизмы, выработанные в процессе эволюции. Диссеминационный и элиминационный потенциалы, очевидно, никогда не реализуются полностью. Элиминация яиц трематод А тиеЫ^1 и Л <1отсит составила не более 90,5%, что определилось, во-первых, слабым элиминацион-ным потенциалом донных биоценозов в местах максимальной концентрации I паНсогс1ез -верхней и средней западной частях дельты Волги, во-вторых, высокой численностью первого промежуточного хозяина I. пап'сойм в дельте Волги. В результате диссеминационный потенциал донных биоценозов дельты Волги в отношении изучаемых видов трематод существенно превысил элиминационный, что привело к гигантскому числу церкарий, элиминация которых также в среднем оказалась не высока, и в конечном итоге результатом этого стала высочайшая зараженность рыб метацеркариями А, тиеЫт%1 и Я <1отсит, чему с пособствова-ла и высокая численность рыб и особенно молоди рыб, так как дельта Волги - ме сто обитания

и нереста множества видов карповых рыб, в том числе и полупроходных, таких как вобла и лещ.

ГЛАВА 6.

О патогенной роли трематод АрорЬаПих тиеМ'тд! и Яо551со1гета ¿отсит.ОЪ этиологии и диагностике «чернопятнистого заболевания» рыб

Обсуждается проблема этиологии и диагностики «черпопятнисто1 о заболевания» рыб, возбудителем которого считаются метацеркарии РозЛосИрЬяЮтит сиЧсо1а. "Чернопятнистое заболевание" следует расценивать как проявление лишь одного из симптомов, возникающих у пресноводных и морских рыб под влиянием паразитирования у них определенных видов паразитов. Приводится список из 8 видов паразитов рыб Каспийского бассейна, образующих черные пигментные пятна, в том числе и А тиеЫт£1 и Я с1отсит

Далее обсуждается степень патогенности для рыб церкарий и метацеркарий трематод и показана изученность патогенного воздействия этих стадий трематод на рыб и методы оценки патогенности.

Вопрос количественной оценки степени патогенности паразитов чрезвычайно важен, но слабо разработан. Для решения этого вопроса необходим универсальный показатель степени патогенности. Таким показателем для количественной оценки степени патогенности паразитов является показатель массы или числа (для одинаковых по массе паразитов) паразитов на единицу массы хозяина. В паразитологии этот показатель уже получает распространение, он используется для оценки пригодности рыбы и рыбной продукции при паразитологическом инспектировании. Этот показатель наиболее полно характеризует «паразитарную нагрузку» на организм хозяина, позволяет ориентировочно определить летальную дозу инвазии, а также объективно сравнивать патогенность разных видов паразитов.

Ситуация, сложившаяся в дельте Волги, сочетание множества факторов (высокая численность первых промежуточных хозяев и особенности их распределения, низкая численность элиминаторов яиц) привели к чрезвычайно высокой численности апофаллюса Для карповых рыб дельты Волги А тиеМт$ - новый паразит, к которому рыбы не адаптировались. В результате стал работать механизм обратной связи, то есть апофаллюс достиг той численности, при которой стал причиной гибели наиболее инвазированной части мололи рыб - своих хозяев и, естественно, элиминироваться вместе с ними Численность апофаллюса таким образом уменьшалась. Очевидно именно высокая гибель молоди рыб является фактором, лимитирующим численность изучаемых видов трематод. Наши исследования показали, что гибель молоди карповых достигает 80%. Изучалась зараженность молоди воблы в двух районах Гандурин-ского банка (запад нижней части дельты), находящихся в 40 км друг от друга по одному течению. В култучной зоне дельты, т.е. у вытечек Гандуринского банка, экстенсивность заражен-

ности всех групп воблы равна 100%, а индекс обилия достигает 204 метацеркарий. Примерно в 40 км ниже этого места в островной зоне аванделыы молодь воблы заражена несоизмеримо слабее. Индекс обилия по трем сравниваемым размерным группам молоди (21-25, 26-30, 31-35 мм) здесь оказался ниже соответственно в 41, 127 и в 156 раз. Эти цифры заставляют сделать вывод о том, что в процессе ската молоди воблы на юг, к морю, на участке протяженностью около 40 км все сильно зараженные погибают, а выживают только те экземпляры, которые не заразились или получили небольшую дозу инвазии

Максимальная зараженность молоди воблы

1400 -

1200 -

1000

8оо

со!

| 600 о

§ 400 т

200 0

к* Ч* Ф ср <$> <$> ф # # ф £ fi, ^ £> длина рыбы, мм

— максимальное число метацеркарий на рыбу (вобла)

—максимальное число метацеркарий на грамм веса рыбы (вобла) j

Рис. 5

Для оценки летальной дозы метацеркарий мы разработали метод, основанный на анализе большого количества зараженной рыбы (4036 экз. молоди воблы и 1530 экз. молоди густеры), среди которых выделялись максимально интенсивно зараженные особи в разных размерных группировках (диапазон - 1 мм). Число метацеркарий в каждой рыбе пересчитывалось на 1 г массы. Самое большое число метацеркарий на грамм массы рыбы и будет приблизительно означать летальную их дозу для рыб данного вида. По мере роста рыбы максимальное число с некоторыми колебаниями растет, но по достижении воблы размера 20 мм, густеры - 19 мм (к третьей декаде июня) происходит снижение, постепенное у воблы и резкое у густеры и в дальнейшем по достижении рыбой размеров 28-30 мм (вторая декада июля) темп роста обгоняет

темп накопления паразитов. Максимальное число метацеркарий на грамм массы — 1332 экз., отмеченное для молоди воблы размером 20 мм и 1792 экз., отмеченное для молоди густеры размером 19 мм, очевидно являются величиной приблизительно равной летальной дозе метацеркарий А. тиеЫт^ для этих видов рыб (Рис. 5).

С высокой численностью апофаллюса может бьггь связано снижение, а в отдельные годы почти полное исчезновение, Р. сиИсо1а у молоди карповых У этих двух видов трематод общие дополнительные хозяева - карповые рыбы. Первые промежуточные хозяева - моллюски I ш1соШм и Р1апогЬи р1апогЫз - обитают в совершенно различных биотопах Литоглиф живет в русловой части, это чисто бентосный вид, предпочитающий песчанисто-илистые грунты. Планорбис - фитофил, живущий в стоячей воде. Молодь карповых появляется на свет и проводит первые дни жизни именно в местах обитания планорбиса, особенно это касается молодя воблы. Таким образом, первоначально молодь рыб может заражаться Р сиПсо1а. При последующих скатах, как активном, так и пассивном, проходяших по русловой части, молодь имеет все шансы заразиться Л тиеЫт$, впрочем, у берегов, заросших растительностью и с медленным течением возможно заражение и Р сиИсо!а. Ранее, когда апофаллюса еще не было, молодь рыб заражалась на нерестилищах, при этом летально зараженные тут же и погибали, остальные со временем скатывались в нижнюю зону дельты и авандельту, по пути также в некоторой степени заражаясь Р. сиИсо1а. После появления в дельте Волги апофаллюса, молодь рыб, как и раньше зараженная Р сиНсо1а на нерестилищах, во время ската подвергается нападению церкарий апофаллюса. Это период первой половины лета, когда молодь еще чрезвычайно мала, не превышает 30 мм длины и очень уязвима Очевидно, что с полоев и нерестилищ скатывается рыба, зараженная Р сиНсо1а в различной степени - от незараженных рыб до зараженных в сублетальных дозах. Естественно, что суммарную паразитарную нагрузку Р си<1со1а и А. тиекНпр последняя молодь выдержать не может и гибнет. С этим мы и связываем уменьшение зараженности молоди рыб Р. сиНсо1а. Особенно мало было Р сиИсо!а в те годы, когда велика была численность А тиеМт%1. Из всего количества молоди воблы в размерной группе до 45 мм, обследованной нами в 1986-1990 годах (около 2500 экз ) всего у 56 экземпляров рыб зарегистрированы метацеркарий постодиплостомума, из них 41 экземпляр, помимо постодиплостомума, был заражен и апофаллюсом. Более высокому индексу обилия Р сиНсо1а соответствует низкий индекс обилия А. тиеНИщх и наоборот (Рис. 6). К сожалению, небольшое число рыб с одновременным заражением обоими видами не позволяют статистически достоверно подтвердить это.

Динамика зараженности молоди воблы м ета церка ри ям и апофаллюса и постодипл о стомум а при совместном заражении

ю о

О)

19-25 мм 26-30 мм 31-35 мм 36-40 мм

длина рыбы, мм

■индекс обилия апофаллюса ■индекс обилия постодиплостомума

Рис.6

Патогенность зрелых метацеркарий определяется их числом у хозяина, но при сравнении патогенности метацеркарий разных видов при локализации их в аналогичных тканях возникает необходимость переходить к суммарной их массе, поскольку количество выделяемых секретов и экскретов определяется массой метацеркария, а масса, в свою очередь, зависит от объема (различие качественных составов выделяемых секретов и экскретов у разных видов в данном случае в расчет не берется). Сравнение патогенности разных видов метацеркарий включает в себя, таким образом, сравнение произведений числа метацеркарий на их объем. Следует заметить, что разница в диаметрах метацеркарий в п число раз дает разницу в объемах вп3 число раз. Диаметр метацеркария постодиплостомума приблизительно в 4,5 раз больше диаметра метацеркария апофаллюса Объемы отличаются приблизительно в 100 раз. Были проанализированы данные о зараженности молоди воблы разных размеров метацеркариями и Р сиЧсо1а и А тиеЫт$. Патогенность одной метацеркарии апофаллюса была условно принята за 1 единицу, тогда патогенность одной метацеркарии постодиплостомума будет равна 100 единицам. Была подсчитана максимальная общая патогенность этих двух видов метацеркарий для молоди воблы в каждой размерной группе (диапазон - 1-2 мм) (Рис. 7)

Динамика условной общей патогенности метацеркарий апофаллюса (1 ед.) и постодиплостомума (100 ед.) по мере роста

рыбы

длина рыбы, мм

—условная общая патогенность 1

■—условная общая патогенность на грамм массы рыбы|

Рис. 7.

Максимальная условная общая патогенность равна 1398 единиц (у рыб размером 27 мм), что приблизительно соответствует максимальной патогенности только метацеркарий апофаллюса для рыб размером 20 мм - 1332 метацеркария на грамм массы рыбы (см. рис. 5). Это позволяет сделать заключение, что летальная доза метацеркарий А тиеЫтр действительно находится на уровне 1300-1400 метацеркарий на грамм массы воблы, а патогенность метацеркарий Р сиИсо1а для молоди воблы в 100 раз выше патогенности А тиеМтр, и причиной сни-* жения зараженности молоди рыб метацеркариями Р сиЧсо!а послужило появление а дельте

Волги нового паразита рыб - А тмеЫш£/ Косвенным подтверждением последнего служат литературные данные о том, что зараженность взрослых рыб метацеркариями Р сиЧсо1а в рассматриваемый период времени не претерпела существенных изменений. Летальная доза метацеркарий постодиплостомума для воблы должна быть 13-14 метацеркарий на грамм массы рыбы, или несколько меньше т.к. метацеркарии этих трематод крупные и при инвазировании ранней молоди могут негативно воздействовать и механически. Для молоди в период ската, когда ее масса состаляет 0,15-0,40 г, даже 1-4 метацеркарии Р сиНсо1а сублетальны и долни-тельная нагрузка в виде церкарий и метацеркарий А тиеЫЫ%1 становится для нее непосильной, тем более что численность последних в дельте очень велика.

