Паразитофауна рыб в экологических условиях водоемов северной части Верхневолжского региона

Новак, Александра Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразитофауна рыб в экологических условиях водоемов северной части Верхневолжского региона
ВАК РФ 03.02.11, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Паразитофауна рыб в экологических условиях водоемов северной части Верхневолжского региона"

На правах рукописи

НОВАК Александра Ивановна

ПАРАЗИТОФАУН А РЫБ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕВОЛ)КСКОГО РЕГИОНА

Специальности: 03.02.11 - паразитология 03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

904614173

2 5 НОЯ 2010

Москва-2010

004614173

Работа выполнена в лаборатории паразитологии кафедры анатомии и физиологии животных ФГОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная

академия»

Научные консультанты: член-корреспондент РАСХН,

доктор ветеринарных наук, профессор Успенский Александр Витальевич

доктор биологических наук, профессор Новак Михаил Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Горохов Владимир Васильевич

доктор биологических наук, Савинецкий Аркадий Борисович

доктор биологических наук, профессор, Биттиров Анатолий Мурашевпч

Ведущая организация - ГОУ ВПО «Ивановский государственный

университет»

Защита состоится «15» декабря 2010 г. в II09 часов на заседании диссертационного совета Д 006.011.01 при ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии имени К.И. Скрябина» (ВИГИС), по адресу: 117218, Москва, ул. Б. Черемушкинская, д. 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС. Автореферат размещен на официальном сайте ВАК РФ.

Автореферат разослан « -А ноября 2010 г.

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, доктор биологических наук, профессор

В.К. Бережко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Зарегулирование крупных речных систем, сброс недостаточно очищенных бытовых, промышленных и сельскохозяйственных стоков приводит к значительному накоплению биогенных веществ в водоемах. Изменяется их трофический статус, снижается качество воды, и, в конечном итоге, сокращается численность популяций и видовое разнообразие в фито- и зооценозах.

Во многих водоемах Европейской части России к 70-80 гг. 20 столетия отмечена интенсификация процессов эвтрофирования (Г.А. Анциферова, 2005).

На жизнедеятельность элементов паразитарных систем в составе гидробиоценозов напрямую или опосредованно оказывает влияние комплекс экологических факторов: уровень эвтрофикации водоемов, скорость водотока, температура и другие гидрологические показатели. Немаловажное значение имеет структура популяции доминирующего вида рыбы.

Водохранилища как трансформированные человеком экологические системы являются моделью для изучения механизмов гомеостаза биоценозов в условиях изменения природных комплексов. Нарушение проточности водоемов приводит к кардинальной перестройке ихтиоценоза: реофильный комплекс замещается лимнофильным (A.B. Янкин, 2008).

При неблагоприятном изменении гидрохимического и газового режимов водных экосистем под влиянием факторов цивилизации, а также вследствие повышения численности популяций промежуточных хозяев гельминтов (кольчатых червей, ракообразных, моллюсков), увеличивается зараженность рыбы. Снижению резистентности популяций рыб способствуют недостаточность и неполноценность корма. Следствием многофакторного воздействия, включающего влияние гельминтов, паразитических простейших и ракообразных, является потеря биологической продуктивности водоема за счет замедления развития и даже гибели рыбы.

Паразитические простейшие, гельминты и ракообразные причиняют существенный экономический ущерб. Цестоды семейства Ligulidae - наиболее патогенные и широко распространенные гельминты, замедляют темпы роста рыб, вызывают атрофию гонад, дистрофию гепатопанкреаса, изменение гематологических, биохимических и гормональных показателей (H.A. Изюмова и др., 1986; Т.С. Житнева, 1992; А.И. Рыжников и др., 2001; Г.И. Извекова, 2001; Ю.А. Кон-дратистов, Г.И. Сапожников, 2002; Т.Е. Boutorina et al., 2001; V. Carter et al., 2001). Больные рыбы не участвуют в воспроизводстве.

Патогенное воздействие усиливается при совместном паразитировании у рыб миксоспоридий, моногеней, трематод, цестод, нематод, пиявок и ракообразных (В.В. Горчаков и др., 1986; В.К. Митенев, 1998, а; 1998. б; A.A. Лысенко, Б.Л. Гар-кави, 1999; ЛЛ. Куровская, 2000; А.М. Аюханов, 2001; О.В. Романцова, Г.И. Сапожников, 2002; G. Salgado-Maldonado et al., 2001).

Отдельные представители паразитофауны рыб опасны для человека и вызывают такие заболевания как дифиллоботриоз, описторхоз, псевдамфистомоз и др. В Верхневолжском регионе отмечена тенденция увеличения заболеваемости людей дифиллоботриозом.

Методологической основой планомерной реализации противоэпизоотических и противоэпидемических мероприятий на рыбопромысловых водоемах является биоценологический (включая паразитологический) мониторинг. Использование методов экологической паразитологии позволяет оценить качественные и количественные параметры паразитарных систем в естественных водоемах и прогнозировать возможные изменения.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение распространения и динамических показателей популяций паразитов рыб в водных экосистемах северной части Верхневолжского региона, а также анализ состава пара-зитофауны рыб при различном уровне эвтрофирования водоемов.

Для реализации цели определены следующие задачи:

1. Изучить экологические параметры водоемов северной части Верхневолжского региона (костромского участка Горьковского водохранилища, Галичского и Чухломского озер).

2. Определить видовое разнообразие паразитов и особенности распространения простейших, моногеней, трематод, цестод, нематод, скребней, аннелид, ракообразных в популяциях разных видов рыб.

3. Выяснить уровень инвазии рыб различными паразитическими организмами по сезонам года.

4. Установить показатели экстенсивности и интенсивности инвазии в различных размерно-возрастных группах популяций рыб.

5. Оценить влияние паразитических организмов на состав популяции, размерно-весовые показатели и питательную ценность рыб.

6. Выполнить картографирование водоемов бассейна Верхней Волги с учетом распространения гельминтов, паразитических простейших и ракообразных у рыб.

7. Провести сравнительный анализ состава паразитофауны рыб и уровня зараженности в водоемах с различным трофическим статусом.

8. Рассчитать ущерб рыбным запасам при паразитировании Ligula intestinalis.

9. Разработать мероприятия по предотвращению гибели рыбы в акваториях с максимальными показателями зараженности Ligula intestinalis.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение современного состояния паразитофауны различных видов рыб в естественных водоемах северной части Верхневолжского региона и выполнено паразитологическое картографирование акваторий с максимальными показателями инвазии.

Изучено распространение паразитов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона: костромском участке Горьковского водохранилища, Галич-ском и Чухломском озерах.

Проанализировано влияние экологических условий водоемов бассейна Верхней Волги на видовой состав гидробионтов. Установлено динамическое изменение паразитарных систем, связанное с зарегулированием водоемов.

Впервые изучены размерно-возрастные показатели популяции доминирующего в Верхневолжском бассейне вида Abramis brama, а также охарактеризованы изменения возрастной структуры рыб при инвазии L. intestinalis.

Выявлено замедление темпов роста и развития рыб, снижение питательной ценности рыбной продукции вследствие патогенного влияния плероцеркоидов L. intestinalis.

Разработана схема-модель, отражающая закономерности циркуляции L. intestinalis в водных экосистемах при изменении температурного режима в условиях влияния факторов цивилизации. Выполнено прогнозирование уровня зараженности леща ремнецами в Горьковском водохранилище.

Определены основные смешанные инвазии рыб в водоемах различных типов, выяснен качественный и количественный состав паразитофауны в зависимости от экологических условий водоема.

Впервые представлены сезонная динамика и возрастные аспекты паразитоце-нозов рыб при инвазии Myxobolus spp., Diplostomum spp., L. intestinalis, Ergasilus sieboldi, Piscícola geómetra в водоемах северной части Верхневолжского региона, что позволяет оценить эколого-биологические изменения гидробиоценозов.

При исследовании щуки установлены природные очаги дифиллоботриоза в Верхневолжском бассейне. Интенсивная циркуляция Diphyllobothrium latum в водных экосистемах способствует сохранению напряженности эпидемического процесса.

Изучен комплекс факторов, вызывающих повышение уровня первичной продукции в водоемах северной части Верхневолжского региона. Выявлены виды паразитических организмов, которые можно использовать в качестве биоиндикаторов для оценки трофического статуса водоема. При повышении уровня первичной продукции водоема увеличивается инвазированность рыб паразитами, которые развиваются с участием представителей зоопланктона и зообентоса.

Теоретическая и практическая значимость. Подробное изучение паразитофауны рыб и смешанных инвазий в различных экологических условиях водоемов Верхневолжского региона позволяет теоретически обосновать закономерности трофических связей представителей ихтиофауны, зоопланктона, зообентоса и значение паразитических организмов как биоиндикаторов уровня эвтрофи-рования. Важным является определение причин и последствий повышения концентрации органических и минеральных веществ в водоемах. Значительные изменения экологических параметров водоемов (глубины, проточности, температуры и концентрации химических элементов) индуцируют процессы сукцессии в сложившихся биоценозах. Высокий уровень инвазированности рыб паразитами подтверлсдает нарушение динамического равновесия в водных экосистемах и обусловливает возрастающую биологическую опасность рыбной продукции.

Установлена возможность прогнозирования уровня зараженности рыбы L. intestinalis в условиях Верхневолжского региона. Ориентировочные данные по экономическому ущербу и эффективности мероприятий для предотвращения гибели зараженной ремнецами рыбы необходимы для контроля рыбопродуктивности водоемов с учетом уровня инвазии. Проведенное в водоемах северной части Верхневолжского региона картографирование природных очагов лигулеза позволяет осуществлять целенаправленный профилактический вылов зараженной рыбы.

Научные исследования выполнены в рамках исполнения постановления администрации Костромской области от 11.05.1999 года № 215 «О ходе реализа-

ции программы развития рыбного хозяйства» по договорам, заключенным с Управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Министерства природных ресурсов Российской Федерации.

Основные результаты работы включены в следующие нормативно-технические документы:

1. Методические рекомендации «Диагностика и профилактика лигулеза рыб» (утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, протокол № 4 от 06.12.2007 г.).

2. Методические рекомендации по диагностике и профилактике дифиллоботри-оза плотоядных животных и человека в Волжском бассейне (утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, протокол № 2 от 20.05.2010 г.).

3. Методические рекомендации по изучению распространения и дифференциации метацеркариев различных видов трематод рыб (утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, протокол № 2 от 20.05.2010 г.).

Внедрение результатов исследований. Данные по прогнозу паразитологи-ческой ситуации и пропорциональному увеличению общего допустимого улова использованы для утверждения лимитов добычи рыбы на научно-промысловых советах управления Верхневолжрыбвод. Рекомендации, разработанные по результатам научных исследований, применяются Верхневолжрыбвод и рыбодо-бывающими предприятиями региона. Данные о зараженности щуки плероцерко-идами Diphyllobothrium latum переданы в органы Госсанэпиднадзора Верхневолжского региона.

Подготовленные по итогам исследований научно-практическое издание «Па-разитоценозы водных экосистем» и учебно-методические пособия по паразитарным болезням рыб применяются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий для студентов специальностей «Ветеринария» и «Биоэкология».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на XXVI межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии, посвященной памяти E.H. Павловского (Санкт-Петербург, 2000); Всероссийской научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2001,2002, 2003,2004, 2006); межвузовской научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в АПК» (Кострома, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005); научно-практической конференции «Сельскохозяйственная наука и развитие агропромышленного комплекса» (Иваново, 2002); Международной научно-практической конференции «Состояние и проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии в животноводстве» (Чебоксары, 2004); научно-практических конференциях Рязанского государственного агро-технологического университета (Рязань, 2006, 2007); XIV, XV и XVI Московском международном ветеринарном конгрессе (2006,2007,2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 48 научных работ, в том числе девять статей в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации для публикации материалов докторских диссертаций, два учебно-методических пособия и научно-практическое издание монографического плана. В опубликованных работах изложены основные результаты и выводы по изучаемой проблеме.

Личный вклад соискателя. Представленная диссертационная работа является результатом многолетних научных исследований автора. Изучение структуры популяций и паразитофауны рыб в водных экосистемах северной части Верхневолжского региона, сезонной и возрастной динамики, патогенного влияния L. intestinalis, Diplostomum spp. и комплекса паразитов на организм рыб, прогнозирование зараженности L. intestinalis выполнены лично Новак А.И.; расчет ущерба при лигулезе, сопоставление эпизоотологических и эпидемиологических данных по дифиллоботриозу, оценка энергетической ценности рыбной продукции, картографирование природных очагов инвазий - совместно с Нова-ком М.Д. и Феоктистовым С.К. По материалам выполненных исследований диссертантом лично, а также в соавторстве с Новаком М.Д. и Феоктистовым С.К., опубликованы научные работы. Документы о согласии соавторов с использованием в диссертации Новак А.И. результатов совместных исследований представлены в диссертационный совет.

Выражаем благодарность главному врачу-эпидемиологу Управления здравоохранения Костромской области Фоминой H.A. за предоставленные статистические материалы, а также искреннюю признательностБ~за консультационную и организационно-методическую помощь заместителю начальника Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Министерства природных ресурсов Российской Федерации по Костромской области Веремьевой С.С. и начальнику отдела госконтроля в сфере природопользования и охраны окружающей среды Серенко В. А.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Состав ихтиофауны и размерно-возрастная структура популяции Abramis brama в водоемах с разными экологическими условиями.

2. Распространение паразитических простейших, моногеней, трематод, це-стод, нематод, скребней, кольчатых червей, ракообразных и состав паразитофауны рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона с разным трофическим статусом.

3. Сезонная и возрастная динамика инвазированности рыб различными видами паразитических организмов.

4. Изменение размерно-весовых показателей рыб и энергетической ценности продукции при высокой интенсивности инвазии паразитами.

5. Значение отдельных видов паразитофауны рыб как биоиндикаторов для оценки трофического статуса водоема.

6. Картографирование водоемов северной части Верхневолжского региона с учетом распространения паразитических простейших, гельминтов, ракообразных среди рыб в зависимости от экологических параметров.

7. Прогнозирование уровня зараженности леща L. intestinalis, экономический ущерб при лигулезе и эффективность мероприятий по предотвращению гибели зараженной рыбы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 293 страницах компьютерного текста, содержит разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы и приложения. Рабо-

та иллюстрирована 34 таблицами, 44 рисунками, в том числе фотографиями, выполненными автором, 10 картограммами. Список литературы включает 401 источник, из них 69 - иностранных. Приложение на 27 страницах.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлены сведения по видовому разнообразию, распространению и патогенному воздействию паразитов на организм рыб. На основании результатов исследований отечественных и зарубежных ученых проанализированы экологические факторы, способствующие эвтрофикации водоемов и изменению видовой структуры биоценозов.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в лаборатории паразитологии ФГОУ ВПО «Костромская ГСХА», районной ветеринарной лаборатории Галичского района, станции по борьбе с болезнями животных Чухломского района, в АО «Костромской рыбозавод», ООО «Волга-Мурман», на рыбопромысловых судах ЧП «Евсеев» «Байкал» и катерах КС-24, оснащенных тралами.

На судне «Байкал» использовали донный трал длиной 25 м с размером ячеи в кутке 50 мм. Рыбный промысел на катерах КС-24 осуществляли при помощи пелагического трала с размером ячеи 40 мм. При этом применяли «близнецовый» метод вылова рыбы двумя катерами. Кроме того, в районе Костромского разлива рыбу добывали ставными сетями с размером ячеи в летнее время 32-45 мм, в зимнее — 60-70 мм, а также неводами длиной 200 м и более с размером ячеи 50 мм. На Галичском озере рыбу добывали на промысловых лодках с использованием неводов с размером ячеи 6 мм (биологическая мелиорация), в зимнее время осуществляли сетепостановки. На Чухломском озере исследовали рыбу, добытую рыболовами-любителями (любительское спортивное рыболовство).

Ихтиологические исследования.

В период с сентября 1999 г. по июль 2005 г. проводили исследования рыбы в различных местах промысла на костромском участке Горьковского водохранилища, Костромской разливе, Галичском и Чухломском озерах.

Определяли вид рыб, измеряли длину, проводили взвешивание при помощи электрических весов «ВЛР-10».

Возраст рыбы до трех лет устанавливали по количеству циркулярно-расположенных сегментов на чешуе, взятой по 3-5 от каждого экземпляра выше боковой линии тела на уровне второго луча спинного плавника. Возраст рыбы старше трех лет определяли по количеству колец на срезе первого луча спинного плавника. Перед микроскопическим исследованием при помощи МБС-2 чешую смачивали водой, а срезы лучей (толщиной 0,5-1 мм) -10 % раствором аммиака.

Паразитологические исследования.

В условиях лаборатории проводили наружный осмотр, исследование при помощи МБС-2 слизи с поверхности тела и жабр на наличие паразитических простейших, моногеней, аннелид, ракообразных. Микроскопическое исследование

нативных препаратов, приготовленных из жабр, выполняли для обнаружения цист и спор миксоспоридий, имагинальных стадий моногеней и ракообразных.

Хрусталики глаз, стекловидное тело и плавники исследовали, используя МБС-2. В мышцах и внутренних органах личиночные стадии трематод, цестод и нематод выявляли компрессорным методом.

Желудочно-кишечный тракт обследовали при помощи МБС-2, просматривая сначала его серозные покровы, затем после продольного разреза - слизистую оболочку и содержимое.

Изготавливали музейные препараты; по особенностям морфологии и локализации определяли виды, экстенсивность и интенсивность инвазии — «ЭИ», «ИИ», индекс обилия - «ИО». Леща, пораженного L. intestinalis с высокой интенсивностью инвазии (3 и более плероцеркоидов), а также экземпляры-аналоги такого же возраста замораживали для последующего биохимического исследования.

Биохимические исследования.

Биохимические исследования проводили, используя общепринятые методики. Содержание белка определяли по разнице между количеством общего и небелкового азота с пересчетом на белок. В белках рыбы семейства карповых содержится 10-12 % азота, что соответствует коэффициенту пересчета- 8,0.

Количество белка устанавливали химическим и рефрактометрическим, спек-трофотометрическим методами. Количество липидов в мышечной ткани рыбы определяли методом Сокслета.

Энергетическую ценность рыбной продукции устанавливали по содержанию питательных веществ в 100 г мышечной ткани рыбы с учетом калорийности 1 г белков (4,1 ккал) и жиров (9,3 ккал).

Определение трофического статуса водоема.

Определение трофического статуса водоемов северной части Верхневолжского региона проводили с использованием комплекса признаков, дополняющих друг друга. При определении трофического типа водоема основывались на величине первичной продукции (по данным Нижегородской лаборатории ГОСНИОРХ). Кроме того, использовали экологическую классификацию Тине-манна и Науманна, рассчитывали трофический индекс Карлсона (R.E. Carlson, 1977) и сопоставляли значения трофического индекса (TSI) с уровнем первичной продукции по С.П. Китаеву (1984).

При использовании экологической классификации Тинеманна и Науманна учитывали, что уровень трофии тесно связан с абиотическими факторами (глубиной, прозрачностью водоема, pH, наличием гиполимниального кислорода, биогенов и др.), географическим положением водоема и характером водосбора.

Трофический индекс Карлсона (TSI) рассчитывается по формуле: TSI = 10 (6 - log2 SD), где SD - прозрачность.

Объем исследований.

За период с сентября 1999 г. по июль 2005 г. исследовано 7358 экз. рыбы, из них леща-5683, густеры -478, плотвы -118, синца-519, чехони-29, судака -42, щуки - 304, жереха - 22, окуня - 31, язя - 39, гибрида золотого карася - 45, линя - 36, верховки - 12.

Количество проведенных исследований: 7358 промеров рыбы; 7358 парази-тологических исследований (2260 - полное гельминтологическое исследование по К.И. Скрябину (1928), 5098 - неполное); определение возраста у 5650 экземпляров рыб, из них по лучам - 1470; 32 траления донным тралом; 178 тралений пелагическим тралом, в том числе с использованием ЭЛУ-6 (близнецовый способ) - 93; сетепостановок на Костромском разливе 130, на Галичском озере -121, Чухломском — 15; лов плавными сетями на Галичском озере - 68; биохимические исследования - 30 экз.

Выполнены компрессорные исследования промежуточных хозяев трематод: 176 экз. моллюсков Lymnaea stagnalis, 152 экз. L. ovata, 143 экз. Planorbis planorbis, собранных в прибрежной зоне Горьковского водохранилища (вблизи п. Козловы горы).

Проведено микроскопическое исследование 246 экз. рачков Cyclops strenuus с целью обнаружения процеркоидов цестод, отловленных при помощи планктонного сачка из акватории вблизи Костромской ГРЭС.

На наличие половозрелых цестод Lígula intestinalis провели неполное гельминтологическое вскрытие 18 экз. сизых чаек (Larus canus).

Методом последовательных промываний исследованы фекалии от 10 собак как дефинитивных хозяев Diphyllobothrium latum.

Структуру уловов определяли на основании данных, предоставленных администрациями АО «Костромской рыбозавод» и колхоза «Рыбак» (г. Галич).

Сбор и обработку материала по моногенеям проводили, используя методики, рекомендованные А.В. Гусевым (1983). Для определения видов паразитических организмов использовали «Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР», 1984.

Математическая обработка результатов исследований (цифрового материала) выполнена в соответствии с методикой, представленной в пособии по биологической статистике П.Ф. Рокицкого (1973), а также с использованием программы «Microsoft Excel». Уровень достоверности результатов - Р < 0,05.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.2.1. Характеристика экологических условий и состава ихтиоценозов водоемов северной части Верхиеволжского региона

Горьковское водохранилище расположено на реке Волге между городами Рыбинск и Городец, создано в 1957 году. Протяженность - 434 км, ширина - до 14 км, максимальная глубина - 22 м, средняя - 6,4 м, объем - 8,8-10,3 км3. Площадь составляет 157 тыс. га. Наиболее крупными притоками являются реки Кострома и Унжа. Мелководная зона (глубина до 2 м) составляет 18 % площади (28 тыс. га). Для нереста рыбой используется около 13 % площади мелководий.

Водохранилище делится на пять основных отделов: верхний речной, Костромской разлив, средний речной, озеровидный и приплотинный. В пределах Костромской области находятся Костромской разлив и средний речной отдел.

Костромской разлив - водоем озерного типа, образовался в результате затопления Костромской низменности после создания водохранилища. Площадь — 26 тыс. га, максимальная глубина - 8,0 м, средняя - 3-4 м. Грунты - илистые и тор-

фяные. Проточность невысокая. В разливе происходит воспроизводство и нагул рыб Горьковского водохранилища.

Средний речной отдел - участок Горьковского водохранилища от г. Костромы до р. Елнать. Площадь - 30,2 тыс. га, максимальная глубина - 17 м, средняя - 7-10 м. Скорость течения — 0,15 м/сек. В этой части водохранилища расположены промышленные города Кострома и Волгореченск. Мелководная зона составляет 3,3 тыс. га. В русловой части грунты представлены плотными песками, на залитой пойме — луговыми почвами с наилком. Устьевые участки притоков Кешки, Сунжи, Мезы, Колдомы и расширение с множественными островами (расположены между поселками Густомесово и Красное-на-Волге) являются благоприятными местами для воспроизводства и нагула рыбы.

Водохранилище относится к типу озерно-речных водоемов. Ихтиофауна сложилась из видов рыб, обитающих как в русловой части Волги, так и впадающих в нее реках. В составе ихтиофауны доминируют типичные лимнофилы: лещ (Abramis brama L.), густера (Blicca bjoerkna L.), плотва (Rutilus rutilus L.), окунь (Perca fluviatilis L.), щука (Esox lucius L.). Встречаются представители семейства Cyprinidae: синец (Abramis ballerus L.), уклея (Alburnus alburnus L.), карась (Carassius carassius L.), верховка (Leucaspius delineates Haeckel), язь (Leuciscus idus L.); семейства Percidae: судак (Lucioperca lucioperca L.), ерш (Acerina cernua L.). Низкую численность имеют типичные реофилы - налим (Lota lota L.) и жерех (Aspius aspius L.). В связи с зарегулированием Волги при создании Горьковского водохранилища в верхних участках реки снизилась численность чехони (Pelecus cultratus L.).

По результатам промышленного лова на костромском участке Горьковского водохранилища изучена возрастная структура популяции доминантного вида рыб Abramis brama. Наиболее многочисленными являются поколения 2, 3, 4, 5 лет. В уловах количество экземпляров 6-11 лет на 48,2 % меньше, чем 2-5. Снижение численности популяции рыбы, начиная с 6 лет, подтверждает достаточно высокий уровень естественной смертности на 6-7 годы жизни.

Подобная возрастная структура свойственна популяциям видов рыб со средней продолжительностью жизненного цикла. Близкие показатели численности генераций 6-8 лет в популяциях Abramis brama в русловой части и Костромском разливе подтверждают достаточно стабильное их состояние в обоих отделах Горьковского водохранилища.

О количественном соотношении различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона позволяют судить результаты траления на костромском участке Горьковского водохранилища: лещ крупный (более 30 см) - 3,4 т, средний (21-30 см) - 13,9 т, мелкий (15-20 см) - 14 т (1:4:4); плотва-7,5 т, синец-2,5 т, чехонь - 0,3 т, язь — 0,07 т, щука—2 т, судак - 0,8 т.

На изменение видовой структуры биоценоза оказало влияние создание Костромской ГРЭС в районе г. Волгореченска, которая использует примыкающую акваторию водохранилища в качестве водоема-охладителя. В связи с повышением температуры возвратной воды на 7°С, а в целом на прилегающем к ГРЭС участке водохранилища на 1-1,5°С, значительно возросла биомасса фито- и зоопланктона, макрофитов, т.е. увеличилась кормовая база рыб. Последний фактор явился причи-

ной нарастания численности субпопуляций рыб - планкгофагов и бентофагов. На протяжении нескольких лет в данном районе сформировалась значительная по численности популяция рыбоядных птиц, которые являются источником возбудителей гельминтозов (лигулеза, диплостомоза и др.) для рыб.

Через речную систему с Горьковским водохранилищем связаны Галичское и Чухломское озера, которые являются наиболее крупными водоемами бассейна Верхней Волги в Костромской области. Озера представляют собой фрагменты древнего приледникового водоёма, заполнявшего Галичско-Чухломскую котловину.

Галичское озеро - основной рыбопромысловый водоём области лещевого типа с разнообразным видовым составом ихтиофауны. Озеро имеет овальную форму. Длина водоема составляет 16,7 км, максимальная ширина — 6,4 км, максимальная глубина- 5,0 м, средняя -1,75 м, площадь озера- 75,4 км2.

В Галичское озеро впадает несколько рек, самые крупные - Челсма и Средняя, вытекает Вёкса (левый приток реки Костромы). Обмеление озера в сухие климатические периоды привело к деградации водосборной сети. Территория Галичского озера и окрестностей испытывает медленное погружение, интенсивно заболачиваются речные долины и озёрная котловина. На фоне геологических процессов и изменения климата происходит интенсификация биохимических реакций. Биогенные соединения (в основном азота и фосфора) из донных отложений при ветровом перемешивании вовлекаются в круговорот веществ, в итоге ускоряются процессы разложения органических соединений и дальнейшего накопления ила. В настоящее время средняя толщина слоя сапропелевого ила в котловине Галичского озера составляет 5,73 м, объем - 397,6 млн. м3. Ил залегает слоем до 15 м на площади 6,99 тыс. га. Современная скорость накопления сапропеля в 25 раз выше, чем в среднем за всю историю озера.

Берега Галичского озера - плоские и заболоченные. В результате волновой абразии береговой отмели возникают «бары» в устьях рек, ухудшающие водообмен, усиливается зарастание макрофитами (высшая водная растительность занимает 85 % площади озера).

Изменение экологических факторов при эвтрофировании озера привело к обеднению видового состава ихтиофауны. Доминирующим видом является лещ (Abramis brama L.), многочисленна плотва (Rutilus rutilus L.), реже встречаются густера (Blicca bjoerkna L.), окунь (Perca fluviatilis L.), щука (Esox lucius L.), карась (Carassius carassíus L.). Результаты промышленного лова позволяют оценить возрастную структуру популяции Abramis brama в Галичском озере. Лещ крупный в ежегодных уловах составляет 17,7 т, средний - 40,1 т, мелкий - 140,6 т (1:2:8), мелочь леща (до 15 см) - 296 т.

Значительное превалирование в популяции Abramis brama молоди и рыб мелких размеров свидетельствует о высокой биомассе зоопланктона в кормовой базе Галичского озера и низкой численности представителей зообентоса. Молодь по достижении длины 3 см при наличии достаточного количества представителей бентоса переходит на питание мелкими донными животными. Взрослая рыба является полифагом, питается ракообразными, моллюсками, червями, личинками насекомых, водорослями. Но при доминировании планкгофауны даже взрослый лещ сохраняет преимущественно планктонное питание. В связи с низкой калорийностью

представителей зоопланктона по сравнению с бентосом снижаются темпы роста Abramis brama и возможна гибель рыбы от истощения.

Чухломское озеро, возникшее, как и Гапичское, в период второго оледенения, характеризуется своеобразными экологическими параметрами. Площадь озера составляет 48,7 км2. Водоем имеет близкую к круглой форму, в поперечнике - 6-7 км. Глубина - до 4,5 м. Берега водоема - плоские, заболоченные, дно - илистое. Береговая линия и литораль озера заросли макрофитами, площадь зарастания составляет около 90 %. Северо-восточная часть водоема заболочена. Процесс заболачивания прогрессирует.

Питание озера осуществляется за счет поверхностного стока и подземных вод. В него впадает 17 ручьев и рек, вытекает река Вёкса (приток реки Вочи). В 19901995 гг. низкое среднегодовое количество осадков привело к уменьшению поверхностного стока, началось существенное обмеление озера. Озеро отступило от берегов на 0,5-1,5 км. Для восстановления первоначального уровня воды на истоке реки Вёксы была построена плотина. В результате произошло незначительное и кратковременное увеличение глубины Чухломского озера. В 1992 г. под влиянием природно-климатических факторов (сухое жаркое лето), а также в результате неправильного регулирования уровня воды в озере произошла массовая гибель рыбы. Аналогичная ситуация повторилась в 1998-1999 гг. (засуха, существенное понижение уровня воды).

Чухломское озеро в настоящее время при достаточно выраженной антропопрес-сии (деформация береговой зоны в результате использования тяжелой техники, создание неэффективной плотины, нарушение полноводное™ впадающих водотоков) представляет собой неравновесный, разбалансированный водоем. В озере нарушены гидрологический режим, взаимоотношения между представителями биоценозов, процессы естественной регуляции численности гидробионтов. Поэтому даже небольшие изменения климатических условий обусловливают значительные перестройки биоценозов с катастрофическими для водоема последствиями. Одним из таких является существенное снижение численности популяции золотого карася. В последние 3-5-лет в озере сформировалась популяция гибрида золотого карася, благодаря оплодотворению его икры спермиями других видов карповых рыб.

В ихтиофауне регистрируются только типичные лимнофилы: доминирует устойчивый к недостатку растворенного кислорода золотой карась (Carassius carassius L.), встречаются плотва (Rutilus rutilus L.), окунь (Perca fluviatilis L.), щука (Esox lucius L.), верховка (Leucaspius delineatus Haeckel), линь (Tinca tinca L.). Язь (Leuciscus idus L.), лещ (Abramis brama L.) и серебряный карась (Carassius auratus L.) являются наиболее редкими видами.

Несмотря на незначительную разницу площади Галичского и Чухломского озер численность популяций различных видов рыб имеет существенное отличие. О видовом составе ихтиоценоза и соотношении разных видов рыб позволяют судить объемы среднегодового вылова: золотой карась - 3,4 т, щука - 0,6 т, плотва - 0,3 т, линь - 0,2 т, окунь - 0,1 т, верховка - 0,79 т. Относительно невысокая численность рыб обусловлена низкой плотностью как представителей планктона, так и бентоса.

Видовой состав рыб в различных водоемах северной части Верхневолжского региона зависит от экологических условий, обусловленных температурным, кисло-

родным и гидрологическим режимами, кормовой базой, уровнем антропогенного воздействия, трофическим статусом водоема.

Основные экологические характеристики водоемов северной части Верхневолжского региона приведены в таблице 1.

Таблица 1

Экологические параметры водоемов

Название Прозрачность, Уровень первичной Трофический

водоема м продукции, гС/м2 индекс

в сутки в год Карлсона

Русловая часть Горьковского 1,4 0,8-1,1 292-401,5 55,2

водохранилища

Костромской 0,6 2,0 730 67,4

разлив

Галичское озеро 0,8 1,8 640,8 63,2

Чухломское озеро 0,3 4,8 1752 77,4

Невысокая скорость течения в русловой части Горьковского водохранилища способствует оптимальному для поддержания трофических связей развитию фитопланктона (продукция - 0,8-1,1 гС/м2 в сутки). Этим обусловлена максимальная для водоемов региона прозрачность (до 1,5 м) и высокое видовое разнообразие гидробионтов.

В Костромском разливе при большей минерализации и повышенном содержании растворенных биогенных веществ происходит интенсивное развитие фитопланктона (уровень первичной продукции составляет 2,0 гС/м2 в сутки), снижающее прозрачность водоема до 0,6 м. В результате эпилимнион характеризуется избытком кислорода, гиполимнион - значительным недостатком. Водоем делится на два четко разграниченных яруса — верхний аэробный и нижний анаэробный. В верхнем ярусе формируются благоприятные условия для интенсивного развития зоопланктона и рыб-планктофагов. В нижнем ярусе в анаэробных условиях накапливаются органические остатки. Как следствие единственными при дефиците кислорода и обилии органики становятся детритные и редуцент-ные трофические цепи.

Галичское озеро характеризуется высоким содержанием гумусовых веществ и слабым, по сравнению с Костромским разливом, уровнем развития фитопланктона (первичная продукция -1,8 гС/м2 в сутки). Низкая минерализация, незначительное количество растворенных биогенных веществ, обильное содержание водного гумуса являются признаками дистрофности. Сапропель, накапливающийся в эпилимни-оне, образован труднорастворимыми гуминовыми кислотами и составляет основную массу органического вещества в экосистеме.

В Чухломском озере высокий уровень первичной продукции (4,8 гС/м2 в сутки) обеспечивается интенсивным развитием цианобактерий, причем преобладают многоклеточные формы, образующие достаточно крупные трихомы, которые не способен поедать зоопланктон. За счет недостатка зоопланктона обедняется кормовая

база ихтиоценоза, снижается биомасса рыб-планктофагов. Затемнение гиполимни-она вследствие низкой прозрачности верхнего слоя приводит к отмиранию фито-бентоса. В итоге в озере оптимальные условия формируются для животных-детритофагов и питающихся ими хищников. Кроме того, обильное развитие ци-аней обусловливает высокую концентрацию выделяемых ими токсичных для других организмов метаболитов. Поэтому видовое разнообразие гидробионтов в озере крайне низкое, выживают преимущественно виды с высокой токсобностью: туби-фициды, брюхоногие моллюски, карась, линь, щука.

В соответствии с экологическими условиями, уровнем первичной продукции и рассчитанным трофическим индексом Карлсона (таблица 1) водоемы северной части Верхневолжского региона относятся к следующим типам: русловая часть Горь-ковского водохранилища — мезотрофно-эвтрофный, Костромской разлив - эвтроф-ный с тенденцией к гипертрофности, Галичское озеро — эвтрофный с тенденцией к дистрофности, Чухломское озеро — гипертрофный с тенденцией к дистрофности.

2.2.2. Видовой состав плразптофауны рыб Волжского бассейна

Анализ многолетних исследований показал, что в Горьковском водохранилище сразу же после его создания наблюдалось увеличение численности и видового разнообразия паразитов как с прямым, так и с дифференцированным циклами развития. Широкое распространение получили лигулиды, диплостомиды и стригеиды.

За период с 1999 по 2005 гг. в водоемах северной части Верхневолжского региона обнаружен 41 вид паразитов рыб из 9 классов.

Среди Protozoa выявлены миксоспоридии из родов Myxobolus и Henneguya. На жабрах у леща, плотвы, густеры, синца, язя, карася паразитируют представители рода Myxobolus: М. bramae (Reuss, 1906), М. carassii (Klokaceva, 1914), М. dispar (Thelohan, 1895), M. diversicapsularis (Sluchai sin: Schulman, 1966), M. ex-iguus (Thelohan, 1895), M. macrocapsularis (Reuss, 1906), M. muelleri (Butschli, 1882), M. oviformis (Thelohan, 1882); у судака - Henneguya creplini (Gurley, 1894).

Класс Monogenea представлен четырьмя видами: Dactylogyrus vastator (Nybe-lin, 1924), Gyrodactylus elegans (Nordmann, 1832), Paradiplozoon homoion (By-chowsky etNagibina, 1959), Diplozoon paradoxum (Nordmann, 1832).

У различных видов рыб зарегистрировано 10 представителей класса Trema-toda: Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) - на жабрах; Phyllodistomum elon-gatum (Nybelin, 1926) - в выделительной системе; три вида из рода Ichthyocotylurus (Ichthyocotylurus pileatus, Rudolphi, 1802; I. platycephalus, Creplin, 1825; I. variegatus, Creplin, 1825) - во внутренних органах; Paracoenogonimus ovatus (Katsurada, 1914) - в мышцах и плавниках; Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832), Posthodiplostomum brevicaudatum (Nordmann, 1832), Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) - в тканях глаз; Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) - в коже и под кожей.

В кишечнике рыб семейства Cyprinidae обнаружен Aspidogaster limacoides (Diesing, 1835) из класса Aspidogastraea, облигатным хозяином которого является пластинчатожаберный моллюск Dreissena polymorpha.

Одними из широко распространенных и наиболее патогенных для рыб гельминтов являются лентецы Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) и Digramma interrup-

ta (Rudolphi, 1810). Выявлены также другие представители класса Cestoda: Сагу-ophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) - в кишечнике карповых рыб; Triaenophorus nod-ulosus (Pallas, 1781) - в кишечнике шуки (дефинитивный хозяин), печени и полости тела окуня (промежуточный хозяин); Proteocephalus percae (Mueller, 1780) в кишечнике и Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758) в мышцах и внутренних органах щуки.

Класс Nematoda представлен тремя видами: два из них паразитирует в кишечнике (Raphidascaris acus (Bloch, 1779) у щуки и Philometra intestinalis (Dogiel et Bychowsky, 1934) у карповых), Philometra ovata (Zeder,1803) - в полости тела (у карповых).

В кишечнике карповых и хищных рыб паразитируют гельминты из класса Acanthocephala: Neoechinorhynchus rutili (Mueller, 1780) - у плотвы, леща, густеры; Acanthocephalus lucii (Mueller, 1776) - у щуки, плотвы, язя, леща, налима, судака, окуня, ерша.

Эктопаразиты представлены двумя видами из класса Hirudinea (Piscicola geometra, Linnaeus, 1761; Caspiobdella fadejewi, Selensky, 1915) и четырьмя видами из класса Crustacea (Ergasilus sieboldi, Nordmann, 1832; Paraergasilus rylovi, Markevich, 1932; Tracheliastes maculatus, Kollar, 1836; Argulus coregoni, Thoreil, 1864).

Среди вышеуказанных паразитов рыб прямой цикл развития имеют представители классов Myxosporidia, Monogenea, Crustacea и Hirudinea.

Для остальных обнаруженных паразитов характерен дифференцированный биологический цикл. С участием представителей зоопланктона (ракообразных из отряда Copepoda) развиваются Ligula intestinalis, Digramma interrupta, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus percae, Diphyllobothrium latum, Philometra ovata, Philometra intestinalis. Компоненты зообентоса являются промежуточными хозяевами Rhipidocotyle campanula, Phyllodistomum elongatum, Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum, P. cuticola, Diplostomum spathaceum, Aspidogaster limacoides (различные виды моллюсков); Raphidascaris acus (личинки насекомых и олигохеты); Neoechinorhynchus rutili, Acanthocephalus lucii (ракушковые рачки, олигохеты, личинки насекомых).

Таким образом, встречаемость тех или иных видов паразитов у представителей ихтиофауны обусловлена экологической обстановкой акватории, интенсивностью циркуляции возбудителей инвазий между водными и наземными биотопами, а также характером питания рыб разного возраста.

2.2.3. Распространение мнксоспоридпй в популяциях различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона

В водоемах Верхневолжского бассейна на жабрах различных видов рыб выявлены миксоспоридии из двух родов: Myxobolus - у рыб семейства Cyprinidae, Henneguya — семейства Percidae.

У леща миксоспоридии рода Myxobolus наиболее часто встречаются в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища - 23,6±0,39 %. Высокие показатели зараженности отмечены на участках: устье реки Костромы -

вверх по Волге 6 км (44,6±4,22 %), ЛЭП - граница Ярославской области (34,4±6,08 %), Сеземские острова - Селище (37,4± 3,27%), Плес - Кинешма (30,б±0,97 %), Костромская ГРЭС - устье реки Кубань (29,1± 2,26 %). Минимальные показатели встречаемости на участке ЛЭП - Чернопенье (7,8±0,82 %). Цисты Myxobolus spp. выявили также у 17,2±0,58 % Abramis brama в Костромском разливе и 14,8±1,14 % в Галичском озере.

По сравнению с Abramis brama другие виды рыб инвазированы миксоспориди-ями менее интенсивно. Густера Blicca bjoerkna заражена в среднем на 5,8±0,31 %, ИИ = 7-100: в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища

- 7,1 ± 0,49 %, Костромском разливе - 3,б±0,31 %. У синца Abramis ballerus мик-соспоридии паразитируют достаточно редко: в русловой части Горьковского водохранилища- 5,3±0,85 %, Костромском разливе - 0,5± 0,02 %. Цисты Myxobolus spp. обнаружены у 7,5±1,19 % плотвы Rutilus rutilus (ИИ -2-3), Henneguya creplini

- у 14,8±2,85 % судака Lucioperca lucioperca (ИИ - до 45).

В Чухломском озере Myxobolus carassii инвазировано 11,1±1,85 % золотого карася Carassius carassius при интенсивности 2-5 цист.

Видовые особенности зараженности рыб Myxobolus spp. объясняются характером питания и предпочитаемыми участками водоема. Синец как типичный планктофаг обитает преимущественно в верхних слоях воды, изредка мигрируя в придонные участки водоема, этим обусловлен минимальный по сравнению с другими представителями ихтиоценоза уровень инвазии слизистыми споровиками. Лещ, напротив, предпочитает придонные участки водоема, богатые зо-обентосом. При питании и происходит заражение спорами Myxobolus spp.

Взаимосвязь между упитанностью рыбы и интенсивностью инвазии не установлена, хотя патологические процессы (кровоизлияния, некроз) в жабрах выражены преимущественно при высокой интенсивности (20-30 цист размером до 10 мм). У зараженного Henneguya creplini судака отмечены обширные поражения жабр, деформация жаберных лепестков, очаги воспаления и дегенерации диаметром до 10-15 мм. Площадь интактной ткани жабр не превышает 1/3-1/4 от общей поверхности, остальные участки респираторных тканей с наличием воспалительно-дегенеративных изменений вокруг цист миксоспоридий в дыхании, по-видимому, участия не принимают.

При исследовании Abramis brama как наиболее массового вида рыб в Верхневолжском регионе выявлена сезонная и возрастная динамика зараженности Myxobolus spp. В Горьковском водохранилище в холодный период (с ноября по март) экстенсивность инвазии максимальна (50-55 %), с апреля по октябрь - относительно невысокая (18-45 %). Напротив, интенсивность инвазии гораздо выше в июле - ноябре (в среднем 31-57 цист), по сравнению с январем - мартом (49). В летний период преобладают мелкие цисты длиной 1-2 мм, поздней осенью и зимой - более крупные, достигающие 8-10 мм. Это связано с интенсивным размножением миксоспоридий в стабильных условиях жаберной полости. Однако увеличение площади поражения жаберного эпителия при недостатке растворенного в воде кислорода в условиях ледостава приводит к массовой гибели рыбы от асфиксии. Поэтому к весне количество зараженных миксоспоридиями особей снижается, остаются рыбы с небольшими по размерам цистами. В теп-

лый период происходит реиивазия спорами миксоспоридий и повышение экстенсивности инвазии в популяциях разных видов рыб.

В Гапичском озере при относительно невысокой интенсивности инвазии Myxobolus spp. у леща в течение всего года (1-3 цисты не более 1-6 мм) наблюдаются такие же сезонные закономерности варьирования экстенсивности инвазии. Максимальное количество зараженных рыб выявлено в октябре и ноябре -17-22 %. В теплый период зараженность леща не превышает 10 %.

С возрастом рыбы экстенсивность и интенсивность инвазии увеличиваются. Исследования, проведенные в русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе, показали, что сеголетки Abramis brama миксоспоридиями не заражены, годовики инвазированы на 5,0±1,12 %, двухлетки - 26,7±6,89 %, 3+ - 22,8±0,48 %, 4+ - 39,2±2,85 %, 5+ - 66,7±9,12 %. Интенсивность инвазии к трем годам составляет в среднем 7-12 цист, в 6-7 лет - 45-50.

Такие же тенденции выявлены в Гапичском озере. У сеголеток цисты миксоспоридий в жабрах не обнаружены. Экстенсивность инвазии минимальна у леща в возрасте 2-3 лет - 6-7 %. Рыба старше трех лет инвазирована на 12-28 %.

Возрастная динамика зараженности леща миксоспоридиями обусловлена характером питания различных возрастных групп. Сеголетки леща питаются исключительно зоопланктоном в приповерхностных слоях водоема. На втором году жизни молодь начинается питаться зообентосом, сохраняя и планктонное питание. С 2-3 лет лещ полностью переходит на питание мелкими донными животными, предпочитая участки водоема вблизи дна. В этом возрасте и происходит интенсивное заражение рыб спорами Myxobolus spp.

2.2.4. Распространение моногеней в популяциях различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона

В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища, Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах у различных видов рыб обнаружены моногенетические сосальщики Dactylogyrus vastator, Gyrodactylus ele-gans, Diplozoon paradoxum, Paradiplozoon homoion.

На костромском участке Горьковского водохранилища D. paradoxum выявлен у 18,0±0,48 % (252 из 1399) Abramis brama при интенсивности инвазии 1-10 экз. Моногенеи регистрировались с марта по октябрь. В Костромском разливе по сравнению с русловой частью водохранилища экстенсивность инвазии относительно невысокая - 11,9±0,41 % и 24,0±1,03 % соответственно. Вид D. paradoxum обнаружен также у Blicca bjoerkna (ЭИ = 18,0±1,03 %, ИИ = 2-4), Paradiplozoon homoion - у Rutilus rutilus (ЭИ = 3,1± 0,31 %, ИИ = 2).

В Горьковском водохранилище различные виды рыб инвазированы моноге-неями Dactylogyrus vastator: лещ - 4,0±0,11 %, ИИ = 1-60; густера - 18,0±1,03 %, ИИ = 11-16; синец - 29,9±1,40 %, ИИ = 8-55. У 1,2±0,03 % Abramis brama, кроме того, обнаружены Gyrodactylus elegans при интенсивности инвазии 4-6 экз.

В Галичском озере D. paradoxum заражено 6,9±0,45 % леща, ИИ = 1-2 экз., и 25,0± 1,75 % щуки, ИИ = 2-3; D. vastator - 0,9±0,06 % леща, ИИ = 1-2.

В Чухломском озере инвазия рыб Э. рагас1охит не зарегистрирована, Вас1у1о-дугиэ Брр. выявлен у 40,0±5,9б % гибрида золотого карася, при ИИ = 30-58, и 66,7±11,11 %линя, ИИ = 3-11.

Моногенеи являются паразитами с прямым циклом развития (без участия промежуточных хозяев), поэтому уровень зараженности рыб обусловлен только сочетанием абиотических факторов в различных водоемах. Наиболее благоприятны для жизнедеятельности Ба^одугиБ Брр. слабопроточные водоемы, в связи с этим в Чухломском озере показатели зараженности рыб максимальны. Встречаемость и обилие спайников (О. рагас1охшп, Р. Ьотоюп), напротив, уменьшается при накоплении в водоемах биогенов.

2.2.5. Распространение трематод в популяциях различных видов рыб в водоемах северной части Верхнсволжского региона

В водоемах Верхней Волги у рыб выявлены метацеркарии четырех видов трематод семейства В1р1о51отаис1ае: Оф!оз1отит эраШасеит, Ту1ос1е1р11уз с1ауа-1а, Ро5ЛосПр1о51отшп сийсо1а и Р. ЬгеуюаисЫит.

Метацеркарии Б. БраИтсеит - овальной или грушевидной формы, неинци-стированные, локализуются преимущественно по периферии хрусталика глаза, в меньшей степени в центре; Т. с1ауа!а - вытянутой формы, паразитируют в стекловидном теле.

Метацеркарии трематод рода РозЙюсНр1оз1отит - инкапсулированные. Р. си-исо1а паразитируют в коже рыб, вокруг капсулы накапливается пигмент гемоме-ланин, Р. Ьгеуюаис^ит - между склерой и ретиной.

На большинстве обследованных участков (Красное - вниз по Волге, Козловы горы - Пушкино, Сеземские острова - Коминтерн, Плес - Кинешма, устье реки Сунжи) метацеркарии семейства Вф1о51:ота1'1с1ае в тканях глаз выявлены у 100 % леща, в Костромском разливе - 91,9±3,15 % и только на участке ЛЭП - Черно-пенье зараженность составила 2б,7±2,81 %.

Метацеркарии рода Бф^отит обнаружены в хрусталиках глаз у 92,1 ± 5,28 % густеры и 79,4 ± 8,06 % плотвы.

Показатели экстенсивности инвазии Бф^отит ярр. у густеры по участкам промысла существенно не отличаются от таковых у леща: Красное - вниз по Волге, Се земские острова - Коминтерн, ЛЭП - граница Ярославской области -100 %, Козловы горы - Пушкино - 98,1±13,48 %, Костромской разлив -94,2±6,85 %, ЛЭП - Чернопенье - 58,3±16,84 %.

В Галичском озере метацеркарии диплостоматид выявлены у 56,2±4,32 % леща (95 из 169) и 31,3±7,81 % щуки (5 из 16), ИИ = 2-14.

В Чухломском озере также инвазированы различные виды рыб: плотва -68,2±9,91 %, ИИ = 1-9, гибрид золотого карася - 26,7+11,43 %, ИИ = 1-4, линь -50,0±14,36 %, ИИ = 1-2, окунь - 25,0±10,83 %, ИИ = 1-3, щука - 24,0±11,28 %, ИИ=1.

На обследованных участках Горьковского водохранилища, в Галичском и Чухломском озерах у 23,6 % рыб семейства Сурпшс1ае (леща, плотвы, густеры) зарегистрирован постодиплостомоз, вызываемый Р. сиисо1а, и у 5,3 % - Р. ЬгеуюаисЫит, при интенсивности инвазии до 7-26 экз.

Проведены исследования промежуточных хозяев трематод семейства Dipto-stomatidae - моллюсков Lymnaea stagnalis, L. ovata и Planorbis planorbis, собранных в прибрежной зоне Горьковского водохранилища (Козловы горы). Компрессорным методом в печени 8,6±0,76 % моллюсков рода Lymnaea обнаружены церкарии Diplostomum spp., у 32,б±4,97 % Planorbis planorbis партениты Posthodiplostomum spp.

Высокий уровень зараженности рыб трематодами семейства Diplostomatidae является следствием значительной плотности популяции моллюсков (2-14 экз./м2) и птиц семейства Laridae в биотопах Верхней Волги.

В различных генерациях леща в Горьковском водохранилище зараженность D. spathaceum и Т. clavata варьирует. Минимальные показатели экстенсивности и интенсивности инвазии зарегистрированы у особей 4 лет: ЭИ = 82,2±4,02 %, ИИ = 3-78. У леща 6 лет уровень инвазии достигает 97,1 ±2,87 %, ИИ = 2-120.

В Галичском озере по сравнению с Горьковским водохранилищем во всех возрастных группах зараженность леща метацеркариями семейства Diplostomatidae более низкая. Минимальная зараженность установлена у рыб 5-6 лет (ЭИ = 58,8±11,89 - 66,7±11,13 %, ИИ = 3-17), максимальная - у годовиков (ЭИ = 80,6±7,14 %, ИИ = 1-14).

Кровоизлияния в тканях глаз, вызванные паразитирующими метацеркариями трематод семейства Diplostomatidae, наблюдали у 15-20 % инвазированных рыб, деформацию и частичное помутнение хрусталика - 3-4 %. Степень зараженности влияет на скорость роста и упитанность рыб, что выявлено при сопоставлении размеров, массы и количества жира в полости тела Abramis brama одного возраста. Рыба с множественными поражениями хрусталиков в среднем по массе отличается от незараженных аналогов на 33,0±1,80 г, по длине -2,4±0,75 см.

В плавниках, мышцах, внутренних органах, на серозных покровах рыб семейства Cyprinidae и других видов локализуются метацеркарии трематод семейства Strigeidae из родов Paracoenogonimus, Rhipidocotyle, Ichthyocotylurus.

В Горьковском водохранилище метацеркарии стригеид обнаружены у 98100 % рыб.

У леща в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища личиночные стадии трематод семейства Strigeidae выявлены в плавниках (ЭИ=100 %, интенсивность инвазии 5-120), мышцах и сердце (85,2±11,59 %, ИИ=4-38), почках (5,6±0,76 %, ИИ=1-3), селезенке и на серозных покровах (11,1±1,51 %, ИИ=1-5), печени (9,3±1,26 %, ИИ=1-3).

В Костромском разливе экстенсивность инвазии метацеркариями трематод семейства Strigeidae у леща составляет 98,1±13,60 %. Установлены различия экстенсивности и интенсивности инвазии в зависимости от локализации метацеркариев: в плавниках — 92,3±12,80 %, причем максимальное количество в хвостовом плавнике - 80-100 экз. в поле зрения микроскопа МБС-2 при восьмикратном увеличении; мышцах - 67,3±9,33 %, ИИ = 4-27; сердце - 63,5±8,80 %, ИИ = 7-51; почках -1,9±0,27 %, ИИ = 1-4; печени - 3,8±0,53 %, ИИ = 1-3.

Кроме того, в Горьковском водохранилище метацеркарии обнаружены при компрессорном исследовании тканей густеры, плотвы и синца. У густеры экстенсивность инвазии составляет 41,0±2,35 % (125 из 305) при локализации мета-

церкариев в плавниках (23,0±1,31 %, ИИ = 20-80), мышцах (41,0± 2,35 %, ИИ = 5-58), сердце (14,1±0,81 %, ИИ = 1-2), печени, почках, селезенке (в среднем 23,0± 1,31 %, ИИ = 1-2). Плотва инвазирована метацеркариями трематод семейства Strigeidae на 77,3±7,85 %: плавники - 51,5± 5,23 %, ИИ = 3-20; мышцы -57,7±5,8б %, ИИ = 4-47; сердце - 77,3±7,85 %, ИИ = 6-54; печень, почки -18,6±1,88 %, ИИ = 1-12. Показатели зараженности синца находятся в пределах 62,9±2,94 %: плавники - 62,9±2,94 %, ИИ = 1-5; мышцы - 24,9±1,16 %, ИИ = 1-2; печень - 38,0±1,78 %, ИИ = 1-6.

В Галичском озере паразитологическая ситуация по зараженности леща метацеркариями трематод семейства Strigeidae характеризуется невысокими показателями экстенсивности и интенсивности инвазии: плавники - 10,8±0,71 %, ИИ = 1-4; мышцы - 6,0±0,40 %, ИИ = 1-4; сердце - 30,2±1,98 %, ИИ = 1-18; почки, печень и селезенка- в среднем 5,2±0,34 %, ИИ = 3-12.

В Чухломском озере метацеркарии трематод родов Paracoenogonimus, Rhip-idocotyle, Ichthyocotylurus обнаружены у 26,7 ± 6,89 % гибридов золотого карася при локализации в плавниках (ИИ = 1-4), гонадах, печени (ИИ = 2) и на серозных покровах полости тела (ИИ = 21). У линя метацеркарии выявлены только в плавниках (ИИ = 1-8).

Возрастная динамика экстенсивности инвазии трематодами родов Paracoenogonimus, Rhipidocotyle, Ichthyocotylurus не выражена, хотя интенсивность зараженности с возрастом рыбы увеличивается. Максимальное количество мета-церкариев зарегистрировано у леща 7-10 лет - 100-120 экз. в поле зрения МБС-2 при восьмикратном увеличении.

В выделительной системе (почках и мочевом пузыре) у леща обнаружили трематод Phyllodistomum elongatum - ЭИ=0,3 %, ИИ=1 экз.

Близкий к трематодам вид Aspidogaster limacoides из класса Aspidogastraea выявлен в Костромском разливе у 4,8 % лещей, ИИ=8-10 экз., 23 % густеры и 29 % плотвы, интенсивность инвазии достигает 40 экз. Наличие Aspidogaster limacoides в Костромском разливе обусловлено благоприятными экологическими условиями для жизнедеятельности моллюска Dreissena polymorpha (малые глубины, низкая проточность), который стал доминировать в кормовой базе рыб семейства Cyprin-idae после создания каскада водохранилищ в Волжском бассейне.

2.2.6. Распространение цестод у представителей ихтиофауны в водных

экосистемах северной части Всрхнсволжского региона 2.2.6.1. Динамика инвазии Liguln intestinalis и Caryophyüaeus latieeps рыб семейства Cyprinidae

В 1999-2000 гг. на костромском участке Горьковского водохранилища у 13,8±0,21 % (573 из 4159) леща, 5,2±0,42 % (8 из 154) густеры, 4,5±0,69 % (2 из 44) синца обнаружены плероцеркоиды Ligula intestinalis.

Рыбы из семейства Cyprinidae заражаются, питаясь веслоногими ракообразными из родов Cyclops, Eucyclops, Diaptomus и др. Процеркоиды L. intestinalis выявлены у 21,7±1,58 % исследованных рачков.

На разных участках Горьковского водохранилища отмечен высокий уровень инвазии леща L. intestinalis: устье р. Стежеры - граница с Ивановской областью

- 17,8±1,64 %, устье р. Унжи - 19,6±0,53 %, Козловы горы - Пушкино -15,7±0,85 %, Волгореченск - о. Трубинский - 12,9±0,63 %, ЛЭП - Чернопенье -12,5±1,47 %.

У 356 экземпляров Abramis brama при инвазии двумя-тремя плероцеркоидами L. intestinalis отмечены деформация и смещение плавательного пузыря, дистрофия печени и атрофия мышечных стенок полости тела. В ряде случаев наблюдалось нарушение целостности паренхиматозных органов (перфорация печени) и замедленное развитие гонад. Последнее обусловливает потерю воспроизводительной функции (стерилизация самцов и самок). Степень развития гонад определяли по их структуре при микроскопическом исследовании и массе в сравнении с таковыми у рыб-аналогов, не зараженных L. intestinalis.

В 2001-2002 гг. установлены более низкие, чем в предыдущие годы показатели зараженности рыб L. intestinalis. В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища плероцеркоиды L. intestinalis выявлены у 9,2± 0,75 % (14 из 152) леща. Максимальная зараженность установлена в акватории, прилегающей к Волгореченску, - 12,1±2,11 %. Более низкая инвазированность ремнецами L. intestinalis отмечена на участке ЛЭП — Чернопенье (5,6± 1,31 %) и в Костромском разливе (9,6±0,99 %). В Костромском разливе L. intestinalis обнаружены в полости тела синца (6,7±1,22 %) и густеры (4,5±0,97 %).

В Галичском озере рыбы семейства Cyprinidae L. intestinalis не инвазированы. В Чухломском озере ремнецов обнаружили только у верховки (16,7±4,81 %), количество плероцеркоидов -1-2, размеры — от 5 до 23 см.

При изучении возрастной динамики наиболее высокий уровень зараженности L. intestinalis установлен у Abramis brama в возрасте 6 лет - 23,1 %. Годовики инвазированы на 1-5 %. Сеголетки не заражены. Уровень инвазии у леща 4 лет несколько ниже (9,2 %), чем 2-3 (11,6-13,2 %). Ряд показателей экстенсивности инвазии в разных размерно-возрастных группах леща связан, по-видимому, с суперинвазиями лигулами и гибелью интенсивно зараженной рыбы 4 лет.

У одного из лещей 10 лет плероцеркоид L. intestinalis имел длину 145 см. Это подтверждает, что часть популяции рыб, зараженных гельминтами, не погибает и длительное время является резервуаром возбудителя. При полном паразитоло-гическом исследовании этой рыбы выявлены патологические изменения в органах (дистрофия и атрофия тканей, перфорация печени).

У зараженных ремнецами Abramis brama масса и длина достоверно меньше, чем у свободных от цестод (рисунки 1,2).

Сравнение размерно-весовых показателей зараженных и неинвазированных экземпляров леща одного возраста показывает уменьшение массы в среднем на 34,7+5,2 % (85,5 г), длины - 10,8±2,1 % (2,4 см). Наиболее выраженные замедление роста, развития и снижение упитанности (длина, масса) отмечены среди лещей б лет: масса- на 56,2±5,8 % (126 г), длина- 12,2±3,1 % (2,6 см) меньше, чем у незараженных рыб - аналогов (рисунки 1,2).

ДЛИНА, СМ НеинБазированный лещ

Зараженный лещ

30 25 20 15 10 -

5 -| ВОЗРАСТ

4 года 5 лет 6 лет 7 лет

Рисунок 1. Уменьшение длины леща при инвазии плероцеркоидами Ьлг^езйпаНБ.

масса, г

400 -1 350 -300 250 Н 200 150 Н 100 50 Н

-Неинвазированный лещ Зараженный лещ

ВОЗРАСТ

4 года

5 лет

6 лет

7 лет

Рисунок 2. Уменьшение массы леща при инвазии плероцеркоидами ^intestinalis.

Сезонная динамика инвазированности леща лигулами существенно различается в зависимости от участка и типа водоема. Так в русловой части Горьковско-го водохранилища (озерно-речной тип) в основных природных очагах лигулеза (Костромская ГРЭС, Козловы горы - Пушкино, устье реки Унжи) пики зараженности лигулами наблюдаются в начале лета и осенью. Средний уровень зараженности в летний период составляет 14 %, в осенний -31%. Пораженная лигулами рыба при благоприятных условиях температурного и газового режимов в зимовальных ямах переживает период ледостава. Максимальная смертность отмечается в летний период вследствие суперинвазий и возрастающего патогенного воздействия лигул от первичного заражения. В конце зимы, весной и в начале лета при недостатке корма, снижении общей резистентности также отмечается гибель рыб - носителей цестод L. intestinalis. В среднем погибает 30-50 % инва-зированной рыбы. Большое значение в увеличении смертности имеет интенсивность инвазии. Летальность выше при паразитировании двух-трех и более

ремнецов. Вредоносное значение определяется также и размерами плероцеркои-дов.

В русловой части водохранилища начале лета и осенью установлена наиболее высокая зараженность леща плероцеркоидами L. intestinalis. Максимальных значений экстенсивности инвазии достигает в сентябре-ноябре - 53-58 %.

Для Костромского разлива (озерный тип водоема) также свойственно увеличение зараженности ремнецами в летние и осенние месяцы до 13-25 %, что ниже, чем в русловой части. Это объясняется ранней гибелью зараженной рыбы в марте-апреле, связанной с небольшой глубиной водоема, быстрым уменьшением количества кислорода подо льдом и неблагоприятным температурным режимом. В таких условиях ослабленная заболеванием рыба погибает.

Увеличение экстенсивности инвазии летом и осенью объясняется свободной миграцией чаек и крачек, являющихся основным резервуаром возбудителя инвазии, из одного природного очага в другой.

С целью определения значения дефинитивных хозяев в распространении L. intestinalis на зараженность половозрелыми цестодами в осенний период исследованы чайки Larus canus. Цестоды длиной 8-33 см обнаружены у 27,8+3,71 % птиц при интенсивности инвазии от одного до трех экземпляров.

Миграция чаек при наличии совокупности других факторов может способствовать возникновению новых природных очагов лигулеза. В целом, птицы семейства Laridae, как конечное звено трофической цепи рассматриваемой паразитарной системы, обусловливают высокий уровень напряженности эпизоотического процесса в стационарных природных очагах.

Статистические данные по зараженности леща плероцеркоидами L. intestinalis в 1993-1998 гг. и результаты исследований в 1999-2002 гг. позволили методом экстраполяции по Лежандру провести прогнозирование зараженности леща ремнецами на 2003 г. Согласно прогнозу, экстенсивность инвазии должна составить 3,6 %.

Тенденция снижения зараженности леща наблюдается с 1995 г. Таким образом, можно прогнозировать в дальнейшем относительно стабильный уровень (38 %) плотности популяции L. intestinalis. Прогнозированный уровень зараженности оказался близким к результатам, полученным при исследовании леща в последующие годы: в 2003 г. - 4,2 %, 2004 г. - 5,7 %, 2005 г. - 6,4 %.

У пораженного L. intestinalis леща в 15,5±1,45 % случаев зарегистрированы смешанные инвазии (Diplostomum spathaceum + Diplozoon paradoxum + Myxobo-lus sp. + Ergasilus sieboldi + Tracheliastes maculatus), что свидетельствует о снижении иммунного статуса, общей резистентности при первичном заражении L. intestinalis. Моноинвазии (зараженность только Ligula intestinalis) установлены лишь у 0,12±0,011 % рыб.

Как компонент смешанных инвазий Caryophyllaeus laticeps (длиной 0,5-4 см) обнаружен в кишечнике у леща в русловой части (54 %) и Костромском разливе (27 %) Горьковского водохранилища при интенсивности инвазии до 70-80 экз. При таком уровне заражения происходит растяжение заднего отдела кишечника, истончение стенок, отмечаются кровоизлияния на слизистой оболочке, содержимое кишечника имеет темно-коричневый цвет и гнилостный запах.

Интенсивность инвазии Caryophyllaeus laticeps повышается в холодное время года (с октября по апрель), что связано с переходом леща в этот период преимущественно на питание зообентосом - мелкими олигохетами (промежуточными хозяевами гвоздичников).

2.2.6.2. Модель паразитарной системы, включающей фазы развития Lígula intestinalis и круг хозяев

Фазовые изменения паразитарных систем, их динамика (сезонная, периодическая по годам) имеют особенности не только для отдельных организмов (Lígula intestinalis - рыбы семейства Cyprmidae), но и для экосистем, различающихся по уровню антропопрессии. Так, наблюдаются отличия в качественной характеристике одной и той же паразитарной системы при выраженном антропогенном воздействии в зарегулированных и природных экосистемах.

В летний период в Горьковском водохранилище при температуре воды 18°С процеркоиды L. intestinalis встречаются у 1,5-4 % копепод, плероцеркоиды - 46,5 % рыб. Вблизи Костромской ГРЭС в результате сброса подогретой воды температура в акватории достигает 21-24°С, уровень инвазии рачков повышается до 15-22 %, рыб -11-15%. Соответственно этому варьирует зараженность чаек -от 8 до 27%.

Отдельные элементы паразитарной системы, включающей фазы развития L. intestinalis и восприимчивых хозяев, имеют характерные особенности адаптации к среде обитания. Корацидии лентецов адаптированы к существованию в водной среде в той лее мере, что и хозяева-пгдробионты, это обеспечивает стабильное функционирование паразитарной системы.

У первого промежуточного хозяина личиночная стадия Ligula intestinalis паразитирует в полости тела, не проявляя патогенных свойств. Это подтверждает высокий уровень адаптации элементов паразитарной системы «процеркоид -веслоногие ракообразные». Численность популяций ракообразных отряда Cope-poda варьирует в зависимости от изменения условий водной экосистемы. Так, повышение температуры воды обусловливает возрастание плотности популяций первых промежуточных хозяев, что способствует интенсификации функционирования паразитарной системы.

Максимальный патогенный эффект наблюдается при паразитировании пле-роцеркоидов L. intestinalis в полости тела рыб семейства Cyprinídae (атрофия ге-патопанкреаса, половых желез и других органов, компрессионное повреждение плавательного пузыря). Это объясняется тем, что завершение трофической цепи и биологического цикла ремнецов возможно только при нарушении гидродинамики у зараженной рыбы.

В кишечнике дефинитивных хозяев - птиц семейства Larídae - лентецы развиваются до половозрелой стадии в течение 3-5 дней. При этом процессы альтерации в тканях отсутствуют. Сами же цестоды на этапе детерминированного развития оптимально приспособлены к водоплавающим птицам, наблюдается высокий уровень продукции яиц.

В целом, для осуществления биологического цикла L. intestinalis необходимо, чтобы цестоды на различных фазах развития попали в организм соответствую-

щего хозяина, что реализуется в трофических цепях. Корацидии вместе с другими представителями микропланктона входят в пищевой рацион веслоногих ракообразных. Огромное количество зараженных процеркоидами рачков обусловливает заражение молоди карповых при питании и дальнейшее развитие плеро-церкоидов. Сложнее обеспечить поедание чайками рыбы, которая к моменту развития плероцеркоидов в полости тела переходит к обитанию вблизи дна водоема. Доступность зараженной плероцеркоидами L. intestinalis рыбы для рыбоядных птиц достигается нарушением координации движений за счет тотального поражения внутренних органов. Высокий уровень метаболизма, и как следствие, температуры тела у птиц способствует быстрому формированию из плероцеркоидов половозрелых цестод в кишечнике и поступлению яиц в водоем. Таким образом, осуществляется постоянная циркуляция Ligula intestinalis между наземно-воздушной и водной средами.

2.2.6.3. Оценка ущерба популяции Abramis brama при паразитированпн Ligula intestinalis и мероприятия по его предотвращению

В естественных водоемах в результате различных причин (пресс хищников и паразитов, конкуренция за корм, воздействие неблагоприятных абиотических факторов) в локальной популяции А. brama происходит снижение численности взрослых лещей (7 лет и старше) в среднем на 48,2 %. В природных очагах лигу-леза этот показатель достигает 65-71,8 %. Таким образом, численность популяции леща обратно пропорционально связана с уровнем зараженности L. intestinalis: чем выше показатели экстенсивности и интенсивности инвазии, тем более малочисленна популяция рыбы.

При определении экономического ущерба, наносимого Ligula intestinalis, использованы коэффициенты естественной смертности различных поколений леща. По данным Нижегородской лаборатории ГОСНИОРХ, естественная смертность Abramis brama составляет 634 кг на 1 тонну.

Общая масса 888 экз. рыбы, выловленной при проведении контрольного лова на костромском участке Горьковского водохранилища, составила 442 кг. Учитывая коэффициенты смертности леща разного возраста, рассчитанные ГОСНИОРХ, на 442 кг выловленной рыбы приходится 574 кг погибшей.

Смертность при инвазии L. intestinalis достигает 30 % от общего количества погибшей рыбы, т.е. 192 кг на 1 т общих запасов леща, или 192 т на 1000 т.

Многочисленные наблюдения, промеры и взвешивания рыбы непосредственно на судах и Костромском рыбозаводе позволили установить, что в структуре улова 3/4 составляет мелкий и средний лещ (750 т от общего запаса), 1/4 - крупный (250 т). Следует учитывать некоторые вариации структуры популяции леща в уловах. Для получения более точной информации использован селективный метод оценки численности и возрастной структуры популяции. В расчетах приведены примерные показатели, которые объективно характеризуют экономический ущерб от заражения L. intestinalis.

Из 192 т погибшего леща средний и мелкий составляет 144 т, крупный - 48 т.

При подсчете экономического ущерба использовали рыночные цены: стоимость 1 кг крупного леща - 75 руб.; среднего и мелкого леща - в среднем 45 руб.

Таким образом, ущерб от гибели мелкого и среднего леща составляет:

144000 кг х 45 руб. = 6 480 ООО руб.;

ущерб от гибели крупного леща: 48000 кг х 75 руб. = 3 600 000 руб.

Общий экономический ущерб - 10 080 000 руб.

Для предотвращения гибели зараженной рыбы в природных очагах лигулеза необходимо осуществлять ее интенсивный вылов. Профилактический интенсивный вылов рыбы в природных очагах лигулеза рекомендуется осуществлять осенью и в начале лета в соответствии с уровнем зараженности. В районе Костромской ГРЭС и прилегающих участках акватории рекомендуется увеличить вылов рыбы на 24 %, на участке Козловы горы - Пушкино - на 17 %, в Костромском разливе - на 10 %. Кроме того, на основании уровня смертности необходимо внести поправку на 15-20 % к общей массе добываемой рыбы.

Проведенная оценка среднегодовых уловов в очагах лигулеза с учетом рассчитанного оптимального увеличения интенсивности вылова, соответственно на 39, 32 и 25 %, позволяет рекомендовать следующие объемы добычи леща в год: район Костромской ГРЭС - 19,5-20 т вместо ранее добываемых 14 т, Козловы горы - Пушкино - 11,2 т вместо 8,5 т, Костромской разлив - 37,5 т вместо 30 т. Используя те же принципиальные показатели и данные по уровню зараженности леща L. intestinalis (10, 11, 17 и 53 %), соответственно на участках промысла Плес - Кинешма, устья рек Стежеры, Унжи (Ивановская область), рекомендуется увеличить вылов рыбы на 50-55 % и довести объем добычи до 26,2 т.

Лимиты вылова леща для Костромского рыбозавода составляют 40 т. Для целенаправленной профилактики лигулеза в Горьковском водохранилище Костромскому рыбозаводу рекомендуется увеличить лимит на вылов леща до 46,2 т. При использовании донного трала в комплексе с ЭЛУ-6 возможно увеличение объема уловов до 53,7 т. Учитывая ежегодный фактический промысел леща ЧП «Евсеев» (18-20 т) и требуемое пропорциональное увеличение вылова, рекомендуемый объем добычи составит 26,2 т.

Итого общий возможный улов для костромского участка Горьковского водохранилища при осуществлении рациональных мер профилактики лигулеза должен составлять 85 т. Невыполнение рекомендуемых объемов вылова ведет к повышению уровня инвазии L. intestinalis, снижению ихтиомассы и усилению циркуляции цестод в популяциях промежуточных и дефинитивных хозяев.

Если объем вылова леща на участках с максимальными показателями зараженности рыб L. intestinalis увеличить в среднем на 30-50 %, то экономический ущерб соответственно уменьшится;

10 080 000 руб.: 2 х 0,3 (т.к. гибель при лигулезе »30 %) = 1 512 000 руб.

Профилактический вылов леща в очагах лигулеза с учетом затрат на его проведение (стоимость топлива для рыболовецких судов, зарплата рыбаков и работников перерабатывающего предприятия и т.п. - 250 000 руб.) обеспечивает эффект в денежном выражении:

1 512 000 руб. - 250 000руб. = 1 262 000 руб.

Прямые и накладные расходы на проведение профилактического вылова рыбы можно покрыть за счет компенсационных выплат предприятий по возмещению непредотвращаемого ущерба, наносимого их деятельностью водным биоце-

нозам, в частности - Костромской ГРЭС, осуществляющей сброс теплой воды в Горьковское водохранилище.

2.2.6.4. Особенности распространения Diphyllobothrium latum в популяциях промежуточных и дефинитнвных хозяев в северной части Всрхнсволжского региона

В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища, Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах при исследовании щуки обнаружены плероцеркоиды Diphyllobothrium latum (таблица 2).

Таблица 2

Зараженность щуки плероцеркоидами Diphyllobothrium latum в водоемах северной части Верхневолжского региона

Водоемы Исследовано Инвази-ровано ЭИ, % Интенсивность инвазии и локализация

1.Русловая часть костромского участка Горьковского водохранилища 18 12 66,7± 15,71 5-30 плероцеркоидов; подкожная клетчатка, мышцы, икра и полость тела

2.Костромской разлив 75 37 49,3± 5,69 4-17 плероцеркоидов; мышцы, икра, полость тела

З.Галичское озеро 204 4 2,0+ 0,14 1-2 плероцеркоида; икра, полость тела, жировая ткань, печень

4.Чухломское озеро 7 0 0

Всего 304 53 17,4± 0,99

Высокий уровень зараженности щук личиночными стадиями широкого лен-теца обусловливает потенциальное неблагополучие обследуемых территорий по дифиллоботриозу человека. Следует учитывать высокую плотность населения в правобережье костромского участка Горьковского водохранилища и в районе Костромского разлива, а также развитый здесь рыбный промысел. Центром Госсанэпиднадзора по Костромской области предоставлена информация по случаям заболевания, установленным в амбулаторных условиях. В течение последних 20 лет в регионе количество инвазированных D. latum людей увеличилось с 35 до 126-173 на 100 тыс. населения.

Кроме человека как дефинитивного хозяина и резервуара D. latum, существенное значение в сохранении напряженности эпидемического и эпизоотического процесса имеют плотоядные, преимущественно собаки. Так, при исследовании методом последовательных промываний фекалий от 10 собак из п. Саметь (побережье Костромского разлива) яйца широкого лентеца обнаружены в пяти пробах. Заражение собак происходит при скармливании внутренних органов

щуки - кишечника и гепатопанкреаса. Именно в этих органах, как выяснено по результатам исследований, локализуется большинство плероцеркоидов D. latum, обнаруживаемых в тканях рыбы.

2.2.7. Распространение нематод и скребней у различных видов рыб

d водоемах северной части Верхневолжского региона

В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища и Костромском разливе у 18,0±0,48 % леща обнаружены личинки нематод Philometra ovata: в полости тела - 8,0±0,98 %, ИИ = 1-20; печени - 5,9±0,68 %, ИИ = 1-5; почках - 1,1±0,28 %, ИИ = 1; селезенке - 3,8±0,43 %, ИИ =1. Моноинвазии при заражении нематодами рода Philometra отмечаются редко, установлены преимущественно многокомпонентные сочетания паразитов: трематоды + цестоды + нематоды + аннелиды и др. Половозрелые самки Philometra ovata у 6,2 % обследованных экземпляров леща локализовались в полости тела при одновременном паразитировании плероцеркоидов L. intestinalis.

При невысоких показателях интенсивности инвазии патологические изменения в органах рыб не проявляются. Паразитирование более десяти личинок Philometra spp. в полости тела, печени и почках рыб вызывает кровоизлияния, дистрофические, дегенеративные и пролиферативные процессы. У инвазированной рыбы замедляются темпы роста и развития.

В кишечнике 0,5±0,02 % щук паразитировали нематоды Raphidascaris acus, 3,4±0,13 % леща - Philometra intestinalis, интенсивность инвазии - 5-8 экз.

Заражение леща нематодами рода Philometra происходит в различном возрасте при планктофагии, и в течение жизни рыба неоднократно реинвазируется. Щука заражается Raphidascaris acus на начальных стадиях постэмбрионального периода онтогенеза до перехода на ихтиофагию, поэтому у взрослой рыбы регистрируется невысокий уровень зараженности.

В кишечнике рыб, кроме нематод, обнаружены также скребни: Acanthocepha-lus lucii у 12,5 % окуня в Чухломском озере, Neoechinorhynchus rutili - у 1,9 % леща на костромском участке Горьковского водохранилища, при интенсивности инвазии от 2 до 19 экз.

Достаточно высокие показатели зараженности окуня свидетельствуют о преобладании в его кормовой базе зообентоса над зоопланктоном в экологических условиях Чухломского озера. Лещ ввиду полифагии имеет более низкую зараженность скребнями.

2.2.8. Распространение паразитических аннслид в популяциях рыб

северной части Верхпсволжского региона

В северной части Верхневолжского региона у рыб обнаружено два вида ан-нелид из класса Hirudinea - Piscícola geómetra и Caspiobdella fadejewi. Как типичные эктопаразиты, пиявки питаются кровью, присасываясь к различным участкам тела рыб, жабрам, слизистой оболочке ротовой полости. При высокой степени зараженности отмечается повреждение наружных покровов, анемия, снижение упитанности.

Наиболее высокая зараженность леща Piscícola geómetra и Caspiobdella fadejewi отмечены в Костромском разливе - водоеме озерного типа с небольшой скоростью водотока — 47,3±2,81 % (134 из 283), интенсивность инвазии - до 5880 экз. В русловой части Горьковского водохранилища инвазированность леща гораздо ниже: ЭИ = 6,6± 0,43 %, ИИ = 7-27 экз.

Пиявки Piscícola geómetra паразитируют также у густеры (9,1±0,76 %) и плотвы (6,3±0,47 %) при интенсивности инвазии 1-4 экз.

В первые годы жизни лещи Abramis brama пиявками не инвазируются, так как обитают в верхних слоях водоема, богатых планктоном. Заражение происходит в трехлетнем возрасте. В последующие годы жизни уровень инвазированно-сти увеличивается: 3-5 лет - 17,8±1,52 - 25,2±2,04 %, ИИ = 2-28; 6-7 лет -46,7±3,99 - 70,2±5,23 %, ИИ = 1-18; 8 лет- 32,0±3,25 %, ИИ = 1-27.

Для паразитических аннелид характерна также сезонная динамика. Экстенсивность инвазии максимальна в начале лета (июнь - 70,4±8,21 %) и в период ледостава (ноябрь-март-76,2±9,92 %). Интенсивность инвазии пиявками у леща повышается в холодный период года, достигая 50-80 экз., что связано со снижением активности ихтиофауны и миграцией рыб в придонные участки водоема -зимовальные ямы.

2.2.9. Распространение паразитических ракообразных в водных экосистемах северной части Верхневолжского региона

Ракообразные Tracheliastes maculatus из семейства Lerneopodidae локализуются на поверхности тела у 23,0±0,54 % леща и 0,4±0,02 % густеры в костромском участке Горьковского водохранилища.

Установлены вариации зараженности леща Т. maculatus на различных участках водоема: вниз по водохранилищу от п. Красное - 62,8±9,58 %, Козловы горы

- Пушкино - 47,7±2,10 %, Сеземские острова - Стрельниковская отмель -21,9±3,87 %, устье реки Стежеры - граница Ивановской области - 29,7 ±2,73 %, Костромская ГРЭС - 28,6±7,64 %, ЛЭП - граница Ярославской области -21,9±3,87 %, ЛЭП - Чернопенье - 18,0±2,13 %, Сеземские острова - Коминтерн

- 10,1±1,07 %, Костромской разлив - 7,9±0,29 %. В целом, в русловой части водохранилища инвазированность Т. maculatus выше, чем в Костромском разливе в 4 раза-34,1±1,07%.

Инвазирование леща Т. maculatus происходит в годовалом возрасте (0,5 ± 0,04 %), достигая максимальных значений к двум годам (10,6±0,45 %), затем снижается (3+ - 1,4±0,03 %, 4+ - 7,9±0,58 %).

При высокой интенсивности инвазии (более 10 ракообразных) на поверхности тела рыб обнаружены язвы диаметром от 2-3 до 5-7 мм. Чешуя вокруг язв деформирована или отсутствует, на оголенных участках - очаги воспаления и кровоизлияния. На упитанность рыб инвазия Т. maculatus существенного влияния не оказывает.

Среди эктопаразитических ракообразных у пресноводной ихтиофауны естественных водоемов часто регистрируются Ergasílus sieboldi, обитающие на жаберных лепестках.

Уровень зараженности леща Е. sieboldi в русловой части Горьковского водохранилища варьирует от 11,4+0,47 до 50,0±11,79 %, в Костромском разливе составляет 16,9±0,54 %. Минимальные показатели инвазии - в Галичском озере (13,0±1,01 %).

Ракообразные рода Ergasilus встречаются также у густеры (27,2±1,52 %, ИИ=1-91) и плотвы (4,0±0,80 %, ИИ=4-25) на костромском участке Горьковского водохранилища, щуки (6,4+0,49 %, ИИ=1) в Галичском озере.

В Чухломском озере на поверхности тела у 2,1±0,08 % окуня выявлены Argu-lus coregoni при ИИ = 1 экз. В обонятельных полостях 0,3±0,01 % леща и 0,2±0,01 % 1устеры обнаружены Paraergasilus rylovi при интенсивности 1-2 экз.

На костромском участке Горьковского водохранилища проследили возрастную динамику изменения инвазированности леща Е. sieboldi. Количество зараженных рыб в возрасте 2-4 лет ниже, чем 5-6: 2 года - 18,2+4,21 %, 3 - 39,3+ 7,42 %, 4 - 15,8+3,62 %, 5-51,7+ 6,67 %, 6 - 63,2±14,49 %. Интенсивность инвазии, наоборот, у леща 2-4 лет (28-60 экз.) выше, чем у 5-6 (6-19 экз.).

При инвазии Е. sieboldi характерна сезонная динамика. Наиболее высокая зараженность леща в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища и Костромском разливе отмечена в июле (71,4±12,07 %) и ноябре (б8,8±17,19 %). Интенсивность инвазии достигает максимальных значений в летние и осенние месяцы —16-18 экз.

В Галичском озере максимальный уровень зараженности рыб Ergasilus sieboldi зарегистрирован в июле - августе - 40,9±5,04 - 37,9±7,04 %, ИИ=2-5 экз.

Возрастная динамика инвазированности эктопаразитическими ракообразными обусловлена повышением иммунного статуса у рыб старшего возраста. Рост уровня инвазии в летние и осенние месяцы связан с формированием в водоемах благоприятных температурных условий для развития свободноживущих наупли-альных стадий рачков.

2.2.10. Формирование паразитофауны рыб при эвтрофнровании водоемов северной части Верхневолжского региона

Изменения в гидробиоценозах под влиянием эвтрофирования проявляются в нескольких направлениях: в фитопланктоне увеличивается количество зеленых и сине-зеленых водорослей, снижаются показатели видового разнообразия гид-робионтов. При увеличении концентрации биогенных элементов разрастаются макрофиты, в результате замедляется течение. За счет накопления донных отложений постепенно снижается уровень воды, сокращается литоральная зона.

Кроме того, при эвтрофировании водоёма происходит резкое увеличение численности зоопланктона. Планктонный тип питания рыб начинает преобладать над бентосным. Поэтому паразиты, развивающиеся при участии зоопланктона, являются индикаторами повышения уровня растворенных в воде биогенных элементов.

Нарушение экологического равновесия в водоемах усиливает патогенное воздействие паразитов, в большей мере плероцеркоидов L. intestinalis, на организм рыбы, в результате повышается ее смертность.

Существенное значение для формирования паразитофауны ихтиоценоза имеет структура популяции основного промыслового вида рыбы. При преобладании молоди отмечается постепенное истощение кормовой базы (зоопланктона), что

способствует снижению интенсивности или полному прекращению циркуляции L. intestinalis в популяции веслоногих ракообразных. Этим объясняется отсутствие инвазированиой ремнецами рыбы в Галичском озере, где преобладает молодь леща, а численность зоопланктона низкая в связи с дистрофностыо озера. В дистрофном Чухломском озере зараженный процеркоидами зоопланктон в основном потребляется верховкой, поэтому другие представители семейства Су-prinidae не инвазированы. Такие же тенденции характерны для D. latum (рисунок 3). Инвазированная плероцеркоидами широкого лентеца щука в основном сосредоточена в Горьковском водохранилище (ЭИ = 49-67 %, ИО - 10-25). В Галичском озере зараженность щуки минимальна (ЭИ = 2 %, ИО -1,5).

□Лещ

70%-,

65% 60% 55% 50% 45% 40% 35% 30% 25%' 20%-15%-10% 5%-0%

/О!

Q Густера ■Синец □Верховка □Щука

/ / M-R/

Русловая часть

Костромской разлив

Чухломское озеро Гапичское озеро

Рисунок 3. Уровень инвазии рыб цестодами, в цикле развития которых участвует зоопланктон

Некоторые виды трематод и моногеней (например, моногенеи 131р1о7хюп раг-adoxum и Байу^угиз уаз1а1ог, трематоды из отряда также являются

биоиндикаторами экологических изменений в водоеме (рисунок 4).

ИЭИдипл, % 98 О ИОдипл.

■ ЭИстриг, % □ ИОстриг.

Русловая часть Костромской Галичское озеро Чухломское озеро разлив

Рисунок 4. Уровень инвазии рыб метацеркариями трематод в водоемах северной части Верхневолжского региона

В частности, повышение уровня зараженности рыбы метацеркариями трематод (рисунок 4) свидетельствует об увеличении численности популяций моллюсков-лимнеид и планорбид (Lymnaea stagnalis, L. ovata, Planorbis planorbis, P. carinatus и др.). Интенсивное зарастание литорали водоема макрофитами способствует фор-j мированию оптимальных условий для жизнедеятельности моллюсков (первых промежуточных хозяев трематод) и молоди различных видов рыб, которая преимущественно и является источником возбудителя инвазии для рыбоядных птиц (дефинитивных хозяев трематод).

В Чухломском озере невысокие показатели зараженности по основным компонентам паразитоценоза рыб (Ligula intestinalis, Diplostomum spp., Ichthyocot-ylurus spp., Paracoenogonimus ovatus и др.) свидетельствуют о низкой численности популяций беспозвоночных животных (ракообразных и моллюсков) - про-1 межуточных хозяев гельминтов (рисунки 3, 4).

При увеличении концентрации биогенных элементов в водоеме в паразито-фауне рыб сокращается разнообразие видов с прямым жизненным циклом -1 простейших, моногеней, ракообразных, пиявок (рисунок 5).

47,3% DErgasilus sieboldi

Русловая часть Костромской Галичское озеро Чухломское озеро разлив

Рисунок 5. Видовое разнообразие паразитов с прямым циклом развития в водных экосистемах Верхневолжского региона.

Максимальные показатели инвазии МухоЬоЬэ эрр. отмечены у леща в русловой части водохранилища (ЭИ - 23,6 %, ИО - 55). В Костромском разливе инва-зированность ниже: ЭИ - 17,2 %, ИО -31. Это связано с тем, что для развития спор миксоспоридий, опускающихся на дно, благоприятны водоемы с достаточно высоким содержанием растворенного кислорода в гиполимниальной зоне. Минимальная зараженность рыб МухоЬо1иэ эрр. в Галичском (ЭИ - 6-15 %, ИО - 7) и Чухломском озерах (ЭИ - 11,1 %, ИО - 3,4) объясняется наличием многометровых отложений сапропеля на дне, преобладанием процессов деструкции органического вещества с использованием кислорода, что лимитирует развитие спор миксоспоридий.

Зараженность рыб 01р(огооп рагас(охит снижается в водоемах, загрязненных органическими веществами, поэтому в эвтрофных Костромском разливе и Га-

личском озере вид регистрируется реже, чем в русловой части Горьковского водохранилища. В Чухломском озере спайники не выявлены.

Для развития моногеней рода Dactylogyrus наиболее благоприятны малопроточные, мелководные, хорошо прогреваемые водоемы. Поэтому в русловой части Горьковского водохранилища они встречаются реже (ЭИ - 11 %, ИО - 16), чем в Костромском разливе (ЭИ - 19 %, ИО - 60) и Чухломском озере (ЭИ - 4067 %,ИО-30-58).

В условиях эвтрофирования сокращается численность ракообразных Ergasilus sieboldi и Tracheliastes maculatus, так как они очень чувствительны к зарастанию водоёма на свободноживущей личиночной стадии. Этим объясняются более низкие показатели зараженности рыб ракообразными рода Ergasilus в Костромском разливе, Галичском, Чухломском озерах и отсутствие Tracheliastes maculatus в обследованных озерах.

Высокий уровень зараженности леща Piscícola geómetra и Caspiobdella fadejewi установлен на участке озерного типа с небольшой скоростью водотока, Костромском разливе (ЭИ - от 32 до 100 % в зависимости от сезона года, ИО -45). В меньшей степени паразитические аннелиды регистрируются в русловой части Горьковского водохранилища (ЭИ - 5-12 %, ИО - 17). В озерах пиявки, паразитирующие у рыб, не встречаются.

Исходя из анализа паразитофауны, Чухломское озеро характеризуется более выраженными процессами дегенерации в результате эвтрофирования, чем Галич-ское озеро и Горьковское водохранилище. Основными причинами являются нарушение проточности Чухломского озера в результате строительства плотины в истоке реки Вёксы и отсутствие промышленного лова рыбы. Нередко отмечается массовая гибель рыбы в результате недостатка корма, обусловленного, в свою очередь, высокой плотностью популяций отдельных видов ихтиофауны. Накапливающиеся в воде промежуточные продукты разложения обладают токсическими свойствами, вызывают отравление и гибель гидробионтов, включая ихтиофауну. Постепенные преобразования органических веществ при их минерализации обусловливают эффект плодородия - усиленного развития макро- и микрофитов. Макрофиты и фитопланктон интенсивно потребляют кислород, в результате чего также складываются неблагоприятные для жизнедеятельности рыб условия, отмечаются заморы.

Таким образом, анализ состава паразитофауны рыб позволяет оценить изменения экологических параметров водоемов северной части Верхневолжского региона и определить их трофический статус.

Установленные закономерности формирования паразитоценозов рыб в условиях интенсивного эвтрофирования водоёма имеют общий характер. Использование выявленных индикаторных видов паразитов позволяет осуществлять мониторинг па-разитологической ситуации при постоянном поступлении биогенных элементов, в том числе, при создании рыбоводных хозяйств.

2.2.11. Характеристика паразитарных комплексов в водоемах северной части Всрхнсволжского региона

В водоемах бассейна Верхней Волги установлены преимущественно смешанные паразитарные инвазии рыб. Моноинвазии - паразитирование какого-либо одного вида гельминтов, простейших или ракообразных — крайне редки.

В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища у леща из восьми основных сочетаний паразитов наиболее часто регистрируется смешанная инвазия Myxobolus spp., Dip]о/ооп paradoxum, Diplostomum spp., Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus, Caiyophyllaeus laticeps, Piscicola geometra, Ergasilus sieboldi (18,5 %). Ligula intestinalis регистрируются одновременно с D. spathaceum, Ichthyocotylurus spp., P. ovatus (6,5 %), а также в дополнение к указанным видам - с Philometra ovata (6,2 %). Myxobolus spp. в жаберной полости паразитируют вместе с Р. geometra (14 %) или Е. sieboldi (13,3 %). У 8,4 % леща на жабрах обнаруживали одновременно D. paradoxum, Е. sieboldi и Р. geometra. Кроме жаберных паразитов в тканях рыб выявлены представители отряда Strigeidida (D. spathaceum, Т. clavata, P. brevicaudatum, P. cuticola, I. platycephalus, I. variegatus, P. ovatus). В основном, встречаются инвазии одновременно пятью-шестью видами, реже тремя-четырьмя.

В Костромском разливе у леща отмечено 12 разнообразных сочетаний паразитических организмов, в основном, из 5-6 видов, при которых в дополнение к тканевым паразитам (метацеркариям трематод Rhipidocotyle campanula, Ichthyocotylurus spp. или P. ovatus) выявлены D. paradoxum, Myxobolus spp., E, sieboldi, P. geometra в жабрах (15,7 %) или Ph. ovata и L. intestinalis в полости тела, Caryophyllaeus laticeps в кишечнике (13,7 %). У 2 % рыб выявлено заражение одновременно семью различными таксономическими группами паразитических организмов - D. spathaceum, трематодами из семейства Strigeidae, L. intestinalis, Philometra spp., E. sieboldi, P. geometra, Myxobolus spp.

Кроме того, только в Костромском разливе у щук обнаружены цестоды Triaenophorus nodulosus (20 %).

У жереха, в отличие от других карповых Костромского разлива, зарегистрированы только метацеркарии D. spathaceum в хрусталиках глаз (ЭИ = 60 %, ИИ = 2-9) и трематод из семейства Strigeidae в мышцах спины и сердца (ЭИ = 60 %, ИИ = 3-6).

В Галичском озере в популяции леща наиболее распространены следующие смешанные инвазии: D. spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Е. sieboldi - 28 %, D. spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae - 22,7 %, D. spathaceum + Е. sieboldi - 6,7 %. Разнообразие различных ассоциаций паразитов относительно небольшое - 6, количество компонентов паразитофауны — 2-3.

В Чухломском озере смешанные инвазии отмечены у линя и гибрида золотого карася. У гибридов золотого карася количество компонентов в паразитофауне невелико - 2-3: трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Myxobolus spp. - 20 %, трематоды из семейства Strigeidae + D. vastator - 20 %, D. spathaceum + D. vastator + Myxobolus spp. -10%, D. spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae - 10 %. У линя встречались следующие ассоциации: трематоды из семейства Strigeidae + D. vastator + Е. sieboldi - 33 %, D. spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Myxobolus spp. + E. sieboldi - 16,7 %, трематоды

из семейства Strigeidae + D. vastator + Myxobolus spp. + E. sieboldi - 16,7 %, D. spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + D. vastator + E. sieboldi -16,7 %, D. spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Acanthocephalus lucii + E. sieboldi -16,7 %.

Сравнение паразитарных комплексов у представителей ихтиофауны в северной части Верхневолжского региона показывает, что сочетания паразитов при смешанных инвазиях случайны. Количество компонентов и разнообразие микс-тинвазий позволяет выявить тенденцию снижения видового разнообразия паразитов в эвтрофированных водоемах - Галичском и Чухломском озерах.

Анализ полученных результатов подтверждает необходимость регулярного мониторинга паразитофауны рыб Горьковского водохранилища и других рыбопромысловых водоемов. Первостепенное значение имеет изучение многофакторных условий динамики эпизоотического процесса при гельминтозах и других болезнях рыб. Подробные научные данные представляют как прикладной, так и теоретический интерес. Перспективным является изучение экономического ущерба, наносимого паразитарными болезнями рыболовству, и экономической эффективности профилактических мероприятий, основанных на регулировании биоценозов водных экосистем.

2.2.12. Оценка энергетической ценности рыбной продукции при различных показателях инвазии простейшими, гельминтами и ракообразными Высокий уровень интенсивности инвазии, особенно при наличии высокопатогенных паразитов или многокомпонентной паразитофауны, обусловливает угнетение роста и развития рыб вследствие нарушения процессов метаболизма. В результате снижается питательная ценность и качество рыбной продукции.

Проведены биохимические исследования проб мышц от восьми лещей с высокими показателями интенсивности инвазии (более трех плероцеркоидов) L. intestinalis или при наличии плероцеркоидов больших размеров (145 см в полости тела одной из рыб). Для сравнения определили питательную ценность восьми экземпляров незараженных рыб - аналогов из этих же участков водоема (таблицы 3 и 4).

Таблица 3

Содержание питательных веществ и энергическая ценность мышц _зараженного Ligula intestinalis и интактного леща_

Основные питательные вещества и энергия в рыбной продукции Экземпляры леща, инвазированные L. intestinalis Экземпляры - аналоги, свободные от L. intestinalis

высокая ИИ низкая ИИ

Белки, г 12,8+1,31 16,8±1,41 16,9±1,12

Жиры, г 3,2±0,43 3,8±0,33 4,0±0,48

Энергетическая ценность, ккал 82,2±4,24 104,2±3,92 106,5±3,59

Биохимические исследования мускулатуры лещей с невысокими показателями интенсивности инвазии и небольшими по размерам плероцеркоидами (1-4 см) при сравнении с рыбами, не зараженными паразитическими организмами, показали отсутствие каких-либо достоверных различий энергетической ценности продукции (таблица 3).

Установлено достоверное уменьшение калорийности мышц леща, зараженного Ligula intestinalis по сравнению с экземплярами, свободными от паразитических организмов (таблица 3). Энергетическая ценность рыбной продукции при высокой интенсивности инвазии снижается на 23 %.

Подобные результаты получены при сопоставлении калорийности мышц леща, инвазированного одновременно Myxobolus spp., Diplozoon paradoxum, Dac-tyiogyrus vastator, Diplostomum spp., трематодами из семейства Strigeidae, Ligula intestinalis, Piscicola geometra с высокими показателями интенсивности инвазии и рыб, свободных от паразитов (таблица 4). Разница в энергетической ценности составила 26 % (27,4±1,31 ккал).

Таблица 4

Питательная ценность мышц Abramis brama с многокомпонентной паразитофауной и свободного от паразитов

Основные питательные вещества и энергия в рыбной продукции Экземпляры леща с многокомпонентной паразитофауной Экземпляры -аналоги, свободные от паразитов

Белки, г 12,4+1,12 16,8±1,53

Жиры, г 2,9+0,23 3,9+0,35

Энергетическая ценность, ккал 77,8±2,72 105,2±3,91

Интенсивное заражение рыб паразитами, сопровождаемое тяжелыми формами патологических процессов, приводит к замедлению роста, значительному снижению содержания белка и жира в мышцах, и вследствие этого - потере энергетической ценности рыбной продукции.

Результаты биохимических исследований подтверждают выявленное при сравнении размерно-весовых показателей угнетение развития Abramis brama с высокой интенсивностью инвазии многокомпонентной паразитофауной, которое проявляется в уменьшении длины в среднем на 8 % и массы тела на 25 %.

Таким образом, снижение вторичной продуктивности водных экосистем за счет гибели инвазированной паразитами рыбы и потери энергетической ценности достигает 50-60 %.

2.2.13. Картографирование акватории с высоким уровнем инвазии рыб

Эпизоотологическая география как самостоятельная наука окончательно не сформировалась. Для ее развития требуется конкретная информация по эпизоотологии, эпидемиологии инфекционных и паразитарных болезней. При этом большое значение имеет системный анализ экологических условий и паразито-логической ситуации в различных природно-климатических зонах.

Картографирование природных очагов паразитозов рыб проводится с целью последующего использования картограмм рыбодобывающими организациями при проведении профилактического вылова рыбы, Управлением Верхневолж-рыбвод и инспекцией рыбоохраны при назначении квот на промысел, центром Госсанэпиднадзора по Костромской области и Госветинспекцией для контроля и осуществления оздоровительных мероприятий в соответствующих акваториях. Картограммы, отражающие ситуацию по паразитарным болезням рыб, наглядны и представляют собой компактный информационный материал, удобный для использования непосредственно на рыболовецких судах. В перспективе на таких картограммах можно отображать цифровой материал по профилактическому вылову рыбы в соответствии со специально предусмотренными квотами.

Паразитологическое картографирование по различным нозологическим формам рыб выполнено с использованием лоции водоемов Волжско-Каспийского бассейна. В местах промысла рыбы на картах нанесены цифровые показатели, обозначающие уровень экстенсивности инвазии при паразитарных болезнях рыб.

Паразитологические картограммы созданы на базе результатов исследований за весь период проведения наблюдений. На картограммах приводятся основные компоненты паразитофауны леща, а также зараженность щуки плероцеркоидами D. latum в акваториях с наиболее высокой плотностью популяций паразитов.

Конкретная информация по паразитологической ситуации требует периодического уточнения и дополнения.

ВЫВОДЫ

1. На основании гидрологических и эколого-биологических параметров, с учетом структуры популяций отдельных видов рыб, видового состава ихтиофауны и паразитофауны водоемы северной части Верхневолжского региона отнесены к следующим типам: русловая часть Горьковского водохранилища - мезо-трофно-эвтрофный, Костромской разлив - эвтрофный с тенденцией к гипер-трофности, Галичское озеро - эвтрофный с тенденцией к дистрофности, Чухломское озеро - гипертрофный с тенденцией к дистрофности.

2. Изучение особенностей экологии водоемов северной части Верхневолжского региона позволило установить основные причины эвтрофирования: снижение скорости водотока в результате создания плотин, вымывание минеральных веществ при абразии берегов, уменьшение глубины, повышение средней температуры воды, ускорение процессов деструкции органических соединений.

3. В составе паразитофауны рыб северной части Верхневолжского региона установлен 41 вид, в том числе 9 видов миксоспоридий, 4 - моногеней, 10 - трематод, 1 - аспидогастрей, 6 - цестод, 3 - нематод, 2 — скребней, 2 - пиявок, 4 -ракообразных.

4. Миксоспоридиями из рода Myxobolus в большей степени инвазирован лещ (ЭИ - 45 %, ИО - 55) по сравнению с другими видами рыб. С возрастом экстенсивность и интенсивность инвазии увеличиваются. В мезотрофно-эвтрофном водоеме зараженность леща выше - 23,6 %, чем в эвтрофно-гипертрофном и эв-трофно-дистрофном водоемах - 14,8 % и 17,2 % соответственно. В гипертрофно-дистрофном водоеме миксоспоридии встречаются редко - 11 %. С ноября по март

экстенсивность инвазии максимальная - 50-55 %. Интенсивность инвазии повышается с июля по ноябрь (ИО - 31-57) и снижается в январе-марте (ИО - 4-9).

5. Повышение концентрации биогенных элементов в водоеме приводит к уменьшению уровня инвазированности рыб моногенеями Diplozoon paradoxum: в русловой части Горьковского водохранилища - 24 %, в Костромском разливе -12 %, в Галичском озере - 7 %, в Чухломском озере не обнаружены.

Для жизнедеятельности моногеней рода Dactylogyrus благоприятны слабопроточные водоемы, заросшие макрофитами: в Горьковском водохранилище ин-вазировано 4-30 % рыб, в Чухломском озере - 40-67 %.

6. В эвтрофных и мезотрофных водоемах, вследствие высокой численности моллюсков лимнеид и планорбид, широко распространены диплостомиды. Ме-тацеркарии Diplostomum spp., Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum обнаружены у 86,2 % рыб в русловой части Горьковского водохранилища, 92 % - в Костромском разливе, в Галичском и Чухломском озерах -от 42 до 56 %. Рыба с интенсивным поражением тканей глаз метацеркариями по сравнению с неинвазированными аналогами имеет меньшую массу (на 32,5 г) и длину (на 2,4 см).

7. С трофическим статусом водоема коррелирует зараженность рыб метацеркариями стригеид. В мезотрофных и эвтрофных водных экосистемах уровень инвазии выше (ЭИ - 98-100 %, ИО — 90-120), чем в водоемах с тенденцией к дистрофности (ЭИ-27-30 %, ИО - 15-18).

8. Процесс эвтрофирования сопровождается нарастанием численности зоопланктона, и как следствие, повышением уровня инвазии рыб Ligula intestinalis. В мезотрофно-эвтрофном водоеме инвазировано в среднем 7 % рыб семейства карповых, в эвтрофно-гипертрофном — 7,9 %. В эвтрофно-дистрофном водоеме отсутствие L. intestinalis связано с низкой биомассой планктонных ракообразных. Пик инвазии L. intestinalis у леща установлен в октябре-ноябре (ЭИ - 43 %). С возрастом инвазированность увеличивается с 3 % у годовиков до 23 % у рыб шести лет. Патогенное влияние ремнецов на организм рыбы проявляется в уменьшении массы тела на 35 % и длины на 11 %.

9. Плероцеркоиды Diphyllobothrium latum обнаружены у 60 % щуки на костромском участке Горьковского водохранилища и 2 % - в Галичском озере, что обусловлено высокой численностью популяций веслоногих ракообразных в эв-трофированном Горьковском водохранилище и минимальной — в Галичском озере с выраженной тенденцией к дистрофности. Отмечена высокая зараженность широким лентецом дефинитивных хозяев - людей (от 126 до 173 случаев на 100 тысяч) и собак (ЭИ - 50 %).

10. Аннелиды Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi в Костромском разливе - водоеме озерного типа с небольшой скоростью водотока — распространены в большей степени (ЭИ - 47,3 %, ИО - 69) по сравнению с русловой частью Горьковского водохранилища (ЭИ - 6,6 %, ИО - 17). Уровень инвазии увеличивается с возрастом рыбы - от 17,8 до 32 %; максимальная зараженность - в период ледостава (ЭИ - 76,2 %, ИО - 80).

11. Низкий уровень инвазии рыб ракообразными Tracheliastes maculatus и Ег-gasilus sieboldi в эвтрофированных водоемах (Костромском разливе, Галичском

и Чухломском озерах) обусловлен высокой чувствительностью свободноживу-щих личиночных стадий к зарастанию литорали и гиполимниона макрофитами. Повышение инвазированности в летне-осенний период (ЭИ - 70 %) связано с благоприятными температурными условиями для развития свободноживущих науплиальных стадий рачков.

12. При сравнении паразитарных комплексов у представителей ихтиофауны северной части Верхневолжского региона установлено снижение видового разнообразия паразитов в водоемах с тенденцией перехода от эвтрофности или ги-пертрофности к дистрофности (Галичское и Чухломское озера).

13. Интенсивность циркуляции отдельных видов паразитических организмов обусловлена уровнем эвтрофикации водоема, гидрологическими показателями и структурой популяции основного промыслового вида рыбы. Численность генераций леща 5-7 лет подтверждает стабильное состояние его популяции в Горьков-ском водохранилище. Количество взрослых лещей уменьшается на 48 % по сравнению с младшими возрастными группами. В природных очагах лигулеза снижение численности достигает 65 %. В популяции леща Галичского озера преобладает молодь, что свидетельствует об экологическом дисбалансе водоема и недостаточности кормовой базы для взрослых рыб.

14. Гельминты с дифференцированным циклом развития, использующие в качестве промежуточных хозяев отдельные виды зоопланктона (Ligula intestinalis, Diphyllobothrium latum) и зообентоса (Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus, Diplostomum spp., Posthodiplostomum spp.), являются индикаторами повышения концентрации растворенных биогенных элементов в водоемах. При усилении процесса эвтрофирования в фауне паразитов промысловых рыб сокращается количество видов с прямым жизненным циклом - Мух-obolus spp., Henneguya creplini, Diplozoon paradoxum, Piscícola geómetra, Caspi-obdella fadejewi, Tracheliastes maculatus, Ergasilus sieboldi.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В соответствии с методическими рекомендациями «Диагностика и профилактика лигулеза рыб» (утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, 2007) при увеличении инвазированности рыбы Ligula intestinalis (свыше 7 %) с целью уменьшения потерь энергии в экосистеме, а также для повышения биологической продуктивности популяции леща рекомендуется осуществлять профилактический вылов в основных природных очагах. Промысел рыбы следует проводить, руководствуясь результатами паразитологического картографирования и прогнозирования, а также квотами санитарного изъятия.

2. Выловленную рыбу можно использовать после санитарной оценки с определением биохимических, паразитологических и органолептических параметров (ГОСТ 7631-2008). Основными критериями являются не только консистенция, запах, количество слизи на поверхности и жабрах, упитанность рыбы, но и степень зараженности Ligula intestinalis, Myxobolus spp., Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus, Ergasilus sieboldi, Tracheliastes maculatus, так как при высокой интенсивности инвазии энергетическая ценность продукции снижается на 23-26%.

3. При изучении эпизоотического и эпидемического значения трематодозов, видовую принадлежность метацеркариев трематод, паразитирующих в тканях рыб, определяют по морфологическим и географическим критериям, руководствуясь «Методическими рекомендациями по изучению распространения и дифференциации метацеркариев различных видов трематод рыб» (утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, 2010).

4. В связи со стабильно высоким уровнем зараженности щук плероцеркоида-ми Diphyllobothrium latum (ЭИ = 50-60 %) и потенциальным эпидемическим неблагополучием Верхневолжского региона по дифиллоботриозу, хищную рыбу (щуку, налима, окуня, ерша) следует направлять в торговые предприятия только после обезвреживания в соответствии с СанПиН 3.2.1333-03. С целью снижения уровня зараженности людей и домашних плотоядных D. latum Центрам Госсанэпиднадзора и Управлениям ветеринарии субъектов Федерации Верхневолжского региона необходимо обеспечить постоянный контроль соблюдения санитарно-эпидемиологических и ветеринарно-санитарных правил («Методические рекомендации по диагностике и профилактике дифиллоботриоза плотоядных животных и человека в Волжском бассейне», утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, 2010).

5. Регулярный мониторинг зараженности рыб паразитическими организмами - биоиндикаторами позволяет выявить изменение трофического статуса водоема. Биоиндикаторное значение для оценки уровня эвтрофикации водоемов имеют моногенеи Diplozoon spp. и Dactylogyrus spp., трематоды Diplostomum spp., Posthodiplostomum spp., Ichthyocotylurus spp., цестоды Lígula intestinalis.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Новак М.Д., Новак А.И. Особенности функционирования паразитарных систем на примере «гельминт - рыба» // Материалы XXVI межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии, посвященной памяти E.H. Павловского. - С.-Пб., 2000. - С. 33.

2. Новак М.Д., Петухов А.Н., Новак А.И. Микстинвазии леща на костромском участке Горьковского водохранилища // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы Всероссийской научной конференции. -М„ 2001.-С. 179-181.

3. Новак М.Д., Петухов А.Н., Новак А.И., Серенко В.А. Особенности эпизоотологии лигулеза леща на костромском участке Горьковского водохранилища // Актуальные проблемы науки в АПК: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Т. 1. - Кострома, 2001. - С. 88-89.

4. Новак М.Д., Петухов А.Н., Новак А.И., Серенко В.А. Ущерб запасам леща костромского участка Горьковского водохранилища, наносимый лигулезом и экономический эффект профилактического вылова // Актуальные проблемы науки в АПК: Материалы межвузовской научно-практической конференции. — Т. 1. - Кострома, 2001. - С. 89-90.

5. Новак М.Д., Петухов А.Н., Новак А.И. Сезонная динамика лигулеза в природных очагах на костромском участке Горьковского водохранилища // Ак-

туальные проблемы науки в АПК: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Т. 1. - Кострома, 2001. - С. 90-92.

6. Новак М.Д., Новак А.И., Фомина H.A., Феоктистов С.К. Эпидемическая и эпизоотическая ситуация по дифиллоботриозу в Костромской области // Ветеринарный консультант. - М., 2002. - № 19 (43).

7. Новак М.Д., Новак А.И. О паразитарных системах водоемов Костромской области // Сельскохозяйственная наука и развитие агропромышленного комплекса: Сборник тезисов научно-практической конференции. - Иваново, 2002.-С. 68.

8. Новак А.И., Новак М.Д., Феоктистов С.К., Серенко В.А. Микстинвазии леща на костромском участке Горьковского водохранилища, Костромском разливе и Галичском озере // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Кострома, 2002. - С. 129-131.

9. Новак А.И., Феоктистов С.К., Новак М.Д. Лигулез рыб на костромском участке Горьковского водохранилища, Костромском разливе и Галичском озере (распространение, компоненты паразитарной системы, патогенность) // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Кострома, 2002. - С. 131-132.

10. Новак А.И., Серенко В.А., Новак М.Д., Феоктистов С.К. Размерно-возрастная динамика лигулеза на костромском участке Горьковского водохранилища и Костромском разливе // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Кострома, 2002. - С. 133-134.

11. Новак А.И., Новак М.Д., Фомина H.A., Феоктистов С.К. Обстановка по дифиллоботриозу в различных районах Костромской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов Всероссийской научной конференции. - М., 2002. - С. 230-232.

12. Новак М.Д., Новак А.И. Паразитоценозы водных экосистем. - Кострома: изд. КГСХА, 2003. - 140 с.

13. Новак А.И., Новак М.Д. Микстинвазии рыб промысловых водоемов Костромской области // Труды Костромской государственной с.-х. академии. -В. 61. - Кострома: изд. КГСХА, 2003. - С. 19-26.

14. Новак А.И., Новак М.Д. Паразитарные болезни рыб основных водоемов Костромской области // Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И. Скрябина. - Т. 39. - М., 2003. - С. 160-173.

15. Новак А.И., Новак М.Д., Феоктистов С.К. Компоненты паразитоценозов рыб на Галичском озере Костромской области // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Кострома, 2003. - С. 106-107.

16. Новак А.И., Новак М.Д., Феоктистов С.К. Ассоциированные инвазии рыб основных промысловых водоемов Костромской области // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Кострома, 2003. - С. 107-108.

17. Новак А.И., Новак М.Д. Прогнозирование зараженности леща лигулами на костромском участке Горьковского водохранилища и Костромском разливе // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Кострома, 2003. - С. 108110.

18. Феоктистов С.К., Новак М.Д., Новак А.И. Оценка энергетической ценности рыбной продукции при различных показателях зараженности рыбы паразитами // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Кострома, 2003. -С. 148-149.

19. Новак М.Д., Новак А.И., Феоктистов С.К. Модель паразитарной системы «Ligula intestinalis - карповые рыбы» // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. - М., 2003. -С. 288-290.

20. Новак А.И., Новак М.Д. Микстинвазии рыб на костромском участке Горьковского водохранилища, Галичском и Чухломском озерах // Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И. Скрябина. - Т. 40. — М., 2004. -С. 231-244.

21. Новак А.И., Новак М.Д., Феоктистов С.К. Паразитарные болезни рыб в водоемах Костромской области: эпизоотология, патогенное значение, профилактика // Труды Костромской государственной с.-х. академии. - В. 62. - Кострома: изд. КГСХА, 2004. - С. 72-77.

22. Новак А.И. Компоненты паразитоценозов ихтиофауны водоемов Костромской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. - М., 2004. — С. 271-273.

23. Новак А.И., Петров Ю.Ф., Новак М.Д. Паразитоценозы водоемов Костромской области // Состояние и проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии в животноводстве: Материалы международной научно-практической конференции. - Чебоксары, 2004. - С. 444-446.

24. Новак А.И., Новак М.Д. Эколого-биоценологические особенности промысловых водоемов и паразитоценозы рыб // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Т. 2. - Кострома, 2004. - С. 136-137.

25. Новак М.Д., Новак А.И. Закономерны или случайны сочетания компонентов паразитоценозов рыб // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. -Т. 2. - Кострома, 2004. - С. 137-138.

26. Феоктистов С.К., Новак А.И., Новак М.Д. Экономический ущерб запасам леща, наносимый лигулезом // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. — Т. 2. - Кострома, 2004. - С. 182-183.

27. Феоктистов С.К., Новак А.И., Новак М.Д. Природные очаги лигулеза в водоемах Костромской области // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Т. 2. - Кострома, 2004. - С. 183-184.

28. Феоктистов С.К.,-Новак А.И., Новак М.Д. О гельминтах рыб, используемых в качестве биоиндикаторов // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Т. 2. - Кострома, 2004. - С. 184-185.

29. Новак А.И. Паразитологический мониторинг в естественных водоемах // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Т.2. - Кострома, 2005. - С. 119.

30. Новак А.И. Паразитофауна рыб на костромском участке Горьковского водохранилища // Труды Костромской государственной с.-х. академии. - В. 63. -Кострома: изд. КГСХА, 2005. - С. 69-76.

31. Новак А.И., Новак М.Д. Инвазионные болезни рыб: учебно-методические рекомендации для самостоятельной работы студентов очной и заочной форм обучения по дисциплине «Паразитология и инвазионные болезни животных». - Кострома: Изд-во КГСХА, 2005. - 66 с.

32. Новак А.И., Новак М.Д. Трематодозы и моногеноидозы рыб в водоемах Костромской области // XIV Московский международный ветеринарный кон-гресс.-М., 2006.-С. 161-162.

33. Новак А.И. Паразитологическая ситуация по миксоспоридиозу рыб в Костромской области // Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И. Скрябина. - Т. 42. - М., 2006. - С. 208-214.

34. Новак А.И. Паразитологический мониторинг в естественных водоемах Костромской области // Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И. Скрябина. - Т. 42. - М., 2006. - С. 215-222.

35. Новак А.И. Фауна моногеней рыб в водоемах Костромской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы Всероссийской научной конференции. -М., 2006. - С. 275-277.

36. Новак А.И. Филометроидоз и другие нематодозы рыб в водоемах Костромской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы Всероссийской научной конференции. - М., 2006. - С. 278-279.

37. Новак А.И., Новак М.Д. Взаимосвязь уровня эвтрофикации водоема и состава паразитоценоза рыб // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанской государственной с.-х. академии. - Рязань, 2006.-С. 187-190.

38. Ильинова A.B., Новак А.И. Биоиндикация состояния окружающей среды // Сборник научных трудов молодых ученых Рязанской ГСХА. - Рязань, 2006. -С. 359-360.

39. Клювиткина H.A., Новак А.И. Экологические особенности функционирования паразитарной системы «Opisthorchis felineus — человек» // Сборник научных трудов молодых ученых Рязанской ГСХА. - Рязань, 2006. - С. 365-366.

40. Новак А.И., Новак М.Д. Паразитология и инвазионные болезни животных. Инвазионные болезни рыб: учебно-методические рекомендации для студентов очной и заочной форм обучения, 111201.65 Ветеринария. - Рязань: Изд-во РГСХА, 2006.-67 с.

41. Новак А.И., Иовак М.Д. Видовое разнообразие эктопаразитов рыб в водоемах Костромской области и их патогенное воздействие // Ветеринарная патология. - М., 2007. - № 1. - С. 98-101.

42. Новак А.И., Новак М.Д. Патогенное воздействие гельминтов на пресноводных рыб в основных промысловых водоемах Костромской области 11 Ветеринарная патология. - М., 2007. - № 1. - С. 101-105.

43. Новак А.И. Применение методов моделирования и прогнозирования для оценки состояния экосистем // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанского государственного университета им. П.А. Костычева. - Рязань: Изд. РГАТУ, 2007. - С. 206-208.

44. Ермакова Е.А., Новак А.И. Влияние эвтрофирования водоемов на структуру биоценозов // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанского государственного университета им. П.А. Костычева. - Рязань: Изд. РГАТУ, 2007. - С. 97-100.

45. Новак А.И., Новак М.Д. Миксоспоридиоз рыб в водоемах Костромской области // XVI Московский международный ветеринарный конгресс. -М„ 2008.-С. 133-134.

46. Новак М.Д., Новак А.И. Методические рекомендации «Диагностика и профилактика лигулеза рыб» // Российский паразитологический журнал. - М., 2008. -№ 3. - С. 112-116.

47. Новак А.И. Особенности диплостомоза рыб в промысловых водоемах Костромской области: распространение, возрастная динамика, патогенное влияние // Ветеринария. - М., 2010. - № 11. - С. 31-34.

48. Новак А.И. Инвазии рыб в водоемах с различными экологическими условиями // Российский паразитологический журнал. - М., 2010. — № 2. -С. 6-10.

Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать ризографическая. Усл. печ. л.З Тираж ЮОэкз. Заказ № 468 подписано в печать 08.11.2010 Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Рязанский государственный агротехнологический университет имени П.А. Костычева 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1 Отпечатано в издательстве учебной литературы и учебно-методических пособий ФГОУ ВПО РГАТУ 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Новак, Александра Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.:.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.14:

1.1. Биоценотические закономерности формирования паразитохозяинных отношений в водных экосистемах.

1.2. Динамика видовой структуры гидробиоценозов в условиях усиления процесса эвтрофирования.

1.3. Особенности функционирования системы «паразит-хозяин» для различных компонентов паразитофауны рыб.

1.3.1. Видовое разнообразие, распространение и патогенное значение простейших, паразитирующих у рыб.

1.3.2. Видовое разнообразие, патогенное влияние и особенности экологии моногеней как эктопаразитов рыб.

1.3.3. Распространение, видовой состав и патогенное значение трематод, паразитирующих у рыб на стадии метацеркария.

1.3.4. Биология, распространение и характер негативного воздействия плероцеркоидов Ligula intestinalis.

1.3.5. Эколого-биологические особенности паразитических ракообразных и их патогенное значение для пресноводной ихтиофауны.

1.4. Эколого-эпидемиологические факторы, способствующие формированию очагов дифиллоботриоза в пресноводных экосистемах

1.5. Характеристика смешанных инвазий рыб в естественных и антропогенно трансформированных водных экосистемах.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2.1 „Характеристика экологических условий и состава ихтиоценоза в водоемах северной части Верхневолжского региона.

2.2.2. Видовой состав паразитофауны рыб Волжского бассейна.

2.2.3. Распространение миксоспоридий в популяциях различных видов-рыб в водоемах северной части'Верхневолжского региона.

2.2.4. Распространение моногеней в лопуляциях различных видов рыб в водоемах северной части-Верхневолжс^цго региона-.

2.2.5. Распространение трематод в популяциях различных видов,рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона.

2.2.5.1. Уровень зараженности рыб метацеркариями трематод семейства Diplostomatidae.

2.2.5.2. Показатели зараженности рыб метацеркариями трематод семейства Strigeidae.

2.2.6. Распространение цестод у представителей ихтиофауны в водных экосистемах северной части Верхневолжского региона.

2.2.6.1. Динамика инвазии Ligula intestinalis и Caryophyllaeus laticeps рыб семейства Cyprinidae.

2.2.6.2. Показатели зараженности L. intestinalis в различных возрастных группах популяции Abramis brama.

2.2.6.3. Вариации уровня инвазии леща плероцеркоидами L. intestinalis по сезонам года.

2.2.6.4. Прогнозирование уровня инвазии Ligula intestinalis.

2.2.6.5. Модель паразитарной системы, включающей фазы развития Ligula intestinalis и круг хозяев.

2.2.6.6. Оценка ущерба популяции Abramis brama при паразитировании Ligula intestinalis и мероприятия по его предотвращению.149>

2.2.6.7. Особенности распространения Diphyllobothrium latum в популяциях промежуточных и дефинитивных хозяев в северной части Верхневолжского региона.

2.2.7. Распространение нематод и скребней у различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона.

2.2.8. Распространение паразитических аннелид в популяциях рыб северной части Верхневолжского региона.

2.2.9. Распространение паразитических ракообразных в водных экосистемах северной части Верхневолжского региона.

2.2.10. Формирование паразитофауны рыб при эвтрофировании водоемов северной части Верхневолжского региона.

2.2.11. Характеристика паразитарных комплексов в водоемах северной части Верхневолжского региона.

2.2.12. Оценка энергетической ценности рыбной продукции при различных показателях инвазии простейшими, гельминтами и ракообразными.

2.2.13. Картографирование акваторий с высокими показателями зараженности рыб представителями паразитофауны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитофауна рыб в экологических условиях водоемов северной части Верхневолжского региона"

Актуальность проблемы.,Зарегулирование крупных речных систем, сброс недостаточно очищенных бытовых, промышленных и сельскохозяйственных стоков приводит к значительному накоплению,« биогенных веществ в водоемах. Изменяется их трофический статус, снижается качество воды, и, в конечном итоге, сокращается численность популяций и видовое разнообразие в фито- и зооценозах.

Во многих водоемах Европейской части России к 70-80 годам 20 столетия отмечена интенсификация процессов эвтрофирования (Г.А. Анциферова, 2005).

При неблагоприятном изменении гидрохимического и газового режимов-водных экосистем под влиянием факторов .цивилизации; а также вследствие повышения численности популяций промежуточных хозяев гельминтов (кольчатых червей, ракообразных, моллюсков), увеличивается зараженность рыбы. Снижению резистентности популяций рыб способ-| ствуют недостаточность и неполноценность корма. Следствием многофакторного воздействия, включающего влияние гельминтов; паразитических ! простейших и ракообразных, является потеря биологической продуктивно' сти водоема за счет замедления развития и даже гибели рыбы. б

Паразитические простейшие, гельминты и ракообразные причиняют существенный экономический ущерб. Цестоды семейства Ligulidae — наиболее патогенные и широко, распространенные гельминты, замедляют темпы роста рыб, вызывают атрофию гонад, дистрофию гепатопанкреаса, изменение гематологических, биохимических и гормональных показателей (Н.А. Изюмова и др., 1986; Т.С. Житнева, 1992; А.И. Рыжников и др., 2001; Г.И. Извекова, 2001; Ю.А. Кондратистов, Г.И. Сапожников, 2002; Т.Е. Boutorina et al., 2001; V. Carter et al., 2001). Больные рыбы не участвуют в воспроизводстве.

Патогенное воздействие усиливается при совместном паразитировании у рыб миксоспоридий, моногеней, трематод, цестод, нематод, пиявок и ракообразных (В.В. Горчаков и др., 1986; В.К. Митенев, 1998, а; 1998. б; А.А. Лысенко, Б.Л. Гаркави, 1999; Л.Я. Куровская, 2000; А.М. Аюханов, 2001; О.В. Романцова, Г.И. Сапожников, 2002; G. Salgado-Maldonado et al., 2001).

Отдельные представители паразитофауны рыб опасны для человека и вызывают такие заболевания как дифиллоботриоз, описторхоз, псевдам-фистомоз и др. В Верхневолжском регионе отмечена тенденция увеличения заболеваемости людей дифиллоботриозом.

Методологической основой планомерной реализации противоэпи-зоотических и противоэпидемических мероприятий на рыбопромысловых водоемах является биоценологический (включая паразитологический) мониторинг. Использование методов экологической паразитологии позволяет изучить качественные и количественные параметры паразитарных систем в естественных водоемах и прогнозировать возможные изменения.

Цель и задачи-исследований. Целью работы явилось изучение распространения и динамических показателей популяций паразитов рыб. в водных экосистемах северной части Верхневолжского региона, а также анализ состава паразитофауны рыб при различном уровне эвтрофирования водоемов.

Для реализации цели определены следующие задачи:

3. Выяснить уровень инвазии рыб различными паразитическими организмами по сезонам года.

8. Рассчитать ущерб рыбным запасам при паразитировании Ligula intestinalis.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение современного состояния паразитофауны различных видов рыб в естественных водоемах северной части Верхневолжского региона и выполнено па-разитологическое картографирование акваторий с максимальными показателями инвазии. ,

Изучено распространение паразитов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона: костромском участке Горьковского водохранилища, Галичском и Чухломском озерах.

Проанализировано влияние- экологических условий водоемов бассейна Верхней Волги на видовой состав гидробионтов. Установлено динамическое изменение паразитарных систем, связанное с зарегулированием водоемов.

Определены основные смешанные инвазии рыб в водоемах различных типов, выяснен качественный и количественный состав паразитофау-ны в зависимости от экологических условий водоема.

Впервые представлены сезонная динамика и возрастные аспекты па-разитоценозов рыб при инвазии Myxobolus spp., Diplostomum spp., L. intestinalis, Ergasilus sieboldi, Piscicola geometra в водоемах северной части Верхневолжского региона, что позволяет оценить эколого-биологические изменения гидробиоценозов.

При исследовании щуки установлены природные очаги дифиллоботрио-за в Верхневолжском бассейне. Интенсивная циркуляция Diphyllobothrium 1а-tum в водных экосистемах способствует сохранению напряженности эпидемического процесса.

Изучен комплекс факторов, вызывающих повышение уровня первичной продукции в водоемах северной части Верхневолжского региона. Выявлены виды паразитических организмов, которые можно использовать в качестве биоиндикаторов для оценки трофического статуса водоема. При повышении уровня первичной продукции водоема увеличивается инвази-рованность рыб паразитами, которые развиваются с участием представителей зоопланктона и зообентоса.

Теоретическая и практическая значимость. Подробное изучение паразитофауны рыб и смешанных инвазий в различных экологических условиях водоемов Верхневолжского региона позволяет теоретически обосновать закономерности трофических связей представителей ихтиофауны, зоопланктона, зообентоса и значение паразитических организмов как биоиндикаторов уровня эвтрофирования. Важным является определение причин и последствий повышения концентрации органических и минеральных веществ в водоемах. Значительные изменения экологических параметров водоемов (глубины, проточности, температуры и концентрации химических элементов) индуцируют процессы сукцессии в сложившихся биоценозах. Высокий уровень инвазированности рыб паразитами подтверждает нарушение динамического равновесия в водных экосистемах и обусловливает возрастающую биологическую опасность рыбной продукции.

Научные исследования выполнены в рамках исполнения постановления администрации Костромской области от 11.05.1999 года № 215 «О ходе реализации программы развития рыбного Хозяйства» по договорам, заключенным с Управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Министерства природных ресурсов Российской Федерации.

Основные результаты работы включены в следующие нормативно-технические документы:

1. Методические рекомендации «Диагностика и профилактика лигу-леза рыб» (утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, протокол № 4 от 06.12.2007 г.).

2. Методические рекомендации по диагностике и профилактике ди-филлоботриоза плотоядных животных и человека в Волжском бассейне (утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, протокол №2 от 20.05.2010 г.).

Внедрение результатов исследований. Данные по прогнозу парази-тологической ситуации и пропорциональному увеличению общего допустимого улова использованы для утверждения лимитов добычи рыбы на научно-промысловых советах управления Верхневолжрыбвод. Рекомендации, разработанные по результатам научных исследований, применяются Верхневолжрыбвод и рыбодобывающими предприятиями региона. Данные о зараженности щуки плероцеркоидами Diphyllobothrium latum переданы в органы Госсанэпиднадзора Верхневолжского региона.

Подготовленные по итогам исследований научно-практическое издание «Паразитоценозы водных экосистем» и учебно-методические пособия используются в учебном процессе для студентов специальностей «Ветеринария» и «Биоэкология».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на XXVI' межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии, посвященной памяти Е.Н.Павловского (Санкт-Петербург, 2000); Всероссийской научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2001, 2002, 2003,

2004, 2006); межвузовской научно-практической? конференции - «Актуальные проблемы! науки в АПК» (Кострома, 2001, 2002, 2003', 2004;! 2005);; научно-практической конференции «Сельскохозяйственная наука и развитие агропромышленного комплекса» (Иваново;, 2002); Международной научно-практической конференции «(Постоянне й проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии в животноводстве» (Чебоксары, 2004); научно-практических конференциях Рязанского государственного агро-технологического университета (Рязань, 2006; 2007); XIV, XV и XVI Московском международном ветеринарном конгрессе (2006, 2007, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 48 научных работ, в том числе девять статей в изданиях, рекомендованных ВАЕС Российской Федерации для публикации материалов докторских диссертаций, два учебно-методических пособия и научно-практическое издание монографического плана. В опубликованных работах изложены основные1 результаты и выводы по изучаемой проблеме.

Личный вклад соискателя. Представленная диссертационная работа является результатом многолетних научных исследований автора. Изучение структуры популяций и паразитофауны рыб в водных экосистемах северной части Верхневолжского региона, сезонной и возрастной динамики, патогенного влияния L. intestinalis, Diplostomum spp. и комплекса паразитов на организм рыб, прогнозирование зараженности L. intestinalis выполнены лично Новак А.И.; расчет ущерба при лигулезе, сопоставление эпизоотологических и эпидемиологических данных по дифиллоботриозу,-оценка энергетической ценности рыбной продукции, картографирование природных очагов инвазий — совместно с Новаком М.Д. и Феоктистовым: С.К. По материалам выполненных исследований диссертантом лично; а также в соавторстве; с Новаком М.Д. и Феоктистовым G.K., опубликованы научные работы; Документы о-согласии соавторов с использованием в диссертации Новак А.И. результатов совместных исследований представлены в диссертационный совет. Выражаем благодарность главному врачу-эпидемиологу Управления-здравоохранения Костромской области ФоминойН.А. за-предо ставленные статистические материалы, а также искреннюю > признательность за консультационную- и организационно-методическую' помощь заместителю начальника Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды

Министерства природных ресурсов Российской Федерации по Костромской области Веремьевой С.С. и начальнику отдела госконтроля в сфере природопользования и охраны окружающей среды Серенко В.А.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Распространение паразитических простейших, моногеней, трематод, цестод, нематод, скребней, кольчатых червей, ракообразных и состав паразитофауны рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона с разным трофическим статусом.

3. Сезонная и возрастная динамика инвазированности рыб различными видами паразитических организмов.

5. Значение отдельных видов паразитофауны рыб как биоиндикаторов для оценки трофического статуса водоема.

6. Картографирование водоемов- северной части Верхневолжского региона с учетом распространения паразитических простейших, гельминтов, ракообразных среди рыб в зависимости от экологических параметров.

7. Прогнозирование уровня зараженности леща L. intestinalis, эконо-I мический ущерб при лигулезе и эффективность мероприятий по предот-; вращениютибели зараженной рыбы.

1 Объем и структура, диссертации. Диссертация изложена на 293

1 страницах компьютерного текста, содержит разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы и приложения. Работа иллюстрирована 34 таблицами, 44 рисунками, в том числе фотографиями, выполненными автором, 10 картограммами. Список литературы включает 401 источник, из них 69 - иностранных. Приложение на 27 страницах.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Новак, Александра Ивановна

ВЫВОДЫ

1. На основании гидрологических и эколого-биологических параметров, с учетом структуры популяций отдельных видов рыб, видового состава ихтиофауны и паразитофауны водоемы северной части Верхневолжского региона отнесены к следующим типам: русловая часть Горьковского водохранилища - мезотрофно-эвтрофный, Костромской разлив - эвтрофный с тенденцией к гипертрофности, Галичское озеро - эвтрофный с тенденцией к дистрофности, Чухломское озеро — гипертрофный с тенденцией к дис-трофности.

2. Изучение особенностей экологии водоемов северной части Верхневолжского региона позволило установить основные причины эвтрофи-рования: снижение скорости водотока в результате создания плотин, вымывание минеральных веществ при абразии берегов, уменьшение глубины, повышение средней температуры воды, ускорение процессов разложения органических соединений.

3. В составе паразитофауны рыб северной части Верхневолжского региона установлен 41 вид, в том числе 9 видов миксоспоридий, 4 - моно-геней, 10 - трематод, 1 — аспидогастрей, 6 - цестод, 3 - нематод, 2 - скребней, 2 — пиявок, 4 - ракообразных.

4. Миксоспоридиями из рода Myxobolus в большей степени инвази-рован лещ (ЭИ - 45 %, ИО - 55) по сравнению с другими видами рыб. С возрастом экстенсивность и интенсивность инвазии увеличиваются. В ме-зотрофно-эвтрофном водоеме зараженность леща выше — 23,6 %, чем в эв-трофно-гипертрофном и эвтрофно-дистрофном водоеме — 14,8 % и 17,2 % соответственно. В гипертрофно-дистрофном водоеме миксоспоридии встречаются редко — 11 %. С ноября по март экстенсивность инвазии максимальная - 50-55 %. Интенсивность инвазии повышается с июля по ноябрь (ИО - 31-57) и снижается в январе-марте (ИО - 4-9).

5. Повышение концентрации биогенных элементов в водоеме приводит к уменьшению уровня инвазированности рыб моногенеями Diplozoon paradoxum: в русловой части Горьковского водохранилища - 24 %, в Костромском разливе - 12 %, в Гадичском озере - 7 %, в Чухломском озере не обнаружены.

Для жизнедеятельности моногеней рода Dactylogyrus благоприятны слабопроточные водоемы, заросшие макрофитами: в Горьковском водохранилище инвазировано 4-30 % рыб, в Чухломском озере - 40-67 %.

6. В эвтрофных и мезотрофных водоемах, вследствие высокой численности моллюсков лимнеид и планорбид, широко распространены ди-плостомиды. Метацеркарии Diplostomum spp., Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum обнаружены у 86,2 % рыб в русловой части Горьковского водохранилища, 92 % - в Костромском разливе, в Галич-ском и Чухломском озерах - от 42 до 56 %. Рыба с интенсивным поражением тканей глаз метацеркариями по сравнению с неинвазированными аналогами имеет меньшую массу (на 32,5 г) и длину (на 2,4 см).

7. С трофическим статусом водоема коррелирует зараженность рыб . метацеркариями стригеид. В мезотрофных и эвтрофных водных экосистемах уровень инвазии выше (ЭИ - 98-100 %, ИО - 90-120), чем в водоемах с тенденцией к дистрофности (ЭИ - 27-30 %, ИО - 15-18).

8. Процесс эвтрофирования сопровождается нарастанием численности зоопланктона, и как следствие, повышением уровня инвазии рыб Ligula intestinalis. В мезотрофно-эвтрофном водоеме инвазировано в среднем 7 % рыб семейства карповых, в эвтрофно-гипертрофном - 7,9 %. В эвтроф-но-дистрофном водоеме отсутствие L. intestinalis связано с низкой биомассой планктонных ракообразных. Пик инвазии L. intestinalis у леща установлен в октябре-ноябре (ЭИ - 43 %). С возрастом инвазированность увеличивается с 3 % у годовиков до 23 % у рыб шести лет. Патогенное влияние ремнецов на организм рыбы проявляется в уменьшении массы.тела на

35 % и длины на 11 %.

9. Плероцеркоиды Diphyllobothrium latum обнаружены у 60 % щуки на костромском участке Горьковского водохранилища и 2 % — в Галичском озере, что обусловлено высокой численностью популяций веслоногих ракообразных в эвтрофированном Горьковском водохранилище и минимальной - в Галичском озере с выраженной тенденцией к дистрофности. Отмечена высокая зараженность широким лентецом дефинитивных хозяев — людей (от 126 до 173 случаев на 100 тысяч) и собак (ЭИ - 50 %).

10. Аннелиды Piscícola geómetra и Caspiobdella fadejewi в Костромском разливе - водоеме озерного типа с небольшой скоростью водотока — распространены в большей степени (ЭИ — 47,3 %, ИО - 69) по сравнению с русловой частью Горьковского водохранилища (ЭИ - 6,6 %, ИО - 17). Уровень инвазии увеличивается с возрастом рыбы - от 17,8 до 32 %; максимальная зараженность - в период ледостава (ЭИ - 76,2 %, ИО - 80).

11. Низкий уровень инвазии рыб ракообразными Tracheliastes macu-latus и Ergasilus sieboldi в эвтрофированных водоемах (Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах) обусловлен высокой чувствительностью свободноживущих личиночных стадий к зарастанию литорали и ги-полимниона макрофитами. Повышение инвазированности в летне-осенний период (ЭИ - 70 %) связано с благоприятными температурными условиями для развития свободноживущих науплиальных стадий рачков.

12. При сравнении паразитарных комплексов у представителей ихтиофауны северной части Верхневолжского региона установлено снижение видового разнообразия паразитов в водоемах с тенденцией перехода от эвтрофности или гипертрофности к дистрофности (Галичское и Чухломское озера).

13. Интенсивность циркуляции отдельных видов паразитических организмов обусловлена уровнем эвтрофикации водоема, гидрологическими показателями и структурой популяции основного промыслового вида рыбы. Численность генераций леща 5-7 лет подтверждает стабильное состояние его популяции в Горьковском водохранилище. Количество взрослых лещей уменьшается на 48 % по сравнению с младшими возрастными группами. В природных очагах лигулеза снижение численности достигает 65 %. В популяции леща Галичского озера преобладает молодь, что свидетельствует об экологическом дисбалансе водоема и недостаточности кормовой базы для взрослых рыб.

14. Гельминты с дифференцированным циклом развития, использующие в качестве промежуточных хозяев отдельные виды зоопланктона (Ligula intestinalis, Diphyllobothrium latum) и зообентоса (Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus, Diplostomum spp., Posthodiplostomum spp.), являются индикаторами повышения в водоемах концентрации растворенных биогенных элементов. При усилении процесса эвтрофирования в фауне паразитов промысловых рыб сокращается количество видов с прямым жизненным циклом - Myxobolus spp., Henneguya creplini, Diplozoon para-doxum, Piscicola geómetra, Caspiobdella fadejewi, Tracheliastes maculatus, Er-gasilus sieboldi.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

3. При изучении эпизоотического и эпидемического значения трема-тодозов, видовую принадлежность метацеркариев трематод, паразитирующих в тканях рыб, определяют по морфологическим и географическим критериям, руководствуясь «Методическими рекомендациями по изучению распространения и дифференциации метацеркариев различных видов трематод рыб» (утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, 2010).

4. В связи со стабильно высоким уровнем зараженности щук плеро-церкоидами Diphyllobothrium latum (ЭИ = 50-60 %) и потенциальным эпидемическим неблагополучием Верхневолжского региона по дифиллобо-триозу, хищную рыбу (щуку, налима, окуня, ерша) следует направлять в торговые предприятия только после обезвреживания в соответствии с СанПиН 3.2.1333-03. С целью снижения уровня зараженности людей и домашних плотоядных D. latum Центрам Госсанэпиднадзора и Управлениям ветеринарии субъектов Федерации Верхневолжского региона необходимо обеспечить постоянный контроль соблюдения санитарно-эпидемиологических и ветеринарно-санитарных правил («Методические рекомендации по диагностике и профилактике дифиллоботриоза плотоядных животных и человека в Волжском бассейне», утверждены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, 2010).

5. Регулярный мониторинг зараженности рыб паразитическими организмами - биоиндикаторами позволяет выявить изменение трофического статуса водоема. Биоиндикаторное значение для оценки уровня эвтрофи-кации водоемов имеют моногенеи Diplozoon spp. и Dactylogyrus spp., трематоды Diplostomum spp., Posthodiplostomum spp., Ichthyocotylurus spp., це-стоды Ligula intestinalis.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Новак, Александра Ивановна, Рязань

1. Адамович В.Л. Паразитоценоз как часть целостной экологической системы // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Т. 1. - С. 11.

2. Акишева К.С. Этапы и пути формирования паразитофауны рыб в водохранилищах рек Казахстана // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. М., 2003.-С. 20-22.

3. Аникиева Л.В., Румянцев Е.А. Цестоды рыб озер Карелии // Сб. науч. тр.: Проблемы цестодологии. Вып. III. - С-Пб., 2005. — С. 40-62.

4. Анциферова Г.А. Биоиндикация в геоэкологии: об эвтрофирова-нии межледниковых, голоценовых и современных поверхностных водных экосистем бассейна верхнего Дона // Вестник Воронежского университета. Геология. -2005. -№ 1. С. 240-250.

5. Апатенко В.М. Паразитоценология новый этап в изучении заразных болезней// Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. - Киев: Наукова думка, 1986. - Т. 1. - С. 28.

6. Асеева Н.Л. К фауне миксоспоридий рыб Японского моря // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. М., 1998. - С. 5.

7. Асеева H.JI. Фауна миксоспоридий рыб семейства тресковых дальневосточных морей // Паразитология. 2002. — 36, № 2. - С. 167-174.

8. Астафьев Б.А. Роль иммуносупрессии, аллергии и аутоиммунных реакций в патогенезе гельминтозов // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1986. Т. 1. — С. 32.

9. Ахмеров А.Х. О сопряженных видах нового рода миксоспоридий // Доклады АН СССР. 1954. - Т. 97. - С. 1101-1103.

10. Аюханов A.M. Зараженность гельминтами рыб реки Белой // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. М., 2001. - С. 26-27.

11. Аюханов A.M. Пути повышения эффективности работы сооружений по очистке сточных вод от яиц гельминтов в условиях Башкирского Зауралья// Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. — М., 2001. — С. 26.

12. Бадмаев М.Д., Пронина C.B. Особенности инкапсуляции Myxid-ium rhodei (Myxozoa; myxosporea) в почках плотвы сибирской // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. М., 1998. - С. 6.

13. Барышева А.Ф. Паразитофауна рыб Горьковского водохранилища в первый год его образования // Труды совещания по проблемам биологии внутренних вод. М., 1959. - С. 14-16.

14. Барышева А.Ф., Владимирова B.JI. Паразитофауна рыб Горьков-ского водохранилища во второй год его заполнения // Труды Института биологии внутренних вод АН СССР. 1963. - В. 6 (9). - С. 171-177.

15. Бауер О.Н. Популяционная экология паразитов рыб, некоторые итоги и перспективы // Морфология, систематика и фаунистика паразитических животных. JL, 1986. - С. 185.

16. Бауер О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Известия Гос НИИОРХ. 1959. - Т. 49. - С. 206.

17. Бауер О.Н., Столяров В.П. Формирование паразитофауны и паразитические болезни рыб в водохранилищах // Основные проблемы паразитов и рыб. JL: Издательство ЛГУ, 1958. - С. 248-255.

18. Бауэр О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 320 с.

19. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоологический журнал. М., 1956.—Т. 35.-В. 12.-С. 1765.

20. Бизюлявичус С., Кротас Р. Дифиллоботриоз и описторхоз в Литовской ССР// Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очаговым болезням. Вып. 2. - М., 1959. - С. 148.

21. Богданова Е.А., Никольская Н.П. Паразитофауна рыб реки Волги до зарегулирования стока // Известия ГОСНИОРХ. 1965. — В. 60. -С. 5-110.

22. Божик В.И., Кулаковская О.П. Гистохимические изменения в кишечнике карпов при кавиозе // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. — Т. 1. — С. 78.

23. Бочарова Т. А. Паразитофауна молоди карповых рыб озера Ма-натка // Тезисы докладов I научной конф. Новосибирского отделения пара-зитологического общества РАН. Новосибирск, 1996. - С. 110.

24. Бритов В.А. Роль симбионтов гельминтов в патогенезе гельмин-тозов И Тезисы докладов II Всесоюзного съезда паразитоценологов. — Киев, 1983.-С. 50-51.

25. Буторина Т.Е. Фауна эктопаразитов рыб бухты Северной// Ры-бохозяйственные исследования мирового океана: Труды Международной научной конференции. Владивосток, 1999. - С. 108-109.

26. Бушман Л.Г. Изменения в структуре и продукции зоопланктона // В сб.: Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М., 1982.-С. 34-62.

27. Быков В.П., Зюзин И.Е. Зараженность рыб возбудителями гель-минтозоонозов в дельте Волги // Ветеринария. 2001. — № 10. - С. 28.

28. Быховская И.Е. О влиянии размеров водоема на паразитофауну рыб // Уч. зап. ЛГУ, Серия биол. 1935. - Вып. 3 - С. 163-166.

29. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. Л: Наука. - М. - Л., 1985. - 121 с.

30. Быховский Б.Е. Trematodes рыб окрестностей г. Костромы // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1929. - Т. 59. -В. 1. - С. 13-26.

31. Ванятинский В.Ф., Головин П.П., Головина H.A., Поддубная A.B. Использование математических методов оценки данных при изучении паразитохозяинных отношений // Тезисы докладов II Всесоюзного съезда паразитоценологов. Киев, 1983. - С. 56-58.

32. Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная A.B. Болезни рыб. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 232 с.

33. Васильков Г.В. Гельминтозы рыб. М.: Колос, 1983. - 208 с.

34. Васильков Г.В., Грищенко Л.И., Енгашев В.Г. Болезни рыб: Справочник. М.: Агропромиздат, 1989. - 288 с.

35. Висманис O.K., Ломакин В.В., Ройтман В.Д., Семенова М.К., Трофименко В.Я. Тип Нематгельминты — Nemathelmintthes: Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР / Гл. ред. O.A. Скарлато. Л.: Наука., 1987.-Т. 3.-С. 199-310.

36. Висманис К.О. Распространение гиродактилюсов (Monogenea, Gyrodactylidae) у рыб Рижского залива// Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 1. - С. 116.

37. Вовк Н.И., Бучацкий Л.П., Пирус Р.И. Ихтиопатологический мониторинг внутренних водоемов Украины // Проблемы ихтиопатологии: Материалы I Всеукраинской конференции. Киев, 2001. - С. 31-36.

38. Воронин В.Н. Новые подходы к проблеме профилактики мик-соспоридиозов рыб // В сб.: Проблемы охраны здоровья рыб в аквакульту-ре. М., 2000. - С. 45-46.

39. Воронин В.Н., Юнчис О.Н., Грибкова Н.Ю. Патогенное влияние миксоспоридий на карпов в тепловодных хозяйствах // ЦНИИТРЭИРХ. Сер. Аквакультура. М., 1988. - Вып. 5. - С. 10-11.

40. Воропаева Е.Л. Катаракта молоди осетра, выращенного ОРЗ «Лебяжий» Астраханской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. М., 2001.-С. 46-47.

41. Гаркави Б.Л. Новая нематода Skrjabillanus amuri (Camallanata: Skrjabilanidae) из белого амура // Паразитология. 1972. - Т. VI. - С. 87-88.

42. Гаркави Б.Л., Звержановский М.И., Лысенко A.A. Миксоболез молоди толстолобиков в прудовых хозяйствах Краснодарского края // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1986. -Ч. 1. С. 134.

43. Гаркави Б.Л., Звержановский М.И., Лысенко A.A. Слизистые споровики молоди толстолобиков в прудовых хозяйствах Кубани // Инвазионные болезни сельскохозяйственных животных: Сборник научных трудов. Л., 1989. - С. 45-50.

44. Гаркави Б.Л., Лысенко A.A. Паразитофауна прудовых рыб рыб-колхоза «За Родину» Тимашевского района Краснодарского края // Систематика, таксономия и фауна паразитов: Материалы научной конференции. -М., 1996.-С. 31-32.

45. Гафурова З.М., Мусыргалина Ф.Ф. Современная ситуация по описторхозу в республике Башкортостан // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии: Материалы докладов научной конференции. М., 1997. - С. 37-39.

46. Герасев П.И. К ревизии рода Dactylogyrus Diesing, 1850 // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. Киев: Нау-кова думка, 1986.-Ч. 1.-С. 138.

47. Гинецинская Т.А., Добровольский A.A. Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви. М., 1978. — 302 с.

48. Головина H.A. Современные подходы к организации лечебно-профилактических мероприятий в рыбоводных хозяйствах // В сб.: Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре. М., 2000. — С. 51-52.

49. Головина H.A., Головин П.П. Сроки развития зимующих яиц Dactylogyrus vastator и их использование в профилактике дактилогироза // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 1. - С. 143.

50. Горчаков В.В., Клевакин A.A., Яценко Т.В. Зимняя эктопарази-тофауна карпа в тепловодных бассейнах эрлифтно-водооборотной системы // Материалы X конференции Украинского общества- паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986.-Ч. 1.-С. 155.

51. Гостева JI.A., Макаревич Н.И. Изменения белкового обмена хозяина при дифиллоботриозе // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 1. — С. 156.

52. Грищенко Л.И. Эпизоотология, течение и проявление асцитно-язвенного синдрома карпов в тепловодных рыбоводных хозяйствах // В сб.: Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре. М., 2000. - С. 53-54.

53. Грищенко Л.И., Акбаев М.Ш., Васильков Г.В. Болезни рыб и основы рыбоводства. — М.: Колос, 1999. — 456 с.

54. Грищенко Л.И., Рудиков Н.И. Проблемы патологии и иммунитета при инфекционных болезнях рыб // В сб.: Итоги науки и техники. — Серия «Ихтиология. Инфекционные болезни рыб». М.: ВИНИТИ, 1985. -Т. 1.-С. 190-211.

55. Гусев A.B. Методика сбора и обработки материалов по моноге-неям, паразитирующим у рыб. Л.: Наука, 1983. - 48 с.

56. Гусев A.B. Тип Членистоногие Arthropoda: Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР/ Гл. ред. O.A. Скарлато. - М., 1987.-Т.З.-С. 378-519.

57. Данилов Л.Е., Прокофьева З.Н. Формирование гельминтофауны рыб Горьковского водохранилища // Труды 13 научной конференции Горьковского университета. — 1960. С. 1-11.4

58. Дарченкова H.H. Использование карт районирования и структуры нозоареала в повышении эффективности борьбы с биогельминтозами // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. — М., 2001. — С. 74-76.

59. Демидова Л.Л. Экологические предпосылки к рациональному планированию мероприятий по борьбе с описторхозом // Материалы Xконференции Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. -Ч. 1.-С. 182.

60. Денисов А.И. Новое направление в борьбе с трематодозами прудовых рыб// Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 1. - С. 178.

61. Джалилов У.Д. Паразитофауна рыб Нурекского водохранилища// Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1986. — Ч. 1. —С. 180.

62. Доброхотова О.В. К проблеме антропогенного эвтрофирования водоемов// В сб.: Животный мир Казахстана и проблемы его охраны. -Алма-Ата: Наука, 1982. С. 65-66.

63. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л., 1947. - 372 с.

64. Догель В.А. Общая паразитология. — JL, 1962. 464 с.

65. Догель В.А. Паразитарные заболевания рыб. JL, 1931. — 151 с.

66. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб //В кн.: Основные проблемы паразитологии рыб. JL: Изд. ЛГУ, 1958. - С. 23-167.

67. Догель В.А. Проблемы исследования паразитологии рыб (методика и проблематика ихтиопаразитологических исследований) // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Л., 1933. — Т. 62. — № 3. - С. 247-268.

68. Донцов Ю.С., Марков Г.С. Состав и изменения паразитоценоза у сеголеток леща в Цимлянском водохранилище // Тезисы докладов II Всесоюзного съезда паразитоценологов. Киев, 1983. - С. 96-97.

69. Дубинина М.Н. Класс ленточные черви Cestoda: Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - М., 1987. - Т. 3. - С. 5-71.

70. Дубинина М.Н. Сверхпаразитизм метацеркарий Tetracotyle var-iegata (Creplin) у ремнецов // Зоологический журнал. 1956. - Т.35. -С. 1139-1144.

71. Евдокимова Е.Б., Авдеева Е.В. Влияние работы ГРЭС на парази-тофауну рыб трех Даугавских водохранилищ // Материалы X конференции Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. — 4.1. -С. 193.

72. Евланов И.А., Рубанова М.В. Основные закономерности формирования многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. М., 1998, а. — С. 25.

73. Евланов И.А., Рубанова М.В. Регуляция паразито-хозяинных взаимоотношений в паразитарной системе Acanthocephalus lucii — рыбы // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. М., 1998 б. - С. 24.

74. Евсеева Н.В., Иешко Е.П. Динамика паразитарных сообществ урбанизированных водных экосистем на примере паразитов гольца усатого (Nemachilus barbatulus L.) и бычка-подкаменщика (Cottus gobio L.) в реке

75. Лососинка // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Материалы Межд. науч. конф. Тольятти, 2001. - С. 73.

76. Евсеева Н.В., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Роль акклиматизации в формировании паразитофауны европейской корюшки в условиях Сямозера (Карелия) // Паразитология.1- С.-Пб., 1999. Т. 33. - Вып. 5. - С. 404-409.

77. Ермолова Р.С., Орлов Н.В., Петлин В.М., Хроменкова Е.П. Опи-сторхоз в бассейне левобережья Днепра // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1986. Ч. 1. — С. 198.

78. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1984. - 144 с.

79. Жарикова Т.И. О соотношении мелких и крупных видов жаберных эктопаразитов рыб в водоемах разной степени загрязненности // Зоологический журнал. -2001. 80, № 5. - С. 515-519.

80. Жарикова Т.Н., Степанова М.А. Соответствие размеров моноге-ней условиям среды // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. М., 1998. - С. 27.

81. Жатканбаева Д. Особенности циркуляции стригеид в Кургальд-жинских озерах // В сб.: Животный мир Казахстана и проблемы его охраны. Алма-Ата: Наука, 1982. - С. 80-82.

82. Жатканбаева Д. Трематоды подотряда 8Ц%еа1а Ьа Кие, 1928 и биологические основы профилактики вызываемых ими заболеваний рыб в Казахстане // Автореферат дис. докт. биол. наук. — М.: ГЕЛАН, 1992. — 43 с.

83. Житнева Т.С. Влияние теплых вод, сбрасываемых Костромской ГРЭС, на ихтиофауну Горьковского водохранилища: Отчет. Ярославль, п. Борок. — Институт биологии внутренних вод РАН, 1992. — 16 с.

84. Жохов А.Е. Каспийский вселенец Aspidogaster limacoides (Aspi-dogastrea, Aspidogastridae) в Верхней Волге: история вселения // Биология внутренних вод. 2001. -№ 2. - С. 38-42.

85. Жохов А.Е. Паразитологическая ситуация: гельминтозы рыб. Лигулидозы // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль, 2001. - С. 205-207.

86. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Паразиты-вселенцы бассейна Волги: история проникновения, перспективы распространения, возможности эпи-зоотий // Паразитология. 2001. - 35, № 3. - С. 201-212.

87. Здун В.И. Свободноживущие стадии паразитов как естественный компонент биоценоза // Тезисы докладов II Всесоюзного съезда пара-зитоценологов. Киев, 1983.-С. 118-119.

88. Зимин В.Б., Сазонов C.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B., Анненков В.Г., Яковлева М.В. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993. - 220 с.

89. Ивасюк В.М. Болезни и паразиты рыб и меры борьбы с ними в прудовых хозяйствах западных областей УССР // Автореферат дис. канд. вет. наук. ВНИИОРПХ. - 1955. - 18 с.

90. Ивасюк В.М. Динамика паразитофауны молоди карпа в прудовых хозяйствах // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очаговым болезням. М., 1959. - В. 2. - С. 174.

91. Игнатьева Л.Н., Сапожников Г.И. Описторхоз и дифиллоботриоз в Удмуртии // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зо-онозы): Материалы докл. науч. конф. В. 3. - М., 2002. - С. 141-142.

92. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука, 1988.- 118 с.

93. Иешко Е.П. Популяционная экология паразитов рыб (пространственная структура, распределение численности и роль паразитов в структуре сообщества) // Автореф. дис. докт. биол. наук. — С.-Пб., 1992. — 47 с.

94. Иешко Е.П., Евсеева Н.В., Стерлигова О.П. Роль паразитов рыб в пресноводных экосистемах на примере паразита корюшки (Osmerus ерег-lanus) // Паразитология. С.-Пб., 2000. - Т. 34, Вып. 2. - С. 118-124.

95. Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Особенности заражения и распределения численности метацеркарии Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929 в плотве Ладожского озера // Паразитология. С.-Пб., 2007. — Т. 41. Вып. 3.-С. 195-200.

96. Иешко Е.П., Малахова Р.П. Паразитологическая характеристика зараженности рыб как показатель экологических изменений в водоеме // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982.-С. 161-176.

97. Иешко Е.П., Малахова Р.П. Популяционная структура паразитов рыб // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 1. - С. 241.

98. Иешко Е.П., Шустов Ю.С. Определение воздействия диплосто-мозной инвазии на остроту зрения рыб // Паразитология. С.-Пб., 1982. -Т. 12. Вып. 1.-С. 81-83.

99. Извекова Г.И. Ligula intestinalis (Cestoda, Pseudophyllidea): некоторые аспекты углеводного обмена плероцеркоидов // Биология внутренних вод. -2001.-№ 2. -С. 101-106.

100. Извекова Г.И. Некоторые аспекты паразитохозяинных отношений в системе Ligula intestinalis // Известия РАН. Серия биологическая. -1999.-№4.-С. 432-438.

101. Извекова Г.И. Особенности влияния плероцеркоидов Ligula intestinalis на пищеварительную активность леща разных возрастных групп // Паразитология. С.-Пб., 1999. - Т. 33, Вып. 4. - С. 330-334.

102. Извекова Г.И. Физиологическая специфика взаимоотношений между Triaenophorus nodulosus (Cestoda) и его хозяевами рыбами // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. - М., 1998. - С. 29.

103. Пб.Изюмова H.A. Некоторые особенности формирования паразитофауны рыб в новых водохранилищах // Труды института биологии внутренних вод АН СССР. 1959, а. - В. 1. - С. 324-331.

104. Изюмова H.A. К вопросу о динамике паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища // Труды института биологии внутренних вод АН СССР. 1959, б. - В. 2 (б). - С. 174- 190.

105. Изюмова H.A. О сезонной встречаемости паразитов рыб в Рыбинском водохранилище// Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очаговым болезням. — М., 1959, в. В. 2. — С. 175.

106. Изюмова H.A. К формированию паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища // Бюллетень института биологии внутренних вод АН СССР. 1959, г. - В. 4. - С. 38-40.

107. Изюмова H.A. О паразитных заболеваниях рыб и человека в водохранилищах (Рыбинское, Горьковское, Куйбышевское) // Тезисы докладов научной конференции по вопросам гигиены водохранилищ. -М., 1958. -С. 52-53.

108. Изюмова H.A. Основные закономерности формирования паразитофауны рыб Волжских водохранилищ // II конф. по изучению* водоемов бассейна Волги. Волга-2, Борок, 1974. - С. 73-76.

109. Изюмова H.A., Жарикова Т.И., Степанова М.А. Гельминты леща, щуки и судака в водоеме-охладителе Костромской ГРЭС Горьковского водохранилища // В кн.: Болезни и паразиты в тепловодном рыбном хозяйстве. -Душанбе: Дониш, 1986. С. 136-139.

110. Изюмова H.A., Шигин A.A. Паразитофауна рыб Волги в районах Горьковского и Куйбышевского водохранилищ до их заливания // Труды биол. станции «Борок». 1958. - В. 3. - С. 364-383.

111. Казаков Б.Е. Опыт гельминтологической оценки ситуации озер в зависимости от их типа трофности // Тр. Гельминтол. Лаб. АН СССР. -1980.-Т. 30.-С. 25-29.

112. Казаков Б.Е. Структура многовидовых скоплений паразитов пищеварительного тракта окуней в озерах Карелии // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов науч. конф. -М., 2001.-С. 106-107.

113. Казиева Н.Ш. Зависимость паразитофауны рыб Варваринского водохранилища от зарастаемости водоема // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1986. — Ч. 1. С. 257.

114. Кириллов В.Н., Чепурная А.Г., Каниева H.A. Влияние серосодержащих соединений на паразитофауну рыб // Тезисы докладов 42 науч. конф. профессорско-преподавательского состава и 48 студенческой науч. конф. Астрахань, 1998: - С. 37.

115. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. - 206 с.

116. Клебановский В.А. Классификация очагов дифиллоботриоза // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Науко-ва думка, 1986. - Ч. 1. - С. 273.

117. Кондратистов Ю.А., Сапожников Г.И. Паразиты и болезни рыб Иркутской области// Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы): Материалы докл. науч. конф. — В. 3. — М., 2002. — С. 169-171.

118. Кондратьева Г.П. К эпидемиологии дифиллоботриоза в Эстонской СССР // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очаговым болезням. М., 1959. - С. 180.

119. Контримавичус B.JT. Паразитизм и эволюция экосистем // Общая биология. 1982. - Т. 43. -№ 3. - С. 291-302.

120. Костарев Г.О., Новоселов А.П. Параэргазилез рыб Камского водохранилища // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Томск: ТГУ, 1979. - С. 40-42.

121. Кошева А.Ф. Влияние ремнецов (Lígula intestinalis и Digramma interrupta) на организм рыбы // Зоологический журнал. 1956. - Т. 35. Вып. 11.-С. 1929-1632.

122. Криксунов Е.А., Бобырез А.Е., Бурменский В.А., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Балансовая модель биотического сообщества Сямозера // Серия: Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск: Карельский научный центр, 2005. - 54 с.

123. Крылов Ю.М. Возникновение и эволюция системы «паразит-хозяин» у эукариот: метаболические аспекты // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. М., 1998. - С. 38.

124. Куденцова P.A., Стадник М.А. Изучение влияния метацеркарий рода Diplostomum на рыбоводные показатели радужной форели (Salmo iri-. deus Gibbons) при индустриальном выращивании // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. Л., 1985.-Вып. 235.-С. 136-143.

125. МО.Куперман Б.И., Жохов А.Е., Цветкова Г.Ы., Таликина М.Г. Динамика зараженности лигулидами лещей Волжских внутренних; вод и па-разито-хозяинных отношений при лигулезе // Биология внутренних вод. — 1997.-№2.-С. 41-49.

126. Куровская Л.Я. Влияние смешанной инвазии на содержание общего белка в органах годовиков карпа, выращиваемых на теплых водах // Гидробиологический журнал. 2000. - 36, № 5! - С. 91-97.

127. Куровская Л.Я., Стрилько Г.А. Изменения процессов пищеварения у карповых рыб при ботриоцефалезе// Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 1. - С. 332.

128. Курочкин Ю.В. О направленном действии некоторых паразитов на организм специфичных хозяев // Тезисы докладов II Всесоюзного съезда паразитоценологов. Киев, 1983.-С. 180-182.

129. Ланько З.И. Изучение диплостомоза в рыбхозах западных областей Украины // Автореферат дис. канд. биол. наук. — Львов, 1975. — 16 с.

130. Ланько З.И. Паразитофауна рыб в некоторых прудовых хозяйствах западных областей Украины // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1986. Ч. 1. — С. 338.

131. Лебедева Д.И. Трематоды рыб Ладожского озера (фауна, экология, зоогеография) // Автореферат дис. канд. биол. наук. — С.-Пб., 2006. — 25 с.

132. Логачев Е.Д. О некоторых общебиологических аспектах проблемы взаимоотношений паразита и хозяина в гельминтологии// Материалы научной конференции ВОГ. -М., 1965. Ч. 4. - С. 121-122.

133. Логачев Е.Д. Опыт десятилетних исследований микроморфологии низших многоклеточных и некоторых вопросов экологической гистологии // Труды Кемеровского мед. института. Кемерово, 1961. - 14 с.

134. Лом И., Дыкова И. Паразитические простейшие карпа Cyprinus carpió в Чехословакии // В кн.: Болезни и паразиты в тепловодном рыбном хозяйстве. Душанбе, 1988. - С. 43-50.

135. Лопухина A.M., Лукьянцева E.H. О факторах, снижающих численность Ergasilus sieboldi в условиях малых озер // Труды ГОСНИИОРХ. 1983. - Вып. 197. - С. 55-59.

136. Лысенко A.A. Ассоциативные болезни прудовых рыб в рыбоводных хозяйствах Краснодарского края // Сборник трудов международной конференции и 3-го съезда паразитологического общества РАН. С.-Пб., 2003. — В. 42.-С. 5-8.

137. Лысенко A.A., Гаркави Б.Л. Паразитофауна прудовых рыб // Труды Кубан. гос. аграр. ун-та. 1999. - В. 375. - С. 168-171.

138. Любарская О.Д., Ахмедшин H.A., Козлова Е.Г. Картографический анализ пораженности описторхозом населения Татарстана (1990-1999 гг.) // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. — М., 2001. С. 149-151.

139. Любарская О.Д., Козлова Е.Г. Биогельминтозы одна из экологических проблем бассейнов крупных рек // Тезисы докладов Межд. конф., Тольятти, М., 18 сент. 1998. - Тольятти, 1998. - С. 217.

140. Любарская О.Д., Кочкарева. А.Б. О зараженности рыб плеро-церкоидами широкого лентеца в Волжском отроге Куйбышевского водохранилища*// Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1986. Ч. 1. - С. 357.

141. Ляйман Э.М. Болезни рыб: Практическое руководство для ветеринарных врачей. М.: Сельхозиздат, 1963. - 295 с.

142. Ляйман Э.М. Курс болезней рыб. М.: Пищепромиздат, 1949.305 с.

143. Ляйман Э.М. Курс болезней рыб. — М.: Высшая школа, 1966. —331 с.

144. Майоров Б.А., Гончаров С.К. Микропаразитоценоз карпов рыбоводных хозяйств Белоруссии // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 2. - С. 4.

145. Малахова Р.П., Иешко Е.П. Изменение паразитофауны рыб Сямозера за последние 20 лет // Сямозеро и перспективы его рыбохозяй-ственного использования. 1977. - С. 185-199.

146. Малахова Р.П., Иешко Е.П., Голицына Н.Б. Влияние некоторых паразитов на рыбные запасы // Биологические ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 126-136.

147. Маразас В. Б. Основные гельминтозы прудовых рыб Литовской ССР// Автореф. дис. канд. биол. наук. Каунас, 1969. — 26 с.

148. Маргаритов Н., Нгуен Ван Тхан. Паразиты молоди растительноядных рыб в Болгарии // В кн.: Болезни и паразиты в тепловодном рыбном хозяйстве. — Душанбе, 1988. С. 66-75.

149. Мариц Н.М., Брума.И.Х. Паразитарные болезни растительноядных рыб в водоемах Молдавии // Комплексное использование водоемов Молдавии. Кишинев, 1981. - С. 94-102.

150. Маркин A.B. Эпидемическая ситуация по гельминтозам в России (1986-1995) // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями Материалы докладов науч. конф. М., 2002. - В. 3. - С. 152-154.

151. Микаилов Т.К., Агаева Н.Б. Влияние скорости течения на парази-тофауну рыб в реках Нахичеванской АССР// Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. — Ч. 2. — С. 28.

152. Микитюк П.В. Справочник по болезням прудовых рыб. Киев, 1984.-247 с.

153. Миронов В.А. Формирование гельминтофауны рыб Горьковского водохранилища // Труды 13 науч. конф. Горьковск. ун-та. 1960. - С. 1-11.

154. Мирошниченко А.И. О соотношении дактилогирусов и гиродак-тилюсов в фауне // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 2. - С. 30.

155. Митенев B.K. Паразиты карповых рыб Cyprinidae Кольского Севера: фауна, экология, зоогеография. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. - 84 с.

156. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. 199 с.

157. Митенев В.К., Шульман Б.С. Триэнофороз лососевых в водохранилищах Мурманской области // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 2. — С. 31.

158. Муратов И.В., Посохов П.С., Ли Мен Дык. Особенности течения острой фазы Дальневосточного дифиллоботриоза // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. М., 1998. - С. 44.

159. Муратов И.В., Семенова Т.А. Эпидемиология дифиллоботрио-зов в некоторых районах Дальнего Востока // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. — Киев: Наукова думка, 1986. Ч. 2. - С. 38.

160. Мусселиус В.А. К биологии Dactylogyrus aristhichthys (Monogen-oidea, Dactylogyridae) // Паразитология. 1968. - Т. 2. - В. 3. - С. 227-231.

161. Мусселиус В.А. Лабораторный практикум по болезням рыб. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 129с.

162. Мусселиус В.А. Паразиты и болезни растительноядных рыб дальневосточного комплекса в прудовых хозяйствах СССР // Автореф. дис. докт. вет. наук. Л., 1970. - 30 с.

163. Мусселиус В.А. Паразиты и болезни растительноядных рыб дальневосточного комплекса в прудовых хозяйствах СССР // Труды ВНИИПРХ. 1973. - Т. 22. - С. 4-129.

164. Мусселиус В.А. Паразиты и болезни растительноядных рыб и меры борьбы с ними. — М., 1967. 82 с.

165. Мусселиус В.А., Головина H.A. К разработке критериев диагностики инвазионных болезней рыб // Тезисы докладов П Всесоюз. съезда паразитоценологов. Киев, 1983. — С. 226-227.

166. Мусселиус В.А., Головина H.A., Головин П.П., Ванятинский В.Ф. Пути формирования очага дактилогироза в выростных прудах // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 2. - С. 41.

167. Наумова A.M. К эпизоотологии миксоболеза толстолобиков на Украине // Итоги науки и техники ВИНИТИ. 1975. - №4. - С. 77-118.

168. Несивкин A.A. Цестоды рыб Красноярского водохранилища// Тезисы докладов I конгр. ихтиологов России. Астрахань, 1997. - С. 383.

169. Нивин Е.А. Парагонимоз и его медико-ветеринарные аспекты // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф.-М., 1998.-С. 45.

170. Низова Г.А. Эколого-паразитологический мониторинг промысловых рыб Азовского и Черного морей // Тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.). Т. И. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - С. 60.

171. Новак А.И., Новак М.Д. Взаимосвязь уровня эвтрофикации водоема и состава паразитоценозов рыб // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанской государственной с.-х. академии. Рязань, 2006. - С. 187-190.

172. Новак А.И., Новак М.Д., Феоктистов С.К. Паразитарные болезни рыб в водоемах Костромской области: эпизоотология, патогенное значение, профилактика // Труды Костромской гос. с.-х. академии. — Вып. 62. -Кострома: Изд-во КГСХА, 2004. С. 72-77.

173. Новак М.Д., Новак А.И. Паразитоценозы водных экосистем. -Кострома, 2003. 139 с.

174. Новак М.Д., Новак А.И., Феоктистов С.К. Модель паразитарной системы «Ligula intestinalis — карповые рыбы»// Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов науч. конф. М.: 2003. -С. 288-290.

175. Новак М.Д., Новак А.И. Микстинвазии леща на костромском участке Горьковского водохранилища // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов науч. конф. М., 2001. - С. 179181.

176. Новосильцев Г.И., Романенко H.A. Роль паразитоценологиче-ских исследований в оздоровительных мероприятиях при паразитозах // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. —Киев: Наукова думка, 1986. Ч. 2. - С. 70.

177. Новохацкая О.В. Паразитические ракообразные рыб озера Сямо-зера // Тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН. -Т. II. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - С. 67.

178. Новохацкая О.В. Паразитофауна рыб эвтрофируемых озер (на примере Сямозера) // Дисс. канд. биол. наук. С.-Пб., 2008. - 164 с.

179. Нур Э.С. К изучению паразитических простейших диких рыб водоема-охладителя Киевской ТЭЦ-5 // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986, а. — Ч. 2. — С. 73.

180. Нур Э.С. К паразитофауне диких рыб водоема-охладителя Киевской ТЭЦ-5 // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. -Киев: Наукова думка, 1986, б. — Ч. 2. — С. 72.

181. Овчаренко H.A., Анохин Ю.Л. О нахождении микроспоридий Pleistopora oolityca (Weiser, 1949) у рыб Бугского лимана// Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986.-Ч. 2. С. 76.

182. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. — Л.: Наука, 1984. Т. 1. -431с.

183. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. — Л.: Наука, 1985.-Т. 2.-425 с.

184. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. - Т. 3. - 583 с.

185. Определитель паразитов пресноводных рыб // Под ред. О.Н. Бауэра.-М., 1962.-В 3 т.

186. Османов С.О. К изучению моногенетических и дигенетических сосальщиков рыб Узбекистана // Вести Каракалпакского филиала АН УзССР. 1965. - Т. 4. - С. 21-32.

187. Отчет Нижегородской лаборатории ГОСНИОРХ. Нижний Новгород, 1999.-С. 98.

188. Ошмарин П.Г. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. -Л.: Наука, 1977. 284 с.

189. Ошмарин П.Г. Экология гельминтозов // Труды ЯГУ. Ярославль, 1978.-82 с.

190. Павлов Ю.Л., Иешко Е.П. Модель распределения численности паразитов рыб// Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. Киев: Наукова думка, 1986. - Ч. 2. - С. 87.

191. Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна// Под ред. Карасева А.Б./ Сб. науч. тр. Поляр, науч.-исслед. ин-та мор. рыб. х-ва и океаногр. им. Н.М. Книповича. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998.- 175 с.

192. Парухин А.М., Калинченко В.Л. О гельминтологических исследованиях на Горьковском водохранилище// Учен. зап. Горьковск. пед. инта. Серия зоол. 1965. - В. 56 (4). - С. 13-14.

193. Петрушевский Т.К., Шульман С.С. Паразитарные заболевания рыб в промысловых водоемах СССР // В кн.: Основные проблемы паразитологии рыб. М. - Л., 1958. - С. 301-321.

194. Половкова С.Н., Надиров С.Н. Рыбное население некоторых сапропелевых водоемов Верхней Волги // Тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.). T. II. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. - С. 92.

195. Пронин Н.М., Пронина C.B. Сфероспороз почек окуня// Паразитология. 1985. - Т. 19. - Вып. 3. - С. 238-241.

196. Пронина C.B., Пронин Н.М. Взаимоотношение в системах «гельминты — рыбы». — М.: Наука, 1988. 287 с.

197. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и нерест рыб // Паразитология. -2002. -36, №1. -С. 3-10.

198. Пугачева М.Н., Жохов А.Е. Изменение видового состава и численности некоторых гельминтов рыб в Рыбинском водохранилище за 50 лет // Биология внутренних вод. 1996. - № 1. - С. 62-72.

199. Радченко Н.М., Шабунов A.A. Распространение и экология Lígula intestinalis (L. 1758) в крупных водоемах Вологодской области // Проблемы цестодологии. С-Пб., 2005. - Т. 3. - С. 229-236.

200. Решетников Ю.С. Проблема ре-олиготрофирования водоемов // Вопросы ихтиологии. М., 2004. - Т. 44. - № 5. - С. 709-711.

201. Решетников Ю.С., Попова O.A., Стерлигова О.П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982.-248 с.

202. Ройтман В.А. Некоторые аспекты изучения сообществ гельминтов рыб // Тезисы докладов II Всесоюзного съезда паразитоценологов. — Киев, 1983.-С. 296-298.

203. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1973.-320 с.

204. Романцова О.В., Сапожников Г.И. Болезни рыб Тверской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы): Материалы докладов научной конференции. В. 3. - М., 2002. - С.256-259.

205. Романцова О.В., Сапожников Г.И. Болезни рыб Тверской области // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы): Материалы докладов науч. конф. В. 3. - М., 2002. - С. 256-259.

206. Ромашов В.А., Непышневская В.В., Горбунова Е.А. Обнаружение Diphyllobothrium latum у жителей Воронежской области // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. М., 1998.-С. 81.

207. Румянцев Е.А. К изучению церкариоза рыб, вызванного Diplo-stomum (Trematoda Rudolphi, 1808: Strigeida (La Rue)) // Паразитологические исследования в Карельской АССР и Мурманской облаете. — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1976.-С. 186-190.

208. Румянцев Е.А. К истории формирования фауны паразитов рыб внутренних водоемов Европейского Севера // Паразитология. 2001. — 35, №3.- С. 213-220.

209. Румянцев Е.А. Концепция паразитологической типизации озер // Паразитология. 2000. - Т. 34. - Вып. 1. - С. 42-49.

210. Румянцев Е.А. Паразиты рыб в озерах Европейского Севера (фауна, экология, эволюция). Петрозаводск: ПетрГУ, 2007. - 257 с.

211. Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторы эв-трофикации озер // Экология. 1997. - Т. 28. - Вып. 5. - С. 347-350.

212. Румянцев Е.А. Становление фауны паразитов рыб в озерах разного типа // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. -М., 1998. С. 82.

213. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1996. - 188 с.

214. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоемов Карелии: Систематический каталог. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1997. - 120 с.

215. Рыжников А.И., Дмитриев В.Л., Саркисян В.И. Лигулез пестрого толстолобика в прудах юга Украины // Проблемы ихтиопатологии: Материалы I Всеукраин. конф. Киев, 2001. - С. 98-100.

216. Сазанов A.M. Диагностика зараженности лимнеид личинками трематод // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодо-логии и цестодологии: Материалы докладов науч. конф. М., 1997. — С. 132-134.

217. Сапожников Г.И. Гельминтозы рыб Тюменской области // Роль рос. гельминтол. шк. в развитии паразитологии: Тезисы докладов Всеросс. симп. М., 1997, а. - С. 36-37.

218. Сапожников Г.И. Биологические методы борьбы с гельминтоза-ми рыб // Роль рос. гельминтол. школы в развитии паразитологии: Тезисы докладов Всерос. симп. М., 1997, б. - С. 45.

219. Сапожников Г.И. О некоторых возбудителях трематодозов, паразитирующих у рыб, млекопитающих и птиц // В сб.: Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре. М., 2000. - С. 100-103.

220. Сапожников Г.И. Параценогонимоз рыб // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов науч. конф. -М., 2002. В. 3.-С. 46-47.

221. Сапожников Г.И. Постодиплостомоз пресноводных рыб // Ветеринария. -2001. -№ 8. С. 27-32.

222. Сапожников Г.И. Рекомендации по профилактике кишечных це-стодозов прудовых рыб // Труды ВИГИС. М., 2004 - С. 437-445

223. Сапожников Г.И., Игнатьева А.Д. Гематологические показатели растительноядных рыб при паразитарных заболеваниях // Труды НИИ проектно-технологического института жидких удобрений. 1985.—№ 46. - С. 56-58.

224. Сапожников Г.И., Игнатьева JI.H. Гельминты рыб Удмуртии // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф.-М., 1998.-С. 55.

225. Сапожников Г.И, Исков М.П., Камышина А.Д. К изучению клиники некоторых ассоциативных болезней толстолобика// Тезисы докладов II Всесоюз. съезда паразитоценологов. Киев: Наукова думка, 1983.-С. 304.

226. Сапожников Г.И, Козаченко Н.Г. Изучение лейкоцитарной фор мулы у толстолобиков при миксоболезе // Бюллетень ВИЭВ. — 1975. Вып. 20.-С. 37-40.

227. Сапожников Г.И., Кондратистов Ю.А. Паразиты рыб Иркутской области // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. -М., 1998. С. 56.

228. Сапожников Г.И., Маштаков A.B., Козаченко Н.Г. Система мероприятий по борьбе со смешанными болезнями // Ветеринария. 1994. №9.-С. 17-20.

229. Сафонов H.H. Диграммоз лещей в Цимлянском водохранилище и биологическое обоснование его профилактики // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1976. - 23 с.

230. Секретарюк K.B. Морфологические и гистохимические особенности паразитохозяинных отношений при ботриоцефалезе и филометрои-дозе карпов // Тезисы докладов II Всесоюз. съезда паразитоценологов. — Киев, 1983.-С. 309-311.

231. Селиверстов В.В., Мамонтов Ю.П. Современное состояние и перспективы развития аквакультуры в России// В сб.: Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре. М., 2000. - С. 8-10.

232. Семененков Е.П. Паразитофауна и меры борьбы с основными гельминтозами рыб в рыбоводных хозяйствах центрального района Нечерноземья Российской Федерации // Автореф. дисс. канд. вет. наук. Иваново, 1998.-26 с.

233. Семененков Е.П. Эпизоотологические особенности гельминто-зов карпов и меры борьбы с ними в прудовых хозяйствах Ивановской области// Паразитарные и ассоциированные болезни животных и их профилактика: Сборник науч. трудов. Иваново, 1997. - С. 98-101.

234. Семененков Е.П., Петров Ю.Ф. Возрастная динамика диплосто-моза карпов // Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве: Тезисы докладов науч.-практ. конф. Иваново, 1997, а. - С. 193.

235. Семененков Е.П., Петров Ю.Ф. Кавиоз карпов в прудовых хозяйствах Ивановской области // Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве: Тезисы докладов науч.-практ. конф. Иваново, 1997, б.-С. 165.

236. Семенова H.H., Иванов В.М. Нематоды возбудители заболеваний рыб в дельте Волги // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов науч. конф. - М., 1999. — С. 84-85.

237. Сергеева Е.Г. Методы исследований взаимоотношений в системе паразит-хозяин // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии: Материалы докладов науч. конф. М., 1997.-С. 143.

238. Сидоров Е.Г. Роль рыб в эпидемиологии описторхоза в Павлодарской области // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очаговым болезням. М., 1959. — В. 2. - С. 203.

239. Силкина Н.И., Жарикова А.Н. Влияние Ligula intestinalis на характер липидного обмена крови хозяина Abramis brama // Паразитология. — С.-Пб., 2003. Т. 37. - Вып. 3. - С. 201-206.

240. Смирнов А.М., Скира В.Н. Актуальные задачи ветеринарной науки в рыбоводстве России // В сб.: Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре. М., 2000. - С. 13-15.

241. Смирнов А.М., Скира В.Н. Задачи ветеринарной науки в рыбоводстве России // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и др. гидробионтов: Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции. М., 2003. - С. 123-124.

242. Соколов Н.И. Дифиллоботриоз хищных рыб Горьковского водохранилища // Ветеринария. 1964. - № 9. - С. 1-12.

243. Соколов Л.И. Антропогенные изменения ихтиофауны рек Центральной России // Соросовский образовательный журнал. Т. 7. - № 11. — 2001.-С. 19-25.

244. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Экосистема Сямозера (биологический режим, использование). — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002.- 119 с.

245. Столяров В.П. Динамика паразитофауны промысловых рыб Горьковского водохранилища во второй год его заполнения // Труды института биологии внутр. вод АН СССР. 1963. - В. 6 (9). - С. 171-174.

246. Столяров В.П. Динамика паразитофауны промысловых рыб Рыбинского водохранилища // Труды Ленингр. общества естествоиспытателей. 1954. - Т. 72. - В. 4. - С. 160-187.

247. Столяров В.П. Об очаговом характере развития паразитофауны рыб в водохранилищах // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очаговым болезням. — М., 1959. — В. 2. — 207 с.

248. Стрелков Ю.А., Шульман С.С. Зараженность рыб паразитами в районе проектируемых в бассейне р. Амура водохранилищ // Десятое совещание по паразитологическим проблемам и природно-очаговым болезням. М., 1959. - В. 2. - 208 с.

249. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР. Стригеиды. М.: Наука, 1984. - 168 с.

250. Судариков В.Е., Шигин A.A., Курочкин Ю.В. и др. Метацерка-рии трематод паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. - М.: Наука, 2002. - 298 с.

251. Титар В.М. Опыт анализа влияния паразитов на смертность молоди рыб в естественном водоеме // Тезисы докладов II Всесоюз. съезда паразитоценологов. Киев, 1983. - С. 342-343.

252. Титова В.Ф., Стерлигова О.П. Ихтиофауна // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. 1977. - С. 125-185.

253. Успенская A.B. Биологические особенности инвазионной стадии Myxosoma cerebralis (Myxosporidia) // Паразитология. — 1978. Т. 12. - № 1. -С. 15-20.

254. Успенская A.B. К биологии и распространению Myxosoma cerebralis (Hofer. 1903; Plehn. 1905) возбудителя вертежа форели // Доклады АН СССР.-1955.-Т. 105.- №5. -С. 1132-1135.

255. Успенская A.B. Методические указания по борьбе с вертежом лососевых. — JL, 1959. — 19 с.

256. Успенская A.B. Цитология миксоспоридий. JL: Наука, 1984.112 с.

257. Успенская A.B. Экология и распространение возбудителя вер-тежа форелей Myxosoma cerebralis (Hofer, 1903; Plehg, 1905) в прудовых хозяйствах Советского Союза // Изв. ВНИОРХ. 1957. - Т. 42. - С.43 - 52

258. Ушаков A.B. Домашняя кошка экологический тупик в эпизоотическом процессе описторхоза // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докл. Всеросс. науч. конф. - М., 1998. - С. 68.

259. Фаттахов Р.Г. Динамика паразитофауны рыб в водоемах г. Тюмени // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. 2001. — №2.-С. 100-103.

260. Фаттахов Р.Г. Распределение личинок Opisthorchis felineus (Riv., 1884) в возрастной структуре вторых промежуточных хозяев рыб сем. Cyprinidae // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докл. Всеросс. науч. конф. М., 1998. - С. 69.

261. Филимонова JI.B. Некоторые новые данные о жизненном цикле трематоды Metorchis bilis (Braun, 1790) (Opisthorchidae)// Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии: Материалы докладов науч. конф. М., 1997. - С. 156-157.

262. Фрейндлинг В.А., Васильева Е.П., Литинская К.Д. и др. Гидрологический и гидрохимический режим Сямозера // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск, 1977. - С. 542.

263. Харри Б.И. Опыты по заражению Carassius auratus спорами Myxobolus carassii (Myxozoa) // Цитология. 1992. - T. 34. - № 4. - С. 158159.

264. Ходакова В. И., Гицу Г. H. Arctodiaptomus jalinus новый промежуточный хозяин Diphyllobothrium latum // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии: Материалы докладов науч. конф. - М., 1997. - С. 159.

265. Чепурная А.Г. Миксоболез толстолобиков и роль гидробионтов в элиминации и распределении возбудителей заболеваний // В кн.: Пути повышения эффективности пресной аквакультуры. М. - 1991, а. - С. 70-71.

266. Чепурная А.Г. Роль безпозвоночных в элиминации спор Мухо-bolus pavlovskii (Achmerov. 1954) (Myxosporea, Myxobolidae) // Сб. трудов ВНИИПРХ. 1991, б. - № 63. - С. 58-62.

267. ЗОб.Чепурная А.Г., Шкодин Н.В. Антропогенное влияние на парази-тологическую ситуацию водоемов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги// Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре: Материалы докладов 2-го Межд. симп. Краснодар, 1999. - С. 76-79.

268. Чубирко М.И., Попова Т.П., Курбатова Л.И. К изучению очагов описторхоза в Воронежской области// Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. М., 1998. - С. 86.

269. Шахматова P.A. Динамика биомассы зообентоса приплотинного участка Горьковского водохранилища // В кн.: Вопросы гидробиологии. — М., 1965.-453 с.

270. Шахматова P.A., Бугаев Е.Б. Моллюски мелководной нижней части Горьковского водохранилища и фауна паразитирующих в них личинок трематод// Учен, запасы Горьковск. пед. института. 1964. - В. 42. -С. 170-180.

271. Шедько М.Б. Распространение метацеркарий трематод семейства Diplostomatidae в пресноводных экосистемах Приморья// Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов науч. конф. М., 2002. - В. 3. - С. 379-380.

272. Шедько М.Б. Трематоды отряда Strigeidida в биоценозах бассейна оз. Азабачье (Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы регион, науч. конф. Петропавловск-Камчатский, 2000. - С. 109-111.

273. Шигин A.A. Влияние трематодозной инвазии на изменение биологических свойств моллюсков и их роли в пресноводных экосистемах// Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всероссийской науч. конф. -М., 1998. С. 76.

274. Шигин A.A. Опыт профилактики диплостомозов рыб в Куйбышевском рыбхозе Таджикистана // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов науч. конф. М., 1999. - С. 316.

275. Шигин A.A. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Мета-церкарии. М.: Наука, 1986. - 253 с.

276. Штейнпрейс Т.А., Начева JI.B. Типы ксенопаразитарных барьеров в биологических системах паразитарного типа// Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всеросс. науч. конф. — М., 1998. — С. 76.

277. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. М. - JL: Наука, 1966.-С. 507.

278. Шульман С.С. Паразитофауна рыб сямозерской группы озер // Труды сямозерской комплексной экспедиции. Т. 2: Ихтиология, гидробиология и паразитология. — Петрозаводск, 1962. — С. 173-244.

279. Шульман С.С., Добровольский A.A. Паразитизм и смежные с ним явления // Паразитологический сборник. — JL: Наука, 1977. — Т. 27. С. 230-249.

280. Шульман С.С., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. — Д.: Наука, 1974. — 108 с.

281. Щербина А.И. Болезни рыб. Киев: Урожай, 1973. - 403 с.

282. Щербина А.И., Суховерхов Ф.М. Болезни рыб и основы рыбоводства. -М.: Колос, 1984. С. 190.

283. Юнчис О.Н. Некоторые особенности биологии миксоспоридий // В кн.: Тезисы докладов шестого Всесоюзного совещания по болезням и паразитам рыб. -М., 1974. С. 306-308.

284. Юнчис О.Н. Некоторые особенности эпизоотологии миксоспо-ридиозов // В кн.: Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб.-М.: Наука, 1984.-С. 127-129.

285. Юнчис О.Н. Факторы, определяющие заражение рыб миксоспо-ридиями и возникновение миксоспоридиозов // Тезисы докладов 7 Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. JL, 1979. - С. 121-122.

286. Яковчук Т.А. О биологии Myxobolus pavlovskii (Myxosporea, Myxobolidae) // Паразитология. 1981. - 15. -№ 5. - С. 473-475.

287. Яковчук Т.А. Паразиты, инвазионные болезни рыб и меры борьбы с ними в прудовых хозяйствах Краснодарского края // Автореф. дис. канд. веет. наук. JL, 1974. — С. 21.

288. Янкин A.B. Комплексная экологическая характеристика биоты и пути поддержания устойчивости ихтиоценоза Пензенского водохранилища // Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 2008. - 16 с. •

289. Яременко H.A., Мачнев А.Н. Эпизоотическая обстановка по заразным болезням рыб в Российской Федерации // В сб.: Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре. — М., 2000. — С. 10-13.

290. Anderson R.M. Population dinamics the cestod Caryophyllaeus lati-ceps (Pallas, 1781) in the bream (Abramis brama) // J. Anim. Ecol. 1974. -Vol. 72.-P. 305-321.

291. Arme C., Owen R.W. Occurrence and pathology of Ligula intesti-nalis infections in British fishes // The Journal of Parasitology. Vol. 54, № 2. -P. 272-280.

292. Athanassopoulou F., Sommerville C. The significance of Myxo-sporean infections in roach, Rutilus rutilus L., in different habitats // J. Fish Diseases. 1993. - 16.-№ 1.-C.39.

293. Audogdu A., Orturk M., Oguz M. Investigations on metazoan parasites of common carp in Dalyan Lagoon // Acta vet. — 2001. № 5-6. - P. 351358.

294. Bosch M., Torres J., Figuerola J. A helminth community in breeding Yellow-legged Gulls (Larus cachinnans): Pattern of association and its effect on host fitness // Can. J. Zool. 2000. - 78, № 5. - P. 777-786.

295. Carlson R.E. A trophic state index for lake // Limnol. Oceanogr. -1977. V. 22. - № 2. - P. 361-369.

296. Carter V., Hoole D., Pierce R., Dufour S., Arme C. Ingibition of fish reproduction by the cestode Ligula intestinalis // Disease of Fish and Shellfish: Tenth International Conference. Dublin, 2001. - P. 32.

297. Chen M., Power G. Infection of American smelt in Lake Ontario and Lake Erie with the raicrosporidian parasite Glugea hertwigi (Weissenberg) // Can J. Zool. 1972. - Vol. 50. - № 9. - p. 1183.

298. Chacko A., Hoffmann J. et al. Cudoa thyrsilles detected in the mus-cules of famed atlantic salmon from Chile //10 int. conf. desease of fish and shellfish. Dublin, 2001. - P. 52. .

299. Csaba Y. An unidentifiable extracellular sporozoan parasite from the blood of the carp // Parasitol. 1976. - V. 9. - P. 21-24.

300. Csaba Y. et al. Studies into the possible protozoan aetiology of swim- bladder inflammation in the carp fry // J. Fish Diseases. 1984. - Vol. 7. -P. 39-56.

301. Diamant A. Studies of the transmission of Myxidium leei a myxo-spo- rian gut parasite of gilthead siabrean // Abstr. int. simp, biochem. and mol. Approaches seabream. Bamidgeb. - 1998. - 50. -№ 4. - P. 212.

302. El-Matbouli M., Hoffmann R. W. Experimental transmission of two Myxobolus spp. developing bisporogeny via tubificid worms // Parasitol. Res. -1989.-75.-P. 461-464.

303. Eszterbauer E., Szekely Cs. Molnar K., Baska, F. Development of Myxobolus bramae (Myxosporea: Myxobolidae) in an oligochaete alternate host, Tubifex tubifex // J. Fish Dis. 2000. - Vol. 23. - P. 19-25.

304. Gandon S., Jansen V.A.A., Baalen van M. Host life history and the evolution of parasite virulence // Evolution (USA). 2001. - 55, № 5. - P. 1056-1062.

305. Grupcheva G.I., Nedeva I.L. Parasite fauna of the crucian carp (Carassius auratus gibelio Bloch) in the Zrebchevo reservoir (Bulgaria) // Acta zool. bulg. 1999. - 51. - S. 115-122.

306. Hakalahti T., Karvonen A., Valtonen E.T. Climate warming and disease risks in temperate regions Argulus coregoni and Diplostomum spathaceum as case studies // J. Helminthol. 2006. - Vol. 80. - № 2. - P. 93-98.

307. Hamilton A.Y., Canning E.U. Studies on the proposed role of Tubifex tubifex (Muller) as an intenntdiate host in the life cycle of Myxosoma cere-bralis Hofer, 190 // J. Fish Diseases. 1987. - 10. - P. 145-151.

308. Haraguchi Y., Sasaki A. The evolution of parasite virulence and transmission rate in a spatially structured population // J. Theor. Biol. 2000. -203, №2.-P. 85-96.

309. Hoffmann G.I., Putz R. Effect of freezing and aging on the spores of Myxosoma cerebralis the cause agent of salmonid whirling disease // Progr. Fish- Cult. - 1971. - Vol. 33. -№ 2. -P. 95-98.

310. Hoffmann G.L., Putz R. Lost susceptibility and the effect of aging, freezing, heat and chemicals or spores of Myxosoma cerebralis // Progr. Fish-Cult. 1969. - Vol. 31. - № I. - P. 35-37.

311. Ivanov V. Urgent subiects of the parasitogenic status of the Volga river Delta fist// Diseases Fish and Shellfish: 9th Int. Conf., Rhodes, 19-24 sept. 1999.-Book Abstr.-Rhodes, 1999.-P. 193.

312. Ivanov V.P., Mitrofanov E.S. Invasion of nematoda Anisakis schupakovi larvae to fish of the Volga-Caspian region // Disease of Fish and Shellfish: Tenth International Conference, Dublin, 9th- 14th Sept. 2001: Book of Abstracts. Dublin, 2001. - P. 98.

313. Karvonen A., Savolainen M., Seppala O., Valtonen E.T. Dynamics of Diplostomum spathaceum infection in snail hosts at a fish farm // Parasitol. Res. 2006. Vol. 99. - № 4. - P. 341-346.

314. Keeling P.J., Fast N.M. Microsporidia: Biology and Evolution of Highly Reduced Intracellular Parasites // Annu. Rev. Microbiol. 2002. - № 56. -P. 93-116.

315. Kennedy C.R. General Ecology. Ch.2. Biology of the Eucestoda. -London, 1983. Vol. 1. -P. 209-220.

316. Korting W. Protozoan parasites associated with swim-bladder inflammation (SBI) in young carp // Bull. European Association Fish Pathol. -1982. Vol 2. - № 1. - P. 25-28.

317. Kovacs-Gayer E. et al. Studies on the protozoan etiology of swim bladder inflammation in common carp fty // Bull. European Association Fish Pathol. 1982. - Vol. 2. - № 1. - P. 22-24.

318. Larsen A.H., Bresciani J., Buchmann K. Pathogenicity of Diplosto-mum cercariae in rainbow trout, and alternative measures to prevent diplosto-mosis in fish farms // Bull. Eur. Assoc. Fish Pathol. 2005. - Vol. 25. - № 1. — P. 20-27.

319. Lom Y., Dykova Y. Biological and morphological features of two Myxozoans of the genera Sphaerospora and Micro spora, infecting carps // Yn. ¡Progress in protozoology / Abstr. VI Intern, congr. protozool. — Warszawa, 1981.-P. 222.

320. Lom Y., Dykova Y. Fine structure of Sph. renicola Dykova ET Lom, 1982 Myxosporean from carp kidney and comments on the origin of pansporoblasts // Protistologica. 1982. - Vol. 18. - P. 489-502.

321. Lom Y., Dykova Y., Pavlaskova M. "Unidentified" mobile protozoans from the blood of carp and some unsolved problems of Myxosporean life cycles // J. Protozool. 1983. - № 30. - P. 447-508.

322. Lom. Y., Dykova Y. Protozoan parasites of fishes // Elsevier Science Publishers B.V. Amsterdam, The Netherlands, 1992. - 315 p.

323. Loot G., Francisco P., Santoul F., Lek S., Guegan J.-F. The three hosts of the Ligula intestinalis (Cestoda) life cycle in Lavernose-Lacasse gravel pit, France // Arch. Hydrobio. 2001, a. - 152, № 3. - P. 511-525.

324. Loot G., Poulin R., Lek S., Guegan J.F. The differential effects of Ligula intestinalis (L.) plerocercoids on host growth in three natural populations of roach, Rutilus rutilus (L.) // Ecol. Fresh. Fish. 2002, b. - Vol. 11. - P. 168177.

325. Markiw M.E., Wolf K. Myxosoma cercbralis (Myxozoa: Myxo-sporea) ethiologic agent of salmonid whirling disease requires tubificid worm (Annelida: Oligochaeia) in its life cycle // Journal of Protozoology. 30. - 1983. -P. 561-564.

326. May R.M. Regulation and stability of host-parasite population interaction. 1. Regulation processes // J. Anim. Ecol. 1978. - Vol. 45. - P. 219-247.

327. May R.M., Anderson R.M. Regulation and stability of host-parasite population interactions. 2. Destabilising processes // J. Anim. Ecol. 1978. -Vol. 45.-P. 249-267.

328. Mitchell L.G. Myxosporidia. In: Parasitic Protozoa / Ed. J.P. Kreier. Ohio State. - 1977. - Vol. 4. - P. 115-155.

329. Molnar K. "Sphaerosporosis" a new kidney disease of the common carp // In: Ahne W. (ed) Fish diseases.-Berlin-Heidelberg-New-York. 1980, a. -P. 157-164.

330. Molnar K. Gill sphaerosporosis in the common carp and grass carp // Acta vet. Acad, scince hungar. 1979, a. - Vol. 27. - P. 99-113.

331. Molnar K. Protozoan diseases of the fiy of herbivorous fishes // Acta vet. Hung.-1971.-XXI.-P. 1-14.

332. Panzuella O., Redondo M. et al. Investigation of the life cycle of en-theromyxym spp (myxozoa). A two-host cycle? //4th int. symp. on aquatic animal health. New Orlean, 2002. - P. 164.

333. Parveen S., Bilqees F.M., Khan A. Follicular hyperplasia and fibrinoid necrosis in the liver of Cybium guttatum infected with Anisakis larvae // Pakistan J. Zool. 1999. - 31, № 2. - P. 202-205.

334. Podiuk C.N. Epizootological significance of fish parasites in the Atlantic ocean // Diseases Fish and Shellfish: 9th Ent. Conf. Book Abstr. -Rhodes, 1999. - P. 275-276.

335. Poulin R., Morand S. The diversity of parasites// Quart. Rev. Biol. -2000. 75, №3. - P. 277-293.

336. Pulkkinen K., Valtonen E.T. Accumulation of plerocercoids of Tri-aenophorus crassus in the second intermediate host Coregonus lavaretus and their effect on growth of the host // J. Fish Biol. 1999. - Vol. 55. - P. 115-126.

337. Schaperclaus W. Fishkrancheiten. Berlin, 1954. - S. 708.

338. Sitia-Bobadilla A., Franco-Sierra A., Alvarez-Pellitero P. Sphaero-spora (Myxosporea: Bivalvalida) infection in cultured gilt head sea bream, Spa-rus aurata L: a preliminary report // J. Fish Diseases. 1992. - 15. - № 4. - P. 339-343.

339. Skarstein F., Folstad I., Lijedal S. Whether to reproduce or not: Immune suppression and costs of parasites during reproduction // Can. J. Zool. -2001. 79, №2. - P. 271-278.

340. Sokolov S.G. Fish parasites in the fauna of Volga basin // Vest. zool. -2000.-34, №6.-P. 98.

341. Szekely G. Studies on the possible role of aquatic oligochaetes in the life cycle of Myxosporeans // Problems of fish parasitology: III international symposium. Petrozavodsk, 1991.-P. 81-82.

342. Szekely G., Molnar K., Racz O. Complete developmental cycle of Myxobolus pseudodispar // Journal Fish deseases 2001. - 24. — № 8. — P. 461468.

343. Taylor M., Hoole D. Ligula intestinalis (L) (Cestoda: Pseudophyllid-ea): plerocercoid-induced changes in the spleen and pronephros of roach, Ruti-lus rutilus (L.), and gudgeon, Gobio gobio (L.) // J. Fish Biol. 1989. - Vol. 34. -P. 583-596.

344. Valtonen E.T., Rintamaki P., Lappainen M. Triaenophorus nodulosus and T. crassus in fish from Nortern Finland // Folia Parasitologica. 1989. -Vol. 36.-P. 351-370.

345. Wu Pao Hua et al. Twist diseases of Hypophthalmichthys molitrix in Hangchow region of Chekiang province // Acta Zool. Sinica. — 1975. — 21. — P. 190.266

Информация о работе

Новак, Александра Ивановна
доктора биологических наук
Рязань, 2010
ВАК 03.02.11

Диссертация

Паразитофауна рыб в экологических условиях водоемов северной части Верхневолжского региона - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы