Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двустворчатые моллюски Аральского моря в условиях экологического кризиса

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Андреева, Светлана Иосифовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ

АРАЛЬСКОГО МОРЯ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

1.1. История изучения двустворчатых моллюсков Аральского моря.

1.2. Материал и методика.

Глава 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ АРАЛЬСКОГО МОРЯ

И ПУТИ ПРОНИКНОВЕНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ

МОЛЛЮСКОВ.

Глава 3. АРАЛЬСКОЕ МОРЕ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ.

3.1. Гидролого-гидрохимический режим.

3.2. Флора и фауна.

Глава 4. МОЛЛЮСКИ РОДА 1Ж1'ШЕЫА (ОБШ^ БЕМОЛЕ, В1УАЬУ1А)

АРАЛЬСКОГО МОРЯ.

4.1. Видовой состав.

4.2. Количественное развитие.

Глава 5. МОЛЛЮСКИ РОДА ШРАМЯ (САШЛГОАЕ, В1УАГУ1А)

АРАЛЬСКОГО МОРЯ.

5.1. Видовой состав.

5.2 Количественное развитие.

Глава 6. МОЛЛЮСКИ РОДА СЕМШЮЕША (САКШГОАЕ, В1УАГУ1А) АРАЛЬСКОГО МОРЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОВРЕМЕННЫХ СЕ1М8Т()1)ШМА ЧЕРНОГО, АЗОВСКОГО И КАСПИЙСКОГО МОРЕЙ.

6.1. Моллюски рода Сегая^йегта (СагёМае, В1уаЫа) Аральского моря.

6.1.1. Видовой состав.

6.1.2. Количественное развитие.

6.1.3. Изменчивость раковин Сега$(о<Легта.

6.1.3.1. Изменчивость контуров.

6.1.3.2. Изменчивость окраски раковин.

6.1.3.3. Изменчивость скульптуры раковины.

6.1.3.4. Изменчивость замкового аппарата.

6.1.3.5. Изменчивость лигамента.

6.1.3.6. Размерный состав и морфометрические индексы.

6.1.4. Эталонные материалы Сегая^егта.

6.1.4.1. Эталонные материалы ( 'ега*1ос!егта ШЬтгсит 1976 г.

6.1.4.2. Эталонные материалы Сеган1()(1.егта с округлым контуром створок раковин, район станции 11, 1994 г.

6.1.4.3. Эталонные материалы Сегах/оЛегта с немного удлиненным задним краем раковин, район станции 11, 1994 г.

6.1.4.4. Эталонные материалы СегаьЮс/егта с очень удлиненным задним краем раковин и смещенными макушками, залив

Тщебас, 1992 г.

6.1.4.5. Эталонные материалы (,еган1ос1еппа с очень удлиненным задним краем раковин и смещенными макушками, вход в залив Бутакова, 1994 г.

6.1.4.6. Эталонные материалы Сега$и)(1егтпа с очень удлиненным задним краем раковин и смещенными макушками, залив Бутакова, 1993 г.!.

6.1.5. Контрольные выборки Сега81ос1егта.

6.1.5.1. Сборы экспедиции Берга 1900-1902 гг.

6.1.5.2. Прибрежье острова Толмачева, 1976 г.

6.1.5.3. Станция 1 стандартной сетки станций, 1976 г.

6.1.5.4. Станция 0 стандартной сетки станций, 1976 г.

6.1.5.5. Залив Сары-Чаганак, 1979 г.

6.1.5.6. Станция 63 стандартной сетки станций, 1981 г.

6.1.5.7. Залив Тщебас, 1992 г.

6.1.5.8. Район станции 11 стандартной сетки станций, 1994 г.

6.1.5.9. Вход в залив Бутакова, 1994 г.

6.1.5.10. Залив Бутакова, 1993 г.

6.1.5.11. Cerastoderma rhomboïdes rhomboïdes, 1965 г.

6.1.5.12. Ракуша Cerastoderma rhomboïdes rhomboïdes

6.2. Изменчивость современных Cerastoderma Черного,

Азовского и Каспийского морей.

6.2.1 Изменчивость Cerastoderma clodiense (Renieri) из Черного моря.

6.2.2. Изменчивость Cerastoderma glaucum Poiret из Черного моря

6.2.3. Изменчивость Cerastoderma isthmicum Issel из Черного моря

6.2.4. Изменчивость Cerastoderma isthmicum Issel из Азовского моря.

6.2.5. Изменчивость Cerastoderma rhomboïdes rhomboïdes (Lam.) из Азовского моря

6.2.6. Изменчивость Cerastoderma isthmicum Issel из Северного Каспия.

Глава 7. МОЛЛЮСКИ РОДА SYNDOSMYA (SCROBICULARIIDAE, BIVALVIA) АРАЛЬСКОГО МОРЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОВРЕМЕННЫХ SYNDOSMYA SEGMENTUM ЧЕРНОГО МОРЯ . 7.1. Моллюски рода Syndosmya (Scrobiculariidae, Bivalvia)

Аральского моря.

7.1.1. Видовой состав

7.1.2. Количественное развитие.

7.1.3. Изменчивость раковин Syndosmya.

7.1.3.1. Изменчивость контуров.

7.1.3.2. Изменчивость замкового аппарата.

7.1.3.3. Изменчивость лигамента.

7.1.4. Изменчивость внутренней поверхности створки.

7.1.4.1. Изменчивость скульптуры внутренней поверхности створки

7.1.4.2. Изменчивость мантийной линии и отпечатков мускулов-замыкателей

7.1.5. Размерный состав и морфометрические индексы.

7.1.6. Эталонные материалы Syndosmya.

7.1.6.1. Эталонные материалы удлиненно-овальнай формы Syndosmya, станция 74 стандартной сетки станций, 1977 г.

7.1.6.2. Эталонные материалы треугольной формы Syndosmya, станция 63 стандартной сетки станций, 1978 г.

7.1.6.3. Эталонные материалы овальной формы Syndosmya, залив Чернышева, 1978 т.

7.1.6.4. Эталонные материалы треугольной формы Syndosmya, станция 6 стандартной сетки станций, 1994 г.

7.1.6.5. Эталонные материалы овальной формы Syndosmya, станция 6 стандартной сетки станций, 1994 г.

7.1.7. Контрольные выборки Syndosmya Аральского моря.

7.1.7.1. Станция 4 стандартной сетки станций, 1970 г.

7.1.7.2. Станция 16 стандартной сетки станций, 1970 г.

7.1.7.3. Станция 63 стандартной сетки станций, 1978 г.

7.1.7.4. Залив Чернышева, 1978 г.

7.1.7.5. Аральская бухта, 1980 г.

7.1.7.6. Залив Бутакова, 1990 г.

7.1.7.7. Район станции 59 стандартной сетки станций, 1990 г.

7.1.7.8. Район станции 93 стандартной сетки станций, 1992 г.

7.1.7.9. Станция 6 стандартной сетки станций, 1994 г.

7.1.7.10. Станция 15 стандартной сетки станций, 1994 г.

7.1.7.11. Станция 17 стандартной сетки станций, 1994 г.

7.2. Изменчивость современных Syndosmya segmentum Черного моря.

7.2.1. Сборы у берегов Болгарии и Румынии, 1911 г.

7.2.2. Севастопольская бухта.

Глава 8. СОЛЕНОСТНЫЕ БАРЬЕРЫ И ИХ РОЛЬ В

ВИДООБРАЗОВАНИИ И ФОРМИРОВАНИИ ФАУН.

Глава 9. ЭВОЛЮЦИЯ СОВРЕМЕННЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ

МОЛЛЮСКОВ АРАЛЬСКОГО МОРЯ.

9.1. Эволюция экосистемы Аральского моря в условиях экологического кризиса.

9.2. Эволюция двустворчатых моллюсков Аральского моря.

9.2.1. Вге1$$епа.

9.2.2. Нуратя.

9.2.3. Сегая^егта.

9.2.4. Буп^зтуа.

9.3. О темпах эволюционных преобразований.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Двустворчатые моллюски Аральского моря в условиях экологического кризиса"

Актуальность проблемы. Хозяйственная деятельность человека в последнем столетии превратилась в мощный природообразующий фактор. Ярким примером могут служить вызванные антропическим влиянием изменения природной среды Приаралья и самого Аральского моря. В результате интродукции 16 видов беспозвоночных и 22 видов рыб коренным образом изменена фауна моря. Переселения промысловых рыб, а также попутная акклиматизация ряда гидробионтов в первой половине двадцатого столетия подорвали кормовую базу местных рыб, резко снизив промысловые уловы. Последовавшее сокращение стока рек в результате интенсификации водохозяйственной деятельности в бассейне Аральского моря и его осолонение сделали водоем непригодным для обитания большинства аборигенных видов и акклиматизированных беспозвоночных и рыб. В течение жизни одного поколения гигантское озеро-море превратилось в два соленых с различными гидролого-гидрохимическими режимами водоема, лишившихся специфических аральских флоры и фауны.

Многолетние мониторинговые наблюдения за состоянием экосистемы Аральского моря обнаружили существенную перестройку основных структурно-функциональных связей. Произошло обеднение видового состава, в результате последовательных сукцессий биоценозов утрачен ряд трофических группировок и даже некоторых звеньев пищевых цепей, в результате трансформации внутреннего круговорота биогенных веществ произошла смена типа продуцирования первичного органического вещества. Основные изменения экосистемы Аральского моря в условиях экологического кризиса и их последствия раскрыты и обобщены в монографии Н.И. Андреева (1999), но до сих пор не было попыток выявить эволюционные изменения ни в одной группе организмов в условиях столь беспрецедентной перестройки экосистемы. Для восполнения этого пробела в исследованиях фауны Аральского

- 8 моря были выбраны аральские двустворчатые моллюски. За малакофауной Арала автор наблюдает с 1976 г., с того времени, когда снижение уровня Аральского моря и его осолонение лишь немного превышало амплитуду вековых колебаний, в море обитали почти все исконно аральские виды, эврига-линные и галофильные виды только начинали наращивать свою численность.

В результате мониторинговых наблюдений за двустворчатыми моллюсками Арала обнаружено наличие видообразовательного процесса среди современных эвригалинных двустворок, идущего как аллогенным, так и аро-генным путем. Уникальность процессов, протекающих на современном этапе эволюции экосистемы Аральского моря определяет актуальность исследования. Воздействие современной регрессии Арала на его фауну является прекрасной моделью процессов, протекавших в геологическом прошлом при регрессиях морских и солоноватых палеоводоемов, а само море представляет собой природную лабораторию для наблюдений за эволюционными процессами в пределах отдельных видов и экосистемы в целом.

Актуальность проблемы вытекает также из уникальности событий и материала исследований. Считается, что в природе неизбежна встреча видов «в процессе становления». Но, как отмечают Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов и A.B. Яблоков (1977), до сих пор о них мало известно, хотя теоретически таких случаев в разных группах живых организмов должно быть много. Особый интерес для современной эволюционной теории представляет изучение эволюции форм и признаков, которые попадают под резко направленное и чрезвычайно интенсивное действие отбора. «Важность исследования этих случаев для современного эволюционного учения не может быть переоценена» (Тимофеев-Ресовский с соавт., 1977, с. 147).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение двустворчатых моллюсков Аральского моря в процессе преобразования его экосистемы в условиях современного экологического кризиса. В соответствии с целью исследования были поставлены задачи:

1. Выявить видовой состав двустворчатых моллюсков и их количественное развитие в условиях осолонения и акклиматизации гидробионтов.

2. Исследовать изменчивость морфологии аральских двустворок.

- 9

3. Сравнить изменчивость аральских видов с изменчивостью этих же и родственных видов двустворок из Черного, Азовского и Каспийского морей.

4. Выявить причины запредельной изменчивости аральских двустворок и событий видообразования.

5. Изучить пути и темпы видообразования в современном Аральском море.

Теоретическая значимость и научная новизна. Работа является оригинальным исследованием в области изменчивости морфологии аральских двустворчатых моллюсков. Впервые проведено подробное исследование изменчивости морфологии раковин двустворок в условиях современной регрессии Аральского моря. Впервые показана зависимость изменчивости морфологических признаков аральских двустворчатых моллюсков от состояния экосистемы. Впервые показано, что при преодолении экосистемой Аральского моря критической и барьерной соленостей морфологические признаки выходят из-под контроля отбора. Впервые отмечено, что при ослаблении ценотиче-ского контроля в условиях современного Аральского моря идет видообразо-вательный процесс. Освоение инфаунными моллюсками освободившихся лицензий осуществляется как в пределах одной и той же адаптивной зоны, так и при выходе в новую адаптивную зону. Показано, что усиление пастбищной пищевой цепи в условиях трансформации круговорота вещества и потока энергии в экосистеме Аральского моря является одной из причин эволюционных преобразований среди аральских двустворок. Впервые в современных условиях прослежены видообразовательный процесс при переселении вида в новую среду обитания и дальнейшая эволюция видов «в стадии становления». Показано, что скорость видообразования среди двустворчатых моллюсков Аральского моря определяется скоростью эволюции его экосистемы. Темпы эволюции в критические периоды (переселение в среду с агрессивным ионным составом воды, пересечение критической и барьерных соленостей) велики, видообразование возможно в течение первых десятков поколений.

Практическая значимость работы. Исследования автора проведены в рамках государственных тем: "Разработать научные основы направленного формирования ихтиофауны внутренних морей СССР (Аральское море) в ус

- 10 ловиях антропогенного воздействия", "Разработать научные основы управляемого рыбного хозяйства Аральского моря" и "Разработать основы гидрологических и гидробиологических мероприятий по регулированию режима Аральского моря и разработать рекомендации по реконструкции его фауны и флоры", порученных Аральскому отделению Казахского НИИ рыбного хозяйства в рамках подзаданий 05.14.Н1 (1976-1980 гг.) и 07.01.Н5. (1981-1985 гг.) научно-технической проблемы ГКНТ 0.85.01. "Изучить влияние на окружающую среду и оценить социально-экономические последствия снижения уровня Аральского моря, разработать научные основы мероприятий по предотвращению отрицательных последствий этого снижения".

Результаты диссертационной работы ежегодно входили в отчеты Аральского отделения КазНИИРХ и передавались головным организациям. Материалы, характеризующие динамику видового состава, численности и биомассы донных беспозвоночных, а также содержащие прогноз их возможных изменений в связи с падением уровня моря и осолонения его вод, использовались для оценки ожидаемых изменений гидробиологического режима моря, разработки рекомендаций по сохранению и реконструкции его биокомплексов и ихтиофауны, организации рационального использования природных ресурсов бассейна.

Апробация. Основные положения диссертационной работы были доложены на I Всесоюзной конференции по биологии солоноватых вод (Херсон, 1977), на втором координационном совещании по проблеме Аральского моря (Алма-Ата, 1977), на совместном заседании Научно-консультативного совета по вопросам акклиматизации рыб и беспозвоночных и Секции мари-культуры (Москва, 1978), на XVI - XVIII конференциях по биологическим основам рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана (Чолпон-Ата, 1978; Балхаш, 1981; Ташкент, 1983), на IV съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Киев, 1981), на VIII - IX Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1987, 1991), на II Всесоюзном семинаре по модельным видам беспозвоночных проекта 8-Б "Вид и его продуктивность в ареале" программы ЮНЕСКО "Человек и Биосфера" (Борок, 1987), на II Всесоюзном совещании, посвященном изучению полихет (Ленинград,

1990), на III отчетно-координационном совещании по теме "Мониторинг природной среды в бассейне Аральского моря" (Обнинск, 1991), на международном совещании "Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна" (Санкт-Петербург, 1996), на ежегодной конференции биологического факультета Омского госпедуниверситета (1997), на семинаре кафедры гидробиологии Московского государственного университета (Москва, 1999), на семинаре кафедры экологии Омского госпедуниверситета (2000, 2001) и систематически на семинарах Аральского отделения КазНИИРХ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, и списка цитированной литературы. Рукопись изложена на 427 страницах машинописного текста, включает 39 таблиц, 173 рисунка. Список литературы содержит 326 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Андреева, Светлана Иосифовна

ВЫВОДЫ

1. В результате современной регрессии Аральского моря произошло вымирание пресноводной и солоноватоводной типично аральской флоры и фауны, выпадение ряда трофических группировок и перестройка трофической структуры основных звеньев его экосистемы.

2. По типу формирования первичного органического вещества экосистема Аральского моря с начала 1980-х годов стала приближаться к экосистемам южных морей России. Смена типа продуцирования первичного органического вещества, сопровождающаяся повышением трофности водной толщи, обусловила переход анагенетической эволюции экосистемы Аральского моря к этапу, когда ведущая роль принадлежит диверсификацион-ным процессам, в результате развития которых началось частичное восстановление структуры экосистемы.

3. Отсутствие неподвижных сестонофагов, располагающихся на грунте или над ним и питающихся из водной толщи, предопределило в сложившихся условиях давление отбора в сторону формирования группы моллюсков, максимально возвышающейся над грунтом и использующих верхний слой доступных донному населению пищевых ресурсов.

4. В силу облигатной сестонофагии при повышении трофности толщи вод и отсутствии конкуренции со стороны неподвижных сестонофагов часть Cerastoderma, преадаптированные всей своей предшествующей историей к возможности смены стратегии питания в сторону еще большей специализации, оказались способными освоить новую адаптивную зону.

5. Механизмами интенсификации темпов эволюционного процесса послужили барьерные солености. В пределах барьерных соленостей, являющихся зонами нарушения воспроизводства генетической информации вследствие скачкообразного изменения физико-химических свойств воды, изменчивость двустворчатых моллюсков имеет «взрывной» характер и

- 401 при стечении ряда обстоятельств может дать начало процессу видообразования.

6. Барьерные солености разделяют определенные адаптивные зоны (= арены жизни), для освоения которых живому необходимо преодолеть ограничивающие их барьеры. Преодоление барьерных соленостей, или выход в новую адаптивную зону, в процессе эволюции жизни в водной среде осуществлялся за счет приобретения и совершенствования разнообразных осмо-регуляторных механизмов, которые, вероятно, следует рассматривать как морфофизиологические адаптации, на основе которых в результате адаптивной радиации в дальнейшем возможно формирование специфических фаун.

7. Выход за пределы барьерных соленостей в новую адаптивную зону при наличие в экосистеме вакантных лицензий сопровождается формированием таксонов различного ранга. При отсутствии вакансий у видов, имеющих осморегуляторные системы, позволяющие им существовать по обе стороны барьера, по мере затухания возмущающего действия барьерной солености происходит сокращение амплитуды изменчивости признаков.

8. Скорость видообразования у двустворчатых моллюсков Аральского моря определяется скоростью эволюции его экосистемы. Темпы эволюции в критические периоды (переселение в среду с агрессивным ионным составом воды, пересечение критической и барьерных соленостей) велики, при наличии вакантных лицензий видообразование возможно в течение первых десятков поколений.

- 394 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Аральское море с 1950-х годов подвергается беспрецедентному антро-пнческому воздействию. Здесь были проведены широкомасштабные акклиматизационные работы. Вселенцы коренным образом изменили трофические связи в водоеме и вызвали необратимые изменения исторически сложившейся экосистемы. С первой половины 1970-х годов акклиматизанты стали доминировать в зоопланктоне, зообентосе и ихтиофауне. В результате зарегулирования стока рек с 1961 г. началось неуклонное падение уровня моря и повышение солености воды. Отмеченные процессы вызвали события видообразования в Аральском море и ускорение эволюции его экосистемы.

Своеобразие экосистемы Арала в первой половине двадцатого столетия заключалось в обедненном видовом составе при преобладании генеративно-пресноводных видов, а также отличном от южных морей и океана пути трансформации вещества и энергии. Основным источником поступлений биогенных веществ в Аральское море - основы биологической продуктивности водоема - был речной сток. Толща вод моря была исключительно бедна биогенными веществами, большая часть моря обладала чертами типичного олиготрофного водоема.

Для этого состояния экосистемы было характерно преимущественно макрофитное продуцирование первичного органического вещества на фоне высокой прозрачности воды (до 27 м) при низкой концентрации биогенов в толще вод. Вертикальное распределение фитопланктона было аномальным с максимумом количественного развития в придонных слоях. Большое значение в продуцировании первичного органического вещества имел и микрофи-тобентос. Экосистема Аральского моря, являясь антиподом южных морей и океана, характеризовалась наличием мощной детритной и крайне ослабленной пастбищной пищевых цепей.

В конце 1980-х годов Аральское море перестало существовать как единый географический объект. Произошло разделение водоема на Малое и Большое моря с индивидуальными гидролого-гидрохимическими режимами,

- 395 появились различия и в составе фаун. Аральское море, дававшее около 40 тыс. тонн рыбы в год, в начале 1980-х годов полностью утратило рыбохозяй-ственное значение. К началу 1990-х годов резко уменьшилось биоразнообразие экосистемы.

В фауне двустворчатых моллюсков до 1970-х годов насчитывалось 4 рода, включавших 9 видов и подвидов: Dreissenapolymorpha aralensis, Dreissena obtusecarinata, Dreissena caspia pallasi, Hypanis vitrea bergi, Hypanis minima minima, Hypanis sidorovi, Cerastoderma rhomboides rhomboides, Cerastoderma isthmicum, Syndosmya segmentum. При осолонении моря с начала 1960-х годов частота встречаемости и количественное развитие видов Hypanis и Dreissena непрерывно снижались, в то время как у акклиматизированных Syndosmya и эвригалинных Cerastoderma постоянно возрастали по мере их расселения по акватории Аральского моря. С середины 1980-х годов это единственные представители двустворчатых моллюсков в Аральском море.

В условиях осолонения наблюдалась повышенная изменчивость раковин двустворчатых моллюсков. Максимум изменчивости морфологических признаков совпал по времени с переходом экосистемой моря зон критической и барьерных соленостей, у акклиматизанта Syndosmya - еще и в начальный период освоения моря.

Перемещение синдосмия в водоем с водой, нарушающей ход эмбрионального развития, провоцировало взрыв изменчивости. Наличие свободных лицензий вследствие вымирания части видов инфауны, высокая энергия размножения, пелагическая личиночная стадия, наличие резервов пищи способствовали сохранению и размножению всех жизнеспособных генотипов. По мере наращивания численности акклиматизантов в отсутствии межвидовой конкуренции (в этот период наблюдалось также резкое снижение запасов рыб-бентофагов вплоть до прекращения промысла) возрастает внутривидовая конкуренция; вследствие адаптивной радиации отбираются формы специализированные к обитанию на специфических биотопах. Длительное и устойчивое существование разных типов грунтов ведет к сохранению в фауне моря вычленившихся форм. Влияние критической и барьерных соленостей в

- 396 условиях стабильного механического состава грунтов обуславливает повышенную изменчивость только признаков, не связанных с внешним строением раковины: зубы, мускульные отпечатки, лигаменты. Признаки, ответственные за обитание в грунтах определенного механического состава, остаются стабильными.

В 1980-х годах наблюдается существенная перестройка структурно-функциональных связей экосистемы, вызванная трансформацией внутреннего круговорота биогенных веществ. Первостепенное значение в режиме биогенных веществ стало принадлежать процессам внутреннего круговорота биогенных веществ и обмена на границе вода— дно. При этом регистрируется максимальное содержание биогенов в толще вод за 1961-1985 гг. Начавшийся в 1970-х годах процесс выпадения макрофитов завершился в конце 1980-х вымиранием большинства аральских видов. При возобновлении исследований моря в 1989 г. отмечено отсутствие харовых водорослей, резкое сокращение площадей занятых 2о.ч1ега и Киррш, для произрастания которых в Аральском море необходимы были песчаные грунты, обнажившиеся из-за снижения уровня моря. Одновременно наблюдалось резкое снижение прозрачности воды, связанное с увеличением трофности водной толщи. Повышение содержания биогенных веществ в толще вод приводит к резкому увеличению продуцирования первичного органического вещества и усилению пастбищной пищевой цепи, которая становится равноценной детритной или даже более мощной, вследствие чего изменяются пути трансформации вещества и направление потока энергии в экосистеме моря. По типу формирования первичного органического вещества экосистема Аральского моря с начала 1980-х годов стала приближаться к экосистемам южных морей России.

С позиций трофической структуры сообществ к первой половине 1980-х годов в экосистеме Арала в силу различной солеустойчивости уцелел случайный набор видов, при этом отдельные трофические группировки были полностью утрачены. В зоопланктоне, зообентосе и ихтиофауне, практически, исчезли все хищники. В составе зообентоса сохранились только собирающие детритофаги и один подвижный сестонофаг. Полностью была утрачена группировка неподвижных сестонофагов, имеющая большое значение в

- 397 функционировании экосистем других морей и океанического шельфа.

Резкое (почти на порядок) увеличение скорости продуцирования первичного органического вещества в водной толще способствовало появлению вакантных лицензий для неподвижных и подвижных сестонофагов. К тому же вследствие вымирания последнего вида неподвижных сестонофагов происходит дополнительное высвобождение лицензий эпифаунистических моллюсков. При полной изоляции от других морей в Арале возникла парадоксальная ситуация: имелись вакантные лицензии и отсутствовали виды, которые могли бы их заполнить.

В сложившихся условиях изменилось видоспецифическое поведение у части популяции инфаунного обитателя песчаных грунтов Cerastoderma isthmicum, перешедшего к обитанию на поверхности грунта. Этому способствовали утрата ценотического контроля со стороны неподвижных сестонофагов к середине 1980-х годов и усилившаяся конкуренция со стороны инфаунного акклиматизанта Syndosmya segmentum, пластичного в пищевом отношении и обитающего в исходном ареале в условиях жесточайшей конкуренции. Из всех сохранившихся видов зообентоса Cerastoderma isthmicum как типичный облигатный сестонофаг был наиболее специализированной формой, пре-адаптированной всей своей предшествующей историей к возможности смены стратегии питания в сторону еще большей специализации - переходу к фильтрации только из водной толщи. Именно в силу облигатной сестонофа-гии при повышении трофности толщи вод и отсутствии конкуренции со стороны неподвижных сестонофагов часть Cerastoderma оказались способными освоить свободную трофическую нишу.

Итак, высвобождение лицензий эпифаунистических моллюсков вследствие вымирания всех дрейссен способствует выходу части популяции инфа-унных Cerastoderma на поверхность грунта - в новую адаптивную зону. Выход Cerastoderma в новую адаптивную зону происходил одновременно в различных районах моря и сопровождался рядом преобразований, позволяющих обитать на поверхности грунта и питаться из водной толщи, а не из поверхностного слоя грунта и прилежащего к нему слоя воды.

- 398

Освоение новой среды обитания идет за счет адаптивной радиации внутри эпифаунистических Cerastoderma. В начале 1990-х годов сформировалось несколько групп, изменчивость по морфологический признакам между некоторыми из них превышает межвидовую изменчивость современных и ископаемых Cerastoderma, а по таким признакам как замок и лигамент выходит за пределы рода и даже семейства.

Выход на поверхность грунта осуществлялся постепенно в процессе смены нескольких поколений моллюсков, хотя в палеонтологических масштабах может считаться скачкообразным.

Максимальные темпы эволюции определяются оптимальным сочетанием целого ряда факторов, наличие которых по словам И И. Шмальгаузена (1983) дает объяснение явлениям, которые на первый взгляд кажутся парадоксальными. В условиях перестройки экосистемы Аральского моря в 1960-е годы обстоятельства сложились таким уникальнейшим образом, что все важнейшие факторы, способствующие максимальным темпам эволюции, действовали совместно и одновременно, направляя эволюционные преобразования и переселенного вида S. segmentum и самостоятельного вселенца из осоло-ненных районов Арала С. isthmicum на освоение всевозможных биотопов моря. Особенно важным являлось наличие вакантных лицензий в экосистеме на период повышенной ненаправленной изменчивости, что позволило уже через 10-15 поколений сформироваться довольно изолированным группам моллюсков.

Колоссальные изменения экосистемы Аральского моря не имеют аналогов в современном мире и по результатам сравнимы с эволюционными преобразованиями экосистем солоноватых палеоводоемов. Если обратиться к палеонтологическим материалам, то поражает сходство описанных палеонтологами процессов с протекающими в конце 20-го века в Аральском море. Причем, эти процессы имеют универсальный характер. Они присущи в прошлом всему живому нашей планеты. В результате современного кризиса экосистемы Аральского моря произошло вымирание флоры и фауны, которые всегда предшествовали взрыву видообразования в геологическом прошлом. Смена типа продуцирования первичного органического вещества, сопровож

- 399 дающаяся повышением трофности водной толщи, обусловила переход анаге-нетической эволюции экосистемы Аральского моря к этапу, когда ведущая роль принадлежит диверсификационным процессам, в результате развития которых началось частичное восстановление структуры экосистемы.

Воздействие современной регрессии Арала на его фауну является прекрасной моделью процессов, протекавших в геологическом прошлом при регрессиях морских и солоноватых палеоводоемов, а само море представляет собой уникальную природную лабораторию для наблюдений за эволюционными процессами в пределах отдельных таксонов и экосистемы в целом. Универсальный характер наблюдаемых преобразований позволяет говорить о современной эволюции экосистемы Арала как модели эволюции биот.

400

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Андреева, Светлана Иосифовна, Омск

1. Абросов В.H. О видообразовании в озерах. - М.: Наука. - 1987. - 86 с.

2. Аверинцев C.B. Об увеличении кормовой базы для промысловых рыб Аральского моря (в порядке обсуждения) // Рыбн. хоз-во. 1936. - № 8. - С. 54-55.

3. Аладин Н.В. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ракообразных. 1. Формы из открытых морей и океанов // Зоол. журн. 1982а. - Т. 61, Вып. 3. - С. 341-351.

4. Аладин Н.В. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ракообразных. 2. Формы из Каспийского и Аральского морей // Зоол. журн. 19826. - Т. 61, Вып. 4. - С. 507-514.

5. Аладин Н.В. О смещении барьера критической солености в Каспийском и Аральском морях на примере жаброногих и ракушковых ракообразных// Зоол. журн. 1983. - Т. 62, Вып. 5. - С. 689-694.

6. Аладин Н.В. Прогнозирование качественного и количественного состава фауны ракушковых и жаброногих ракообразных в морских и континентальных водах с меняющейся соленостью // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. - Т. 141.-С. 98-113

7. Аладин Н.В. Концепция относительности и множественности зон барьерных соленостей // Журн. общ. биол., 1988. Т. 49, № 6. С. 825-833.

8. Аладин Н.В Критический характер биологического действия каспийской воды соленостью 7-11 %о и аральской воды соленостью 8-13 %о // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т. 196. - С. 12-21.

9. Аладин Н.В. Общая характеристика гидробионтов Аральского моря с точки зрения физиологии осморегуляции // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 223.-С. 5-18.- 403

10. Аладин H.B. Соленостные адаптации Ostracoda и Branchiopoda. JI.: Наука, 1996. - 206 с.

11. Аленицин В.Д. О моллюсках Аральского моря // Проток. 5 съезда ест.: Варшава, сент. 1876 г. 1876. С.

12. Андреев Н.И. Некоторые данные о влиянии осолонения воды на фауну беспозвоночных Аральского моря // Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов Ср. Азии и Казахстане: Тез. докл., Балхаш, 22-26 сент. 1981 г. Фрунзе: Илим. -1981.-С. 219-220.

13. Андреев Н.И. Зоопланктон Аральского моря в начальный период его осолонения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. - Т. 199. - С. 26-52.

14. Андреев Н.И. Зоопланктон залива Бутакова Аральского моря в июне 1990 г. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. - Т. 237. - С. 30-33.

15. Андреев Н.И. Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск: Изд-во ОМГПУ, 1999. - 454 с.

16. Андреев Н.И., Андреева С.И. К вопросу о продуктивности Аральского моря // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл., Иркутск, 10-13 сент. 1979 г. Иркутск: Б. и. - 1979. - Вып. 1. - С. 141-142.

17. Андреев Н И., Андреева С.И. Некоторые закономерности изменения фауны беспозвоночных Аральского моря // IV съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Киев, 1^1 дек. 1981 г. Киев: Наук, думка, 1981. - Ч. 1. - С. 50-51.

18. Андреев Н.И., Андреева С.И. Выживание моллюска Abra ovata (Phil.) в аральской воде различной солености // Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: Матер, конф., Ташкент, 27-29 сент. 1983 г. Ташкент: Фан.- 1983.-С. 47-48.

19. Андреев Н.И., Андреева С.И. Краб Rhithropanopeus harrisii tridentatus (Decapoda, Xanthidae) в Аральском море // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, Вып. 1. -С. 135-136.

20. Андреев Н.И., Андреева С.И. Зообентос култуков Арала до и после зарегулирования стока рек (к вопросу о положении хорогалинной зоны в Араль- 404 ском море) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990а. - Т. 223. - С. 53-66.

21. Андреев Н.И., Андреева С.И. Соленоетная резистентность некоторых массовых беспозвоночных Аральского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19906. -Т. 223.-С. 85-103.

22. Андреев Н.И., Андреева С.И. Зообентос залива Бутакова Аральского моря в июне 1990 г. и причины бедности его фауны // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -1991а.-Т. 237.-С. 40-13.

23. Андреев Н.И., Андреева С.И. Типология вод Аральского моря на гидробиологической основе // VI съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ва: Тез. докл. Мурманск: Полярная правда. - 19916. - Т. 2. - С. 36-37.

24. Андреев Н.И., Андреева С.И. Nereis diversicolor O.F. Müller (Polychaeta: Nereididae) в Аральском море // Многощетинковые черви и их экологическое значение. СПб. - 1992. - С. 109-115.

25. Андреев Н.И., Андреева С.И. Акклиматизация беспозвоночных в Аральском море // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 01.08.95. № 2319-В 95. Омск. -1995а.-43 с.

26. Андреев Н.И., Андреева С.И. К вопросу о моллюсках рода Cerastoderma Аральского моря // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 20.02.95. № 480-В 95. -Омск.-19956.-Юс.

27. Андреев Н.И., Андреева С.И. Малакофауна Аральского моря в условиях осолонения // Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. СПб. 1996. - С. 5-6.

28. Андреев Н.И., Андреева С.И. Зообентос Аральского моря в период его регрессии // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 03.12.97. № 3522-В 97. Омск. -1997а.-46 с.

29. Андреев Н.И., Андреева С.И. Изменение видоспецифичного поведения Cerastoderma isthmicum Issel (Mollusca, Bivalvia, Cardiidae) в Аральском море // Естественные науки и экология. Ежегодник ОмГПУ. Омск, 19976. - Вып. 2. - С. 58-62.

30. Андреев Н.И., Андреева С.И. К классификации вод Аральского моря на гидробиологической основе // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 24.04.98. № 131 &-В 98. Омск. - 1998а. - 35 с.

31. Андреев Н.И., Андреева С.И. Трофическая структура зоопланктона, зообен- 405 тоса и ихтиофауны Аральского моря в период его регрессии // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. № 1317—В 98. Омск. - 19986. - 15 с.

32. Андреев Н.И., Андреева С.И. Водная фауна Аральского моря в условиях экологического кризиса // Водные организмы и экосистемы. М.: Диалог-МГУ. - 1999.-С. 16.

33. Андреев Н.И., Андреева С.И., Филиппов А.А. Зообентос Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. -Т. 223.-С. 24-30.

34. Андреев Н.И., Лим P.M., Ермаханов 3. Акклиматизация рыб в Аральском море // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 01.08.95. № 2318-В 95. Омск. -1995.-51 с.

35. Андреева С.И. Зообентос Аральского моря // Биол. основы рыбного хоз-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: Матер, конф., 1978 г. Фрунзе: Илим. -1978.-С. 13-14.

36. Андреева С.И. Об акклиматизации абры в Аральском море // Итоги и персп. аккл. рыб и беспозв. в водоемах СССР: Тез. докл., Махачкала, 23-25 сент. 1980 г. М.: Б. и. - 1980. - С. 12-13.

37. Андреева С.И. Макробентофауна Аральского моря в современных условиях// Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: Матер, конф., Ташкент, 27 -29 сент. 1983 г. Ташкент: Фан. - 1983. - С. 48-49.

38. Андреева С.И. Макробентофауна Аральского моря в условиях его измененного режима: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1984. - 24 с.

39. Андреева С.И. Макрозообентос Аральского моря в начальный период его осолонения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. - Т. 199. - С. 53-82.

40. Андреева С.И. Изменение морфологии раковин церастодермы Аральского- 406 моря при его осолонении // Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна. СПб. 1996. - С. 6-7.

41. Андреева С.И. О полиморфизме Syndosmya segmentum (Mollusca, Bivalvia) Аральского моря // Водные организмы и экосистемы. М.: Диалог-МГУ. -1999.-С. 17.

42. Андреева С.И. Новая жизненная форма Cerastoderma isthmicum Issel (Molluska, Bivalvia, Cardiidae) Аральского моря // Естественные науки и экология. Ежегодник ОмГПУ,- Омск,- 2000а. Вып. 5. - С. 174-184.

43. Андреева С.И. Современные Cerastoderma (Bivalvia, Cardiidae) Аральского моря. Систематика, изменчивость, эволюция. Омск: Изд-во ОМГПУ, 20006. - 240 с.

44. Андреева С.И., Андреев Н.И. Донные биоценозы Аральского моря при изменении его режима // Гидробиол. журн. 1987. - Т. 23, № 5. - С. 81-86.

45. Андреева С.И., Андреев Н.И. Отношение дрейссен Аральского моря к повышению солености (наблюдения в природе и эксперимент) // Рукопись деп. в КазНИИНТИ. 16.08.88. № 2280 Ка 88,- Петропавловск, 1988. 11 с.

46. Андреева С.И., Андреев Н.И. Сукцессионные изменения донных биоценозов Аральского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990а. - Т. 223. - С. 104145.

47. Андреева С.И., Андреев Н.И. Трофическая структура донных сообществ Аральского моря в условиях его измененного режима // Экология. 19906. -№2. -С. 61-67.

48. Андреева С.И., Андреев Н.И. Изменчивость раковин Cerastoderma isthmicum (Mollusca, Bivalvia) Аральского моря в условиях экологического кризиса. Сообщение 2. Замок, лигамент, размерный состав // Рукопись деп. в ВИНИТИ- 407

49. РАН. 27.09.00. № 2481-В 00. - Омск. - 20006. - 23 с.

50. Андреева С.И., Андреев Н.И. Фенотипическая изменчивость Cerastoderma isthmicum (Mollusca, Bivalvia) Аральского моря в условиях квазистационарного режима // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 27.09.00. № 2482-В 00. -Омск. - 2000в. - 27 с.

51. Андреева С.И., Андреев Н.И. Фенотипическая изменчивость Cerastoderma isthmicum (Mollusca, Bivalvia) Аральского моря в условиях экологического кризиса // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 27.09.00. № 2483-В 00. - Омск. -2000г. - 55 с.

52. Андреева С.И., Андреев Н.И. Изменчивость Cerastoderma isthmicum Issel (Mollusca, Bivalvia, Cardiidae) Арала и южных морей России // Естественные науки и экология. Ежегодник ОмГПУ- Омск 2000д. - Вып. 5. - С. 187-196.

53. Андреева С.И., Андреев Н.И. Моллюски рода Syndosmya (Scrobiculariidae, Bivalvia) Аральского моря // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 28.08.01. № 1906-В 01. - Омск. - 2001а. - 44 с.

54. Андреева С.И., Андреев Н.И. Роль соленостных барьеров в формировании эндемичных фаун двустворчатых моллюсков // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 24.04.01. № 1078-В 01. - Омск. - 20016. - 39 с.

55. Андрусов Н.И. Ископаемые и живущие Dreissensiidae Евраазии // Тр. СПб о-ва естествоиспытателей. Отд. геол. и минерал. 1897. - Т. 25. - 683 с.

56. Артамонов В.А. Позднечетвертичные регрессии Каспийского моря по данным биостратиграфических и геоморфологических исследований Дагестанского шельфа Среднего Каспия: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. М. -1976.-26 с.

57. Атлас беспозвоночных Аральского моря / Под. ред. Ф.Д. Мордухай-Болтов-ского и др. М.: Пищевая промышленность. - 1974. - 272 с.

58. Баранова А. И. О новой находке Cardium edule L. в Юго-восточном Прикас-пии // Геоморфология и палеография. Географический сборник. 1958.- 408 1. Вып. 10.-С. 180-183.

59. Беклемишев В.Н. Новые данные о фауне Аральского моря // Русский гидро-биол. журн. 1922. - Т. 1, № 9-10. - С. 276-289.

60. Беклемишев В.Н. О некоторых видах прибрежных биоценозов Арала // Изв. Биол. н. и. ин-та и Биол. станции при Пермск. ун-те. - 1923. - Т. 1, Вып. 9-10.-С. 143-148.

61. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор // Развитие эволюционной теории в СССР. Л.: Наука. - 1983. - С. 266-277.

62. Бекмурзаев Б. Распространение, выживание и дыхание некоторых беспозвоночных юга Арала в воде различной солености // Тр. ВНИРО. 1970. - Вып.3.-С. 185-191.

63. Бенинг Л.А. Гидрологические и гидробиологические материалы к составлению промысловой карты Аральского моря // Тр. Аральского отд. н. и. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр. - 1934. - Т. 3. - С. 183-205.

64. Бенинг А.Л. Материалы к составлению промысловой карты Аральского моря // Тр. Аральского отд. н. и. ин-та рыбн. хоз-ва и океаногр. - 1935. - Т.4.-С. 139-198.

65. Бервальд Э.А. Пути организации рационального рыбного хозяйства во внутренних водоемах. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. - 1964. - 148 с.

66. Берг Л.С. Аральское море. Опыт физико-географической монографии // Изв. Туркест. отд. Русск. географ, об-ва. 1908. - Т. 5, Вып. 9. - С. 1-570.

67. Бергер В.Я. Клеточные и молекулярные аспекты соленостных адаптаций эвригалинных пойкилоосмотических беспозвоночных. // Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Владивосток. - 1976. - С. 19-22.

68. Бергер В.Я. Морфофункциональные основы эвригалинности морских моллюсков // Журн. общ. биологии. 1979. - Т. 40, № 1. - С. 93-103.

69. Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. -Л.: Наука, 1986.-214 с.

70. Бергер В.Я., Харазова А.Д. Исследование субстанциальных изменений и синтеза белка в процессе адаптации некоторых беломорских моллюсков к пониженной солености среды // Цитология 1971. - Т. 13, № 10. - С. 12991303.

71. Бергер В.Я., Харазова А.Д. Влияние пониженной солености на переход РНК- 409 из ядер в цитоплазму клеток ктенидиального эпителия моллюска Littorina littorea // Цитология 1977. - Т. 19, № 2. - С. 233-235.

72. Бессонов O.A., Спичак С.К., Кафанов А.И. Межпопуляционная изменчивость и пространственное распространение азовского Cardium edule // Океанология 1970. - Т. 10, Вып. 3. - 529-537.

73. Бирштейн Я.А. Годовые изменения бентоса Северного Каспия // Зоол. журн.- 1945. Т. 24, № 3. - С. 133-147.

74. Блинов JI.K. Гидрохимия Аральского моря. М.: Гидрометеоиздат, 1956. -252 с.

75. Бортник В.Н. Современные и прогнозируемые изменения гидрологических, гидрохимических и гидробиологических условий Аральского моря // Водн. ресурсы. 1983. - № 5. - С. 3-16.

76. Бродская В.А., Неценгевич М.Р. Распространение Mytilaster lineatus в Каспийском море // Зоол. журн. 1941. - Т. 20, Вып. 1. - С. 79-99.

77. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Тр. Азово-Черноморск. н. и. морск. рыбн. хоз-ва и океаногр. - 1949. - Вып. 13. - С. 1-193.

78. Виноградов А.К. Токсичность высокоминерализованных стоков для морских гидробионтов. Киев: Наукова Думка. - 1986 а. - 159 с.

79. Виноградов А.К. Хорогалинная зона 22-26 %о в морских экосистемах // Тезисы докладов 5 съезда ВГБО (Тольятти, 15-19 сент. 1986 г.). Куйбышев.- 1986 б.-Ч. 1-С. 64-65.

80. Воскресенский К.А. Трофология и биофильтры водоемов // Трофология водных животных, итоги и задачи. М.: Наука. - 1973. - С. 361-377.

81. Гаврилов Г.Б. Сравнение средних показателей частоты встречаемости компонентов зообентоса Аральского моря с 1961 по 1965 год // Биол. основы рыбн. хоз-ва респ. Ср. Азии и Казахстана: Тез. докл. Балхаш. - 1967. - С. 86-87.

82. Гаврилов Г.Б. Значение некоторых акклиматизированных беспозвоночных в зообентосе Аральского моря // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в во- 410 доемах СССР: Тез. докл. научн. конф. Фрунзе. - 1972. - С. 190-192.

83. Галактионова Е.Л., Бинтинг Э.А. Случаи поимки мизид акклиматизированных в Аральском море // Бюлл. МОИП. 1964. - Вып. 2. - С. 153-154.

84. Гальперина Г.Е. Личинки двустворчатых моллюсков // Атлас беспозвоночных Аральского моря. М.: Пищевая промышленность. - 1974. -С. 248 - 252.

85. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР: Т. 7. Аральское море / Под ред. В Н. Бортника и С.П. Чистяковой. Л.: Гидрометеоиздат. - 1990. - 196 с.

86. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Наука, 1990. - 184 с.

87. Гордеев В.В. Речной сток в океан и черты его геохимии. М.: Наука. -1983. - 160 с.

88. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. - 1980. - 407 с.

89. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. -М.: Мир. 1991.-448 с.

90. Григорьев Б.Ф. Гидробиологическое районирование низовьев Южного Буга по составу и динамике численности донной фауны // Гидробиол. журн. -1965.-Т. 1, № 5. С. 20-28.

91. Григорьев Б.Ф., Гожик П.Ф. Геологическая история Черного моря и происхождение "каспийской" фауны открытых лиманов северо-западного Причерноморья // Гидробиол. журн. 1976. - Т. 12, № 5. - С. 5-12.

92. Гримм O.A. Каспийское море и его фауна // Тр. Арало-Каспийской экспедиции. 1876 - Вып. 2, Тетрадь 1. - СПб. - С. 1-168.

93. ЮО.Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. Красноярск: б/и. -2000.-180 с.

94. Губа И.С., Андреев Н.И., Андреева С.И. и др. Оценка влияния водохозяйственных мероприятий в бассейне Аральского моря на его режим // Природные ресурсы современного Приаралья. Алма-Ата: Наука, 1981. - С. 36-51.

95. Деньгина P.C. Данные по гидрологии и зообентосу Муйнакского залива Аральского моря // Тр. Лабор. озеровед. АН СССР. 1954. - Т. 3. - С. 47-66.

96. ЮЗ.Деньгина P.C. Гидробиологическая съемка залива Аджибай Аральского моря в 1953 г. // Тр. Лабор. Озеровед. АН СССР. 1957. - Т. 4. - С. 306-347.

97. Ю4.Деньгина P.C. Бентос архипелага Карабайли Аральского моря // Тр. Лабор. озеровед. АН СССР. 1959а. - Т. 8. - С. 23-83.

98. Деньгина P.C. Изменение гидрохимических условий в авандельте Амударьи- 411 в летний период и динамика биомассы зообентоса // Тр. Лабор. озеровед. АН СССР. 19596. - Т. 8. - С. 234-255.

99. Доброхотова К.В. Некоторые данные о продуктивности гидромакрофитов Аральского моря // Ботан. журн. 1971. - № 12. - С. 1759-1771.

100. Добрынин Э.Г., Королева Н.Г. Продукционные и микробиологические процессы в заливе Бутакова Аральского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -1991.-Т. 237.-С. 49-59.

101. Жадин В.И. Моллюски пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. -376 с.

102. Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн. -1987. -№.- С. 3-12.

103. Житомирская О.М. Климатическое описание района Аральского моря. Л.:

104. Гидрометеорол. изд-во, 1964. 67 с. 113.Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. - М.: Изд-во АН СССР. - 1963. - 739 с.

105. Карпевич А.Ф. Влияние солевых условий на выживание дрейссен Северного Каспия // Докл. АН СССР. 1947. - Т. 56, № з. с. 305-308.

106. Карпевич А.Ф. Состояние кормовой базы южных морей после зарегулирования стока рек // Тр. конф. по вопросам рыбн. хоз-ва. 1953. - Вып. 1. - С. 124-150.

107. Карпевич А.Ф. Влияние изменяющегося стока рек и режима Азовского моря на его промысловую и кормовую фауну // Тр. Азовск. н. и. ин-та рыбн. хоз-ва. - 1960а.-т. 1, Вып. 1.-С. 3-113.

108. Карпевич А.Ф. Обоснование акклиматизации водных организмов в Аральском море // Тр. ВНИРО. 19606. - Т. 43, Вып. 1. - С. 76-114.

109. Карпевич А.Ф. Влияние вод с увеличенным количеством Са на азовских моллюсков (материалы к акклиматизации Syndesmia ovata и Corbulomya maeotica в Аральском море). Тр. ВГБО. - 1962. - Т. 12. - С. 42-54.

110. Карпевич А.Ф. Особенности размножения и роста двустворчатых моллюсков солоноватоводных морей СССР // Экология беспозвоночных южных морей СССР. М.: Наука, 1964. - С. 3-61.

111. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. -М.: Пищевая промышленность. 1975. - 432 с.

112. Каталог наблюдений над уровнем моря. Аральское море. Алма-Ата: КазУГКС, 1987. - Вып. 4. - 40 с.

113. Кафанов А.И. К номенклатуре азово-черноморских Cardiidae (Bivalvia) // Зоол. журн. 1980. Т. 59, Вып. 4. - С. 623-626.

114. Квасов Д.Д. Общие сведения об Аральском море // История озер Севан, Иссык-куль, Балхаш, Зайсан и Арал. (Серия: история озер СССР). Л.: Hay- 413 ка.- 1991.-С. 216-219.

115. Квасов Д.Д., Трофимец JT.H. Некоторые вопросы истории Аральского моря // Бюлл. МОИП, отд. геол. 1976. - Т. 51, Вып. 6. - С. 77-92.

116. Кесь A.C. Основные этапы развития Аральского моря // Проблема Аральского моря. М.: Наука. - 1969. - С. 160-171.

117. Кесь A.C. Палеография Аральского моря в позднем плейстоцене и голоцене // Палеография Каспийского и Аральского морей в кайнозое. Ч. 2. - М.: Наука.-1983.-С. 103-119.

118. Кирюхин Л.Г., Кравчук В.Н., Федоров П.В. Новые данные о террасах Аральского моря // Изв. АН СССР, сер. географ. 1966. - № 1. - С. 68-72.

119. Клейнер Ю.М., Кравчук. В.Н. О древней террасе Аральского моря // Изв. высших учебн. заведений. Геология и разведка. 1966. - № 1.

120. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод. М.-Л.: Пшцепро-миздат. - 1938. - 513 с.

121. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М: Изд-во АН СССР. - 1962. - 310 с.

122. Колесников В.П. К вопросу о происхождении каспийских моллюсков // ДАН СССР. 1939. Т. 25, вып. 5. - С. 454^156.

123. Коновалов П.М. Неудачный опыт акклиматизации кефали // Рыбн. хоз-во. -1959.-№3,-С. 20-22.

124. Королева H.H. Фитопланктон северного участка Аральского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1993. - Т. 250. - С. 52-55.

125. Кортунова Т.А. Некоторые результаты акклиматизации кормовых беспозвоночных в Аральское море // Биол. осн. рыбн. хоз-ва респ. Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. конф. Балхаш. - 1967. - С. 170-171.

126. Кортунова Т.А. О распространении в Аральском море акклиматизированных мизид и нереиса // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР.-М.: Наука, 1968.-С. 115-119.

127. Кортунова Т.А. Некоторые данные по акклиматизированным кормовым беспозвоночным Аральского моря // Тр. ВНИРО. 1970. - Т. 76, Вып. 3. - С. 178-184.

128. Косарев А.Н. Гидрология Каспийского и Аральского морей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975.-271 с.

129. Красилов O.A. Филогения и систематика // Проблемы филогении и система- 414 тики: Матер, симпозиума. Владивосток, 1969. - С. 12-30.

130. Красилов В.А. Нерешенные проблемы эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1986. - 140 с.

131. Красилов В.А. Периодичность развития органического мира // Палеонт. журн. 1987. - №3. - С. 9-15.

132. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ шельфовых зон Мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). М.: Наука. - 1980.- 244 с.

133. Левченко В.Ф. О внутренних связях и консервативности структур экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту: Изд. АН ЭССР, 1984. - С. 22-23.

134. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы // Важнейшие биотические события в истории земли.- Таллин: Изд-во АН ЭССР. 1986. - С. 44-45.

135. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые системы эволюционной экологии) // Журн. общ. биол.- 1990.-Т. 51, №5.-С. 619-631.

136. Лим P.M., Маркова Е.Л. Результаты вселения осетровых и камбалы-глоссы в Аральское море // Рыбное хозяйство. 1981. - № 9. - С. 25-26.

137. Лобов А.Л. Комплексное исследование солевого режима замкнутых и полузамкнутых водоемов на примере Аральского моря: Дисс. . канд. географ, наук: 11.00.11.-М.-1994,- 184 с.

138. Лобов А.Л., Лю Хун, Цыцарин А.Г. Антропогенная метаморфизация солевого состава вод Аральского моря // Водные ресурсы. 1995. - Т. 22, № 3. -С. 356-361.

139. Логвиненко Б.М. Об изменениях в фауне каспийский моллюсков рода Dreis-sena после вселения Mytilaster lineatus (Gmel) // Биол. науки. 1965. № 4. - С. 14-19.

140. Логвиненко Б.М. Полипойкилогалинная зона как экологический барьер для- 415 моллюсков // Моллюски и их роль в экосистемах: Автореф. докл. Л.: Наука. - 1968. - С. 43-44.

141. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Малакофауна Каспия и ее зоогеогра-фические связи // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биологии. 1962. -Т. 67, Вып. 1.-С. 153-154.

142. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Малакофауна Каспия и ее зоогеогра-фические связи // Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии. М.-Л.: Из-во АН СССР. - 1964. - С. 176-185.

143. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. Кривизна фронтального сечения створки как систематический признак у двустворчатых моллюсков // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1971. - № 5. - С. 7-11.

144. Маев Е.Г. Палеография Каспийского и Аральского морей в кайнозое // М.: Изд-во МГУ. - 1983. -Ч. 2. - 153 с.

145. Маев Е.Г., Маева С.А. Донные отложения Арала // История озер Севан, Иссык-куль, Балхаш, Зайсан и Арал. (Серия: история озер СССР). Л.: Наука,- 1991.-С. 239-243.

146. Маев Е. Г., Маева С. А. Николаев С. Д. и др. Разрез донных отложений центральной части Аральского моря // Палеогеография Каспийского и Аральского морей в кайнозое. Ч. 2. М.: Изд-во МГУ. - 1983а. - С. 119— 133.

147. Маев Е.Г., Маева. С.А., Николаев С.Д., Парунин. О.Б. Новые данные по голоценовой истории Аральского моря // Палеография Каспийского и Аральского морей в кайнозое. Ч. 2. М. - 19836. - С. 133-144.

148. Майер Е.М. Фораминиферы Каспийского и Аральского морей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 1979. - 24 с.

149. Мамедов Э.Д. Археологические данные об истории Арала // История озер Севан, Иссык-куль, Балхаш, Зайсан и Арал. (Серия: история озер СССР). -Л.: Наука. 1991а. - С. 256-259.

150. Мамедов Э.Д. Палеографическая концепция // История озер Севан, Иссык-куль, Балхаш, Зайсан и Арал. (Серия: история озер СССР). Л.: Наука. -19916.-С. 219-222.

151. Маркова Е.Л. Результаты акклиматизационных работ, проведенных в Аральском море за период с 1963 по 1971 гг. // Изв. ГОСНИОРХ. 1975. - Т.- 416 103.-С. 164-168.

152. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Ч. 1. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман. Киев: Изд. АН УССР. - 1953. - 196 с.

153. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Ч. 2. Днепровско-Бугский лиман. -Киев: Изд. АН УССР. 1954. - 208 с.

154. Мартенс. Э. Слизняки. // Путешествие в Туркестан А.П. Федченко. 1874. -Т. 2, вып. 1.-С. 1-66.

155. Мерклин P.A. Определитель двустворчатых моллюсков олигоцена юга СССР// Тр. Палеонтологического ин-та. 1974. - Т. 145. - 189 с.

156. Милашевич К. О. Моллюски Черного и Азовского морей // Фауна России и сопредельных стран. 1916. - Вып. 12. С. 1-312.

157. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Сидорова А.Ф. и др. Рыбы Казахстана: В 5 т. Т. 5: Акклиматизация, промысел. Алма-Ата: Гылым. - 1992. - 464 с.

158. Михайлова Т.В. Морфометрический анализ раковины Cerastoderma glaucum (Molluska, Bivalbia) // Экология моря. 1985. - Вып. 20. - С. 73-77.

159. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Экология каспийской фауны в Азово-Черноморском бассейне // Зоол. журн. 1953. -Т. 32, вып. 2. - С. 203-211.

160. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М. - Л.: Изд-во АН СССР. - 1960. - 286 с.

161. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Современное состояние фауны Аральского моря // Гидробиол. журн. 1972. - Т., № 3. - С. 14-20.

162. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состав и распределение Каспийской фауны по современным данным // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. 1978. - Т. 22. - С. 100-139.

163. Мороз Т.Г., Гильман В.Л. Типизация солоноватых вод на гидробиологической основе // Гидробиол. журн. 1988. - Т. 24, № 5. - С. 64-67.

164. Наумов А.Д. Portlandia arctica (Gray) как ведущая форма арктического комплекса организмов в Белом море: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. -1976.-23 с.

165. Невесская Л.А. Вопросы видообразования // Палеонтол. журн. 1967. - № 4.-С. 17-34.- 417

166. Невесская Л.А. Двустворчатые моллюски в биоценозах морей прошлого // Палеонтология и стратиграфия. М.: Наука, 1980. - С. 80-88.

167. Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. и др. История неогеновых моллюсков Паратетиса. М.: Наука, 1986. - 208 с.

168. Невесская Л.А., Ильина Л.Б., Парамонова Н.П., Попов C.B., Бабак Е.В., Гончарова И.А. Эволюционные преобразования моллюсков в бассейнах различного типа // Палеонтол. журн. 1987. - № 4. - С. 5-17.

169. Невесская Л.А., Попов C.B. Биоценотические связи и некоторые особенности эволюции двустворчатых моллюсков // Тез. 22 сессии Всесоюзн. палеонтол. об-ва. 1976. - Л. - С. 47-48.

170. Нейферт A.B. Скорость фильтрации и прохождение пищевого комка у Cardium edule (L.) //Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова думка. - 1967. - С. 113-121.

171. Некрасова М.Я. О сукцессиях биоценозов Таганрогского залива после зарегулирования стока Дона // Биологические ресурсы Азовского бассейна. -Ростов: Изд-во Ростовск. ун-та, 1976. С. 35^16.

172. Некрасова М.Я. Изменения бентоса Азовского моря под влиянием осолоне-ния // Зоол. журн. 1977. -56, вып. 7. - С. 983-988.

173. Никаноров A.M. Посохов Е В. Гидрохимия. Л.: Гидрометеоиздат. - 1985. -232 с.

174. Никитинский В.Я. Количественный учет донной фауны открытых частей Аральского моря // Тр. Аральск. научн. рыбохоз. стан. 1933. Т. 1. - С. 111136.

175. Николаев С.Д. Развитие Арала по изотопно-кислородным данным // История озер Севан, Иссык-куль, Балхаш, Зайсан и Арал. (Серия: история озер СССР). Л.: Наука, 1991. - С. 246-250.

176. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. М. Изд-во МОИП. - 1940. - 215 с.

177. Никольский Г.В., Фортунатов М.А. Ирригационное строительство и рыбное- 418 хозяйство Аральского моря // Материалы по ихтиофауне и режиму вод бассейна Аральского моря. М.: Изд-во МОИП. - 1950. - С. 6-20.

178. Новожилова М.И. Микробиология Аральского моря. Алма-Ата: Наука. -1973.- 179 с.

179. Новожилова М.И., Березина Ф.С. Первичная продукция фитопланктона в Аральском море // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах: Тез. докл. 2 съезда ВГБО. -Кишенев. 1970. - С. 282-283.

180. Новожилова М.И., Семенченко Г.В., Величко Е.Ф., Мукашев Н.З., Галим-баева Р.Ш. Общая численность и биомасса бактерий в Аральском море // Экологические аспекты водной микробиологии. Новосибирск: Наука. -1984.-С. 35-42.

181. Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т. 3. Свободноживущие беспозвоночные. Киев: Наукова думка. - 1972. - 237 с.

182. Остроумов A.A. О моллюсках Аральского моря // Изв. Туркест. отд. Русск. геогр. об-ва. 1907. - Т. 6, Вып. 7. - С. 20-26.

183. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipidae) // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Л.: Наука. - 1970. -Вып. 102.-С. 1-344.

184. Парамонова Н.П. О систематическом положении сарматских кардиид // Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения: Автореф. докл., сб. 4. Л.: Наука.-1971.-С. 146-148.

185. Паули В.Л. К биоценологии солоноватых вод. (Проблема минимума видов- 419 солоноватых вод) // Тр. Севастопольск. биол. станции. 1954. - Т. 8. - С. 147-156.

186. Перминов В.М., Рева Ю.А., Цыцарин А.Г. Сезонные колебания уровня Аральского моря в современных условиях // Метеорология и гидрология. -1993. -№3.- С. 89-95.

187. Пинхасов Б.И. Неоген-четвертичные отложения и новейшая тектоника Южного Приаралья и Западных Кызылкумов // Ташкент 1984. - 150 с.

188. Питьева К.Е. Гидрогеохимия. М.: Изд. МГУ. - 1978. - 325 с.

189. Пичкилы Л.О. Динамика численности и биомассы фитопланктона Аральского моря // Гидробиол. журн. 1970. - Т. 6, № 1. - С.31-36.

190. Пичкилы Л.О. Состав и динамика фитопланктона Аральского моря: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Л. - 1971. - 20 с.

191. Пичкилы Л.О. Фитопланктона Аральского моря в условиях Антропогенного воздействия // IV съезд Всесоюзн. гидробиол. об-ва: Тез. докл., Киев, 14 дек. 1981 г. Киев: Наук, думка, 1981. -Ч. 1. - С. 142-144.

192. Попов C.B. Микроструктура раковины // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. -Т. 219.-С. 32-36.

193. Пшенин.Г.Н., Стекленков. А.П., Черкинский А.Е. Происхождение и возраст доголоценовых террас Арала // ДАН АН СССР. 1984. - Т. 276, № 3,- С. 675-679.

194. Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. -1987.-С. 46-63.

195. Резников С.А. Голоценовые осадки Аральского моря и условия их образования: Автореф. дис. . канд. геолого-минерал, наук. Одесса, 1976. - 20 с.

196. Романова H.H. Отряд Бокоплавы, Amphipoda // Атлас беспозвоночных Аральского моря. М.: Пищев. промышленность, 1974. - С. 202-204.

197. Рубанов И.В. Озерно-почвенное соленакопление в Узбекистане Ташкент:- 420 1. Фан, 1977,- 157 с.

198. Сапунов В.Б. Адаптации к перемене экологических условий и фенотипическая изменчивость тлей // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44. № 4. -С. 557-567.

199. Свиридова И.В. Режим биогенных веществ. Баланс биогенных веществ // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - Т. 7. Аральское море. - С. 114-140.

200. Северцов А.С. Эволюция популяций и эволюция биоценозов // Зоол. журн. -1998. Т. 77, № 5. - С. 517-526.

201. Сибирцева Л.К. Отряд Ручейники, Trichoptera // Атлас беспозвоночных Аральского моря. М.: Пищев. промышленность. - 1974. - С. 224-228.

202. Сидоров С.А. Моллюски Арала и его ближайших окрестностей // Русск. гидробиол. журн. 1929. - Т. 8, № 1-3. - С. 13-37.

203. Симонов А.И. К вопросу о причинах антициклональной циркуляции вод Аральского моря // Метеорология и гидрохимия. 1954. - № 2. - С. 50-52.

204. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т. 3. - Киев: Наукова думка. - 1972. - С. 178-249.

205. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Антонов Н.И. Морфология раковины и макроанатомия // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - Т. 219. - С. 4-31.

206. Соловьева Н.Ф. Гидрохимические исследования Аральского моря в 1948 г. // Тр. Лабор. озероведения АН СССР. 1959. - Т. 8. - С. 3-32.

207. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука. - 1970. - 372 с.

208. Старобогатов Я.И. Тип Моллюски, Molluska // Атлас беспозвоночных Аральского моря. -М.: Пищев. промышленность. 1974. - С. 237-257.

209. Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту: Изд. АН ЭССР. - 1984. - С. 70-72.

210. Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общая геология. М.: ВИНИТИ, 1985. - Т. 20. - с. 1-94.- 421

211. Старобогатов Я.И. Рецензия: В.В. Черных «Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога» // Зоол. журн. 1987. - Т. 66, Вып. 7. -С. 1114-1116.

212. Старобогатов Я.И. О соотношении между микро- и макроэволюцией // Дарвинизм: история и современность. JL: Наука. - 1988. - С. 138-145.

213. Старобогатов Я.И. Систематика и палеонтология // Дрейсссена: Систематика, экология, практическое значение. -М.: Наука. 1994. С. 18-46.

214. Старобогатов Я.И., Андреева С.И. Новые виды моллюсков семейства Руг-gulidae (Gastropoda, Pectinibranchia) из Аральского моря // Зоол. журн. 1981. -Т. 60,Вып. 1.-С. 29-35.

215. Старобогатов Я.И., Андреева С.И. Ареал и его история // Дрейссена: систематика, экология, практическое значение. М.: Наука. - 1994. - С. 47-55.

216. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Пути видообразования моллюсков озера Байкал // Журн. общ. биологии. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 499-511.

217. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских озерах // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Иркутск: Изд. Иркут. Гос. Ун-та. - 1992. - Ч. 1. - С. 18-53.

218. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров -Томск: Изд-во Том. ун-та. 1991 - 136 с.

219. Стегний В.Н. Архетектоника генома, системные мутации и эволюция -Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 1993. - 111 с.

220. Степанов Н.И. Анализ воды Аральского моря // Изв. Туркест. отд. Русск. геогр. об-ва. 1907. - Т. 6, Вып. 7. - С. 39-41.

221. Сулялина A.B., Смуров А.О. Состояние бактериопланктона Аральского моря осенью 1991 г. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1993а. - Т. 250. - С. 104107.

222. Сулялина A.B., Смуров O.A. Состояние бактериопланктона Аральского моря в 1992 г. . // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19936. - Т. 250. - С. 108-113.

223. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк- 422 теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 297 с.

224. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 277 с.

225. Федоров П.В. Основные вопросы четвертичной истории Каспийского моря // Тр. Комиссии по изучению четвертичного периода. 1957. - Вып. 13. - С. 74-79.

226. Федоров В.П. О некоторых вопросах голоценовой истории Каспия и Арала// Колебания увлажненности Арало-Каспийского региона в голоцене. -М,: Наука. 1980. - С. 19-22.

227. Федоров П.В. Некоторые вопросы палеографии Каспия и Арала в позднем плиоцене и плейстоцене // Палеография Каспийского и Аральского морей в кайнозое. Ч. 1. - М.: Наука, 1983. - С. 3-16.

228. Филиппов A.A. К вопросу о солеустойчивости донных организмов Аральского моря // Тр. Зоол. ин-та РАН, 1995. Т. 262. - С. 103-167.

229. Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журн. общ. биол. 1962. - Т. 23, № 2. - С. 90-97.

230. Хлебович В.В. К физиологии эвригалинности: критическая соленость внешней и внутренней среды // Вопросы гидробиологии: Тез. докл. I съезда ВГБО, Москва, 1-6 февр. 1965 г. М.: Наука, 1965. - С. 440-441.

231. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. - 1974. - 236 с.

232. Хлебович В.В. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. - Т. 141. - С. 5-16.

233. Хлебович В.В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. - Т. 196. - С. 5-11.

234. Хлебович В.В. Гидробиологические проблемы арктических эстуариев // УП съезд Гидробиологического общества РАН: Мат. съезда. Казань: Полиграф. - 1996. - Т. 1. - С. 172-177.

235. Хлебович В.В., Аладин Н.В. Гипотоническая регуляция у морских ветви-стоусых ракообразных Evadne nordmani и Podon leuckarti II Журн. эвол. био-хим. и физиол. 1976. - Т. 12, № 6. - С. 591-592.

236. Хрусталев Ю.П., Резников С.А., Туровский Д.С. Литология и геохимия донных осадков Аральского моря. Ростов н/Д.: Изд-во Ростовск. ун-та,- 423 1977.- 160 с.

237. Хусаинова Н.З. Зообентос Аральского моря // Тр. Лабор. Озероведения АН СССР. 1954. - Т. 3. - С. 77-85.

238. Хусаинова Н.З. К вопросу о происхождении съедобной сердцевидки в Аральском море // Уч. Зап. КазГУ. 1957. - Т. 29. С. 119-131.

239. Хусаинова Н.З. Биологические особенности некоторых массовых донных кормовых беспозвоночных Аральского моря. Алма-Ата: Изд-во Казахск. ун-та.-1958.-116 с.

240. Хусаинова Н.З. Генезис донной фауны Аральского моря // Сб. работ по ихтиологии и гидробиологии. 1959. - Вып. 2. - С. 3-33.

241. Хусаинова Н.З. Култуки восточного побережья Аральского моря и их жизнь // Вестн. АН КазССР. 1960. - № 6. - С. 34-42.

242. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков М.: Наука. - 1987. -176 с.

243. Цыцарин А.Г. Современное состояние элементов гидрологического режима Аральского моря // Тр. ГОИН. 1991. - Вып. 183. - С. 72-92.

244. Цыцарин А.Г., Бортник В.Н. Современные проблемы Аральского моря и перспективы их решения // Мониторинг природной среды в бассейне Аральского моря. 1991. - С. 7-28.

245. Цыцарин А.Г., Лобов А.Л. Изменение ионного состава как фактор антропогенной нагрузки на экосистему морских вод //15 Менделеевский съезд по общей и прикладной химии: Тез. докл., Минск, 1993а. С. 365-366.

246. Цыцарин А.Г., Лобов А.Л. Изменения солевого режима Аральского моря в условиях антропогенного влияния // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН. 22.01.93. № 135-В 93. Москва. - 19936. - 21 с.

247. Цыцарин А.Т., Лобов А.Л. Исследование солевого состава воды Аральского моря // Гидрохимичесие материалы. 1994. - Т. 3. - С. 79-93.

248. Цыцарин А.Г., Лобов А.Л. О формировании солевых барьеров в Азовском Каспийском и Аральском морях // Метеорология и гидрология. 1995. - № 6. - С. 84-94.

249. Чугунов Н.Л. Предварительные результаты исследования продуктивности Азовского моря // Тр. Аз.-Черн. научн. пром. экспедиции. 1926. - Вып. 1. -С.151-188.- 424

250. Чекановская O.B. Водные малощетинковые черви фауны СССР // Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. 1962. - Вып. 78. - С. 1411.

251. Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптаций к новым хозяивам у тлей (Homonoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальные исследования) // Энтомол. обозр. 1961. - Т. 40, № 4. -С.739-762.

252. Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homonoptera, Aphidoidea) // Энтомол. обозр. 1965. - Т. 44, № 1. - С. 3-25.

253. Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтомол. обозр. 1966. - Т. 45, № 1. - С. 3-35.

254. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // М.: Наука, 1981.-360 с.

255. Шарова И.Х., Свешников В.А. Проблемы экологической морфологии // М.: Знание, 1988.-64 с.

256. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. - 1980. - 278 с.

257. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. Шк„ 1988. - 512 с.

258. Шорников Е.И. Остракоды Аральского моря // Зоол. журн. 1973 - Т. 52, вып. 9.-С. 1304-1314.

259. Шорыгин A.A. Изменения количества и состава бентоса Северного Каспия в 1935-1940 гг. // Зоол. журн. 1945. -Т. 24, вып. 3. - С. 148-160.

260. Эберзин А.Г. Схема стратиграфии неогеновых отложений юга СССР // Тр. Совещания по разработке унифицированной стратиграфической шкалы третичных отложений крымско-кавказской области. 1959. Баку. - С. 41-47.

261. Яблонская Е.А. Современное состояние зообентоса Аральского моря // Тр. ВНИРО. 1960. - Т. 43, Вып. 1.-С. 115-149.- 425

262. Яблонская Е.А. К вопросу о значении фитопланктона и фитобентоса в пищевых цепях организмов Аральского моря // Запасы морских растений и их использование. М.: Наука. - 1964. - С. 71-92.

263. Яблонская Е.А. Пищевые цепи населения южных морей // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука. - 1971. - С. 12-31.

264. Яблонская Е.А. История вопроса и состав беспозвоночных Аральского моря// Атлас беспозвоночных Аральского моря. М.: Пищев. промышленность, 1974.-С. 3-8.

265. Яблонская Е.А. Исследование трофических связей в донных сообществах южных морей // Ресурсы биосферы (итоги советских исследований по международной биологической программе). JT.: Наука. - 1976. - Вып. 2. - С. 117-144.

266. Яблонская Е.А., Кортунова Т.А. Гаврилов Г.Б. Многолетние изменения бентоса Аральского моря // Тр. ВНИРО. 1973. - Т. 80, Вып. 3. - С. 147-158.

267. Яблонская Е.А., Осадчих В.Ф. Изменение кормовой базы бентосоядных рыб Северного Каспия // Тр. ВНИРО. 1973. - Т.80. - С. 48-72.293 . Allen J.A. The ligament of the Lucinacea // Quart. J. Microscop. Sci. 1960. -Vol. 161.-P. 25-36.

268. Andreev N.I., Andreeva S.I., Filippov A.A., Aladin N.V. The fauna of the Aral Sea in 1989. 2. The benthos // Int. J. Salt Lake Res. 1992. -№1.-P. 103-110.

269. Basiner Th. Naturwiessenschaftliche Riese durch Kirgisensteppe nach Chiva // Beitr. Kennt. Russ. Reiches. 1848. -Bd. 15.

270. Bateson W. On same variations of Cardium edule, apparently correlated to the conditions of life // Proceeding of the Royal society of London. 1889. - Vol. 46. -P. 204-211.

271. Bateson W. On same variations of Cardium edule, apparently correlated to the conditions of life // Philosophical transaction of the Royal society of London. -1890.-Vol. 180.-P. 297-330.

272. Boyden C.R. Observations on the shell morphology of two species of cockle Cerastoderma edule and C. glaucum // Zoological Journal of the Liwean Society. 1973. - Vol. 52, № 4. - P. 269-292.

273. Brock V. Morphological and biochemical criteria for the separation of Cardium- 426 glaucum (Bruguiere) from Cardium edule (L.) // Ophelia. 1978. - Vol. 17, № 2. -P. 207-214.

274. Brock V. Genetic relations between the bivalves Cardium (Cerastoderma) edule, Cardium lamarcki and Cardium glaucum, studied by means of crossed immunoe-lectrophoresis // Marine Biology. 1987. - Vol. 93, № 4. - P. 493^98.

275. Brock V. Evolution of Cardium (Cerastoderma) edule, C. lamarcki and C. glaucum: studies of DNA-variation // Marine Biology. 1989. - Vol. 102, № 4. - P. 505-511.

276. Brooks J.L. Speciation in ancient Lakes // Quart, rev. biol. -1950. -Vol. 25, № 2. -P. 131-176.

277. Caspers H. Biologie der Brackwasserzonen im Elbeästuar // Verh. Internat. Ver. Limnol. 1958. - Bd. 18. - S. 687-698.

278. Chavan A. Essai de correlation entre les variétés du Cardium edule // Bull. Mus. Hist. Nat. de Marseille. 1945. - T. 17, Ser. 2.

279. Dahl E. Ecological salinity boundaries in poikilohaline waters // Oicos. -1956. -Vol. 7, № 1. P. 1-27.

280. Denis Pierre. Croissance lineaire, croissance ponderale et periode de reproduction de Abra ovata, mollusque pelecypode, dans la partie orientale du Golfe du Morbihan // Cah. biol. mar. 1981. - T. 226, № 1. P. 1-9.

281. Filippov A.A., Komendantov A. Yu. The salinity tolerance of benthic invertebrates of the Aral Sea // Int. J. Salt Lake Res. 1996. - № 4. - P. 251-263.

282. Grossu Alex.V. Variatiile lui Cardium edule L. în Marea Neagrä // Hidrobiologia. -1961.-Vol. 3.-P. 177-191.

283. Holland A.F., Mountford N.K., Hiegel M.H. et al. Influence of prédation on infaunal abundance in Upper Chesapeake Bay, USA. Mar. Biol. - 1980. - Vol. 57, №3,-P. 221-235.

284. Khlebovich V.V. Same peculiar features of the hydrochemical regime and the fauna of mesohaline waters // Marine Biology. 1968. - Vol. 2, № 4. - P. 47-49.

285. Khlebovich V.V. Aspects of animal evolution related to critical salinity and internal state // Marine Biology. 1969. - Vol. 2, № 4. - P. 338-345.

286. Khlebovich V.V. Some Physic-chemical and Biological Phenomena in the salinity Gradient // Limnologica. 1990. - Vol. 20, № 1. - P. 5-8.

287. Kinne O. Salinity-Animals-Invertebrates // Marine Ecology. London etc.:- 427

288. Wiley-Interscience, 1971. Vol. 1, № 2. - Pt. 821-995.

289. Mars M.P. Obser vations sur les variations de Cardium edule L. // Congres international de Zoologie. 13. Paris. 1949. - P. 457.

290. Newell R.C. Biology of intertidal animals // Logos Press. 1970. - 555 p. 316.0rlova M.I., Aladin N.B., Filippov A.A., Plotnikov I.S., Smurov A.O., Rusacova

291. Person Lars-Eric. Were macrobenthic changes induced by thinning out of flatfish stocks in the Baltic proper?-Ophelia. 1981. - Vol. 20. - P. 137-152.

292. Petersen G.H. Distinction between Cardium edule L. and Cardium lamarcki Reeve // Nature. 1958. - Vol. 181, № 4605. - P. 356-357.

293. Potts W.T.W., Durning C.T. Physiological evolution in the branchiopods // Comp. Biochem. Physiol. 1980. - Vol. 67B. - P. 475-484.

294. Purchon R.D. The biology of the mollusca // Oxford; London; Edinburg; New York: Pergamon Press. 1968. - 560 p.

295. Remane A. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. (Suppl.) 1934. - Bd. 7. - S. 3474.

296. Remane A. Einführung in die zoologische Ökologie der Nord- und Ostsee // Tierwelt der Nord- und Ostsee. 1940. - Bd. 34, Teil Ia. - S. 1-238.

297. Russell P.Y.C. A reappraisal of the geographical distributions of the cockles Cardium edule L. and C. glaucum Bruguiere // The Journal of Conchology. 1971. - Vd. 27, № 4. - P. 225-234.

298. Vinsent G. Description de trois cardiums et de deux peigues nouveaux// Bruxelles, Weissenbruch. 1882. - 10 p.

299. Williamson P.G. Palaeontoloqical documentation of speciation in Cenozoic molluscs from Turkana Basin // Nature. 1981. - V. 293. - P. 437-443.

300. Yablonskaya E.A. Studies of trophic relationships in bottom communities in the southern seas of the USSR // International Biological Programme 20. Cambridge: University Press. - 1979. - P. 285-316.