ВЫВОДЫ

1. Трематоды Apophallus muehlingi (Jagerskiold,! 898) Luhe, 1909 и Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop, 1919 c середины 80-х годов прошлого века стали самыми массовыми паразитами молоди карповых и окуневых рыб в дельте Волги, вызывающими гибель значительной их части.

2. Метацеркарии трематод А muehlingi наиболее патогенны для молоди карповых рыб до достижения ею размера 28-30 мм. Летальная доза метацеркарий А muehlingi для молоди воблы составляет не менее 1300-1400 метацеркарий на грамм массы рыбы, для молоди густеры - не менее 1700-1800 метацеркарий на грамм массы рыбы.

3. С появлением А muehlingi отмечено резкое снижение зараженности молоди карповых рыб метацеркариями Posthodiplostomum cuticola. Установлено, что патогенность метацеркарий Р. cuticola приблизительно в 100 раз превышает патогенность А. muehlingi, а летальная доза составляет не более 13-14 метацеркарий на грамм массы воблы. Значительно более высокая патогенность паразита рыб Р cuticola по сравнению с патогенностью па-разита-вселенца А muehlingi, а также высокая численность последнего в дельте Волги привели к существенному снижению зараженности молоди рыб аборигенным Р cuticola

4 Первый промежуточный хозяин трематод А muehlingi и R donicum брюхоногий переднежаберный моллюск Lithoglyphus naticoides к 1988 году заселил всю дельту Волги, чему способствовал ряд факторов: подъем уровня Каспийского моря и как следствие оптимальные абиотические условия, распространенность песчанисто-илистых грунтов, наличие свободной экологической ниши, особенно в верхней и средней западной зонах дельты Волги, где он и достиг максимальных плотностей поселений. В то же время в этих зонах дельты слабо развиты такие группы бентосных животных как гаммариды, корофииды, личинки насекомых, являющиеся потенциальными элиминаторами яиц трематод.

5. У L naticoides зарегистрированы партениты 13 видов трематод, четыре из которых идентифицированы со взрослыми формами: А muehlingi, R donicum, Sanguinicola sp и Nicolla skrjabini (Iwanitzky,1928). Последний вид также является новым для животных дельты Волги, впервые зарегистрирован нами у осетровых рыб

6. Установлено, что минимальная численность партенит А muehlingi и R donicum, равная численности зараженных моллюсков L naticoides, формируется в результате сочетания множества факторов, среди которых доминирующую роль играют численность всех моллюсков L naticoides в сочетании с численностью элиминаторов яиц трематод - бентосных беспозвоночных.

7. Элиминация яиц трематод А muehlingi и R donicum в дельте Волги составляет не более 90,5%, что определилось, во-первых, слабым элиминационным потенциалом донных биоценозов в местах максимальной концентрации L naticoides - верхней и средней

западной частях дельты Волги, во-вторых, высокой численностью первого промежуточного хозяина I паНсо1<1е!;. В результате диссеминационный потенциал донных биоценозов дельты Волги в отношении изучаемых видов трематод существенно превысил элиминаци-онный, и в конечном итоге результатом этого стала высочайшая зараженность рыб мета-церкариями А тиеМтр и Я ¿1отсит.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Использовать при разработке плановых акклиматизационных мероприятий, при планировании любых мероприятий, способных привести к проникновению чужеродных видов животных на новые территории и акватории.

2. Использовать при паразитологическом инспектировании пресноводной рыбы и рыбной продукции и при диагностике заболеваний рыб, в симптоматику которых входит наличие темных точек на поверхности тела.

3 Внести дополнения в действующий СанПиН 3.2.1333-3 2003 по зонам распространения метацеркарий трематод А тиеИИп$ и Я (¡отсит, включив нижнюю Волгу.

Основные работы, опубликованные по материалам диссертации:

1. Бисерова Л.И. О причинах вспышки численности трематоды АрорИаИи! тиеЫт& в дельте Волги // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги Тез докл. Астрахань, 1989.- С. 72-73.

2. Бисерова Л.И. Возможные пути профилактики апофаллеза молоди рыб, выпускаемой из нерестово-выростных хозяйств // Гельмиитология сегодня- проблемы и перспективы. Тез. докл.- М., 1989. Т.1.- С. 50.

3. Бисерова Л.И , Курочкин Ю В. О паразитологических последствиях загрязнения среды в Волго-Каспийском бассейне // Экологические проблемы Волги Тез. докл - Саратов, 1989,- Ч.2.- С. 213-214.

4. Курочкин Ю В., Бисерова Л И., Андреев В Ю., Тагушев И А Методика парази-тологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции (морская рыба-сырец, рыба охлажденная и мороженая) М :ВНИРО - 1989 - 28 с

5. Курочкин Ю.В., Бисерова Л.И., Андреев В.Ю , Тагушев И А Инструкция по са-нитарно-паразитолгической оценке морской рыбы и рыбной продукции (рыба-сырец, охлажденная и мороженая морская рыба, предназначенная для реализации в торговой сети и на предприятиях общественного питания). М ВНИРО - 1989 - 12 с.

6. Бисерова JI.И. О факторах, обусловивших вспышку численности трематод Аро-phallus muehlingi и Rossicotrema donicum в дельте Волги // Факторы регуляции популяци-онных процессов у гельминтов. Тез. докл. симп. Пущино,- М., 1990.- С. 17-18.

7. Курочкин Ю.В., Бисерова Л.И. Об основных механизмах, определяющих численность популяций паразитических животных // Там же.- С. 75-77.

8. Бисерова Л.И. Встречаемость и распределение Lilhoglyphus naticoides (Gastropoda, Lithoglyphidea) в дельте Волги // Гидробиол. журн. 1990. Т.26. № 2. С. 98-100.

9. Бисерова Л.И. Паразитологические последствия вселения Lilhoglyphus naticoides (Gastropoda) в дельту Волги // Экологические проблемы охраны живой природы. Тез. докл. Всес. конф. М„ 1990. Ч.2.- С. 188-189

10. Курочкин Ю.В., Бисерова Л.И. О возбудителях зоонозов в Волго-Каспийском регионе // Проблемы патологии и охраны здоровья диких животных; экологическое взаимодействие болезней диких и сельскохозяйственных животных. Тез. докл. симл. М., 1992,-С. 33-34

11. Бисерова Л.И. Паразиты моллюска-вселенца Lithoglyphus naticoides И Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. Тез. докл. межд. конф,- С.-П., 1996.- С.12-13.

12. Курочкин Ю.В., Бисерова Л.И. Об этиологии и диагностике «чернопятнистого заболевания» рыб // Паразитология. 1996. Т. 30. Nfi 2. С. 117-125.

13. Бисерова Л.И. Оценка степени патогенного воздействия метацеркарий трематод на молодь карповых рыб // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. — Астрахань, сент. 1997 г. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 406.

14. Бисерова Л.И., Вьюшкова Л.А., Проскурина В.В. Современный уровень зараженности рыб Волго-Каспийского района опасными для человека паразитами // Инф. пакет. Сер. Аквакультура. Рыбы как переносчики болезней человека и животных. -М.:ВНИЭРХ, 1998,-№1.- С. 13-22

15. Бисерова Л.И. Гельминтофауна молоди рыб дельты Волги II Сб. науч. тр. Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.:ВНИРО, 2001. - С. 58-61.

Подп. в печать ъем ■'^.5'п.л. Тираж /ОРыг. Заказ

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

»165 78

РНБ Русский фонд

2006-4 10929

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бисерова, Людмила Ивановна

ТРЕМАТОДЫ АР О PHALLUS MUEHLINGI И ROSSICOTREMA DONICUM -ПАРАЗИТЫ РЫБ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ (особенности экологии и ихтиопаразитозы, ими вызываемые).

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 2. ТРЕМАТОДЫ APOPHALLUS MUEHLINGI (JAGERSKIOLD, 1898) LUHE, 1909 И ROSSICOTREMA DONICUM SKRJABIN ЕТ LINDTROP, 1919.

Глава 3. ПЕРВЫЙ ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ХОЗЯИН - LITHOGLYPHUS NATICOIDES И ОСОБЕННОСТИ ЕГО ЭКОЛОГИИ.

Глава 4. ЧИСЛЕННОСТЬ ТРЕМАТОД APOPHALLUS MUEHLINGI И ROSSICOTREMA DONICUM В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ.

Глава 5. ОЦЕНКА МАСШТАБОВ ЭЛИМИНАЦИИ APOPHALLUS MUEHLINGI И ROSSICOTREMA DONICUM НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ОНТОГЕНЕЗА. РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП ГИДРОБИОНТОВ В ПРОЦЕССАХ И ЭЛИМИНАЦИИ ДИССЕМИНАЦИИ.

Глава 6. О ПАТОГЕННОЙ РОЛИ ТРЕМАТОД APOPHALLUS MUEHLINGI И ROSSICOTREMA DONICUM. ОБ ЭТИОЛОГИИ И ДИАГНОСТИКЕ «ЧЕРНОПЯТНИСТОГО ЗАБОЛЕВАНИЯ» РЫБ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трематоды Apophallus Muehlingi и Rossicotrema Donicum - паразиты рыб дельты Волги"

Трематоды Apophallus muehlingi (Jagerskiold,1898) Luhe, 1909 и Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop, 1919 - широко распространенные в Европе, триксенные гельминты. Дефинитивными хозяевами для них служат чайковые птицы (облигатные хозяева), а также другие птицы и млекопитающие, в том числе и человек (факультативные хозяева). Первые промежуточные хозяева - моллюски p. Lithoglyphus (Gastropoda: Prosobranchia). Дополнительными хозяевами для А. muehlingi являются карповые, для R. donicum — окуневые рыбы.

В бассейне Волги мариты трематод A. muehlingi и R. donicum постоянно регистрировались у чайковых птиц (Солоницын, 1928; Шигин, 1954, 1961; Косупко, 1962), но метацеркарий в рыбах не было, поскольку отсутствовал первый промежуточный хозяин. По-видимому, в 60-е годы прошлого века, моллюск Lithoglyphus naticoides спонтанно проник в бассейн Каспия и к 80-м годам заселил дельту Волги, став преобладающим в бентосе в отдельных участках дельты. После обнаружения метацеркарий A. muehlingi в рыбах Каспийского моря (Атаев, Ломакин, 1969), метацеркарии обоих видов были зарегистрированы в дельте Волги (Семенова, 1983; Бисерова, Курочкин, 1989). К середине 80-х годов численность их достигла гигантских размеров, экстенсивность зараженности рыб в отдельных районах составила 100%, метацеркарии этих трематод стали доминировать у карповых и окуневых рыб. Широко распространились заболевания молоди рыб: апофаллез и россикотремоз. В дельте Волги сложилась уникальная ситуация: один новый для региона свободноживущий вид и два новых для местных рыб вида паразитов. И тот и другие достигли чрезвычайно высокой численности. В местах прежнего обитания ни моллюски, ни эти гельминты никогда не достигали подобной численности. Следует отметить также, что A. muehlingi и R. donicum представляют опасность для здоровья человека, оба эти вида входят в список паразитов, вызывающих болезни человека, передаваемые через рыбу (Сан ПиН 3.2.569 — 96, 1996, СанПиН 3.2. 1333 - 03, 2003). Кроме того, R. donicum вызывает заболевания сельскохозяйственных животных (Скрябин, 1952).

Таким образом, изучение биологии, экологии и распространения в дельте Волги этих двух трематод представляет теоретический и практический интерес. Их жизненные циклы, морфологические и экологические особенности некоторых стадий онтогенеза, круг хозяев в дельте Волги были изучены В.М. Ивановым (1991). Однако многие вопросы остались невыясненными. К ним относились: особенности экологии промежуточных хозяев - моллюсков L. naticoides и его зараженность трематодами; причины высокой численности метацеркарий трематод A. muehlingi и R. donicum у рыб дельты Волги; патогенность метацеркарий этих трематод для рыб.

Цель и задачи исследования Изучить распределение в дельте Волги трематод A. muehlingi и R. donicum, факторов, обусловивших их высокую численность, пораженность дополнительных хозяев - карповых и окуневых рыб.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить годовую и сезонную динамику численности промежуточных хозяев - моллюсков L. naticoides в разных участках дельты Волги.

2. Изучить зараженность промежуточных хозяев партенитами трематод.

4. Изучить динамику зараженности молоди карповых и окуневых рыб метацеркариями трематод A. muehlingi и R. donicum.

5. Изучить патогенное воздействие метацеркарий трематод A. muehlingi и R. donicum на молодь карповых и окуневых рыб.

Научная новизна работы В результате выполнения работы получен ряд новых научных данных:

Изучена годовая и сезонная динамика численности промежуточных хозяев — моллюсков литоглифов, их распределение в разных участках дельты Волги, а также зараженность промежуточных и дополнительных хозяев трематодами A. muehlingi и R. donicum.

Изучено распределение потенциальных элиминаторов яиц трематод A. muehlingi и R. donicum в разных участках дельты Волги.

На основе фактической численности разных стадий трематод A. muehlingi и R. donicum и потенциальной плодовитости марит и партенит проведена оценка масштабов элиминации таких стадий развития этих видов трематод как яйца и церкарии.

Изучено патогенное воздействие метацеркарий трематоды А. muehlingi на молодь карповых рыб, определена летальная доза этих метацеркарий для молоди Rutilus rutilus caspius. Проведено сравнение патогенности метацеркарий двух видов трематод: A. muehlingi и Posthodiplostomum cuticola.

Практическая значимость работы В результате проведенных исследований получены новые данные, которые могут быть использованы в практике специалистами разного профиля: экологами: для прогнозирования возможных последствий антропогенного вмешательства в устоявшиеся экосистемы, в частности, для оценки и профилактики паразитологических последствий при проведении плановых акклиматизационных мероприятий. ихтиопатологами: при диагностике заболеваний рыб, имеющих симптомы «черных пятен» на поверхности тела. медиками и ветеринарами: для учета распространения паразитарных заболеваний человека и сельскохозяйственных животных, передающихся через рыбу.

Положения, выносимые на защиту

1. Широкое распространение в дельте Волги трематод A. muehlingi и R. donicum связано с численностью и распределением по акватории дельты промежуточного хозяина этих трематод - моллюска L. naticoides и потенциальных элиминаторов яиц трематод - бентосных беспозвоночных.

2. Масштабы элиминации трематод A. muehlingi и R. donicum, рассчитанные на основе сравнения фактической численности трематод и их потенциальной плодовитости.

3. Патогенность метацеркарий трематод A. muehlingi по отношению к карповым рыбам. Определение их летальной дозы для рыб. Сравнение патогенности метацеркарий двух видов трематод: A. muehlingi и P. cuticola.

Апробация работы

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 24 работ.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста и состоит из следующих частей: введения, изложения материалов и методов и глав, посвященных экологии первого промежуточного хозяина - литоглифа, зараженности хозяев всех категорий, подсчету абсолютной численности всех стадий изучаемых видов трематод, оценке масштабов элиминации, патогенности метацеркарий апофаллюса для молоди карповых рыб, выводов и списка литературы. Работа проиллюстрирована 40 рисунками и 28 таблицами. Библиография включает в себя 309 источников, из которых 49 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Бисерова, Людмила Ивановна

Выводы

1. Трематоды Apophallus muehlingi (Jagerskiold,1898) Luhe, 1909 и Rossicotrema donicum Skijabin et Lindtrop, 1919 c середины 80-х годов прошлого века стали самыми массовыми паразитами молоди карповых и окуневых рыб в дельте Волги, вызывающими гибель значительной их части.

2. Метацеркарии трематод A. muehlingi наиболее патогенны для молоди карповых рыб до достижения ею размера 28-30 мм. Летальная доза метацеркарий A. muehlingi для молоди воблы составляет не менее 1300-1400 метацеркарий на грамм массы рыбы, для молоди густеры — не менее 1700-1800 метацеркарий на грамм массы рыбы.

3. С появлением A. muehlingi отмечено резкое снижение зараженности молоди карповых рыб метацеркариями Posthodiplostomum cuticola. Установлено, что патогенность метацеркарий P. cuticola приблизительно в 100 раз превышает патогенность A. muehlingi, а летальная доза составляет не более 13-14 метацеркарий на грамм массы воблы. Значительно более высокая патогенность паразита рыб P. cuticola по сравнению с патогенностью паразита-вселенца A. muehlingi, а также высокая численность последнего в дельте Волги привели к существенному снижению зараженности молоди рыб аборигенным Р. cuticola.

4. Первый промежуточный хозяин трематод A. muehlingi и R. donicum брюхоногий переднежаберный моллюск Lithoglyphus. naticoides к 1988 году заселил всю дельту Волги, чему способствовал ряд факторов: подъем уровня Каспийского моря и как следствие оптимальные абиотические условия, распространенность песчанисто-илистых грунтов, наличие свободной экологической ниши, особенно в верхней и средней западной зонах дельты Волги, где он и достиг максимальных плотностей поселений. В то же время в этих зонах дельты слабо развиты такие группы бентосных животных как гаммариды, корофииды, личинки насекомых, являющиеся потенциальными элиминаторами яиц трематод.

5. У L. naticoides зарегистрированы партениты 13 видов трематод, четыре из которых идентифицированы со взрослыми формами: A. muehlingi, R. donicum, Sanguinicola sp. и Nicolla skrjabini (Iwanitzky,1928). Последний вид также является новым для животных дельты Волги, впервые зарегистрирован нами у осетровых рыб.

6. Установлено, что минимальная численность партенит A. muehlingi и R. donicum, равная численности зараженных моллюсков L. naticoides, формируется в результате сочетания множества факторов, среди которых доминирующую роль играют численность всех моллюсков L. naticoides в сочетании с численностью элиминаторов яиц трематод - бентосных беспозвоночных.

7. Элиминация яиц трематод A. muehlingi и R. donicum в дельте Волги составляет не более 90,5%, что определилось, во-первых, слабым элиминационным потенциалом донных биоценозов в местах максимальной концентрации L. naticoides - верхней и средней западной частях дельты Волги, во-вторых, высокой численностью первого промежуточного хозяина L. naticoides. В результате диссеминационный потенциал донных биоценозов дельты Волги в отношении изучаемых видов трематод существенно превысил элиминационный, и в конечном итоге результатом этого стала высочайшая зараженность рыб метацеркариями A. muehlingi и R. donicum.

Таким образом, в циклах трематод A. muehlingi и R. donicum на стадиях партенит и церкарий имеет место рост численности, обеспеченный естественным партеногенетическим размножением и усиленный высокой численностью промежуточного хозяина и низкой — элиминаторов яиц. Это влечет за собой рост интенсивности инвазии рыб метацеркариями трематод, что приводит к негативному воздействию метацеркарий на молодь рыб и гибели наиболее интенсивно зараженной молоди, что лимитирует численность трематод. Фактором, также лимитирующим численность изучаемых трематод служит преимущественная концентрация метацеркарий у молоди рыб (не менее 90%), гибнущей от разного рода причин, не обязательно от паразитов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 1. Использовать при разработке плановых акклиматизационных мероприятий, при планировании любых мероприятий, способных привести к проникновению чужеродных видов животных на новые территории и акватории.

3. Внести дополнения в действующий СанПиН 3.2.1333-3. 2003 по зонам распространения метацеркарий трематод A. muehlingi и R. donicum, включив нижнюю Волгу.

Благодарности

Работа посвящается памяти Юрия Васильевича Курочкина, которому принадлежала идея выполнения подобной работы. Хотелось бы выразить искреннюю благодарность сотрудникам Астраханской зональной гидрометобсерватории А.Г. Тарасову, С.А. Синенко, Н.А. Дышлюк и сотруднику КаспНИРХ JI.M. Ивлиевой за предоставленный материал, а также сотруднику КаспНИРХ Н.П. Беспарточному за помощь в математической обработке результатов исследований. Большое спасибо сотруднику ИНПА РАН В.Е. Сударикову за поддержку и помощь. Особая признательность моим коллегам, сотрудникам ВНИРО М.Г. Карпинскому, Н.Н. Романовой и зав. сектором Т.В. Безгачине за консультативную помощь и постоянный интерес к работе.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю С.А. Беэру за большую помощь в работе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бисерова, Людмила Ивановна, Москва

1. Алексеенко Т.А., Левина О.В., Старобогатов Я.И. Род Lithogfyphus (Gastropoda, Lithoglyphidae) и его виды в фауне СССР // Вестник зоологии -1990. №5.-С. 9-15.

2. Алехина Р.П. Динамика численности полупроходных рыб Волго-Каспийского района на ранних стадиях развития // Тез. докл. 5 Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. М., 1991,- С. 49-50.

3. Алехина Р.П., Финаева В.Г. Оценка эффективности размножения полупроходных рыб в дельте Волги. // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.: ВНИРО. 2001,- С. 7-21.

4. Аникеева Л.В., Иешко Е.П. Особенности распределения цестоды Proteocephalus exiguus в популяции ряпушки. // Экология паразитических организмов. Петрозаводск, 1985.- С. 18-25.

