Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Соленостные адаптации Ostracoda и Branchiopoda. Морфо-функциональные, экологические и эволюционные аспекты со специальным рассмотрением представителей этих ракообразных из Аральского моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Соленостные адаптации Ostracoda и Branchiopoda. Морфо-функциональные, экологические и эволюционные аспекты со специальным рассмотрением представителей этих ракообразных из Аральского моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

УДК 595.32:33;591.044 (262.83)

АЛАДИН Николай Васильевич

СОЛЕНОСТНЫЕ АДАПТАЦИИ ОБТЯАСООА И ВЯАКСНЮРСЮА.

Морфо-функциональные, экологические и эволюционные аспекты со специальным рассмотрением представителей этих ракообразных из Аральского моря.

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1994

Работа выполнена в Лаборатории солоноватоводной биологии Зоологического института РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.Н.СМИРНОВ доктор биологических наук, профессор Л.С.КРАЮШКИНА доктор биологических наук, профессор Я.И.СТАРОБОГАТОВ

Ведущее учреждение: Институт Биологии внутренних вод РАН.

Защита диссертации состоится " А " января 1995 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан " № " декабря 1994 г.

Ученый .секретарь специализированного совета

кандидат биологических каук // Т.Г.ЛУКИНА

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы. Соленость окружающей воды — одни из ведущих абиотических факторов внешней среды, воздействующих на гидробнонтов. Выяснение особенностей отношения водных животных и растений к этому фактору важно для понимания, как аутэкологическнх, так и синэкологических закономерностей. Среди морских и континентальных водных масс очень часто встречаются обширные акватории с меняющимся соленостным режимом. Так например, Россия владеет богатейшими водными ресурсами, характернейшей чертой которых является обилие солоноватых вод. Практически все моря нашей страны в той или иной мере испытывают существенное опреснение из-за речного и грунтового стока или длительных атмосферных осадков. Великие сибирские реки несут в северные окраинные моря России огромное количество пресной воды и это приводит к значительному понижению концентрации солей в прибрежной зоне. Периодичность опреснения морских вод носит сезонный характер и размеры солоноватых акваторий морей существенно меняются в течение года. В некоторых морях, например, Черном, Азовском, Балтийском и Белом весь объем воды или его большая часть имеют солености в 1,5—3 раза меньшие, чем у вод Мирового океана. Континентальные водоемы, особенно расположенные в аридных районах, испытывают преимущественно осолонение из-за испарения и сокращения притока речных вод. С одной стороны это связано с многолетними климатическими циклами, а с другой стороны — с хозяйственной деятельностью человека. На Аральском море-озере за последние тридцать лет уровень воды снизился на 15 м, площадь сократилась более чем на треть, а объем более чем на половину. Соленость возросла с 8—10%о до 36—38%о, а во многих заливах Арала превысила 40%о.

Нестабильность соленостного режима и особенно его резкие антропогенные изменения отражаются на биоразнообразии морских и континентальных вод. В связи с этим, возникает необходимость создания научно обоснованных прогнозов изменения качественного состава биоценозов как в морских, так и в континентальных водах с меняющейся соленостью. Важность проблемы заключается еще в том, что именно морские и континентальные солоноватые воды России и других государств являются местом обитания ценных промысловых пород рыб и беспозвоночных.

Большой теоретический и практический интерес имеют исследования соленостных адаптации и осморегуляторных способностей ракушковых и жаброногих ракообразных. Эти организмы играют довольно важную роль в биоценозах морских и континентальных водоемов, а чрезвычайное разнообразие экологических форм среди ныне живущих представителей классов Ostracoda и Branchicpoda делает их очень удобными объектами для изучения влияния солености окружающей воды на гидробионтов. Ракушковые и жаброногие ракообразные завоевали самые разнообразные по величине солености водные среды. Их можно встретить в водоемах с талой, практически дистиллированной водой, в пресных, солоноватых и гипергалинных озерах, прудах и лужах, в морских сильно опресненных эстуариях, в полносоленых водах Мирового океана и в гипергалинных водах морских лагун, супралиторальных ванн, солевых маршей. Именно среди Ostracoda и Branchiopoda мы встречаем животных, которые в активном состоянии не только могут переносить, но и нормально развиваться при чрезвычайно высоких соленостях. Многие виды ракушковых ракообразных выдерживают осолонение до 2009/м и выше (De Deckker, 1983), а жаброногие из родов Artemia и Parartemia — самые солеустойчивые среди гидробионтов, так как толерантны к соленостям свыше 300—350%о (Cole, Brown, ¡967; Mitchell, Geddes, 1977). Некоторые виды Ostracoda и Branchiopoda проникли даже во влажные наземные биотопы (Шорников, 1980; Frey, 1980), где они живут в водяной пленке или в микроводоемах на почве и растительности. В этих необычных для гидробионтов условиях . ракушковые и жаброногие ракообразные также сталкиваются с колебаниями солености поверхностной влаги при подсыхании или переувлажнении субстрата.

Однако, не только широкая адаптивная радиация с обилием экологических форм делает Ostracoda и Branchiopoda удобными объектами для изучения влияния фактора соленое™ на гидробионтов. Оба класса являются одними из древнейших среди ракообразных. Среди ныне живущих Ostracoda и Branchiopoda много "живых ископаемых", которые морфологически практически не отличаются или отличаются лишь незначительно от древних форм. В связи с этим, можно предположить, что у таких ракушковых ' и жаброногих ракообразных сходство, в какой-то мере, может распространяться не только на морфологические, но и на функциональные особенности организации. В таком случае, изучая влияние на эти организмы фактора солености, можно,

по-видимому, столкнуться с весьма примитивными соленостными адаптаоиями.

Цель и задачи работы. Все высказанные выше соображения и определили основную цель настоящей работы — изучение соленостных адаптации 05и"асо<1а и ВгапсЬюройа. При этом были поставлены следующие задачи. Во-первых, с помощью микрокриоскопического метода исследовать осмотические отношения гемолимфы ракушковых и жаброногих ракообразных с окружающей водой. Во-вто'рьгх, проанализировать механизмы и структуры, ответственные за осморегуляцию у этих ракообразных. В-третьих, выявить особенности эмбрионального развития и линьки С^гасоёа и ВгапсЫорсхЗа, определяемые фактором солености. В-четвертых, оценнть влияние температуры и состава солей воды на соленосгные адаптации ракушковых и жаброногих ракообразных. В-пятых, на примере этих ракообразных из Аральского моря проследить изменения их биоразнообразия в зависимости от фактора солености, предпринять попытку реконструкции палеогалинности данного гигантского соленого озера.

Теоретическая значимость и научная новизна. Работа является первым в мировой науке систематическим исследованием соленостных адаптации ОвиасосЬ ' и ВгапсЬюроёа. Впервые на большом материале (132 вида) проанализированы морфо-функциональные, экологические и эволюционные аспекты соленостных адаптации 051гасо<1а и ВгапсЫороёа со специальным рассмотрением представителей этих ракообразных из Аральского моря. Показано, что 051гасос1а способны как к осморегуляции гемолимфы, так и к осмоконформносги, а ВгапсЬюроёа способны исключительно к осморегуляции. Доказано, что главной отличительной особенностью гиперосмотической регуляции гемолимфы ракушковых и жаброногих ракообразных является ее зависимость от количества солей, поступивших в организм вместе с пищей, а также, что гипоосмотичесхая регуляция гемолимфы ракушковых и жаброногих ракообразных в первую очередь определяется способностью к активному транспорту ионов из организма во внешнюю среду. Обнаружено, что структуры, ответственные за этот транспорт, у представителей этих двух классов расположены различно. У Ойгасоёа — в области необызвествленной зоны внутреннего листка раковины, а у ВгапсЬюро(1а — либо в области головного щита, либо в области жаберных придатков торакальных конечностей.

Выдвинуто положение что репродуктивные соленосгные адаптации есть у осморггуляторов и их, ках правило, нет у

осмоконформеров, а у Ostracoda и Branchiopoda, способных к осморегуляции, под яйцевыми оболочками или в закрытых выводковых камерах общая осмотическая концентрация поддерживается на уровне таковой гемолимфы самок.

В работе подтверждена пригодность методик Розенфелъда -Веспера (Rosenfeld, Vesper, 1977) и Чиваса - Де Деккера (Chivas, De DecLker, 1983) для. определения палеогалинности соленых озер. Микроскульптура, а также химический состав раковин Cyprideis torosa могут отражать соленостные условия в момент линьки. Чем больше округлых поровых каналов, тем ниже солёность среды обитания и наоборот. Чем выше абсолютные показатели молярного соотношения стронция и кальция, тем выше солёность воды в озере и на борот. Эти сведения можно использовать для реконструкции палеогалинности Аральского моря и других континентальных осолоненных водоемов.

На обширном многолетнем материале показано, что с осолонением Аральского моря, как правило, падает биоразнообразие ракушковых и жаброногих ракообразных, а с его распреснени'ем — возрастает.

Практическая значимость. Работа имеет практическое значение. Ее основные выводы и положения могут быть использованы для решения актуальных прикладных проблем зоологии, лимнологии и гидробиологии, а также для восстановления палеосоленостей. экологического мониторинга и прогнозирования развития экосистем соленых озер. Полученные данные могут быть учтены при составлении штанов консервации и реабилитации Аральского моря.

Апробация. Основные положения диссертации представлялись на семинарах лаборатории солоноватоводной биологии Зоологического института РАН (1989—1994 гг.). Различные разделы работы шесть раз докладывались (1982, 1984, 1986, 1989, 1991, 1993 гг.) на отчетных сессиях Зоологического института РАН. Материалы докладывались на IV съезде ВГБО в г. Киеве 1—4 декабря 1981 г.; на VI Съезде ВГБО 8—11 октября 1991 г. в г. Мурманске; на XXXV сессии Всесоюзного палеонтологического общества 23—27 января 1989 г. в г. Ленинграде. Основные моменты исследования представлялись также на международных форумах: на II Международном конгрессе по сравнительной физиологии и биохимии 8—12 августа 1988 г. в г. Батон— Руж (США); на И Международном симпозиуме по изучению кладоцер 13—20 сентября 1989 г. в г. Татранаса—Ломница (Чехословакия); на I Международном симпозиуме по изучению Аральского моря 14—19 июля 1990 г. в г. Блю'.-ингтоне (США); на V Международном симпозиуме по

изучению солепых озер 17—22 марта 1991 г. в г. Ла—Пас (Боливия); на XI Международном симпозиуме по изучению остракод 8—12 июля 1991 г. в г. Варнамбул (Австралия); на I Международном симпозиуме по водным угодьям Азии 14—20 декабря 1991 г. в г. Карачи (Пакистан); на IV Международной конференции по инвайрояметрыи 17—21 августа 1992 г. в г. Эспоо (Финляндия); на XXV Международном лимнологическом конгрессе 21—27 августа 1992 г. в г. Барселоне (Испаши); на Заключительной сессии ЮНЕП по Аральскому морю 1—6 сентября 1992 г. в г. Женеве (Швейцария); на III Международном симозиуме по изучению кладоцер 9—16 августа 1993 г. в г. Берген (Норвегия); на VI Международном симозиуме по изучению соленых озер 14—20 июля 1994 г. в г. Пекине (Китай); на XII Международном симпозиуме по изучению остракод 26—30 июля 1994 г. з г. Праге (Чехия).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 90 печатных работ.

Структура и объем рабо~Гы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Рукопись изложена на 300 страницах машинописного текста. Иллюстрации представлены рисунками, таблицами и фотографиями, которые оформлены в виде приложения к каждой mase.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Объектами исследования служили 132 вида из морских и континентальных водоемов, а такасе из лабораторных культур. Из них 96 видов ракушковых: Vargüía norvegica (Baird), Philomedes brertda (Lilljeborg), Euphilomedes nipponica Hiruta, Discoconchoeciti elegans (G.O.Sars), Boroecia bvrealis (G.O.Sars), Neonesidea mutsiznsis (Ishizaki), Cythere lutea O.F.Muller, Cylhere uranipponica Hanai, Microcytherura nigrescerts (G.W.Muller), Hemicytherura kajiamai (Hanai), Cythemmorpha fusca ta (Brady), Cytheromorpha japónica Ishizaki, ' Cylheromorpha acupunctata (Brady), Leptocythere pellucida (Baird), Leptocythere lacertosa (Hirschmann), Leptocythere fabaeformis (G.W.Muller), Leptocythere (asiriana Caraioa, Leptocythere bacuana (Livental), Amnicythere cyrrJyjIa (Livental), Tonsila mpralittoralis Schornikov, Lirnnocythere inopinata (Baird), Lvrj:ocy there stationis Vavra, Galoliirmocythere araJensis Schornikov, Cytheroma karadagims Dubowsky, Cytheridea papülosa Bosquet, Cytheridea punctillata Brady, Cypridds torosa (Jones), Paracypridsisfemica (Hirschmann), Heterocyprideis sorbyana (Jörns), Pontocytbsre bccescoi (Caraicn), Porttocythere japónica (Hsirä), Pcr.:czy&?rs syhjcporsca (Нгзш), Caüictocythere

haymenensis Hanai, Doratocyihere tomokoae (Ishizaki), Carinocythereis rubra (G.W.Mullcr), Bicornucythere bisanensis (Okubo), Hemicythere villosa (G.O.Sars), Hemicythere emarginata G.O.Sars, Urocythereis margaritifera (G.W.Muller), Tyrrhenocythere amnicola donet:iensl\ (Dubowsky), Spinileberis quadriaculeala (Brady), Spinileberis pulchra Chen, Robustaurilla assimUus (Kajiyama), Hirschmannia viridis (О.F.Muller). Loxoconcha impresso (Baird), Loxoconcha fragilis G.O.Sars, Loxoconcha pontica Klie, Loxoconcha aesluarii Marinov, Loxoconcha bulgarica Caraion, Loxoconcha ellipiica Brady, Loxoconcha lepida Stepanaitys, Loxoconcha uranouchensis Ishizaki, Loxoconcha trada Guan, Loxoconcha harimensis Okubo, Paracytheridea paulii Dubowsky, Cytherura similis G.O.Sars, Semicytherura nigrescens (Baird), Semicylherura undala (G.O.Sars), Hemicyiherura bulgarica (Klie), Howeina campiocylheroidea Hanai, Xestoleberis depressa G.O.Sars, Xestoleberis decipiens G.W.Muller, Xesioleberis aurantia (Baird), Xesioleberis hanai Ishizaki, Jonesia simplex (Norman), Acelobulasioma'hyperboreum hvperboreum (Scott), Paradoxosioma intermedium G.W.Muller, Paradoxostoma ussuricum Schornikov, Paradoxosioma brunneum Schornikov, Paradoxosioma variabüe (Baird), Cytherois сера Klie, Sclerochilus (Praescterochilus) verecuruius Schornikov, Terresiricylhere ivanoxae Schornikov, Terrestricythere pratensis Schornikov, Proponwcypris maculata Schornikov, Aglaiocypris complanaiä (Brady et Roberson), Candona schweyeri Schornikov, Candona marchica Hartwig, Candona neglecta G.O.Sars, Candona Candida O.F.Muller, Cyclocypris laexis (O.F.Muller), Cyclocypris ovum (Jurine), Cvprinotus salina (Brady), Cyprinotus edwardi Mc Kenzie, Heterocypris incongruens (Ramdohr), Eacypris inflala (G.O.Sars), Dolerocypris fasciaia (Muller), Diacypris spinosa De Deckker, Mytüocypris praenuncia (Chapman), Alboa worooa De Deckker, Cvpris decaryi Gaithier, Cypridopsis aculeata (Costa), Cypridopsis vidua (Müller), Poiamocypris steueri Klie, Plesiocypridopsis newtoni (Brady et Roberson), Darwinula stevensoni (Brady et Roberson) и 36 видов жаброногих ракообразных: Anemia salina (Leach), Streptocephalus lonicornis (Waga), Triops cancriformis (Linne), Cyiicus letracerus (Krynichi), Sida crystallina (O.F.Muller), Diaphanosoma brachyurum (Lievin), Penilia avirostris Dana, Daphnia magna Straus, Daphnia pulex (De Geer), Daphnia lortgispina O.F.Muller, Ceriodaphrüa reticulata Jurine, Ceriodaphnia comuia Sars, Simocephalus vetulus (O.F.Muller), Daphiopsis pusilla Scrventy, Bostniia longirostris (O.F.Muller), Macrothrix hirsuticomis Norman et Brady, Echinaca capensis Sars, Chydorus sphaericus (O.F.Muller), Moirn mongolica Daday, Могла brachiala (Jurine), Maina macrocopa (Straus), Maina huchinsoni Brehm, Polyphemus

pedicidus (Linne), Polyphemus exiguus G.O.Sars, Pleopis schmackeri (Poppe), Pleopis polyphemoides (Leuck), Pseudevadne tergestina Claus, Podon leuckarti G.O.Sars, Evadne nordmanni Loven, Evadne anonyx G.O.Sars, Podonevadne trígona (G.O.Sars), Podonevadne camptonyx (G.O.Sars), Podonevadne angusta (G.O.Sars), Comigerius maeoiicus hirctts (G.O.Sars), Cercopagis pengoi pengoi (Ostr), Cercopagis pengoi aralensis M.-Bolt., Apagis cylindrata G.O.Sars. Сборы и эксперименты выполняли в период с 1973 г. по 1994 г. включительно на шести морях России: Баренцевом, Белом, Балтийском, Черном, Азовском, Японском и на многих континентальных водоемах, включая гигантские моря-озера: Каспий и Арал. Грунты для постановки лабораторных культур получали от отечественных и зарубежных коллег, а также отбирали во время командировок и экспедиций.

Определение осмотических параметров жидкостей внутренней среды Ostracoda и Branch iopoda осуществляли с помощью электрокриоскопической методики (Гинецинсхий и др., 1962; Соколова, 1967; Виноградов, Бобович, 1970; Хлебович и др., 1970).

Микрокриоскопическому исследованию подвергались различные внутренние среды ракушковых и жаброногих ракообразных: гемолимфа, жидкости из максиллярных желез, выводковых камер, яиц и эмбрионов. Получешше микрокриоскопические данные обрабатывали статистически. При определении каждой точки депрессии жидкостей внутренней среды ракушковых и жаброногих ракообразных во всех сериях опытов брали 5—10 экземпляров и более. Подсчитывали среднее арифметическое (М) и его среднюю квадрэтическую ошибку (ш). Вероятность случайности различий (р) оценивали с помощью критерия Стьюдента-Фишера. Различия считались статистически достоверными при р>0,05.

Специализированные клетки, структуры и органы, участвующие в активном ионном транспорте, выявляли у Ostracoda и Branchiopoda с помощью хлоридного теста и реакции на фермент сукцинатдегидро'геназу.

Морфологические исследования велись как на световом, так и на электронном уровне. Исследования проводились на сканирующих и трансмиссионных электронных микроскопах.

При определении палеогалинности по раковинам Ostracoda использовались методики Розенфельда - Веспера (Rosenfeld, Vesper, 1977) и Чиваса - Де Деккера{Chivas, De Dekker, 1983).

ГЛАВА 2. РАЗЛИЧНЫЕ ОСМОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ГЕМОЛИМФОЙ РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ И ОКРУЖАЮЩЕЙ ВОДОЙ.

Микрокрноскопическое определение осмотических параметров гемолимфы Оэиасоёа и ВгапсЫороёа включало в себя два этапа экспериментальных работ.

В первой серии опытов определяли депрессию гемолимфы у ракообразных, взятых непосредственно из естественной среды обитания, а во второй — у ОБ^асоёа и ВгапсЫорос!«. акклимированных к воде различной солености.

Сопоставляя сведения о соленостных толерантных диапазонах и данные о характере осмотических отношений гемолимфы с окружающей водой у пойкилоосмотических остраход и у гомеоосмотических ракушковых и жаброногих ракообразных можно выделить как бы отдельные этапы развития осмоконформности и осморегуляции. Среди Охиасойа, неспособных к осморегуляции гемолимфы, четко прослеживаются три уровня совершенствования осмоконформности. Первый уровень зарегистрирован у стеногалинных морских ракушковых ракообразных, способных к изоосмии в очень узком диапазоне соленостей — приблизительно от 30%о до 36%о. Второй уровень зарегистрирован у морских остракод. способных к изоосмии в более широком диапазоне соленостей — приблизительно от 20"оп до 40%о. Третий уровень зарегистрирован у эвригалинных морских ракушковых ракообразных, способных к изоосмии в очень широком диапазоне соленостей — приблизительно от 8%о до-40%о.

У остракод, способных сочетать осмоконформность при высоких соленостях с гиперосмотической регуляцией гемолимфы при низких, можно выделить два уровня совершенствования гиперосмотической регуляции с одновременным снижением диапазона изоосмии. Первый уровень зарегистрирован у широкоэвригалинных морских ракушковых ракообразных, у которых при соленостях от 2%° до 8%о гемолимфа гиперосмотична, а при соленостях от 8%о до 50%о — изоосмотична окружающей воде. Второй уровень зарегистрирован у солоноватоводных остракод из морских вод. Эти ракушковые ракообразные способны нормально сущесгаогатъ даже в пресной воде. При соленостях от 30%о до 8%о, наблюдается изоосмия, а при более низких — гиперосмия гемолимфы.

Среди СЫгасс^а и ВгапсЫороёа, способных к гиперосмотической регуляции гемолимфы, можно выделить два уровня. Первый уровень зарегистрирован у пресноводных ракушковых и жаброногих ракообразных. Их гемолимфа гиперосмотична по отношению к окружающей среде в пределах всего соленостного толерантного диапазона — от пресной воды до воды соленостью 8%о. При соленостях более 8%о гемолимфа становится изоосмотической окружающей среде и эти ракообразные быстро погибают. Второй уровень зарегистрирован у солоноватоводных С^гасЫа и ВптсЫоро<1а из континентальных вод. Гемолимфа у этих ракообразных гиперосмотична только в интервале от пресной воды до воды соленостью 8%о, а при соленостях от 8°4о до 14%о, реже до 20%о, наблюдается изоосмия гемолимфы с окружающей водой. В данном случае второй уровень по отношению к первому, очевидно, нельзя рассматривать как совершенствование гиперосмотической регуляции. По-видимому, это попытка вернуться к способу осморегуляции солоноватоводных остракод из морских вод, то есть возникновение способности к вторичной осмоконформности при высоких соленостях.

У ракушковых и жаброногих ракообразных, способных к амфиосмотической регуляции гемолимфы, то есть сочетающих гиперосмотическую регуляцию при низких соленостях с гипоосмотической при высоких, можно выделить четыре уровня совершенствования гипоосмотической регуляции гемолимфы. Первый уровень зарегистрирован у некоторых каспийских и аральских солоноватоводных 051гасо<1а и ВгапсЫорск1а. У них в пресной воде и до воды, соленостью 8%о гемолимфа гиперосмотична, а при соленостях от 8%о до 14—16%о, реже до 20%о, — гипоосмотична. Второй уровень зарегистрирован у некоторых австралийских эвригалинных ракушковых и жаброногих ракообразных. Гемолимфа у них гиперосмотична в интервале от пресной воды до• воды соленостью 8%о, изоосмотична — от 8%> до 20—24%о, гипоосмотична — от 20—24%о до 50%о. Третий уровень зарегистрирован у эвригалинных Ойгасоёа и ВгапсЫоро<)а из континентальных вод и у остракод из влажных наземных биотопов. У этих организмов способность к гипоосмотической регуляции еще более ярко выражена, а способность к гиперосмотической регуляции гемолимфы остается без изменений. Их гемолимфа гиперосмотична в интервале от пресной воды до воды соленостью 8%о и гипоосмотична от 8%о до 50%о. Четвертый уровень зарегистрирован у широкоэвригалинных ракушковых и жаброногих ракообразных из континентальных вод. На данном

уровне способность к гипоосмотической регуляции выражена максимально ярко. Подавляющее большинство этих ракообразных выдерживают осолонение до 100%о, а некоторые до 300%о и выше. Способность же к гиперосмотической регуляции гемолимфы при низких соленостях у данных организмов так же остается без изменения, как и на предыдущих уровнях. Широкоэвригалинные Ostracoda и Branchiopoda континентальных вод способны к гиперосмотической регуляции в диапазоне от пресной воды до воды соленостью 8%о и к гипоосмотической — от 8%о до 100—300%о и выше.

Среди ракушковых и жаброногих ракообразных, способных исключительно к гипоосмотической регуляции, выделить какие-либо уровни совершенствования не удается. Данный тип осморегуляции зарегистрирован у эвригалинных морских Ostracoda и Branchiopoda. Их гемолимфа гипоосмотична в пределах всего соленосгного толерантного диапазона до 50%о, и только при соленостях ниже 8—10%о гемолимфа становится изоосмотичной окружающей среде, и эти ракообразные бькггро погибают.

ГЛАВА 3. МЕХАНИЗМЫ И СТРУКТУРЫ ОСМОРЕГУЛЯЦИИ У РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ.

Нормальная жизнедеятельность гидробионтов и условиях меняющейся солености может обеспечиваться двумя путями — осмоконформностью и осморегуляцией внутренней среды.

О механизмах гиперосмотической регуляции ракушковых и жаброногих ракообразных известно очень мало. Для их выяснения в настоящей работе было выполнено несколько серий опытов.

В первой серии экспериментов проверяли справедливость предположения Г.М.Беляева (1950) о том, что у пресноводных низкооргапизованных . Crustacea поддержание общей осмотической концентрации гемолимфы на более высоком уровне, чем у окружающей воды, зависит от количества солей, поступивших в организм вместе с пищей. Для этого был поставлен следующий опыт. Ostracoda и Branchiopoda, способных к .гиперосмотической регуляции гемолимфы, заставляла! длительное время голодать в воде различной солености и после э^ого определяли депрессию их гемолимфы. Сопоставление величин депрессии гемолимфы ракушковых и жаброногих ракообразных убедительно свидетельствует о том, что в пресноводных и олигогалинных условиях, при длительном голодании, общая осмотическая концентрация гемолимфы

может уменьшаться 1,5—2 раза. Очевидно, гиперосмотическая регуляция у Ostracoda и Branchiopoda действительно в значительной мере зависит от количества солей, поступивших в организм вместе с пищей. В солоиоватоводных условиях юлодание не приводит к столь резкому снижению общей осмотической концентрации гемолимфы. Голодающие ракушковые и жаброногие ракообразные в солоноватой воде выживают значительно дольше, чем в пресной. Их более быстрая гибель в пресной воде, вероятно, происходит не от истощения, а от снижения общей осмотической концентрации гемолимфы ниже необходимых для нормальной жизнедеятельности величин. В солоиоватоводных же условиях поддерживать оптимальную степень гипертонии гораздо легче и, видимо поэтому, гибель голодающих Ostracoda и Branchiopoda наступает позднее.

В следующей серии экспериментов определяли депрессшо жидкости из максиллярной железы Daphniu magna при акклимашш к воде различной солености. Сопоставление величин депрессии жидкости из амлуловидного мешочка с таковой из изеитого выводного протока указывает на активный транспорт ионов из продуктов экскреции В1гутрь организма. Этот процесс, вероятно, происходит в извитом выводном протоке максиллярной железы Daphnia nagna, так как в клетках стенок его была обнаружена интенсивная реакция на фермент сукцинатдегидрогеназу. В других клеточных структурах, окружающих железу, а также в клетках стенок ампуловидного мешочка интенсивная реакция на фермент сукцинатдегидроганазу отсутствовала, а была отмечена лишь слабая фоновая реакция, которая свойственна любой живой клетке, так как этот фермент является одним из ферментов цикла Кребса. Максимальная интенсивность фермента сукцинатдегидрогеназы в извитом выводном протоке максиллярной железы наблюдалась у дафний, аккли миро ванных к пресной воде, а минимальная — у акклимированных к воде соленостьь 6%о и Т/т. Этот факт, по-видимому, указывает на более интенсивный активный транспорт ионов из продуктов экскреции внутрь организма в пресноводных условиях, чем в солоиоватоводных.

Для выяснения механизмов гипоосмотической регуляции у Ostracoda и Branchiopoda было также выполнено несколько серий опытов.

В первой серии экспериментов с помощью хлоридного теста и реакции на фермент сукцинатдегидрогеназу у ракушковых и жаброногих ракообразных, способных к гипоосмотической регуляции гемолимфы, пытались обнаружить

внешние структуры и органы, участвующие в активном ионном транспорте. У всех исследованных видов Ostracoda и Branchiopoda удалось выявигь поверхностные структуры ярко и четко окрашенные химическими маркерами этих двух реакций. У ракушковых ракообразных достоверные следы серебра и формазана были обнаружены в области необызвествленной зоны внутреннего листка раковины. Оказалось, что у различных видов Ostracoda расположение химических маркеров хлоридного теста и реакции на фермент сукцинатдегидрогеназу на внутреннем листе раковины может отличаться. Для Aglaiocypns complanata, Eucypris inflata, Potamocypris steueri и Proponlocypris maculata характерно окрашивание только передней части раковины вдоль ее вентрального края, а у других видов: Cvprideis torosa, Terrestricythere imnuvae и Т. pratensis окрашенные участки располагаются хаотично по всей площади необызвествленной зоны внутреннего листка раковины. У жаброногих ракообразных, способных к гипоосмотической регуляции гемолимфы, .достоверные следы серебра и, формазана были обнаружены на различных частях тела. У аносграк из семейства Artemiidae и у кладоцер из семейств Sididae и Moinidae химические маркеры распогалались на жаберных придатках торакальных конечностей, а у кладоцер го семейства Podonidae — в области головного щита.

Во второй серии опытов у Ostracoda и Branchiopoda, способных к гипоосмотической регуляции гемолимфы, при акклиыации к наиболее высоким солен остям толерантных диапазонов, оценивали интенсивность окрашивания обнаруженных структур формазаном, а также анализировали их клеточное строение. У всех исследованных видов ракушковых и жаброногих ракообразных при экстремальном соленостном воздействии они окрашивались только в лиловый цвет, что свидетельствует об очень высокой активности фермента сукцинатдегндрогеназы и косвенно указывает на интенсивную работу клеток по активному транспорту ионов против градиента концентрации. Главное внешнее отличие ионтранспортирующих клеток остракод от эпядермальных клеток необызвествленной зоны внутреннего листка раковины — их несколько большие размеры. Однако, без помощи хлоридного теста или реакции на фермент сукцинатдегидрогеназу дсстогсркое выделение этих клеток, по-видимому, невозможно. У Aglaiocypris complanata, Eucypris inflata, Pbtamocypris steueri и Proponlocypris maculata ионтранспортирующис клетки объединены в группы по 5—8 штук. На одной створке раковины можно насчитать от 2 до 6 таких групп. Следует отметить отсутствие симметрии. Так,

например, на одной створке одного и того же экземпляра Eucypris ínflala может быть 3 группы клеток, а на другой — 4. У Cyprideis torosa, Terresiricylhere ixanovae и Terrcstricythere pratensis ионотранспортирующие клетки в группы не объединены и разбросаны по одиночке среди эпидермальных клеток необызвествленной зоны внутреннего листка раковины. У представителей гипергалинной расы Mytilocyprvs praenuncia объединение этих клеток максимально ярко выражено. Они образуют хорошо заметную солевую железу на внутреннем листке раковины. У жаброногих ракообразных ионотранспортирующие клетки также, как и у ракушковых, отличаются большими размерами по сравнению с другими клетками, подстилающими кутикулу. Они особенно велики у кладоцер из семейства Podonidae. У этих ветвистоусых ракообразных они объединены в одну большую группу клеток, которая в научной литературе получила название затылочного органа. У анострак из семейства Arteiniidae и у кладоцер, из семейств Sididae и Moinidae ионотранспортирующие клетки лишь незначительно превосходят по размерам окружающие их клетки жаберного эпителия. Достоверное выделение этих клеток, очевидно, невозможно без помощи хлоридного теста или реакции на фермент сукщшатдегидрогеназу.

Приведенные выше данные о механизмах и структурах гипер- и гипоосмотической регуляции гемолимфы у Ostracoda и Branchiopoda согласуются с аналогичными данными, полученными другими авторами, как на жаброногих ракообразных, и в первую очередь на Artemia, так и на представителях остальных классов Crustacea (Robertson, 1957, 1960; Гинецинскнй, 1963; Potts, Parry 1964; Lock wood, 1967, 1977; Prosser, 1973; Хлебович, 1974; Mantel, Farmer, 1983). Более того, в общих чертах механизмы осморегуляции у ракушковых и жаброногих ракообразных даже сходны с таковыми у гидробионтов из других классов животных.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ, ОПРЕДЕЛЯЕМЫЕ ФАКТОРОМ СОЛЕНОСТИ.

В онтогенезе у подавляющего большинства организмов, и в том числе у гидробионтов, степень эврибионтносги, как правило, увеличивается. Взрослые формы обычно менее чувствительны к внешним абиотичесхим факторам, чем гаметы, зиготы, эмбрионы и личтпси (Pelseneer, 1901; Shelford, 1915; Orton, 1920; Runnstrom, 1929; Pearse, 1950; Андроников, 1965;

Remane, Schlieper, 1971; Prosser, 1973; Хлебович, 1974; Бергер, 1975).

Данные закономерности можно проследить и на примере воздействия фактора солености на гаметы, зиготы, эмбрионы и личинок водных животных. У большого числа гидробионтов степень эвригалинности в ходе индивидуального развития заметно увеличивается, а наиболее чувствительные к повреждающему воздействию осолонения и опреснения отногенетические стадии, так или иначе защищены с помощью различных морфологических, физиологических и этологических комплексов адаптаций (Хлебович, 1974; Lockwood, 1977; Mantel, Farmer, 1983; Бергер, 1986).

Для выяснения особенностей эмбрионального развития Ostracoda и Branchiopoda, определяемых фактором солености, было выполнено несколько серий экспериментальных работ.

В первой серии опытов определяли депрессию жидкостей из субитанных и латентных яиц ракушковых и жаброногих ракообразных, взятых непосредственно из естественной среды обитания или из процветающих лабораторных культур, а также из открытых и закрытых выводковых камер самок. Сопоставление величин депрессии этой жидкости с величинами депрессии окружающей воды, гемолимфы и марсуииальной жидкости свидетельствует о том, что у всех исследованных Ostracoda и Branchiopoda под яйцевыми оболочками общая осмотическая концентрация поддерживается на уровне таковой гемолимфы самок. Однако, у осмоконформеров жидкость из яиц изоосмотична по отношению к окружающей среде, у организмов с гиперосмотической регуляцией гемолимфы в пресноводных и олигогалинных условиях — гиперосмотична по отношению к окружающей среде или к жидкости из открытых выводковых камер, а у организмов с гитюосмотической регуляцией в полигалинных и гилергалинных условиях — гипоосмсггична. Когда же яйца находятся в закрытой выводковой камере, то всегда наблюдается изоосмотичность между жидкостью из яиц и марсупиальной жидкостью.

Во второй серии экспериментов определяли депрессию жидкостей из развивающихся яиц, эмбрионов и личинок ракушковых ракообразных, которые во взрослом состоянии неспособны к осморегуляции гемолимфы. Сопоставление величин депрессии жидкостей из развивающихся яиц, эмбрионов и личинок с величинами депрессии окружающей воды и жидкости из открытых выводковых камер показывает их практическую изоосмотичность на всех этапах эмбрионального н постэмбрионалыюго развития.

В третьей серии опытов определяли депрессию жидкостей из развивающихся яиц, эмбрионов, личинок и новорожденных рачков 0$1гасос1а и С1ас1осега, которые во взрослом состоянии способны к гилеросмотнческой регуляции гемолимфы.

Сопоставление величин депрессии жидкостей из развивающихся яиц, эмбрионов, личинок и новорожденных рачков с величинами депрессии окружающей воды и марсупиалыюй жидкости позволяет установить следующее. Во-первых, у всех исследованных ракушковых и ветвистоусых ракообразных, способных к гиперосмотической регуляции и откладывающих яйца во внешнюю среду или в открытую выводковую камеру, по мере развития яиц степень гипертонии в них уменьшается, то есть снижается общая осмотическая концентрация жидкостей под яйцевыми оболочками. Однако, это снижение практически не влияет на общую осмотическую концентрацию жидкостей из самих эмбрионов. В ходе развития эмбрионов величины депрессии жидкостей в них остаются практически без изменений. Во-вторых, у всех исследованных кладоцер, способных к гиперосмотической регуляции и откладывающих яйца в замкнутую выводковую камеру, по мере развития яиц и эмбрионов наблюдается практическая изоосмотичность между марсупиальной жидкостью и жидкостью из яиц и эмбрионов. Только перед выходом новорожденных рачков из выводковой камеры марсупиапьная жидкость становится изоосмотичной окружающей воде, но это не приводит к изменению величин депрессии гемолимфы у эмбрионов, заканчивающих свое развитие. В-третьих, у всех исследованных ракушковых и ветвистоусых ракообразных, способных к гиперосмотической регуляции, у личинок остракод и у кладоцер, прошедших первую линьку, величины депрессии гемолимфы равны таковым взрослых ракообразных, а у новорожденных личинок и рачков несколько им уступают.

В четвертой серии экспериментов определяли депрессию жидкостей из развивающихся яиц, эмбрионов, личинок и новорожденных рачков 051гасск1а и С1а<1осега, которые во взрослом состоянии способны к гипоосмотической регуляции. Сопоставление величин депрессии жидкостей внутренней среды различных эмбриональных и постэмбриональных стадий с величинами депрессии окружающей воды и марсупиальной нидкости свидетельствует, что у всех исследованных организмов, кроме имеющих замкнутую выводковую камеру, по мере развития яиц степень гипотонии в них уменьшается, то есть повышается общая осмотическая концентрация жидкостей под яйцезьши оболочками, в то гремя как величины депрессии

жидкостей из эмбрионов, в ходе их развития, остаются практически без изменений. У всех исследованных ветвистоусых ракообразных, способных к гипоосмотической регуляции и откладывающих яйца в замкнутую выводковую камеру, в течение всего эмбриогенеза наблюдается изоосмотичность между марсупиальной жидкостью и жидкостью из яиц и эмбрионов, и лишь на его заключительных этапах марсупильная жидкость становится изоосмотичной, а гемолимфа эмбрионов — гипоосмотичной по отношению к окружающей воде. Следует также отметить, что у всех исследованных в данной серии экспериментов СЫгасоёа и С1а(1осега, у новорожденных личинок и рачков величины депрессии гемолимфы равны таковым взрослых форм.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЛИНЬКИ РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ,

ОПРЕДЕЛЯЕМЫЕ ФАКТОРОМ СОЛЕНОСТИ.

В онтогенезе у членистоногих, и в том числе у ракообразных, отмечается несколько последовательных линек. В их ходе организм увеличивается в объёме и в конечной г.тоге достигает размеров и формы взрослого животного.

Для выяснения особенностей линьки ОБ^асс1" к ВгапсЫоро<1а, определяемых фактором солености, было выполнено несколько серий экспериментальных работ.

В первой серии опытов определяли депрессию гемолимфы у ракушковых и жаброногих ракообразных в различные моменты линечного цикла, а также в периоды до и после линьки. Сопоставление величин депрессии окружающей воды свидетельствует о том, что у всех исследованных Озиасоёа и ВгапсЫороёа во время линьки происходит изменение обшей осмотической концентрации внутренней среды. У осмоконформеров в солоноватоводных и морских условиях общая осмотическая концентрация гемолимфы во время линьки уменьшается лишь незначительно. В случае гиперосмотической регуляции в пресноводных или олигогалинных условиях общая осмотическая концентрация гемолимфы во время линьки уменьшается уже более значительно. В противоположность этому, в случае гипоосмотической регуляции в солоноватоводных, морских и гипергалинных условиях общая осмотическая концентрация гемолимфы во время линьки не уменьшается, а увеличивается, причем очень значительно.

В следующей серии опытов изучали микроскультуру кутикулярных покровов ракушковых ракообразных, которые могут отражать соленосгные условия среды обитания в момент

линьки. За основу была принята методика Розенфельда и Веспера (Rosenfeld, Vesper, 1977). Согласно этим авторам, форма ситовидных поровых каналов на раковинках некоторых Ostracoda определяется соленостными условиями, в которых живет данный организм. Чем больше округлых поровых каналов, тем ниже соленость среды обитания и наоборот.

Объектом исследования был выбран широко эвригалинный вид Cyprideis torosa из пяти морей России: Баренцева, Белого, Балтийского, Черного, Азовского и двух гигантских озер — Каспийского и Аральского.

Сначала был определен процент ситовидных поровых каналов округлой формы у особей из естественной среды обитания, а в дальнейшем и у осгракод, живших длительное время (несколько месяцев) в лабораторных условиях в воде различной солености и состава солей. Кроме того, был определен процент ситовидных поровых каналов округлой формы у ископаемых С. torosa из различных отложений.

Причины подобных, связанных с соленостью, изменений микроскульптуры створок можно попытаться объяснить осмотическими процессами. Не вызывает сомнения, что осмотические силы воздействуют на форму ситовидных поровых каналов только в период линьки, когда створки раковины еще не пропитаны солями кальция и эластичны. Таким образом, микроскульптура створок, очевидно, запечатлевает соленостные условия среды именно в момент линьки. При гиперосмии гемолимфы осмотические силы, по-видимому, "растягивают" границы ситовидных поровых каналов, придавая им округлые очертания. В отличие от этого, при гипоосмии подобного "растягивания" границ, вероятно, не происходит, и в результате этого они имеют неправильную форму.

В заключительной серии опытов изучали химический состав раковины ракушкового ракообразного Cyprideis torosa из трех осадочных колонок, отобранных в Аральском море. За основу была принята методика разработанная Чивасом с соавторами (Chivas et al., 1933, 1985, 1986). Согласно этим авторам, в период сразу после литки в кристаллическую решетку карбоната кальция раковин осгракод включаются магний и стронций. Посте завершения процесса минерализации кутикулы встречаемость этих элементоз прямо пропорциональна их абсолютной и относительной концентрациям в окружающей воде в момент сразу после линьки. Это происходит из-за того, что ракушковые ракообразные не могут перед линькой запасать в гемолимфе или в гепатопаняреасе необходимые для минерализации ионы (Turpén, Angelí, 1971). Остракодам

приходится все необходимые компоненты извлекать из окружающей воды. Именно поэтому химический состав раковин ракушковых ракообразных и отражает соленостные условия среды обитания в момент сразу после линьки (Bodergat, Andreani 1981).

Анализируя полученные экспериментальные кривые можно заключить, что хотя разница в значениях соотношения Mg/Ca между ископаемыми и современными пробами невелика, соотношение Sr/Ca изменилось-значительно. Для колонки AR-2 соотношение Sr/Ca колеблется между 0,004 и 0,008, это ниже, чем значения для двух других колонок. Значение Mg/Ca в колонке AR-2 относительно постоянно и находится в пределах 0,014—0,023. В колонке AR-3 значения. Mg/Ca и Sr/Ca относительно постоянны, хотя в случае с соотношением Mg/Ca они несколько ниже, чем в AR-2, тогда как отношение Sr/Ca несколько выше. Эти две колонки показывают незначительные изменения, сравнимые со значениями для сбвременных остракод. Это позволяет-заключить, что за время накопления осадков этих колонок, соленость Аральского моря никогда не достигала современного уровня.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА СОЛЕНОСТНЫЕ АДАПТАЦИИ РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ.

Температура окружающей воды — один из ведущих абиотических факторов внешней среды, воздействующих на гидробионтов. В настоящее время показано влияние этого фактора на интенсивность обмена, скорость роста, темпы эмбрионального и постэмбрионального развития. В современной научной литературе существует много работ, в которых указывается на зависимость осморегулярных процессов от температуры (Kinne, 1956,1963, 1964; Alderdice, 1972; Dorgelo, 1976,1981).

В первой серии опытов проведено определение депрессии гемолимфы у восьми видов жаброногих и ракушковьгх ракообразных, акхлхихрсванныл в лабораторных условиях к воде различной солености при температуре 10°С и 25°С. Оказалось, что у всех исследованных ракообразных при 25°С общая осмотическая концентрация гемолимфы значительно выше, чем при 10°С.

Увеличение общей осмотической концентрации гемолимфы при повышении температуры было зарегистрировано у некоторых изопод, амфипод и декапод (Rankenberg, Burbanck, 1963; Amende, 1974; Dorgdo, 1977, 1981).

У жаброногих и ракушковых ракообразных подобная зависимость общей осмотической концентрации гемолимфы от температуры обнаружена впервые.

Механизм влияния температуры на осморегуляторные способности ракообразных неясен. Разные авторы (Potts, 1954; Potts, Parry, 1964; Lockwood, 1962; Kinne, 1964; Dorgelo, 1981) связывают его с различными физиологическими процессами, которые зависят от температуры и в той или иной степени определяют осморегуляторные способности гидробионтов: 1) поступление и потеря воды и ионов через поверхность тела; 2) водный и ионный обмен между гемолимфой и цитоплазмой клеток; 3) поступление в организм солей вместе с пищей; 4) темп образования экскретов и частота их выведения; 5) доля энергетических затрат на осморегуляцию в энергетическом бюджете организма.

Осморегуляторные способности жаброногих и ракушковых ракообразных, безусловно, тесно связаны со всеми вышеперечисленными процессами, однако известно, что у этих низкоорганизованных форм величина общей осмотической концентрации гемолимфы в первую очередь определяется количеством поступивших в организм солей вместе- с пищей (Беляев, 1950). С учетом этой особенности осморегуляции исследуемых ракообразных и была проведена вторая серия опытов.

В этой с«рии эксперименты проводили по той же схеме, однако ракообразных не кормили. Полученные данные свидетельствуют о том, что различия в общей осмотической концентрации гемолимфы при 10°С и при 25°С у голодных жаброногих и ракушковых ракообразных значительно меньше, чем у накормленных. Таким образом, справедливо предположение, что температура влияет на осморегуляторные способности исследуемых ракообразных лишь опосредованно.

При проведении как первой, так и второй серии опытов у всех исследуемых ракообразных было обнаружено повышение верхних пределов соленостных толерантных диапазонов при 25°С по сравнению с 10°С. Этот факт, по-видимому, можно объяснить следующим образом. Как уже сказано, повышение температуры приводит к увеличению общей осмотической концентрации гемолимфы жаброногих и ракушковых ракообразных, однако известно, что пресноводные низкоорганизованные ракообразные способны акклимироваться к соленостям настолько высоким, насколько высока "соленость их внутренней среды в пресной воде" (Беляев, 1959; Хлебович, 1974). Таким образом, повышение верхних пределов соленостных

толерантных диапазонов при увеличении температуры, по-видимому, происходит благодаря повышению обшей осмотической концентрации гемолимфы.

Заслуживает, внимания и тот факт, что при голодании исследуемые ракообразные не могли акклимироваться к пресной воде. Только Helerocypris incongruetts акклимировался к пресной воде при 10°С, однако утрачивал эту способность при 25°С. Эти наблюдения дополнительно свидетельствуют о несовершенстве осморегуляторных способностей жаброногих и ракушковых ракообразных. По-видимому, в пресноводных условиях их физиологические механизмы, призванные обеспечить гиперосмотичностъ гемолимфы, не справляются со своими функциями без поступления в организм солей вместе с пищей.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА

РАСТВОРЕННЫХ В ВОДЕ СОЛЕЙ НА СОЛЕНОСТНЫЕ АДАПТАЦИИ РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ.

В первой половине XX века некоторые гидробиологи, изучая солевые марши, лагуны и эстуарии различных морей, обратили внимание на тот факт, что узкий солевой диапазон от 5%о до 8%о является зоной стыка пресноводной и морской фаун. Позднее, в 60-х годах, опираясь на новые литературные данные, а также на результаты собственных экспериментальных и полевых исследований, В.В.Хлебович опубликовал цикл статей, в которых впервые было показано, что соленость" внешней или внутренней среды порядка 5--8%о является универсальным барьером, при переходе через который, меняется ряд существенных биологических свойств на разных уровнях биологической интеграции. Итогом этих исследований явилась разработка В.В.Хлебовичем концепции критической солености (Хлебович, 1974).

Однако, при установлении феномена критической солености, а также в работах авторов, подтверждавших его приуроченность к 5—8%о, использовались преимущественно данные, полученные для вод с океаническим или очень близким к нему составом солей, например вода из Балтийского, Черного, Азовского морей. Между тем, исследования, выполненные гидробиологами (Беклемишев, 1922; Карпевич, 1953, 1958; Мордухай-Болтовской, 1960) на Каспийском и Аральском морях, вода в которых, вследствие утраты связи с водами Мирового океана, подверглась значительной метаморфизации, указывали, что стык пресноводной и морской фаун в этих морях происходит при боле высоких соленосгях, чем 5—8%о. О некотором

смещении критической солености в сторону более высоких концентраций в Каспийском и Аральском морях высказывал предположение и В.В.Хлебович. Однако, недостаток экспериментальных и полевых исследований по этим двум морям, по-видимому, не позволил ему придти к определенному заключению, и в своей монографии он ограничился замечанием: "...создается впечатление, что в Каспийском море эта зона примыкает ближе к 8%о..." (Хлебович, 1974, стр. 25).

В связи с изложенным выше была предпринята попытка экспериментально установить, смещается ли в Каспийском и Аральском морях верхний барьер критической солености для ракушковых и жаброногих ракообразных.

Полученные данные позволяют следать вывод, что у жаброногих и ракушковых ракообразных соленостные толерантные диапазоны зависят не только от общей концентрации солей в окружающей воде, но и от их состава. У всех исследованных организмов верхние пределы этих диапазонов минимальны в воде с океаническим составом солей, максимальны в воде с аральским составом, в воде же с каспийским составом они занимают промежуточное положение. Критический характер солености 5—8%о наблюдается только в опытах с океанической водой. В опытах же с каспийской водой барьер критической солености смещается в сторону более высоких соленостей в среднем на 2—3%о, а с аральской — в среднем на 4—5%о.

Однако, у каждого из исследованных видов, несмотря на повышение в ряду "океаническая вода — каспийская вода — аральская вода" верхних пределов соленостных толерантных диапазонов, наблюдается их совпадение по хлорности. Впервые такое совладение описано А.Ф.Карпевич (1958) на примере Paramysis ¡acustris kowatevskyi (Czern.).

Представления о смешении барьера критической солености в сторону более высоких концентраций в Каспии и Арале, очевидно, объясняют и причту неполного выполнения в этих морях принципа "минимума видов" или "парадокса солоноватых вод", установленного Ремане (Remane, 1934). Отсутствие в Каспийском и Аральском морях четкого минимума видов при соленостях 5—8%о, наблюдается, по-видимому, из-за того, что в данных морях эти солености' носят субкритический, а не критический характер. На тот факт, что в Каспийском и Аральском морях парадокс солоноватых вод выполняется лишь в общих чертах и при более высоких соленостях, чем 5—8%о, указывали также Ф.Д.Мордухай-Болтовской (1953, 1960) и J1.A. Зенкевич (Zenkevitch, 1959).

ГЛАВА 8. ИЗМЕНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ ИЗ АРАЛЬСКОГО МОРЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФАКТОРА СОЛЕНОСТИ.

Фауну ракушковых и жаброногих ракообразных Аральского моря начали изучать в начале XX века (Зернов, 1903; Мейснер, 1908). Основой для этих исследований послужили сборы планктона и бентоса, отобранные Л.С.Бергом во время Аральской экспедиции в 1900 г. В дальнейшем, до начала 70-х годов XX века, не было ни одной публикации, посвященной специальному исследованию ракушковых и жаброногих ракообразных Арала. Только в немногочисленных работах (Виркетис, 1927; Бенинг, 1934, 1935; Хусаинова, 1958 и др.) по исследованию зоопланктона и зообентоса Аральского моря, наряду с другими беспозвоночными организмами, рассматривались, или только просто упоминались, отдельные виды Ostracoda и Branchiopoda. Дальнейший прогресс в изучении фауны этих ракообразных был связан с подготовкой издания "Атласа беспозвоночных Аральского моря", который вышел в 1974 г. В последние годы по планктону данного гигантского соленого внутреннего водоема много работал Н.И.Андреев (Андреев, 1989, 1991, и др.), который подробно анализировал видовое разнообразие ветвистоусых ракообразных.

Как показали результаты наших полевых исследований в период 1979—1994 гг., с осолоненнием Аральского моря значительно упало биоразнообразие ракушковых и жаброногих ракообразных. В настоящее время в Аральском море обитает I вид Ostracoda Cyprideis torosa вместо первоначальных 11 видов и 1 вид Cladocera — Podonevadne camptonyx вместо 14 изначальных видов. Сходные данные о снижении биоразнообразия этих ракообразных при осолонении дают нам и исследования танатоценозов.

Опыты по определению жизнеспособности покоящихся яиц Аральских жаброногих и ракушковых ракообразных показали их удивительную жизнестойкость. В лабораторных условиях при размачивании грунтов, собранных вместе с аральской солью с бывшего дна трех заливов — Аджибай, Большой Сарычаганак и Тастубек; всегда наблюдалось вылупление Moina mongólica и Artcmia salina.

Наиболее удивительные результаты были получены при размачивании грунтов и соли из залива Тастубек. Во время работы на этом полностью высохшем заливе в 1989 и 1991 гг. в

зоне его осушки не удалось обнаружить ни одного заполненного водой временного водоема. Однако, в зоне наиболее глубоких участков этого отчленяющегося залива были обнаружены следы существования остаточного озера. По свидетельствам местных жителей, залив Тастубек полностью отчленился от акватории Аральского моря в конце 60-х годов, и на его месте несколько лет существовал остаточный водоем, который подпитывался за счет атмосферных осадков и прорыва морских вод через низкую перемычку во время продолжительных ветровых нагонов со стороны моря. По свидетельствам очевидцев, к середине 70-х годов этот временный водоем после нескольких периодов полного высыхания в летние месяцы и заполнения водой з весенние и осенние месяцы прекратил свое существование, и его дно покрылось толстой солевой коркой, которая практически не растворялась как минимум последние 15 лет. Таким образом, вылупившиеся в лабораторных условиях A rumia salina и Moina mongolica из латентных яиц. собранных вместе с грунтом и солью в зоне осушки залива Тастубек, являются потомками тех ракообразных, которые находились в активном состоянии более 15 лет назад.

Кроме Arlemia salina и Moina mongolica при размачивании грунтов и соли со дна временных водоемов залива Большой Сарычаганак при солености выше 40%о отмечалось вылупление нескольких экземпляров ракушковых ракообразных Eucypris inßaia.

Полученные экспериментальные данные позволяют предположить,что в конце XX века, когда соленость открытых аральских вод превысит 42—50%о, латентные яйца рачков Arlemia salina, Moina mongolica и Eucypris Ínflala, благодаря ветровому переносу, могут стать основным естественным источником гипергалинных форм жизни для Аральского моря.

ГЛАВА 9. РЕКОНСТРУКЦИЯ ПАЛЕОГАЛИННОСТИ

АРАЛЬСКОГО МОРЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ

ДАННЫХ О СОЛЕНОСТНЫХ АДАПТАЦИЯХ РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ И ПЛЕЙСТОЦЕН-ГОЛОЦЕНОВАЯ ИСТОРИЯ ДАННОГО ВОДОЕМА.

Для оценки влияния изменений палеогалинности на фауну остракод было изучено три коротких, осадочных колонки (две из которых упоминались нами в главе 5). Во всех остракодных скоплениях в донных осадках, изучавшихся нами на Арале, преобладают эвригалинные и широко распространеннные Cyprideis torosa (Jones). Представителей этого вида никогда не

бывает меньше, чем 67%, а обычно он представляет более чем 90% остракодных скоплений. Сегодня, из-за изменений окружающей среды в Аральском море выжила, только Cyprideis torosa. Остальные виды, обнаруживаемые в скоплениях танатоценозов осадочных колонок, в основном следующие: Tyrrhenocythere amnícola donetziensis, Amnicythere cymbula и немногочисленные Lymnocythere spp., Loxoconcha sp., Danvinula sp., Condona sp., Cyclocypris sp. и Plesiocvpridopsis sp. Изменения в фауне осгракод в течении последних 20 лет были связаны с постепенным исчезновением видов, в соответствии с их осморегуляторными способностями. Те виды, которые способны Только к гиперосмотической регуляции гемолимфы, особенно пресноводные, исчезают первыми. С нарастанием солености те виды, которые способны только к очень слабой гипоосмотической регуляции, погибают, и остается только Cyprideis torosa, способная к очень сильной гипоосмотической регуляции. Таким образом, то, что в сообществе доминирует только один вид, может быть важным при изучении окружающей среды. Выявление сообществ базируется, таким образом, как на фауне в целом, так и на недоминируюших видах "неторозной" фауны. К сожалению, представители этих видов часто обнаруживались в таких низких количествах, что было невозможно определить, представлены ли они в сообществах in situ, или это отдельные, занесенные экземпляры. Каждая из трех колонок отличается по фаунистическому составу. В колонке AR-2, преобладают песчаные отложения. Сообщество представлено в основном двумя видами. В самых нижних слоях сообщество почти полностью представлено Cyprideis torosa (нижние 5 проб) и с этого места ее содержание падает до 70—80% в остальной части колонки. Зеркально отражается эта картина вторым видом в этой колонке Tyrrhenocythere amnícola donetziensis. Это заставляет предположить, что с тех пор, как Cyprideis torosa может существовать в широком ряду типов субстратов, только Tyrrhenocythere amnícola donetziensis из "неторозных" видов может заселять такие грубозернистые субстраты. Мелкозернистая колонка AR-3 характеризуется высочайшим доминированием Cyprideis torosa во всех трех исследованных отрезках. Ее особи никогда не составляют менее 89% и часто их количество превышает 95%. Во всех пробах этой колонки в небольших количествах»— с каждой по i5—25% от "неторозной" фауны ■представлены Loxoconcha и Lymnocythere. Tyrrhenocythere amnícola donetziensis снова доминирует среди "неторозной" фауны, но в этом случае должно быть появляется обратная связь с Amnicythere cymbula. Однако, неясно, какого

рода эта связь: биологическая, экологическая или вызванная окружающей средой. Колонка из г. Аральска AR-4 представляет наиболее разнообразное сообщество. Это связано с присутствием ряда чисто пресноводных видов, обнаруженных в этой последовательности. Поскольку район, где она отбиралась, имеет береговое положение, то, по-видимому, должен облегчаться занос особей из локальных пресноводных водоемов, и не обязательно они присутствовали здесь in situ. Виды лимноцитерид, чисто пресноводные, представляют устойчивый фаунистический элемент, колеблясь от 75 до 95% через всю последовательность проб колонки. Снова в сообществе "нетОрозы" доминирует Tyrrhenocylhere amnícola donelziensis. Есть два отрезка, где имеются четкие фаунистические изменения. В пробе AR-4/2 обнаружено огромное число Darwinula sp. и Lymnocyihere spp. в добавление к особям Tyrrhenocylhere amnícola donelziensis. Первые два вида, толерантные к низкой солености (менее 10%о), являются важным элементом сообщества AR-4/4. Их присутствие не связано с ■ появлением гипса на этом горизонте, который интерпретитуется как период возрастания солености. Пробы AR-4/7 и AR-4/8 показывают заметное снижение роли Tyrrhenocythere amnícola donelziensis до менее чем 10%. На протяжении этого отрезка присутствует Loxoconcha sp. вместе с лимноцитеридами и Cypridopsis sp. значение которых в "неторозной" ассоциации возрастает. На протяжении конечной части отрезка пробы от AR-4/7 до AR-4/10, Tyrrhenocythere amnícola donelziensis начинает по возрастающей доминировать среди второстепенных видов.

Проведенный анализ видового состава Ostracoda из танатоценозов трех колонок доказывает, что современные солености Аральского моря выше, чем соленость воды во время отложения изученных осадков. Полученные данные хорошо вписываются в историю Арала, которая обсуждается в данной главе с использованием большого количества литературных данных (Пинхасов, 1974; Маев, 1976, 1991; Рубанов и др., 1978; Рубанов, 1991; Квасов, 1991; и др.).

ГЛАВА 10. ЭВОЛЮЦИЯ СОЛЕНОСТНЫХ АДАПТАЦИИ РАКУШКОВЫХ И ЖАБРОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ.

Первые 130—165 млн. лег своего существования ракушковые ракообразные жили исключительно в водах древнего Мирового океана и были осмоконформерами. За этот период своего существования у них, очевидно, максимально развилась способность к осморегуляции на клеточном уровне и,

по-видимому, был достигнут предел клеточной устойчивости к повреждающему воздействию опреснения. Дальнейшие 35—55 млн. лет остракоды завоевывали морские солоноватые воды: древние эстуарии, лагуны, литоральные и супралиторальные водоемы и т.д., в которых соленость опускалась ниже 5—8%о. У них, вероятно, возникла способность переходить при опреснении от изоосмии к гиперосмии гемолимфы. При этом способность к осмоконформносги в олигогалинных условиях, очевидно, постепенно утрачивалась.

После этого, в раннем-среднем карбоне (или даже раньше) очень быстро (можно сказать "мгновенно") появились первые пресноводные ракушковые ракообразные, а через 120—137 млн. лет в раннем среднем триасе (также достаточно быстро) из морских вод в пресные воды проникла еще одна большая группа остракод. По данным палеонтологов (Неуструева, 1979; Гусева, Горский, 1985, и др.) в начальный период становления как палеозойских пресноводных остракод, так и мезозойских, их ареалы были приурочены к пресным и олигогалинным водоемам морских бассейнов. И только в поздней юре, и особенно в раннем мелу, т.е. приблизительно через 200 млн. лет после первого и приблизительно через 90 млн. лет после последующего крупного вселения в континентальные пресные воды, началось широкое географическое распространение пресноводных ракушковых ракообразных. Все это длительное время у остракод, по-видимому, развивались способности к гиперосмотической регуляции гемолимфы, совершенствовались репродуктивные соленостные адаптации. Только после этого они, вероятно, смогли начать широкомасштабное завоевание низкоминерализованных сред обитания. ,

За последние 112—137 млн. лет, после того как началось стремительное расширение ареалов древних пресноводных ракушковых ракообразных, С^гасосЬ освоили континентальные воды от солоноватых до гипергалинных, а также вторично проникли в морские воды. У них, очевидно, возникла способность переходить при осолонении от гиперосмии к гипоосмии гемолимфы. В морских же условиях способность к гиперосмии, по-видимому, постепенно утрачивалась.

В пределах класса ВгапсЬшрск1а представить основные этапы эволюции функции осморегуляции, опираясь не только на эколого-физиологические данные, но и на палеонтологические, значительно труднее, так как сохранность их экзоскелетов уступает таковой Ойгасоёа. Поэтому, в отличие от ракушковых ракообразных, не удается точно хронометрировать данный эволюционный процесс, однако, последовательность экспансии

древних жаброногих ракообразных по земной гидросфере можно проследить довольно четко.

Самые древние ВгапсЫороёа жили в пресных и олигогалинных водоемах по окраинам морских бассейнов (ТаБсЬ, 1969). Они появились в них, вероятно, на 55—80 млн. лет раньше, чем первые пресноводные 051гасос1а. В это же время, или даже позднее, т.е. в раннем или среднем девоне, некоторые конхостраки обитали в опресненных мелководных зонах моря, эстуариях, лагунах, которые по своим осмотическим характеристикам были, очевидно, близки к выше упомянутым континентальным водоемам. Эти ракообразные, вероятно, были способны к сочетанию осмоконформности с гиперосмотической регуляцией гемолимфы при низких соленостях. От них, по-видимому, и произошли пресноводные жаброногие. Однако, из-за неполноты палеонтологической летописи, а также, возможно, из-за быстроты появления пресноводных ВгапсЫорос1а, иногда создается ошибочное впечатление, что предки появились одновременно или даже позднее потомков. У жаброногих ракообразных, так же, как и у ракушковых, в пресноводных и олигогалинных условиях способность к осмоконформности, очевидно, постепенно утрачивалась, а период развития гиперосмотической регуляции гемолимфы и совершенствование репродуктивных соленостных адаптации занял, вероятно, многие десятки миллионов лет. Завоевание широким фронтом всех типов континентальных солоноватых и гипергалинных вод у ВгапсЫорос1а началось лишь в раннем кайнозое, и, по-видимому, было связано с возникновением способности к гипоосмотической регуляции гемолимфы. Вселение в Мировой Океан пресноводных предков современных вторичноморских вегвистоусых ракообразных, очевидно, произошло значительно позднее, в миоцене, и, вероятно, осуществлялось двумя независимыми путями у подонид и сидид. При этом, по-видимому, у них в новых условиях произошла утрата гиперосмии.

Синтез имеющихся морфо-функциональных и эколого-физиологических данных о соленостных адаптациях Оз1гасо(1а и ВгалсЬюройа с палеонтологическими, палеоэкологическими и стратиграфическими данными позволяет выделить главные особенности эволюции осморегуляторных способностей в пределах этих двух классов ракообразных.

Во-первых, в данном случае, важные, эрогенного ранга морфофункциональные новообразования не имеют яркого, с точки зрения палеонтологов, морфологического выражения. Совершенствование как осмоконформности, так и

осморегуляции гемолимфы не приводит к значительным внешним различиям, таким как макроскульптура карапакса, вооруженность конечностей, изменение пропорций тела и т.д. При развитии способностей к осмоконформности изменения затрагивают внутриклеточную структуру и внутриклеточные механизмы, а при ^зн'лг:::: cnoccSsoctcw к. осморегуляции гемолимфы — лишь отдельные внутренние органы и структуру их тканей и клеток. Действительно, как среди ископаемых, так и среди ныне живущих ракушковых и жаброногих ракообразных, условия обитания которых отличаются лишь по фактору солености, нет обычно больших морфологических отличий. Исключением являются только планктонные формы. У них довольно часто при понижении солености, которое сопровождается снижением плотности воды, ооргауются выросты, облегчающие парение в толще воды. В остальных же случаях изменения носят незначительный характер и, как правило, затрагивают лишь микроскульптуру карапакса, например форму поровых каналов у остракод, или несколько меняют химический состав раковины. Известные на сегодняшний день осморегуляторные органы Ostracoda н Branchiopoda плохо сохраняются при фосилизации, поэтому нет уверенности, что в ближайшем будущем удастся на ископаемом материале проследить их морфологическое становление и развитие. Это будет возможно только в том случае, если появятся новые методики, как например, описанная в работе Мюллера и Валоссека (Muller, Walossek, 1985), или усовершенствуются традиционные палеонтологические методики: шлифования, раскалывания, растворения п т.д.

Во-вторых, на темпы эволюции осморегуляторных спосбностей существенное влияние оказывает явление преадаптации. Преадаптация в данном случае понимается как расширение, смена функции. Практически любая живая клетка преадаптирована к ионотранспортирующей фу^цни (Potts, Parry, 1964; Prosser, 1973; Хлебович, 1974, и др.). Чтобы стать осморегулирующей, клетке необходимо только интенсифицировать уже изначально присущие ей соответствующие обменные процессы. Уровень прсадалтированности особенно высок у клеток пограничных эпителиев, которые, с одной стороны, контактируют с внешней, а с другой — с внутренней средой организма. Действительно, как у ракообразных, так и у других гидробионтов, имеющих осморегуляторные органы, ионотранспортнрующие клетки обычно расположены среди респираторного, пищеварительного, экскреторного эпителиев. У древних первичноморских

обитателей эти эпителии первоначально, вероятно, выполняли только свои традиционные функции и лишь позднее приняли на себя дополнительную осморегуляторную роль (Хлебович, 1974).

Явлением-преадаптации можно объяснить и очень быстрое проникновение древних ракушковых и жаброногих ракообразных в пресные воды. В морских солоноватых водах (эстуариях, лагунах, литоральных и супралиторальных водоемах) у них, очевидно, сформировался комплекс приспособлений, преадаптивных к пресноводным и олигогалинным условиям. Это, по-видимому, облегчило и ускорило начало завоевания С^гасоёа и ВгапсЫороёа континентальных низкоминерализованных вод. Здесь, однако, необходимо подчеркнуть, что данный комплекс соленостных адаптаций не следует рассматривать как полностью соответствующий пресным водам. Он — всего лишь "эволюционная заготовка", появившаяся в результате действия естественного отбора в морских солоноватоводных условиях и ставшая объектом его дальнейшего действия в континентальных пресноводных и олигогалинных условиях. Как уже отмечалось ранее, в новой среде обитания на развитие способностей к гиперосмотической регуляции гемолимфы и на совершенствование репродуктивных соленостных адаптаций у ракушковых и жаброногих ракообразных ушло несколько десятков миллионов лет. Преадаптация же сыграла свою роль только в начальный момент их проникновения в пресные воды.

С явлением преадаптации, вероятно, связано и возникновение у вторичноморских и широко эвригалинных кладоцер способности поддерживать общую осмотическую концентрацию марсупиальной жидкости на значительно более шоком уровне, чем у окружающей полигалинной или пшергалинной среды. Замкнутая выводковая камера у предков современных вторичноморских и широко эвригалинных ветвистоусых ракообразных возникла еще до их вселения в морскую и гипергалинную среду, и тогда она служила только для того, чтобы препятствовать вымыванию из ее полости питательных еччгдств, необходимых для развития субитанных яиц с небольшими запасами желтка. Позднее, когда эти предковые формы стали проникать в океан и континентальные гипергглнннме годы, замкнутая выводковая камера, кроме функции создания развивающимся эмбрионам благоприятных условий питания, по-зидимому, дополнительно приняла на себя функцию их защиты от повреждающего воздействия высоких когщегпраций солей, .что, очевидно, облегчило и ускорило заселение кладоцерами морской и пшергалинной среды.

Некоторые авторы (Prosser, 1973; Mantel, Farmer, 1983; Аладин, Шорников, 1986) связывают с явлением преадаптации и проникновение ракообразных, в том числе и остракод, в наземные биотопы. Они считают, что морфофизиологические адаптации, обеспечивающие Crustacea амфиосмотический тип регуляции гемолимфы, а также некоторые другие сОлеяосгные адаптации, преадаптивны к наземному образу жизни.

В-третьих, в эволюции осморегуляторных способностей тесно переплетены параллелизм и конвергенция. В основе параллелизма в данном случае, скорей всего, лежит эпигенетический параллелизм, который основывается на сходстве процессов метаболизма, цитохимической дифференциации и др., а не генетический с гомологичными мутациями гомологичных генов. В основе же конвергенции лежит приспособление к сходным условиях обитания и одинаковая направленность естественного отбора. Явления параллелизма и конвергенции в какой-то мере объясняют полифилетичесхие черты, прослеживающиеся в эволюции функции осморегуляции. В некоторых семействах Ostracoda и Branchiopoda эволюционный путь совершенствования осмоконформности и осморегуляции гемолимфы, вероятно, мог быть пройден независимо. Об этом же свидетельствует многократное вселение представителей различных семейств этих ракообразных как в пресные воды, так и в Мировой океан, а также топографические различия в расположении на. теле ионотранспортирующих клеток, отмеченные выше у некоторых жаброногих.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Ostracoda способны как к осморегуляции гемолимфы, так и к осмоконформности, a Branchiopoda способны исключительно к осморегуляции. Каждой экологической форме ракушковых и жаброногих ракообразных можно противопоставить один тип или несколько типов осмотических отношений между их гемолимфой и окружающей водой. В пределах классов Ostracoda и Branchiopoda адаптивные изменения осмоконформности и осморегуляции максимально разнообразны по сравнению с другими типами и классами гидробионтов.

Механизмы гипер- и гипоосмотической регуляции гемолимфы у Ostracoda и Branchiopoda сходны с таковыми у представителей других классов животных. Главной отличительной особенностью гиперосмотической регуляции гемолимфы ракушковых и жаброногих ракообразных является ее зависимость от количества солей, поступивших в организм

вместе с пищей. Для поддержания гиперосмии также, по-видимому, важны: снижение проницаемости покровов для воды и ионов; увеличение объема воды, выводимой через экскреторные органы; совершенствование структур, способных к активному транспорту ионов внутрь организма, как из жидкостей, выводимых через эхскреторные органы, так и из окружающей воды. Гипоосмотическая регуляция гемолимфы ракушковых и жаброногих ракообразных в первую очередь определяется способностью к активному транспорту ионов из организма во внешнюю среду. Структуры, ответственные за этот транспорт, у представителей этих двух классов расположены различно. У О51гасо<1а — в области необызвествленной зоны внутреннего листка раковины, а у ВгапсИюроёа — либо в области головного щита, либо в области жаберных придатков торакальных конечностей. Для поддержания гипоосмии также, очевидно, важны: снижение проницаемости покровов для воды и ионов; уменьшение объема воды, выводимой через экскреторные органы; активизация захвата воды как оральным, так и анальным отверстиями.

Репродуктивные соленостные адаптации есть у осморегуляторов и их, как правило, нет у осмоконформеров. У 051гасск1а и ВгапсЫороёа, способных к осморёгуляции, под яйцевыми оболочками или в закрытых выводковых камерах общая осмотическая концентрация поддерживается на уровне таковой гемолимфы самок. По мере развития яиц, отложенных во внешнюю среду или в открытую выводковую камеру, в пресноводных и олигогалинных условиях у форм способных к гщтеросмотической регуляции гемолимфы общая осмотическая концентрация жидкости под яйцевыми оболочками уменьшается, а в полигалинных и гипергалинных условиях у форм способных к гипоосмотической регуляции увеличивается. Однако, это снижение степени гипер- или гипотонии практически не влияет на общую осмотическую концентрацию жидкостей из самих эмбрионов. В ходе развития эмбрионов, величины депрессии жидкостей в них остаются практически без изменений. Защита эмбрионов осуществляется либо закрытыми выводковыми камерами, либо яйцевыми оболочками. Как правило наблюдается опережающее развитие осморегуляторных органов. Они появляются либо к моменту сбрасывания яйцевых оболочек, либо к моменту разрыва стенок выводковой камеры. В случае гиперосмотической регуляции происходит смена механизмов гиперосмии. У эмбрионов и личинок активный транспорт из среды в организм осуществляется в поверхностных структурах в то время как у взрослых форы преимущественно наблюдается

алиментарное поступление ионов. Поверхностные структуры исчезают после первой линьки и только у некоторых видов сохраняются во взрослом состоянии. Ранняя закладка у эмбрионов органов осморегуляции свидетельствует о несовершенстве их осмотической защиты. Чем позже появляются эти органы, тем совершеннее эмбриональные соленостные адаптации.

V пгмтгпшЫтыеппн r тпоноватгтолных и мооских

условиях общая осмотическая концентрация гемолимфы во время линьки уменьшается лишь незначительно. В случае гиперосмотической регуляции в пресноводных или олигогалинных условиях общая осмотическая концентрация гемолимфы во время линьки уменьшается уже более значительно. В случае гипоосмотической регуляции в солоноватоводных, морских и гипергалинных условиях общая осмотическая концентрация гемолимфы во время линьки не уменьшается, а увеличивается, причем очень значительно. В процессе линьки утрачивается осмотический гомеостаз гемолимфы, что приводит к временному осмотическому шоку, который наименее выражен у осмоконформеров и наиболее ярко проявляется в пресноводных условиях у организмов, способных гиперосмотической регуляции, и в гипергалинных условиях у организмов, способных к гипоосмотической регуляции. Микроскульптура, а также химический состав раковин Cypridcis torosa могут отражать соленостные условия в момент линьки. Чем больше округлых поровых каналов, тем ниже солёность среды обитания и наоборот. Чем выше абсолютные показатели молярного соотношения стронция и кальция, тел: выше соленость воды в озере и наборот. Эти сведения можно использовать для реконструкции палеогалинности.

У жаброногих и ракушковых ракообразных осморегуляторные способности зависят от температуры. В пределах толерантных температурных диапазонов общая осмотическая концентрация гемолимфы этих ракообразных тем выше, чем выше температура окружающей воды. У этих низкоорганизованных форм ракообразных величина общей осмотической концентрации гемолимфы в первую очередь определяется количеством солей, поступивших в организм вместе с пищей. Температура, очевидно, влияет на осморегуляцию лишь опосредованно через увеличение интенсивности питания. Повышение температуры б пределах толерантного температурного диапазона приводит к расширению солекостных толерантных диапазонов жаброногих и ракушковых ракообразных.

Для жаброногих и ракушковых ракообразных в воде с каспийским и аральским составом солей верхний барьер критической солености смещается в сторону более высоких концентраций. Наблюдается совпадение верхних пределов соленостных толерантных диапазонов по хлорности.

С осолонением Аральского моря как правило падает биоразнообразие ракушковых и жаброногих ракообразных, а с его распреснением — возрастает. Во время осолонения пресноводные Ostracoda и Branchiopoda переживают неблагоприятный период в дельтовых водоемах и протоках рек Сырдарья и Амударья. Во время распреснения солоноватоводные и гипергалинные ракушковые и жаброногие ракообразные переживают неблагоприятный период в мелководных осолоненых заливах Аральского моря — култуках. Обитатели временных водоемов в зоне осушки со временем могут стать естественными вселенцами в Аральское море при солености его открытых вод более 42—50%о. С тех пор, как аральский бассейн наполнился, локальные гидрологические и климатические изменения, очевидно, вызывали сходные изменения, но в течение гораздо более длительных периодов. Фаунисгические изменения внутри остракодного комплекса трудно установить из-за сильного доминирования во всех пробах эвригалинной Cyprideis torosa. Анализ "неторозной" вспомогательной фауны в некоторых случаях указывает на влияние более пресных вод. Анализ химизма раковин ископаемых остракодных комплексов несовсем точно указывает на присутствие четких соленосгных изменений в пределах исследованных четвертично-голоценовых осадков. Химические и морфологические исследования раковин современных и ископаемых Cyprideis torosa показывают, что современные солености в Аральском море выше, чем таковые во время отложения изученных осадков.

Важные, эрогенного ранга морфо-функциональные новообразования Ostracoda и Branchiopoda, связанные с соленостными адаптация ми, не имеют яркого, с точки зрения палеонтологов, морфологического выражения.

Совершенствование как осмоконформности, так и осморегуляции гемолимфы не приводит к значительным внешним различиям, таким как макроскульптура карапакса, вооруженность конечностей, изменение пропорций тела и тд. На темпы эволюции осморегуляторных способностей ракушковых и жаброногих ракообразных существенное влияние оказывает явление преадаптации. П реадаптация в данном случае понимается как расширение, смена функции. Явлением

преадапгапии можно объяснить и очень быстрое проникновение древних ОЯгасо<1а и ВгапсЫороёа в пресные воды. С явлением преадаптации, вероятно, связано и возникновение у вторичноморских и широко эвригалинных кладоцер способности поддержизать общую осмотическую концентрацию маосупиальнпй хктгп/ти и-л значительно более уроььс,

чем у окружающей полигалинной или гипергалинной среды. В эволюции осморегуляторных способностей тесно переплетены параллелизм и конвергенция. В основе параллелизма, в данном случае, скорее всего, лежит эпигенетический параллелизм, который основывается на сходстве процессов метаболизма, цитохимической дифференциации и др., а не генетический с гомологическими мутациями гомологичных геноз. В основе же конвергенции лежит приспособление к сходным условиям обитания и одинаковая направленность естественного отбора.

ВЫВОДЫ.

1. 051гасос)а способны как к осморегуляции гемолимфы, так и к осмоконформности, а ВгапсЬюрос1а способны исключительно к осморегуляции.

2. Главной отличительной особенностью гиперосмотической регуляции гемолимфы ракушковых и жаброноги» ракообразных является ее зависимость от количества солей, поступивших в организм вместе с пищей, хотя активный транспорт нонов в организм через поверхносгные структуры также играет важную роль.

3. Гипоосыотическая регуляция гемолимфы ракушковых и зхаброногих ракообразных в первую очередь определяется способностью к акттльому транспорту ионов из организма чо внешнюю среду. Структуры, ответственные за этот транспорт, у представителей этих двух классов расположены различно. У Оз^ассхЗа — а области необызвествленной зоны внутреннего листка раковины, а у ВгапсЫорос1а — либо в области головного шита, либо в области жаберных придатков торакальных конечностей.

4. Репродуктивные соленостные адаптации есть у осиорегуляторов к их, как прагхле, пет у осмоконформеров. У Озггасск1а и ВгапсЫороёа, способных к осморегуляции, общая осмотическая концентрация под яйцевыми оболочками или в закрытых выводковых камерах поддерживается на уровне та^осой гемолимфы самок.

5. Как правило, наблюдается опережающее развитие осморегуляторных органов. Они появляются либо к моменту

сбрасывания яйцевых оболочек, либо к моменту разрыва стенок выводковой камеры.

6. В случае гиперосмотической регуляции в пресноводных или олигогалинных условиях общая осмотическая концентрация гемолимфы во время линьки уменьшается значительно. В случае гипоосмотической регуляции в солоноватоводных, морских и гипергалинных условиях общая осмотическая концентрация гемолимфы во время линьки не уменьшается, а увеличивается.

7. Микроскульптура, а также химический состав раковин Cyprideis lorósa могут отражать соленостные условия в момент линьки. Чем больше округлых поровых каналов, тем ниже солёность среды обитания и наоборот. Чем выше абсолютные показатели молярного соотношения стронция и кальция, тем выше солёность воды в озере и наборот. Эти сведения можно использовать для реконструкции палеогалинности соленых озер.

8. У жаброногих и ракушковых ракообразных осморегуляторные способности зависят от температуры. В пределах толерантных температурных диапазонов общая осмотическая концентрация гемолимфы этих ракообразных тем выше, чем выше температура окружающей воды. Температура, очевидно, влияет на осморегуляцию лишь опосредованно через увеличение интенсивности питания.

9. Для жаброногих и-ракушковых ракообразных в воде с каспийским и аральским составом солей верхний барьер критической солености смещается в сторону более высоких концентраций. Наблюдается совпадение верхних пределов солсгхстных толерантных диапазонов по хлорносги.

10. С осолонением Аральского моря, как правило, падает биоразнообразие ракушковых и жаброногих ракообразных, а с его распреснением — возрастает.

11. Химические и морфологические исследования раковин современных и ископаемых Cyprideis torosa показывают, что современные солености в Аральском море выше, чем таковые во время отложения верхне-голоценовых осадков.

12. На темпы эволюции осморегуляторных способностей ракушковых и жаброногих ракообразных существенное влияние оказывает явление преадаптации. Г1 реадаптация в данном случае понимается как расширение, смена функции. В эволюции осморегуляторных способностей также тесно переплетены параллелизм и конвергенция.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Гипотоническая регуляция у морских ветвистоусых ракообразных Еха<1пе поЫтапт и Рос1оп кискагй И Ж. эвол. биохим. и физиологии, 1976. Т. 12, № 6. С. 591—592 (совместно с

B.В. Хлебовнчем).

2. Гипоосмотическая регуляция у морского ветвистоусого рачка РепШа (¡\irostris // Ж. эвол. биохим. и физиологии, 1978. Т. 14, №6. С. 599—601.

3. Осморегуляторные способности морских С1ас1осега // В кн.: "Морфология, систематика и эволюция животных", изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1978. С. 42—43.

4. О формировании латентного яйца у беломорских Ехайпе потйтапт и Ройоп кискагй (С1а<1осега, Ро<1от<1ае) II Зоол. журнал, 1979. Т. 58, вып. 2. С. 261—263.

5. О нахождении Рсн1опе\аЛпе 1щопа (С.О.Баге) в планктоне Аральского моря.// В кн.: "Биологич. основы рыбн. хоз. водоемов Ср. Азии и Казахстана", Фрунзе, изд. Илим, 1981. С. 214—216 (совместно с Н.И. Андреевым).

6. Осморегуляторные способности кладоцер и прогнозирование их фауны в водоемах с меняющейся соленостью // В кн.: "IV съезд Всес. гидробиол. общ-ва." Часть 4, изд. Наукова Думка, Киев, 1981. С. 3—4.

7. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ракообразных. 1. Формы из открытых морей и океанов // Зоол. журнал, 1982. Т. 61, вып. 3. С. 341—351.

8. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ракообразных. 2. Формы из Каспийского и Аратьского морей // Зоол. журнал, 1982. Т. 61, вып. 4. С. 507—514.

9. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ракообразных. 3. Формы из солоноватых и пресных вод // Зоол. журнал, 1982. Т.61, вып.6.

C.851—860.

10. Осмотическая регуляция у БгеЫепа ри/утогрка при разных сочетаниях температуры и солености среды // В кн.: "Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения", Л., Наука, 1983. С. 223—224 (совместно с В.В. Хлебовнчем, А.Ю. Комендантовым).

11.0 видовой специфичности уровня осмотической регуляции гемолимфы у Шютёае // В ¡кн.: "Моллюски: систематика, экология и закономерности распространения". Л., Наука, 1983. С. 226 (совместно с В.В. Хлебовнчем, А.Ю. Комендантовым).

12. Соленосгные адаптации и осморегуляторные способности ракушковых и жаброногих ракообразных (Ostracoda) из Каспийского и Аральского морей // Зоол. журнал, 1983. Т. 62, вып. I.C. 51—57.

13. Амфиосмотическая регуляция у эвригалинного ветвистоусого ракообразного Moina mongolica Daday II Гидробиол. журнал, 1983. Т. 19, вып. 1. С. 76—80.

14.0 смещении барьера критической солености в Каспийском и Аральском морях на примере жаброногих и ракушковых ракообразных // Зоол. журнал, 1983. Т. 62, вып. 5. С. 689—694.

15. Соленосгные адаптации и осморегуляторные способности ракушковых ракообразных из Черного и Азовского морей // Зоол. журнал. 1984. Т. 63. вып. 2. С. 185—190.

16. Влияние солености Аральского моря на изменение состава фауны ветвнстоусых ракообразных // Гидробиол. журнал, 1984. Т. 20, вып. 3. С. 23—28 (совместно с Н.И. Андреевым).

17. Влияние температуры на осморегуляторные способности жаброногих и ракушковых ракообразных // Зоол. журнал, 1984. Т. 63. вып. 8. С. 1158—1163.

18. Обоснование разделения семейства Sidídae (Crustacea. Cladocera) на два подсемейства // Зоол. журнал. 1984. Т. 63. вып. 9. С. 1329—1336 (совместно с Н.М. Коровчинским).

19. Соленосгные адаптации и осморегуляторные способности ракушковых ракообразных из Баренцева и Белого морей. Эволюция функции осмогуллшш в пределах подкласса Ostracoda II Зоол. журнал. 1985. Т. 64, вып. 3. С. 368—376.

20. Микрокриоскопическое исследование жидкости из максиллярной железы Daphnia magna Straus при акклимации к воде различной солености // Гидробиол. журнал. 1985. Т. 21. вып. 4. С. 62—65 (совместно с И.С. Плотниковым).

21. Особенности осмотической и ионной регуляции двустворчатых моллюсков в зависимости от факторов среды // Экология, 1985. № 5. С. 39—46 (совместно с А.Ю. Комендантовым, В.В. Хлебовичем).

22. Некоторые особенности осморегуляции и паразитохозяинных отношений у эктопаразитического ракушкового ракообразного Acetábulos юта hyperboreum hvperbareum (Ostracoda, Paradoxostomatidae) // Паразитология, 1986. Т. 20, № 2. С. 145—148.

23. Особенности осморегуляции ракушковых ракообразных террестрицитерацей — обитателей наземных биотопов II Экология, 1986. Т. 4. С. 42—45 (совместно с Е.И.Шорниковым).

24. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ракушковых ракообразных из Японского моря. Сообщение 1. // Зоол. журнал. 1986. Т. 65, вып. 6. С.829—836 (совместно с Е.И. Шорниковым).

25. Особенности осморегуляции гемолимфы ракушковых и жаброногих ракообразных из морских и континентальных солоноватых вод // В кн.: "Гидробиол. исследования эстуариев", Л., изд. Зоол. ии-та АН СССР, 1986. Т. 141. С. 75—97.

26. Прогнозирование качественного и количественного состава фауны ракушковых и жаброногих ракообразных в морских и континентальных водах с меняющейся соленостью IIВ кн.: "Гидробиол. исследования эстуариев", Л., изд-во. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. Т. 141. С. 98—113.

27. Криоскопический метод в гидробиологии // В кн.: "Гидробиол. исследования эстуариев", Л., изд-во. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. Т. 141. С. 127—135 (совместно с В.В. Хлебовичем, А.Ю. Комендантовым).

28. Микрокриоскопическое исследование жидкости из яиц эмбрионов вегвистоусых ракообразных II Гидробиол. журнал, 1987. Т. 23, вып. 2. С. 93—97 (совместно с Р.С. Вальдивия-Виллар).

29. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ракушковых ракообразных из Японского моря: Сообщение 2. // Зоол. журнал, 1987. Т. 66, вып. 6. С. 820—825.

30. Соленостные адаптации и эволюция осморегуляторных способностей в пределах классов Ostracoda и Branchiopoda II В кн.: "Вопросы теории адаптации", Л., изд-во. Зоол. ин-та АН СССР, 1987. Т. 160. С. 106—126.

31. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ракушковых и ветвистоусых ракообразных из континентальных водоемов Австралии и с Сейшельских острововIIЗоол. журнал, 1987. Т.66, вып. 12. С. 1822—1828.

32. Репродуктивные соленостные адаптации и особенности эмбрионального развития ракушковых и жаброногих ракообразных, определяемые фактором солености // Зоол. журнал, 1988. Т. 67, вып. 7. С. 974—982.

33. Концепция относительности и множественности зон барьерных соленостей // Журнал общей биологии, 1988. Т. 49, № 6. С. 825—833.

34. Роль преадапташш, параллелизма и конвергенции в эволюции функции осморегуляции у ракушковых и жаброногих ракообразных И В кн.: "Филогенетические аспекты палеонтологии", Л., изд-во ВСЕГЕИ, 1989. С. 6—7.

35. Зависимость осморегуляторных способностей Lycasíopsis augeneri (Polychaeta, Nereidae) от факторов среды // Зоол. журнал, 1989. Т. 68, вьш. 6. С.137—140 (совместно с А.Ю. Комеидантовым, Е.Е. Ежовой).

36. Особенности осморегуляции у ракушкового ракообразного Cyprideis torosa из различных морей СССР // Зоол. журнал, 1989. Т. 68, вып. 7. С. 40—50.

37. Соленостные адаптации ракушковых ракообразных // В кн.: "Прахтич. рук-во по микрофауне СССР; Остракоды кайнозоя", Л., изд-во "Недра", 1989. Т. 3 С. 26—28.

38. Использование методов изучения соленостных адаптации // В кн.: "Практич. рук-во по микрофауне СССР: Остракоды кайнозоя", Л., изд-во "Недра", 1989. Т. 3. С. 40—50.

39. Критический характер биологического действия каспийской . воды соленостью 7—11%о. и аральской воды соленостью 8—13%о. В кн.: "Биология солоноватых и гипергалинных вод". Л., изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т. 196. С. 12—21.

40. Естественное состоя1ше экосистемы Аральского моря и ее изменение при антропогенном воздействии // В кн.: "Гидробиол. проблемы Аральского моря", Л., изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т. 199. С. 4—24 (совместно С C.B. Котовым).

41. Зоопланктон и зообентос прибрежных вод о. Барсакельмес (Аральское море) II В кн.: "Гидробиологические проблемы Аральского моря". Л., изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т. 199. С. 110—113.

42. Общая характеристика гидробионтов Аральского моря с точки зрения физиологии осморегуляции // В кн.: "Современное состояние Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения", Л., изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 223. С. 5—18.

43. Изучение влияния осолонения вод отчленяющихся заливов Аральского моря на гидробионтов // В кн.: "Современное состояние отчленяющихся заливов Аральского моря", Л., изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1991. Г. 237. С. 4—13.

44. Танатоценозы изчезающих н отчленяющихся заливов Аральского моря // В кн. "Современное состояние отчлениюпшхся заливов Аральского моря", Л., изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1991. Т. 237. С. 60—64.

45. Прошлое и настоящее фауны Аральского моря II Зоол. журнал, 1991. Т. 70, вьш. 4. С. 5—15 (совместно с И.С. Плотниковым, A.A. Филипповым).

46. Крупнейшие соленые озера СССР и их современное состояние// Материалы VI съезда ВГБО, ч. 1., Мурманск, 1991. С. 32—33.

47. Изменение экосистемы Аральского моря в результате антропогенного воздействия // Гидробиол. журнал, .1992. Т. 28, вып. 2. С. 3—11 (совместно с И.С. Плотниковым и А.А. Филипповым).

48. Цитологический и микропалеонтологический анализ донных осадков с предварительным определением палеогалинности Аральского моря // В кн.: "Экологический кризис на Аральском море", СПб.. изд-во Зоол. ин-та РАН, 1994. Т. 250. С. 6—20 (совместно с Я. Б ум ером).

49. К вопросу о сохранении жизнеспособности покоящихся яиц Anemia salina и Moina mongolica из донных отложений высохших заливов Аральского моря II В кн.: "Экологический кризис на Аральском море", СПб., изд-во Зоол. ин-та РАН, 1994. Т. 250. С. 114—120 (совместно с А.А. Филипповым).

50. К вопросу о возможной консервации и реабилитации Малого Аральского моря II В кн.: "Биологические и природоведческие проблемы Аральского моря и Приаралья, СПб., изд-во Зоол. ин-та РАН, 1994. Т. 262 (в печ.) (совместно с И.С. Плотниковым).

51. Изменения уровня Аральского моря: палеолимнологические и археологические доказательства // В кн.: "Биологические и природоведческие проблемы Аральского моря и Приаралья, СПб., изд-во Зоол. ин-та РАН, 1994. Т. 262 (в печ.) (совместно с И.С. Плотниковым).

52. Osmoregulation in the Cladocera //In: "The taxonomy and biology of Cladocera", Symposium on Cladocera. Budapest, 1985. p. 3.

53. Osmoregulation in the Ostracoda. How the Ostracoda invaded freshwater and subsequently recolonized the sea // In: "Ostracoda and global events", 10th Int. Symp. on Ostracoda. Aberystwyth, 1988. p. 21.

54. Osmoregulation in the Ostracoda and the Branchiopoda // In: "Second Int. Congress of Сотр. Physiol, and Biochem.", Baton Rouge, 1988. p. 534.

55. Morphology of the osmoregulation organs in the Cladocera with speciai reference on the Ciadocera from Arai Sea //' in: "Second Symposium on Ciadocera", Tatranska Lomnica, 1989. p 5.

56. The changes in the Aral Sea ecosystems during the last thirty years II In: Int. conf. environ, issues in Central Asia. Bloomington, ¡990. p. 17—34.

57. The negative influence of an anthropogenic increasing salinity of Aral Sea fauna // In: 5th Int. Congress of Ecology Yakohama, 1990. p. 27.

58. Ecological state of the Aral Sea fauna during the last 30 years // In: "UNEP -Meeting", Nukus, 1990. p. 36—tS.

59. Different types of osmoregulation in the invertebrates from the Aral Sea // In: 3rd Int. Congr. of Сотр. Physiol. & Biochem., 1991.p. 14.

60. Analysis of tanatocenoses in the Aral Sea // In: "Conference on Sedimentary Records of Saline Lakes", 1991. p. 47.

61. Salt lakes of the USSR with special reference to the Aral sea II In: 5-th Intern. Symposium on Inland saline lakes, La Paz, 1991. p. I.

62. Morphology and physiology of the osmoregulation organs in Ostracoda with special references to Ostracoda from the Aral Sea // In: Ostracoda in Earth and Life Sciences, 11th Int. Symp. on Ostracoda, Warnambool, 1991. p. 17.

63. Salinity tolerance and morphology of the osmoregulation organs in Cladocera with special reference to Cladocera from the Aral sea // Hydrobiologia, 1991. Vol. 225. p. 291—299.

64. The Aral Sea: recent limnological changes and their conservation significance// In: Aquatic Conservation, 1991. Vol. 1. p. 3—23 (совместно с У.Д. Вильямсом).

65. Vom Меег zur Salzwusie: Der Aralsee // Okozid. 1991. Vol. 7. p. 213—228 (совместно с Д.А. Кайзером).

66. The Past and Present Aral Sea fauna // Scripta Technica Inc., 1991. p. 33—44 (совместно с И.С. Плотниковым и А.А. Филипповым).

67. The Aral Sea, USSR: A case study of Wetland Conservation Issues // Proceedings of 2nd Int. Symp. Wetland and Waterfowl Conservation in South and West Asia, Karachi, 1991, p. 11—12 (совместно с Д.О. Елисеевым).

68. Changes in the Aral Sea ecosystem during the period 1960—1990 // Hydrobiologia, 1992. Vol. 237, p. 67—79 (совместно с У.Т.В. Поттсом).

69. The fauna of the Aral Sea in 1989. 1. The benthos II In: Int. J. Salt Lake Res., 1992. Vol. 1, p. 103—110 (совместно с Н.И. Андреевым, С.И. Андреевой, А.А. Филипповым).

70. The fauna of the Aral Sea in 1989. 2. The zooplarkton // In: Int. J. Salt Lake Res., 1992. Vol. 1, p. 111—116 (совместно с Н.И. Андреевым и И.С. Плотниковым).

71. Hydrobiological Environmetrics on the Aral Sea in XXth Century // In: 4th Int. Confer, on statist, methods, for the

Environmental Sciences, Espoo, 1992. p. 113 (совместно с И.С. Плотниковым и А.А. Филипповым).

72. Recent limnologica] and biodiversity changes in the Aral Sea and their conservation significance // In: XXV SJL Int. Congress, Barcelona, 1992. p. 655 (совместно с У .Д. Вилъямсом).

73. Ecology of Podonidae from Caspian and Aral Seas II In: 3rd Int. Sympos. on Cladocera, Bergen, 1993. p I.

74. Recent changes in the biota of the Aral Sea, Central Asia // Verh. Interaat. Verein. Limnol., 1993. Vol. 25, p. 790—792 (совместно с У.Д.Вилъямсом).

75. Large saline lakes of former USSR: a summary review II Hydrobiologia, 1993. Vol. 267, p. 1—12 (совместно с И.С. Плотниковым).

76. Salinity tolerance, morphology and physiology of the osmoregulatory organ in Ostracoda with special reference to Ostracoda from the Aral Sea // In: Ostracoda in the Earth and Life Sciences, Rotterdam, 1993. p. 387-^103.

77. Case study on Aral Sea // Wetland and Waterfowl conservation in South and West Asia. IWRB special publication N. 25, 1993. p. 33—37 (совместно с Д.О.Елисеевым, У .Д. Вилъямсом).

78. The natural environment of the Aral Sea and changes in its aquatic ecology // The Aral Sea. Diagnostic study for the development of an action plan for the conservation of the'Aral Sea. UNEP. 1993. p. 62—68.

79. Changes of biodiversity in Aral Sea during Holocene II "NATO-Meeting", Tashkent. 1994. p. 31—42.

80. Adaptations and changes of biocenoses in the Aral Sea from historic times to the present. Changes of the hydrogeological record in the Aral Sea basin // Aral Sea project seminar UNESCO, Tashkent, 1994. p. 7—10.

81. Bio-monitoring in the Aral Sea // Aral Sea project seminar UNESCO, Tashkent, 1994. p. 11—14.

82. Paleolimnology of the Aral Sea over the past three millions years II Abstracts of the 6th International Symposium on saline lakes, Beijing, 1994. p. 5, p. 125 (совместное И.А. Бумером).

83. Comparative analysis of Ostracoda from Aral Sea and Kamyshlybash Lake // Abstracts of the 12th Int. Symposium on Ostracoda, Prague, 1994. p. 32.

84. Physiology of osmoregulation in Cladocera II Hydrobiologia, 1994 (в печ.) (совместно с В.Т.В.Поттсом).

85. Late Quaternary to recent Ostracoda from the Aral Sea // Lethaia, 1994 (в печ.) (совместно с И.А. Бумером и Р.Д. Уотли).

86. The conservation ecology of the Podonidae from the Caspian and Aral Seas // Hydrobiologia, 1994 (в печ.).