Сообщество ветвистоусых ракообразных (Crustacea, cladocera) в специфических условиях эстуария

Полунина, Юлия Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сообщество ветвистоусых ракообразных (Crustacea, cladocera) в специфических условиях эстуария
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сообщество ветвистоусых ракообразных (Crustacea, cladocera) в специфических условиях эстуария"

На правах рукописи

Полунина Юлия Юрьевна

СООБЩЕСТО ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ (CRUSTACEA,

CLADOCERA) В СПЕЦИФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ЭСТУАРИЯ (НА ПРИМЕРЕ СИСТЕМЫ Р. ПРЕГОЛЯ - ВИСЛИНСКИЙ ЗАЛИВ)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2006

Работа выполнена в Российском государственном университете им. И. Канта и Атлантическом отделении института океанологии им. П. П. Ширшова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Никитина Светлана Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Саускан Владимир Ильич

Защита состоится 21 апреля 2006 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при Российском государственном университете им. И.Канта по адресу 236040, Калининград, ул. Университетская, 2. ауд. 143.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета (236040, г. Калининград, ул. Университетская, д.2)

кандидат биологических наук, Баянов Николай Георгиевич

Ведущая организация: Зоологический Институт РАН

Ученый секретарь диссертационного совета

Губарева И. Ю.

а,оо&А

Актуальность исследования

Эстуарная система река Преголя-Калининградский морской канал (КМК)-Вислинский залив, объединенная общностью гидродинамических процессов, на протяжении более ста лет испытывает значительную антропогенную нагрузку. В настоящее время эта система имеет огромное значение в хозяйственной деятельности региона: транспортное, рыбопромысловое, как приемник большинства хозяйственно-бытовых стоков. Рациональное природопользование этой акватории должно быть основано не только на знаниях ее физико-химических и гидрологических параметров, но и структурно-функциональных характеристиках биоты, в том числе зоопланктона. Сведения о зоопланктоне Вислинского залива представлены в ряде работ [Vanhöffen, 1917; Willer, 1925; Riech, 1927; Rozanska, 1963, Adamkiewicz-Chojnaska 1978; Крылова, 1984; Науменко, 1992, 2000, 2004; Андронов и др., 1999; Naumenko, 1999], реки -[Потребич, Цыбалева, 1995; Шибаева, Шкицкий, 1995; Ежова, Цыбалева, 1997; Шибаева, 1997]. Но в данных работах не было проведено сравнение зоопланктоценов этих акваторий, не выявлены сходства и отличия фаунистического состава и количественного развития планктонных животных.

Специальных исследований Cladocera - одной из основных групп зоопланктона, первого звена в передаче энергии от автотрофов к высшим трофическим уровням и важного источника пищи рыб-планктофагов, фуппы, играющей ведущую роль в процессах самоочищения воды этой единой водной системы р. Преголя-Вислинский залив, испытывающей постоянную антропогенную нагрузку, - ранее не проводили.

Цели и задачи исследования. Целью работы было изучить состав и структуру сообщества ветвистоусых ракообразных (Cladoccra) в специфических условиях эстуарной системы р. Преголя-Вислинский залив.

Задачи исследования:

1. определить видовой сосгав и провести эколого-географический анализ фауны кладоцер;

2. изучить особенности пространственного распределения кладоцер с учетом факторов среды;

3. охарактеризовать сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы кладоцер;

4. экспериментально изучить реакцию дафний на экзогенные гормональные соединения (окситоцин, преднизолон, тестостерон и эстрадиол) как один из примеров возможного влияния биологически

РОС. НАЦИОНАЛ!"«1 БИБЛИОТЕКА ,

активных соединений (БАС) позвоночных животных на планктонных

ракообразных;

5. проанализировать развитие популяции хищной кладоцеры Cercopagis

pengoi (Ostroumov) - нового вида кладоцер для Вислинского залива.

Научная новизна работы. Данная работа - первое комплексное исследование Cladocera в эстуарной системе р. Нреголя-Вислинский залив. Впервые проведены регулярные наблюдения (в режиме мониторинга) за сообществом Cladocera на акватории р. Преголя, изучена фауна кладоцер прибрежной зоны Вислинского залива.

Впервые выявлено влияние водных растений на качественные и количественные характеристики ветвистоусых ракообразных р. Преголи. Выявлена связь распределения кладоцер с концентрацией и размерным составом взвешенного вещества в Вислинском заливе. Описаны особенности популяционного развития хищной кладоцеры С. pengoi которая наряду с рыбами-планктофагами может контролировать количественное развитие зоопланктона.

Впервые на основании изменения плодовитости и темпов роста дафний под воздействием экзогенных БАС сделано предположение о возможном влиянии нереста салаки Clupea harengus membras Linné на кладоцер Вислинского залива.

Основные положения, защищаемые в диссертации

1. Видовой состав кладоцер, встречаемость видов и пространственное распределение зависят от разнообразия биотопов, солености, концентрации и размерного состава взвешенного вещества (ВВ) и доли органической составляющей от общей взвеси, а так же разной степени загрязненности акватории.

2. Различия сезонной динамики численности и биомассы кладоцер реки и залива определяются особенностями температурного режима, а также нагулом молоди салаки в заливе в июне-июле.

3. Экзогенные гормональные соединения позвоночных животных вызывают изменение плодовитости и темпов роста дафний.

4. Вселение хищной кладоцеры С pengoi не привело к у1не1ению популяции аборигенной хищной кладоцеры Leptodora kindtii (Focke) При массовом развитии церкопагиса в заливе снижается численность кладоцер-фильтраторов и ювенильных копепод.

Практическое и теоретическое значение. Результаты, полученные в рамках комплексного гидролого-гидробиологического мониторинга водной системы р. Преголя-КМК-Вислинский залив были использованы при составлении прогноза ее состояния. Качественные и количественные показатели развития популяций Cladocera в значительной мере определяют

состояние кормовой базы для молоди рыб и взрослых рыб-планктофагов тех или иных участков акватории. Распределение ветвистоусых на акватории реки отражает разную степень ее загрязненности.

Результаты исследования расширяют представления о современном состоянии экосистем р. Преголя и Вислинского залива, о возможных информационных взаимосвязях в водных экосистемах и позволяют на основании полученных данных перейти к прогнозированию состояния этих акваторий.

Результаты работы могут быть использованы в теоретических курсах по экологи, зоогеографии, при планировании природоохранных мероприятий.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на научной конференции КГУ (Калининград, 1999); мсждунар. научно-гехнич. конференциях КГТУ (Калининград, 1999,2000); конференциях «Виды - вселенцы в Европейские моря России» (Мурманск, 2000), «Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона» (Калининград, 2001), «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (С-Петербург, 2001), симпозиуме "On the Occasion of the 80th Anniversary of the Sea Fisheries Institute" (Gdynia, 20001), на заседании ICES ASC (Brugge, 2000); на VIII съезде ГБО РАН (Калининград, 2001 ); на 3-м и 5-м конгрессах Baltic Sea Science Congress (Stockholm, 2001; Gdynia, 2005); конференциях "Baltic - the Sea of Aliens" (Gdynia, 2004), «European lagoons and their watersheds: fonction and biodiversity» (Klaipeda, 2005);

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 работа.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 133 печатных страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, содержит 49 рисунков, 17 таблиц. Список литературы содержит 178 источников, в том числе 73 на иностранном языке.

Работа выполнена в рамках исследовательской тематики группы биологии АО ИОРАН им. П. П. Ширшова «Изучение структуры и роли биологических сообществ в функционировании экосистем прибрежной зоны и открытой части Балтийского моря». Исследование популяции вида-вселенца С. pengoi осуществлялось при поддержке гранта РФФИ № 43.073.1.1.2511.

Благодарности. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю профессору, доктору биологических наук С.М. Никитиной за постоянное внимание и ценные советы при выполнении диссертации, а также руководителю группы биологии АО ИОРАН Е.Е. Ежовой за возможность использования материала группы, всемерную поддержку и ценные замечания при выполнении работы. За консультации

но 01дельным разделам работы и методическую поддержку автор приносит благодарность E.H. Науменко (АтлантНИРО), П.И. Крылову (Зоологический институт РАН) и Г.А. Цыбалевой (АО ИОРАН).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Приводятся общие сведения о работе (актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, основные защищаемые положения, теоретическое и практическое значение, апробация результатов, структура и объем диссертации).

Глава 1 Характеристика района исследования

Преголя, самая крупная река Калининградской области, имеет длину 123 км, общую площадь бассейна - 15500 км2. В нижнем течении реки расположен город Калининград. Река впадает в Вислинский залив. Ее географическое устье соединено с Балтийским морем Калининградским морским каналом. С юга канал отделен от Вислиггского залива дамбами, имеющими мелководные проливы в залив. Географически акватория канала относится к заливу По гидрологическому режиму и другим показа!елям КМК является продолжением реки, ее эстуарием [Чубаренко, Шкуренко, 1999]. Уровненный режим устьевой части Преголи определяется сгонно-нагонными явлениями.

Вислинский залив - солоноватоводный водоем в юго-восточной части Балтики, от моря отделен Балтийской косой. Площадь поверхности залива составляет 838 км3, из них 472,5 км (56%) принадлежит РФ, а остальная часть - Республике Польше. Объем котловины залива - 2,3 км3, средняя глубина 2,7 м, максимальная - 5,1 м Водообмен с морем составляет около 88% водного баланса залива и осуществляется через Балтийский пролив. Колебания солености в Вислинском заливе в приустьевом районе составляют ],35-6,04%о, в районе морского пролива 2,07-9,56%о [Беренбейм, 1992].

Нижнее течение реки, канал и Вислинский залив связаны едиными гидродинамическими процессами, и характеризуются 1радиентом солености [Chubarenko et al., 1999].

В заливе отмечается высокая концентрация ВВ, которая почти в 10 раз выше, чем в Балтийском море [Чечко, 2002]. По гидрологическим характеристикам, типам грунтов и особенностям распределения взвешенного вещества (ВВ) акваторию залива можно разделить на четыре зоны: Эстуарную, Центральную, Юго-западную и Приморскую бухту [Чечко, 2000]. Зоны залива характеризуются разными концентрациями и размерными фракциями взвешенного вещества и долей органической составляющей от общей взвеси.

Глава 2 Материал и методика

Материалом для данного исследования послужили сборы мезозоопланктона, выполненные в ходе мониторинговых и экспедиционных работ группы биологии АО ИОРАН в период 1996.. .2002 гг. и экспериментальные работы, проведенные автором, по изучению влияния биологически активных соединений на Daphnia magna Straus, в аквариальной лаборатории РГУ им. И. Канта в 1995...96 гг. Пробы зоопланктона за 1996... 1997 гг. обработаны Г. А. Цыбалевой и предоставлены для анализа, за что автор приносит ей искреннюю благодарность. С 1998 г. автор сам принимал участие в сборе и обработке материала. За период 1996...2002 всего было собрано и обработано 508 проб зоопланктона.

Пробы зоопланктона собранны на 26 мониторинговых станциях и 27 станциях периодического отбора, расположенных на акватории нижнего течения р. Преголя (протяженностью 18 км), включая рукава Старой и Новой Преголи (станции 28о...30о и 28...30, соответственно), индустриальную часть реки (ИЧР) - от места соединения рукавов до устья реки (ст. 27.. .22); КМК от устья реки до Балтийского пролива (ст. 11.. 18), а так же открытой (ст. 1...10) и прибрежной части Вислинского залива

Пробы отбирали количественными сетями Джеди и Нансена (диаметр входного отверстия 14 см и 19 см соответственно) с размером ячеи 100 мкм, вертикальным ловом от дна до поверхности. В прибрежье процеживали 50 л через эти же сети. Полученный материал фиксировали 4% формалином. Камеральную и статистическую обработку проб проводили по общепринятым методикам [Методические рекомендации...,

1984]. Биомасса организмов рассчитывалась по зависимостям массы от длины [Балушкина, Винберг, 1979]. Сходство фаун оценивали с использованием индекса общности Чекановского (Кс) [Зайцев, 1984], достоверность которого определяли критерием Фишера. Проведена стандартная статистическая обработка всего материала [Рокицкий, 1967].

При анализе размерно-возрастной структуры популяции С. pengoi всех особей разделяли на ювенильных, самцов, партено- и гомогенетических самок; измеряли длину тела и хвостового придатка под МБС-9. Подсчитывали количество партено- и гамо1 енетических яиц в выводковой сумке, измеряли диаметр покоящихся яиц.

В экспериментальных работах по изучению влияния БАС было использовано 600 особей D. magna. Для проведения эксперимента брали одноразмерных особей дафний сходной стадии зрелости, полученных от одной самки. Дафнии содержались группами по 10 особей каждая, в емкостях по 0,5 л. Три раза в неделю в емкости при помощи компрессора подавали кислород, а также вносили корм: растворенные в воде дрожжи и суспензию хлореллы. Температура воды составляла 20...22°С. В эксперименте использованы разведения исходных препаратов, в которых смертность дафний не превышала 50%, и в которых установлены достоверные отклонения показателей от контроля. Действующими веществами и их концентрациями были: нейрогормон окситоцин (0,1 МЕ/л); половые стероиды тестостерон (0,02 мг/л) и эстрадиол (0,0006 мг/л); синтетический аналог гидрокортизона - преднизолон (0,1 мг/л). При проведении эксперимента учитывали следующие параметры: выживаемость, количество яиц в яичнике, количество отрожденной молоди, число линек. В контрольной и каждой из экспериментальных групп было по три повторности. Продолжительность эксперимента составила 21...25 суток для каждого поколения. Съемки данных проводили через 2 суток. Проведена статистическая обработка.

Глава 3 Видовой состав и эколого-географический анализ фауны ветвистоусых ракообразных

В период с 1996 по 2002 г. фауна кладоцер эстуарной системы была представлена 42 видами, относящимися к трем отрядам и 10 семействам. При этом 6 семейств, включающих в себя 38 видов, принадлежало отряду Daphniiformes. Набольшее видовое разнообразие отмечено для семейства Chydoridae - 17 видов, что составляет почти половину от всей фауны ветвистоусых изучаемой акватории.

Большинство видов (почти 90%) относятся к широко распространенным в северном полушарии и космополитам. Важно отметить появление в августе 1999 г. в планктоне Вислинского залива

хищной кладоцеры С pengoi [Полунина, 2000], исходный ареал обитания которой бассейн Понто-Каспия. Вид был впервые отмечен на акватории Балтики в Рижском заливе в 1992 г. [Ojaveer, Lumberg, 1995], а затем начал распространяться по всему Балтийскому морю.

По отношению к солености на данной акватории преобладал пресноводный комплекс кладоцер. В реке он составлял 100%, а в заливе -80%. По способу питания фильтраторы составляли более 50%. Собиратели на разных участках акватории были представлены 20% и 40% видов. Число видов хищных кладоцер и их доля от общего числа видов в заливе выше, чем в реке.

В реке было отмечено 40 видов кладоцер, а в заливе (с учетом акватории канала) - 23 вида. Достоверное отличие фаун кладоцер отмечено между фаунами рукавов Преголи и остальными участками акватории: индекс Чекановского Кс=0,30. При сравнении видового состава кладоцер реки и залива в целом Кс=0,58, что указывает на высокое сходство фаун. Соответственно, данная эстуарная система характеризуется не только общими гидродинамическими процессами, но и общей фауной Cladocera.

Число видов кладоцер выше на тех участках акватории, где выражен прибрежный биотоп с развитой водной и околоводной растительностью (рукава Старой и новой Преголи). При повышении солености и степени загрязненности число видов ветвистоусых сокращалось.

Среди 42 видов кладоцер, отмеченных на акватории эстуарной системы, лишь четыре вида в зоопланктоне являются массовыми: в реке это Bosmina longirostris Müller, Daphrtia cucullata Sars, Cydorus sphericus Müller, Diaphanosoma braehyurum (Lievin), в заливе лишь один вид - D. braehyurum. Все массовые виды пресноводные, а по способу питания -фильтраторы.

Глава 4 Пространственное распределение кладоцер на акватории эстуарной системы р. Преголя - Вислинский залив.

4.1 Распределение кладоцер в реке

В реке Преголя среднемноголетняя численность и биомасса Cladocera изменялись от 0,6 до 42 тыс.экз./м3 и от 9 до 703 мг/м3. В индустриальной части реки (ИЧР), максимально подверженной химическому загрязнению, отмечены низкие плотности рачков: 0,6...2,8 тыс.экз./м3 и 9...56 мг/м3. В устье реки их численность и биомасса увеличивалась (7,7 тыс.экз./м3 и 235 мг/м3), что характерно для всех речных акваторий. На рукавах Старой и Новой Преголи численность и биомасса кладоцер в 2...8 раз превышали значения в ИЧР. Количественное развитие рачков на Старой и Новой

Прсголе, в среднем, имело близкие значения -12,1 и 11 тыс.экз./м3 и 210 и 189 мг/м3.

В прибрежной зоне реки (с большим количеством растительности и почти стоячей водой) количественные показатели кладоцер возрастали в 210 раз относительно медиальной части реки (рисунок 2). Это связано с тем, что в прибрежной зоне создаются благоприятные пищевые условия как для видов-фильтраторов, так и для видов-собирателей. В то время как в медиальной части реки могут обитать липгь рсофильные виды, по типу питания преимущественно фильтраторы, либо активные пелагические хищники

Рисунок 2 - Распределение ветвистоусых рачков в рукавах Старой и Новой Преголи (средняя численность за 1996. ..2002 гг., тыс. экз /м3).

Таким образом, в реке характер распределения ветвистоусых рачков существенно зависит от степени выраженности прибрежного биотопа и загрязненности акватории.

Развитие кладоцер в зарослях разных видов водных растений в р. Преголя

Основная роль в зарастании реки Преголи принадлежит типичным и широко распространенным гидрофитам (ассоциации рдестов, кувшинок, роголистников) и гелофитам (ассоциации тростников, камышей, стрелолистов, аиров, рогозов) [Тоотс, 2000]. В зарослях разных видов водных растений (камыш, роголистник, кубышка желтая, тростник, рдест, аир) на акватории р. Преголя в июне 1998 г. отмечено 18 видов кладоцер. Обнаружено, что наиболее бедна фауна ветвистоусых рачков в зарослях камышей - всего 3 вида (таблица 1).

Таблица 1 - Число видов и количественные характеристики Оаёосега в зарослях водных растений и медиальной части р. Преголя, июнь 1998.

Число видов Численность, тыс. экз./м3 Биомасса, мг/м3

Медиаль реки 5 8,7 57

Аир 5 1,2 15,5

Камыш 3 20,5 67

Кубышка желтая 9 18,0 70

Рдест 9 8,1 89,5

Тростник 6 42,4 181

Роголистник 10 89 242

Максимальное число видов Cladocera (10 видов) отмечено в ассоциациях рдестов. Массовым видом кладоцер во всех сообществах водных растений был С. sphericus В то время как в медиальной части реки доминировали пелагические виды из рода Daphnia.

Количественное развитие кладоцер в ассоциациях водных растений, за исключением зарослей аира, всегда выше, чем в медиальной части реки (таблица 1). Максимальные численность и биомасса ветвистоусых отмечены в зарослях роголистника (89 тыс. экз./м3 и 242 мг/м3 соответственно). В зарослях рдеста их численность кладоцер была невелика, но их масса значительна. Это связано с присутствием здесь крупных рачков Sida crystallina (O.F. Müller). Есть сведения о аллелопатическом и бактерицидном воздействии высших водных растений на многие водные организмы [Усенко, Сакевич, 2004; Мережко, Кузьменко, Величко, 1971; Балатнда и др., 2004]. Возможно, низкие значения численности и биомассы рачков в зарослях аира могут быть связаны с бактерицидными свойствами этого гидрофита, которые способствуют угнетению бактериопланктона - важного компонента пищевого рациона кладоцер.

Т.о., видовое разнообразие и количественное развитие ветвистоусых заметно отличалось в разных растительных ассоциациях. Выявлены виды, в зарослях которых создаются благоприятные и неблагоприятные условия для развития кладоцер.

4.2 Распределение кладоцер в Вислинском заливе

В открытой части Вислинского залива среднемноголетняя численность ветвистоусых рачков изменялась от 7,5 до 12,8 тыс. экз./м3 и биомасса от 27 до 288 мг/м .

Анализ пространственного распределения кладоцер по разным зонам Вислинского залива показал, что максимальная численность и биомасса рачков отмечена в Приморской бухте (12,4 тыс. экз. /м3 и 278 мг/м3 соответственно). Минимальная численность рачков зарегистрирована в

Центральной, а биомасса - в Эстуарной зонах залива (6,3 тыс. экз. /м3. и 125 мг/м3 соответственно) (рисунок 3).

14000 т _ -о-Численность

2 «

12000 10000 8000 6000 4000 2000 0

Биомасса

500 400 300 200 I 100 0

Приморская Эстуарная Центральная Юго • бухта западная

—1

Рисунок 3 - Численность и биомасса СМосега в разных зонах Вислинского залива (средняя за 1996...2002 гт.).

В канале численность рачков варьировала незначительно, составляя в среднем 6382 экз./м3, что превышало значения в индустриальной части реки, но меньше, чем в рукавах Старой и Новой Преголи. Увеличение численности кладоцер отмечалось от устья реки к Балтийскому проливу.

Количество взвешенного вещества как один из факторов, влияющих на распределение кладоцер в разных зонах залива

Установлено, что органический детрит играет исключительно важную роль в питании всех групп животных эстуарных сообществ [Darnell, 1961]. Во взвеси Вислинского залива преобладают размерные фракции диапазона 0,005...0,025 мм [Чечко, 2002], которые доступны для потребления кладоцерами-фильтраторами. Распределение количества взвешенного вещества и его органической составляющей, было сопоставлено с распределением численности и биомассы кладоцер-фильтраторов в Вислинском заливе.

С вычетом доли размерных фракций, которые не могут потребляться кладоцерами, была подсчитана концентрация потенциально доступной органической взвеси (ПДОВ). В Приморской бухте при максимальных значениях ПДОВ (15,75 мг/л) отмечена максимальная численность рачков (11,2 тыс. экз./м3). В Центральной зоне при минимальных значениях ПДОВ (11,15 мг/л) наблюдалась минимальная численность кладоцер-фильтраторов (4,8 тыс. экз./м3)(рисунок 4).

14000 -12000 10000 8000 6000 --

г 18

х в

4000 2000 -0

—пдов

Приморская Эстуарная Юго-западная Центральная бухта

Рисунок 4 - Средняя численность кладоцер-фильтраторов (1996. 2002 гг.) и концентрация ПДОВ (1994.. 2000 гг.) в разных зонах Вислинского залива.

Таким образом, численность и биомасса ветвистоусых ракообразных в Вислинском заливе зависит о г количества и соотношения размерных фракций ВВ и доли органической составляющей от общей взвеси.

Глава 5 Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы кладоцер

5.1 Сезонная динамика

В р. Преголя кладоцеры встречались уже в марте (при температуре воды около 7°С). Их средняя численность не превышала 30 экз./м и биомасса 0,2 мг/м3 (рисунок 5А). С повышением температуры воды численность и биомасса рачков постепенно возрастали, достигая максимума в августе (в среднем, 40,5 тыс. экз./ м3 и 702 мг/м3). Динамика численности и биомассы кладоцер совпадали.

В Вислинском заливе кладоцеры были отмечены в прибрежной зоне в конце марта и апреле. Их численность здесь не превышала 20-50 экз./м3. В открытой зоне залива в этот период рачки не встречались. В мае численность и биомасса С1ас1осега резко возрастали и достигали соотве1ственно 8,2 тыс. экз./ м3 и 230 мг/м3. Максимальные значения количественных параметров отмечены в ав1усте. В сентябре численность и биомасса снижались, и в октябре не превышали 100 экз./м3.и 15 мг/м3 Необходимо отметить резкое снижение числа рачков в июне, хотя понижения температуры в этот период не выявлено (рисунок 5Б).

VI VII VIII IX

Рисунок 5 - Сезонная динамика численности и биомассы кладоцер в реке Преголя (А) и в Вислинском заливе (Б) (среднее за 1996. .2002 гг.)

Сезонная динамика ветвистоусых в реке и заливе в целом носила сходный характер: кладоцеры появлялись в планктоне в марте, достигали максимальной численности и биомассы в августе. В сентябре, при понижении температуры воды их численность резко снижалась. Однако есть и отличия. Открытая часть залива прогревается медленнее, поэтому кладоцер отмечали в марте лишь в прибрежной зоне в районах устьев малых рек, впадающих в залив. В реке количество рачков в мае было 2,6 тыс. экз./м3, в то время как в заливе - выше в 3 раза. В реке в конце июня численность рачков была 11, 4 тыс. экз./м3, а в заливе - всего 3,3 тыс. экз./м3 (что в два раза ниже показателей в заливе в мае). Одним из важных факторов, влияющих на количественное развитие кладоцер, является обеспеченность пищей. В Вислинском заливе анализ сезонной динамики ОВВ (включающего авто- и аллохтонный органический детрит и фитопланктон) показал, что ею концентрация достигает в мае-июле

19...26 мг/л и снижения его концентраций в июне не отмечено [Чечко, 2002]. Это указывает на то, что пищевых ресурсов для кладоцер достаточно и снижение численности и биомассы рачков в июне не связано с динамикой концентраций ОВВ и фитопланктона в заливе.

Особенностью Вислииского залива является наличие нерестилища для прибрежной салаки юго-восточной Балтики, которая относится к группе планктофагов. После нереста основная часть стада салаки уходит в Балтику, а в заливе происходит развитие нового поколения из отложенной икры до скача мальков в море [Красовская, 1992]. В июне отмечают максимальную численность мальков, перешедших к экзогенному питанию зоопланктоном, что по данным E.H. Науменко [1992] приводит к значительному сокращению плотности зоопланкгона, в том числе кладоцер.

Т.о., на разных участках эстуарной системы при сходной общей картине сезонной динамики развития кладоцер выявлены и некоторые отличия, которые обусловлены, на наш взгляд, не столько разницей температурных и пищевых условий в реке и заливе, сколько разной интенсивностью пресса рыб.

5.2 Межгодовая динамика

Межгодовая динамика численности и биомассы кладоцер в реке и заливе носила сходный характер. Максимальные значения численности отмечены в 1996 г., затем происходило снижение численности к 2000...2002 (рисунок 6). В заливе оно более значительно. Поверхностная температура воды (среднелетняя) незначительно повышалась от 1996 к 2002 г.

■ хищные А 25 - Б

■""1 Cladocera 2о -I

□ кладоцеры -фильтраторы 15 "

п 10" —

LLDja.n :l U .U Ü

1996 1998 2000 2002 1996 1998 2001

Рисунок 6 - Межгодовая динамика численности Cladocera в Вислинском заливе (А) и реке Преголя (Б).

Т.о., снижение численности кладоцер в Вислинском заливе между 1996 и 2000 г. не было обусловлено изменением температуры воды В то же время, в 2000 г. в Вислинском заливе отмечено массовое развитие хищных кладоцер С pengoi и L. kindtii, доля которых от общей численности в летний период составила почти 74%. Для этих видов

I 15

в 10

кладоцеры с мягкими покровами теля являются важными пищевыми объектами. Минимальная общая численность Cladocera в этом году (3500 экз./м3) обусловлена, возможно, прессом планктонных хищников.

Глава 6 Влияние экзогенных биологически активных соединений на развитие кладоцер

К одним из самых распространенных в животном мире видов коммуникационных сигналов относятся химические, осуществляемые посредством гормонов, медиаторов, нейропептидов, феромонов и других БАС. Выявлено, что химические метаболиты кладоцер, и, предположительно, планктонных хищников вызывают у рачков переход от бесполого размножения к половому [Larsson, Dodson, 1993]. Имеются данные о существовании связи между сроками вылупления личинок некоторых видов рыб и ритмами размножения отдельных видов рачкового планктона [Гидрометеорология и гидрохимия морей, 1994]. Установлено достоверное влияние метаболитов карася на скорость роста, размеры тела и плодовитость Daphnia pulex [Арбачяускас и др., 2000]. Обнаружено стимулирующее влияние гонадотропинов на размножение дафний [Sandor, 1969]. Кроме того, у ряда ракообразных выделены и количественно определены глюкокортикоиды и половые гормоны [Никитина, Чибисова, 1996; Чибисова, 1989]. Вышесказанное позволяет заключить, что экзогенные БАС, в том числе стероиды могут вызывать изменения жизненных циклов ракообразных

Проведенные нами эксперименты по воздействию экзогенных нейро-и стероидных гормональных соединений на D magna выявили изменения количества яиц в яичнике, эмбрионов в выводковой камере и отрожденной молоди, а так же числа линек, посредством которых происходит рост животных. Окситоцин и эстрадиол ускоряли рост и увеличивали плодовитость партеногенетических самок. Действие окситоцина проявлялось через увеличение числа яиц, а эстрадиола - через увеличение частоты линек дафний (рисунок 3). Тестостерон, на фоне близкой к контрольным показателям доли отлинявших особей, снижал количество партеногенетических яиц. Прсднизолон снижал темпы роста особей, но почти не угнетал плодовитость самок (за исключением первого поколения) (рисунок 7).

ss 90 •

; во -

70 -

« 60 X

¡5 50 -о

§ 40 Ч

ЙЙ

контроль преднизопон тестостерон эстрадиол окситоцин

5 >

(

4 j

3 -I

контроль преднизолон тестостерон эстрадиол окситоцин р

Рисунок 7 - Доля отлинявших дафний (Л) и количество отрожденной молоди (Б) в контрольной и экспериментальных группах (в четырех поколениях).

Данные экспериментов позволяют предположить, что рачки в природной среде могут реагировать на находящиеся в воде стероидные соединения позвоночных животных.

Как упоминалось выше, Вислинский залив одно из основных нерестилищ салаки в Балтике. Нерест салаки в Вислинском заливе происходит обычно в марте- апреле. Численность и биомасса нерестового стада салаки в 1970-1990 гг. изменялась в пределах 130-412 млн.экз. и 625,5 тыс.т, соответственно. Абсолютная индивидуальная плодовитость салаки второй-четвертой возрастных групп составляла от 3 до 58 тыс. икринок [Красовская, 1992]. Показано, что феромоны, вырабатываемые на последних стадиях созревания у многих видов рыб участвуют в синхронизации их нереста [Li et al., 2002; Murphy et al., 2001]. Отмечено, что вода, в которой обитали половозрелые самцы бычков, стимулирует половозрелость самок этого же вида. В этой воде были идентифицированы некоторые стероидные соединения: etiocholanolone, testosterone, II-oxo-

testosterone, androstenedione [Belanger, 2003]. Места нереста салаки расположены, преимущественно в прибрежной зоне залива, где отмечено высокое видовое разнообразие кладоцер, а их численность в этот период составляла 20...48 экз./м3. Уже через месяц происходило резкое увеличение количества кладоцер в заливе (что примерно соответствует длительности развития четырех поколений дафний), в то время как в реке столь существенного увеличения количественных параметров не наблюдали. Возможно, что выброс такого огромного количества метаболитов и половых продуктов салаки способен, наряду с другими факторами, регулировать количественные характеристики кладоцер в Вислинском заливе. Остается важным вопрос о том, какие концентрации БАС в природной среде способны вызывать реакцию у гидробионтов. Есть сведения, что эффективность феромона тревоги полипа актинии, который она выделает, если ее поранить, для других особей проявляется уже при концентрации 10'10 моля [Остроумов, 2001].

Т.о., в Вислинском заливе влияние салаки на количественное развитие рачков может осуществляться не только посредством прямого воздействия (выедание), но и, возможно, косвенно - через выделение в среду химических веществ.

Глава 7 Развитие популяции С. pengoi - нового вида для акватории Вислинского залива

В Вислинском заливе около 30 % от числа видов бентоса и 2 5% зоопланктона составляют неаборигенные виды, роль некоторых из них в экосистеме значительна [Ezhova, Polunina, 2004].

7.1 Пространственное распределение и структура популяции церкопагиса

Кладоцера С. pengoi была впервые встречена в заливе в августе 1999 г. Сопоставление распределения С. pengoi, значений температуры и солености воды в этот период позволило заключить, что рачок был занесен в Вислинский залив с морским течением [Науменко, Полунина, 2000]. В 1999 г. рачок встречался на отдельных участках, а в 2000 г. был уже отмечен на всей акватории залива. Однако наибольшие численности были зарегистрированы в тех участках залива, где он присутствовал в августе 1999 г.

В мае 2000 г. в Вислинском заливе популяция С. pengoi состояла из ювенильных особей и партеногеттетических самок. Уже в начале июня доля гомогенетических самок составляла 13,5%, при этом почти 70% несли в марсупиях по два латентных яйца. В 2001 г. были обнаружены самки с тремя латентными яйцами, которые имели одинаковый размер и форму. В других районах Балтийского моря, в частности, в восточной части

Финского залива на следующий год после вселения, почти 90% гамогенетических самок несли два покоящихся яйца [Krylov, Panov, 1998, Телеш и др., 2000], тогда как в исходном ареале такие самки несут, преимущественно, одно яйцо [Ривьер, 1969]. Вероятно, при освоении новой акватории в популяции церкопагиса проявляется механизм формирования большого числа покоящихся яиц, которые смогли бы пережить неблагоприятные условия среды. Учитывая, что каспийские церкопагиды произошли от рода Bythotrephes, представители которого способны образовывать до 4 покоящихся яйца [Ривьер, 1969], можно предположить своего рода «возврат» популяции С. pengoi к обусловленной генетически возможности образования большего, чем в Понто-Каспии, количества латентных яиц.

7.2 Сезонная и межгодовая динамика численности церкопагиса

Сезонная динамика численности С pengoi была подробно рассмотрена на данных 2000 г. Вид появился в заливе уже в середине мая (средняя численность 8 экз./м3), а в конце мая численность его была максимальной (средняя по заливу 761 экз./м3). Затем в июне численность популяции постепенно снижалась, а с июля по ноябрь рачка в зоопланктоне не отмечали. Изменения солености в летний период были незначительны, а температура постепенно повышалась к августу, что не могло повлиять на снижение численности рачка и переход популяции к двуполому размножению. В то же время, снижение численности С pengoi в июне совпадало со снижением численности всего зоопланктона, что связано с прессом молоди салаки. Можно предположить, что уменьшение численности церкопагиса связано с выеданием его молодью салаки, однако нам это представляется маловероятным. Показано, что в Рижском заливеС pengoi отмечали в желудках сельди размерной группы от 8 до 17 см, а у рыб меньших размеров этот вид в желудках не встречался [Ojaver& et al., 2004]. В Вислинском заливе молодь салаки развивается до ската в море (длина особей до 4,5 см) Учитывая снижение численности всех групп зоопланктона, обусловленное прессом молоди салаки, можно предположить нехватку пищевых ресурсов для планктонного хищника С pengoi в этот период, и как следствие угнетение его популяции: снижение численности и переход к половому размножению.

Т. о., сезонная динамика развития популяции церкопагиса на акватории Вислинского залива сходна в целом с динамикой в других районах Балтики [Krylov, Panov, 1998; Телеш и др., 2000; Strake, 2004; Ojaveer and at., 2004]. Некоторые временные отличия обусловлены, вероятно, более южным географическим местоположением Вислинского

залива, относительно Рижского и Финского, а также особенностью пресса рыб-планктофагов на зоопланктон Вислинского залива.

Средняя численность рачка с 1999 по 2002 гг. изменялась от 275 до 388 экз./м3, а максимальные значения численности - от 4 до 7 тыс. экз./м3. Это указывает, что популяция церкопагиса проходит первый этап освоения новой акватории, сопровождающийся высокими численностями.

7.3 Отношение с аборигенным видом хищных кладоцер I. ктМи

Возможность вселения того или иного вида в экосистему определяется комплексом биотических связей, в том числе наличием конкуренции с экологически близкими видами [Павлов и др., 20011-Литературные данные и наши исследования в 1996.. .1999 гг. показали, что аборигенный вид кШШ присутствовала в летнем планктоне залива не каждый год и преимущественно, в опресненных участках залива. Можно предположить, что существовала возможность вселения на акваторию Вислинского залива экологически близкого вида.

После вселения церкопагиса, I ктЖи отмечалась в планктоне залива ежегодно. При этом частота встречаемости и средняя численность лептодоры увеличилась. Это указывает, на то, что пищевых ресурсов для обоих видов: аборигенного I ИгиЛИ и вида-вселенца С рещо1 в 1999...2002 г. было достаточно.

7.4 Влияние церкопагиса на зоопланктон

В 2002 г. доля С рещо1 от общей численности кладоцер в заливе изменялась от 4% до 100%. В Приморской бухте в мае-июле численность церкопагиса от всех кладоцер составляла около 90%.

350 т

с 2

О X

II)

300 250

50 0

С=)С. репдо!

—♦—кладоцеры

фильтраторы

-1—

1200 1000 800 600 400 200 0

август

Рисунок 8 - Сезонная динамика средней биомассы С. ре^о1 и кладоцер-фильтраторов в Вислинском заливе в 2002 г.

При массовом развитии церкопагиса в июле (средняя биомасса 171,9 мг/м3) отмечены минимальные значения биомассы фильтрующих кладоцер (рисунок 8) и ювенильных стадий копепод. В августе, после исчезновения церкопагиса из зоопланктона, численность кладоцер возросла в 120 раз, а биомасса в 240 раз. Очевидно, максимальный пресс церкопагиса

приходится на группу ветвистоусых ракообразных. Известно, что излюбленные объекты питания близкого к церкопагису В 1оп%тапю -относительно мелкие кладоцеры со слабыми покровами тела [Монаков, 1998].

Развитие популяции неаборигенной хищной кладоцеры С. рещо1 привело к изменениям структуры и количественных показателей зоопланктонного сообщества Вислинского залива.

Т.о., выявлены сходство и отличия фаунистического состава и количественного развития С1ас1осега на акватории нижнего течения р Преголя и Вислинского залива, объединенных общностью гидродинамических процессов Некоторые отличия в сезонной и межгодовой динамике развития С1ас1осега в реке и заливе обусловлены, вероятно, не столько отличиями температурных и пищевых условий, сколько разной степенью выедания рачков рыбами и планктонными хищниками. Важными факторами, влияющими на количественное развитие кладоцер изучаемой водной системы, являются разнообразие биотопических условий, влияние разных растительных ассоциаций; концентрация и размерный состав органического ВВ; пресс рыб и хищных кладоцер, а также, возможно, воздействие БАС, поступающих в залив при нересте салаки.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав СЫосега эстуарной системы представлен 42 видами. Преобладает пресноводный комплекс. По способу питания более 50% видов фильтраторы. Массовые виды: В longirostris, О сисиПма, С $рИепсиз. Д. Ьгасуигит.

2. Численность, биомасса кладоцер и их доля от всего зоопланктона в целом выше в реке, чем в заливе. Максимальные значения отмечены в прибрежных участках реки - до 42 тыс. экз./мЗ и 1,8 г/мЗ (до 80% от общей биомассы). В заливе максимальные показатели выявлены в Приморской бухте и Эстуарной зоне. Встречаемость видов и количественное развитие кладоцер в разных участках водной системы обусловлено распределением солености, разнообразием биотопических условий, разной концентрацией и размерным составом ВВ и степенью загрязненности

3. Ход сезонной динамики численности и биомассы кладоцер в реке и заливе сходен. Максимальные показатели отмечены в августе. В заливе в июне отмечено резкое снижение численности кладоцер. Различия сезонной динамики развития кладоцер реки и залива

определяются особенностями температурного режима акваторий, а так же нагулом молоди салаки в заливе в июне - июле.

4. Выявлено специфическое воздействие экзогенных гормональных соединений позвоночных животных (тестостерон, эстрадиол, преднизолон, окситоцин) на изменение плодовитости и темпы роста дафний.

5. С. pengoi, попавший в залив в 1999 г. из Балтийского моря, образовал здесь самовоспроизводящуюся популяцию. Количественные показатели и высокие репродуктивные показатели в 1999...2002 гг. свидетельствуют о первом этапе развития популяции в новой акватории После вселения церкопагиса не отмечено угнетение развития популяции аборигенного вида L. kindtii. При массовом развитии церкопагиса снижается численность науплиальных и копеподитных стадий веслоногих ракообразных и кладоцер.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Полунина Ю. Ю. Влияние экзогенных окситоцина и эстрадиола на Daphnia magna Str. // Теоретические и прикладные аспекты биологии. Калининград, 1999. - С. 70 - 75.

2. Никитина С. М., Полунина Ю.Ю. Количественное содержание глюкокоргикоидов в теле дафний (Daphma magna Sraus) И Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана. Калининград, 2000. - С.109 -114.

3. Naumenko E.N., Polunina Yu.Yu. New Cladocera species - Cercopages pengoi (Ostroumov, 1891) (Cructacea) in the Vistula lagoon on the Baltic Sea // ICES CM 2000/U:14.-P 11.

4. Пауменко E. H., Полунина Ю. Ю. Cercopages pengoi (Ostroumov, 1891) (Cructacea, Cladocera) - новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты, 2000. -С.121-129.

5. Полунина Ю.Ю. Развитие популяции Cercopagis pengoi (Cladocera) после его вселения в Вислинский залив Балтийского моря И Матер, международ, конф. «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков», посвященной 95 -летаю Винберга Г. Г. - С.-Петербург, 2000. - С. 148.

6. Крылов П.И., Полунина Ю.Ю. Болынагин П. В. Межгодовые изменения популяций хищных кадоцер Leptodora kindtii, Bytotrephes sp., Cercopagis pengoi в двух эстуарных системах Балтийского моря // Матер, международ, конф. «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков», посвященной 100 -летаю Винберга Г. Г. - С -Петербург, 2000. - С 88.