5. Аникеева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.: Наука, 1983.-168с.

6. Аракелова Е.С. Дыхание, рост и индивидуальная продукция гастропод Lithogfyphus naticoides С. Pfeiffer и Theodoxus astrachanicus Starobogatov (Mollusca: Gastropoda) из дельты Волги. // Журн. общей биологии. 1999. Т. 60. № 3. - С. 333-343.

7. Аситинская С.Е. Роль некоторых видов пресноводных гастропод в очищении водоемов от яиц аскарид// Проблемы паразитологии. 4.1, Киев, 1975. -С. 37-38.

8. Аситинская С.Е. Роль моллюсков как компонентов бентоса в очищении водоемов от яиц Ascaris suum. II Паразитология. 1975а. Т.9. Вып. 5. С. 432-433.

9. Астахова Т.В. Паразитофауна молоди воблы Волго-Каспийского района. // Тр. КаспНИРО.- М., 1957. Т. 13. С. 288-295.

10. Астахова Т.В. Чернопятнистая болезнь карповых рыб // Сб. паразитол. работ. Тр. Астаханского заповедника. 1964. Вып. 9. С. 40-56.

11. Астахова Т.В. Паразиты и болезни молоди промысловых рыб дельты Волги и Северного Каспия. // Тр. КаспНИРХ. 1967. Т. 23. С. 181-226.

12. Астахова Т.В. Постодиплостомоз полупроходных рыб дельты Волги и Северного Каспия // Паразитология. 1982. Т. 16. Вып. 3.- С. 194-199.

13. Астахова Т.В., Зубкова Л.А., Мозгина К.В., Сукачева Г.А., Степанова Г.А., Киктева Л.Ф., Земков Г.В. Эпизоотическое состояние водоемов Волго-Каспийского района. // Тр. ВНИРО. М.: ВНИРО, 1972. Т. 89. - С. 5-18.

14. Атаев A.M. Трематоды рыб Каспийского моря (систематика, фауна, экология, зоогеография и пути формирования). Автореф. дис. .канд. биол. наук. Махачкала, 1970.- 22 с.

15. Атаев A.M., Ломакин В.В. К изучению гельминтов рыб Каспийского моря (1966 1968) // Матер.науч.конф. ВОГ. 4.2, М., 1969.- С. 137-145.

16. Байдин С.С., Линберг Ф.Н., Самойлов И.В. Основные черты гидрологического режима дельты Волги // Труды ГОИН, вып. 28 (40). Л.: Гидрометеоиздат, 1955.- С. 5 39.

17. Байдин С.С., Линберг Ф.Н., Самойлов И.В. Гидрология дельты Волги. Л., 1956.-331 с.

18. Бауер О.Н. Регуляция численности паразитов в пресноводных экосистемах. // Гельминты в пресноводных экосистемах. М.: Наука, 1982. С. 417.

19. Бауер О.Н. (ред.) Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1987. 583 с.

20. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. М.: Колос, 1969. 335 с.

21. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопатология. М.: Пищ. промышл. 1977. -431 с.

22. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. 2-е изд. переработ и дополн. М.: Легк. и пищ. промышл. 1981.- 320 с.

23. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Фауна и экология птиц дельты р. Волги и побережий Каспия./Труды Астраханского заповедника, вып. 8, 1963.-С. 401-421.

24. Белова Л.П. Количественная и качественная характеристика бентоса р. Волги и некоторых рукавов ее дельты // Первая конф. по изучению водоемов басс. Волги. Тольятти, 1968.- С. 127-128

25. Белоголова Л.А. Абсолютная численность молоди воблы, леща и судака в Северном Каспии и влияние на нее факторов внешней среды // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез. докл. Ч. 4, Уфа, 1989,- С. 320-321.

26. Белоголова Л.А. Динамика численности и распределения молоди полупроходных рыб в Северном Каспии в период зарегулированного стока Волги. // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.: ВНИРО, 2001.-С. 37-58.

27. Белогуров О.Н., Леонов В.А., Зуева Л.С. Гельминтофауна рыбоядных птиц (чаек и чистиков) побережья Охотского моря. // Гельминты животных Тихого океана. М.: Наука. 1968. С. 105-124.

28. Беспрозванных В.В. Фауна, биология, экология партенит и церкарий трематод моллюсков Juga (Pachychilidae) рек Приморского края. Владивосток: Дальнаука. 2000. 121 с.

29. Беэр С.А., Герман С.М. Закономерности и механизмы регуляции взаимоотношений трематод и моллюсков. // Актуальные проблемы общей паразитологии. Тр. Ин-та паразитологии, Т. XLII. М.: Наука, 2000.- С. 5-32.

30. Беэр С.А., Стругова А.С., Герман С.М. Оценка биоэлиминационного потенциала водных биоценозов по отношению к свободноживущим жизненным формам Opistorchis felineus.ll Паразитология. 1994. Т. 28. Вып. 6. - С. 458464.

31. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. Т.2. М: Мир. 1989. -477с.

32. Бисерова Л.И. О причинах вспышки численности трематоды Apophallus muehlingi в дельте Волги // Проблемы изучения, охраны и рационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. Тез. докл. Астрахань, 1989.- С. 72-73.

33. Бисерова Л.И., Курочкин Ю.В. О паразитологических последствиях загрязнения среды в Волго-Каспийском бассейне // Экологические проблемы Волги. Тез. докл.-Саратов, 1989.-Ч.2.- С. 213-214.

34. Бреев К.А. Применение математических методов в паразитологии. // Известия ГосНИОРХБ 1976, т. 105.- С. 109-126.

35. Брискина М.И. Инструкция для сбора и первичной обработки бентоса. М.-Л.: Пищепромиздат. 1939.- 27 с.

36. Булаев А.И. О роли ракообразных в элиминации личиночных форм трематод // Бюлл. Всесоюз. инс-та гельминт., вып. 29, 1981.- С. 82-83.

37. Булаев А.И. Экспериментальное изучение элиминации церкарий пресноводным рачком Cyclops vicinus (отряд Cyclopoida) // Гельминты в пресноводных биоценозах. М., 1982.- С. 73-81.

38. Булаев А.И. Некоторые данные по элиминации церкарий рода Diplostomum пресноводным рачком Eucyclops serrulatus. // Бюлл. Всес. инст-та гельминт., вып. 35,1983.- С. 49-50.

39. Быховская И.Е. Фауна сосальщиков птиц Западной Сибири и ее динамика // Паразитол. сб. Зоол. института АН СССР. Л.: Наука, 1953. 15. С. 1-116.

40. Быховская-Павловская И.Е. Трематоды птиц фауны СССР. Эколого-географический обзор. М.- Л.: АН СССР, 1962.- 407 с.

41. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука, 1969.-109 с.

42. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.

43. Быховская И.Е., Быховский Б.Е. Паразитофауна рыб Ахтарских лиманов // Паразитол. сб. Зоол. института АН СССР. Л.: Наука, 1940. Т. 8. С. 131-161.

44. Быховская-Павловская И.Е., Петрушевский Г.К. Распространение личинок сосальщиков в рыбах фауны Советского Союза. // Паразитол. сб. Зоол.института АН СССР. Л.: Наука, 1963. Т. 21.- С. 140-202.

45. Быховский Б.Е. (отв. ред.). Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. М.; Л.: АН СССР. 1962. -776 с.

46. Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная А.В. Болезни рыб. М.: Пищ. промышл. 1979. 232 с.

47. Васильков Г.В. Гельминтозы рыб. М.: Колос, 1983.- 208 с.

48. Владимиров В.Л. Биология и распространение метацеркарий возбудителя чернопятнистой болезни рыб. // Научно-тех.бюлл. ГосНИОРХ. № 13-14,1961.- С. 109-113.

49. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Опыт популяционного анализа жизненных циклов трематод на примере микрофаллид группы "pygmaeus" (Trematoda: Microphallidae). // Эколого-паразитологические исследования Северных морей. Апатиты, 1984.- С. 8-41.

50. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ. 1990. 191 с.

51. Гинецинская Т.А. Паразитофауна утиных птиц дельты Волги // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1949. № 101. Вып. 19. С. 81-110.

52. Гинецинская Т. А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков партенитами трематод. // Вестник ЛГУ, вып.4, № 21, 1959. С. 62-77.

53. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука.- 1968.- 411 с.

54. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. 1. Фуркоцеркарии (семейство Strigeidae и Diplostomatidae) // Тр. Астраханского гос. заповедника. 1962. В. 6. -С. 45-89.

55. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. 2. Эхиностоматидные церкарии (семейство Echinostomatidae) // Тр. Астраханского гос. заповедника. 1964. В. 9. — С. 64-104.

56. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. 3. Фуркоцеркарии (семейство Cyathocotylidae) и стилетные церкари (Xiphidiocercariae) // Тр. Астраханского гос. заповедника. 1968. В. 11. С. 31-99.

57. Глузман И.Я. Паразито-хозяинные отношения между моллюсками-физидами и личинками некоторых трематод // II Всес. симпоз. по болезням и паразитам водных беспоз. Тез. докл.-Л., 1976. С. 19-20.

58. Глузман И.Я., Мереминский А.И. Изучение некоторых вопросов популяционной регуляции заражения моллюсков личинками трематод. // Вопросы паразитологии водных беспозвоночных животных (Тематический сборник). Вильнюс, 1980. С. 27-28.

59. Глушанков К.В. Болезни и враги рыб. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы.1951. 88 с.

60. Горбунов К.В. Водоемы дельты Волги, их облик, режим и эволюция // Первая конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Куйбышев. 1971. С. 7481.

61. Горегляд Х.С. Болезни и вредители рыб. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1955. 284 с.

62. Горецкий Г.И. Формирование долины реки Волги в раннем и среднем антропогене. М.: Наука, 1966. 411 с.

63. Горовая Т.В. О роли некоторых водных ракообразных в элиминации церкарий // Проблемы паразитологии, 4.1, Киев: Наукова Думка, 1975.- С. 127128.

64. Горовая Т.В. Экспериментальное изучение роли листоногих рачков (Phyllopoda) в элиминации церкарий рода Diplostomum (Strigeidida, Diplostomatida). // Труды Гельминтол. лаб. АН СССР. Т.25. М.:Наука, 1975а.- С. 17-26.

65. Грущинская И.В. Материалы к фауне рыбоядных птиц Кременчугского водохранилища // Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова Думка, 1978. С. 20-24.

66. Гусев А.В., Шульман С.С. Паразитизм и патогенность. // 7 всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л.: Наука. 1979.- С. 28-30.

67. Догель В.А. Борьба с болезнями рыб в прудовом хозяйстве. М.; Л.: КОИЗ, 1932. 59 с.

68. Догель В.А., Бауер О.Н. Борьба с паразитарными заболеваниями рыб в прудовых хозяйствах. М.; Л.: АН СССР, 1955. 88 с.

69. Донцов Ю.С., Марков Г.С. Изменения в паразитоценозе леща после зарегулирования Дона. // 9 конф.укр.паразитол.общ-ва, тез.докл. 4.2, Киев: Наукова Думка, 1980.- С. 30-32.

70. Донцов Ю.С., Марков Г.С. Состав и изменения паразитоценоза у сеголеток леща в Цимлянском водохранилище. // 2 Всес.съезд паразитоценологов. Тез.докл., Киев: Наукова Думка, 1983.- С. 96-97.

71. Дубинин В.Д. Экспериментальные исследования над циклами развития некоторых паразитических червей животных дельты Волги // Паразитол. сб. Зоол. института АН СССР. Л.: Наука, 1949. Т. 11. С. 126-160.

72. Дубинин В.Д. Фауна личинок паразитических червей позвоночных животных дельты Волги. // Паразитол: сб. Зоол. института АН СССР. Л.: Наука, 1952. Т. 14.-С. 213-264.

73. Дубинин В.Д. Динамика паразитофауны пеликанов дельты Волги // Уч. зап. ЛГУ. Серия биол. наук. 1954. Выл. 35. С. 203-343.

74. Дубинин В.Д., Дубинина М.Н. Паразитофауна колониальных птиц Астраханского заповедника // Тр. Астраханского заповедника. 1940. Вып. 3. — С. 190-298.

75. Ефимов А.В. До в1вчення фауни паразитичних 4epeiB свшських м'ясощних тварин УССР // 36. Прац. Зоол. муз. АН УССР. 1958. В. 21-22. С. 177-186.

76. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР Л.: ОГИЗ, Ленснабтехиздат, 1933.- 232 с.

77. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ. Тр. ЗИН АН СССР. М.-Л.: АН СССР. 1940. Т. 5. Вып. 3-4.- 992 с.

78. Заблоцкий В.И. Материалы к гельминтофауне хищных птиц побережий Каспийского моря // Тр." Астраханского заповедника. 1962. Вып. 6. -С. 91-114.

79. Заблоцкий В.И. Псевдамфистомоз в дельте Волги и новые данные по биологии его возбудителя // Матер, к науч. конф. ВОГ.- М., 1968. Ч. 1. С. 101107.

80. Затравкин М.Н. Unionoidea фауны СССР и их роль как промежуточных хозяев и элиминаторов трематод. // Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения. Сб. 7, Л., 1983.- С. 40-44.

81. Зенкевич Л.А. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ней предпосылки // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. 1951. Т.49. в. 1. - С. 3-41.

82. Здун В.И. Личинки трематод у пресноводных моллюсков Украины. Киев: Наукова Думка, 1961.- 144 с.

83. Зимбалевская Л.Н. Зоофитос // Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. Киев, 1989.- С. 189- 210.

84. Змерзлая Е.И. Влияние диплостомоза на выживаемость пеляди в озерах. // Проблемы экологии паразитов рыб.- Л.: Промрыбвод, 1983. С. 60-63.

85. Иванов В.М. Трематоды Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum — возбудители гельминтозов рыб в дельте Волги и Северном Каспии. Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1991.-20 с.

86. Иванов В.М., Семенова Н.Н., Фильчаков В.А. Распространение Apophallus muehlingi (Jagers., 1899) у рыб низовьев Волги // Матер. 10 конф. Украинского общ-ва паразитологов. Ч. 1. Киев: Наукова Думка, 1986.- С.236.

87. Иванов В.М., Семенова Н.Н. Мониторинг зараженности рыб метацеркариями трематод в дельте Волги. // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40, №6.-С. 826-831.90. 1васик В. Хвороби риб. Льв1в: Кн.-журн. видавництво, 1963. 72 с.

88. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб Л.: Наука, 1988,- 118 с.

89. Иешко Е.П. Популяционная экология паразитов рыб (пространственная структура, распределение численности и роль паразитов в структуре сообщества). Автореф. дис. .докт.биол.наук. Петрозаводск, 1992.-47 с.

90. Илюшина Т.Л. К фауне трематод птиц Астраханского заповедника. // Труды Астраханского заповед. Вып.11. 1968.-С. 129-139.

91. Илюшина Т.Л. Роль водных насекомых в жизненных циклах трематод. // Труды биол. ин-та СО АН СССР. Вып. 17. 1975.- С. 59-94.

92. Илюшина Т.Л. О роли водных насекомых в элиминации личиночных стадий трематод. // Тез. докл. 2 Всес. симп. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Л., 1976.- С. 30-32.

93. Илюшина Т.Д. Экспериментальное изучение роли водных насекомых как элиминаторов личиночных стадий трематод. // Труды Гельминтол. лаб. АН СССР. М.: Наука, 1977. Т. 27,- С. 158-173.

94. Илюшина Т.Л. Фауна метацеркарий трематод водных насекомых Астраханского заповедника // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. М.: Наука. 1979. Т. 29. С. 59-66.

95. Илюшина Т.Л. Церкарии трематод кормовые объекты ручейников. // Гельминты в пресноводных биоценозах. М.: Наука. 1982.- С. 90-98.

96. Илюшина Т.Л. Экспериментальное изучение роли водных насекомых в элиминации яиц трематод. // Труды Гельминтол. лаб. АН СССР. Т.31, М.: Наука. 1982а,- С. 4-11.

97. Искова Н.И. Материалы к изучению трематод врановых птиц Украины // Проблемы паразитологии 4.1. Киев: Наукова Думка, 1975.- С. 201202.

98. Искова Н.И., Корнюшин В.В., Буканева И.С. К изучению плоских червей хищных птиц (Falconiformes) и сов ( Strigiformes) Украины // 9 конф. Укр.паразитол.общ-ва. Тез.докл. Ч. 2.Киев: Наукова Думка, 1980.- С. 96-98.

99. Казаков Б.Е., Затравкин М.Н. Роль некоторых гидробинтов в элиминации личиночных форм моногеней рыб. // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. Т.35. М.: Наука. 1987.- С. 41-45.

100. Калецкая С.Л. Гельминты рыб Западной Двины // Материалы к науч. конф. ВОГ. М., 1965. 4.1. С. 106-108.

101. Каменский И.В. К изучению цикла развития Posthodiplostomum cuticola (Nordman, 1832) Dubous, 1936. // Материалы в науч.конф. ВОГ. Ч.2.М., 1965.-С. 112-118.

102. Каменский И.В. Влияние метацеркарий Posthodiplostomum cuticola (Nordman, 1832) на рост некоторых карповых рыб. // Материалы науч.конф. ВОГ. 4.4. М, 1966.- С.126-131.

103. Каменский И.В., Васильков Г.В. Некоторые данные по эпизоотологии постодиплостомоза рыб нижней Волги // Сборник паразитол. работ. Тр. Астраханского заповедника. Астрахань, 1964.- вып. 9.- с. 153-163.

104. Капустина Н.И. Методика оценки влияния паразитов на рост рыбы. // 7 всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. Л.: Наука, 1979.- С. 50-52.

105. Карманова Е.М. Личинки гельминтов, обнаруженные у олигохет в юго-западной части дельты Волги // Тр. Астраханского гос. заповедника. 1961. Вып. 5.-С. 330-335.

106. Карманова Е.М. Биологический цикл нематоды эустронгилидес эксцизус. // Матер, научной сессии, посвящ. 50-летию Астраханского гос. заповедника. Астрахань, 1968.-С. 193-194.

107. Кеннеди К. Экологическая паразитология — М.: Мир, 1978.-230 с.

108. Кизина Л.П. Распределение промысловых рыб в низовьях дельты Волги. // Биол. продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М., 1984.- С.231-233.

109. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 208 с.

110. Коблицкая А.Ф., Кизина Л.П., Алентьева Л.Е. Рыбы // Астраханский заповедник. М.: Агропромиздат, 1991.- С. 91-112.

111. Кобышев Н.М., Марков Г.С. Зависимость состава, разнообразия и стабильности паразитоценоза черного коршуна от экологических условий // 9 конф. Укр. паразитол.общ-ва. Тез.докл. 4.2. Киев: Наукова Думка, 1980.- С. 132133.

112. Коваль В.П. Дигенетические трематоды рыб р. Днепр // Вопросы экологии. 1959. Т.З. - С. 167-216.

113. Комарова М.С. До шзнання гельмштофауни окуневих pi6 Дншра // Докл. АН УССР. 1941. Т. 1. - С. 29-34.

114. Комарова Т.И. Гельминты промысловых рыб дельты Днепра // Проблемы паразитологии // Тр. Укр. республ. общ-ва паразитологов. №3. Киев: Наукова Думка.1964.- С. 77-89.

115. Комарова Т.И. Сезонная динамика гельминтофауны некоторых видов рыб дельты Днепра // Проблемы паразитологии. Тр. Укр. республ. науч. общ.-ва паразитологов. Киев: Наукова Думка, 1964а. №3. — С. 90-105.

116. Комарова Т.И. Гельминтофауна промысловых рыб Днепровского лимана // Паразиты, промежуточные хозяева и переносчики. Киев: Наукова Думка, 1966.- С. 57-66.

117. Комарова Т.И. Влияние метацеркарий сем. Diplostomatidae на выживаемость личинок рыб в эксперименте. // Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова думка, 1978.- С. 87-92.

118. Комарова Т.И. Роль метацеркарий семейства Diplostomatidae в элиминации личинок рыб // Тез.докл. 9 конф. Укр. паразитол.общ-ва. 4.2. Киев: Наукова думка, 1980,- С. 145-146.

119. Корнеев А.П., Коваль В.П. К изучению гельминтофауны пушных зверей Украинской ССР // Работы по гельминтологии к 80-летию акад. К.И. Скрябина. М.: АН СССР, 1958. - С. 161-166.

120. Косарева Н.А. К паразитофауне рыб водохранилищ Волго-Донского канала им. В.И. Ленина. // Тр. совещаний Ихтиологической комиссии АН СССР. М.: АН СССР, Вып. 10. 1961.-С. 178-181.

121. Косупко Г.А. Паразитические черви чаек Московской области. // Тр. ВИГИС. М.,Т. 9. 1962.-С. 11-15.

122. Кривенко В.Г. Влияние экологических сукцессий на численность колониально гнездящихся птиц в дельте Волги. // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М., 1975.- С. 18-20.

123. Кривенко В.В., Беэр С.А., Мефодьев В.В., Стругова А.С. Пресноводные моллюски гастроподы как элиминаторы яиц Opisthorchis felineus Riv. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. — 1988. № 6. С. 53-56.

124. Кривоносов Г.А., Русанов Г.М., Реуцкий Н.Д., Бондарев Д.В., Гаврилов Н.Н. Птицы // Астраханский заповедник. М.: Агропромиздат, 1991. — С. 117-148.

125. Кудрявцев В.И. Oligochaeta дельты Волги // Гидробиол. журн. — 1978. Т. 14. №3.-С. 33-36.

126. Кукашев Д.Ш. Водные насекомые элиминаторы свободноживущих фаз и первого промежуточного хозяина возбудителя описторхоза // Экология и морфология гельминтов Казахстана. Алма-Ата, 1990.- С. 23-25.

127. Кулачкова В.Г. Паразитофауна чаек и крачек дельты Дуная. //Ученые записки ЛГУ. №133. Сер. биол. наук. Вып. 23. Л., 1950.- С. 123-128.

128. Курочкин Ю.В. Фауна гельминтовкаспийского тюленя на осенних залежках // Гельминтологический сборник. Тр. Астраханского заповедника. Вып. 6. Астрахань, 1962. С. 119-126.

129. Курочкин Ю.В. Научные итоги 315-й Союзной гельминтологической экспедиции // Тр. Астраханского заповедника. 1964. В. 9. С. 8-31.

130. Курочкин Ю.В. О новых паразитологических находках на Каспии и в районе дельты Волги // Тр. Астраханского гос. заповедника. 1968. В. 11. — С. 187-197.

131. Курочкин Ю.В., Бисерова Л.И. Об основных механизмах, определяющих численность популяций паразитических животных // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. Тез. докл. симп. Пущино. -М., 1990-С. 75-77

132. Курочкин Ю.В., БисероВа Л.И. Об этиологии и диагностике «чернопятнистого заболевания» рыб // Паразитология. 1996. Т.30. № 2.- С. 117125.

133. Курочкин Ю.В., Заблоцкий В.И. Гельминтофауна чайковых птиц Каспийского моря // Тр. Астраханского гос. заповедника. Вып 5. 1961. С. 296319.

134. Курочкин Ю.В.(основной автор), Бисерова Л.И., Андреев В.Ю., Тагушев И.А. Методика паразитологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции (морская рыба-сырец, рыба охлажденная и мороженая). М.: ВНИРО. 1989.-28 с.

135. Курочкин Ю.В., Судариков В.Е Работа 315-й Союзной гельминтологической экспедиции // Тр. Астраханского заповедника. Вып. 6. 1962.-С. 6-21.

136. Кушнаренко А.И., Сидорова М.А., Белоголова Л.А. Опыт оценки абсолютной численности рыб в Северном Каспии. // Биол. основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб. М., 1989.- С.156-163.

137. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990 352 с.

138. Леонов В.А. Новые трематоды рыбоядных птиц. // Ученые зап. Горьковского гос. пед. инс-та. Т.19. Горький, 1957.- С.43-52.

139. Леонов В.А. К гельминтофауне цаплевых птиц. // Гельминтол.сб. .№ 2 /Ученые зап. Горьковского го. пед. инс-та. Вып.27. Горький, 1960. — С. 29-37.

140. Леонов В.А. Динамика гельминтофауны серебристой чайки, гнездящейся на территории Черноморского заповедника. // Там же. 1960а. С. 38-57.

141. Ляйман Э.М. Болезни рыб, причиняемые паразитическими червями (гельминтозы рыб). М.; Л.: Снабтехиздат, 1934. 136 с.

142. Ляйман Э.М. Болезни рыб. М.; Л.: Пищепромиздат, 1939. 344 с.

143. Ляйман Э.М. Болезни рыб и возможность заражения ими человека. М.: Медгиз, 1956. 108 с.

144. Ляйман Э.М. Болезни рыб. М.: Пищепромиздат, 1957. 260 с.

145. Ляйман Э.М. Лабораторный практикум по курсу «болезни рыб» для студентов специальности «Ихтиология и рыбоводство». М., 1962. 116 с.

146. Ляйман Э.М. Болезни рыб. Практическое руководство для ветеринарных врачей. М.: Сельхозиздат, 1963. 296 с.

147. Ляйман Э.М. и О.Д. Садковская Чернопятнистое заболевание карпов и меры борьбы с ним // Тр. НИИ пруд, и озерн. речн. рыбн. хоз. УССР. 1952. Т.8. С.28-35.

148. Мариц Н.М. Паразитофауна рыб водоемов Молдавии. // Паразиты животных и растений Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1963.- С.35-50.

149. Маркевич А.П. Паразитарные заболевания рыб и борьба с ними. JL; М.: КО ИЗ, 1934. 100 с.

150. Маркевич А.П. Паразитофауна пресноводных рыб УССР. Киев: АН УССР. 1951.-376 с.

151. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных животных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования Киев: Наукова думка, 1954. Ч. 2.-387 с.

152. Мирошниченко А.И., Рыжкина М.Ю. Паразитофауна рыб Симферопольского водохранилища. // 9 конф. Укр. Паразитол.общ-ва. Киев: Наукова Думка, 1980. Ч. 5. С. 52-55.

153. Мозгина А.А. Гельминтофауна черноголового хохотуна в Волгоградской области. // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова Думка, 1967.- С. 175-176.

154. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. M.-JL: АН СССР, I960.- 288 с.

155. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Донная фауна дельт Понто-Каспийских рек//Тр. ВГБО. М., 1961. Т. 11.-С. 136-149.

156. Морозов Ф.Н. Географическое распространение трематод надсемейства Heterophyoidea Faust, 1929. // Ученые зап. Горьковского гос. пед. инс-та. Вып. 48. №3. Горький, 1964,- С. 3-38.

157. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.- 740 с.

158. Оливари Г.А. К характеристике донной фауны придаточной системы среднего Днепра.// Тр. Ин-та гидробиол., Киев: АН УССР, 1949. № 24.- С. 29-38.

159. Оливари Г.А. Закономерности изменения бентоса Днепра в связи с зарегулированием его стока // Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулированного стока. Киев: Наукова думка, 1967. - С. 291-311.

160. Осетров B.C. (ред.). Справочник по болезням рыб. М.: Колос, 1978. -352 с.

161. Осетров B.C. (ред.). Болезни рыб. Справочник. М.: Агропромиздат, 1989.-288 с.

162. Османов С.О. Паразиты рыб Узбекистана. Ташкент: Фан, 1971. — 532 с.

163. Палиенко Л.П. О суточном ритме выхода церкарий Apophallus muhlingi Jagersk. из тела моллюсков. // Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова Думка, 1978.- С. 126-131.

164. Пирогов В.В. О нахождении Lithoglyphus naticoides в дельте Волги // Зоол. журн. -1972. Т. 51. Вып. 6. С. 912-913.

165. Пирогов В.В., Воробьев В.И., Кудрявцев В.И. Роль Волго-Донского канала в изменении состава фауны моллюсков Нижней Волги и Северного Каспия. // Биол. ресурсы Каспийского моря (Тез. конф.). Астрахань, 19726. С. 121-123.

166. Плигин Ю.В., Емельянова Л.В. Итоги акклиматизации беспозвоночных каспийской фауны в Днепре и его водохранилищах // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. №1. - С. 3-11.

167. Полянский Ю.И. Экологическая сущность паразитологии // Вестник ЛГУ. 1978. №3.-С. 5-14.

168. Райшите Д.И. Развитие паразита уток трематоды апатемон грацилис в условиях дельты Волги. // Матер, сессии, посвящ. 50-летию Астраханского гос. заповедника. Астрахань, 1968. - С. 195-197.

169. Райшите Д.И. Некоторые данные о заражении пресноводных пиявок дельты Волги и дельты Немана трематодами. // Проблемы паразитологии. 4.1. Киев: Наукова Думка, 1969.-С. 196-199.

170. Ракова В.М. Изменение лейкоцитарной формулы крови язя и орфы при инвазиях // Тр. Моск. техн. ин-та рыбн. пром-сти и хоз-ва. М., 1955. №7. -С. 166-170.

171. Ройтман В.А. Популяционные исследования гельминтов и их значение для решения задач рыбоводства на внутренних водоемах. // Гельминты в пресноводных биоценозах.- М.: Наука, 1982,- С. 44-58.

172. Ройтман В.А., Спирин С.Л. Анализ пространственного распределения партенит и личинок некоторых видов трематод. // Морфология, таксономия и экология гельминтов животных и растений. Труды Гельминтол. лаб. АН СССР.-М.: Наука, 1987. Т. 35.- С. 114-127.

173. Романова Н.Н. Методические указания к изучению бентоса южных морей СССР. М.: ВНИРО, 1983.- 13 с.

174. Русаков Г.М., Кривоносое Г.А., Виноградов В.В., Реуцкий И.Д. Изменение птичьего поселения дельты и авандельты Волги под влиянием естественных и антропогенных факторов. // Всес. зоогеографическая конф. М., 1984.-С. 122- 123.

175. Саакова Э.О. Фауна паразитических червей птиц дельты Дуная. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1952. -20 с.

176. Сазанов А.М. Способ освобождения моллюсков от олигохеты Chaetogaster limnaei //Бюлл. ВИГИС. 1972, вып. 9.- С. 63-64.

177. Сазанов A.M. О возможности очищения моллюсков от паразитов. // Тез.докл. 2 Всес.симп.по болезням и паразитам водных бесп. Л., 1976. С. 5960.

178. СанПиН 3.2.569 96. Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации. М.:Минздрав России, 1996. - 283 с.

179. СанПиН 3.2.1333 03. Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации. МГгМинздрав России, 2003. - 67 с.

180. Семенова Н.Н. Трематодофауна чайковых птиц дельты Волги и Северного Каспия // Паразитологические исследования в заповедниках. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1983. С. 23-39.

181. Семенова Н.Н., Иванов В.М. Чайковые как распространители апофаллеза рыб в дельте Волги. // Тезисы докл. науч.конф. «Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы» Т.2. М., 1989.- С. 95-96.

182. Сергиенко М.И. К трематодофауне птиц долины верхнего течения Днестра // Проблемы паразитологии. Тез. докл. 5 науч. конф. Паразитологов УССР. Киев: Наукова думка, 1967. С. 190-193.

183. Сергиенко М.И. Паразитические черви чаек (Lari) бассейна Верхнего Днестра. // Вестник зоол. 1971. №6. - С. 43-47.

184. Сергиенко М.И. Промежуточные и дополнительные хозяева гельминтов водно-болотных птиц верховья бассейна Днестра. // Проблемы паразитологии. Тез. докл. 7 науч. конф. Паразитологов УССР. Киев: Наукова Думка, 1972. С. 245-248.

185. Серегина Л.Я. Материалы к гельминтофауне рыб р. Днепра в зоне Каневского водохранилища. // Проблемы гидропаразитологии. Киев: Наукова Думка, 1978.- С. 131-13 8.

186. Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т.6. М.:АН СССР, 1952.-759 с.

187. Смогоржевская Л. А. Степень изученности гельминтофауны водоплавающих птиц на территории УССР // Проблемы паразитологии. Труды науч. общ-ва. паразитологов УССР. Киев: Наукова Думка, 1964. №3. — С. 125188.

188. Солоницын И.А. К познанию гельминтофауны птиц Волжско-Камского края. // Ученые зап. Казанского гос. вет. инс-та. 38(1). Казань, 1928.-С. 75-98.

189. Стадниченко А.П. О зараженности брюхоногих моллюсков (Gastropoda) водоемов западных областей УССР личинками трематод // Проблемы паразитол. Киев: Наукова Думка, 1967.- С. 197-199.

190. Стадниченко А.П. Патогенное воздействие партенит трематод на пресноводных моллюсков. // Гидробиол.журн. 1977. Т.13. №1. - С. 117-124.

191. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. -372 с.

192. Стенько Р.П. К изучению жизненного цикла трематоды Crowcrocaecum skrjabini (Iwanitzky, 1928). // Проблемы паразитологии. 4.2. Киев: Наукова Думка, 1975.-С. 191-192.

193. Стенько Р.П. Жизненный цикл трематоды Crowcrocaecum skrjabini (Iwanitzky, 1928) (Allocrediata, Opecoelidae). // Паразитология. 1976. Т. 10. № 1. -С. 9-16.

194. Стенько Р.П. О трематодофауне некоторых моллюсков Крыма и ее изменениях под влиянием антропогенных факторов. // Вестник зоологии. -1978. №5. -С. 90-91.

195. Стругова А.С. Роль моллюсков Planorbarius corneus как элиминаторов яиц описторхов // 12 Всес. конф. по природной очаговости болезней, Новосибирск, 10-12 окт., 1989: Тез. докл. М., - С. 176-177.

196. Стругова А.С. Биоэлиминаторы церкарий описторхиса (экспериментальные исследования) // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. -1991. №1.-С. 41-43.

197. Стругова А.С. Биоэлиминаторы свободноживущих жизненных фаз возбудителя описторхоза. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1994.- 23 с.

198. Стругова А.С., Беэр С.А., Мефодьев В.В. Моллюски-детритофаги, как элиминаторы яиц описторхид // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. Докл. конф. ВОГ.- М., 1989. Т.2.- С. 119-120.

199. Стругова А.С., Беэр С.А., Мефодьев В.В. Пресноводные гидробионты как элиминаторы церкарий описторхиса // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. Тез. докл. симп. Пущино. М., 1990.- С. 143 -144.

200. Суворов Е.К. Болезни рыб. М.; Л.: Сельколхозгиз, 1931. -112 с.

201. Судариков В.Е., Карманова Е.М., Бахметьева Т.Л. К вопросу о видовом составе метацеркариев трематод отряда Strigeidida в пиявках волжской дельты // Тр. Астраханского заповедника. 1962. Вып. 6. С. 197-202.

202. Судариков В.Е., Карманова Е.М., Зазорнова О.П. Экспериментальное изучение моллюсков как элиминаторов церкарий трематод // Цестоды и трематоды. Морфология, систематика и экология. Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. М.: Наука, 1977. Т. 27.-С. 141-158.

203. Судариков В.Е., Карманов В.Ю. О способности моллюсков к элиминации адолескарий трематод (экспериментальное изучение) // Тр. Гельминтол. лаб АН СССР. М.: Наука, Т.ЗО. 1980.- С. 94-100.

204. Судариков В.Е., Курочкин Ю.В. Обнаружение личинок цестоды осетровых Bothrimonus fallax Luhe, 1900 в амфиподах Каспийского моря // Тр. Астраханского заповедника. 1964. Вып. 9. С. 214-218.

205. Судариков В.Е., Курочкин Ю.В. Систематическое положение и развитие метацеркария "Neodiplostomum scardinii S. Schulman" паразита головного мозга рыб // Тр. Астраханского заповедника. 1968. В. 11. - С. 255-273.

206. Судариков В.Е., Шигин А.А. О значении компонентов водных биоценозов в элиминации трематод // Тр. Гельминтол лаб. АН СССР. М.: Наука. 1975. Т. 25.-С. 168-180.

207. Супряга В.Г. К вопросу о роли пресноводных беспозвоночных в эпидемиологии тениаринхоза // Проблемы паразитологии. Тр. 7 науч. конф. паразитологов УССР. 1972. Ч. 2. Киев: Наукова думка. С. 306-307.

208. Сухачева Е.И. К вопросу о роли личинок насекомых в процессе естественного самоочищения среды от яиц гельминтов. // Тез.докл.науч.конф. ВОГ. Вып.2. М., 1962.- С.165-167.

209. Сухачева Е.И. О влянии некоторых видов личинок насекомых на выживаемость яиц гельминтов в водоемах. // Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними. М., 1963.- С. 253-254.

210. Титар В.М. Опыт анализа влияния паразитов на смертность молоди рыб в естественном водоеме // 2 Всес. съезд паразитоценологов. Киев: Наукова думка, 1983.-С. 342-343.

211. Титар В.М. К изучению влияния метацеркарий Posthodiplostomum cuticola на природные популяции молоди рыб. // Популяц. биол. гельминтов. Тез.докл.симп.- М., 1987.- С. 93-95.

212. Титар В.М. Паразиты рыб. // Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. Киев: Наукова Думка, 1989.- С. 210-237

213. Токобаев М.М., Токтоучикова М.Г. Членистоногие как естественные биоэлиминаторы яиц гельминтов. // 1 Всес.съезд паразитоценологов. Тез.докл. 4.2. Киев: Наукова Думка, 1978.- С. 104-105.

214. Токобаев М.М., Кутикова Л.А., Чибиченко Н.Т. Опыт применения радиоуглеродного метода для выявления природных биоэлиминаторов церкарийтрематод // Кырг. ССР Илимдер Акад. Кабарлары, Изв. АН КиргССР, 1980. № 3.-С. 38-40.

215. Токовая И.И. Влияние личинок хирономид на процессы очищения среды от яиц аскариды. // Проблемы паразитол. 4.2. Киев: Наукова Думка, 1975.- С. 210-211.

216. Токтоучикова М.Г. Беспозвоночные как естественные биоэлиминаторы яиц гельминтов. // Гидробионты в загрязненной воде. Фрунзе, 1982.- С. 75-81.

217. Токтоучикова М.Г. Беспозвоночные как естественные биоэлиминаторы яиц гельминтов // Тез. докл. конф. ВОГ. «Биологические основы борьбы с гельминтами животных и растений». М., - 1983. - С. 89-91.

218. Франдсен Ф.Использование Helisoma duryi для подавления продуцирования церкариев моллюсками Biomphalaria pfeifferi, зараженными Schistosoma mansoni. II Бюлл. ВОЗ.- 1977. Т.53. № 4. С. 329-334.

219. Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер южной Карелии. Л.: Наука, 1975.-184 с.

220. Цейтлин Д.Г., Лобанов А.Л. Изучение особенностей распределения численности в хозяевах различных категорий. // Вопросы биоценологии гельминтов. Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. М.: Наука, 1986. Т. 34.- С. 130-137.

221. Черногоренко-Бидулина М.И. Фауна личинкових форм трематод в моллюсках Днепра. Киев: Наукова думка, 1958.- 108 с.

222. Черногоренко М.И. Систематический обзор церкарий моллюсков Верхнего Днепра. // Паразиты, промежуточные хозяева и переносчики. Киев: Наукова думка, 1966.- С. 26-41.

223. Черногоренко М.И. Особенности развития церкарий сем. Sanguinicolidae в водохранилищах Днепровского каскада // Тез. докл. 2 Всес. симп. по болезням и паразитам водных беспозвоночных. Л., 1976.- С. 72-73.

224. Черногоренко М.И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ (фауна, биология, закономерности формирования) Киев: Наукова Думка, 1983.- 210 с.

225. Черногоренко М.И. Паразиты моллюсков // Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1989.- С. 174-189.

226. Чернявский В.И. Запасы воблы в Волго-Каспийском районе. // Рыбное хозяйство. 2000. № з. с. 32-34.

227. Чернявский В.И. Прогноз численности пополнения воблы в дельте Волги по данным гидролого-гидробиологических съемок. // Вопросы рыболовства. 2000а. Т. 1, № 2-3. Ч. 2. - С. 170-171.

228. Чефранова Ю.А., Курт JI.A. К вопросу о роли червей семейства Enchytralidae в процессах очищения почвы от яиц аскарид // Матер, к науч. конф. ВОГ. М., .1964. Ч. 2.- С. 218-223.

229. Чугунов H.J1. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района. // Тр. Астраханской научной рыбохоз. станции. 1928. Т. 6. В. 4.-270 с.

230. Шерстюк В.В., Северчук Н.С., Ворончук Л.В. Использование рыбами кормовых ресурсов водохранилищ Днепра // Киев, 1988. 33 е.- Рукопись деп. в ВИНИТИ, №8141-В88.

231. Шерстюк В.В., Подсевалов А.Д. Особенности питания язя в разные периоды становления биологического режима Кременчугского водохранилища // Гидробиол. журн. 1993. Т. 29. № 4. - С. 23-27.

232. Шигин А. А. Гельминтофауна рыбоядных птиц Рыбинского водохранилища. Автореф. дис. .канд. биол. наук. М. 1954. 14 с.

233. Шигин А.А. Гельминтофауна чайковых птиц Рыбинского водохранилища// Тр. Дарвинского заповедника. Вып. 7. 1961. С. 309-362.

234. Шигин А.А. Систематический обзор метадеркариев рода Diplostomum — паразитов рыб дельты Волги Рыбинского водохранилища // Тр. Астраханского гос. заповедника. 1968. B.l 1. С. 275-324.

235. Шигин А.А. О патогенном воздействии на хрусталик рыб трематоды рода Diplostomum при хронической форме диплостомоза // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова Думка, 1969. Ч. 2. С. 283-286.

236. Шигин А.А. Роль моллюсков в биологии трематод рода Diplostomum // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. Л.:Наука, 1971. С. 129-130

237. Шигин А.А. Трематоды рода Diplostomum в биоценозах форелевого хозяйства «Сходня». // Гельминты водных и наземных биоценозов. Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. М.: Наука, 1980. С. 140-202.

238. Шигин А.А. Компоненты пресноводных биоценозов как элиминаторы гельминтов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, сер. зоопаразитология. М., 1981.Т. 7.-С. 89-133.

239. Шигин А.А. Об участии личинок мошек в элиминации церкарий трематод. // Биол.основы борьбы с гельминтами живота, и раст. М., 1983.- С. 98100.

240. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.: Наука, 1986.- 254 с.

241. Шигин А.А. Естественные факторы регуляции численности гельминтов и их использование для профилактики гельминтозов. // Тез. докл.ЕХ Всес. общества гельминтологов.- М., 1986а.- С. 184-185.

242. Шигин А.А., Горовая Т.В. Об участии ветвистоусых ракообразных (Cladocera) в элиминации церкарий рода Diplostomum (Diplostomatidae). // Тр.ГЕЛАН. М.: Наука, В. 24.1974.- С.232-240.

243. Шигина Н.Г. Питание Chaetogaster limnaei (Oligochaeta, Naididae) иtего роль в уничтожении личинок трематод // Зоол. журн. 1970. Т. 49. В. 1. - С. 673-679.

244. Шималов В.Т. Гельминтофауна псовых в Белоруссии. // Матер, к конф. ВОГ. 1971. Вып. 22.- С. 289-293.

245. Шулепова Т.М. Изучение некоторых видов Oligochaeta как фактора очищения среды от яиц аскариды // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1975. Ч. 2. С. 295-297.

246. Шулепова Т.М. Роль водных олигохет в очищении внешней среды от яиц аскариды // Экология гельминтов. Ярославль, 1981. С. 78-82.

247. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М.: Наука, 1972.4.2.-515 с.

248. Щербина А.К. Болезни прудовых рыб. М.: Сельхозгиз, 1952.- 207 с.

249. Щербина А.К. Болезни рыб. Киев: Урожай, 1973. - 404 с.

250. Яницкий К.С. Цикл развития паразита стерляди Amphilina foliacea N. Wagen по наблюдениям и экспериментам // Работы Волжской Биологической Станции. 1928. Т. 10. В. 13.-С. 11-26.

251. Ярошенко М.Ф. Гидрофауна Днестра М.: АН СССР, 1957. - 488 с.

252. Amlacher E. Tachenbuch der Fischkrankheiten, Tierarzte, Fischzuchter und Aquarianer. VEB Gustav Fischer Jena. 1961.- 286 S.

253. Amlacher E. Tachenbuch der Fischkranheiten fur Ichthyopathologen, Veterinarmedisiner und Biologen. VEB Gustav Fischer Verlag Jena. 1981.- 474 S.

254. Anderson R.M., Whitfield P.J., Mills C.A. An experimental study of the population dynamics of an ectoparasitic digenean, Transversotrema patialense: the cercarial and adult stages // J. Anim. Ecol. 1977. - Vol. 46, N. 2.- P. 555-580.

255. Azim. A.M. On Prohemistomum vivax (Sonsino, 1892) and its development from Cercaria vivax Sonsino, 1892 // Ztschr. Parasitenk. Berlin. 1933. Vol. 5. - P. 432-436.

256. Basch Paul F., Di Conza Joseph J. Predation by Echinostome rediae upon schistosome sporocysts in vitro //J. Parasitol. 1975. Vol. 61. № 6. - P. 1044-1047.

257. Bole J. Zur Problematik der Gattung Lithoglyphus Hartmann, 1821 (Gastropoda, Lithoglyphidae) // Razpr. Slov. Akad. Znan. Umet. 1981. - 23, № 5. -S. 155-169.

258. Brassard P., Rau M.E., Curtis M.A. Infection dynamics of Diplostomum spathaceum cercariae and parasiteinduced mortality of fish hosts. // Parasitology, 1982. 85. № 3. - P. 489-493.

259. Busta J., Tolkacheva L.M., Michalek J. Helminths of birds of the family Laridae in South Bohemia. // Vest. cs. Spolec. zool. 1985. T. 49. No. 3. - P. 174183.

260. Busta J., Groschaft J. Trematodes of birds of the family Laridae in southern Bohemia. // Vest. cs. Spolec. zool. 1986. T. 50. №. 1. - P. 1-12.

261. Ciurea I. Heterophyides de la faune parasitoire de la Roumanie // Parasitol. -1924. Vol. 16(1):-P. 1-21.

262. Ciurea I. Sur une nouwelle Proalaria et sa metacercaire // Bull. Sect. Sci., Acad. Roum. 1928. Vol. 12 (1-2). - P. 1-14.

263. Ciurea I. Rossicotrema donicum (Skijabin et Lindtrop) et sa metacercaire // Arch. Roum. Pathol, exper. et Microb. 1928a. Vol. 1. - P. 531-539.

264. Ciurea I. Recherches experimentales sur la receptivite des oiseaux domestiques l'infestation par les trematodes de la fam. Heterophyidae Odhner. // Extrait du livre publie en hommage et dedie a la memoire du professeur Cantacuzene. -1934.-P. 169-183.

265. Cohen A.N. Parasites lost? A test of the conventional wisdow regarding host invasions. //Amer. Zool. 1996. 36. № 5. - P. 123.

266. Donges J.} Gotzelmann M. Digenetic trematodes: multiplication of the intramolluscan stages in some species is potentially unlimited. // J. Parasitol. 1988. Vol.74.No. 5.-P. 884-885.

267. Dyk V. Nemoci ryb. Praha: CSAZV. 1961.- 404 p.

268. Fashuyi S.A. Inverse relationship in infection of natural populations of freshwater snails by trematodes and Chaetogaster limnaei II 4th Int. Congress

269. Parasitol., Warszawa. 1978. Short commun. Sec. H. todz. s. a. P. 29-30.i

270. Grabda J. Zarys parazytologii ryb morskich. Warszawa: PWN, 1981.2338 p. ,

271. Gordon D. M., Rau M. E. Possible evidence for mortality induced by the parasite Apatemon gracilis by a population of brook sticklebacks (Culaea inconstans) II Parasitology. 1982. 84, № 1. - P. 41-47.

272. Janovy J., Kutish G.W. A model of encounters between host and parasite populations. // J. Theor. Biol. 1988. 134. № 3. - P. 391-401.

273. Kinne O. (ed.). Diseases of marine animals. Vol. IV. Pt I. Introduction, Pisces. Biologische Anstalt Helgoland. Hamburg. 1984.- 541 p.

274. Komiya Y. Metacercaria in Japan and adjacent territories // Progress of medical parasitologi in Japan. Tokyo. - 1965. Vol. 11. - P. 1-328.

275. Krasnodebski F.T. Untersuchungen uber dee Nahrung des Oligochaeten Chaetogaster limnaei K.E. von Baer // Zool. Pol. 1936. Vol. 1. - P. 199.

276. Kuris Armand M., Warren Janice Echinostome cercarial penetration and metacercarial encystment as mortality factors for a second intermediate host, Biomphalaria glabrata // J. Parasitol. 1980. 66, № 4. - P. 630-635.

277. Lewert R.M. Potential role of uninfected predators in schistosome dissemination. // The Journal of Parasitology. 1973. Vol. 59. №. 1. -P. 212-213.

278. Lie K.I., Heuneman D., Kostanian N. Failure of Echinostoma lindoense to reinfect snails already harbo ring that species // Intern. J. Parasitol. 1975. Vol. 5. № 5.-P. 483-486.

279. Lie K.I., Heuneman D., Lim H.K. Studies on resistance in snails: specific resistance induced by irradiated miracidia of Echinostoma lindoense in Biomphalaria glabrata snails. // Intern. J. Parasitol. 1975. Vol. 5. № 6. - P. 627-631.

280. Lozanic B.M. Prilog poznavanju faune helminate nase lisice (Vulpes vulpes L.) // Acta Vet. Belgrad. -1966. Vol. 16 (3).- P. 301-304.

281. Luhe M. Parasitische Plattwurmer. Dis Susswasserfauna Deutschlands. Helf 17. Jena: Verlag Gustav Fisher. 1909.-217 S.

282. Macko J.K. Beitrag zur Fauna der Trematoden von Lariden aus den Zugwegen der Slowakei (CSSR). // Helminthologia. 1964. Vol. 1-4. - P. 85-273.

283. Malczewski A. Helminth parasites of bred foxes and minks in Poland. // Acta parasitologica polonica. 1962. Vol. 10, fasc. 16. - P. 231-260.

284. Matskasi I. The trematode fauna of rodents and Insectivora (Mammalia) in Hungary II // Parasitol. Hungar. 1972. Vol. 5. - P. 43-46.

285. Nicoll W. Observations on the Trematode Parasites of British Birds. // Ann. Mag. Nat. Hist. -1907, ser. 7, 20. P. 66-68.

286. Niemi D.R., Macy R.W. The life cycle and infectivity to man of Apophallus donicus (Skrijabin and Lindtrop, 1919) (Trematoda; Heterophyidae) in Oregon // Proc. Helminth. Soc. Washington. 1974. Vol. 41 (2). - P. 223-229.

287. Nordmann A. von. Micrographische Beitrage zur Naturgeschichte von virbellosen Tiere // Ersten Heft. Berlin. -1832. P. 1-118.

288. Odening K. Trematoden aus einheimischen Stockenten und Lachmowen. // Zoologischer Anzeiger Bd. 172, Heft 4, 1964: P. 265-273.

289. Odening K. Der Entwicklungszyklus von Apophallus muehlingi (Trematoda: Opisthorchiida: Heterophyidae) in Berlin. // Z. Parasitenk. 1970. Vol. 33:-P. 194-210.

290. Odening K. Der Lebenszyklus des Trematoden Apophallus donicus in Berlin im Vergleich zu A. muehlingi. II Biol. Zbl. 1973. Vol. 92: - P. 455-494.

291. Platzer E.G., Mackenzie-Graham L.L. Cyclops vernalis as a predator of the preparasitic stages of Romanomermis culicivorax // Mosquito News. 1980. Vol. 40. №2.-P. 252-257.

292. Prost M. Choroby ryb. Warszawa: P.W.R. iL. 1980. - 438 p.

293. Rajasckariah G.R. Chaetogaster liranaei К von Baer 1872 on Lymnaea tomentosa: Ingestion of Fasciola hepatica cercariae // Experientia. 1978. Vol. 34. № 11.-P. 1458-1459.

294. Schaperclaus W. Fischkrankhaitan. Berlin: Akademie-Verlag. 1954. -708 S.

295. Schaperclaus W. Fischkrankhaitan. Berlin:Academie-Verlag. 1979. Teil 1 und2. - 1089 S.

296. Sinderman C.J., Farrin A.E. Ecological studies of Cryptocotyle lingua (Trematoda; Heterophyidae) whose larvae cause pigment spots of marine fish // Ecology. 1962. Vol. 43,- P. 69-75.

297. Vojtek J. Nalez dospelych motolic druhu Apophallus muhlingi (Jagerskiold 1899), Luhe 1909 (Digenea, Heterophyidae) v racku chechtaven. // Publ. Fac. Sci. Univ. BRNO, Tchecoslovaquie. 1959. No. 407. - P. 467-469.

298. Vojtek J. Metacerkarie z ryb Ceskoslovenska. // Folia facultatis scientiarum naturalium universitatis Purkynianae Brunensis, biologia 44, T. 15, jpus 2. 1974. Helminthologicky sbornik III: - P. 13-52.

299. Volf F., Havelka J. Rybarska zdravoveda. Praha: S. Z. N. - 1958.- 208 p.

300. Wagin W.L. Chaetogaster limnaei К Baer als Cercarienvertilger // Zool. Anz. 1931. Vol. 95 (1-2). - P. 55-59.

Информация о работе

Бисерова, Людмила Ивановна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.19

Диссертация

Трематоды Apophallus Muehlingi и Rossicotrema Donicum - паразиты рыб дельты Волги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы