Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая структура зоопланктона временных водоемов Саратовской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая структура зоопланктона временных водоемов Саратовской области"

На правах рукописи

Евдокимов Николай Анатольевич

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2006

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном

учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Ермохин Михаил Валентинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сачков Сергей Анатольевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Вехов Николай Владимирович

Ведущая организация: . Институт биологии внутренних вод

им. И.Д. Паианина РАН

Защита состоится « 14 » сентября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Автореферат разослан « 7 » августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Временные водоемы — уникальный тип водных экосистем. Небольшая продолжительность существования и малые размеры позволяют использовать их как модельные объекты в фундаментальных исследованиях закономерностей формирования популяций и сообществ гидробионтов.

Строгая избирательность, способность к миграциям в пространстве и времени — основа экологической стратегии обитателей эфемерных биотопов (Бигон и др., 1989). Они определяют высокий уровень эндемизма и специализации видов. В процессе эволюции временных водоемов как особого типа экосистем они стали рефугиумом реликтовых и наиболее консервативных элементов фауны низших ракообразных, например, голых жаброногов. Поэтому, даже в антропогенно трансформированном ландшафте, временные водоемы образуют очаги высокого биоразнообразия (Simovich, 1998).

Зоопланктон временных водоемов — важное звено в формировании внутри и межэкосистемных потоков вещества и энергии. Он удобен для оценки влияния абиотических факторов на экологическую структуру сообщества. Хотя его изучение во временных водоемах России проводилось еще с начала XX века, большинство работ были посвящены фауне и редко структуре сообществ. Зоопланктон временных водоемов богат по видовому составу, но недостаточно изучен, поскольку традиционно внимание планктонологов России было сконцентрировано на крупных хозяйственно значимых водоемах (Волгоградское водохранилище..., 1979). Кроме того, гидрологическая сеть юго-востока Европейской части России подверглась сильной трансформации, что привело к формированию благоприятных условий для возникновения густой сети временных водоемов в ландшафтах, где ранее их существование было невозможно или сильно ограничено аридным климатом. Во второй половине XX в. временные водоемы стали распространенным типом водных экосистем водораздельных ландшафтов Заволжья Саратовской области.

Принято считать, что экологическая структура временных водоемов проста. Однако в ходе анализа структуры планктонных сообществ были выявлены специфические особенности, демонстрирующие ее сложность и специфичность. Выделены механизмы стабилизации сообществ в предсказуемо нестабильной среде: сложные способы избегания конкуренции (Simovich, 1998), диапауза (Алексеев, 1990), банк яиц в грунте (Gomez et al., 2002).

Исследования трофической структуры зоопланктона временных водоемов находится на начальной стадии, что связано с необходимостью выявления пищевой специализации специфичных для этого типа водоемов структурообразующих видов. Как правило, это узкоареальные эндемичные виды, изменяющие пищевую специализацию в постэмбриональном развитии и имеющие широкие пищевые спектры.

Цель и задачи исследования: Цель работы — выявление закономерностей формирования экологической структуры зоопланктона временных водоемов

различных природных зон на примере территории Саратовской области. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить закономерности формирования видового состава зоопланктона временных водоемов и разработать их типологию по фаунистическим особенностям;

2. Описать динамик популяций структурообразующих видов и выделить сезонные группировки низших ракообразных;

3. Изучить сезонную динамику количественного развития зоопланктона с определением ведущих факторов, оказывающих влияние на его формирование в основных типах временных водоемов;

4. Установить основные трофические группировки зоопланктона на основе анализа трофического статуса структурообразующих видов с учетом его изменения в процессе постэмбрионального развития;

5. Выявить закономерности сезонной динамики трофической структуры зоопланктона.

Научная новизна. Впервые рассмотрена структура зоопланктона на стадии подледной лужи, специфической для гидрологического режима временных водоемов севера Евразии. Определены особенности структуры и фенологии популяций 6 массовых видов зоопланктона временных водоемах степной зоны, выделены сезонные группировки Anostraca и Calanoida. Для Hemidiaptomus hun-garicus Kiefer, 1933 установлено крайне низкое значение условного физиологического нуля. Выявлены особенности и общие закономерности сезонной динамики показателей экологической структуры зоопланктона временных водоемов степной зоны и интразональных пойменных ландшафтов. У 10 видов Anostraca и Calanoida проведен сравнительный анализ морфофункциональных особенностей придатков, участвующих в обработке пищи. Впервые описан половой диморфизм в строении мандибул Branchinecta minuta S. Smirnov, 1948, В. orientalis G.O. Sars, 1901, Pristicephalus josephinae Grube, 1853, Chirocephalus horrtbilis S. Smirnov, 1948, Drepanosurus birostratus Fischer, 1851 и различия их трофического статуса. Установлены закономерности смены типа питания в процессе постэмбрионального развития двух массовых видов каланоид. Впервые выявлены отличительные особенности трофической структуры зоопланктона временных водоемов различных типов в степных и сухостепных ландшафтах.

Научно-практическая значимость. Установленные особенности фенологии и структуры популяций ранее неизученных видов, позволили вскрыть механизмы их адаптации к гидрологическому режиму. На основе уравнений, описывающих связь структуры популяций и сообществ с параметрами водоемов, возможна разработка математических моделей для прогнозирования реакции сообщества на различные воздействия. Результаты исследований были использованы при определении статуса и разработке мер охраны 12 редких видов низших ракообразных, предлагаемых к внесению во 2-е издание Красной книги Саратовской области. Установленные закономерности влияния факторов среды на структуру сообществ могут быть использованы в оценке их видового разнообразия при

проектировании особо охраняемых природных территорий. Материалы включены в программы практикумов по зоологии беспозвоночных, популяционной экологии и большого спецпрактикума Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (ИБВВ РАН, Борок, 2002), Всероссийской научной конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (ПГПУ, Пенза, 2003), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (ИБВВ РАН, Борок, 2003), Международном совещании «Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее» (ИПЭЭ РАН, Саратов, 2005); научных конференциях Саратовского государственного университета (Саратов, 2001-2005 гг.).

Публикации. Результаты исследования опубликованы в 9 работах.

Декларация личного участия автора. Материал диссертации собран и обработан автором лично. Участие автора в совместных публикациях составляло от 30 до 90%.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 256 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературных источников и приложений. В работе приведено 22 рисунка и 37 таблиц. Список цитированной литературы включает 186 источников, в том числе 71 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. С увеличением продолжительности существования водоема растет общее количество видов, среднее число видов в пробе и доля видов ВгапсЫорснЛа, по сравнению с Сорерос/а. При этом Сорерос1а составляют основу видового разнообразия в водоемах с продолжительностью существования менее 100—120 сут.

2. Гидрологические параметры временных водоемов определяют структуру популяций гидробионтов. Длина тела голых жаброногов в момент наступления половой зрелости зависит от средней глубины водоема на момент его максимального заполнения, а у каланоид — от средней температуры воды в период науплиального развития.

3. Роль различных групп низших ракообразных в формировании зоопланктона временных водоемов убывает в ряду: веслоногие (циклопоиды и каланои-ды) — голые жаброноги — ветвистоусые ракообразные.

4. Изменение трофического статуса голых жаброногов и каланоид в процессе постэмбрионального развития сопряжено с динамикой количественного развития зоопланктона временных водоемов в последней декаде мая. Переход к об-лигатному или факультативному хищничеству происходит при достижении пика биомассы зоопланктона.

5. С увеличением продолжительности существования водоема доминирование в зоопланктоне переходит от собирателей-хватателей к фильтраторам-хватателям, а затем к фильтраторам. Биомасса зоопланктона формируется в основном за счет крупных видов фильтраторов-хватателей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, отмечается практическая и теоретическая значимость работы, формулируются основные цель и задачи -исследования.

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ И АДАПТАЦИИ ЗООПЛАНКТОНА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ (обзор литературы)

В обзоре литературы показано своеобразие абиотических факторов среды во временных водоемах, общие для биотопов данного типа свойства, обусловливающие обеспеченность пищевыми ресурсами. Обсуждены методические допущения при выделении зоопланктона временных водоемов. Рассмотрены характерные для зоопланктона временных водоемов адаптивные стратегии и механизмы их реализации. Сформулированы возможные причины формирования его высокого видового разнообразия и эндемизма во временных водоемах.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ И ФИЗИКО-

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал собран в 1997-2003 гг. на трех участках в различных природных зонах Саратовской области: лесостепном, степном и сухостепном. Видовой состав сообществ определяли в 20 водоемах, а исследования структуры — на примере 13 водоемов.

Исследования водоемов начинали с первой ранневесенней оттепели (рис. 1).

Дата

Рис. 1. Динамика среднесуточной температуры воздуха и температуры воды на начальных этапах формирования водоема (№ 10; 1999 г.): пунктирная линия - температура воды, сплошная - температура воздуха. С 10 по 25 марта - стадия подледного водоема

Анализ морфометрических показателей и температурного режима водоемов проводили по общепринятым методикам (Близняк, 1952; Мордухай-Болговской, 1975; Муравейский, 1960). Карбонатную жесткость воды (34

пробы) определяли по общепринятой методике (Экологический мониторинг, 2005).

Структуру популяций изучали по методике Н.В.Вехова (1989). Жизненные циклы описывали в 1999 и 2001 гг. в степных водоемах по методике Е.В.Боруцкого (1960). Измерение средней температуры воды при науплиальном развитии Cyclopoida проводили в сезон, предшествующий определению средних размеров половозрелых рачков. Для характеристики популяций использовали длину тела рачков среднюю (Lcp), на момент полового созревания (L0 или Ь!2), максимальную {Lmax), плотность (N), биомассу (В), условный физиологический ноль (to), сумму эффективных температур (К), соотношение полов и размерно-возрастных групп.

Способ добывания пищи голых жаброногов определяли, используя три признака: 1. Морфология мандибул иторакопод; 2. Содержимое кишечника; 3. Поведение при добывании пищи в природе и в лабораторных условиях (Fryer, 1983; Мига, 1991). Проанализировано около 80 экз. рачков (самцы и самки 9 видов), содержимое кишечников определено у 46 экз. (самцы и самки 6 видов).

Способ добывания пищи Calanoida на различных стадиях постэмбрионального развития определяли по общепринятым методикам (Монаков, 1976; Сажи-на, 1985). Изучено 50 экз. половозрелых рачков (8 видов) и около 100 экз. науп-лиусов и копеподитов Hemidiaptomus rylovi Charm, 1928 и Н. hungaricus.

Количественные пробы объемом 50 л отбирали сетью Апштейна и обрабатывали по общепринятой методике (Мордухай-Болтовской, 1959; Методические рекомендации..., 1982). Объем материала составил 577 количественных и 154 качественных пробы. При анализе фауны использовали следующие показатели: общее число видов (S) и среднее их число в стандартной пробе (Scp), встречаемость (р), индекс сходства Жаккара (/j), соотношение числа видов Branchiopoda и Copepoda (SBr!SCop). Типологию водоемов по сходству видового состава проводили с применением статистических методов, реализованных в программе "Кластерный анализ" (XYZ Soft, 2001).

Структуру сообществ анализировали в 2002—2003 гг. Среднюю индивидуальную массу особей определяли по справочным таблицам (Балушкина, Вин-берг, 1978). Структуру сообществ анализировали по общеизвестным показателям: видовому разнообразию (HN и Нв), индексу доминирования Симпсона (£>), индивидуальному весу особи (ve), числу структурообразующих видов (и), доли численности (A'An.:Arcia;Arcai.:Arcyci.) и биомассы (ВАп:Ваа:Вс-Л!:.ВСус1) таксона от общей численности (биомассы), соотношению биомассы Cyclopoida и Calanoida (Bcyci/^cai ), отношению минимальной численности и биомассы к максимальным за сезон (Nm[JNmsol и BmJBm^ соответственно). При анализе трофической структуры выделялись трофические группировки, различающиеся по способу добывания пищи. Статистическую обработку проводили по общепринятым статистическим методам, реализованным в пакете программ Statistica 6.0 (StatSoft, 2001).

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ ■

Видовой состав зоопланктона временных водоемов Саратовской области включает 68 видов низших ракообразных, в том числе: голых жаброногов - 9, ветвистоусых ракообразных — 25, каланоид — 10 и циклопоид — 24 вида. Группировка голых жаброногов Саратовской области одна из наиболее богатых по видовому составу среди аналогичных сообществ на территории бывшего СССР, причем для большинства видов характерна низкая частота встречаемости.

Планктонные ракообразные представлены видами 4-х фаунистико-географических комплексов: северного, холодноводного и тепловодного умеренных широт и южного. В фауне голых жаброногов отмечено 4 пресноводных и 4 вида, характерных для слабоминерализованных водоемов; положение В. minuta из-за слабой изученности не определено. Cladocera и Cyclopoida содержат мало специализированных видов, обитающих только во временных водоемах, тогда как среди Calanoida доля таких видов высока, а среди Anostraca — все виды специфичны для временных водоемов.

Наименьшее число видов характерно для водоемов долины р. Медведицы (33 вида). Гораздо выше оно в водоемах степей Заволжья (39 видов) и достигает пика в сухих степях (52 вида). Увеличение числа видов происходит за счет трех таксономических групп: Anostraca, Cladocera и Calanoida. Наибольшая общность видового состава обнаружена между водоемами степей и сухих степей Заволжья, которые сильно отличаются от лесостепных водоемов долины р. Медведицы. Для голых жаброногов характерна высокая специализация и узкая ландшафтная приуроченность.

Роль пресноводных видов наиболее значима в фауне водоемов поймы Медведицы. В направлении с северо-запада на юго-восток увеличивается доля видов фауны слабоминерализованных водоемов. На фауну водоемов в сухой степи влияет усиление аридности и значительное воздействие на гидрологический режим временных водоемов вод, поступающих из оросительных каналов.

Общее число видов в отдельных водоемах составляет 4—34 вида, среднее число видов в пробе - 2-13 видов. Общее число видов в некоторых временных водоемах превышает таковое для постоянных. В связи с межгодичными изменениями гидрологического режима обнаружены существенные отличия видового состава зоопланктона. Наиболее выражены они в водоемах сухих степей, заполняемых из оросительных каналов, а в водоемах на степных водоразделах количество видов в разные годы изменяется незначительно.

Число видов основных групп и соотношение между Branchiopoda и Cope-poda сильно зависят от продолжительности существования и морфометриче-ских показателей водоемов. Выявлены зависимости общего числа видов и среднего числа видов в пробе от продолжительности существования и площади поверхности временных водоемов в период максимального заполнения (табл. 1).

Число видов Anostraca и Calanoida увеличивается незначительно (до 5 и 7 соответственно), то у Cladocera и Cyclopoida оно изменяется от 1 до 18 и от 3

Таблица 1

Влияние некоторых гидрологических и морфометрических характеристик водоема

на количественные показатели фауны зоопланктона по результатам __множественного регрессионного анализа___

Характеристика ScD S ■SWtt'c™ Sei. Sei. •Scvd.

Г Р г р г Р г Р г Р г Р

Т - 0.72 0.004 0.74 0.003 0.73 0.003 - 0.53 0.05

V - - _ - 0.58 0.03 0.66 0.01 — - - -

Si. 0.62 0.02 0.60 0.03 - - 0.69 0.01 0.67 0.01 - -

Примечание: Т — продолжительность существования водоема, V — объем водоема на момент максимального заполнения, Su — площадь поверхности водоема на момент максимального заполнения, <Sci. — число видов Cladocera, ¿cal. — число видов Calanoida, ¿cyci. — число видов Cyclopoida.

до 12 соответственно. В постоянных водоемах преобладают виды Calanoida, в то время как в пересыхающих водоемах превалируют виды Cyclopoida.

На основании фаунистического сходства выделено 7 групп водоемов: I. Водоемы пойм; II. Водоемы надпойменных террас; III. Временные водоемы степных водоразделов; IV. Лиманы; V. Лиманы, связанные с оросительными системами; VI. Копаные пруды; VII. Лужи.

Видовой состав постоянных водоемов сухих степей по качественному составу не имеет существенных отличий от временных. Наиболее своеобразна фауна лиманов, где выявлены голые жаброноги P. josephinae, С. horribilis, В. orientalis, Branchipus schaefferi Fischer, 1834, каланоиды H. rylovi, Diaptomus minis Lilljeborg, 1889 и Arctodiaptomus sp.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ

НА ФЕНОЛОГИЮ И СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ

ЗООПЛАНКТОНА

Голые жаброноги объединяются в 3 сезонные группировки: 1) ранневесен-нюю (В. orientalis, Tanymastix stagnalis Linne, 1758, D. biroslratus); 2) весеннюю {В. minuta, P. josephinae, Branchinectaferox Milne-Edwards, 1840); 3) весенне-летнюю (В. schaefferi, С. horribilis, Streptocephalus torvicornis Waga, 1842). Нижний температурный порог жизнедеятельности различных видов находится в диапазоне от 2 до 10°С. Сроки прохождения этапов жизненного цикла, продолжительность жизни, длина тела рачков на момент наступления половой зрелости и максимальная длина тела определяются особенностями гидрологического и температурного режима водоемов. Установлена положительная зависимость средней длины тела С. horribilis на момент наступления половой зрелости от средней глубины водоема (г=0.98, р=0.03). На примере водоемов сухой степи выявлена зависимость средней длины половозрелых особей Р. josephinae от гидрологического режима водоема, формирующегося в различные годы при изменении объемов подачи воды. Наибольшую плотность и биомассу популяции Т. stagnalis имеют в лужах, в лиманах — С. horribilis.

Развитие ряда массовых видов Cladocera начинается при температуре воды близкой с таковой для видов Anostraca. Однако устойчивый рост численности популяций начинается лишь при достижении 15-20°С. В массовом количестве во временных водоемах развиваются популяции Daphnia hyalina Leydig, 1860; D. pulex Leydig, I860; D. magna Straus, 1820; Moina brachiata Jurine, 1820; Simo-cephalus vetulus O.F. Muller, 1776; Ceriodaphnia reticulata Jurine, 1820 в весенне-летний период с высокой температурой воды. Продолжительность этапов жизненного цикла определяют многие факторы: продолжительность существования водоема, особенности гидрологического и температурного режимов, зарастание растительностью, развитие популяций других видов. Минимальные сроки существования популяций Cladocera выявлены на примере S. vetulus — 1.5 мес. У Cladocera обнаружен нерегулярный характер развития популяций в течение ряда лет. Для сезонной динамики плотности характерен экспоненциальный рост. Наибольшая плотность и биомасса выявлена у фитофильных видов S. vetulus (водоемы V группы), С. reticulata и прудового вида D. hyalina (водоемы III группы). В водоеме № 10 плотность С. reticulata и S. vetulus подвержена циклическим изменениям с периодом в 7-8 сут.

Массовые виды Calanoida можно разделить на три сезонных группировки:

1) весеннюю (моноциклические виды Н. rylovi, Н. hungaricus и D. mirus);

2) переходную весенне-летнюю (полициклические виды Eudiaptomus transylvanicus Daday, 1890; Е. vulgaris Schmeil, 1898; Arctodiaptomus dentifer Smirnov, 1928 и Arctodiaptomus sp.); 3) летнюю (Acanthodiaptomus denticornis Wierzejski, 1887 и Lovenula alluaudi Gueme et Richard, 1890). Виды весенней группы отличаются наиболее низким температурным порогом активации яиц и крайне специфическими условиями прохождения начальных этапов жизненного цикла. Для Н. hungaricus характерно низкое значение условного физиологического нуля —4-4.5°С. Нижний температурный порог видов весенне-летней и летних групп находился в пределах от 4 до 10°С. Эти виды (£. vulgaris, A. denticornis) формируют группу со средними значениями условного физиологического нуля (3-4СС) (табл. 2).

Таблица 2

Условный физиологический ноль, температурные пороги (imm, (тач) и

сумма градусодней, необходимых для развития различных видов Calanoida

Название вида to, fmins fmax> К, градусодни

°c °c науплиусы копеподиты взрослые рачки

Н. hungaricus -4 0 20 164-212 194-284 293-600

D. mirus -4* 0 20 140-170 180-220 250-500

Н. rylovi -4* 0 25 150-265 380-433 600-1000

Arctodiaptomus sp. - 4-6 30 - - -

E. vulgaris 3** 8 30 120 220 -

A. deruicornis*** 4 10 22 218-319 397 -

•Экстраполяция данных, "указано оценочное значение, ***по Иванова, 1985

Продолжительность этапов жизненного цикла и число генераций (у полициклических видов) определяется, с одной стороны, суммой эффективных тем-

ператур, с другой — особенностями температурного и гидрологического режимов водоемов. Последние два фактора также детерминируют среднюю длину тела взрослых рачков Н. rylovi, Н. hungaricus, D. mirus, Е. vulgaris и Arctodiaptomus sp. Средняя длина тела находится в зависимости от средней температуры воды, при которой происходит развитие науплиусов (рис. 2). Данная зависимость подтверждает ранее установленный факт (Афанасьева, 1975), что именно средняя температура воды, при которой происходит рост науплиусов, определяет среднюю длину тела половозрелых рачков в популяции.

В сезонной динамике плотности популяций Calanoida выделяется два крайних типа: экспоненциальное убывание и рост. Первый тип наиболее характерен для весенних видов в водоемах со скоростью падения уровня воды 0.5—1 см/сут. Науплиусы таких видов имеют высокую плотность (60-80 тыс. экз./м3) и синхронно выходят из диапаузы в начале марта — апреле. Плотность копеподитов снижается на порядок по сравнению с науплиусами, а у половозрелых особей составляет от нескольких тысяч до десятков экз./м3. В водоемах со скоростью падения уровня воды 4-10 см/сут естественная убыль рачков перекрывается концентрированием в оставшемся объеме водной массы, в результате чего наблюдается экспоненциальный рост плотности популяции.

Самки

Самцы

°вв0 • о о о

. S ■ i

Is--

10

20

tn,'C

Рис. 2. Зависимость средней длины тела половозрелых рачков (Ln) от средней температуры воды, при которой происходит развитие науплиусов (?„) пяти массовых видов Calanoida: Н. rylovi, Н. hungaricus, D. mirus, Е. vulgaris, Arctodiaptomus sp.

Динамика плотности популяций полициклических видов характеризуется, как правило, экспоненциальным ростом. Для весенних генераций весенне-летних видов свойственна низкая плотность популяции и растянутость сроков выхода науплиусов. У летнего вида A. denticornis науплиусы наблюдаются с последней декады апреля до середины июля. Сезонная динамика плотности популяций летних генераций полициклических и летних видов в значительной мере определяется характером конкурентного взаимодействия с представителями летнего планктонного сообщества. При отсутствии конкуренции плотность летних генераций Е. vulgaris и Arctodiaptomus sp. достигает 300-600 тыс. экз./м3. При доминировании конкурирующих видов Cladocera средняя плотность Calanoida ниже — 100—200 экз./м3.

Сезонная динамика биомассы детерминирована значительным количеством факторов, например, половой структурой популяций. У весенних видов H. hiingariciis, D. mirus при увеличении продолжительности существования водоема доля самцов снижается от 86 до 65%. В популяциях Е. vulgaris количество самцов и самок в среднем равно, а у летних видов L. alluaudi и A. denticornis самки преобладают.

Другим структурным показателем, влияющим на биомассу, является возрастная структура популяции. Моноциклические весенние виды, в силу синхронности развития, имеют наиболее простую возрастную структуру популяции. В летних генерациях Arctodiaptomus sp. одновременно встречаются представители всех стадий жизненного цикла, при этом основную ее часть составляют ко-пеподиты. В популяциях летних генераций Е. vulgaris, в отличие от Arctodiaptomus sp., характерно преобладание половозрелых рачков над копеподитами.

В сезонной динамике биомассы популяций H. hungaricus, D. mirus, H. rylovi можно выделить две фазы. Первая фаза характеризуется экспоненциальным ростом до достижения пика биомассы, приходящегося на момент наступления половой зрелости. Вторая фаза — вымирание половозрелых рачков, продолжающаяся в течение длительного периода времени. Наибольшая плотность и биомасса популяций H. hungaricus, H. rylovi, Е. vulgaris наблюдается в водоемах III группы с высокой степенью постоянства гидрологического и температурного режимов в течение "ряда лет, у Arctodiaptomus sp. — в водоемах V группы, а у D. mirus — в водоемах IV группы.

У Cyclopoida по сезонной динамике их роли в сообществах можно выделить только группу типичных обитателей временных водоемов (Cyclops strenuus Fischer, 1851; C.fiircifer Claus, 1857; Metacyclops minutus Claus, 1863, D. bisetosus), которые являются наиболее многочисленными. В некоторых временных водоемах C.furcifer вместе с копеподитами D. bisetosus формируют основу сообщества подледных луж. Выход из диапаузы IV копеподитов происходит при крайне низкой температуре (О—0,5°С), сразу после начала заполнения котловины водоема водой.

Продолжительность жизненного цикла моноциклических C.furcifer и D. bisetosus определяются, как правило, особенностями температурного режима водоема. Число генераций у полициклических С. strenuus и М. minutus, варьирует в зависимости от продолжительности существования водоема. Средняя длина тела половозрелых C.furcifer и М. minutus находится в экспоненциальной зависимости от средней температуры воды в период развития науплиусов.

Сезонная динамика плотности популяций Cyclopoida аппроксимируется кривой экспоненциального роста. При этом, чем менее продолжительны сроки существования водоема, тем более высока суммарная плотность копеподитов Cyclopoida. Средняя плотность половозрелых особей весенних генераций изменяется в пределах 0.1—10.0 тыс. экз./м3. Наибольшая плотность формируется в сильно усыхающих водоемах — 70 тыс. экз./м3. В лужах наиболее велика плотность и биомасса половозрелых С. furcifer (3-5 тыс. экз./м3), во временных водоемах поймы — С. strenuus, в лиманах половозрелых D. bisetosus (8-10 тыс.

экз./м3), половозрелых особей весенней генерации М. пипШш — в лужах, летних генераций - в водоемах V группы.

Глава 5. СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ОСНОВНЫХ ГРУПП ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ

В формировании зоопланктона можно выделить три фенологических периода: раннюю весну, весну, лето. Ранневесенний период в большинстве типов водоемов отличается наименьшим средним числом видов, основу которого составляют Сус1оро1(1а. Они определяют также численность сообщества, а наибольшую биомассу формируют Са1апо'1с1а и АпоЫгаса. Однако численность, биомасса и общее видовое разнообразие в это время наименьшие. Весенний период характеризуется наибольшим средним числом видов, основу которого также составляют Сус1оро1с1а. Это обусловлено одновременным присутствием в сообществе популяций видов из различных сезонных группировок. Весенний период выделяется наибольшим числом структурообразующих видов. Основу численности сообщества составляют Сус1оро1<Ла, биомассу почти в равной мере формируют Апозггаса и Сус1оро'и1а. В весенний период преобладают относительно крупные виды Апоз(гаса и Са!апоМа из весенней группировки, поэтому индивидуальный вес особей был максимальным, а биомасса сообщества достигала наибольшего значения за сезон (рис. 3).

Рис. 3. Сезонная динамика биомассы в различных группах временных водоемов

В летний период происходит незначительное уменьшение среднего числа видов, а основу его составляют С1ас1осега. СЫапоЫа и С1ас1осега, в равной мере, участвуют в формировании облика сообщества. В водоемах с незначительным антропогенным влиянием численность и видовое разнообразие выше, а средний вес организмов наименьший. Таким образом, наибольшие значения числа видов, биомассы и индивидуального веса особей достигаются в весенний период. Общая тенденция в сезонной динамике численности и видового разнообразия, рассчитанного по численности - рост с летним пиком. Численность сообщества определяют Сус1оро1с!а, биомассу АпояП-аса и Са1апо1с1а.

Результаты корреляционного анализа показали, что средние за сезон показатели зоопланктона зависят, в первую очередь, от продолжительности существования временных водоемов. Наиболее значимые связи этого параметра выявлены с числом видов СЫосега, числом структурообразующих видов (по биомассе) и средним за сезон числом видов одновременно присутствующих в сообществе. Ряд значимых связей выявлены с площадью и максимальной глубиной водоема на момент его заполнения (табл. 3).

Зоопланктон водоемов различных групп значительно различается по среднему числу видов, одновременно присутствующих в сообществе в течение сезона. Наиболее велико значение этого показателя в лиманах и лиманах, связанных с оросительными системами, а наименьшее — в зоопланктоне луж. Для лиманов выявлено наибольшее число видов АпозР-аса, Са!апок1а и Сус1оро1с1а. Лиманы, связанные с оросительными системами, отличаются наибольшим числом видов С1ас!осега и наименьшим АпояРаса.

Таблица 3

Корреляционные зависимости структурных показателей

Показатели Параметр

T Лев /w V s„

"Seü.An. - - - -0.51 -

•Scc.Cl. 0.79 - - - 0.61

■Scn-Cal. - -0.49 —0.54 - -

Seo. 0.59 - - - 0.48

N 0.52 - - - -

В 0.56 - - - -

Afcvoi/Afci. -0.56 - - - -

5cvcl/Scnl -0.49 - - - -

Дм 0.48 - - - 0.47

ffB - — -0.52 - -

«N 0.55 - -0.50 - -

"B 0.62 - - - 0.52

Примечание: Д'ср Ап — среднее число видов Anostraca, 5ср ci. — среднее число видов Ciado-cera, Scp.cai. - среднее число видов Calanoida, им - число структурообразующих видов (по численности), ив - число структурообразующих видов (по биомассе), /?ср — средняя глубина на момент максимального заполнения, — максимальная глубина на момент максимального заполнения.

По кривым ранжирования было выявлено 2 крайних типа структуры зоопланктона. Первый тип характерен для сообществ водоемов V группы, отличающихся максимальным числом структурообразующих видов, высокой вы-равненностью их численности и биомассы. Второй тип кривых выявлен для зоопланктона луж, характеризующегося минимальным числом структурообразующих видов, крайне неоднородной численностью и биомассой.

В большинстве временных водоемов доминантами по численности выступают различные виды Cyclopoida и лишь в некоторых доминируют Cladocera. По биомассе приблизительно в равном количестве временных водоемов доми-

нируют Са1апо'и1а, а в других — Сус1оро1с!а. Незначительно им в качестве доми-нантов уступают Лпо$1гаса.

Отношение Л^г/Лтах. характеризующее сезонные изменения численности, зависит от динамики численности массовых видов. Наибольшие сезонные изменения выявлены в водоемах с незначительным сукцессионным возрастом. Значительные сезонные вариации численности происходят в водоемах, находящихся под влиянием оросительной системы.

Средний индивидуальный вес особей находится в пределах от 0.005 до 2.615 мг, что обусловлено доминированием во временных водоемах, по сравнению с постоянными, относительно крупных видов низших ракообразных. Как следствие, амплитуда динамики средней биомассы зоопланктона за сезон составляет 0.029-33.139 г/м3.

Отношение Вт1П/Вшлх — интегральная величина, характеризующая сообщество и свидетельствующая о его продуктивности (Алимов, 2000). Наибольшая вариабельность этого показателя отмечена для водоемов с искусственно регулируемым уровнем воды, наименьшая — для лиманов. Основу численности зоопланктона в большинстве водоемов составляют Сус1оро1с1а. Биомассу определяли различные таксоны, в зависимости от группы временных водоемов (табл. 4). Наиболее высокое видовое разнообразие и стабильность структурных параметров выявлены в сухостепных лиманах.

Таблица 4

Средняя за сезон доля биомассы основных таксонов зоопланктона

Таксон Группа водоемов

III IV V VI VII

Апо.ч1гаса 13.1 (5.9-29.5) 42.9 (0.5-92.5) 0.03 (0-0.1) 6.7 38.0 (0-82.1)

С1ас1осега 9.7 (1.0-22.1) 14.3 (0-30.9) 69.9 (49.8-89.9) 2.6 0

Са1апо1с1а 68.7 (41.2-88.0) 29.5 (6.8-55.3) 10.5 (8.9-12.1) 31.8 10.7 (1.6-29.6)

Сус1арои}а 8.6 (1.4-30.2) 13.2 (0.7-25.5) 19.6 (1.1-38.0) 58.9 51.4 (5.9-98.1)

Примечание: в скобках указан диапазон изменения показателя

Глава 6. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ВРЕМЕННЫХ

ВОДОЕМОВ

Трофическая структура сообществ зоопланктона временных водоемов изучена чрезвычайно слабо. Во-первых, структуру зоопланктона определяют ранее не изученные виды или виды, трофический статус которых нуждается в уточнении. Во-вторых, динамика условий среды определяет высокую изменчивость кормовой базы. В-третьих, размеры пищевых объектов сильно варьируют. Пищевая специализация С1аЫосега и Сус1оро'м1а и закономерности ее изменения изучены достаточно полно (Монаков, 1976). Анализу трофической структуры

зоопланктона временных водоемов в рамках нашей работы предшествует установление трофического статуса массовых видов Anostraca и Calanoida.

Голые жаброноги производят захват и обработку пищи с использованием то-ракопод и мандибул. В строении торакопод выделяли три функционально важных морфологических показателя: 1) относительная длина экзоподита (отношение длины части экзоподита, выступающей за дистальный край эндоподита, к длине торакоподы); 2) степень развития и форма эндоподита; 3) строение и вооружение II-V эндитов (рис. 4).

По строению экзоподита голых жаброногов можно разделить на 3 группы: 1. У В. minuta, В. schaefferi, S. torvicornis относительная длина экзоподита близка к 30%; 2. У В. orientalis, P. josephinae, D. birostratus, T. stagnalis, С. horribilis — 15-25%; 3. У В. ferox — близок к 0, т.е. экзоподит практически не выступает над эндоподитом, а их дистальные края находятся почти на одной линии. Степень подвижности и приуроченность к верхним слоям воды, установленная наблюдениями в природных водоемах, снижается в этом ряду от первой группе к третьей.

Рис. 4. 5-я торакальная конечность самки В. minuta (а) и ей дистальные (III-V) эндиты (б): 1 — эндиты, 2 - эндоподит, 3 — экзоподит, 4 — эгашодит, 5 — экзигы, 6 - основание конечности, 7 — длина торакоподы, 8 - длина части экзоподита, выступающей за дистальный край эндоподита, 9 — III эндит, 10 - IV эндит, 11 - V эндит, 12 — передний ряд вооружения, 13 — задний ряд

По строению эндоподита также можно выделить 3 группы голых жаброногов. 1. УД. ferox, В. orientalis, P. josephinae, самок В. minuta эндоподит не выступает за линию эндитов. 2. У T. stagnalis, В. schaefferi, S. torvicornis, самцов В. minuta, самок С. horribilis и D. birostratus эндоподит выступает за линию эндитов, а его внутренний край образует тупой угол с осью конечности. 3. У самцов С. horribilis и D. birostratus лопатообразный эндоподит сильно склеротизи-рован и значительно выступает за линию эндитов.

Строение и вооружение II—V эндитов позволяет судить о способности противостоять активному сопротивлению потенциального пищевого объекта и

удержать его. В результате сравнительного анализа по этому признаку сформировано три группы. В ряду групп: 1) виды рода ВгапсЫпес1а\ 2) Р. }озерЫпае, С. IюгпЫШ, О. Ыго51га1№, 3) Т. stagnaHs, В. ьсЬае£[ег1, 5. 1ог\чсогп1$ происходит уменьшение общей ширины II—V эндитов, уменьшается количество шипов в переднем ряду вооружения и увеличивается число щетинок в заднем ряду (в целом ослабляется жесткость структур, слагающих вооружение эндитов) (табл. 5). Способность к активному захвату и удержанию подвижной жертвы уменьшается.

Таблица 5

Вооружите II-V эндитов 5-ой пары торакопод самцов голых жаброногов

Эндиты

Название вида 11 III IV V

a. P- a. P- a. P- a. P.

В. ferox 1 9 10 5 11 4 17 2

В. orientalis 2 9 7 3 8 2 6 2

В. minuta 2 8 6 3 6 2 4 2

P. josephinae 1 20 2 3 2 2 6 2

С. horribilis 2 16 2 3 2 2 4 2

D. birostratus 1 15 2 3 2 2 2 2

T. stagnalis 2 20 2 3 2 2 1 2

В. schaefferi 2 24 2 3 2 2 1 2

S. torvicornis- 2 26 2 3 2 2 1 2

Примечание: а. — передний рад; р. — задний ряд

Строение мандибул голых жаброногов имеет ряд специфических черт, затрудняющих их типологию. Для сравнительного анализа использовали особенности строения задне-дорзалыюй области молярной поверхности левой мандибулы, свидетельствующей по данным Д. Фрайера (1983) о размерах потенциальных пищевых объектов и характере их обработки (рис. 5).

зубцов задне-дорзальной борозды, 2 - апикальные задние шипы, 3 - апикальный задний зубец

По этому признаку все изученные виды можно разделить на 4 группы: 1) B.ferox, В. orientalis, В. minuta; 2) В. schaefferi, T. stagnalis, С. horribilis, P. josephinae; 3) D. birostratus; 4) S. torvicornis. В ряду четырех групп мощный апикальный задний зубец (зубцы) заменяются шипами, которые у последнего вида исчезают, количество зубцов в борозде увеличивается, но они уменьшаются в размерах. Подобные изменения структуры мандибул ведут к уменыне-

нию размеров потенциальных пищевых объектов, а характер обработки изменяется от прокалывания и разрыва покровов к механическому перетиранию пищевых объектов.

Выявленная ранее морфофункциональная зависимость пищевой специализации от особенностей строения плавательных ног и мандибул рачков (Fryer, 1966, 1983; Mura, 1995) позволяет нам, с большой долей достоверности, сопоставить выявленные типы строения с определенными типами функционирования. Результаты морфофункционального анализа подтверждаются данными кластерного исследования и содержимого кишечников.

Таким образом, сравнительный морфофункциональный анализ мандибул и торакопод взрослых рачков, прямые наблюдения за пищевым поведением рачков свидетельствует, что в сообществе существуют пять трофических групп голых жаброногов (табл. 6).

Таблица 6

Трофические группировки голых жаброногов_

Способ захвата пищи Трофический уровень Основная пища Название вида

Фильтрация II Фитопланктон, детрит S. torvicornis, В. schaefferi, T. stagnalis

Соскабливание, фильтрация, захват II-III Детрит, фитопланктон, зоопланктон P. josephinae, самцы С. horribiiis, D, birostratus

Фильтрация и захват II-III Фито- и зоопланктон самки С. horribiiis, D. birostratus

Захват и фильтрация III Зоо- и фитопланктон самки В. minuta

Захват и соскабливание III Зоо- и фитопланктон, детрит В. orientalis, B.ferox, самцы В. minuta

Для установления типа захвата пищи ранее не изученных каланоид L. al-luaudi, D. mirus, H. rylovi, H. hungaricus, Arctodiaptomus sp. использован анализ морфофункциональных особенностей ротовых придатков: мандибул, максил-лул, максилл, максиллипед. По совокупности этих признаков можно выделить три основные морфофункциональные группы видов: 1) фильтраторы (Е. vulgaris, А. denticornis, Е. affinis и Arctodiaptomus sp.), 2) фильтраторы-хвататели (L. alluaudi, II. hungaricus и D. mirus), 3) активные хвататели, способные к фильтрации (//. rylovi). Полученные результаты подтверждены наблюдениями пищевого поведения Calanoida в полевых и лабораторных условиях. Проведенный анализ позволяет выделить среди Calanoida 3 группы по типу захвата пищи (табл. 7).

В постэмбриональном развитии Н. hungaricus и Н. rylovi последовательно сменяются несколько типов строения и функционирования ротовых аппаратов, сопровождающиеся сменой типа питания. В постэмбриональном развитии Н. rylovi выявлено 3 способа питания: фильтрация (науплиус II — копеподит I), фильтрация + пассивный захват (копеподиты I—II), активный захват + фильтрация (копеподиты III—VI). В постэмбриональном развитии II. hungaricus выделе-

Таблица 7

Трофические группировки СаХапогда_

Способ захвата пищи Трофический уровень Основная пища Название вида

Фильтрация II Детрит, бактерно-, фитопланктон Е. vulgaris, A. denlicornis, Arctodiaptomus sp.

Фильтрация и захват П-Ш Фито-зоопланктон Е. affinis, D, mirus, II. hungaricus, L. alhtandi

Активный захват и фильтрация III Зоопланктон и фитопланктон H. rylovi

но два способа питания: фильтрация (науплиус II — копеподит IV), фильтрация + пассивный захват (копеподиты IV—VI).

Трофическая структура зоопланктона временных водоемов определяется количеством и доступностью пищи, а также зависит от видовой структуры сообщества. Действие первого фактора обусловлено сезонной динамикой численности и биомассы популяций. У гидробионтов с продолжительным жизненным циклом два раза происходит закономерное изменение трофического статуса (табл. 8, 9). По нашим данным, экологическим стимулом к смене стратегии питания становится увеличение плотности популяций при высыхании водоема в конце весеннего периода. При этом заметно возрастает частота контактов рачков с потенциальными жертвами, поэтому становится эффективной стратегия факультативного или даже облигатного хищничества среди видов Апозраса и Calanoida.

Таблица 8

Сезонная динамика трофического статуса Алоз/гаса

Месяцы и декады

Название вида III IV ) V VI VI]

3 1 2 13 1 2 1 3 1 2 3 1

S. toni conns Б

T. stagiia/is

В schaefferi

B. jiiimm

В ferox

B. orientahs

C. imrribihs

P. josephhrne

D. birostrattis Щ

Условные обозначения: = - фильтрация, Щ — факультативное хищничество, ■ — хищничество

Разнообразия вариантов структуры популяций доминирующих видов и сообществ в целом, а также абиотических условий среды в различных типах временных водоемов определяют существенные отличия в трофической структуре зоопланктона. Основу видового состава в ранневесенний период составляют преимущественно активные хвататели. Однако основная тенденция в

Таблица 9

Сезонная динамика трофического статуса Calanoida_

Месяцы и декады

Название вида III IV V VI VII VIII

1 2 3 1 7 3 1 3 1 2 3 1 2 3 1 7 3

Е. cffinis ss:

L. alhiaiidri SSE

D. iiiirus

H rrlovi ¡PP

H. /itnigrn ictis Шз

E. vu/gin is BS

E traimlrcmiciis

A. cíenticonirs

Л. denlifer F—j

Arctoeliaptomus ap

Условные обозначения см. табл. 8

формировании трофической структуры зоопланктона временных водоемов состоит в увеличение числа фильтраторов в течение вегетационного сезона.

Специфическими трофическими группировками зоопланктона временных водоемов можно считать фильтраторов-хватателей и хватателей-соскабливателей. Они присутствуют в ранпевесенний и весенний период (за исключением L. alliiaudi). Наибольшее число видов фильтраторов-хватателей обнаружено в весенний период. Оно обусловлено изменением трофического статуса особей в процессе постэмбрионального развития и вступлением в эту группу видов каланоид и весенне-раннелетних видов голых жаброногов достигших соответствующей стадии развития. В ранневесенний и весенний периоды основу трофической структуры (по численности) составляют собиратели-хвататели, а в летний период — фильтраторы.

В большинстве водоемов средний индивидуальный вес собирателей, собира-телей-хватателей и хватателей в течение сезона изменяется незначительно. В весенний период фильтраторы включают Anostraca, крупных прудовых Ciado-cera и Calanoida, поэтому их средний индивидуальный вес значительно выше, чем в постоянных водоемах — 0.15—2.14 мг, как у фильтраторов-хватателей и хватателей-соскабливателей — 0.20-3.85 мг и 1.40-5.86 мг соответственно. Наибольший средний индивидуальный вес имеют хищные голые жаброноги из рода Branchinecta. Таким образом, ранневесенние и весенние виды Anostraca, Cladocera и Calanoida при низкой численности определяют формирование трофической структуры по биомассе.

В ранневесенний и весенний период биомассу зоопланктона формируют различные трофические группировки в зависимости от типа водоема, а в летний — фильтраторы.

Характер сезонной динамики разнообразия трофических группировок определяет присутствие фильтраторов-хватателей и хватателей-соскабливателей. Разнообразие трофических группировок по численности характеризуется весенним пиком, связанным с одновременным присутствием в это время видов из

нескольких сезонных группировок, различающихся по пищевой специализации, но близких по численности. Разнообразие трофических группировок по биомассе убывает в течение сезона: ранней весной они многообразны, а их биомассы относительно выровнены; летом трофическая структура наименее разнообразна, поскольку фильтраторы-хвататели и хвататели-соскабливатели не участвуют в формировании сообществ, а фильтраторы доминируют по численности и биомассе.

Основные показатели трофической структуры зоопланктона находятся в зависимости от особенностей водоема. Наиболее значимы связи с продолжительностью существования водоема, например среднее число видов-фильтраторов и собирателей.

Анализ градиентных рядов водоемов по абиотическим факторам позволяет обнаружить закономерную смену преобладающих трофических группировок. Водоемы V группы находятся под значительным влиянием зоопланктона, поступающего из оросительных каналов, сформированного преимущественного из фильтраторов. Здесь выявлено наибольшее их число - 8 видов. Трофическая структура зоопланктона лиманов отличается наибольшим числом видов фильт-раторов-хватателей и хватателей. Присутствие значительного числа видов фильтраторов-хватателей напрямую связано с формированием высокой биомассы зоопланктона, что подтверждается существованием значимой связи между этими показателями. В лужах число видов-фильтраторов минимально. Соотношение трофических группировок по биомассе отличается в водоемах различных групп (табл. 10).

Таблица 10

Средняя за сезон доля от общей биомассы трофических группировок

Трофические группировки Г руппы водоемов

III IV V VI VII

фильтрация 16.79 (6.90-28.22) 36.04 (0.30-70.74) 77.35 (56.08-98.62) 34.62 30.22 (1.93-91.63)

собирание 0.28 (0.02-0.94) 0.10 (0-0.25) 0.36 (0.19-0.52) — -

фильтрация-захват 6235 (32.77-86.26) 41.64 (11.02-97.52) 0.13 (0.09-0.16) — 9.34 0-46.10)

собирание-захват 2.80 (0.59-9.66) 5.92 (1.19-12.11) 19.15 (0.69-37.60) 51.71 34.90 (3.34-89.25)

захват 17.79 (2.27-55.49) 9.27 (0.98-13.70) 3.00 (0.37-5.63) 5.99 25.53 (1.13-85.57)

захват- соскабливание — 7.03 (0-21.08) 0.02 (0-0.04) 7.69 —

Примечания: в скобках указан размах варьирования показателя

Доля фильтраторов наиболее велика в лиманах, связанных с оросительными системами. В водоемах III и IV групп выявлена высокая биомасса фильтрато-ров-хватателей. Они наиболее характерны для временных водоемов со средней

продолжительностью существования. При этом в водоемах III группы фильтра-торы-хвататели представлены преимущественно Calanoida, для развития которых важен значительный объем свободной от растительности водной массы; в лиманах с наименьшей площадью свободного водного зеркала фильтраторы-хвататели Calanoida малочисленны. Функцию фильтраторов-хватателей здесь выполняют Anostraca, поскольку зарастание водоема не препятствует развитию их популяций. В водоемах VII группы преобладают собиратели-хвататели.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав зоопланктона временных водоемов Саратовской области включает 68 видов низших ракообразных, в том числе: голых жаброногов — 9, ветвистоусых ракообразных — 25, капаноид — 10 и циклопоид — 24 видов. Число видов растет с северо-запада на юго-восток в ряду: временные водоемы лесостепи, степи и сухой степи (33, 39 и 52 вида). В долинах рек Правобережья значимы интразональные элементы фауны из северного и холодноводного комплексов умеренных широт, а в лиманах сухой степи — виды из фауны постоянных водоемов. Количество видов растет при увеличении продолжительности существования водоемов.

2. Выделено 7 групп временных водоемов, различающихся по видовому составу зоопланктона: водоемы поймы; водоемы надпойменных террас; водоемы водоразделов; лиманы; лиманы, связанные с оросительной системой; копаные пруды; лужи.

3. Голые жаброноги и каланоиды формируют по 3 сезонные группировки: голые жаброноги — ранневесеннюю, весеннюю и весенне-летнюю, а каланоиды — весеннюю, весенне-летнюю и летнюю. Популяции различных сезонных группировок каланоид отличаются по синхронности выхода науплиусов из диапау-зы, размерно-возрастной и половой структуре, сезонной динамике численности и биомассы.

4. Размерно-возрастная структура популяций низших ракообразных зависит от температурного режима и морфометрических параметров водоема. Для массовых видов веслоногих рачков установлена количественная зависимость средней длины тела от средней температуры воды, при которой происходит развитие науплиусов.

5. В ранневесенний период зоопланктон имеет наименьшее число видов, численность, биомассу и видовое разнообразие. Численность определяют цик-лопоиды, а биомассу — каланоиды и голые жаброноги. В весенний период наблюдается наибольшее количество видов, числа структурообразующих видов и биомассы. Основу численности составляют циклопоиды, а биомассы — голые жаброноги, каланоиды и циклопоиды. В летний период количество видов уменьшается, но увеличивается видовое разнообразие; численность и биомассу сообщества формируют каланоиды и кладоцеры.

6. Продолжительность существования водоема оказывает наибольшее влияние на среднее за сезон количество видов Cladocera, число структурообразую-

щих видов (по биомассе), среднее за сезон число видов и соотношение биомасс Cyclopoida! Calanoida. Биомасса зоопланктона наиболее велика в лиманах. Отношение ßmin/ömax вариабельно в водоемах с искусственно регулируемым уровнем воды, более стабильно в лиманах.

7. По способу добывания пищи выделены основные трофические группы низших ракообразных и установлена принадлежность к ним отдельных видов. У голых жаброногов выделено пять групп: фильтраторы; переходная группа, сочетающая соскабливание, фильтрацию, захват; фильтраторы, способные к пассивному захвату; хвататели-фильтраторы; хвататели-соскабливатели. У Са-lanoida — три группы: фильтраторы; фильтраторы-хвататели; активные хватате-ли, способные к фильтрации.

8. Активные хвататели составляют основу сообщества в ранневесенний период. Фильтраторы-хвататели и хвататели-соскабливатели присутствуют в сообществе только в ранневесенний и весенний периоды. Собиратели-хвататели составляют основу трофической структуры (по численности) в ранневесенний и весенний периоды, фильтраторы — в летний период. В ранневесенний и весенний периоды биомассу зоопланктона в разных группах водоемов формируют различные трофические группировки, а в летний период - фильтраторы. Трофическое разнообразие (по биомассе) убывает в ходе сезонного развития зоопланктона. При увеличении продолжительности существования водоемов ведущая трофическая группа меняется в последовательности: собиратели-хвататели — фильтраторы-хвататели — фильтраторы. Доля фильтраторов по'чис-ленности и биомассе наиболее значительна в лиманах, связанных с оросительными системами. Биомасса фильтраторов-хватателей велика в водоемах степных водоразделов и лиманах, собирателей-хватателей - в лужах.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Евдокимов H.A. Жизненные циклы двух видов Hemidiaptomus Kiefer, 1933 (Copepoda, Calanoida) из временных водоемов Саратовского Заволжья // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тез. докл. XII Межд. конф. молодых ученых. Борок: ИБВВ РАН, 2002. С. 67-68

2. Евдокимов H.A. Жизнелные циклы двух видов Hemidiaptomus Kiefer, 1933 (Copepoda, Calanoida) из временных водоемов Саратовского Заволжья // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Мат. XII Межд. конф. молодых ученых. Борок: ИБВВ РАН, 2002. С. 31-39.

3. Евдокимов H.A. Особенности жизненного цикла Diaptomus minis Lillje-borg, 1989 (Copepoda, Calanoida) во временных водоемах Саратовского Заволжья // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. научи, статей. Вып. 5. Саратов: Научная книга, 2002. С. 51-54.

4. Евдокимов H.A., Ермохин М.В. Фауна голых жаброногов (Crustacea, Anostraca) Саратовской области // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Мат. Всерос. науч. конф. Пенза: Изд-во ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2003 С. 200-203.

5. Евдокимов H.A. Трофический статус каланоидных ракообразных (Cope-poda, Calanoida) во временных водоемах Саратовской области // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Мат. Межд. конф. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 36.

6. Евдокимов H.A. Функциональная морфология и трофический статус голых жаброногов (Crustacea, Anostraca) во временных водоемах Саратовской области // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Мат. Межд. конф. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 37.

7. Евдокимов H.A., Ермохин М.В. Видовой состав личинок хирономид (Chi-ronomidae, Díptera) в меропланктоне временных водоемов Саратовской области. II Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Вып. 4. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. С. 72-80.

8. Евдокимов H.A. Фауна Calanoida временных водоемов Саратовской области // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее: Матер, межд. совещ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. С. 276-279.

9. Ермохин М.В., Евдокимов H.A. Редкие и исчезающие виды водных беспозвоночных на страницах Красной книги Саратовской области Н Поволжск. экол. журн. 2006. Спец. вып. С. 14-23.

Подписано в печать 3.08.2006. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме New Roman Суг. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 320.

Отпечатано в Центре полиграфических и копировальных услуг. Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство №3117.4100600, Саратов, ул. Московская,

157, офис.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Евдокимов, Николай Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ И АДАПТАЦИИ ЗООПЛАНКТОНА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ (обзор литературы).

1.1. Временные водоемы, как объект гидробиологического исследования.

1.2. Методические допущения при определении понятия «зоопланктон временных водоемов».

1.3. Адаптивные стратегии планктонных ракообразных временных водоемов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКИ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.2. Характеристика модельных водоемов.

2.3. Материал и методики.

Глава З.ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ.

3.1. Видовой состав и эколого-фаунистическая характеристика.

3.2. Особенности фауны временных водоемов различных природных зон.

3.3. Влияние параметров водоема на таксономическую структуру его фауны. Типология временных водоемов по фаунистическому сходству.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ НА ФЕНОЛОГИЮ И СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИЙ

ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА.

4.1. Фенология и структура популяций голых жаброногов.

4.2. Фенология и структура популяций ветвистоусых рачков.

4.3. Фенология и структура популяций каланоид.

4.4. Фенология и структура популяций циклопоид.

Глава 5. СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ОСНОВНЫХ ГРУПП ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ.

5.1. Структура зоопланктона временных водоемов на плакорных участках.

5.2. Структура зоопланктона лиманов.

5.3. Структура зоопланктона лиманов, связанных с оросительными системами.:.

5.4. Структура зоопланктона копаных прудов.

5.5. Структура зоопланктона луж.

5.6. Основные тенденции сезонной динамики структурных показателей зоопланктона временных водоемов.

5.7. Влияние гидрологических и морфометрических параметров водоема на структуру зоопланктона.

Глава 6. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ.

6.1. Выявление трофического статуса в зоопланктоне временных водоемов.

6.2. Трофический статус голых жаброногов.

6.3. Трофический статус каланоид зоопланктона временных водоемов.л.

6.3.1. Трофический статус половозрелых каланоид зоопланктона временных водоемов.

6.3.2. Изменение трофического статуса каланоид в процессе постэмбрионального развития.

6.4. Изменение трофического статуса в процессе жизненного цикла видов зоопланктона временных водоемов.

6.5. Особенности трофической структуры зоопланктона различных типов временных водоемов.

6.5.1. Трофическая структура зоопланктона временных водоемов на плакорных участках.

6.5.2. Трофическая структура зоопланктона лиманов.

6.5.3. Трофическая структура зоопланктона лиманов, связанных с оросительными системами.

6.5.4. Трофическая структура зоопланктона копаных прудов.

6.5.5. Трофическая структура зоопланктона луж.

6.5.6. Основные тенденции сезонной динамики трофической структуры зоопланктона временных водоемов.

6.5.7. Влияние гидрологических и морфометрических параметров водоема на трофическую структуру зоопланктона.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая структура зоопланктона временных водоемов Саратовской области"

Временные водоемы -• уникальный тип водных экосистем. Относительно небольшая продолжительность существования и малые размеры позволяют использовать их в качестве модельных объектов для фундаментальных исследований закономерностей формирования популяций и сообществ гидробионтов.

Строгая избирательность, способность к миграциям в пространстве и времени - основные особенности экологической стратегии обитателей эфемерных биотопов (Бигон и др., 1989). Они определяют высокий уровень эндемизма и специализации видов. В процессе эволюции временных водоемов как особого типа экосистем они стали рефугиумом реликтовых и наиболее консервативных элементов фауны низших ракообразных - голых жаброногов, щитней и конхострак. Поэтому, даже в антропогенно трансформированном ландшафте временные водоемы образуют очаги высокого биоразнообразия (Simovich, 1998).

Зоопланктон временных водоемов - важное звено в формирование потоков вещества и энергии как внутри экосистемы, так и межэкосистемных потоков. Он удобен для установления влияния абиотических факторов на экологическую структуру сообщества. Хотя его изучение во временных водоемах России проводилось еще с начала XX века, большинство работ были посвящены фауне и редко структуре сообществ.

Зоопланктон временных водоемов Саратовской области, следует признать весьма богатым по видовому составу, но до настоящего времени недостаточно изученным, поскольку традиционно внимание планктонологов в России и, особенно, в Нижнем Поволжье было сконцентрировано на изучении сообществ более крупных и хозяйственно значимых водоемов (Волгоградское водохранилище., 1979). В то же время за рубежом этот тип сообществ - один из наиболее изученных (Simovich, 1998; Schwartz, Jenkins, 2000).

За последнее столетие под влиянием деятельности человека, гидрологическая сеть юго-востока Европейской части России подверглась сильной трансформации. Орошение засушливых земель, изменения рельефа с образование антропогенных депрессий привели к формированию благоприятных условий для возникновения и устойчивого поддержания густой сети временных водоемов в ландшафтах, где ранее их существование было невозможно или сильно ограничено аридным климатом. Поэтому временные водоемы во второй половине XX в. стали распространенным типом водных экосистем в поймах рек Правобережья Саратовской области и в водораздельных ландшафтах Заволжья.

Длительное время было принято считать, что экологическая структура временных водоемов,проста. Однако в ходе анализа структуры планктонных сообществ были выявлены специфические особенности, демонстрирующие ее сложность и специфичность. Например, выявлены такие механизмы стабилизации сообществ в предсказуемо нестабильной среде как сложные способы избегания конкуренции (Simovich, 1998), диапауза (Алексеев, 1990), банк яиц (Gomez et al., 2002). Все это в последние годы способствовало переоценке взглядов исследователей на сообщество временных водоемов и его структуру (Schwartz, Jenkins, 2000).

Разработка проблемы трофической структуры зоопланктона временных водоемов находится.на подготовительной стадии, что связано с необходимостью выявления пищевой специализации многих структурообразующих видов, специфичных для данного типа водных экосистем. Кроме того, исследования в этом направлении осложняются значительным числом узкоареальных эндемиков, изменением пищевой специализации особей в постэмбриональном развитии и широтой пищевых спектров большинства гидробионтов.

Выявление особенностей экологической структуры зоопланктона временных водоемов представляется весьма актуальным и своевременным, поскольку позволит оценивать и прогнозировать последствия антропогенного влияния на данные системы. На основе структурных показателей можно разработать эффективные методики мониторинга качества окружающей среды в наземных и водных ландшафтах. Оптимизация гидрологического режима временных водоемов позволит совместить природоохранную и хозяйственную деятельность в ландшафтах с высоким богатством редких видов голых жаброногов и щитней, занесенных в Красную книгу Саратовской области.

Цель работы - выявление закономерностей формирования экологической структуры зоопланктона временных водоемов различных природных зон на примере территории Саратовской области. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить закономерности формирования видового состава зоопланктона временных водоемов и разработать их типологии по фаунистическим особенностям;

2. Описать динамику популяций структурообразующих видов и выделить сезонные группировки низших ракообразных зоопланктона;

3. Изучить сезонную динамику количественного развития зоопланктона с определением ведущих факторов, оказывающих влияние на его формирование в основных типах временных водоемов;

4. Установить основные трофические группировки зоопланктона на основе трофического статуса структурообразующих видов с учетом его изменения в течение постэмбрионального развития;

5. Выявить закономерности сезонной динамики трофической структуры зоопланктона.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Евдокимов, Николай Анатольевич

148 ВЫВОДЫ

1. Видовой состав зоопланктона временных водоемов Саратовской области включает 68 видов низших ракообразных, в том числе: голых жаброногов - 9, ветвистоусых ракообразных - 25, каланоид - 10 и циклопоид - 24 видов. Число видов растет с северо-запада на юго-восток в ряду: временные водоемы лесостепи, степи и сухой степи (33, 39 и 52 вида). В долинах рек Правобережья значимы интразональные элементы фауны из северного и холодноводного комплексов умеренных широт, а в лиманах сухой степи - виды из фауны постоянных водоемов. Количество видов растет при увеличении продолжительности существования водоемов.

2. Выделено 7 групп временных водоемов, различающихся по видовому составу зоопланктона: водоемы поймы; водоемы надпойменных террас; водоемы водоразделов; лиманы; лиманы, связанные с оросительной системой; копаные пруды; лужи.

3. Голые жаброноги и каланоиды формируют по 3 сезонные группировки: голые жаброноги - ранневесеннюю, весеннюю и весенне-летнюю, а каланоиды - весеннюю, весенне-летнюю и летнюю. Популяции различных сезонных группировок каланоид отличаются по синхронности выхода науплиусов из диапаузы, размерно-возрастной и половой структуре, сезонной динамике численности и биомассы.

4. Размерно-возрастная структура популяций низших ракообразных зависит от температурного режима и морфометрйческих параметров водоема. Для массовых видов веслоногих рачков установлена количественная зависимость средней длины тела от средней температуры воды, при которой происходит развитие науплиусов.

5. В ранневесенний период зоопланктон имеет наименьшее число видов, численность, биомассу и видовое разнообразие. Численность определяют циклопоиды, а биомассу - каланоиды и голые жаброноги. В весенний период наблюдается наибольшее количество видов, числа структурообразующих видов и биомассы. Основу численности составляют цикло-поиды, а биомассы - голые жаброноги, каланоиды и циклопоиды. В летний период количество видов уменьшается, но увеличивается видовое разнообразие; численность и биомассу сообщества формируют каланоиды и кладоцеры.

6. Продолжительность существования водоема оказывает наибольшее влияние на среднее за сезон количество видов Cladocera, число структурообразующих видов (по биомассе), среднее за сезон число видов и соотношение биомасс Cyclopoida!Calanoida. Биомасса зоопланктона наиболее велика в лиманах. Отношение Bmin/Bmax вариабельно в водоемах с искусственно регулируемым уровнем воды, более стабильно в лиманах.

7. По способу добывания пищи выделены основные трофические группы низших ракообразных и установлена принадлежность к ним отдельных видов. У голых жаброногов выделено пять групп: фильтраторы; переходная группа, сочетающая соскабливание, фильтрацию, захват; фильтраторы, способные к пассивному захвату; хвататели-фильтраторы; хвататели-соскабливатели. У Calanoida - три группы: фильтраторы; фильтраторы-хвататели; активные хвататели, способные к фильтрации.

8. Активные хвататели составляют основу сообщества в ранневесенний период. Фильтраторы-хвататели и хвататели-соскабливатели присутствуют в сообществе только в ранневесенний и весенний периоды. Собирате-ли-хвататели составляют основу трофической структуры (по численности) в ранневесенний и весенний периоды, фильтраторы - в летний период. В ранневесенний и весенний периоды биомассу зоопланктона в разных группах водоемов формируют различные трофические группировки, а в летний период - фильтраторы. Разнообразие трофических группировок (по биомассе) убывает в ходе сезонного развития зоопланктона. При увеличении продолжительности существования водоемов ведущая трофическая группа меняется в последовательности: собиратели-хвататели -фильтраторы-хвататели - фильтраторы. Доля фильтраторов по численности и биомассе наиболее значительна в лиманах, связанных с оросительными системами. Биомасса фильтраторов-хватателей велика в водоемах степных водоразделов и лиманах, собирателей-хватателей - в лужах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Евдокимов, Николай Анатольевич, Саратов

1. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных. Эколого-физиологические аспекты, М.: Наука, 1990. 144 с. .

2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Спб.: Наука, 2000.147 с.

3. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996.189 с.

4. Атлас Саратовской области. М.: АСТ-Пресс Картография, 2003. 146с.

5. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. Новосибирск: Наука, 1977.143 с.

6. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных. // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. С. 58-72.

7. Беклемишев В.Н. Биоценозы реки и речной долины в составе живого покрова земли // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва, 1956. Т. 7. С. 3-18.

8. Белинг Д., Коротун М., Марковский Ю., Цитович В. Материалы к гидробиологической характеристике днепровских пойменных водоемов и значению их рыбопродуктивности // Тр. гидробиол. станции. 1934. № 7. С. 3-51.

9. Бенинг А.Л. Список Euphyllopoda, Amphipoda и Isopoda, собранных Днепровской Биологической станцией за лето 1912 года // Тр. Днепров. биол. ст. 1914. № 1. С.114-117.

10. Бенинг А.Л., Медведева Н.Б. О микрофауне водоемов окрестностей Эльтона и Баскунчака//'Изв. краевед, института изучения южно-волжской области при Сарат. гос. ун-те. Саратов, 1926. Т.1. С.48-85.

11. Близняк Е.В. Водные исследования. М.: Изд. мин. реч. флота СССР, 1952.652 с.

12. Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. М., 1960.218с.

13. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. СПб.: Наука, 1991.502 с.

14. Бродский А. Фауна водоемов пустыни Кара-кум // Тр. Среднеази-атск. гос. ун-тет. 1929. Сер. ХПа. № 5. С. 1-42.

15. Бродский К.А. Вышкварцева Н.В., Кос М.С. Маркаева Е.Я. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. T.I. Л.: Наука, 1983.357 с.

16. Верещагин Г. Ю. Наблюдения над водоемами в долинах рек юго-востока Европейской России // Ежег. зоол. музея АН. 1915. Т. 20. С. 301339.

17. Вехов Н.В. Биология веслоногих ракообразных тундровых водоемов. 2. Временные водоемы // Биол. науки. 1980. № 2. С. 44-50.

18. Вехов Н.В. Изменчивость жизненных циклов северных видов жаб-роногих ракообразных (Anostraca, Notostraca) в пределах ареала в Европе // Экология. 1987. № 6. С. 44-53. •

19. Вехов Н.В. Жаброногие ракообразные Lepidurus apus L. и Pristicephalus josephinae (Grube) аллохтонной фауны из водоемов реликтовых участков ареалов в Европейской Субарктике // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1988. №4. С. 41-48.

20. Вехов Н.В. Проблемы классификации местообитаний жаброногих ракообразных фауны СССР, предлагаемых к занесению в Красную Книгу // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989а. С. 12-13.

21. Вехов Н.В. Программа и методика сбора информации по редким видам щитней и жаброногов, предлагаемым к включению в Красную книгу //

22. Редкие и нуждающиеся в охране животные: Материалы Красной книги. М., 19896. С. 68-70.

23. Вехов Н.В. Методические рекомендации по изучению биологии Anostraca (Crustacea, Branchiopoda) в мелких водоемах // Гидробиол. ж. 1989в. №5. С. 74-78.

24. Вехов Н.В. Жаброногие ракообразные (Anostraca и Notostraca) эфемерных водоемов степной зоны // Зоол. ж. 1989г. т. 68, №3. С. 132-133.

25. Вехов Н.В. Branchinecta orientalis G.O.Sars, 1901 редкий для фауны СССР вид голых жаброногов (Anostraca) // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. (Санкт-Петербург). 1990а. № 89. С. 29-33.

26. Вехов Н.В. Распространение и биология Triops cancriformis (Bosc) {Notostraca) и Streptocephalus torvicornis (Waga) {Anostraca) на европейской части СССР // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. (Санкт-Петербург). 19906. № 86. С. 26-30.

27. Вехов Н.В. Голые жаброноги {Crustacea, Anostraca) водоемов Черноморского заповедника. Сообщение 2. Tanymastix stagnalis II Вест. зоол. 1991а. № 1.С. 7-12.

28. Вехов Н.В. Голый жаброног Pristicephalus shadini (S.Smirnov, 1928) -редкий вид фауны весенних эфемерных пресных водоемов европейской территории СССР // Биол. науки. 19916. № 6. С. 20-26.

29. Вехов Н.В. Фауна голых жаброногов (Anostraca) и щитней (Notostraca) водоёмов лесостепной и степной зон Восточной Европы Северного Казахстана и Сибири // Сибирск. биол. ж. 1993. Вып. 3. С. 43-50.

30. Вехов Н.В., Вехова Т.П. Влияние особенностей биотопов и климатических условий безледного периода на биологию голых жаброногов

31. Anostraca) и щитней (.Notostraca) юга лесной зоны России // Гидробиол. ж. 1996. Т. 33. № 1.С. 25-36.

32. Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1977. 222 с.

33. Воронков Н., Корсунский Д. К биологии мелких водоемов. // Труды Гидробиол. ст. на Глубоком озере. 1910. Т. III. С. 201-212.

34. Вьюшкова В.П. Структура сезонных комплексов зоопланктона Волгоградского водохранилища // Экология. 1976. № 5. С.41-46.

35. География и мониторинг биоразнообразия. М.: Издательство НУМЦ, 2002.432 с.

36. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. 189 с.

37. Грезе Б.С. К биологии мелких периодических водоемов // Рус. гидtробиол. ж. 1929. Т. VIII. № 1-3. С.38-47.

38. Гурьянова Е. Ф. К вопросу о принципах классификации континентальных водоемов и типологии пойменных озер // Тр. Юбил. науч. сессии Ленингр. гос. ун-та. 1946. С 193-210.

39. Деревенская О.Ю. Структура пищевых сетей в сообществах зоопланктона озер // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Мат. Межд. конф. Борок, 2003. С. 28.

40. Евдокимов Н.А. Ермохин М.В. Фауна голых жаброногов Саратовской области. // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Мат. Всеросс. науч. конф. Пенза, 2003. С. 200202.

41. Ермохин М.В. Новые виды голых жаброногов в Саратовской области // Фауна Саратовской области. Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1. Вып. 2. С. 83-84.

42. Журавель П.А. Фауна временных водоемов юго-востока Украины // Растительный и животный мир юго-востока СССР. Часть 2. Животный мир, Выпуск 4. Днепропетровск: изд-во Днепропетр. гос. ун-та, 1948. С. 23-26.

43. Журавель П.А. О нахождении Hemidiaptomus rylovi Charin (Crustacea, Copepoda) на Украине // Науч. зап. Днепропетр. гос. ун-та. 1948. Т.30. С.55-58.

44. Жадин В.И. К биологии моллюсков пересыхающих водоемов // Русс. Гидробиол. ж. 1926. Т. V. С. 2-11.

45. Зимбалевская JI.H., Плигин Ю.В., Хороших JI.A. и др. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ, Киев: Наук, думка, 1987. 204 с.

46. Зиновьев А. П. Водоемы Троицкого лесостепного заповедника и их фауна (Copepoda и Phyllopoda) // Тр. биол. НИИ Пермского гос. ун-та. 1930. Т. III. №4. С. 321-327.

47. Зиновьев А. П. Периодические водоемы Троицкого лесостепного заповедника и его окрестностей. Фауна Copepoda и Phyllopoda // Изв. Пермского биол. НИИ. 1935. Т. VIII. № 9-10. С. 319-351.

48. Зиновьев А.Ф. Планктон полоев и ильменей дельты реки Волги и его кормовое значение для молоди промысловых рыб // Труды волго-каспийской науч. рыбохоз. ст. 1947. Т. IX. Вып. 1. С. 138-161.

49. Зиновьев А.Ф. Сезонные изменения планктона водоемов Дамчик-ского участка Астраханского заповедника в 1945 году // Труды Астраханского заповедника им. В.И. Ленина. 1970. Вып. XIII. С. 183-194.

50. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985.222 с.

51. Иванова М.Б. Влияние температуры на длительность эмбрионального и постэмбрионального развития пресноводных планктонных Copepoda (Diaptomidae, Cyclopidae) // Гидробиол. ж. 1975. № 3. С. 116-123.

52. Ивлев B.C. Материалы к характеристике водоемов Астраханского заповедника // Труды Астраханского заповедника. 1940. Вып. III. С. 17-43.

53. Иоганзен Б.Г., Файзова JI.B. Об определении показателей встречаемости, обилия, биомассы и их соотношения у некоторых гидробионтов // Элементы водных экосистем. М.: Наука, 1978. С. 215-225. «Кластерный анализ» (XYZ Soft, 2001).

54. Кожова О.М. Питание Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) на озере Байкал // ДАН СССР. 1953. Т. 90. № 2. С. 299-301.

55. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986.472 с.

56. Косова А.А. Сезонные изменения планктона и бентоса на полоях нижней зоны дельты Волги // Труды Всесоюз. гидробиол. общества. 1960. Т. X. С. 102-135.

57. Красная книга Московской области. М.: Аргус; Рус. университет, 1998. 660 с.

58. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005.263 с.

59. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М„ ВИНИТИ, 1989. Т. 7.145 с.

60. Крючкова Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиолгические исследования водных экосистем. Л.:, 1987. С. 184-198.

61. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х., Петрович П.Г. Сезонная и многолетняя динамика // Экологическая система Нарочанских озер. Минск, 1985. С. 127-134.

62. Макарова Н.П. Закономерности линейного роста веслоногих ракообразных // Гидробиол. ж. 1974. Т. 10. № 3. С. 84-89.

63. Макрушин А.В. Состояние яичника эфиппиальных самок Cladocera // Изв. ГосНИОРХ. 1968. Т. 67. С. 365-369.

64. Макрушин А.В. Эволюция воспроизводительной системы ветвисто-усых ракообразных // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 46-64.

65. Малинина Ю.А. Фаунистические группировки беспозвоночных животных астатических водоемов Дьяковского заказника (Саратовская область) // Бюл. Самарская Лука: 1996. № 8. С. 302-303.

66. Матвеев В.Ф. Об экологическом значении размеров тела зоопланк-тонных организмов // Журнал общей биологии. 1973. Т. XXXIV. № 6. С. 820-836.

67. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.240 с.

68. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1982. 33 с.

69. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М., 1976.247 с.

70. Мирошниченко М.П. Листоногие раки в прудах Волгоградского осетрового рыбоводного завода // Тр. Волгоград, отд. ГосНИОРХ, 1971. Т. V. С. 210-225.

71. Монаков А.В. Роль конечностей Calanoida (Crustacea, Copepoda) в передвижении и захвате пищи // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1967. № 1. С. 31-34.

72. Монаков А.В. Некоторые данные по биологии Heterocope saliens Lill. (Copepoda, Calanoida) // Тр. ИБВВ АН СССР. 1968. Вып. 17 (20). С. 27-32.

73. Монаков А.В., Сорокин Ю.И. Питание и пищевое поведение некоторых пресноводных Calanoida // Тр. ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 21 (24). С. 180-195.

74. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л.: Наука, 1976.170 с.

75. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ РАН, 1998.320 с.

76. Монченко В.И. Щелепнороти циклопопод!бни, циклопи (Cyclopoida) Фауна Украши, Т. 27. вып. 3. Кшв: Наук, думка, 1974.453 с.

77. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О методике количественного учета фауны во временных водоемах и в периодически затопляемых зонах водохранилищ // Тр. биол. ст. «Борок». 1956. № 2. С. 393-405.

78. Муравейский С.Д. Термика верхних слоев воды и термика малых озер // Реки и озера. М.: Географгиз, 1960. С. 144-148.

79. Лазарева В.И. Контроль численности ракообразных планктонных хищником Heterocope appendiculata Sars (Copepoda) // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Мат. Межд. конф. Борок 2003. С. 72.

80. Несис К.Н. Некоторые вопросы пищевой структуры морского биоценоза// Океанология. 1965. Т. V. Вып. 4. С. 701-714.

81. Николаева Н.В., Вехов Н.В. Экология листоногих ракообразных (Crustacea, Anostraca) пойменных водоемов Южного Ямала // Экология. 1984. №5. С. 49-55.

82. Николаев И.И. Сравнительно-лимнологические аспекты изучения и прогнозирования лимнических экосистем // Водные ресурсы. 1986. № 3. С. 96-105.

83. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

84. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях. М.: Наука, 1982.282 с.

85. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах. Киев: Наук, думка, 1981.242 с.

86. Пидгайко М.Л. К характеристике зоопланктона и бентоса прудов Украины // Гидробиол. ж. 1967. Т. III. № 3. С. 35-41.

87. Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР, М.: Наука, 1984. 208 с.

88. Ривьер И.К. Особенности структуры популяций Daphnia pulex (DeА

89. Geer) во временных водоемах в районе Рыбинского водохранилища // Ин-форм. бюлл. ИБВВ. 1973. № 20. С. 21-25.

90. Рылов В.М. Что понимать под „планктонным" организмом // Русс, гидробиол. ж. 1922. Т. 1. № 8. С. 1-7.

91. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные, III, вып. 3. М., Л.: Изд. Академии наук СССР, 1948.318 с.

92. Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР. Л.: ВАСХНИЛ, 1930.288 с.

93. Рылов В.М. Некоторые наблюдения над захватом сестона у Diaptomus coeruleus Fish. // Тр. Ленинград, об-ва естествоиспыт. 1930. Т. 60. №2. С. 149-176.

94. Сажина Л.И. Науплиусы массовых видов пелагических копепод Мирового океана: Определитель. Киев: Наук, думка, 1985.238 с.

95. Сажина Л.И. Размножение, рост, продукция морских веслоногих ракообразных. Киев: Наук, думка, 1987. 154 с.

96. Сент-Илер К.К. Опыт изучения фауны впервые заливаемых прудов в условиях Воронежской области // Тр. Ворон, отд. Всесоюз. НИИ Прудового и рыбного хозяйства. 1935. Т. I. С. 3-29.

97. Смирнов С.С. К фауне Eucopepoda Средней России // Раб. Костром, биол. ст. 1929. Вып. 1. С. 57-67.

98. Смирнов С.С. Новые виды жаброногов (Crustacea, Anostraca) // Тр. ЗИН АН СССР. 1948. вып. 7. С. 184-199.

99. Соловов В.П., Студеникина Т.Л. Рачок артемия в озерах Западной Сибири: морфологияб экология, перспективы хозяйственного использования. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 81 с.

100. Сущеня JI.M., Семенченко В.П., Семенюк Г.А., Трубецкова И.Л. Продукция планктонных ракообразных и факторы среды. Минск: Наука и техника, 1990.157с.

101. Тихомиров И.К., Рязанцева З.Н. Климат Заволжья. М.: Сельхозгиз, 1939.398 с.

102. Угамский Н. Заметка о нахождении Branchinecta orientalis G.O.Sars // Рус. гидробиол. ж. Саратов, 1925. Т. 4. С 10-12.

103. Уломский С.Н. К экологии ракообразных и коловраток внутренних водоемов Крыма. // Тр. Карадагской биол. ст. 1955. Вып. 13. С. 163-178.

104. Хаберман Ю.Х. Сезонная динамика зоопланктона пелагиапи и определяющие ее факторы в Псковско-Чудском озере и озере Выртсъярв // Сезонные явления в биологии внутренних вод. Тарту, 1978. С. 20-49.

105. Хайлов К. М. Околограничные явления в водоемах и перспективы их использования в биотехнологии // Экология. 1982. № 6. С. 3-9.

106. Харин Н.Н. Некоторые данные о Diaptomidae временных водоемов Воронежской губ // Тр. Воронеж. ННИ № 1.1927. С. 34-40.

107. Чибилев Е.А. URL: http://www.redbook.ru/articlе202.html.

108. Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных. Экологическая классификация беспозвоночных, встречающихся в планктоне пресных вод // Экология. 1981. № 3. С. 71-77.

109. Чуйков Ю.С. Методы анализа трофической структуры сообщества планктонных беспозвоночных как стационарного явления // Экология. 1983. №5. С. 56-62.

110. Чуйков Ю.С. Материалы к кадастру планктонных беспозвоночных бассейна Волги Северного Каспия. Коловратки (Rotatoria). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. 196 с.

111. Шабанов М.А. Календарь природы Саратовской области. Приволж. кн. изд-во, 1969.100 с.

112. Шкорбатов Ю.Л. Очерк фауны жаброногих ракообразных временных водоемов. // Тр. НИИ биологии Харьковского гос. ун-та им. А.М.Горького. 1950. Т. 14-15. С. 241-250.

113. Шувалов B.C. Веслоногие рачки циклопоиды семейства Oithonidae Мирового океана. Л.: Наука, 1980.197 с.

114. Экологический мониторинг: Учебно-методическое пособие. М.: Академический проект, 2005. 416 с.

115. Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). Саратов: Приволж. кн. изд-во, 2002. 688 с.

116. Beladjal L., Peiren N., Dierckens К. R., Mertens J. Feeding strategy of two sympatric anostracan species (Crustacea) // Hydrobiologia. 1997. Vol. 359: P. 207-212.

117. Brendonck, L. Study on feeding in the fairy shrimp Streptocephalus pro-boscideus (Frauenfeld) (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) for its controlled production. 1. Aspects of the feeding biology // J. Crust. Biol. 1993.13. P. 235244.

118. Brendonck L. Molar surface morphology in Streptocephalus coomansi (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) // J. of morphology. 1994. 219. P. 165172.

119. Brown L.R., Carpelan L.H, Egg hatching and life history of a fairy shrimp Branchinecta mackini Dexter (Crustacea: Anostraca) in a Mohave desert playa (Rabbit dry lake) //Ecology. 1971. Vol. 52. Is. 1. P. 41-54.

120. Champeau A. Etude de la vie latente chez des Calanoides (Copepodes) caracteristiques des eaux temperairres de Basse-Provence // Ann. Fac. Sci. Marseille. 1970. Vol. 44. P. 155-189.

121. Daborn G.R. Life history and energy relations of the giant fairy shrimp Branchinecta gigas Lynch 1937 (Crustacea: Anostraca) // Ecology. 1975. Vol. 56. Is. 5. P. 1025-1039.

122. Daborn G.R. Colonization of isolated aquatic habitats // Can. Field. Natur. 1976. № 1. P. 56-57.

123. Daborn G.R. The life history of Branchinecta mackini Dexter (Crustacea: Anostraca) in an argillotrophic lake of Alberta // Can. J. Zool. 1977. Vol. 55. P. 161-168.

124. Daborn G.R. On the distribution and biology of an arctic fairy schrimp Artemiopsis stefanssoni Johansen, 1921 (Crustacea, Anostraca) // Can. J. Zool. 1977. Vol. 55. P. 280-287.

125. Daborn G.R. Distribution and biology of some nearctic tundra pool phyl-lopods // Verhandlungen der InternationalenVereinigung fur Limnologie. 1978. 20. P. 2442-2451.

126. Daborn G.R. Limb structure and sexual dimorphism in the Anostraca (Crustacea) // Can. J. Zool. 1979. № 57. P. 894-900.

127. Donald D.B. Erratic occurance of anostracans in a temporary pond: colonization and extinction or adaptation in annual weather? // Can. J. Zool. 1983. Vol. 61, №7, P. 1492-1498.

128. Ebert T.A., Balko M.L. Temporary pools as islands in spate and time: the biots of vernal pools in San Diego Southern California, USA // Arch. Hydro-biol. 1987. Vol. 110. № 1. P. 101-123.

129. Freiner D., Gruttner O. Der Eichener Kiemenfusskrebs // Natur und Mus. 1984. N10. P. 273-286.

130. Frisch D. Life cycles of two freshwater copepods Cyclops strenuus Fischer and Cyclops insignis Claus (Cyclopoida, Copepoda) in an amphibious floodplain habitat // Hydrobiologia. 2001. 453/454. P. 258-293.

131. Fryer G. Branchinecta gigas Lynch, a non-filter-feeding raptatory anostracan, with notes on the feeding habits of certain other anostracans // Proc. Linn. Soc. Lond. 1966. Vol. 177. N 1. P. 19-34.

132. Fryer G. Observations on the ephippia of certain macrothricid cladocer-ans // Zool. J. Linnean. Soc. 1972. Vol. 51. № 7. P. 5-13.

133. Fryer G. Functional ontogenetic changes in Branchinecta ferox (Milne-Edwards) (Crustacea: Anostraca) // Phil. Trans. R. Soc. 1983. Vol. B303. P. 229-343.

134. Fryer G. Crustacean diversity in relation to the size of water bodies: some facts and problems // Freshwater Biology. 1985.15. P. 347-361.

135. Gliwicz Z.M., Rowan M.G. Survival of Cyclops abyssorum tatricus (Copepoda, Crustacea) in alpine lakes stoked with planktivorous fish // Limnol. and Oceanogr. 1984. Vol. 29. N 6. P. 1290-1299.

136. Gomez A., Adcock G.J., Lunt D.H., Carvalho G.R. The interplay between colonization history and gene flow in passively dispersing zooplankton: microsatellite analysis of rotifer resting egg banks // J. Evol. Biol. 2002. 15. P. 158-171.

137. Green J. Growth, size and reproductions in Daphnia (Crustacea: Cladocera) // Proc. Zool. Soc. London. 1956. Vol. 126. Pt. 2. P. 173-204.

138. Hamer M.L., Appleton C.C. Physical and chemical characteristics and phyllopod fauna of temporary pools in north-eastern Natal, Republic of South Africa //Hydrobiology. 1991a. 212. P. 95-104.

139. Hamer M.L., Appleton C.C. Life history adaptations of phyllopods in response to predators, vegetation, and habitat duration in north-eastern Natal // Hydrobiology. 19916. 212. P. 105-116.

140. Hamer M.L., Brendonck L. Distribution, diversity and conservation of Anostraca (Crustacea: Branchiopoda) in southern Africa // Hydrobiologia. 1997. 359. P. 1-12.

141. Havel J.E., Eisenbacher E.M., Black A.A. Diversity of crustacean zoo-plankton in riparian wetlands: colonization and egg banks // Aquatic Ecology. 2000.34. P. 63-76.

142. Hensen, 1887 URL: http://www.ibiw.ru/

143. Hildrew A.G. A quantitative study of the life history of a fairy shrimp (Branchiopoda: Anostraca) in relation to the temporary nature of its habitat, a Kenian rainpool // J. Anim. Ecol. 1985. 54. P. 99-110.

144. Hrbacek J., Korinek V., Frey D.G., Cladocera/ Limnofauna europaea, Amsterdam, 1978. P. 187-200.

145. Hurlbert S.H., Loayza W., Moreno T. Fish-flamingo-plankton interactions in the Peruvian Andes //Limnol. and Oceanogr. 1986. V. 31. N. 3. P. 457-468.

146. Hutchinson G.E. Paradox of the plankton // American naturalist. 1961. 95. P. 137-145.

147. Maguire B.J. The passive dispersal of small aquatic organisms and their colonisations of isolated bodies of water // Ecological monographs. 1963. Vol. 33. N3. P. 161-185.

148. MacArthur R.H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, 1967. 203 p.

149. MacArthur R.H., Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography //Evolution. 1963.17. P. 373-387.

150. Mura G. Life history and interspecies relationsnips of Chirocephalus diaphanus Prevost and Tanymastix stagnalis (L.), (Crustacea, Anostraca) inhabiting a group mountain pools in Latium, Italy // Hydrobiologia. 1991. 212. P. 45-59.

151. Mura G. Scanning electron microscopic study of the molar surfaces of the mandibles of Chirocephalus diaphanus Prevost (Anostraca) // Crustaceana. 1991. 60. P. 177-185.

152. Mura G. A scaning electron microscope study of the molar surface of mandibles in Branchinella spinosa H. Milne Edwards (Branchiopoda) with some remarks on the taxonomical significance of this character // Crustaceana. 1993. 64 (3). P. 326-336.

153. Mura G. Morphological features of the mandible related to feeding habits of some anostraca species // Crustaceana. 1995. 68.1. P. 83-102.

154. Mura G. The life history of Chirocephalus kerkyrensis Pesta (Crustacea, Anostraca) in temporary waters of Circeo National Park (Latium, Italy) // Hydrobiologia. 1997. 346. P. 11-23. '

155. Mura G. Life history strategy of Chirocephalus ruffoi (Crustacea, Anostraca) in Mediterranean temporary mountain pools // Hydrobiologia. 2001. 462. P. 145-156.

156. Mura G. Life history adaptation of Tanymastix stagnalis (Crustacea, Branchiopoda) to habitat characteristics // Hydrobiologia. 2000. 437. P. 107— 119.

157. Petkovski On the presens of the genus Branchinecta Verrill, 1869 (Crustacea, Anostraca) in Yugoslavia // Hydrobiologia. 1991.226. P. 17-27.

158. Petrov В., Cvetkovic D.M. Community structure of branchiopods (Anostraca, Notostraca and Conchostraca) in the Banat province in Yugoslavia //Hydrobiologia. 1997.359. P. 23-28.

159. Pimm S.J, Lawton J.H. Cohen J.E. Food web patterns and their consequences (a review) //Nature. 1991. V. 350. P.' 669-674.

160. Proctor V.W., Malone C.R. Further evidence of the passive dispersal of small aquatic organisms via the intestinal tract of birds // Ecology. 1965,. Vol. 46. P. 728-729.

161. Schwartz S.S., Jenkins D.G. Temporary aquatic habitats: constrains and opportunities // Aguatic Ecology. 2000.34.P. 3-8.

162. Simovich M. Crustacean Biodiversity and Endemism in California s Ephemeral Wetlands //Ecology, Conservation, and Management of Vernal Pool Ecosystems: Proceedings from a 1996 Conference. California Native Plant Society, Sacramento, CA, 1998. P. 107-118.

163. Shennon C.B., Weaver W. The Mathematical Theory of communication. Urbana (Illinois): Univ. of Illinois Press, 1963.345 p.

164. Soto D., Hurlbert S.H. Long-term experiments on calanoid-cyclopoid interactions // Ecological monographs. 1991. 61(3). P. 245-265.

165. Southwood T.R.E. Habitat, the templet for ecological strategies // Journal of Animal Ecology. 1977.46. P. 337-365.

166. Spencer M., Blaustein L., Schwarts S., Cohen J.E. Species richness and the proportion of predatory animal species in temporary pools: relationships with habitat size and permanence // Ecol. Lett. 1999. 2. P. 157-166.

167. Smith L.B. 1953. Bromeliad malaria // Annual Report of the Smithsonian Institution. 1952. P. 385-398.

168. Stella E., Margaritora F.G., Cottarelli V. La fauna ad entomostraci di ac-que astatichen della Sardegna Nord Orientale. Ricerche biologiche ed Ecologiche // Rend. Accad. Naz. XL. Ser. 4.1972/22. P. 1-50.

169. Stross R.G. Photoperiodism and diapause in Daphnia: a strategy for all seasons // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1971. Vol. 90. N. 1. P. 110-112.

170. Sublette J.E., Sublette M.S. The limnology of playa lakes of the Liano Estacado, New Mexico and Texas // Southwestern Naturalist. 1967.12. P. 369406.

171. Tasch P. Observations on the spoor of the anostracan Branchinecta // Crustaceana (Leiden). 1970.18. P. 225-226.

172. Thiery A. Multispecies coexistence of branchiopods (Anostraca, Notostraca, Spinicaudata) in temporary ponds of Chaouia plain (western Morocco): sympatry or syntopy between usually allopatric species // Hydrobiologia. '1991. 212. P. 117-136.

173. Tyson G.E., Sullivan M.L. A scaning electron microscope study of the molar surfaces of the mandibles of the brine shrimp (Branchiopoda, Anostraca) //Journal of Morphology. 1981.170. P. 239-251.

174. Vekhoff N.V. The fauna and zoogeography of fairy and tadpole schrimps of Russia and adjacent lands (Crustacea, Anostraca, Notostraca) // Artropoda Selecta. 1993. Vol. 2 Is. 3.P. 11-42.

175. Vekhoff N.V., Vekhova T.P. The fairy and tadpole schrimps from the Moscow and adjacent areas of central Russia: fauna, ecology, biology and zoogeography (Crustacea, Anostraca, Notostraca) //Artropoda Selecta. 1995. Vol. 4, Is. 2. P. 4-23.

176. Wellborn G.A., Skelly D.K., Werner E.E. Mechanisms creating community structure across a freshwater habitat gradient // Annu. Rev. Ecol. System. 1996. 27. P. 337-363.