Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной

Заостровцева, Софья Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной"

На правах рукописи

003057""78"7

Заостровцева Софья Константиновна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА, РЕК ПРЕГОЛИ И ПРОХЛАДНОЙ

03.00.16 -Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2007

003057787

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального обучения «Калининградский государственный технический университет»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, заслуженный эколог РФ Шкицкий Владимир Алексеевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Никитина Светлана Михайловна

кандидат биологических наук, доцент Бычкова Лариса Ивановна

Ведущая организация

Зоологический институт РАН

Защита состоится «13» апреля 2007 г. в /О ч на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет им. И.Канта» по адресу: г. Калининград, ул.Университетская, 2, ауд. 143. Факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета им.И.Канта

Автореферат разослан « марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета ^ И.Ю.Губарева

кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Паразитологическая ситуация в водоеме является составной частью его экологического состояния. Вследствие двойственности среды обитания (внешняя среда и организм хозяина) паразиты являют собой естественную составную часть биоценоза водоема и его видового разнообразия, формируя особый структурный уровень экосистем. Кроме того, паразитарный фактор - один из существенных, определяющих численность видов хозяев, и через нее влияющий на структуру и функционирование экосистем (Пугачев, 1999). При оценке биоразнообразия, несомненно, должны учитываться паразиты и их сообщества.

В работе показана зависимость паразитофауны рыб от непосредственного воздействия экологических факторов среды на стадии жизненных циклов паразитических организмов.

Водосборные бассейны рек Преголи и Прохладной охватывают большую часть территории области и относятся к бассейну Вислинского залива. До настоящего времени залив и реки практически не изучены с паразитологической точки зрения, в то время, как гидрохимические, гидробиологические и ихтиологические исследования показали значительное антопогенное влияние на их гидрофауну, что определило актуальность данного исследования.

Цель и задачи работы. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной в целях изучения паразитов рыб этих водоемов, их таксономического и зоогеографического статусов и применения результатов работы в аквакультуре.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1.Изучить видовой состав паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной и соотношение разных групп паразитических организмов;

2.Выявить роль воздействия экологических факторов на паразитофауну рыб;

3.Оценить роль паразитов как индикиторов качества среды;

4.Выяснить распространение и экологические особенности лигулеза леща в Вис-линском заливе;

5.Выявить наличие в исследуемых водоемах паразитов, способных вызывать эпизоотии у рыб, а также паразитов, опасных для человека;

6.Провести зоогеографический анализ паразитофауны рыб исследуемых водоемов.

Научная новизна. В работе впервые приведены данные по составу паразитофауны 16

видов рыб в Вислинском заливе и реках Преголе и Прохладной. Восемь видов паразитов были впервые найдены, у рыб водоемов Калининградской области. Показано, что

паразитологические данные являются составной частью экологических исследований в водоеме. Выявлены паразиты, которые могут служить индикаторами состояния водной среды в исследуемых водоемах. Впервые проведен зоогеографический анализ паразитофауны рыб в этих водоемах и показана тесная связь с зоогеографическим распределением их хозяев. Впервые обращено внимание на неоднородность распределения цестоды Ligula intestinalis у леща Вислинского залива и показана ее зависимость от ряда абиотических и биотических факторов. Отмечено, что лигулез может оказывать негативное влияние на запасы леща в заливе.

Теоретическое и практическое значение. Изучение паразитов рыб исследованных водоемов, их таксономического и зоогеографического статусов являются теоретическим вкладом в экологическую паразитологию. Практическая значимость определяется выявлением паразитов, которые могут вызывать заболевания рыб в естественных водоемах и при искусственном выращивании, кроме того, обнаружен новый для рыб Вислинского залива паразит - вселенец, способный вызывать серьезное заболевание угря. Результаты работы могут быть использованы в аквакультуре, для косвенной оценки состояния водоемов, при чтении курса лекций и проведении практических занятий по «Ихтиопатологии», «Санитарной гидробиологии» и «Экологии» в высших учебных заведениях по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование».

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Видовой состав и распределение паразитов рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной соответствуют категории водоема, но в каждом водоеме имеются свои особенности. По фауне паразитов рыб можно опосредованно оценить качество среды;

2) Очаг лигулеза леща в Вислинском заливе находится в его северо-восточной части. Заражение леща лигулой на акватории залива неоднородно. В Вислинском заливе имеются паразиты, способные вызывать эпизоотии у рыб;

3)Зоогеографический анализ паразитофаун рыб водоемов Калининградской области, Польши (Рейнский округ) и водоемов Литвы и Латвии (Невский округ) показывает, что они достаточно близки по фаунистическим комплексам и имеют единое происхождение.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на: XYII межвузовской НТК ППС УОП Калининградских вузов Минрыбхоза СССР (Калининград, 1989), Всесоюзной конференции «Рациональное природопользование в районах избыточного увлажнения» (Калининград, 1989), научно-практической конференции «Основные направления научно-технического обеспечения развития Калининградской области» (Калининград, 1994), 2-ой областной научно-технической конференции «Проблемы активизации научно-

технической деятельности в анклавном регионе России» (Калининград, 1996), Международной научно-практической конференции «Перспективы развития животноводства в СевероЗападном регионе» (Калининград, 2002), Международной научной конференции "Инновации в науке и образовании-2005" (Калининград, 2005).

Декларация личного участия автора. Автор самостоятельно собрал и обработал материал по паразитофауне 16 видов рыб из Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной, проанализировал состав паразитофауны рыб в каждом из водоемов, показал возможность использования некоторых паразитов рыб в качестве индикаторов состояния среды, изучил распространение лигулеза леща в Вислинском заливе и выявил его экологические особенности. Провел зоогеографический анализ паразитофауны рыб в изучаемых водоемах и паразитофауны рыб водоемов Калининградской области в целом. Сформулировал цель, задачи и выводы в диссертационной работе.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, их них 1 - в журнале «Рыбное хозяйство».

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 200 страницах, состоит из введения, шести глав, обсуждения результатов, выводов, списка литературы из 276 работ, включая 28 на иностранных языках, содержит 55 таблиц, 9 рисунков, приложения.

Краткое содержание работы.

Введение

Приводятся общие сведения о работе: актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, защищаемые положения, теоретическое и практическое значение, апробация результатов, декларация личного участия автора.

Глава 1. Особенности Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной (обзор литературы)

Изучение паразитов рыб предполагает не только описание их фауны, но и их использование при анализе экологической ситуации в водоеме и экологии хозяев. Паразитофауна рыб, как и вся гидрофауна, не стабильна, а изменяется и развивается в полном соответствии с изменениями состояния водоема.

Паразитические организмы характеризуются тем, что они одновременно существуют в двух средах обитания - среде хозяина и внешней среде, в которой этот хозяин находится. Завися от обеих сред, паразиты (особенно эндопаразиты), по мнению В.А.Догеля (1947) «гораздо более характеризуют определенные природные биотопы, чем их хозяева».

Эктопаразиты в большей степени контактируют с внешней средой и быстрее реагируют на изменения в ней. Эндопаразиты (находясь в организме хозяина) связаны с внешней средой опосредованно. Хозяин берет на себя регуляцию взаимоотношений паразита с внеш-

ней средой (Догель, 1958; Шульман, 1977). Однако в цикле развития большинства эндопаразитов присутствуют стадии, выходящие из хозяина в воду. Эндопаразиты зависят не только от гидрологических и гидрохимических факторов, но и от состава гидрофауны водоема, организмы которой служат для них промежуточными и/или окончательными хозяевами. Выпадение из трофической цепи какого-либо звена (организма, служащего промежуточным или окончательным хозяином) прерывает жизненный цикл паразита и вид исчезает из водоема. Зная циклы развития паразитов, по составу паразитофауны рыб можно проследить за изменениями, происходящими в водоеме.

1.1. Гидрологическая и гидрохимическая характеристики водоемов Гидрологический и гидрохимический режимы Вислинского залива достаточно хорошо изучены и представлены в литературе (Выпих, 1971; Ельцева, 1971; Силич, 1971; Соловьев, 1971; Беренбейм, 1992; Хлопников, 1994; Дубравин, 1997; Кропинова, 1997; Калининградская область, 1999). Комплексный систематический мониторинг за состоянием водных объектов на территории Калининградской области осуществляется Калининградским центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (КЦГМС).

Вислинский залив - солоноватоводный водоем, расположен в юго - восточной части Балтийского моря, отделен от моря песчаной Вислинской косой протяженностью 65 км. В заливе отмечается высокая концентрация взвешенных веществ, почти в 10 раз превышающая их содержание в Балтийском море. Наиболее существенным видом загрязнения следует считать антропогенное эвтрофирование залива.

Река Преголя - вторая по величине (после Немана) река Калининградской области, образована слиянием у г.Черняховска двух рек- Инструч и Анграпы, впадает в Вислинский залив Балтийского моря. Имеет дайну 123 км, общую площадь бассейна 15500 км2. Скорость течения 1,2 - 0,1 м/с. Река сильно загрязнена бытовыми и промышленными стоками, особенно в нижнем течении.

Река Прохладная относится к группе малых рек. Длина ее 77 км, общая площадь водосбора 1170 км2. Скорость течения 0,7 - 0,2 м/с. Кислородные условия благополучны, хотя их общий фон снижен. Концентрация биогенных веществ в целом определяется естественным ходом фотосинтеза (Оценка экологического состояния реки Прохладной... 1998). По данным КЦГМС (створ 0,5 км от устья) воды реки незначительно загрязнены легкоокисляемой органикой (Доклад...2004).

1.2. Характеристика зоопланктона и зообентоса В Вислинском заливе состав зоопланктона и зообентоса хорошо изучен и описан в литературе (Логапэка, 1963; Аристова, 1965а, б; Крылова, 1984; Шибаева, 1994; Шкицкий, 1994; Цыбалева, 1995; Каитепко ,1999; Ежова, 1995, 2004; Кейда, 2004; Науменко, 2004;

Тэн, 2004). За тридцатилетний период в структуре сообщества зоопланктона произошли существенные изменения: 25 видов выпали из сообщества, 18 видов были отмечены для сообщества впервые. Зообентос Вислинского залива представлен эвригалинными видами морского и пресноводного происхождения, небольшим числом солоноватоводных видов и не отличается таксономическим разнообразием. Общий список зообентоса значительно сократился по сравнению с 60 годами.

Характеристика зоопланктона и зообентоса р.Преголи описана в работах Г.А.Цыбалевой (1995, 2001), М.Н.Шибаевой (1995, 1997), Е.В.Ежовой (1997), М.В.Павленко (2000), Ю.Ю.Полуниной (2001). Состав зоопланктона и зообентоса р.Прохладной изучался М.Н.Шибаевой (1995).

Во всех исследуемых водоемах отмечается снижение численности видов олигохет, брюхоногих моллюсков, ракообразных, личинок насекомых и др., которые служат промежуточными хозяевами для паразитов рыб.

1.3. Характеристика и формирование ихтиофауны водоемов исследования

В настоящее время в Вислинском заливе и впадающих в него р.Преголе и р.Прохладной обитают 51 вид рыб и рыбообразных из 22 семейств. В р.Преголе и р.Прохладной количество видов составляет соответственно 39 и 38, в заливе - 47 видов (Хлопников, 1994,1998; Тылик, 1996,2001,2003).

Рыбы, населяющие Вислинский залив, реки Преголя и Прохладная относятся к пяти пресноводным и четырем морским фаунистическим комплексам (арктический пресноводный, бореальный предгорный, древний верхнетретичный пресноводный, бореальный равнинный, понто-каспийский, бореально-атлантический, кельтский, средиземноморский и пон-тийский) (Алексеев, 1969; Пробатов, 1969; Тылик, 2003).

Водоемы Калининградской области находятся на севере Рейнского округа Балтийской провинции. Формирование ихтиофауны водоемов Прибалтики происходило одновременно с историческим становлением самих водоемов (Лебедев, 1960). По геологической хронологии ихтиофауна водоемов Прибалтики весьма молода. На ихтиофауну всех водоемов Прибалтики и Калининградской области мощное воздействие оказывают антропогенные факторы: рыболовство, аквакультура, акклиматизация рыб, гидротехнические работы, создание водохранилищ, загрязнение водоемов, вырубка лесов.

В Вислинском заливе наблюдается смешение пресноводной и морской ихтиофаун. Ихтиофауна рек по составу экологических групп рыб более разнообразна. В основном это пресноводные виды.

1.4. Изученность паразитофауны рыб водоемов Калининградской области

В начале XX столетия изучением паразитофауны рыб водоемов Восточной Пруссии

занимались Г.Вегенер (Wegener, 1909) и Л.Шидат (Szidat, 1926-1944).

В настоящее время достаточно хорошо изучена паразитофауна рыб озер Виштынецкой группы (Евдокимова, 1980; Евланов, 1982). Проведен зоогеографический анализ известных к этому времени паразитов рыб водоемов Калининградской области (Евдокимова, 1991; 1995; Заостровцева, 1995; Авдеева, 2004). Было отмечено антропогенное влияние на экосистему Вислинского залива (Евдокимова, 1994), исследована паразитофауна некоторых видов рыб залива (Евдокимова, 1995; Заостровцева, 1989а, 19896, 1990, 1994). Одновременно исследовались паразитофауна и заболевания рыб в рыбоводных хозяйствах области (Евдокимова, 1996; Заостровцева, 1997; Гусев 2003). Практически не исследованной остается паразитофауна рыб водотоков области. В первую очередь это относится к р.Преголе, р.Прохладной и ряду более мелких рек. Все еще недостаточным остается изучение паразитофауны рыб Вислинского залива и оценки экологической ситуации в нем с этой точки зрения.

Анализ доступной литературы, проведенный автором, подтверждает актуальность наших исследований по эколого-фаунистическому анализу паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной.

Глава 2. Материал и методы исследований 2.1. Общая характеристика материала и его объем

Материал по паразитофауне рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной собран автором в 1989-2005 годах. Исследованию были подвергнуты наиболее массовые виды рыб. Методом полного паразитологического вскрытия обследовано 808 экземпляров рыб, относящихся к 16 видам, из них 7 видов общих для данных водоемов. Неполному анализу (на наличие плероцеркоидов лигулы) подвергнуто 2959 экземпляров рыб.

2.2. Методика исследований

Полное паразитологическое вскрытие рыб проводилось по методике, разработанной

B.А.Догелем (1933), и усовершенствованной его учениками (Маркевич, 1950; Дубинина, 1966; Быховская-Павловская, 1969, 1985; Гусев, 1983 и др.). Сбор, фиксация и обработка материала проводились по общепринятым методикам. Собранный материал определялся в лаборатории кафедры ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета и в лаборатории паразитологии АтлантНИРО. Определение миксоспоридий в 1991-1995 годах проходило под руководством д.б.н., профессора

C.С.Шульмана.

По каждому виду паразитов расчитывались экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия (Бреев, 1972), сравнение паразитофаун проведено с помощью коэффициента сходства Серенса (Аксютина, 1968; Рокицкий, 1969).

Глава 3. Систематический обзор паразитов рыб рек Прохладная, Преголя и Вислинского залива

В главе приводится систематический обзор 101 вида паразитов рыб, обнаруженных автором в исследуемых водоемах (табл. 1). Для каждого класса указываются особенности жизненного цикла его представителей, отмечаются стадии, выходящие из хозяина и некоторое время живущие в воде. По каждому виду приводятся экстенсивность, интенсивность заражения и индекс обилия. Отмечаются виды паразитов, впервые найденные у рыб в водоемах Калининградской области.

Таблица 1 - Распределение паразитов рыб в Вислинском заливе, реках Преголе и Прохладной по систематическим группам

Систематическая группа паразита Всего видов Водоем (количество видов)

Вислинский залив р.Преголя р.Прохладная

Микроспоридии 1 1 - -

Миксоспоридии 25 18 17 12

Инфузории 6 4 5 1

Моногенеи 24 16 13 15

Цестоды 9 9 4 5

Трематоды 14 12 12 7

Нематоды 9 9 3 2

Скребни 7 6 2 4

Пиявки 1 1 1 -

Моллюски (глохидии) 1 1 1 1

Ракообразные 4 4 1 -

Итого видов: 101 81 59 47

Глава 4. Паразитофауна рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной (экологический анализ) 4.1. Особенности распределения паразитов у рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной

Во всех трех водоемах преобладают виды с прямым циклом развития. В Вислинском заливе они составляют 55,6% от паразитофауны рыб залива, в р.Преголе - 64,4% и в р.Прохладной - 61,7%.

Наиболее богата паразитофауна рыб в Вислинском заливе - 81 вид. В р.Преголе на 10 видах исследованных рыб обнаружено 59 видов паразитов. В р.Прохладной на восьми видах рыб найдено 47 видов паразитов (табл. 1).

4.2. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб р.Прохладной

Состав паразитофауны рыб реки Прохладная относительно немногочисленен. Преобладают виды с прямым циклом развития (57,4%). Из 12 видов миксоспоридий - 10 представители рода МухоЬо1ш. Зараженность рыб всеми видами миксоспоридий невелика,

интенсивность единична. На распределение спор миксоспоридий оказывает влияние скорости течения. Большинство видов миксоспоридий, найденных в рыбах реки, имеют быстроопускающиеся споры, которые имеют больше возможностей попасть в хозяина.

Паразитических инфузорий в рыбах реки только один вид - Trichodina urinaria, паразит мочевого пузыря окуня.

Из 15 представителей класса Monogenea только в рыбах р.Прохладной найдены: Dactylogyrus similis, D.alatus f. typica, D.cornu и D.crucifer. Только здесь встречены три вида рода Gyrodactylus: G.lotae, G.magnificus и G.carassii. Все они оксифильны и обитают на рыбе в водоемах с чистой водой. Представители родов Paradiplozoon и Diplozoon заражают рыбу в р.Прохладной с достаточно высокой экстенсивностью, но единичной интенсивностью инвазии и низким индексом обилия.

Фауна цестод в основном состоит из видов, развивающихся через копеподитную группу зоопланктона и только Caryophyllaeus laticeps в качестве первого промежуточного хозяина использует олигохет.

Все трематоды, обнаруженные в рыбах рЛрохладной, паразитируют на стадии метацеркария (3 вида рода Diplostomum, по одному виду родов Tylodelphys, Posthodiplostomum). Присутствие их в рыбах реки свидетельствует об обитании в ней моллюсков родов Lymnea и Planorbis (промежуточных хозяев данных трематод) -индикаторов эвтрофности водоема. Относительно небольшие экстенсивность (10,2-21,2%) и интенсивность (1-8) инвазии рыб метацеркариями этих трематод показывают, что процессы эвтрофикации в реке находятся в самом начале. Об относительном благополучии реки говорит присутствие только в рыбах р.Прохладная метацеркарий Rhipidodocotyle campanula. Первыми промежуточными хозяевами этой трематоды служат двустворчатые моллюски родов Unió и Anodonta - обитатели чистых вод.

Нематод в рыбах реки два вида: Camallanus lacustris и Raphidascaris acus. Оба они развиваются через копеподитную группу зоопланктона, но в жизненном цикле R.acus могут присутствовать и бентосные организмы.

Из четырех видов скребней только в рыбах р.Прохладной обнаружен Neoechinorhynchus rutili. У них первые промежуточные хозяева - водяные ослики и гаммарусы (обитатели чистых вод).

На состав паразитофауны рыб р.Прохладной большое влияние оказывают скорость течения и состав гидрофауны. Зарастание реки способствует развитию моллюсков - первых промежуточных хозяев трематод семейства Diplostomidae.

4.3. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб

р.Преголи

Среди 59 видов паразитов рыб р.Преголи преобладают формы с прямым циклом развития. Из 17 видов миксоспоридий 13 видов относятся к роду Myxobolus, три вида - к роду Henneguya и один вид - к роду Myxidium. По плавучести спор миксоспоридий с быстроопускающимися спорами обнаружено девять видов, с медленноопускающимися спорами и спорами, занимающими промежуточное положение по скорости опускания - по четыре вида. Такое распределение миксоспоридий связано с влиянием скорости течения реки. На рыбах р.Преголи мы отметили наличие уродливых спор у миксоспоридий (Myxobolus dispar, M.pseudodispar, M.musculi и M.muelleri), которое проявлялось в искривлении створок, неправильном расположении полярных капсул и, иногда, отсутствии амебоидного зародыша. Атипичные споры обнаружены у рыбы, выловленной в районе выброса вод после разработки песка и в черте г.Калининграда.

Из паразитических инфузорий наибольшая экстенсивность инвазии была у Trichodina urinaria (65,2%). Инвазия другими видами паразитических инфузорий единичная. Часто наблюдалась смена локализации этих паразитов. Они обнаруживались не на поверхности тела, а в ротовой полости и на жабрах рыб.

У моногеней наблюдалась слабая зараженность рыб представителями родов Dactylogyrus (9,5-27,2%) и Tetraonchus. Напротив, виды родов Diplozoon (24,2-100%) и Paradiplozoon (38,2-98,0%) показывали высокую экстенсивность инвазии.

Из цестод, обнаруженных в рыбах р.Преголи, три вида (Triaenophorus nodulosus, Ligula intestinalis и Proteocephalus cernuae) развиваются через копеподитную группу зоопланктона и экстенсивность и интенсивность инвазии ими не высоки. Это связано с бедным видовым составом фауны Copepoda в зоопланктоне нижнего течения реки в связи с загрязнением (Цыбалева, 1995). На распространение корацвдиев цестод в реке оказывает влияние течение. Caryophyllaeus laticeps, встреченный у леща, развивается через олигохет и низкая зараженность (5,9%) им рыб позволяет предположить, что в донных отложениях нижнего течения реки популяция олигохет крайне разрежена.

В фауне трематод на стадии мариты присутствуют: Allocreadium isoporum (лещ), Asymphylodora imitans (густера), Bunodera luciopercae (ерш) и Azygia lucii (щука). Степень инвазии этими паразитами низкая (14,2-20,0%). Метацеркарии трематод родов Diplostomum, Posthodiplostomum и Tylodelphys широко распространены у рыб. Значительная экстенсивность инвазии (38,1-75,0%), при интенсивности, превышающей 100 экземпляров паразита в хозяине, позволяет сделать вывод о большом количестве в реке моллюсков сем. Lymneidae, которые обитают в зонах высшей водной растительности и служат первым

промежуточным хозяином для данных трематод, выделяя в воду большое количество церкарий.

Нематоды (Camallanus lacustris, Philometra ovata и Raphidascaris acus) развиваются через веслоногих ракообразных. R.acus, как уже упоминалось, может использовать в качестве первого промежуточного хозяина как копепод, так и олигохет.

Скребней в рыбах р.Преголи всего два вида: Acanthocephalus clavula и A.lucii. Заражение отмечено у леща, окуня, щуки и пескаря. Экстенсивность и интенсивность инвазии низкие. По-видимому, в реке очень разрежена популяция донных ракообразных (промежуточные хозяева).

Паразитические пиявки, моллюски и ракообразные в паразитофауне рыб р.Преголи представлены по одному виду. Заражение слабое.

4.4. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб Вислинского залива

Паразитофауна рыб Вислинского залива более разнообразна по составу, чем в исследованных реках. Наиболее богатой оказалась паразитофауна леща, плотвы, красноперки, окуня, щуки и угря. Другие виды рыб заражены значительно меньшим количеством видов паразитов.

Карповые рыбы заражены в основном миксоспоридиями с быстроопускающимися спорами. У миксоспоридий, найденных у других рыб залива, преобладали виды с медленноопускающимися спорами, что связано со способом питания хозяев. Заражение видами из рода Myxobohis (M.bramae, M.dispar, M.muelleri и M.pseudodispar) составляет от 33 до 82 %, но интенсивность инвазии единична. Уродливые споры наблюдались у M.muelleri, M.muelleriformis, М. dispar. Количество их составляло 12-15 %.

Паразитических инфузорий в Вислинском заливе найдено всего четыре вида. Это Chilodonella piscícola, Ichfi^Ophthirius multifiliis, Trichodina jadranica и Paratrichodina incisa, обнаруженные на жабрах и коже карася, густеры, окуня, плотвы, леща, судака и камбалы. Экстенсивность инвазии не превышает 30 % у разных видов рыб, а интенсивность всегда единична. В большей степени инфузории локализовались на жабрах, в меньшей - на коже рыб.

В фауне моногеней рыб Вислинского залива 8 видов принадлежит роду Dactylogyrus, три - из рода Paradiplozoon, два - из рода Diplozoon и по одному виду родов Gyrodactylus, Tetraonchus и Ancyrocephalus. Все найденные виды моногеней - пресноводного происхождения. Наиболее заражены моногенеями с низкими показателями инвазии карповые рыбы. Экстенсивность инвазии представителями родов Diplozoon и Paradiplozoon доходила до 98 % у леща и 94,4 % у густеры и красноперки. Виды моногеней родов

Diplozoon и Paradiplozoon проявляют специфичность к карповым рыбам, но могут встречаться на других рыбах (Хотеновский, 1985). Нами D.paradoxum был обнаружен у окуня и угря. По мнению ряда авторов этот вид может быть использован в качестве индикатора загрязнения водоемов (Костарев, 1980; Жохов, 1987; Куперман, 1992; Богданова, 1993, 1995). На судаке и щуке обнаружены специфичные для них виды Ancyrocephalus paradoxus и Tetraonchus monenteron. Из рода Gyrodactylus обнаружен единственный вид -специфичный паразит пескаря G.gobii.

Четыре вида класса Cestoda относятся к семейству Caryophyllaeidae, два вида - к семейству Proteocephalidae и по одному виду - к семействам Triaenophoridae, Amphicotylidae и Ligulidae. Преобладают пресноводные виды и только один вид - представитель морской фауны (Eubotrium rugosum). Все четыре вида кариофиллид были найдены у рыб в юго-восточной части залива и паразитируют в кишечнике окончательного хозяина - карповых рыб. Первым промежуточным хозяином кариофиллид служат олигохеты. Остальные, обнаруженные нами цестоды, в качестве первых промежуточных хозяев используют планктонные организмы (Copepoda).

Фауна трематод в заливе обеднена видами, использующими рыбу как окончательного хозяина, и имеет чисто пресноводный характер. Четыре вида трематод (Azygia lucii, Bunodera luciopercae, Allocreadium isoporum и Nicolla sktjabini) паразитируют в рыбах на стадии мариты и найдены у рыб в юго-восточной части залива и в районе островов, расположенных вдоль судоходного канала залива. На стадии метацеркария встречаются в рыбах семь видов семейства Diplostomidae (p.p. Diplostomum, Tylodelphys) и один вид -Ichthyocotylurus variegatus (сем. Strigeidae). Метацеркарии отмечены у рыб по всей акватории залива. Поскольку трематоды специфичны к первому промежуточному хозяину - моллюску (Шульман, 1958), их фауна тесно связана с видовым составом малакофауны. Трематоды родов Diplostomum, Posthodiplostomum, Tylodelphys развиваются через моллюсков ceM.Lymneidea. Карповые и хищные рыбы заражены этими паразитами примерно в равной степени. В большей степени церкарии поражают рыбу, придерживающуюся зоны водной растительности. Особенностью фауны трематод в рыбах залива является значительное количество в них видов рода Diplostomum.

Из обнаруженных девяти видов нематод четыре вида - морские (Anguillicola crassum, Cucullanellus minutus, Cucullanus cirratus и Hysterothylacium aduncum), остальные -пресноводные. Большинство видов развиваются через копеподитную группу зоопланктона. Половозрелыми нематодами заражены в заливе хищные рыбы. У леща и мелкого окуня паразитируют личиночные формы. Нематоды морского происхождения заносятся в залив окончательными хозяевами - угрем и камбалой. Нами Axrassum была впервые

зарегистрирована у угря Вислинского залива в 1989 году.

Фауна скребней состоит из шести видов, четыре из которых имеют пресноводное происхождение (Metechinorhynchus salmonis, Acanthocephalus anguillae, A.lucii и Pomphorhynchus laevis), а два - морские (Acanthocephalus clavula и Pseudoechinorhynchus borealis). Оба морских вида обнаружены у рыб залива, вблизи пролива, соединяющего Вислинский залив с морем. Небольшое количество видов скребней, достаточно низкие показатели экстенсивности (3,7-21,8%) и интенсивности инвазии (1-3), индекса обилия (0,040,90) дают возможность предположить, что в заливе в бентофауне низко количество донных ракообразных.

Фауна ракообразных, паразитирующих на рыбах залива, очень бедна и включает в себя четыре вида, из которых Ergasilus gibbus и Lernaeocera branchialis - морские, а Ergasilus sieboldi и Achtheres percarum - пресноводные виды. Achtheres percarum найден на специфичном для него хозяине (судаке). Заражение им довольно высокое (54,2%; 2-35; 4,75). Этот вид обладает устойчивостью к загрязняющим воду веществам (Богданова, 1995; Аникиева, 1982). Индикатором повышенной трофности водоема служит Ergasilus sieboldi, найденный нами на жабрах угря и щуки.

Проведенные исследования паразитофауны рыб Вислинского залива показали смешение пресноводных (86,4%) и морских (13,6 %) видов паразитов.

4.4.1. Лигулез леща в Вислинском заливе

В Вислинском заливе плероцеркоиды цестоды Ligula intestinalis поражают леща, плотву и густеру (Евдокимова, 1995; Заостровцева, 1993,2002).

Зараженность леща лигулой изучалась на пяти станциях. Одна расположена вблизи устья р.Преголи («куток»), вторая, третья и четвертая - последовательно вдоль восточного побережья залива и пятая - в Приморской бухте - северо-западная часть. Станции отличались друг от друга гидрологическими особенностями, грунтами, шириной зоны высшей водной растительности. Наибольшая экстенсивность инвазии леща лигулой оказалась в «кутке» (40,7 %) и районе, расположенном южнее (35,8%). Несколько меньшая зараженность леща в Приморской бухте (25,0%). Слабее всего лещ заражен лигулой в районах с большей соленостью, галечными грунтами и узкой зоной водной растительности (9,6% и 16,0%). Развитию лигулеза рыб способствуют: небольшая глубина, широкая зона прибрежной водной растительности, слабо выраженное течение, илистые грунты, преобладание копепод в составе зоопланктона и наличие гнездовий рыбоядных птиц.

В северо-восточной части залива («куток») изучена зависимость зараженности лигулой леща от его размерно - возрастного состава. Наблюдается растянутый период заражения лигулой у размерных групп леща от 19 - 20 до 25 - 26 см. Далее идет постепенное

снижение зараженности. Рыба длиной от 26 до 46 см является носителем паразита, сохраняя его в водоеме. По нашим данным это 43,7% всего стада леща в этом районе.

Подобную картину мы наблюдали и при анализе распределения лигулы в зависимости от возраста леща. Заражение быстро нарастало, достигая максимума в возрасте 3-х лет, экстенсивность инвазии составляла 66,0%, а интенсивность 1-4 экземпляра паразита в хозяине. Погибает наиболее слабая часть стада и в возрасте 4-х лет экстенсивность заметно снижается (41,6%). В возрасте пяти лет отмечалось некоторое увеличение экстенсивности инвазии до 54,5% и индекса обилия до 0,73. И только с шестилетнего возраста зараженность леща лигулой снижалась. До десяти лет часть стада леща сохраняла зараженность лигулой, растягивая тем самым жизненный цикл паразита во времени. Лещ в возрасте пяти лет (размерная группа 25-26 см) в этом районе продолжает питаться зоопланктоном, так как не может перейти на питание бентосными организмами (олигохетами, хирономидами) из-за недостаточного их количества. В результате продолжается неоднократное инвазирование леща этой размерной группы, что и дает увеличение экстенсивности.

С 1999 по 2004 года установлено нарастание интенсивности инвазии леща лигулой (от 1 до 4), что свидетельствует о благоприятных условиях для развития паразита и прохождения им всех этапов жизненного цикла в этом районе залива.

Одновременно изучалась зараженность лигулой плотвы. Основной размерной группой, в которой идет накопление паразита, является рыба длиной 13 - 16 см., индекс обилия при этом крайне низок (0,017). Распределение лигулы у плотвы разного возраста показывает, что заражение начинается на втором году жизни хозяина и достигает пика (3,8%) в четырехлетнем возрасте. В возрасте пяти лет экстенсивность инвазии снижается, а у рыб более старших возрастов лигула отсутствует. Выявленные различия в зараженности лигулой леща и плотвы в одном и том же районе залива, прежде всего, связаны с особенностями их питания.

Глава 5. Эпизоотическое значение некоторых паразитов рыб

Основным очагом лигулеза леща в Вислинском заливе является северо-восточная его часть. Это заболевание снижает темп роста, задерживает половое созревание, вызывает истощение рыбы, подрывает запасы леща в заливе. Оно в значительной степени зависит от антропогенной нагрузки на водоем (Донцов, 1980).

В заливе в течение ряда лет наблюдается увеличение инвазии угря нематодой Ап^Шсо1а сгавйшп, которая паразитирует у него в плавательном пузыре, тормозит рост, увеличение массы угря. Механическое раздражение и интоксикации вызывают разрыв плавательного пузыря, паразиты выходят в полость тела, в результате чего развиваются воспалительные процессы во внутренних органах, что может приводить к гибели

зараженных рыб.

Видом, имеющим эпизоотическое значение для рыб залива, является цестода Triaenophorus nodulosus. Попадая из залива в песчаный карьер, где расположено форелевое рыбоводное хозяйство «Прибрежное» паразит заражает форель. Заражение происходит в результате вынужденного потребления форелью зоопланктона при недостаточном кормлении ее искусственным кормом. Триенофороз форели приносит хозяйству значительный экономический ущерб. В этом же хозяйстве наблюдается поражение форели паразитическим ракообразным Ergasilus sieboldi, который вызывает разрушение жаберных лепестков.

Кроме перечисленных видов в Вислинском заливе присутствует еще ряд видов (инфузории Ichthyophthirius multifíliis, Chilodonella piscícola, моногенеи рода Dactylogyrus, трематода Posthodiplostomum cuticola и др.), которые при изменении экологической ситуации в водоеме могут стать опасными для рыб залива и рыбоводных хозяйств, расположенных на его побережье.

Необходимо осуществлять строгий ихтиопатологический контроль при проведении работ по увеличению рыбопродуктивности естественных водоемов.

Паразитов, опасных для человека, в рыбах Вислинского залива, реках Преголя и Прохладная не обнаружено.

Глава 6. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб исследуемых водоемов

Возможность использования паразитологических данных в зоогеографии была предложена Н.Иерингом (Ihering, 1891, 1902) и в дальнейшем широко применялась в зоогеогра-фическом анализе паразитофауны рыб различных водоемов. Исследования целого ряда отечественных паразитологов (Догель, 1945, 1946, 1947; Бауэр, 1948, 1950; Шульман, 1950, 1954, 1997; Гусев, 1958; Трофименко, 1969; Стрелков, 1971; Донец, 1979; Евланов, 1982; Пугачев, 1984; Митенев, 2003 и др.) неоднократно подтверждали достоверность и значимость паразитологических данных для зоогеографии. Основной единицей зоогеографического анализа фауны признается фаунистический комплекс (Никольский, 1947) с учетом внесенных экологических поправок (Яковлев, 1964; Донец, 1979). С.С.Шульман, З.С.Донец и А.А.Ковалева (1997) обосновали выделение экологических групп в бореально-равнинном комплексе с новыми названиями. В исследуемых водоемах (реки Преголя и Прохладная, Вислинский залив) встречаются представители семи фаунистических комплексов (табл. 2). Представители пятого - седьмого комплексов присутствуют только в рыбах Вислинского залива.

Таблица 2 - Распределение паразитофауны рыб рек Преголи, Прохладной и Вислинского за-

лива по фаунистическим комплексам

№ Фаунистический комплекс К-во видов в Водоем

п/п комплексе (группе) % р.Прохладная р.Преголя Вислинский залив

К-во % К-во % К-во %

ви- видов видов

дов

! Бореально-равнинный: 75 74,3 40 85,1 50 84,7 62 76,6

а.палеарктическая экологическая группа 49 65,4 25 62,5 35 70,0 43 69,4

б.амфибореалъная экологическая группа 1 1,3 1 2,5 _ „ _ _

в.понто-каспийская эколо-

гическая группа 25 33,3 14 35,0 15 30 19 30,6

2 Бореально-предгорный 3 3,0 1 2,1 2 3,4 - -

3 Солоноватоводный 1 1,0 - - 1 1.7 - -

4 Арктический пресноводный 4 3,9 2 4,3 1 1,7 2 2,5

5 Арктический морской 3 3,0 1 2,1 1 1,7 3 3,7

б Атлантический бореальный 7 6,9 - - - - 7 8,6

7 Тихоокеанский 1 1,0 - - - - 1 1.2

8 Невыясненный 7 6,9 3 6,4 4 6,8 6 7,4

Итого видов: 101 100 47 100 59 100 81 100

Выявленные нами в реках Преголя, Прохладная и в Вислинском заливе восемь новых для Калининградской области видов, увеличили список паразитов до 229 видов. Паразитофауна рыб водоемов области представляет собой в настоящее время совокупность одиннадцати фаунистических комплексов (бореально-равнинный, бореально-предгорный, солоноватоводный, арктический пресноводный, арктический морской, атлантический бореальный, тихоокеанский, амурский, переднеазиатский, нагорноазиатский, китайский равнинный), каждый из которых характеризуется определенным набором адаптаций к биотическим и абиотическим факторам среды (рис.1). Продвижение паразитов рыб из Черноморского округа шло вместе с хозяевами: в большей степени из бассейна Дуная, частично - по Днестровскому бассейну, в меньшей степени - из Волжского бассейна. Кроме того, в водоемы Прибалтики наблюдается проникновение видов северного происхождения. Вследствие хозяйственной деятельности человека (антропогенный фактор) акклиматизация, случайные перевозки и сознательная интродукция рыб - в водоемы области попали представители ряда других фаунистических комплексов.

История заселения водоемов Прибалтики рыбами тесно связана с геологическим прошлым этой территории, а так же территориями Польши, Литвы и Латвии. Водоемы Польши и Калининградской области относятся к Рейнскому округу Балтийской провинции, а водоемы Литвы и Латвии располагаются на юге Невского округа той же провинции. Обращает на себя внимание несомненное сходство в составе паразитофаун рыб этих территорий. Везде бореально-равнинный фаунистический комплекс составляет основу

параэнтофауны рыб. Однако в водоемах Польши и Калининградской области (Рейнский округ) представителей бо реально-равнинного фаунистического комплекса несколько больше, чем н водоемах Литвы и Латвии (Невский округ).

Лнгва

Латвия

1 - Бореально-равншшый

2 - Бореально-предгорный

3 - Солоноватоводный

4 - Арктический пресноводный

5 - Арктический морской

6 - Атлантический бореалышй

7 - Тихоокеанский

8 - Амурский

9- !1 среднеазиатский

10- Наторноаэиатский

1! - Китайский равнинный 12 - Невыясненный

Рисунок 1 - Распределение паразитофауны рыб в некоторых регионах Прибалтики по фау мистическим комплексам

Зоогеографнческий анализ паразитофауны рыб водоемов Калинишрадской области и расположенных рядом водоемов Польши, Литвы и Латвии дает возможность утверждать, что часть паразитофауны рыб этих водоемов сформировалась естественным путем, а часть ее появилась и результате антропогенного воздействия. Последнее в первую очередь относится

к представителям Тихоокеанского, Амурского и Китайского равнинного фаунистических комплексов.

Обсуждение результатов

Из 101 вида паразитов рыб в исследуемых водоемах восемь видов впервые указаны для водоемов Калининградской области (цестода СагуорЬуЦаегк ЬгасЫсоШв, трематоды АвутрЫЬйога шйапв и Шр1оз1отит соттиШит, нематода АпдшШсо1а сгаввит, скребни АсапАюсерИаИю агщиШае и РотрЬогЬупсЬщ 1ае\ав, паразитические копеподы Ьегпаеосега ЬгапсЫаНэ и Eгgasilus ^ЬЬив). Из 16 исследованных видов рыб в Вислинском заливе, р.Преголе и р.Прохладной наиболее зараженными оказались карповые (табл.3). У этих рыб в большей степени присутствуют паразиты с прямым циклом развития. Это связано с особенностями поведения молоди, которая держится «стайками» на мелководье и паразитические организмы легко переходят от одного хозяина к другому.

Таблица 3 - Количество видов паразитов, найденных у рыб Вислинского залива, рек Преголи

и Прохладной (экз.)

№ п/п Рыба Водоем

Вислинский залив р.Преголя Р.Прохладная

1 Щука 12 8 -

2 Лещ 34 24 21

3 Пескарь 9 - -

4 Красноперка 15 11 10

5 Густера 21 15 19

6 Уклея 8 5 6

7 Жерех 4 2 3

8 Карась 4 - -

9 Плотва 22 21 21

10 Угорь 13 - -

11 Судак 15 - -

12 Окунь 21 13 13

13 Ерш 11 7 -

14 Трехиглая колюшка - 5 -

15 Налим 6 - 6

16 Камбала 8 - -

На всех паразитов рыб (с прямым и сложным циклом развития) внешняя среда оказывает прямое или опосредованное (через хозяина) воздействие. В процессе адаптации к ней паразиты используют Л-, в- и К-стратегии (Шульман, 1991). Однако, в случае серьезных изменений качества воды (попадания в нее загрязняющих, токсических веществ) проявляются нарушения в осуществлении этих стратегий. Так в р.Преголе и Вислинском заливе наблюдались атипичные споры миксоспоридий, менялась локализация у паразитических инфузорий и снижалась их численность. Последнее связано с повышенной мутностью воды в заливе, наличием в ней солей №2804 и тетрааквапрамолибдата аммония, которые вызывают у свободноживущих инфузорий отек выделительных вакуолей, деформацию клетки,

прекращение движения и гибель (Шеламкова, 2006). Вероятно, и на паразитических инфузорий эти соли оказывают такое же действие, снижая их видовой состав и численность. На распространение моногеней влияют течение, температура воды, соленость. В мутной, химически загрязненной воде снижаются поисковые способности онкомирацидиев. Поэтому инвазия рыб исследованных водоемов большинством видов моногеней невелика. Только наиболее устойчивые к загрязнению представители родов В)р]огооп и РагаШр1огооп (Хотеновский, 1985) заражают рыб с высокими экстенсивностью и интенсивностью инвазии. На неблагополучие в водоеме указывает снижение численности глохидий моллюсков, пиявок и паразитических ракообразных (за исключением АсИШегев регсагит и ЕщаяЦив 51еЬо1сП).

Эндопаразиты рыб имеют в своих жизненных циклах по крайней мере одну свободноживущую в воде стадию, на которую внешняя среда оказывает непосредственное воздействие. Стадии, живущие в промежуточных или окончательном хозяевах, испытывают воздействие окружающей среды через хозяина. Бедный видовой состав зоопланктона (Цыба-лева, 1995; Науменко, 1992,1994,2004) определил уменьшение количества паразитов, развивающихся через его копеподитную группу (табл.4). В заливе и реках большинство паразитов рыб развиваются через зообентос. Моллюски сем.Ьутпе1с1ае - промежуточные хозяева трематод р.р.01р1о81отит, Ту1ос1е1р11уз, Роз&оеИркйШтит. Высокая экстенсивность и интенсивность инвазии рыб этими трематодами коррелирует с большой численностью моллюсков лимнеид в заливе и реках. Последнее указывает на усиление процессов эвтрофикации в водоемах, так как эти моллюски детритофаги и в массе развиваются на отмершей водной растительности. Через другие организмы зообентоса (олигохеты, гаммарусы, водяные ослики и др.) проходит жизненный цикл заметно меньшего количества видов эндопаразитов рыб.

Таблица 4 - Количество видов эндопаразитов рыб, развивающихся через различных гидробионтов

№ п/п Группа гидробионтов Водоем

р.Прохладная р.Преголя Вислинский залив

К-во видов % К-во видов % К-во видов %

1 Зоопланктон 6 33,3 6 28,6 14 38,9

2 Зообентос: 12 66,7 15 71,4 22 61,1

а.Олигохеты 1 8,3 1 6,6 4 18,2

б.Молпюски

(p.p.Galba, Unió, 1 8,3 4 26,7 4 12,2

Sphaermm, Anodonta)

8 36,4

(ceM.Lymneidae) 6 50,0 8 53,3

г.Донные ракообраз- 4 33,4 2 13,3 6 27,2

ные

Всего видов: 18 100,0 21 100,0 36 100,0

Освоение промежуточных хозяев паразитами проходит по исторически сложившимся трофическим каналам. Поэтому обеднение бентофауны водоемов влечет за собой уменьшение количества видов паразитов рыб. На расселение организмов зообентоса в заливе и реках, на свободноживущие стадии эндопаразитов рыб влияют как естественные (течение, температура, соленость, мутность, заиленость грунта и др.), так и антропогенные факторы среды (загрязнение). В водах лагун, принимающих городские сточные воды, практически отсутствуют тубифициды (СЬегейа, 1984; Ьа£огй, 1982; Лафон, 1988). Наши наблюдения показали, что в устье р.Преголи и северо-восточной части Вислинского залива кариофиллиды в рыбах отсутствуют или встречаются крайне редко в отличие от центральной и юго-западной частей залива. Таким образим, распространение гвоздичников в рыбах связано с расселением олигохет и может стать показателем загрязнения водной среды. Видовой состав паразитофауны рыб Вислинского залива богаче, чем в реках. В эстуариях по сравнению с реками видовое разнообразие гидрофауны больше (Телеш, 2006). Обеднение паразитофауны рыб рек отмечено рядом авторов (Красильнокова, 1966; Екимова, 1971; Авдеева, 1989 и др.). Присутствие в нижнем течении р.Преголи фенольных соединений, нефтепродуктов, солей тяжелых металлов, коммунально-бытовых стоков оказывает дополнительно негативное воздействие на свободноживущих гидробионтов (Цыбалева, 1995; Науменко, 1992, 2000; Полунина, 2001, 2006), к которым можно отнести эктопаразитов и свободноживущие стадии эндопаразитических организмов. Это негативное влияние приводит к снижению их численности. Вислинский залив содержит максимальное количество видов паразитов (81). Наибольшее количество сходных видов имеется между заливом и р.Преголей - 49 видов, затем заливом и рекой Прохладной - 35 видов. У рек Преголи и Прохладной 34 общих вида паразитов рыб. Наиболее оригинальна паразитофауна рыб р.Прохладной, здесь отмечено 11 видов паразитов, не встреченых в рыбах р.Преголи и Вислинского залива и отличающихся приуроченностью к чистой воде. Расчет степени сходства паразитофауны рыб водоемов по коэффициенту сходства Серенса показал, что наибольшее сходство наблюдается у паразитофаун рыб р.Преголи и Вислинского залива -70,0%.

Выводы

На основании проделанной работы можно сделать следующие выводы:

паразиты рыб характерные для чистых вод. Впервые в паразитофауне рыб водоемов Калининградской области найдены: цестода Caryophyllaeus brachicollis, трематоды Asymphilodora imitans и Diplostomum commutatum, нематода Anguillicola crassum, скребни Acanthocephalus anguillae и Pomphorhynchus laevis, паразитические копеподы Lernaeocera branchialis и Ergasilus gibbus.

2. Разная степень антропогенной нагрузки на водоемы определила специфику сложившейся в них паразитофауны рыб. Попадание большого количества загрязняющих веществ в воду нижней части р.Преголи и северо-восточной части Вислинского залива привело к появлению уродливых спор у миксоспоридий рода Myxobolus, смене локализации у инфузорий, увеличению численности моногеней родов Paradiplozoon и Diplozoon, трематод рода Diplostomum, снижению зараженности рыб цестодами рода Caryophyllaeus. Все эти паразиты рыб служат показателями ухудшения качества среды. Средняя и южная части Вислинского залива в большей степени соответствуют закономерностям формирования эстуарной гидрофауны в том числе паразитофауны рыб. Паразитофауна рыб р.Прохладной характеризует ее как чистый водоем, со слабо выраженным антропогенным воздействием.

3. Очаг лигулеза леща в Вислинском заливе находится в его северо-восточной части («куток»). Различия в сочетании условий (глубины, соленость, течение, состав грунтов, ширина зоны водной растительности, состав зоопланктона и т.д.), обеспечивающих прохождение жизненного цикла Ligula intestinalis, приводит к неоднородному распространению лигулеза леща на акватории Вислинского залива.

4. В паразитофауне рыб Вислинского залива найдены виды: цестоды Ligula intestinalis и Triaenophorus nodulosus, нематода Anguillicola crassum и паразитический рачок Ergasilus sieboldi, которые способны вызывать серьезные заболевания у рыб в заливе или у рыб, выращиваемых в рыбоводных хозяйствах на побережьи залива. Паразитов опасных для здоровья человека в исследуемых водоемах не обнаружено.

5. В паразитофауне рыб исследуемых водоемов присутствуют представители семи фаунистических комплеков. Преобладают виды бореально-равнинного комплекса и в нем -виды палеоарктической экологической группы. Зоогеографический анализ паразитофаун рыб водоемов Калининградской области, Польши (Рейнский округ) и водоемов Литвы и Латвии (Невский округ) показывает, что они достаточно близки по фаунистическим комплексам и имеют единое происхождение. Проникновение паразитов рыб в водоемы области проходило как естественным путем (в соответствии с геологическим прошлым этой территории), так и вследствие хозяйственной деятельности человека.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Заостровцева С.К. Паразитофауна судака Stizostedion lucioperca Калининградского залива / С.К.Заостровцева //XYII межвуз.НТК ППС УОП Калининградских вузов Минрыбхо-за СССР: сб.тез.доклЛСТИРПиХ. - Калининград, 1989. - С.56.

2. Заостровцева С.К. Паразитофауна рыб Калининградского залива как элемент биологического мониторинга /С.К.Заостровцева //Рациональное природопользование в р-нах избыт.увлажнения: тез.докл.Всес.конф./ЦНТИ. - Калининград, 1989. - С.95 - 96.

3. Заостровцева С.К. Гельминтофауна леща (Abramis brama L.) и плотвы (Rutilus rutilus L.) Калининградского залива /С.К.Заостровцева //Вопросы экологии, физиологии рыб, ихтиопатологии: сб.научн.тр./КТИРПХ. - Калининград, 1990, - С.100-104.

4. Заостровцева С.К. Эколого-фаунистический обзор гельминтофауны рыб Калининградского залива. /С.К.Заостровцева //НТК ППС УОП КТИРПХ: сб. тез. докл. /КТИРПиХ. -Калининград, 1993. - С. 18.

5. Заостровцева С.К. Влияние антропогенного фактора на паразитофауну некоторых рыб Калининградского залива. /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, С.К. Заостровцева //Водные биоресурсы и аквакультура: сб. научн. тр. /КТИРПиХ. - Калининград, 1994. - С.71.

6. Заостровцева С.К. Особенности фауны миксоспоридий в водоемах Калининградской области. /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, С.К.Заостровцева //НТК: тез. докл. - Калининград, 1994.-С. 21.

7. Заостровцева С.К. Экологическая обстановка в Калининградском заливе с точки зрения паразитологической ситуации. /С.К.Заостровцева //Основные направления научно-техн.обеспечения развития Калининградской области: тез. докл. научн.-практич. конф./ Балтийский научный центр. - Калининград:, 1994. - С.16.

8. Заостровцева С.К. Фауна миксоспоридий некоторых карповых рыб в водоемах Калининградской области. /С.К.Заостровцева //Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: сб. научн. тр. /КТИРПиХ. - Калининград, 1995. - С.113 -125.

9. Заостровцева С.К. Зоогеографический анализ фауны миксоспоридий водоемов Калининградской области. /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, СХЗаостровцева //Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: сб. научн. тр. /КТИРПиХ. - Калининград, 1995. -С.105.

10. Заостровцева С.К. Экологическая ситуация некоторых водоемов Калининградской области в свете паразитологических данных. /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, СХЗаостровцева //2 областная науч.-технич. конф. «Проблемы активизации научно-технической деят-ти в анклавном регионе России»: тез. докл. - Калининград, 1996. - С.21 -22.

11. Заостровцева С.К. Особенности заражения радужной форели ТпаепорЬогиз nodulosus в НВХ "Прибрежный" /С.К.Заостровцева, В.Ф.Ткаченок //Современные аспекты агрономии и природопользования: сб. научн. тр./ КГТУ - Калининград, 1997. - С.142 - 146.

12. Заостровцева С.К. Лигулез леща Калининградского залива /СХЗаостровцева // Международная научно-практическая конференция, 1-2 ноября 2002 г. «Перспективы развития животноводства в Северо-Западном регионе»: материалы /КГТУ. - Калининград, 2002. -С.235 - 237.

13. Заостровцева С.К. Зоогеографическая характеристика паразитофауны рыб Калининградского залива, рек Преголи и Прохладной. /С.К.Заостровцева // Инновации в науке и образовании - 2005: мат. международной конф.: в 2-х ч. / КГТУ.- Калининград, 2005. - 4.1. -С.64

14. Заостровцева С.К. Зоогеографический анализ и пути формирования паразитофауны рыб Калининградской области. /С.К.Заостровцева //Инновации в науке и образовании - 2005: Материалы международной научной конференции /КГТУ - Калининград, № 9, 2006. -С.17-21.

15. Заостровцева С.К. Особенности лигулеза леща в Вислинском заливе /С.К.Заостровцева // Рыбное хозяйство,- М., - №6,2006. - С.92.

Формат 60x84 Vi6. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №<&?.

Издательство ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет» 236000 г.Калининград, Советский проспект, 1

' 'Л i

'•j

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Заостровцева, Софья Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА, РЕК ПРЕГОЛИ И ПРОХЛАДНОЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Гидрологическая и гидрохимическая характеристики водоемов

1.2. Зоопланктон и зообентос.

1.3. Формирование ихтиофауны водоемов исследования.

1.4. Изученность паразитофауны рыб Калининградской области.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал.

2.2. Методика исследований.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАРАЗИТОВ РЫБ РЕК ПРОХЛАДНОЙ, ПРЕГОЛИ И ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА.

ГЛАВА 4. ПАРАЗИТОФАУНА РЫБ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА, РЕК ПРЕГОЛИ И ПРОХЛАДНОЙ (ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ).

4.1. Особенности распределения паразитов у рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной.

4.2. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб р.прохладной.

4.3. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб р.преголи.

4.4. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб вислинского залива.

4.4.1. Лигулез леща в Вислинском заливе.

4.4.2. Воздействие некоторых экологических факторов на распространение лигулы в различных районах вислинского залива.

4.4.3. Влияние размерно-возрастного состава леща на его зараженность llgüla intestinalis.

4.4.4. Многолетние изменения зараженности леща лигулой.

4.4.5. Особенности заражени плотвы Вислинского залива Ligula intestinalis.

ГЛАВА 5. ЭПИЗООТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПАРАЗИТОВ РЫБ.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ.

6.1. Характеристика паразитов рыб исследуемых водоемов по фаунистическим комплексам.

6.2. Пути формирования паразитофауны рыб водоемов Калининградской области.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной"

Паразитологическая ситуация в водоеме является составной частью его экологического состояния. Основной задачей экологической паразитологии является выяснение зависимости паразитофауны как от внешних условий, окружающих хозяина, так и от физиологического состояния самого хозяина (Догель, 1936, 1938, 1940, 1948, 1958). Экологическое направление в паразитологии предполагает не просто качественный и количественный анализ паразитофауны, но и более глубокое проникновение в условия существования паразитов, которые тесно связаны с факторами среды, влияющими на их жизнедеятельность и распространение.

Вследствие двойственности среды обитания (внешняя среда и организм хозяина) паразиты являют собой естественную составную часть биоценоза и его видового разнообразия, формируя особый структурный уровень экосистем. Кроме того, паразитарный фактор - один из существенных, определяющих численность видов хозяев, и через нее влияющий на структуру и функционирование экосистем (Пугачев, 1999). При оценке биоразнообразия, несомненно, должны учитываться паразиты и их сообщества.

Задача сохранения биоразнообразия не может быть решена без знаний о структуре, закономерностях становления и функционирования паразитарных систем. Оно во временном масштабе не может быть статичной характеристикой, поскольку экосистемы в геологическом прошлом подвергались воздействию мощных естественных факторов, которые значительно изменяли или даже разрушали их. С развитием цивилизации к этим факторам, имеющим до некоторой степени периодический характер, добавляется постоянно действующий антропогенный фактор. В этой связи особую важность представляют зоогеографические исследования, дающие материал для оценки происходивших изменений и прогнозирования последствий воздействия антропогенного фактора.

Водные экосистемы относятся к наиболее уязвимым и чувствительным звеньям природных систем, подверженных антропогенному воздействию, особенно по биологическим составляющим. Они являются естественными центрами природных комплексов и одновременно зонами аккумуляции, в которые поступают осадки и продукты эрозии со всей водосборной площади. Следовательно, их можно рассматривать как информационные системы, служащие источником сведений не только о конкретных водоемах, но и состоянии окружающих природных комплексов (Андрушайтис, 1983). Реки Калиниградской области являются частью природных ресурсов, местом обитания, воспроизводства и промысла ценных пород рыб.

В Калининградской области ихтиопатологические исследования проводились только на озерах, которые по биологическим и гидрологическим характеистикам значительно отличаются от водотоков.

Водосборные бассейны, выбранных для характеристики рек (Преголи и Прохладной), охватывают большую часть территории области. Данные реки относятся к бассейну Вислинского залива, который в настоящее время практически не исследован с паразитологической точки зрения, в то время, как гидрохимические, гидробиологические и ихтиологические исследования, проведенные в этих водоемах показали значительное антопогенное влияние на их гидрофауну.

Цель и задачи работы. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной, в целях изучения паразитов рыб этих водоемов, их таксономического и зоогеографического статусов и применения результатов работы в аквакультуре.

В задачи настоящих исследований входило:

• изучить видовой состав паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной и соотношение разных групп паразитических организмов;

• выявить роль воздействия экологических факторов на паразитофауну рыб;

• оценить роль паразитов как индикаторов качества среды;

• выяснить распространение и экологические особенности лигулеза леща в Вислинском заливе;

• выявить наличие в исследуемых водоемах паразитов, способных вызывать эпизоотии у рыб, а также паразитов, опасных для человека;

• провести зоогеографический анализ паразитофауны рыб исследуемых водоемов.

Научная новизна. В работе впервые приведены данные по составу паразитофауны 16 видов рыб в Вислинском заливе и реках Преголе и Прохладной и показано, что паразитологические данные являются составной частью экологических исследований в водоеме. Выявлены паразиты, которые опосредованно являются индикаторами состояния водной среды в исследуемых водоемах. Впервые проведен зоогеографический анализ паразитофауны рыб в этих водоемах и показана тесная связь с зоогеографическим распределением их хозяев. Впервые обращено внимание на неоднородность распределения цестоды Ligula intestinalis у леща Вислинского залива и показана ее зависимость от ряда абиотических и биотических факторов. Отмечено, что лигулез может оказывать негативное влияние на запасы леща в заливе. Приведены рекомендации по снижению зараженности леща этим паразитом.

Экологии» в высших учебных заведениях по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование».

Основные положения, выносимые на защиту:

1)Видовой состав и распределение паразитов рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной соответствуют категории водоема, но в каждом водоеме имеются свои особенности. По фауне паразитов рыб можно опосредованно оценить качество среды;

2) Очаг лигулеза леща в Вислинском заливе находится в его северовосточной части. Заражение леща лигулой на акватории залива неоднородно. В Вислинском заливе имеются паразиты, способные вызывать эпизоотии у рыб;

3)Эоогеографический анализ паразитофаун рыб водоемов Калининградской области, Польши (Рейнский округ) и водоемов Литвы и Латвии (Невский округ) показывает, что они достаточно близки по фаунистическим комплексам и имеют единое происхождение.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на: ХУП межвузовской НТК ППС УОП Калининградских вузов Минрыбхоза СССР (Калининград, 1989), Всесоюзной конференции «Рациональное природопользование в районах избыточного увлажнения» (Калининград, 1989), научно-практической конференции «Основные направления научно-технического обеспечения развития Калининградской области» (Калининград, 1994), 2-ой областной научно-технической конференции «Проблемы активизации научно-технической деятельности в анклавном регионе России» (Калининград, 1996), Международной научно-практической конференции «Перспективы развития животноводства в Северо-Западном регионе» (Калининград, 2002), Международной научной конференции "Инновации в науке и образовании-2005" (Калининград, 2005).

Искреннюю благодарность и глубокую признательность автор выражает своему первому руководителю доктору биол. наук, профессору С.С.Шульману за идейную, методологическую поддержку и оказание неоценимой помощи в определении миксоспоридий. Очень благодарна доктору биол. наук А.В.Гусеву за методическое руководство по работе с моногенеями.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биол. наук, профессору В.А.Шкицкому. Автор признателен кандидату биол. наук, доценту Е.Б.Евдокимовой, кандидату биол. наук, доценту Е.В.Авдеевой за оказание помощи при выполнении некоторых этапов обработки материалов, за теоретические консультации и постоянную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Заостровцева, Софья Константиновна

выводы

1. Паразитофауна 16 видов рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной включает 101 вид. Во всех водоемах преобладают паразиты с прямым циклом развития. В Вислинском заливе паразитофауна рыб наиболее разнообразна (81 вид), присутствуют пресноводные и морские виды. Фауна паразитов рыб р.Преголи (59 видов) представлена пресноводными мезосапробными видами. В р.Прохладной (47 видов) присутствуют паразиты рыб характерные для чистых вод. Впервые в паразитофауне рыб водоемов Калининградской области найдены: цестода Caryophyllaeus brachicollis, трематоды Asymphilodora imitans и Diplostomum commutatum, нематода Anguillicola crassum, скребни Acanthocephalus anguillae и Pomphorhynchus laevis, паразитические копеподы Lernaeocera branchialis и Ergasilus gibbus.

2. Разная степень антропогенной нагрузки на водоемы определила специфику сложившейся в них паразитофауны рыб. Попадание большого количества загрязняющих веществ в воду нижней части р.Преголи и северовосточной части Вислинского залива привело к появлению уродливых спор у миксоспоридий рода Myxobolus, смене локализации у инфузорий, увеличению численности моногеней родов Paradiplozoon и Diplozoon, трематод рода Diplostomum, снижению зараженности рыб цестодами рода Caryophyllaeus. Все эти паразиты рыб служат показателями ухудшения качества среды. Средняя и южная части Вислинского залива в большей степени соответствуют закономерностям формирования эстуарной гидрофауны в том числе паразитофауны рыб. Паразитофауна рыб р.Прохладной характеризует ее как чистый водоем, со слабо выраженным антропогенным воздействием.

3. Очаг лигулеза леща в Вислинском заливе находится в его северовосточной части («куток»). Различия в сочетании условий (глубины, соленость, течение, состав грунтов, ширина зоны водной растительности, состав зоопланктона и т.д.), обеспечивающих прохождение жизненного цикла Ligula intestinalis, приводит к неоднородному распространению лигулеза леща на акватории Вислинского залива.

5. В паразитофауне рыб исследуемых водоемов присутствуют представители семи фаунистических комплеков. Преобладают виды бореально-равнинного комплекса и в нем - виды палеоарктической экологической группы. Зоогеографический анализ паразитофаун рыб водоемов Калининградской области, Польши (Рейнский округ) и водоемов Литвы и Латвии (Невский округ) показывает, что они достаточно близки по фаунистическим комплексам и имеют единое происхождение. Проникновение паразитов рыб в водоемы области проходило как естественным путем (в соответствии с геологическим прошлым этой территории), так и вследствие хозяйственной деятельности человека.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Заостровцева, Софья Константиновна, Калининград

1.Авдеева E.B. Своеобразие формирования паразитофауны рыб каскада водохранилищ реки Даугавы: автореферат дисс. канд.биол.наук 03.00.19 -паразитология /МГУ им.Ломоносова; Е.В.Авдеева. - Москва, 1989. - 24с.

2. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях /З.М.Аксютина. М., 1968. - 288 с.

3. Алекин O.A. Основы гидрохимии /О.А.Алекин. JL, 1970. - 443с.

4. Алексеев Н.К. Зоогеографический очерк пресноводной ихтиофауны Калининградской области /Н.К.Алексеев, А.Н.Пробатов: сборник научных трудов/КТИРПиХ. Калининград, 1969. -Bbin.XXIY. - С.7-17.

5. Алексеев Н.К. Биогеографический очерк озера Виштынецкого /Н.К.Алексеев //Биология рыб и водных беспозвоночных морских и внутренних водоемов: сборник научных трудов /КТИРПиХ. Калининград, 1971. -Вып. XXYI. - С.54-60

6. Андрушайтис Г.П. Принципы и методы оценки структурно-функционального состояния водных экосистем /Г.П.Андрушайтис, П.В.Цимдинь, В.И.Родионов //Разраб. и внедрениена комплекс, фонов, ст. методов биол. мониторинга. Рига, 1983. -Т. 1. - С.40-45.

7. Аполлов Б.А Учение о реках /Б.А.Аполлов. М.: МГУ, 1963. - 423 с.

8. Аристова Г.И. Бентос Вислинского залива /Г.И.Аристова //Исследования в Куршском и Вислинском заливах: сборник научных трудов /Атлант.НИИ рыб.хоз-ва и океанографии. Калининград, 1965а. - С.40-49.

9. Аристова Г.И. Трофические группировки и трофические зоны донных беспозвоночных Вислинского залива /Г.И.Аристова //Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс: АН Лит.ССР, 1975,-С.117-118.

10. Баклашова Т.А. Ихтиология /Т.А.Баклашова. М., 1980. - 320 с.

11. Банина H.H. Систематика рода Apiosoma /Н.Н.Банина //Взаимоотношения круглоресничных инфузорий, паразитов и эпибионтов водных организмов с хозяевами и внешней средой: известия ГосНИОРХа. Л.: ГосНИОРХ, 1977. -Т.119. - С.81-96.

12. Бауэр О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб /О.Н.Бауэр //Взаимоотношения паразитов со средой обитания: известия Гос.НИОРХа. Л.: ГосНИОРХ, 1959. -Т.49. - С.5-206.

13. Бауэр О.Н. Регуляция численности паразитов в пресноводных экосистемах /О.Н.Бауэр //Гельминты в пресноводных биоценозах. М., 1982. -С.4-16.

14. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран /Л.С.Берг. -М.: Л.: Изд.АН СССР, 1949. -часть 3. С.929-1382.

15. Беренбейм Д. Л. Калининградская область. Очерки природы /Д.Л.Беренбейм, Д.А.Броханов. Калининград, 1969. -208с.

16. Беренбейм Д.Я. Сравнительная характеристика термических процессов Куршского и Вислинского заливов /Д.Л.Беренбейм, Л.Г.Сергеева //Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс: АН Лит.ССР, 1975.-С.6-8.

17. Бреев К.А. Применение негативного биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов /К.А.Бреев. -Л., 1972. -70с.

18. Буторина Т.Е. Экология паразитов рыб: Уч.пос.Владивосток: Дальрыбвтуз (ТУ) /Т.Е.Буторина. Владивосток, 1999. - 59 с.

19. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб /И.Е.Быховская-Павловская. -Л., 1969. -Вып.1. -108с.

20. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению /И.Е.Быховская-Павловская. Л., 1985. - 123с.

21. Важнов А.Н. Гидрология рек /А.Н.Важнов. М., 1963. - 339 с.

22. Вайтекунас П.П. Краевые ледниковые образования и закономерности дегляциации территории Калининградской области и прилегающих районов /П.П.Вайтекунас //Краевые образования материковых оледенений. М.: Наука, 1972.-С.7-19.

23. Васильков Г.В. Паразитарные болезни рыб и санитарная оценка рыбной продукции /Г.В.Василков. М.: Изд - во ВНИРО, 1999. - 191 с.

24. Висманис К.О. Болезни рыб Рижского залива /К.О.Висманис, Р.М.Эглите, А.П.Волкова //Фауна, охрана и рациональное использование беспозвоночных животных Латвийской ССР. Рига, 1982. - С.75-88.

25. Висманис К.О. Паразитофауна речной камбалы в Рижском заливе /К.О.Висманис, Р.М.Эглите, А.П.Волкова //Паразиты и болезни морских гидробионтов. Мурманск, 1987. С.43-47.

26. Висманис К.О. К изучению паразитов рыб внутренних водоемов Латвии /К.О.Висманис, Н.В.Попов //9 Всес.совещ. по паразитам и болезням рыб, Петрозаводск, март, 1991: тезисы докладов. Л., 1991. - С.21-22.

27. Выпих К. Грунты дна и заносимость /К.Выпих, И.Я.Нечай, И.И.Соловьев, А.Тшосиньска, М.Яворская //Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л., 1971. - С.22-30.

28. Гаевская А.В. Заболевания салаки /А.В.Гаевская, Н.В.Красовская //Рыбное хозяйство. М., 1986. ^ 8. - С. 42.

29. Гинецинская Т.А. Жизненные циклы и биология личиночных стадий паразитологических червей рыб /Т.А.Гинецинская //Основные проблемы паразитологии рыб. Л., 1958. - С. 144-184.

30. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение биоценоза некоторых озер Калининградской области. 3. Паразитофауна рыб /М.Н.Голикова //Вестник Ленинградского университета. Сер. Биологическая. -Л., -1960. -№15.-вып.2. С. 110-121.

31. ГОСТ 19179273. Гидрология суши. Термины и определения. Введ.вновь с 08.88г. -М.: Госкомитет СССР по стандартам, 1988. -34 с.

32. Государственный водный кадастр. Бассейны рек Калининградской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 100с.

33. Грапмане Л.К. Болезни рыб, их профилактика и лечение в прудовыххозяйствах Латвийской ССР: автореферат дисс. канд.биол.наук: 03.00.19 -Паразитология /Латвийский госуд.университет им.Петра Стучки; Л.К.Грапмане. Рига, 1962. - 18с.

34. Гуделис В.К. История развития Балтийского моря /В.К.Гуделис //Геология Балтийского моря. Вильнюс, 1976. - С.96-116.

35. Гусев A.B. (Gussev A.V.) Some new species of Dactylogyrus from the European freshwater fishes /A.V.Gussev //Folia Parasitol Prahue. -1966. -Vol.13, n.14. P.289-328.

36. Гусев A.B. О морфологических критериях и признаках в современной систематике пресноводных Monogenoidea /А.В.Гусев //Паразитология. 1967. -т.1. -ч.П. -С.1630-1640.

37. Гусев A.B. Моногенеи пресноводных рыб Индии и анализ мировой фауны группы: автореферат дисс.доктора биол.наук: 03.00.19 паразитология /Зоологический институт АН СССР; А.В.Гусев. - Л., 1973. - 31с.

38. Гусев A.B. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб /А.В.Гусев. Л., 1983. - 47с.

39. Гусев A.B. Класс Monogenea /А.В.Гусев //Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л., 1985. - С. 10-251.

40. Гусев A.A. Паразитофауна форели нерестово-выростного хозяйства «Прибрежное» в осенний период 2000 года /А.А.Гусев //Некоторые проблемы прикладной гидробиологии в творчестве молодых: сборник студенческих работ /КГТУ. Калининград, 2003. - С.76-82.

41. Догель В.А Проблемы исследования паразитологии рыб /В.А.Догель //Методика и проблематика ихтиопаразитологических исследований: труды /Ленинградское общество естествоисп. -1933. -т.62. -вып.З. -С.247-268.

42. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросыэкологии паразитов пресноводных рыб /В.А.Догель //Основные проблемы паразитологии рыб. -Л.: изд.ЛГУ, 1958. -С.9-55.

43. Донец З.С. Зоогеографический анализ миксоспоридий южных водоемов СССР /З.С.Донец //Систематика и экология споровиков и книдоспоридий: сборник научных трудов /Зоол. ин-т АН СССР. -Л., 1979. -т. 87. -С.65-90.

44. Донцов Ю.С. Влияние антропогенных и природных факторов на зараженность паразитами леща и судака в Цимлянском водохранилище ЛО.С.Донцов, Г.С.Маркова //Антропогенное воздействие на природные комплексы и экосистемы. -Волгоград, 1980. -С.84-85.

45. Драчев С.М. Факторы, определяющие качество воды в водохранилище /С.М.Драчев, Н.В.Буторин, Н.А.Былинкина //Факторы формирования водных масс и районирования внутренних водоемов. -Л.: Наука, 1974. -С.24-26.

46. Дубинина М.Н, Ремнецы фауны СССР /М.Н. Дубинина. -М.: Наука, 1966. -260 с.

47. Дубравин В.Ф. Придонные течения Калининградского залива /В.Ф.Дубравин, В.Д.Егорихин, Б.В.Чубаренко, А.Н.Бабаков, С.Н.Иванов //Экологические проблемы Калининградской области: сборник научных трудов /КГУ. -Калининград, 1997. -110 с.

48. Евдокимова Е.Б. Цестоды рыб из озер Нестеровского района

49. Евдокимова Е.Б. Влияние антропогенного фактора на паразитофауну некоторых рыб Калининградского залива /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, С.К.Заостровцева //Водные биоресурсы и аквакультура: сборник научных трудов /КГТУ -Калининград, 1994. -С.71.

50. Евдокимова Е.Б. Особенности паразитофауны леща Калининградской области /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева //Популяционная биология паразитов: VI Всероссийский симпозиум ИБ ВВРАН: сборник тезисных докладов. Борок,1995.-С.6.

51. Евдокимова Е.Б. Особенности заражения форели в нерестово-выростном хозяйстве «Прибрежное» /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, //Изучение водных биоресурсов Калининградской области: сборник научных трудов /КГТУ Калининград, 1996.- С.48-50.

52. Евдокимова Е.Б. Особенности паразитофауны карповых рыб водоемов Прибалтики /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева /1-ый конгресс ихтиопатологов России: тезисы докладов/ВНИРО. М., 1997. - С. 375.

53. Ежова Е.Е. Видовой состав и распределение макрозообентоса и зоопланктона в нижнем течении р.Преголи в летнее-осенний период 1995 года /Е.Е.Ежова, Г.А.Цыбалева: сборник научных трудов /КГТУ. Калининград,1997. -С.29-36.

54. Ежова Е.Е. Новые данные по макробентосу Вислинского залива Балтийского моря /Е.Е.Ежова, М.В.Павленко //Состав и структура морского донного населения: сборник научных трудов /ВНИРО. М., 2001. - С.40-45.

55. Ежова Е.В. Структура и функционирование эстуарных экосистем. Вислинский залив. Макрозообентос /Е.В.Ежова, Л.В.Рудинская, М.В.Павленко-Лятун //Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. -М, 2004.-С. 146-164.

56. Екимова И.В. Паразитофауна рыб реки Печоры: автореф.дисс. канд.биол.наук: 03.00.19 Паразитология /ГосНИОРХ; И.В.Екимова. - Л., 1971. - 20 с.

57. Ельцева И.А. Течения /И.А.Ельцева //Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л., 1971. -С. 130-142.

58. Жаков Л.А. Состав и сукцессии озерных ихтиоценозов в связи со спецификой фаунистических комплексов /Л.А.Жаков //Вопр. ихтиологии. -1973. -т.31. -вып.4(78). С.238-248.

59. Жохов А.Е. Влияние химического загрязнения воды на гельминтологическую ситуацию в водоемах: автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.19 Паразитология /МГУ им.Ломоносова; А.Е.Жохов. -М., 1987. -20 с.

60. Жуковский Г.М. Рыбы и рыбный промысел Калининградской области /Г.М.Жуковский. Ростов-на-Дону, 1947. - 116с.

61. Изюмова H.A. О паразитарных заболеваниях рыб и человека в водохранилищах (Рыбинское, Горьковское, Куйбышевское) /Н.А.Изюмова //Научая конференция по вопросам гигиены водохранилищ: тезисы докладов. -М., 1958.- С.52-53.

62. Изюмова H.A. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования /Н.Н.Изюмова. JL: Наука, 1977.-284 с.

63. ЮО.Изюмова H.A. Некоторые факторы, определяющие численность и структуру популяции дактилогирид карповых рыб /Н.А.Изюмова, Т.И.Жарикова, А.В.Маштаков, М.А Степанова //Гельминты в пресноводных биоценозах.-М., 1982.-С. 17-31.

64. Ю1.Ихтиопатология /Н.А.Головина, Ю.А.Стрелков, В.Н.Воронин, П.П.Головин, Е.Б.Евдокимова, Л.Н.Юхименко. М.: Мир, 2003. - 448 с.

65. Ю2.Казаченко В.Н. К фауне паразитических копепод (Crustacea: Copepoda) рыб залива Петра Великого (Японское море) /В.Н.Казаченко //9 Всес.совещ. по паразитам и болезням рыб, Петрозаводск, март, 1991: тезисы докладов. Л., 1991. - С.54-55.

66. ЮЗ.Казаченко В.Н. Определитель семейств и родов паразитических копепод (Crustacea: Copepoda) рыб: монография в 2 ч /В.Н.Казаченко.

67. Владивосток, 2001. 4.1. 161с.

68. Ю4.Калецкая С.Л. Паразиты рыб Витебских и Невельских озер: автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.19 Паразитология; С.Л.Калецкая. -Минск, 1962.-С.З-17.

69. Юб.Калецкая С.Л. Паразитофауна рыб Среднего течения Западной Двины /С.Л.Калецкая //Симпозиум по паразитам и болезням рыб и водных беспозвоночных: Сб.тез.докл. М., 1966. - С.14-15.

70. Юб.Калининградская область: Очерки природы /Сост. Д.Я. Беренбейм; Науч. ред. В.М. Литвин. 2-е изд., доп. и расш. - Калининград: Янтар. сказ, 1999.

71. Ю7.Канаев А.И. Словарь справочник ихтиопатолога /А.И.Канаев. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 304 с.

72. Ю8.Кашковский В.В. Паразиты золотого карася разнотипных озер Урала и Зауралья /В.В.Кашковский III Всес.совещ. по паразитам и болезням рыб: тезисы докладов. Л., 1979. - С.52-53.

73. Ю9.Квасов Д.Д. Основные вопросы истории приледниковых озер Северо-Запада /Д.Д.Квасов, И.И.Краснов //История озер Северо-Запада. Л., 1967. -С.7-17.

74. ПО.Кейда М.Э. Структура и функционирование эстуарных экосистем. Вислинский залив. Ихтиоценоз /М.Э.Кейда //Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М., 2004. - С. 168-172.

75. Ш.Кирюшина М.В. Паразитофауна основных пресноводных рыб Латвии: автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.19 Паразитология /ФГНУ «ГосНИОРХ»; М.В.Кирюшина. - СПб., 2004. - 26 с.

76. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон /С.П.Китаев. М.: Наука, 1984. - 207 с.

77. ПЗ.Костарев Г.Ф. Видовой состав ихтиопаразитофауны Камского водохранилища как индикатор загрязнения его промышленными и хозяйственно-бытовыми стоками /Г.Ф.Костарев //Антропогенное влияние на водоемы: 4 Всесоюзное лимнологическое совещание: материалы.

78. Лиственичное, 1977. -С.265-268.

79. И4.Костарев Г.Ф. Динамика ихтиопаразитофауны Камских водохранилищ показатель воздействия промышленных и бытовых стоков /Г.Ф.Костарев 111 Всес.совещ. по паразитам и болезням рыб: тезисы докладов. -Л., 1979.- С.57-58.

80. И5.Костарев Г.Ф. Влияние загрязнений на динамику ихтиопаразитофауны Камских водохранилищ /Г.Ф.Костарев //Биологические ресурсы водоемов Западного Урала: сборник научных трудов. Пермь. 1980-С.147-153.

81. Иб.Красильникова Н.И. Паразиты рыб верхнего Дона: автореферат дисс. канд.биол.наук: 03.00.19 Паразитология /ГосНИОРХ; Н.И.Красильникова. - Л., 1966. - 16с.

82. Кропинова Е.Г. Зонирование территории Калининградской области для целей охраны природы /Е.Г.Кропинова //Экологические проблемы Калининградской области: сборник научных трудов /Калинингр. ун-т. -Калининград, 1997. 110 с.

83. И9.Куденцова P.A. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР /Р.А.Куденцова. -Л., 1984. -С.98-99.

84. Кулаковская О.П. Паразитофауна рыб дельты Дуная /О.П.Кулакавская //7-я сессия Смеш.комиссии по рыболовству в водах Дуная: материалы. Киев, 1966. - С. 54-58.

85. Куперман Б.И. Биология и цикл развития Eubotrium rugosum (Cestoda: Pseudophyllidea) /Б.И.Куперман //Проблемы гидробиологии: сб.науч.трудов. -Киев, 1978. С.105-112.

86. Куперман Б.И. Экологический анализ цестод рыб водоемов Волго

87. Балтийской системы (Рыбинское, Шекснинское водохранилища, Белое, Онежское, Ладожское озера) /Б.И.Куперман: сборник научных трудов /Ин-т биол. внутр.вод. Л., 1979. - вып.38. - С.133-159.

88. Куперман Б.И. Паразиты рыб, как биоиндикаторы загрязнения водоемов /Б.И.Куперман //Паразитология, С-Пб.: «Наука» С-П отделение, 1992. т.26, вып.6 - С.479-482.

89. Курочкин Ю.В. Роль паразитов в формировании некоторых внутрипопуляционных группировок рыб /Ю.В.Курочкин //2-й Всесоюзный симпозиум по паразитам и болезням морских животных: тезисы докладов /АтлантНИРО, Калининград. 1976. - С.39-41.

90. Лабораторные исследования возможности самоочищения реки Преголи. Отчет о НИР. Ленинградский инженерно-строительный институт Л., 1974. - 85с.

91. Лафон М. Использование сообществ олигохет для определения биологического качества воды /М.Лафон //Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем: советско-французский симпозиум: сборник научных трудов. Астрахань, 1988. - С.71-81.

92. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР /В.Д.Лебедев. М.: изд.МГУ, 1960. - 402 с.

93. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период /Г.У.Линдберг. Л.: Наука, 1972. - 548 с.

94. Лисас Ю. Цвет и прозрачность /Ю.Лисас //Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1971, - С.263-264.

95. Луговая Е.С. Особенности биологии и динамика численности промысловых рыб Вислинского залива /Е.С.Луговая //Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: сборник трудов /АтлантНИРО. Калининград, 1992. - 200 с.

96. Львова Т.Г. Динамика токсичности лигносульфоната в водной среде /Т.Г.Львова, Л.Г.Башутина //Вестник Калининградского Гос.университета. Вып.1. Серия Экология региона Балтийского моря. Калининград, КГУ, 2003.-С.102-107.

97. Малахова Р.П. Динамика паразитофауны рыб крупных водоемов за длительный период времени /Р.П.Малахова //VII Всес.совещ. по паразитам и болезням рыб: тезисы докладов. Л., 1979. - С.67-68.

98. Маркевич А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб /А.П.Маркевич. Киев, 1950. - 24с.

99. Маштаков A.B. Гельминты промысловых рыб Горьковского водохранилища и сезонная динамика численности дактилогирид: автореферат дис.канд.биол.наук: 03.00.19 Паразитология /МГУ им.Ломоносова; A.B.Маштаков. - М., 1980. - 22с.

100. Микробиология загрязненных вод. /под ред. Р.Митчелла. М.: Медицина, 1976. - 130с.

101. Мишкевич Н.В. Промысловые рыбы СССР. Атлас /Н.В.Мишкевич. -М., 1961.- 482 с.

102. Моисеев П. А. Ихтиология /П.А.Моисеев, Н.А.Азизова, И.И.Курапова. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1981. - 384 с.

103. Науменко E.H. Многолетняя динамика и современное состояние зоопланктона Вислинского залива /Е.Н.Науменко //Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: сборник трудов /АтлантНИРО. Калининград, 1992. - С. 33-52.

104. Науменко E.H. Структура и функционирование эстуарных экосистем. Вислинский залив. Зоопланктон /Е.Н.Науменко //Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М., 2004. - С.141-146.

105. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение ее анализа для зоогеографии /Г.В.Никольский //Зоол.журнал. Л., 1947, т.26, вып.З. - С.221-232.

106. Никольский Г.В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны /Г.В.Никольский //Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Д., 1953. - С.77-90.

107. Никольский Г.В. Частная ихтиология /Г.В.Никольский. М.: Высшая школа, 1971.- 472 с.

108. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб /Г.В.Никольский. М., 1980. - 182 с.

109. Носкова Е.Д. Морские заливы Калининградской области /Е.Д.Носкова. Калининград, 1978. - 63с.

110. Павленко М.В. Динамика популяции Dreissena polymorpha -индикатор состояния эстуарной системы р.Преголя Вислинский залив /М.В.Павленко, Е.Е.Ежова //Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: тезисы международной конференции. -СПб., 2000. -С.227-228.

111. Показатели качества воды прудовых хозяйств: М., 1981. -14с.

112. Полунина Ю.Ю. Зоопланктонные сообщества нижнего течения Старой и Новой Преголи /Ю.Ю.Полунина, Г.А.Цыбалева, В.Н.Андронов //Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона: сборник научных трудов /КГУ. -Калининград, 2001. -С.74-78.

113. Полянский Ю.И. Паразитофауна и окружающая среда, некоторые вопросы экологии паразитов морских рыб /Ю.И.Полянский //Основные проблемы паразитологии. -Л.: Изд. ЛГУ, 1958. С. 55-89.

114. Правила охраны поверхностных вод (типовые положения), -М.: Госкомприрода СССР, 1991.-34с.

115. Пробатов А.Н. Рыбы Калининградской области /А.Н.Пробатов //Очерки природы. -Калининград, 1969. -С. 166-170.

116. Пронина С.В. Взаимоотношения в системах гельминты-рыбы (на тканевом, органном и организменном уровнях) /С.В.Пронина, Н.М.Пронин. -М.: Наука, 1988.- 176 с.

117. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф.дисс.д-ра биол.наук: 03.00.19 паразитология, гельминтология/ЗИН РАН; О.Н.Пугачев. -СПб., 1999. -50с.

118. Рауцкис Э. Паразиты рыб водоемов Литвы /Э.Рауцкис. -Вильнюс: Мокслас, 1988. 207с.163 .Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб /Ю.С.Решетников //Лососевые (Salmonidae) Карелии. -Петрозаводск, -1983. -С.4-17

119. Решетникова А.В. Заболевание основных промысловых рыб водохранилищ Волго-Донского канала им. В.И.Ленина /А.В.Решетникова

120. Совещ. по болезням рыб: тезисы докладов.- М-Л., 1957. -С.90-91.

121. Решетникова A.B. Влияние экологических факторов среды на развитие паразитов рыб Цимлянского водохранилища /А.В.Решетникова //Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. -Кишинев, 1970. -С.319-320.

122. Рейнсоне А.Д. Паразитофауна рыб промысловых озер Латвийской ССР: автореферат дисс.канд. биол. наук 03.00.19 Паразитология; А.Д.Рейнсоне. -Рига, 1955. -19с.

123. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика /П.Ф.Рокицкий. -Минск, 1969. -327 с.

124. Сабанеев Л.П. Жизнь и ловля пресноводных рыб /Л.П.Сабанеев. -Киев, 1976. -666 с.

125. Сенин Ю.М. Общая характеристика Вислинского залива /Ю.М.Сенин, В.А.Смыслов, М.М.Хлопников //Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М., 2004. -С. 17-18.

126. Силич М.В. Водный баланс /М.В.Силич //Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л., 1971. -С.143-164.

127. Синельников В.И. Механизм самоочищения водоемов /В.И.Синельников. -М.: Строитиздат, 1980. -202с.

128. Скурат Э.К. Ангуилликолез новое заболевание угря в Республике Беларусь /Э.К.Скурат, В.А.Сиволоцкая, В.В.Ус, Е.И.Гребнева //Вопросырыбного хозяйства Беларуси. -Минск. 1994. -Вып. 12. -с. 147-153.

129. Смирнова К.В. Паразитарные заболевания рыб р.Дона в районе Цимлянского водохранилища (до его образования) /К.В.Смирнова 111 Совещание по паразитологическим проблемам: труды пробл.совещания /ЗИН АН СССР. -Л., 1954а. -Вып.4. -С. 62-64.

130. Соколов А.А. Гидрография СССР (воды и суши) /А.А.Соколов. -Л.: Гидрометиздат, 1952. -467 с.

131. Соловьев И.И. Географическое положение и границы залива. Морфометрическая характеристика залива и его береговая линия /И.И.Соловьев //Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л., 1971. -С.6-9.

132. Соловьев И.И. Географическое положение и границы заливов /И.И.Соловьев //Гидрометеорологический режим Вислинского залива. -Л.: Гидрометеоиздат, 1971,С.6-8.

133. Состояние окружающей природной среды Калининградской области в 1999 году. Государственный комитет по охране окружающей среды Калининградской области. Калининград, 2000. - 167 с.

134. Старовойтов В.К. Распределение Ancyrocefhalus paradoxus (Monogenea, Ancyrocefhalidae) на жабрах судака /В.К.Старовойтов //Паразитология. -1989. -23, N 1. -С. 40-47.

135. Судариков В.Н. Новая среда для просветления препаратов /В.Н.Судариков //Труды гельминтологической лаборатории АН СССР. -1965. -Т. 15. -С. 156-157.

136. Сухорук В.И. Гидрохимические показатели экологического состояния реки Преголи /В.И.Сухорук, С.П.Гавина, С.А.Ханаев, А.Ф.Кулешов. -Калининград, 2000. -С.36-41.

137. Телеш И.В. Видовое разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях: доктора биол.наук 03.00.18 -гидробиология/ ЗИН РАН; И.В.Телеш. -СПб, 2006 -45с.

138. Тылик К.В. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в малых озерах Калининградской области /К.В.Тылик //Тр.ГосНИОРХ. -Л., 1987.1. Вып.266. -С.69-76.

139. Тылик K.B. Редкие виды рыб Калининградской области /К.В.Тылик //Изучение водных биоресурсов Калининградской области. -Калининград: КГТУ, 1996. -С.51-61

140. Тылик К.В. Предварительные данные по биологии лососевых Калининградской области /К.В.Тылик, С.В.Шибаев //Изучение водных биоресурсов Калининградской области. -Калининград: КГТУ, 1996. -С.76-84

141. Тылик К.В. Состав ихтиофауны рек Калининградской области как индикатор их экологического состояния /К.В.Тылик, С.В.Шибаев //Аквакультура и биомониторинг водоемов: сборник научных трудов /КГТУ. -Калининград, 2001. -С. 132-139.

142. Тылик К.В. Ихтиофауна Калининградской области: справочное пособие /К.В.Тылик. -Калининград. КГТУ. -2003. -С. 127.

143. Тэн В.В. Структура и функционирование эстуарных экосистем. Вислинский залив. Мизиды /В.В.Тэн //Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М., 2004. -С. 164-168.

144. У Боа-хуа. Об изменении паразитофауны рыб Невской губы за четверть века /У Боа-хуа //Вестник Лен.ун-та. Сер.Биология. -1961. -Вып.4. №21. -С. 62-72.

145. Унифицированные методы исследования качества вод. ч.З. Методы биологического анализа вод. изд.2. -М., 1975. -С.135-175.

146. Ус В.В. Ангуилликолез новое заболевание европейского угря в Республике Беларусь /В.В.Ус //Рыбное хозяйство: экспресс-информация. Серия «Аквакультура». -М. 1994. -Вып.2.

147. Ус В.В. Биология Anguillicoli grassus (Kuwahara, 1974) (Nematoda, Camallanata) возбудителя ангуилликолеза угрей и эпизоотология заболевания: автореферат дисс.канд.биол.наук 03.00.19 Паразитология /ВИГИС; В.В.Ус. -Минск, 1996. -29с.

148. Успенская A.B. Новые данные о жизненном цикле и биологии миксоспоридий (Protozoa) /А.В.Успенская //Доклады АН СССР. -Л., 1982.т.262. №2. -С.503-507.

149. Успенская А.В. Жизненный цикл и физиология миксоспоридий /Успенская А.В //8-е Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб, Астрахань, апрель, 1985 г.: тезисы докладов. Л., 1985. -С.145.

150. Федорченко В.И. Товарное рыбоводство /В.И.Федорченко, Н.П.Новоженин, В.Ф.Зайцев. М.: Агропромиздат, 1992. - 207 с.

151. Федосов М.В. Водный баланс и химический режим Балтийского моря и его заливов /М.В.Федосов, Г.Н.Зайцев //Тр. ВНИОРХ. -М., 1960. т.42. -С.7-14.

152. Хлопников М.М. Кормовая емкость Вислинского залива для бентосоядных рыб: автореферат дисс.канд.биол.наук: 03.00.10 Ихтиология/ВНИРО; М.М.Хлопников. -М., 1990. -24с.

153. Хлопников М.М. Пищевые отношения бентосоядных рыб /М.М.Хлопников //Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: сборник научных трудов /АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1992. -С. 165-188.

154. Хлопников М.М. Кормовая емкость Вислинского залива Балтийского моря для бентосноядных рыб /М.М.Хлопников //Изучение водных биоресурсов Калининградской области: сборник научных трудов /КГТУ -Калининград, 1996. -С.93-108.

155. Хлопников М.М. Оценка современного состояния разнообразия ихтиофауны основных водоемов Калининградской области /М.М.Хлопников, М.Э.Кейда, Е.М.Карасева, К.В.Тылик, С.В.Шибаев //Труды АтлантНИРО. -Калининград. 1998.-С. 129-152.

156. Хотеновский И.А. Методика изготовления препаратов из диплозоонов /И.А.Хотеновский //Зоологический журнал . -1974. -Т.53, Вып.7, -С. 1097-1080.

157. Хотеновский И.А. Моногенеи подотряд ОсШтасппеа КЬ^епоузку. Фауна СССР / И.А.Хотеновский. -Л., 1985. -263 с.

158. Цимдинь П.А. Концепция речного континуума. Применение на практике /П.А.Цимдинь, Р.А.Лиепа //Изв.АН Латвийской ССР. -Рига. -1989. -№2. -С.59-60.

159. Цыбалева Г.А. Изменения в структуре зоопланктона р.Преголе под влиянием загрязнения /Г.А. Цыбалева, А.В.Потребич. //Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: сборник научных трудов/КГТУ. -Калининград, 1995.-С.69-76.

160. Чекановская О.В. К фауне олигохет прибрежных районов Балтийского моря /О.В.Чекановская //Исследования в Куршском и Вислинском заливах: сборник научных трудов /АтлантНИРО. -Калининград, 1965. вып. 14. -С.106-124.

161. Чубаренко Б.В. Анализ зон вторичного загрязнения акваторий Калининградского и Куршского заливов /Б.В.Чубаренко //География и природные ресурсы. 1994. -№3. - С.33-40.

162. Чубаренко Б.В. Особенности гидрологической структуры вод в эстуарии реки Преголи и точке стоянки НИС «Витязь» /Б.В.Чубаренко,

163. В.И.Шкуренко //Экологические проблемы Калининградской области и юго-восточной Балтики. -Калининград, 1999. -С.41-47.

164. Чубаренко Б.В. О динамике затока морских вод в пресноводный залив небольшой глубины на примере Вислинской лагуны /Б.В.Чубаренко, В.А.Гриценко //Метеорология и гидрология. -Калининград, 2001. №1. -С.72-81.

165. Шаова И.Д. Паразитофауна рыб бассейна реки Кубани: автореферат дис.канд.биол.наук: 03.00.19 Паразитология/ГосНИОРХ; И.Д.Шаова. -Майкоп, 1969. -25с.

166. Шерстнев А.И. Санитарное состояние и оздоровление реки Преголи в районе г.Калининграда /А.И.Шерстнев //Отчет Калининградской областной СЭС. Калининград, 1952. -92с.

167. Шибаева М.Н. Экологическая характеристика малых рек Калининградской области: автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 -Экология/КГУ; М.Н.Шибаева. -Калининград, 1997. 21с.

168. Шибаева М.Н. Зообентос малых рек Калининградской области как показатель качества воды /М.Н.Шибаева //Изучение водных биоресурсов Калининградской области: Сб.научн.тр. /КГТУ -Калининград, 1996.-С.85-92.

169. Шибаева М.Н. К экологической оценке состояния приустьевого участка р.Преголи по развитию зообентофауны /М.Н.Шибаева, А.В.Потребич //Водные биоресурсы и аквакультура: сборник научных трудов /КГТУ. -Калининград, 1994.-С.26-38.

170. Шульман Б.С. Экологические особенности паразитофауны рыб бассейна реки Туломы (Кольский полуостров): автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.19 Паразитология/Институт зоологии АН Азерб.ССР; Б.С.Шульман. -Баку,-1983.-20с.

171. Шульман С.С. Новый вид круглых червей, паразитирующих в печени рыб /С.С.Шульман //Известия Всесоюзн.научно-иссл. ин-та озерного и прудового рыбного хоз-ва. -1948. -Т.27. -С. 20-21.

172. Шульман С.С. Паразиты рыб водоемов Латвийской ССР: дисс. канд.биол.наук: 03.00.19 Паразитология /ЗИН АН СССР; С.С.Шульман. -Л. 1949. -337 с.

173. Шульман С.С. Новый интересный вид слизистых споровиков /С.С.Шульман, М.Н.Вихрова //Ученые записки ЛГУ. Сер.биологических наук. -1952.-Вып.28, N 14. -С. 265-267.

174. Шульман С.С. Новые виды моногенетических трематод карповых рыб /С.С.Шульман //Работы по гельминтологии к 75-летию академика Скрябина. -Л. 1953. -С. 3-5.

175. Шульман С.С. Паразитофауна рыб водоемов Прибалтийских Советских республик /С.С.Шульман //УI научная конференция по изучению Прибалтики: сборник тезисов докл. -1958. -С. 99-100.

176. Шульман С.С. Специфичность паразитов рыб /С.С.Шульман //Основные проблемы паразитологии рыб: сборник тезисов докладов /ЛГУ. -Л., 1958. -С.109-122.

177. Шульман С.С. Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского Союза /С.С.Шульман //Основные проблемы паразитологии рыб: сборник тезисов докладов /ЛГУ. -Л., 1958. -С. 184-231.

178. Шульман С.С. Итоги эколого-паразитологического исследования рыб пресноводных водоемов Карелии /С.С.Шульман, В.Ф.Рыбак //К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии: сборник докладов /Наука. -Л. 1964. -С.3-20.

179. Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР /С.С.Шульман. -М-Л., 1966. -507с.

180. Шульман С.С. Исследования паразитофауны рыб водоемов бассейна Балтийского моря /С.С.Шульман, Р.А.Кротас //Симпозиум по паразитам и болезням рыб и водных беспозвоночных: тезисы докладов. -1966. -С. 33-35.

181. Шульман P.E. Паразитофауна отдельных видов рыб озера Селигер /Р.Е.Шульман, Н.Б.Чернышева //Эколого-паразитол. исследования на оз.Селигер: сборник научных трудов. -Л., 1969. -С.72.

182. Шульман С.С. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии /С.С.Шульман, Р.П.Малахова, В.Ф.Рыбак.-Л., 1974. -108с.

183. Шульман С.С. Паразитизм и связанные с ними явления /С.С.Шульман, А.А.Добровольский //Зоологический сборник. Т. 27. -Л., 1977. -248 с.

184. Шульман С.С. Класс миксоспоридии (Myxosporea) мировой фауны. Т.1. Общая часть /С.С.Шульман, З.С.Донец, А.А.Ковалева. СПб.: Наука, 1997.

185. Шульц P.C. Основы общей гельминтологии: В 2 т. /Р.С.Шульц, Е.В.Гвоздев. -М., 1972а. -Т. 1. -191с.

186. Шульц P.C. Основы общей гельминтологии: В 2 т. /Р.С.Шульц, Е.В.Гвоздев. -М., 19726. -Т.2. -С.188-193.

187. Юнчис О.Н. Особенности паразитофауны молоди язя, плотвы и уклеи и ее зависимость от биологии хозяев и некоторых внешних факторов /О.Н.Юнчис //6 научн. конф.парзитологов УССР «Проблемы паразитологии»: труды. Киев: Наукова Думка, 1969. -С.287-290.

188. Юнчис О.Н. Некоторые экологические факторы, определяющие возможность заражения плотвы моногенеями /О.Н.Юнчис //Исследования моногеней в СССР. Л., 1977. С.65-71.

189. Юнчис О.Н. Паразиты рыб как индикаторы состояния водной среды /О.Н.Юнчис //Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях: сборник научных трудов. Вып. 321. С-Пб. 1997. -С.111-117.

190. Юнчис О.Н. Использование гидробионтов как тест-объектов для прогнозирования эпизоотической обстановки в водоеме /О.Н.Юнчис, Ю.А.Стрелков, В.Н.Воронин, Н.Б.Чернышова, Р.А.Куденцова //6 съезд ВГБО: тезисы докладов. -Мурманск. 1991. -С. 149-150.

191. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоогеографическое районирование /В.Н.Яковлев //Вопросы ихтиологии. 1961, т. 1, вып.2. -С.22-36.

192. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб /В.Н.Яковлев //Вопросы ихтиологии, 1964, т.4, вып.1. —С.10-22.

193. Янченко H.H. Трофические отношения молоди рыб в Вислинском заливе /Н.НЯнченко //Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: сборник трудов /АтлантНИРО. -Калининград, 1992. 200 с.

194. Beneke B. Fische, Fischerei und Fischzucht Ost und Westpreussen /B.Beneke. -Königsberg, -1881. -544 p.

195. Grabda J. Catalogus fauna parasiticae Poloninae /J.Grabda. Naukowe, 1972. -304p.

196. Kasubski S.L. Morphological Variability of Trichodina nigra Lom (Ciliata, Peritricha), a parasite of Lucioperca lucioperca (L.) from Szczecin Gult /S.L.Kasubski, M.Pilecka-Rapacz//Acta Protozoologica 20,1981, P. 103-107.

197. Lafont M. Les Oligochetes des lacs de Gerardmer et Longemer Departament des Vosges, France) /M.Lafont. Sciences de Peau, 1(1). 1982. -C.21-30.

198. Prost M. Choroby ryb.Wydanie II popr. I uzup /M.Prost. -Warszawa, 1989. -460 s.

199. Rassal M. Anguillicola crassa a pathogenic, swimbladder inhabiting nematode in eels in the river Thames /M.Rassal //Bull. Soc. fr. parasitol. -1990. -8,1. Suppl. N 2, P. 739.

200. Reimer Lothar W. Bewegungen der Asle der Ostsee vor der Laichwaderung auf Grund ihrer Parasiteirung. 1 Einleitung. //Wiss. 2. Pad. Mochsch."Liselotte Hermann" Gustrow.Math. -naturwiss.Fak. -1987. -25, N2, P.157-166.

201. Riech F. Beiträge zur Kenntnis der litoralen Lebensgemeinschaften in der poly- und mesohalinen Region des Frischen Haffs /F.Riech //Schriften d.Physik-Ökonom. Ges. Königsberg. 1926. Tl. 65. №1. -S.32-47.

202. Rozanska Z. Zooplankton Zalewu Wislanego /Z.Rozanska //Zeszyty Naukowe Wysej Szkoly Rolniczej w Olsztynie, 1963. -t.16. №278. -S.41-57.

203. Szidat L. Uber ein Fischsterben im Kurischen Haff und seine Ursachen /L.Szidat //Zeitschr. Fisch, 1927, Bd.25, H.l-4, S.83-90.

204. Szidat L. Uber ein Massenfischsterbe in Kurischen Haff /L.Szidat //Sehr. Physikal.-Okonom. Gesellschaft, -Königsberg, 1928, Bd.65, H.3-4, S.242-247.

205. Szidat L. Uber einige neue Caryophyllaeiden aus ostpreussischen Fischen /L.Szidat//Zeitschr. Parasitenkunde, 1937, Bd.9, H.6, S.771-786.

206. Szidat L. Uber Allocreadium transversale Rud.1802 aus Misgurnus fossilis L. /L.Szidat //Zeitschr. Parasitenkunde, 1938, Bd. 10, H.4, S.468-476.

207. Szidat L. Uber die Caryophyllaeiden-Gattung Khawia H.F.Hsu 1935 und eine neue Art dieser Gattung, Khawia baltica n.spec. /L.Szidat //Zeitschr. Parasitenkunde, 1939, Bd.12, H.6, S.120-124.

208. Szidat L. Die Fischtrematoden der Gattung Asymphylodora Loos 1899 und Verwandte. //Zeitschr. Parasitenkunde, 1944a, Bd. 13, H.l, S.25-61.

209. Szidat L. Weitere Untersuchungen über die Trematodenfauna einheimischer susswasser Fische. 11 Mitteilung. Die Gattung Spfaerostomum (Stiles und Hassall) Loos 1899 und Verwandte /L.Szidat //Zeitschr. Parasitenkunde, 1944b,1. Bd. 14, H.2, S.183-214.

210. Walter U. Parasitologische Untersuchungen am Lander, Stizostedion lucioperca (L.), aus den inneren Kustengewassern der mittleren Ostsee /U.Walter //Zeitschrift fur die Binnenfischerei der DDR. -1988, N11. -S.354-357.

211. Waluga D. Studies on the etiopathogenesis of fish diseases in the Baltic Sea /D.Waluga, T.Wlasow, E.Duner, A.Swiatecki //Acta ichtyolog. et Piscaetoria. -1986. -Vol. 16, N2, P.53-72.

212. Waluga D. Wystepowanie pasozytow u leszcza (Abramis brama L.), ploci (Rutilus rutilus L.) i sandacza (Stizostedion lucioperca L.) we wloclawskim Zbiorniku Zaporowym na rzece Wisle /D.Waluga, T.Wlasow //Wiad parazytol. -1988, Vol.34, N1, P.65-75.

213. Wegener G. Die Ektoparasiten der Fische Ostpreussens /G.Wegener //Königsberg Schr.Phys.-Okonom. Gesellschaft, -Königsberg, 1909, 50, H.5, S.195-286.

214. Wierzbika J. Sphaerospora sphaerocapsularae sp.n. (Myxospora, Bivalvulida) a parasite of eel, Anguilla anguilla (L.) /J.Wierzbika //Acta protozool. -1986, Vol.25, N3, P.355-358.

215. Zmudzinski L. Zoobentos Zalewu Wislanego /L.Zmudzinski //Prace Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni. -1957 -19. -S.453-500.

Информация о работе

Заостровцева, Софья Константиновна
кандидата биологических наук
Калининград, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы