Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища"

I <>

V . 1

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

На правах рукописи

БУРЯКИНА Анна Вениаминовна

ПАРАЗИТОФАУНА РЫБ САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ)

03.00.19— ПАРАЗИТОЛОГИЯ

А ВТОРЕФ ЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г. САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

199о

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН.

Научный руководитель — д. б. н. С. С. ШУЛЬМАН

Официальные оппоненты: д. б. н. Е. П. ИЕШКО к. б. н. О. П. ПУГАЧЕВ

Ведущая организация — Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра зоологии беспозвоночных.

/2

Защита состоится 19 декабря 1995 года в 'часов на заседании диссертационного совета К. 117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу: 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ.

Автореферат разослан «/^ » ноября 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, к. б. н. М. А. ДЕМЕНТЬЕВА

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Нарушение слагавшегося равновесия во взаимоотношениях паразита и хозяина под влиянием зарегулирования стока часто приводит к тому, что во вновь создаваемых водоемах паразито-носительство приобретает характер эпизоотии. Для изучения эпизоотического состояния новых водоемов, что имеет важное практическое значение, необходимы исследования всей паразитофауны рыб. Несомненный интерес представляет изучение биологических процессов в водохранилищах. Первые планомерные исследования влияния зарегулирования стока на паразитофауну рыб были начаты В.П.Столяровым на самом крупном в то время Рыбинском водохранилище (Столяров, 1952; 1954; 1957; 1959; 1961). В дальнейшем паразитологическими исследованиями в той или иной мере были охвачены почти все новые волжские водохранилища. Саратовское водохранилище, созданное в 1968 году, на котором располагаются крупные населенные и промышленные пункты (города Самара, Сызрань, Чапаевск, Новокуйбышевск и др.) вообще выпало из поля зрения паразитологов. Поэтому проведение в нем па-разитологических исследований несомненно является актуальным и представляет большой практический и научный интерес.

Цель работы состояла в изучении фауны паразитов рыб Саратовского водохранилища, отличающегося своеобразными гидрологическими и гидробиологическими условиями от других водохранилищ Волжского каскада. В задачи исследования входило: 1. Изучить видовой состав паразитов рыб водохранилища. 2. Проследить зависимость паразитофауны от экологических факторов и от характера взаимоадаптации паразитов и их хозяев. 3. Проследить годовую и сезонную динамику зараженности рыб паразитами. 4. Изучить пространственную, половую и размерную структуру популяции некоторых видов паразитов в условиях неустойчивой экосистемы. 5. Выявить особенности формирования паразитофауны рыб этого водоема, 6. Выявить эпизоотическое состояние водоема.

Научная новизна. Впервые подробно выявлен видовой состав паразитов рыб Саратовского водохранилища. Полученные данные позволили внести изменения в систематическое положение некоторых паразитов, один вид паразита является новым;для науки. Показана неоднородность в распределении паразитов по участкам водоема, что не согласуется с выводами о равномерном распределении качественного

состава паразитов в русловых водохранилищах. ' Получены сведения о динамике зараженности паразитами некоторых видов, рыб в разные годы. Показано влияние экологических факторов на паразитофауну: установлено, что наиболее значительное воздействие на паразитов оказывает колебания уровня воды, которые определяют характер всех гидрологических параметров (температура,4 скорость течения, глубина) . Выявлена роль гидробионтов-вселенцев в формировании паразито-фауны рыб. Научена сезонная динамика заражения окуня микроспоридией б1щеа асегШае. Получены данные о пространственной, половой и размерной структуре популяции скребня АсалЬЬосерЬа1из 1ис11 у окуня. Выявлены особенности формирования паразигофауны рыб Саратовского водохранилища по сравнению с другими водохранилищами Волги; показано, что внутрикаскадное положение этого водохранилища не оказывает влияния на состав его паразитов. Дана эпизоотическая оценка водоема.

Практическое значение. Данные по паразитофауне рыб позволяют оценить паразитологическую ситуацию в водохранилище и могут быть использованы для прогноза возможных вспышек заболевания. Полученные материалы могут быть использованы для проведения экологических анализов в других водоемах.

Апробация работы. Результаты исследований постоянно докладывались на заседаниях лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ и лаборатории паразитологии Института экологии Волжского бассейна РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликована 1 работа, две находятся в печати, одна из которых в соавторстве.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложения, содержит 45 рисунков и 73 таблицы (одна из них в приложении). Текст изложен на 384 страницах. Список литературы включает 355 работ, из них - 26 иностранных.

Введение.

Обосновывается актуальность темы, перечислены основные задачи исследований.

1. Материалы и методика.

Сбор материала проведен в 1990-1993 годах в двух участках водохранилища, отличающихся друг от друга многими гидрологическими параметрами. Основные работы выполнены в среднем районе. Всего исследовано 2488 экземпляров рыб 25 видов (стерлядь, щука, плотва, лещ, синец, белоглазка, густера, язь, жерех, голавль, уклея,

красноперка, чехонь, линь, карась, окунь, судак, берш, ерш, сом, обыкновенный подкаменыцик, щиповка, налим, елец, обыкновенная каспийская килька). Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 712 экземпляров рыб. Для исследований размерной и половой структуры скребня Асап1ЬосерЬа1иэ 1исИ проведено определение и измерение 1276 гельминтов из окуня размером 101-150 мм. Для исследования паразитов применяли общепринятые методики сбора и обработки. При этом учитывались поправки специалистов по отдельным группам животных.

2. Характеристика района исследования.

На основании литературных данных дается характеристика климатических, гидрологических и гидробиологических условий водохранилища. Показано, что Саратовское водохранилище отличается сильной обедненностью гидрофауны (особенно, количественно). Важной особенностью водохранилища являются суточные колебания уровня, которые приводят к значительным изменениям всех гидрологических параметров (температура, скорость течения, глубина и др.). В водохранилище в весенний и ранне-летний период имеет место острый дефицит тепла (14%): наблюдается диссонанс в развитии паводка и прогревания воды, который выражается в том, что ко времени пика паводка прогрев воды существенно ниже, чем в речной период (5-12*43 против 8.8-14/ С). Уровенный режим водохранилища в паводковый период отличается большой динамичностью. Условия нереста и нагула рыб в водохранилище являются неудовлетворительными. Это вызвано недостатком нерестовых мест (слабое залитие поймы и короткий паводок), особенностями температурного режима (дефицит тепла и колебания температуры в весеннее время) и низким развитием кормовой базы (обеднен-ность планктона и бентоса, слабое развитие водной растительности). Имеет место ранний скат молоди в глубокие участки, одновременное скопление рыб разных видов на нерестилищах и нагуле, перекрещивание нерестовых, нагульных и зимовальных участков. (Яковлева, 1978; Ермолин, 1980; 1982; 1986; Сорокин, 1986; Чумаков, 1989 и др.)

3. Систематический обзор паразитов рыб.

В главе приведены данные по составу фауны обнаруженных паразитов. Указываются экстенсивность, интенсивность и индекс обилия заражения, распространение паразитов в водохранилищах Волги и Волжском бассейне. Для ряда видов уточняются размерные данные. Впервые для Волжского бассейна отмечено 13 видоё, 18 видов парази-

- б -

тов бы» известны для Волга, но в ее водохранилищах ранее не встречались, 1 вид описан как новый.

4. Паразитофаупа рыб Саратовского водохранилища. В данной главе рассмотрена паразитофауна каждого исследованного вида рыб- Наибольшим ввдовш разнообразием отличаются паразиты деда (64 видов), плотвы (58), густеры (52), красноперки (45) и язя (42). У обыкновенной каспийской кильки обнаружен 1 вид паразита. Менее разнообразна паразитофауна подкаменщика (5), стерляди (5), циновки (7). Рассматривается зависимость паразитофауны каждого вида рыб от апологии хозяев. Характерной особенностью паразито-фауны рыб является значительное видовое разнообразие паразитов при очень низком уровне заражения практически всеми видами.

5. Экологический анализ паразитофауны рыб Саратовского водохранилища Формирование фауны беспозвоночных и рыб в водохранилищах подчиняется общим закономерностям, которые проявляются прежде всего в сокращении видов потамофижьного комплекса и нарастании численности лимнофкльных представителей гидрофауны. В той или иной мере этой закономерности следуют и паразиты, особенно строго специфичные, разделяющие судьбу своих хозяев. Паразитофауна рыб в водохранилищах изменяется под влиянием целого комплекса экологических факторов. Однако, если в природных условиях эти действия носят периодический характер, то в условиях водохранилищ сила воздействия периодически повторяющихся факторов находится в зависимости от деятельности человека. В связи с этим могут происходить заметные, подчас резкие, изменения в большей ига меньшей степени нарушающие общую экологическую обстановку.

5.1. Зависимость паразитофауна от степени колебаний уровня воды (на примере паразитов рыб среднего участка) Как правило, суточные колебания уровня в водохранилищах оказывают лимитирушвдае воздействие на паразитофауну рыб, особенно на их видовое разнообразие (Агаева, 1982; Авдеева, 1988; 1989; Гаври-лова, Каримов, 1989 и др.). В крупных равнинных водохранилищах влияние этого фактора прослеживается лишь в верхних участках, к низовьям оно почти сходит на нет. Средний участок Саратовского водохранилища подвергается непосредственному влиянию колебаний уровня в зависимости от режима работы Куйбышевской ГЭС. Величина суточных колебаний шкет достигать 2 метров, а при общей большой

- f

площади мелководий этого участка вода отходит от берега на несколько метров. Поэтому можно было бы ожидать определенного качественного обеднения паразитофауны в этом районе. Однако, видовое разнообразие паразитов именно в этом участке оказалось очень значительным. Нестабильность уровенного режима в среднем участке сказывается, в основном, на низких показателях зараженности рыб. При этом можно выделить прямое и опосредованное влияние на паразитофа-уну данного фактора. Многие .паразиты, попадая в зону временного осушения просто погибают, не успев найти своего хозяйка (инфузории и их бродяжки, личинки моногеней, церкарии трематод и др.). При осушении могут погибнуть и промежуточные хозяева парааитов, обитающие в прибрежной зоне. Водохранилища с суточными колебаниями уровня характеризуются слабой зарастаемостью, что также ограничивает развитие паразитов (инфузории, гиродактилиды, пиявки и связанные о ними кровепаразиты) и гидробионтов, являющихся промежуточными хозяевами (моллюски, зоопланктон). Колебания уровня воды в среднем участке в значительной мере определяют характер изменений температуры. Особенно сильные колебания уровня в Саратовском водохранилище приходятся на весеннее и ранне-летнее " время (период нереста большинства видов рыб) к которому приурочено завершение жизненного цикла у многих видов паразитов. Нестабильный температурный режим под влиянием колебаний уровня приводит к нарушениям обычной сезонной динамики заражения рыб почти всеми группами паразитов. Так, в 1992 году, для которого характерна прохладная затяжная весна по сравнению с 1990 годом, увеличивается интенсивность заражения плотвы Dactylogyrus crucifer, экстенсивность же при этом снижается, У паразита красноперки Dactylogyrus difformis и паразитов леща D.wunderi, D. falcatus, D.sphyrna и D. auriculatus в 1992 году увеличиваются и интенсивность, и экстенсивность заражения. В самом холодном, 1993 году, увеличивается зараженость плотвы D.crucifer (кроме интенсивности) и леща D.wunderi, D. sphyrna, D.falcatus. У паразитов густеры D.cornu и D.sphyrna зараженность снижается от 1990 к 1993 году. У лета и красноперки в 1992 или 1993 годах из фауны моногеней исчезают виды, в прошлые годы дающие сравнительно высокое заражения (D.auriculatus и D. izjumovae). Появление молодых червей у моногеней совпадает с повышением температуры и нерестом их хозяев. Дефицит тепла водохранилище в этот период оказывает как непосредственное влияние на скорость развития

паразитов и сроки появления их молоди, так и опосредованное, через физиологическое состояние их хозяев. Кроме этого, низкая температура способствует приживаемости паразитов у рыб из-за слабой ответной реакции хозяина. Поэтому закономерным выглядиг повышение интенсивности заражения в холодные годы. Колебания уровня и, связанные с ним колебания температуры в период нереста, существенно влияют на характер нерестовых миграций, что приводит к нарушению пространственной близости паразитов и их хозяев и сказывается на экстенсивности заражения, а в ряде случаев может привести к столь значительному сокращению численности паразитов, что при вскрытии 15 экземпляров рыб их не всегда удается обнаружить. Изменчива в разные годы фауна паразитов со сложным циклом развития. Кроме непосредственного воздействия колебаний уровня, на состав паразитов влияют температурный режим, экология и поведение окончательных и промежуточных хозяев. Колебания температуры действуют на сроки прохождения жизненного цикла паразита в его хозяевах. Запаздывание прогревания воды в весеннее время приводит к сдвигам в нарастании численности: появление молодых червей у Acanthocephalus lucí.i, Bunodera luciopercae, Proteocephalus percae, Sphaerostomum bramae, Allocreadium isoporum приходится на июнь-июль, тогда как для этих паразитов в этой климатической зоне характерны более ранние сроки заражения. С неустойчивым температурным режимом под влиянием колебаний уровня связана еще одна особенность паразитофауны рыб: одновременное паразитирование паразитов разных генераций. Это явление мы наблюдали у Caryophyllaeus laticeps, Proteocephalus percae, Bunodera luciopercae, Sphaerostomum bramae, Allocredium isoporum и других, а такке у моногеней Dactylogyrus crucifer, D.wunderi, D.sphyrna, Dyplozoon paradoxum. Нестабильный уровенный режим существенно сказывается на экологии рыб, в частности на их спектре питания. Частые вынужденные миграции во время нагула приводят к разрыву экологических связей рыб и кормоЕых объектов, промежуточных хозяев паразитов. Поэтому, некоторые паразиты, в одни годы сильно заражающие рыб, в другие, у них встречаются чрезвычайно редко или вообще отсутствуют (Allocreadiuji isoporum у плотвы и леща; Sphaerostomum Ьганае у. леща; Capiliaría tomentosa у красноперки; Raphidascaris acus у плотвы, леща и красноперки). Сильные изменения заражения в разные годы наблюдаются у Aspidogaster limacoides, Caryophyllaeus laticeps, Phyllodistomum íolium. Такие колебания в

составе паразитов, отражающих спектр питания, свидетельствуют с одной стороны о высокой лабильности рыб в выборе пищевых объектов, с другой указывают на напряженные пищевые взаимоотношения. При общей обедненности зоопланктона и зообентоса в водохранилище, нестабильный уровенный режим еще более усугубляет это обстоятельство. Резкие изменения клк видового состава, так и экстенсивности заражения, в разные годы прослеживаются у миксоспоридий. У красноперки в 1992 году произошла почти полная смена видового состава паразитов этой группы. Заметно снижается зараженность (до полного исчезновения) миксоспоридиями, которые в 1990 году доминировали в ее паразитофауне. У леща, плотвы и густеры в составе паразитов в 1992 и 1993 году появляются миксоспоридии не встреченные в 1990, некоторые из них показывают высокую экстенсивность заражения. У паразитов, доминирующих в 1990 году, напротив, зачетно снижается степень инвазии. При анализе распределения миксоспоридий по хозяевам прослежено следующее явление. Так, в 1990 году МухоЬо1из Ьгашае давал высокую зараженность у красноперки (68.2%), зараженность других рыб не превышала 16.61, а лещ был свободен от этого паразита. в 1992 году зараженность красноперки снизилась до 30.7%, экстенсивность заражения леща М. Ьга-лае составила 25%. В 1993 году этот паразит вновь выпал из паразитофауны леща, а высокое заражение показывал у плотвы - 31.2%. Аналогичные изменения происходят у М.шеПег! и М.рзеискхИэраг. Такой характер заражения рыб миксоспоридиями объясняется следующими причинами: во-первых, нестабильные условия уровенного режима приводят к перекрещиванию сроков нереста многих видов рыб, перекрыванию мест нереста и нагула, что усиливает межвидовой контакт рыб в водоеме; во-вторых большую роль играют особенности биологии самих паразитов ( наличке оптимальных температур и обязательное скопление рыб; способность миксоспоридий долгое время сохранять инвазионность, находясь во внешней среде; определенный состав пищи рыб; характерное для миксоспоридий карповых рыб проявление широкой специфичности, что создает им возможность расширять или сужать круг хозяев). Таким образом, колебания уровня воды являются основополагающим фактором, определяющим изменения паразитофауны у рыб. От этого фактора зависят сила и продолжительность действия высокой или замедленной скорости течения, температурный режим, глубина водоема, и, что самое главное, экология и поведение хозяев.

5.2. Зависимость паразитофауны от скорости течения и глубины Саратовское водохранилище относится к водоемам руслового типа, поэтому у рыб обнаружено большое число видов паразитов, более или менее адаптированных к существованию в речных условиях. К ним относятся специфичные паразиты рыб реофильного комплекса, трематоды, цестоды и скребни, жизненный цикл которых протекает с участием двустворчатых моллюсков, личинок насекомых, поденок, остракод и гаммарид. Как правило, эти паразиты в условиях зарегулированного стока либо выпадают из фауны, либо настолько снижают численность, что редко обнаруживаются в исследованиях. Лимитирующая роль скорости течения в Саратовском водохранилище сказывается на слабой зараженности рыб паразитами, связанными в своем развитии с зоопланктоном или имеющими, более или менее, продолжительную планктонную стадию; миксоспоридиями, споры которых отличаются большей плавучестью. Эти паразиты или их промежуточные хозяева легко сносятся быстрым течением. Исключение здесь составляют только виды, обнаруженные у ихтиофагов, сравнительно высокое заражение которыми вызвано их аккумуляцией в результате хищничества. Практически все паразиты реофильной группы обнаружены в среднем участке водохранилища, что полностью согласуется с его гидрологическими условиями. Паразитофауна рыб из нижнего, озерного участка Саратовского водохранилищ сильно отличается от среднего. Вместо ожидаемого расцвета лимнофильной фауны паразитов в этом участке происходит ее сильное обеднение, как качественное, так и количественное. В среднем участке, где в большой степени сохраняется речной режим, рыбы сильнее заражены и паразитами лимнофильной группы. Это вызвано меньшими гдубинами этого участка, что обеспечивает пространственную близость паразитов и их хозяев, большим количеством мелководий и др. При этом паразитофауна среднего участка в значительной степени находится под влиянием колебаний уровня, что с одной стороны вызывает количественное обеднение фауны, а с другой - способствует сохранению видового разнообразия за счет особенностей экологии рыб этого района. Кроме того, для.нижнего участка характерно увеличение биомассы зоопланктона и бентоса, что приводит к снижению напряженности в пищевых взаимоотношениях рыб и позволяет им сосредоточиться на небольшом круге кормовых объектов. Сильные различия состава паразитов рыб в двух участках водохранилища не подтверждают выведенной для русловых водохранилищ закономерности о равномср-

ном распределении паразитофауны. Состав паразитов рыб и уровень заражения прежде всего зависят от гидрологических и гидробиологических особенностей участков. На примере паразитов рыб двух участков видно, что влияние гидрологических факторов не ограничено прямым воздействием на паразитов, а осуществляется и путем воздействия через экологию и поведение их хозяев.

5.3. Зависимость паразитофауны от изменений экологии хозяев Особенно ярко изменения экологии водных животных сказывайся на трофических взаимоотношениях. Обдая бедность зоопланктона в водохранилище приводит к тому, что в ней почти все планктофаги в большей или меньшей степени передни на питание бентосам, тем самым увеличивая конкуренции и среди бентофагов. Напряженные лицевые взаимоотношения усугубляются слабим развитием водной растительности. Изменения трофических связей у рыб сразу же сказываются на их паразитофауне. Они носят определенный характер у ихтиофагов и мирных рыб и четко проявляются при сравнении паразитофауны двух участков. У планктофагов синца и чехони в среднем участке заметно увеличивается видовое разнообразие и зараженность паразитами, попадающими в рыб при питании бентосом по сравнению с нижним районом. К низовьям водохранилища происходит некоторая аккумуляция планктона, поэтому там переход этих рыб к бентофагин имеет случайный характер. Соответсвенно изменяется и состав других паразитов, косвенно отражающий изменения характера питания: у рыб нижнего участка сильно снижается заражение метацеркариями трематод (особенно, интенсивность), увеличивается доля миксоспорядкй с паряцнын спорами, что характерно для р!й питзЕпуяся из тощ! воды. Иной характер носят изменения паразитофауны у левд, густеры и плотвы. Яец и густера хорошо адаптированы к питания Сентосоа, который в водохранилище менее обеднен, чем зоошанкзои; а плотва отличается высокой лабильностью в выборе пищевых объектов. К току же в питания этих рыб большую роль играет сзмгй массовый в водохранилище моллюск Сге1эзепа ро1ушгрЬа, о чем свидетельствует высокое заражение Aspidogasteг Птасо1о'еБ. Больсее ввдовое разнообразие паразитов у леща, плотвы и густеры среднего района по сравнению с нижним ео многом связано с его гидрологическими и гидробиологическими особенностями. Наиболее резкие отличии в составе паразитов кмеят окуньсудак и берш. Ломика качесгЬ€5Н«га обеднения, у рнб в нижнем районе водохранилищ набдздается снижение зараженности всеми

видами паразитов, полностью отсутствуют виды, связанные с бентосом. Такое обеднение паразитофауны их.тиофагов в нижнем участке связано с переходом рыб на питание каспийской килькой, которая в условиях водохранилища практически свободна от паразитов. Изменения в спектре питания рыб в нижнем участке водохраниилща по сравнению со средним указывают и на определенные различия в их поведении, что отражается на паразитах, имеющих прямой цикл развития или активно нападающих на рыб. В конце этой главы отмечаем, что влияние условий среды в большой степени носят опосредованный характер. Они в первую очередь определяют изменения экологии хозяев, как промежуточных, так и окончательных, а также их трофические связи. От того насколько остро реагируют на изменения среды хозяева зависит их паразитофауна: рыбы, изменившие под влиянием внешних условий спектр питания имеют и наиболее сильные различия в составе паразитов. На основании прведенного анализа делается вывод о существовании локальных стад у некоторых видов рыб водохранилища. Полученные данные подтверждают выведенные закономерности, обуславливающие различия паразитофауны локальных стад рыб в водоемах (Шульман и др., 1974). К факторам, обуславливающим большие или меньшие различия локальных стад следует отнести и специфику гидрофауны конкретных участков водоема.

5.4. Зависимость паразитофауны от характера взаимоадаптации паразита и хозяина.

В главе рассматриваются примеры адаптации паразитов к особенностям экологии и этологии хозяев. В условиях водохранилища ряд рыб оказались новыми хозяевами для некоторых видов паразитов. Специфические условия водохранилища способствуют усилению межвидового контакта рыб и лежат в основе сохранения видового разнообразия паразитов, у которых появляется возможность осваивать новых для себя хозяев. Этому способствует проявление сравнительно широкой специфичности паразитов к довольно обширному кругу хозяев, как к окончательным, так и к промежуточным. Наряду с этим отмечены прямые случаи нарушения специфичности. Наиболее ярким из них стали находки специфичного осетровым 1,ер1НогЬупсЬо1с!ез р!а^усерЬа1из у леща и густеры. Характерной чертой паразитов осетровых является их строгое проявление специфичности к представителям семейства, за пределами которого они не встречаются. Известны лишь единичные случаи подобного перехода: трематода Сгер1<1оз1отит аиМси1аЬит была обна-

ружена в озере Зайсан у акклиматизированного там сазана (сазан в необычных для себя условиях, видимо, оказался более восприимчив к новому паразиту); у сома из реки По встречен скребень L.plagycephalus (такое заражение может быть связано с ихтиофагией) (Доброхотова, 1953; Dezfuli et all, 1990). Находку L.plagycephalus у лешд и густеры' в исследованноем водоеме нельзя считать случайным явлением: паразит обнаружен у нескольких экземпляров рыб и не в единичных экземплярах; имеет место прямое заражение; обнаружены зрелые самки паразита, то есть он получает возможность завершить свой жизненный цикл в новых хозяевах. Также у некоторых видов паразитов рыб водохранилища прослеживается морфологическая адаптация к особенностям экологии хозяев. Установлена зависимость размеров спор некоторых миксоспоридий от характера приема пищи у рыб (рыбы, чаще берущие пищу из толщи водь- заражаются паразитами с более мелкими спорами, чем берущие пищу со дна). У миксоспоридии Henneguya cutanea наблюдается заметное укорочение длины хвостовых отростков, что облегчает ей возможность попадания в своего основного хозяина - чехонь, которая в водохранилище часто переходит к питанию со дна водоема.

5.5. Роль гидробионтов-вселенцев в формировании паразитофауны Большое влияние на паразитофауну рыб оказывает появление в нем новых видов гидробионтов. При этом мы можем выделить следующие типы влияния вселенцев: первый - паразиты, занесенные с все-ленцами переходят на местных рыб. В таком случае может возникнуть молодая, мало сбалансированная система паразит-хозяин, что может привести к возникновению зпизоотий. Классическим примером такого влияния служит гибель шипа в Аральском море от Nitschia sturionis. В результате акклиматизации амурских рыб паразитофауна Европейской части пополнилась цестодой Bothrlocephalus achei-lognati ( Лутта, 1937; Малевицкая, 1958; Решетникова, 1976 и др.). Второй тип влияния заключается в приобретении вселенцами паразитов местных гидробионтов, как это наблюдается у судака в Кубенском озере. Интродукция судака в этот водоем из Белого озера способствовала заметному обогащению фауны Еселенца: если в Белом озере у судака обнаружено 28 видов паразитов, то в Кубенском их число достигает 55 (Радченко, 1993). Появление вселенцев может оказывать и опосредованное влияние на паразитофауну рыб, как это имело место в озере Сямозеро в Карелии, где появление и массовое

развитие корюшки привело к почти полному вытеснению из водоема ряпушки и оказало влияние на трофические связи местных рыб - сига и щуки и вызвало заметные изменения в характере заражения паразитами. Ихтиологические ь гидробиологические данные показывают, что в Саратовском водохранилище произошло некоторое обогащение гидрофауны за счет проникновения в него видов рыб и беспозвоночных с севера и юга (Шаронов, 1971; Бородич, 1976 и др.), что вызвало определенную перестройку всего биоценоза и, соответственно, отразилось на паразитофауне. Проникновение в водохранилище каспийских бычков и обыкновенной кильки повлияли на заметные изменения трофических связей местных рыб, особенно ихтиофагов. Исследования паразитофау-ны самого массового вселенца - каспийской кильки показали, что она практически свободна от паразитов. Ихтиофаги (судак, берш и окунь) в значительной степени перешли на питание этой рыбой, что вызвало обеднение их паразитофауны, особенно заметное в нижнем районе водохранилища. Известно, что килька может составлять конкуренцию местным рыбам-планктофагам в тех водохранилищах, где она имеет широкое распространение (Брязгунова, 1979; Сухойван, 1981 и др.). Проникновение ее в Саратовское водохранилище еще более усугубляет общее слабое развитие зоопланктона. Не исключено, что конкуренция со стороны кильки обуславливает частый, особенно в среднем участке, переход планктофагов к питанию бентосом. Наиболее ярким примером этого в Саратовском водохранилище может служить типичный планктофаг уклея, в составе паразитов которой встречены только виды, прямо или косвенно отражающие ее питание бентосом. Переход обычных плактофагов к питанию бентосными животными создает напряженную ситуацию для местных бентофагов. В этом случае мы также сталкиваемся с влиянием, на этот раз положительным, другого массового вселенца - моллюска 0ге1зэепа ро1ушогрЬа, который становится основным объектом питания бентосоядных рыб в районах своего заселения (Поддубный, 1971). Такие виды рыб, как хорошо адаптированные к бентофагии лещ, густера и язь, а также эврифаг - плотва, активна питаются этим моллюском, тем самым ослабляя конкуренцию за бентос. С проникновением в водохранилище многих видов каспийских бычков, верояно, связано обнаружение нематоды СиоЛапеПиэ пигиЛиБ. Хотя этот паразит и отличается широкой специфичностью, более всего оь приурочен к паразитированию именно в бычковых (Ломакин, 1970). Все находки нематоды приходятся на ихтиофагов, в той или иной степем

потребляющих бычков. В Саратовском водохранилище отчетливо проявляется влияние южных форм животных, северные вселенцы не играют сколько-нибудь заметной роли в водохранилище. Продвижение южных форм на север в условиях каскадов отмечено в литературе уже достаточно давно (Мордухай-Болтовской, 1961). в Волжском каскаде появление южных вселенцев особенно отчетливо видно на примере моллюска ОгеХББепа ро1ушогрЬа, что привело к резкому увеличению зараженности рыб АБр1с1о£а51ег Нтасо1с1ез по сравнению с речным периодом. Не исключены изменения в составе паразитов у ихтиофагов под влиянием капийской кильки, так как установлено, что в местах своего массового расселения в Куйбышевском водохранилище она стала основным объектом питания хищников (Козловский, 1987). Видимо, в каскаде водохранилищ Волги происходит некоторый сдвиг северной границы распространения паразитов. В Саратовском водохранилище распространились паразиты, ранее не встреченные выше г.Саратова, тогда как виды, имеющие северное происхождение и найденные в этом участке Волги до образования водоема в наших исследованиях не обнаружены.

6. Взаимоотношения паразита и хозяина на популяционном уровне.

6.1. Пространственная структура популяции скребня А.1исИ.

Скребень А Лисп в водохранилище обнаружен у 7 видов рыб. Показано, что основную роль в поддержании его численности играет окунь.

6.2. Сезонная динамика заражения.

Сезонная динамика заражения окуня скребнем А.1ис11 имеет в водохранилище два выраженных пика - летний (июнь-июль) и зимний (январь). Отмечается заветная несинхронность в нарастании экстенсивности заражения и увеличении численности паразита, что связано с особенностями изменений экологии окуня. Все изменения численности паразита находятся в тесной связи с его размерной и половой структурой.

6.3. Размерная и половая структура популяции А.1исП.

Для скребня установлена широкая изменчивость размеров тела. У самок - от 4.5 до 20 мм; у самцов - от 2.5 до 8.5 мм. Установлено, что оплодотворение сачок происходит, в основном, при достижении ими размеров 6.9 мм, а выделение яиц начиь'.ется у паразитов с длиной тела не менее 9.3 мм. Минимальные размеры паразитов наблюдаются в период, предшествующий массовому нарастанию численности; максимальные - в период активного выделения яиц. На характер изме-

- 1Р -

нений размерной структуры сильно влияют сезон и конкретные условия водоема. Гидрологические особенности оказывают как прямое воздействие на структуру популяции паразитов, которое выражается прежде всего в темпах роста червей, сроках прохождения жизненного цикла, характере соотношения паразитов, находящихся на разных этапах своего развития; так и опосредованное, заключающееся прежде всего в изменениях экологии хозяев (особенно, в питании).

6.4. Пространственная структура и сезонная динамика заражения окуня микроспоридией а1игеа асег1пае Проведенные исследования показывают четкую зависимость степени инвазии от возраста хозяина: рыбы из размерной группы свыше 200 мм были практически свободны от паразитов, тогда как окуни длиной 101-150 »¡м отставались источниками инвазии на протяжении трех лет исследований (1990-1992). Сравнительно высокое заражение имеют неполовозрелые окуни, длиной менее 100 мм. Для рыб из. этой размерной группы отмечены заметные колебания экстенсивности заражения, которая снижается, если в предыдущий год было высокое заражение, что может быть связано с возможной гибелью рыб от паразитов. Не исключено, что рыбы старшего возраста более устойчивы к влиянию б.асегтае, что проявляется в высокой экстенсивности заражения и менее заметными ее колебаниями. Нарастание зараженности паразитами происходит от лета к осени и достигает своего пика зимой. Весной рыбы практически свободны от микроспоридий.

7. Особенности формирования паразитофауны рыб в Саратовском водохранилище.

Отличительной особенностью паразитофауны рыб Саратовского водохранилища является ее значительное видовое разнообразие (226 видов) на фоне исключительно низкой численности. Только 15 видов паразитов у отдельных видов рыб, в конкретных участках или в разные годы дают зараженность от 75 до 100%; паразитов, показывающих экстенсивность заражения 50-75% также 15. 30 видов заражают некто-рих хозяев с экстенсивностью 30-50%, подавляющее же число видов не дают экстенсивность выше 30%. Высокую зараженность имеют некоторые узкоспецифичные паразиты щуки, синца, чехони, судака, лешд, плотвы, чехони, густеры, линя, красноперки, стерляди. Среди паразитов, проявляющих широкую специфичность, высокое заражение имеют (у отдельных видов рыб, в конкретных участках и в разные годы) некоторые личиночные формы трематод, личиночные формы НарШазсаПз

асиз, некоторые миксоспоридии, рачек ЕгиаэПиз з1еЬо1сН. Более или менее сильное заражение имеют паразиты хищных рыб, что вызвано их аккумуляцией в результате ихтиофагии. Наиболее обеднена фауна паразитов (даже узко специфичных) у рыб, сокративших в результате зарегулирования стока свою численность (язь, жерех, голавль, елец и др.). На слабую зараженность рыб паразитами влияет общая обед-ненность всей гидрофауны водхранилгаца, недостаток кормовых объектов, особенно зоопланктона, что еще более усугубляется проникновением в водоем каспийской кильки. Гидрологические особенности водоема также сказываются на составе паразитов и характере заражения ими рыб. Более или менее они оказываются благоприятными для паразитов, жизненный цикл которых связан с бентосными беспозвоночным!. Качественное обеднение паразитофауны, которое все-таки имеет место в водохранилище, проиаошло за счет выпадения из их фауны паразитов проходных рыб и некоторых рыб реофильного комплекса. Не встречен также ряд паразитов, имеющих широкое распространение у рыб в других водохранилищах Волги,' что связано с гидрологическими и гидробиологическими особенностями водохранилища. 13 завершении этой главы отмечается, что внутрикаскздное положение водохранилища не оказывает влияния на его паразитофауну. На основании собственных данных и материалов исследований по другим каскадным водохранилищам установлено, что сходство и различия состава паразитов в каскадных водохранилищах определяются прежде всего сходством или различиями их гидрологического режима, остротой влияния тех или иных факторов (колебания уровня, глубина, температура, зарастаемость, размеры водоема и его возраст). Водохранилища, имеющие большую степень сходства в гидрологических условиях имеют и большее сходство в составе паразитов.

8. Эпизоотическое состояние водохранилища У рыб Саратовского водохранилища обнаружено большое число видов паразитов, имеющих эпизоотическое значение. Однако, на момент исследований паразитологическую ситуацию в водоеме можно оценить как более или менее благоприятную. Специфические условия водоема препятствуют сильному повышению численности паразитов. Возникновение эпизоотии более вероятно в мелководном, среднем участке водохранилища, где имеется большое число в той или иной степени изолированных от центральной части заливов и заводей. Антропогенный фактор существенно влияет на ослабление резистентности хозяев, по-

этому может происходить неадекватная реакция рыб даже на заражение обычными для них видами паразитов, что мы могли наблюдать на примере заболевания плотвы от Myxobolus muellwri. Снижение резистентности хозяев приводит к приживанию паразитов на неспецифичных для них хозяевах. В Саратовском водохранилище такие случаи пока не вызывали заметных эпизоотии, но исключить такую возможность мы не можем. В заключение остановимся на том, что в условиях водохранилища довольно затруднительно предсказать возможность того или иного заболевания. При существующих условиях возникновение эпизоотии мало вероятно, однако, в случае общего низкого уровня воды и сильного сокращения числа и объемов сбросов из Куйбышевского водохранилища могут сложиться очень благоприятные условия для развития патогенных паразитов: миксоспоридий, инфузорий, некоторых цестод и личинок трематод.

ВЫВОДЫ

1. При исследовании 2488 экземпляров рыб 25 видов обнаружено 226 видов паразитов. Один вид (микроспоридия Glugea gostevi) описан как новый для науки. Тринадцать видов паразитов впервые найдены в Волжском бассейне, восемнадцать - впервые найдены в условиях зарегулированного стока.

2. Наибольшим видовым разнообразием отличается паразитофауна леща (64 видов), плотвы (58), густеры (52), красноперки (45) и язя (42); наименьшим - паразитофауна обыкновенной каспийской кильки (обнаружен 1 экземпляр паразита'у 1 экземпляра рыб из 20 исследованных) .

3. Влияние колебаний уровня воды на паразитофауну вызывает не качественное, а количественное обеднение состава паразитов. Воздействие данного фактора в большей степени имеет опосредованное влияние, через изменения: а)температуры; (нарушение обычной сезонной динамики, которое проявляется в сдвигах на более поздние сроки времени нарастания численности и одновременном паразитировании у рыб разных генераций паразитов); б) скорости течения (сохранение значительного числа видов паразитов реофильной группы и лимитирующее влияние на паразитов, связанных с зоопланктоном, некоторых миксоспоридий и ракообразных); в) глубины (нарушение пространственной связи рыб и паразитов или их промежуточных хозяев); г) экологии хозяев (частые вынужденные миграции рыб сказываются на нивких показателях заражения и на большой неоднородности состава

паразитов в разные годы). В гоже время специфические условия водохранилища способствуют усилению межвидового контакта рыб, что позволяет сохраниться большому числу видов паразитов.

4. Различия гидрологических и гидробиологических условий двух участков Саратовского водохранилища вызывают сильные отличия паразитофауны рыб этих районов, что не согласуется с выводом о равномерном распределении паразитофауны рыб в русловых водохранилищах. Окунь, судак, берш, плотва, лещ, синец, густера и чехонь имеют в водохранилище легко различимые локальные стада. Эти различия вызваны особенностями биологии этих видов рыб в разных участках, степенью приуроченности их к прибрежной зоне, размерами водоема и характером гидрофауны этих участков.

5. Под влиянием своеобразных гидрологических и гидробиологических условий в водохранилище у ряда паразитов рыб происходит нарушение специфичности, которое вызвано либо малой численностью одних и большой численностью других хозяев, либо ослаблением резистентности рыб под влиянием внешних факторов. Имеет место даже изменение морфологии паразита, что способствует увеличению вероятности заражения определенных хозяев.

6. Проникновение в водоем новых гидробионтов является мощным фактором, влияющим на паразитофауну. Прямое влияние сказывается на увеличении видового разнообразия паразитов. Опосредованное влияние проявляется через изменения трофических взаимоотношений рыб. Поэтому, несмотря на то, что массовые вселенцы практически лишены паразитов, паразитофауна местных рыб претерпевает самые значительные изменения.

7. Основную роль в поддержании численности скребня Acanthocephalus lucii в водохранилище играет окунь. Сезонная динамика заражения окуня А. lue11 имеет два выраженных пика - летний (июнь-июль) и зимний (январь). Все изменения численности паразита связаны с его размерной и половой структурой. Установлена широкая изменчивость размеров тела паразита. Минимальные размеры скребня наблюдаются в период заражения; максимальные - в период массового выделения самками яиц. Изменения размерной структуры паразитов связаны, как с внешними факторами, так и с изменениями экологии хозяина (главным образом, характером питания).

8. Основными источниками инвазии окуня микроспоридией Glugea acerinae являются рыбы 2+ - 4+ лет (длина 101-150 мм). Нарастание

зараженности окуня этими паразитами происходит от лета к осени и достигает своего пика зимой. Весной зараженность рыб - минимальна.

9. Влияние зарегулирования стока в условиях Саратовского водохранилища проявляется не столько в качественном, сколько в количественном обеднении паразитофауны: практически все виды паразитов дают очень невысокое заражение.

10. Внутрикаскадное положение водохранилища не оказывает влияния на его паразитойауну. Степень сходства и различия каскадных водоемов определяется „степенью сходства и различия гидрологических и гидробиологических условий.

11. На момент исследований эпизоотическое состояние водохранилища можно считать благополучным.

Список опубликованных работ.

1. Бурякина A.B. О валидности вида Myxobolus pfeifferi Thelohan, 1895. - Паразитология, 1995. Т. 29, вып. 6. С. 547-560.

2. Бурякина A.B. Своеобразие морфологической адаптации миксоспоридии Herweguya cutanea к особенностям биологии чехони Саратовского водохранилища. - Паразитология, 1986. Т. 30, вып. 1

3. Воронин В.Н., Бурякина A.B., Колесникова И.Я., Тюрин A.B. Сравнительная морфология спор микроспоридий рода Glugea у рыб России. - Паразитология (в печати).