7. Цыбалева Г. А., Андронов В.Н., Полунина Ю.Ю. Структурная характеристика зоопланктона системы КМК- р Преголя // Матер междунар

науч.-техн. конф., посвященной 70-летию основания КГТУ. - Калининград,

2000. 4.1 - С. 94-96.

8 Полунина Ю. Ю., Цыбалева Г. А., Андронов В. Н. Зоопланктонные сообщества нижнего течения Старой и Новой Преголи // Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона. Калининград,

2001.-С. 74-78

9. Цыбалева Г.А., Полунина Ю Ю. Распределение ветвистоусых рачков на акватории нижнего течения р. Преголя и Калининградского морского канала // Теоретические и прикладные аспекты экологии и биологии. Калининград, 2001. -С. 61-65.

10 Крылов ПИ., Большагин ПВ, Быченков ДЕ, Думнич НВ, Науменко Е.Н, Панов В.Е, Полунина Ю.Ю. Многолетние изменения сообществ и особенности биологии хищных кладоцер, определяющие успех их инвазий // Тез. докл. Американо-Российского симп. по инвазионным видам. Борок, 2001. - С.102-104.

11. Крылов П.И., Большагин ПВ., Быченков Д Е., Панов В.Е, Думнич Н.В., Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю Изменения структуры водных сообществ как условие и возможная причина успешной натурализации чужеродных видов зоопланктона //Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. Т.1. - С. 18-19.

12. Цыбалева Г. А, Полунина Ю. Ю. Исследования прибрежных и nenai ических зоопланктоценозов реки Преголя //Тез. докл VIII съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. Т.З. - С. 71-72

13. Polunina Yu. Yu. Population biology of the Ponto-Caspian invader Cercopagis pengoi (Cladocera) in the Vistula lagoon of the Baltic See/7 3th Baltic Sea Science Congress 2001. Abstracts. Stockholm. - P. 276.

14. Ezhova E. E., Polunina Yu. Yu. Aliens invertebrate in the Vistula lagoon ecosystem // Symposium on the Occasion of the 80th Anniversary of the Sea Fisheries Institute. Gdynia, 20001. -P. 7.

15. Крылов П.И., Большагин ПВ., Панов В.Е., Быченков Д.Е, Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю. Инвазии хищных планктонных Cladocera и возможные причины их успеха // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. С.-Петербург. Товарищество научных изданий КМК 2004.- С. 100-130.

16. Polunina Ju., Chechko V. Effect of suspended matter on zooplankton in the Vistula lagoon, Baltic Sea //5th Baltic Sea Science Congress 2005. Abstracts. Sopot.-P. 112.

17. Ezhova E., Polunina J. Peculiarities of non-indigenous invertebrate fauna of the Curonian and Vistula lagoons //Abstracts, European lagoons and their watersheds' function and biodiversity 2005. Klaipeda. - P. 125.

18. Polunina Ju. Ju. Populations of two predatory cladocerans in the Vistula Lagoon - native Leptodora kindtii and non-indigenous Cercopagis pengoi //Oceanol. and Hydrobiol Studies Vol.XXXIV, Supplement 1. 2005 - P 246260.

¿OOfcft GG oí

p-660*

Полунина Юлия Юрьевна

СООБЩЕСТВО ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ (CRUSTACEA, CLADOCERA) В СПЕЦИФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ЭСТУАРИЯ (НА ПРИМЕРЕ СИСТЕМЫ РЕКА ПРЕГОЛЯ-ВИСЛИНСКИЙ ЗАЛИВ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 14.03.2006. Формат 60x90 '/16. Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ ЗТ .

Издательство Российского государственного университета им. И.Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полунина, Юлия Юрьевна

Введение.

Глава 1. Характеристика района исследования.

1.1 Гидрологическая характеристика и загрязнения.

1.2 Общая биологическая характеристика.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Видовой состав и эколого-географический анализ фауны

Cladocera.

Глава 4. Пространственное распределение кладоцер на акватории эстуарной системы р. Перголя - Вислинский залив.

4.1 Распределение кладоцер в реке.

4.2 Распределение кладоцер в заливе.

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы ветвистоусых ракообразных

5.1 .Сезонная динамика.

5.2. Межгодовая динамика.

Глава 6. Влияние экзогенных биологически активных соединений на развитие кладоцер.

Глава 7. Развитие популяции Cercopagis pengoi (Ostroumov) - нового вида кладоцер для акватории Вислинского залива.

7.1 Пространственное распределение и структура популяции.

7.2 Сезонная и годовая динамика численности.

7.3 Отношение с аборигенным видом хищных кладоцер 115 Leptodora kindtii (Focke).

7.4 Влияние С. pengoi на зоопланктон.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщество ветвистоусых ракообразных (Crustacea, cladocera) в специфических условиях эстуария"

Нижнее течение реки Преголя-Калининградский морской канал (КМК)-Вислинский залив представляют собой сложную гидродинамическую систему эстуарного типа, расположенную в юго-восточной части Балтийского моря. Основными' компонентами водного баланса залива являются, с одной стороны, небольшой, но относительно постоянный приток пресных речных вод (3,6 км3/год), с другой - периодический приток соленых морских (17 км3/год). Нижний участок реки и канал имеют сходное геоморфологическое строение и выступают в роли «насоса» то пресной, то соленой воды в данную водную систему [Чубаренко, Гриценко, 2001]. Таким образом, система характеризуется изменчивым током вод и неустойчивыми показателями солености.

На протяжении более ста лет эта акватория испытывает значительную антропогенную нагрузку. В настоящее время эта система имеет огромное значение в хозяйственной деятельности региона: транспортное, рыбопромысловое, как приемник большинства хозяйственно-бытовых стоков. Река остается главным источником питьевой воды и важным элементом ландшафта города. Рациональное природопользование этой акватории должно быть основано не только на знаниях ее физико-химических и гидрологических параметров, но и структурно-функциональных характеристиках биоты, в том числе зоопланктона.

Некоторые сведения о видовом составе и распространении зоопланктона Вислинского залива есть в работах немецких авторов [Vanhoffen, 1917; Wilier, 1925; Riech, 1927]. В послевоенные годы зоопланктон интенсивно изучался как польскими, так и российскими учеными [Rozanska, 1963, Adamkiewicz-Chojnaska 1978; Крылова, 1984; Науменко, 1992; 2000, 2004; Andronov et al., 1999; Naumenko, 1999; Полунина 2000; Polunina 2001, 2005]. В последние годы появились публикации о зоопланктоне р. Преголя [Потребич, Цыбалева , 1995; Шибаева, Шкицкий, 1995; Ежова, Цыбалева, 1997], где он, в основном, рассматривался как показатель санитарно-экологического состояния реки. По данным исследований зоопланктона р. Преголи, проводимыми группой гидробиологических исследований

АО ИОРАН с 1996 г. выпущено несколько работ. Проведено сравнение зоопланктонных сообществ рукавов Старой и Новой Преголи [Полунина и др., 2001]. Выявлены особенности прибрежных и пелагических зоопланктоцеиозов нижнего течения реки Преголя [Цыбалева, Полунина, 2001]. Проанализировано пространственное распределение ветвистоусых рачков на акватории нижнего течения р. Преголя и Калининградского морского канала под воздействием основных факторы среды [Цыбалева, Полунина, 2001]. Представлены сведения о размерно-возрастной и половой структуре популяции Bosmina longirostris (О. F. Muller) - одного из массовых видов ветвистоусых ракообразных в р. Преголя [Деденко, 2002].

Однако имеющиеся публикации не дают полной картины изменений, происходящих в речном зоопланктоне, и не отражают взаимосвязь речного зоопланктоцена с зоопланктоценом Вислинского залива.

Ветвистоусые ракообразные одна из основных групп зоопланктона, являются первым звеном в передаче энергии автотрофов к высшим трофическим уровням и важными пищевыми объектами рыб-планктофагов. Эти ракообразные играют ведущую роль в процессах самоочищения водоемов. Однако специальных работ по изучению ветвистоусых ракообразных, которые играют существенную роль в трансформации вещества, энергии и информации, в рамках единой гидрологической водной системы р. Преголя-Вислинский залив ранее не проводили.

Цели и задачи исследования.

Целью работы было изучить состав и структуру сообщества ветвистоусых ракообразных (Cladocera) при воздействии специфических условий эстуария (на примере системы р. Преголя - Вислинский залив). Задачи исследования:

1. определить видовой состав и провести эколого-географический анализ кладоцер;

2. изучить особенности пространственного распределения кладоцер с учетом факторов среды;

3. охарактеризовать сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы кладоцер;

4. в эксперименте изучить реакцию дафний на экзогенные гормональные соединения (окситоцин, преднизолон, тестостерон и эстрадиол) как один из примеров возможного влияния биологически активных соединений (БАС) позвоночных животных на планктонных ракообразных;

5. проанализировать развитие популяции хищной кладоцеры С. pengoi (Ostroumov) - нового вида для акватории Вислинского залива

Научная новизна работы. Данная работа - первое комплексное исследование ветвистоусых ракообразных акватории эстуарной водной системы р. Преголя -Вислинский залив. Впервые проведены регулярные наблюдения (в системе мониторинга) за группой Cladocera на акватории р. Преголя и изучена фауна кладоцер прибрежной зоны Вислинского залива.

Впервые выявлено влияние водных растений на качественные и количественные характеристики ветвистоусых ракообразных реки. Оценено влияние концентраций и размерных фракций взвешенного вещества в Вислинском заливе на распределение кладоцер данной акватории. Обозначены особенности популяционного развития С. pengoi - нового вида для акватории Вислинского залива из Понто-Каспийского бассейна, который контролирует, наряду с рыбами, количественное развитие зоопланктона.

Впервые на основании изменения плодовитости и темпов роста дафний под воздействием экзогенных биологически активных соединений сделано предположение о возможном влиянии нереста салаки Clupea harengus mebras Linne. па ветвистоусых ракообразных в Вислинском заливе.

Основные защищаемые положения диссертации.

1. Видовой состав кладоцер, встречаемость видов и пространственное распределение зависят от солености, разнообразия биотопов, состава и размерных фракций взвешенного вещества, разной степени загрязненности акватории.

2. Различия сезонной динамики численности и биомассы кладоцер реки и залива определяются особенностями температурного режима акваторий, а так же нагулом молоди салаки в заливе в июне-июле.

3. Экзогенные гормональные соединения позвоночных животных изменяют плодовитость и темпы роста дафний.

4.-Вселение хищной кладоцеры С. pengoi не привело к угнетению популяции аборигенной хищной кладоцеры Leptodora kindtii (Focke). При массовом развитии церкопагиса в заливе снижается численность фильтрующих кладоцер и ювенильных копепод.

Практическое и теоретическое значение. Результаты, полученные в рамках комплексного гидролого-гидробиологического мониторинга водной системы р. Преголя - Вислинский залив - КМК были использованы при составлении прогноза состояния этой экосистемы. Качественные и количественные показатели ветвистоусых ракообразных в значительной мере определяют состояние кормовой базы (для молоди рыб, прежде всего) тех или иных участков акватории. Распределение ветвистоусых на акватории реки отражает разную степень ее загрязненности.

Результаты проведенного исследования расширяют представления о современном состоянии экосистемы р. Преголя-Вислинский залив, о возможных информационных взаимосвязях в водных системах и позволяют на основании полученных данных перейти к прогнозированию состояния данной акватории.

Результаты работы могут быть использованы в теоретических курсах по биоэкологи, зоогеографии и планировании природоохранных мероприятий.

Апробация результатов работы. Основные результаты исследования представлены на научной конференции КГУ (Калининград, 1999); междунар. научно-технич. конференциях КГТУ (Калининград, 1999, 2000); конференциях «Виды - вселенцы в Европейские моря России» (Мурманск, 2000), «Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона» (Калининград, 2001), «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (С-Петербург, 2001), "The Occasion of the 80th Anniversary of the Sea Fisheries Institute" (Gdynia, 20001), "Baltic- the Sea of

Aliens" (Gdynia, 2004), «European lagoons and their watersheds: function and biodiversity» (Klaipeda, 2005); на заседании ICES (Brugge, 2000); на VIII съезде ГБО РАН (Калининград, 2001); на 3-м и 5-м конгрессах Baltic Sea Science Congress (Stockholm, 2001; Sopot, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 работа.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 141 печатной странице, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, содержит 49 рисунков, 17 таблиц. Список литературы содержит 178 источников, в том числе 72 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Полунина, Юлия Юрьевна

выводы

1. Видовой состав Cladocera эстуарной системы представлен 42 видами, из которых массовые виды - В. longirostris, D. cucullata, С. sphericus. D. bracyurum. По отношению к солености 80% видов -пресноводные. По способу питания более 50% видов фильтраторы.

2. Численность, биомасса кладоцер и их доля от всего зоопланктона в целом выше в реке, чем в заливе. Максимальные значения отмечены в прибрежных участках реки на отдельных станция (до 42 тыс. экз./мЗ и 1,8 г/мЗ). В заливе максимальные показатели выявлены в Приморской бухте, в среднем 12,4 тыс. экз./мЗ и 278 г/мЗ. Встречаемость видов и количественное развитие кладоцер в разных участках водной системы обусловлено разнообразием биотопических условий, распределением солености, разной концентрацией и размерным составом ВВ и степенью загрязненности

3. Ход сезонной динамики численности и биомассы кладоцер в реке и заливе сходен. Максимальные показатели отмечены в августе: в реке л л "1 1

40,5 тыс. экз./м и 702 мг/м , в заливе - 15,8 тыс. экз./м и 353 мг/м . В заливе в июне отмечено резкое снижение количества кладоцер. Различия сезонной динамики развития кладоцер реки и залива определяются особенностями температурного режима акваторий, а так же нагулом молоди салаки в заливе в июне - июле.

5. С. pengoi, попавший в залив в 1999 г. из Балтийского моря, образовал здесь самовоспроизводящуюся популяцию. Высокие количественные показатели (до 7 тыс. экз./м3) и высокие репродуктивные показатели (количество партеногенетических яиц до 22 экз./самка, гамогенетических - до 3 экз./самка) в 1999.2002 гг. свидетельствуют о первом этапе развития популяции в новой акватории. После вселения церкопагиса не отмечено угнетение развития популяции аборигенного вида L. kindtii. При массовом развитии церкопагиса снижается численность остальных кладоцер и, в меньшей степени, науплиальных и копеподитных стадий веслоногих ракообразных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полунина, Юлия Юрьевна, Калининград

1. Александров С.В. Вислинский залив. Первичная продукция // Закономерности гидрологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. - С. 139-141.

2. Арбауяускас К., Мажейка В., Палайма А. Влияние метаболитов карася {Carassicus carassicus) на характеристики жизненного цикла Daphnia pulex II Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Тез. докл. междунар. конф. СПб, 2000.-С. 12- 13

3. Аристова Г. И. Бентос Курского залива // Исследования в Куршском и Вислинском заливах: Сб. науч. тр. АтлантНИРО. Калининград, 1965. - С. 19-39.

4. Аристова Г.И. Бентос Вислинского залива // Труды АтлантНИРО. -Калининград, 1965. Вып. 14. - С. 40-50.

5. Балушкииа Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных ракообразных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979.-С.169-172.

6. Баринова Г.М. Климат // Калининградская область: очерки природы. -Калининград: Янтар. сказ, 1999. С. 54-68.

7. Бенинг A. JI. Кладоцеры Кавказа. Тбилиси: Грузмедгиз, 1941. - 384 с.

8. Беренбейм Д.Я, Сергеева Л.Г. Сравнительная характеристика термических процессов Куршского и Вислинского заливов // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс: АН Лит. СССР, 1975. - С. 6-8.

9. Беренбейм Д.Я. Гидрометеорологическое описание Вислинского залива // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе

10. Балтийского моря: Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 1992. С. 5-14.

11. Беренбейм Д.Я., Маркова JI.JL, Нечай С.И. Балтийское море // Калининградская область: очерки природы. Калининград: Янтар. сказ, 1999. - С. 92-122. '

12. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2004. - С. 100-129.

13. Генплан готовит сюрпризы // Бюллетень комитета охраны природы. -Калининград, 2002. №13. - С. 3-5.

14. Вольвич Л.И. Понто-каспийские Polyphemidae в Веселовском и Пролетарском водохранилищах // Гидробиол. жури. 1978. - Т. 14, № 5. - С.24-25.

15. Гламазда В.В. О нахождении Cercopagis pengoi (Ostr.) в Цимлянском водохранилище // Гидробиол. журн. 1971. -Т.7, №4. - С.70-71.

16. Греков А.В., Прокофьева И.М., Пехура Я. Температура воды // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. JL: Гидрометеоиздат, 1971.-С. 173-194.

17. Губарева И.Ю. Водные макрофиты // Водоемы Калининградской области. Оценка экологического состояния. Калининград, 2002. - С. 36-41.

18. Гусынская C.JL, Жданова Г.А. Распространение северных и лиманно-каспийских планктонных ракообразных в днепровских водохранилищах // Гидробиол. журн. 1978. - Т. 14, № 6. - С.25-27.

19. Деденко Е.В. Биология Bosmina longirostris (O.F. Muller) реки Преголя // Некоторые проблемы прикладной гидробиологии в творчестве молодых: Сборник студенческих научных работ. Калининград, КГТУ. - 2002. - С. 83-95.

20. Дмитриева Т.М., Остроумов В.А. Феромоны, гормоны и репродуктивное поведение рыб // V съезд ВГБО : Тез. докл.: Т.1. -Куйбышев: Волжская коммуна, 1986. -С.143-144.

21. Ежова Е.Е., Павленко М.В. Новые данные по макробентосу Вислинского залива Балтийского моря //Состав и структура морского донного населения: Сб. н. тр. М.: Изд-во ВНИРО, 2001. - С.40-45

22. Ежова Е.Е., Рудинская J1.B., Павленко-Лятун М.В. Вислинский залив. Макрозообентос // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. - С.146-164.

23. Ежова Е.Е., Цыбалева Г.А. Видовой состав и распределение макрозообентоса и зоопланктона в нижнем течении р.Преголя в летне-осенний период 1995 г. // Экологические проблемы Калининградской области: Сб. н. тр. -Калининград, 1997. С. 29-36.

24. Журавлева Л.А., Тшосиньска А. Гидрохимический режим // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.-С. 219-262.

25. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

26. Зеликман Э.А. Нетрофические регуляторные взаимоотношения у морских беспозвоночных // Биологическая продуктивность океана. Т. 2: Биология океана. М.: «Наука», 1977. - С. 23-34.

27. Зорина В.А., Малинский Е. Лед // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. С. 195-218.

28. Карасева Е.М. Первое обнаружение Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) в открытой части юго-восточной Балтики // Виды-вселенцы в европейских морях России: Тез. докл. Научи, семинара. Мурманск, 2000. - С.48-49.

29. Клегг А., Клегг П. Гормоны, клетки, организм. М.: Редакция биологической литературы, 1971. 115 с.

30. Красовская Н.В. Особенности динамики численности салаки в Вислинском заливе // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. Калининград, 1992. - С.121-150.

31. Крылова О.И. Функционирование планктона и бентоса Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря в связи с их экологическими различиями. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1984. 23 с.

32. Крылова О.И., Науменко Е.Н. Фитопланктон и первичная продукция Вислинского залива // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1992. - С. 14-33.

33. Крылова О.И. Функционирование планктона и бентоса Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря в связи с их экологическими различиями // АтлантНИРО Калининград, 1985. - 225 е.- Рус.- Деп. в ЦНИИТЭИРХ 21.10.85, №714-рх.

34. Крючкова Н. М. Зоопланктон и его участие в биотическом круговороте // Экологическая система нарочанских озер. Минск, 1985. - С. 124-162.

35. Кулаковский Э. Е. Адаптация как проявление информационных связей в живых системах. //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. № 36(4). -2000-С. 362-366.

36. Кучерявый П. П. Воды Калининградской области // Изученность природных ресурсов Калининградской области: Записки Калининградского отдела географического общества. Калининград, 1972. - С. 54-63.

37. Лекарственные препараты, разрешенные к применению в СССР / Под ред. М. А. Клюева, Э. А. Бабаян. М.: Медицина, 1979. -172 с.

38. Маевский А., Соловьев И.И. Почвы и растительность // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.-С. 34-36.

39. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) Фауны СССР. М.: изд-во «Наука». - 1964 г. - 328 с.

40. Мережко А.И. Эколого-физиологические особенности некоторых видов сине-зеленых водорослей. Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1967. - 17 с.

41. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998. -С.120-150.

42. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийские полифемиды в водохранилищах Дона и Днепра // Тр. Ипст. биол. внутр. вод АН СССР. 1965. - Вып. 8(11). - С. 37-43.

43. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Галинский В.Л. О дальнейшем распространении каспийских полифемоидей по водохранилищам понтокаспийских рек // Биол. внутр. вод. Инф. бюл. 1974. - № 21. - С. 40-44.

44. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К. Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира. Л.: Наука, 1987. - 182 с.

45. Науменко Е.Н. Вислинский залив. Зоопланктон // Закономерности гидрологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. -С.141-146.

46. Науменко Е.Н. Трофическая структура зоопланктона Куршского и Вислинского заливов в связи с экологическими условиями // VIII съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл., Т. 1. -Калининград, 2001. С. 258-259.

47. Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю. Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Crustacea, Cladocera) новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря // Виды-вселенцы в европейских морях России: Сб. науч.тр. - Апатиты, 2000. -С.121-129.

48. Никитина С. М. О реакции беспозвоночных животных разных филогенетических уровней на экзогенные биологически активные (гормональные) соединения// 7 съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл., Т. 3. Казань: Полиграф, 1996. - С. 217.

49. Никитина С. М., Кудикина Н. П., Чибисова Н. В. К вопросу о содержании гормонов у беспозвоночных // Тезисы юбилейной конф. Калининград, 1995. -С. 8-9.

50. Никитина С. М., Чибисова Н. В. Стероидные гормоны речных раков водоёмов Прибалтики // 7 съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл., Т. 1. Казань: Полиграф, 1996. - С. 232.

51. Никитина С.М. Стероидные гормоны беспозвоночных. JL: Изд-во ЛГУ, 1982,-34 с.

52. Никитина С.М. Участие глюкокортикоидов в адаптации беспозвоночных гидробионтов к изменяющимся условиям среды // Мат. междунар. конф. -Петрозаводск, 2004.-С. 102-103.

53. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

54. Ракообразные. Т. 2: Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. Цалолихина С Я. С.- Петербург, 1995. -627 с.

55. Павленко М.В., Ежова Е.Е. Динамика популяции Dreissena polymorpha -индикатор состояния эстуарной системы р.Преголя-Вислинский залив. // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Тез. междунар. конф. СПб, 2000. -С. 227-228

56. Павлов Д.С., Дгебуадзе Ю.Ю., Фенева И.Ю. Инвазии чужеродных видов в природе и в моделях // VIII съезд Гидробиол. о-ва РАН: Тез. докл., Т.1. -Калининград, 2001. С.25-26

57. Пахомова С. В., Конопец М.Ю., Юдин М.В., Вершинин А.В., Розанов А.Г. Исследование потоков растворенных форм металлов через границу раздела вода-дно в Вислинском заливе Балтийского моря // Океанология. 1991. Т.31.№ 2. С. 326-331.

58. Полунина IO.IO. О нахождении Cercopagis pengoi (Cladocera, Podonidae) в Вислинском заливе // Виды-вселенцы в европейских морях России: Тез. докл. научного семинара. Мурманск, 2000. - С.74-75.

59. Полунина Ю.Ю., Цыбалева Г.А., Андронов В. Н. Зоопланктонные сообщества нижнего течения Старой и Новой Преголи // Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона: Сб. науч. тр. -Калининград, 2001. С. 74-78.

60. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1967.-674 с.

61. Ривьер И.К., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по биологии каспийских полифемид // Тр. Ин-та биол. внутр. Вод АН СССР. 1966. -Вып.12(15). - С. 159-169.

62. Ривьер И.К. Размножение церконагид (Cladocera, Polyphemidae) Каспийского моря // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. -1969. Вып. 19(22). -С.119-128.

63. Родина А. Г. Растворенные органические вещества в питании Cladocera. // Зоол. Журнал. 1948а. - Вып.5, № 27. - С.86-99.

64. Родина А. Г. Эксперименталыюе исследование питания дафний // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1950. - №2. С.169-193.

65. Рокиций П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа. -1967.-С.328.

66. Рудинская JT. В. Динамика биомассы и численности Marenzelleria viridis и ее влияние на структуру бентосного сообщества Вислинского залива. // Виды вселенцы в европейских морях России: Сб. науч. тр. Аппатиты. - 2000. - С. 193203.

67. С.А. Остроумов. Детализация понятий биохимической экологии: новое определение термина «феромон» // Ecological Studies, Hazards, Solutions. 2001. -т. 5.-C. 83.

68. Садчиков А. П. Питание некоторых Cladocera мезотрофного озера. II Металимниальные Daphnia hyalina Ceriodaphnia pulchella // Науч. докл. высш. шк. / Биол. науки. 1984. - №3. - С. 51-55.

69. Семенова С.Н. Сезонные флюктуации фитоцена Калининградского морского канала в 1992 году // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана: Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 2000а. Т. 1. - С. 9-20.

70. Семенова С.Н. Современное состояние фитоцена водной системы река Преголя канал - Калининградский залив Балтийского моря // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана. -Калининград: АтлантНИРО, 2000.- Т. 1С.20-36.

71. Сенин Ю.М., Смыслов В.А., Хлопников М.М. Общая характеристика Вислинского залива // Закономерности гидрологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. - С.141-146.

72. Смирнов Н. Н. волжских водохранилищ //Тр. ИБВВ. 1965. - Вып. 8(11). -С. 54-57.

73. Смирнов Н. Н. Фауна СССР. Ракообразные. Т.1. Вып.2. / Семейство Cladocera подсемейство Chydoridae род Pleuroxus baird (1843). JI.: «Наука», 1971.-258 с.

74. Смирнов Н. Н. Macrotrhicidae Moinidae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные. Т.1. Вып.З Л.: «Наука», 1976. - 234 с.

75. Соловьев И.И. Географическое положение и границы залива // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.-С. 6-9.

76. Сухорук В. И., Гавина С. П., Ханаев С. А., Кулешов А. Ф. Гидрохимические показатели экологического состояния реки Преголи. -Калининград, 2000. С. 36-41.

77. Сущеня Л. М. Зависимость скорости фильтрации у планктонных ракообразных // Тр. Севаст. биол. станции. 1963. - Вып. 16. - С. 256-276.

78. Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания ракообразных. -Минск: Наука и техника, 1975. 206 с.

79. Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической эколасии. М.: Наука. - 1990. - 288 с. •

80. Тоотс М.А. Растительные сообщества р. Преголя // Изучение структуры и роли биологических сообществ в функционировании экосистемы в прибрежной зоне и открытой части Балтийского моря. (Отчет АО ИОРАН) Калининград, 2000. - С. 72-76.

81. Усенко О.М., Сакевич О.И. Аллелопатическое влияние высших водных растений на скорость роста планктонных водорослей // Мат. Междунар. Конф. -Петрозаводск, 2004.-С. 136-137.

82. Федоров JI.C. Характеристика рыболовства и управление рыбными ресурсами Вислинского залива: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калиниград, 2002. - 24 с.

83. Хайлов К. М., Финенко, 3.3. Взаимодействие детрита с высокомолекулярными компонентами растворенного органического вещества морской воды // Океанология, 1968, 8. № 6.

84. Хлопников М. М. Состояние запасов рыб и их динамика в Куршском и Вислинском заливах Балтийского моря в современных экологических условиях // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана. -Калининград: АтлантНИРО, 1994. С 71-82.

85. Цыбалева Г. А., Потребич А. В. Изменение в структуре состава зооплантона р. Преголи под влиянием загрязнения // Некоторые аспекты132физиологии и патологии гидробиоптов: Сб. науч. тр. Калининград, 1995. - С. 69-76с

86. Цыбалева Г.А., Полунина Ю.Ю. Распределение ветвистоусых рачков на акватории нижнего течения р. Преголя и Калининградского морского канала.// Теоретические и прикладные аспекты экологии и биологии: Межвуз. сб.ст. -Калининград, 2001. С. 61-65. ~

87. Цыбалева Г. А., Полунина Ю. 10. Исследования прибрежных и пелагических зоопланктоценозов реки Преголя // Тез. докл. VIII съезда ГБО РАН. Калининград, 2001. Т.З. С. 71-72.

88. Чечко В.А. Анализ пространственно-временной изменчивости взвешенного вещества Калининградского залива Балтийского моря // Водные ресурсы. 2002. - Т.29, № 4. - С. 425-432.

89. Чибисова Н.В. Динамика стероидных гормонов на отдельных этапах онтогенеза речных раков. Автореф. Дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1989. -с. 23.

90. Чубаренко Б.В., Шкуренко В.И. Особенности гидрологической структуры вод в эстуарии реки Преголи и в точке стоянки НИС «Витязь» // Экологические проблемы Калининградской области и юго-восточной Балтики. Калининград, 1999. - С.41-47.

91. Чубаренко Б.В., Гриценко В.А. О динамике затока морских вод в пресноводный залив небольшой глубины на примере Вислинской лагуны // Метеорология и гидрология. 2001. - №1. - С.72-81.

92. Шибаева М. Н., Шкицкий В. А. Коловратки как показатель экологического состояния приустьевого участка р. Преголи // Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробиоптов: Сб. науч. тр. Калининград, 1995. - С. 77-82.

93. Щагина Н. В. Каким воздухом мы дышим? // Экология Калининградской области в вопросах и ответах. Калининград, 1994. - №1. - С. 11 -14.

94. Янченко Н.Н. Трофические отношения молоди рыб в Вислинском заливе // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. Калининград, 1992. - С. 151-165.133

95. Adamkiewicz-Chojnacka В. The occurrence and species composition of zooplankton in the Vistula Lagoon in 1974-75 // Zalew Wislany. Stud. Mater. Oceanol. KBN PAN. № 21. - 1978. - P. 123-144.

96. Andronov V., Ezhova E., Tsybaleva G., Semenova S., Turkin N. Biological communities of estuarine water system «Pregel river Kaliningrad Ship Channel» // Abstacts of papers 16th Baltic Marine Biologists Symposium. - Klaipeda, 1999. - P. 4344.

97. Antsulevich A., Viilipakka P. Cercopagis pengoi new important food object of the Baltic herring in the Gulf of Finland I I Int. Rev.Hydrobiol. - 2000. - Vol. 85. - P. 609-619.

98. Avinsky V.A. Cercopagis pengoi a new species in the Eastern Gulf of Finland ecosystem // Proc. Final Seminar of the Gulf of Finland Year 1996. - Helsinki, 1997. -P. 247-256.

99. Baylor E. R., Sutcliffe W. H., Hirschfeld D. S. Adsorption of phosphates onto bubbles // Deep-Sea. Res. 1962. - P 9-15.

100. Belanger RM, Smith CM, Corcum LD, Zielinski B. Morphology and histochemistry of the peripheral olfactory organ in the round goby, Neogobius melanostomus (Teliostei: Gobiidae) // Journal of Morphology. № 254. - 2003. - P. 6271.

101. Berg D.J., Garton D.W. Seasonal abundance of the exotic predatory cladoceran, Bythotrephes cederstroemi, in western Lake Erie // J. Great Lakes Res. 1988. - Vol. 14.-P. 479-488.

102. Bern L. Food choice in some fresh-water crustacean zooplankters // Acta univ. upsal. Сотр. Summ. Upsala diss. Fac.Sci. № 245. - 1990. - P. 1-15.

103. Bogdan K.G., Gilbert J.J. Quantitative comparision of food niches in some reshwater zooplankton. A multi-tracer apporoach // Ooecologia. 1987. - Vol.72, № 3. -P. 331-340.

104. Boilly-Marer J. Recherches cxperimentales sur la dance nuptiale de Platynereis dumerilii Audouin et Milne-Edwards (Polychaeta). Origine et modalites d'action de la substance excitatrice // Cah. Boil. Mar. 1969. - Vol.10, №3.

105. Bomiski A., Klek E. Stimulation of oogenesis in the sand shrimp, Grangon grangon, by humen gonadotrophin // Gen. and Сотр. Endocrinol. 1976. - Vol. 30, № 3. - P. 239-242.

106. Chechko V.A., Ezhova E.E. Deep-burrowing bioturbators as importantth •ecological factor for the Vistula lagoon // Book of abstracts of the 16 Baltic Marine Biologists Simposium. Klaipeda, 1999. - P. 48-49.

107. Critescu M., Witt J., Hebert P., Grigorovich I.A., Maclsaac H.J. An invasion history for Cercopagis pengoi based on mitochondrial gene sequences // Limnol. Oceanogr. 2001. - Vol. 46. - P.224-229

108. Darnell R. M. Trophic spectrum of an estuarine community, based on studies of lake Pontchartain, Louisiana// Ecology. -№ 42. 1961. - P. 3-15.

109. Everett R.A. Patterns and pathways of biological invasions // Can. J.Fish. AquatT* Sci. 2000. - Vol. 49. - P. 1734-1749.

110. Ezhova E., Polunina Ju. Fauna of alien invertebrates in the Curonian and Vistula lagoons // Abstracts of Intern. Conference «Baltic the Sea of aliens». - Gdynia, 2004.- P.26.

111. Ezhova E., Zmudzinski L., Maciejewska K. Long-term trends in macrozoobenthos of the Vistula Lagoon, SE Baltic Sea. Species composition and biomass distribution // Bull. Sea Fisheries Inst. № 1 (164). - 2005. - P. 55-73.

112. GasiOnaite Z.R. Seasonal dynamics and spatial heterogeneity of the plankton crustaceans in the eutrophic coastal lagoon // Summ. doct. diss. Klaipeda, 2000. - 321. P

113. Gibitz A. Verbreitung und Abstammung mariner Cladoceren // Verch. Zool.-bot. Gesellsch. Wien. 1922. - Bd. 71, H. 1-10. - S.85-105.

114. Gorokhova E., Aladin N., Dumont H.J. Further expansion of the genus Cercopagis (Crustacea, Branchiopoda, Onychopoda) in the Baltic Sea, with notes on the taxa present and their ecology // Hydrobiologia. 2000. - Vol. 429. - P. 207-218.

115. Junnasch X. W. Growth of marine bacteria at limiting concentration of organic carbon in sea water//Limnol. a. Occanogr.-№ 12. 1967. - P. 2.

116. Katona S.K. Evidence for sex pheromones in planktonic copepods // Limnol. and Oceanogr. 1973.- Vol.18 - №3.

117. Kivi, K. Petomainen vesikirppu saattaa kotiutua Suomeen // Helsingin Sanomat.- 1995. Iauantain3"23. - P. 2 (in Finnish).

118. W., Scott A.P., Siefkes M.J., Yan H.G., Liu Q., Yun S.S., Grade D.A. Bile acids secreted by male sea lamprey that act as a sex pheromones // Science. № 296. -2002.-P. 138-141.

119. Maclsaac H.J., Grigorovich I.A., Hoyle J.A., Yan N.D., Panov V.E. Invasion of Lake Ontario by the Ponto-Caspian cladoceran predator Cercopagis pengoi II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. - Vol.56. - P.l-5.

120. Nagobhushoman R., Fagoogni U. Effect of reserpin and chlorpromazine on gonadial maturation of the marine crab // Scylla sersata. Y., Adv. Zool. 1982. - Vol. 3, №1.-P. 6-11

121. Ojaveer H., Lumberg A. On the role of Cercopagis (Cercopagis) pengoi (Ostroumov) in Parnu Bay and the NE part of the Gulf of Riga ecosystem // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol. 1995. - Vol. 5, № 1-2. - P.20-25.

122. Ojaveer H., Simm M., Lankov A. Population dynamics and ecological impact of the non-indigenous Cercopagis pengoi in the Gulf of Riga (Baltic Sea) // Hydrobiologia. № 522. - 2004. - P. 261-269.

123. Ojaveer, E. Problems in fisheries and management of fish resources in the Gulf of Riga // Baltic coastal ecosystems: Structure, function and coastal zone management. Heidelberg e.a.: Springer. - Berlin, 2002. - P.157-169.

124. Panov V.E., Kiylov P.I., Telesh I.V. The Caspian predatory cladoceran Cercopagis pengoi invades the Gulf of Finland // Baltic Floating Univ. Res. Bull. № 2. - 1996. - P. 80-81.

125. Plinski M., Krenska В., Wnorowski T. Floristic relations and biomass of vascular plants in the Vistula Lagoon // Zalew Wislany. Stud. Mater. Oceanol. KBN PAN. № 21.- 1978.-P. 161-196.

126. Plinski M., Simm A. Seasonal fluctuations in the composition, distribution and quantity of phytoplankton in the Vistula Lagoon in the 1974 and 1975 // Zalew Wislany. Stud. Mater. Oceanol. KBN PAN. № 21. - 1978. - P. 53-80.

127. Polunina Yu. Yu. Population biology of the Ponto-Caspian invader Cercopagis pengoi (Cladocera) in the Vistula lagoon of the Baltic See // Abstracts of Baltic Sea Science Congress. Stockholm, 2001. - P. 276.

128. Polunina Ju., Chechko V. Effect of suspended matter on zooplankton in the Vistula lagoon, Baltic Sea / 5th BSSC: The Baltic Sea changing ecosystem. Sopot, Poland, 20-24 June 2005 P. 112.

129. Polunina Ju. Ju. Populations of two predatory cladocerans in the Vistula Lagoon native Leptodora kindtii and non-indigenous Cercopagis pengoi II Oceanol. and Hydrobiol. Studies. -2005. - Vol. XXXIV, Supplement 1. - P. 246-260

130. Riech F. Faunistische und experimentell-biologische Untersuchungen uber die Tierwelt, insbesondere die Parasiten des Frischen Haffes // Sriften der konigsberger Gelehrten Gesellschaft. 1927. - 4 jahr, Heft 8. - S. 283.

131. Rozanska Z. Zooplankton Zalewu Wislanego // Zeszyty Naukowe Wyzszej Szkoly Rolniczej w Olsztynie. 1963. - T. 16, № 278. - P. 41-57.

132. Rudinskaya L. V. Water salinity impact upon bottom invertebrates structure in the Vistula Lagoon // Freshwater fish and the herring populations in the coastal lagoons: Environment and fisheries. Gdynia, 1999. - P. 2002-219.

133. Sandor T. Steroids in invertebrates // Cen. Сотр. Endocrino. 1969. - Vol. 284, Suppl.2. - P. 5-15.

134. Simberloff D. Impacts of introduced species in the United States // Consequences. 1996. - Vol. 2, № 2. - P. 13-22.

135. Sorensen P.W., Stacey N.E. Evolution and specialization of fish hormonal pheromones // In Advances in Chemical Signals in Vertebrates. Kluwer Academic Plenum / New York, 1999. P. 15-47.

136. Stebbing P.D., Bentley M.G., Watson G.J. Mating behavior and evidence for a famele released courtship pheromone in the signal crayfish Pasifastacus leniusculus И Journal of Chemical Ecology. № 29. - 2003. - P. 465-475.

137. Strake S., Ikauniecc A., Aispure G. Distribution features of invasive cladoceran Cercopagis pengoi in the Gulf of Riga (Baltic Sea) // Abstracts of the conference Baltic- the Sea of Aliens. Gdynia, 2004. - P. 60-61

138. Sutcliffe W. H., Baylor E. R., Menzel D. W. Sea surface chemistry and langmuir circulation//Deep-Sea. Res. -№ 10. 1963. -P. 26-31.

139. Szarejko-Eukaszewicz D. Badania jakociowe fitoplanktonu Zalewu Wislanego w roku 1953. Gdynia, 1957. - P. 439-452.

140. Therriault T.W., Grigorovich I.A., Kane D.D., Haas E.M., Culver D.A., Maclsaac H.J. Range expansion of the exotic zooplankter Cercopagis pengoi in the Great Lakes // J. Great Lakes Res. 20026. - Vol. 28. - P.698-701.

141. Van den Hurk R, Resink JW. Male reproductive system as sex pheromone producer in teleost fish // Journal of Experimental Zoology. № 261. - 1992. - P. 204213.

142. Vanhoffen E. Die niedere Tierwelt des Frishen Haffs // Sitzungbericht der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 1917. - Vol.2. - P. 113-147.

143. Vitousek P.M., D'Antonio C.M., Loope L.L., Rejmanek M., Westbrooks R. Introduces species: A significant component of human-caused global chang // N.Z.J. Ecology. 1997. - Vol.21. - P. 1-16.

144. Wilier A., 1925, Studien Uber das Frische Haff//Zeitschr. fur Fischerei. № 23. -S. 317-349.

145. Wring C.P., Moore A. Sublethal effects of carbonate pesticide on pheromonal mediated endocrine function in mature male Atlantic salmon (Salmo salar L.) parr // Fish Physiology and Biochemistry. -№ 17. 1997. - P. 203-211.

146. Young M.K., Micek B.K., Rathbun M. Probable pheromone attraction of sexually mature brook trout to mature male conspecifics // North American Journal of Fisheries Management. № 23. - 2003. - P. 276-282.

147. Zmudzinski L. Long-term changes in the benthic communities of the Vistula Lagoon (SE Baltic Sea) // Abstracts of 16й1 Baltic Marine Biologist Symposium. -Klaipeda, 1999.-P. 100-101.

148. Zmudzmski L. Zoobentos Zalewu Wislanego Zoobenthos of the Vistula Lagoon. // Prace Мог. Inst. Ryb. № 9. - 1957. - P. 453-491.

149. Zoffagnini F. Prime indogini sul controllo endocrino dell mutta e della reproducione in Daphnia magna //Arch, zool-ital. № 49. - 1964(1965). - P. 157-179.

Информация о работе

Полунина, Юлия Юрьевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сообщество ветвистоусых ракообразных (Crustacea, cladocera) в специфических условиях эстуария - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы